Universitatea Alexandru Ioan Cuza din Iai,

Facultatea de Educaie Fizic i Sport,

Specializare: Kinetoterapie i Motricitate Special

Fiziologia muchilor-

Adaptarea muchilor striai la efort

Profesor
Hagiu Bogdan-Alexandru

Student
Pndaru Veronica Andreea
 FIZIOLOGIA MUCHILOR
Muchii sunt esuturi caracterizate prin capacitatea de a transforma energia chimic
n lucru mecanic. Morfologic i funcional, se disting trei categorii de fibre
musculare: striate, netede i cardiace.

FIZIOLOGIA MUCHILOR STRIAI

Muchii striai reprezinta 50% din masa corporal; ei sunt efectorii

sistemului nervos de relaie, fiind inervai direct de motoneuronii din coarnele
ventrale ale mduvei spinrii. Denumirea de muchi striai se datoreaz
aspectului observat la microscopul optic rezultat din alternarea unor zone clare
cu zone intunecate, dense.

Din punct de vedere morfologic, fibra muscular striat este un sinciiu,

format din sarcolem, sarcoplasm, organite celulare i mai muli nuclei dispui
periferic.

Sarcolema, membrana fibrei musculare striate, prezint dou foie:

-perimembrana, foita externa, este locul de jonctiune cu fibra nervoasa,

formand sinapsa neuromusculara sau placa motorie; mediatorul de sinapsa este
acetilcolina, receptorii fiind de tip nicotonic.

-protomembrana, foita interna, formeaza invaginatii numite tubi T.

Reticulul sarcoplasmatic prezinta numeroase dilatatii denumite cisterne in

care sunt stocai ioni de calciu; fiecrui tub T al protomembranei ii corespund
dou cisterne ale reticulului sarcoplasmatic, mpreun formnd o unitate
funcional denumit triada sarcoplasmatica, implicat n procesul de contracie;
fiecrei triade sarcoplasmatice ii corespunde un sarcomer.

In sarcoplasm se gasesc numeroase mitocondrii.

Proteinele miofibrilare se impart in: contractile, reprezentate de actina si

miozina si reglatoare - troponina si tropomiozina.

Mioglobina, asemanatoare funcional cu hemoglobina, are capacitate de

legare labila a oxigenului.
 Unitatea contractil a fibrei musculare striate este sarcomerul. Un
sarcomer este delimitat de doua membrane Z; de fiecare membrana Z sunt
ancorate filamentele de actin, intrepatrunse de filamentele de miozina, fixate
de membrana M. Filamentele de actina formeaza discul clar sau izotrop, iar
filamentele de miozina formeaza discul intunecat sau anizotrop (fig 4.1).

Miozina este formata din doua filamente mpletite care formeaza la un capat crosa
miozinica. Aceasta prezinta doua zone, o zona de cuplare cu actina si o zona cu activitate
ATP-azica intensa, care in repaus este inhibata de proteina Marsh Bendall.

Filamentele de miozina se gasesc cuplate cate ase, avand crosele ndreptate spre
exterior, dispuse ntr- un unghi de 120. Fiecare filament de miozina este inconjurat de trei
filamente de actina.

Actina rezult din mpletirea a doua filamente, nfaurate n dublu helix; ea se

gsete n dou forme: granular i filamentoas. Pe filamentele subiri de actina se gsesc
nfaurate doua molecule de tropomiozina, iar din loc in loc este dispusa troponina, un
complex format din trei fractiuni:

-troponina T, strans legata cu tropomiozina;

-troponina I, de legare cu actina in zona ei activa;

-troponina C, cu afinitate mare pentru ionii de calciu (fig 4.3).

Funcional, muchii striai sunt organizai n uniti motorii. O unitate motorie este
format din axonul unui neuron motor i totalitatea fibrelor musculare pe care acesta le
deservete. Toate fibrele musculare striate dintr-o unitate motorie au acelasi prag de
excitabilitate; muchii striai sunt alctuii din unitti motorii cu praguri de excitabilitate
diferite.

Se disting fibre musculare roii, bogate n sarcoplasma, care se contract lent i sunt
rezistente la oboseal i fibre musculare albe sau rapide, cu sarcoplasma redus i aparat
fibrilar dezvoltat.
 Modelul de contracie al muchilor striai

Concepia actual a modelului de contracie a muchiului striat este teoria

meanismului glisant (a interdigitatiei sau intrepatrunderii) formulata de Huxley, in 1964, care
ulterior a fost completata cu numeroase detalii.

Conform acestei teorii, excitatiile sosite la placa motorie determina eliberarea de

acetilcolina si cuplarea cu receptorii colinergici de tip nicotinic din membrana postsinaptica;
se produce permeabilizarea membranei si initierea unui potential de actiune, care ajuns la
nivelul tubilor T se propaga de-a lungul triadelor sarcoplasmatice, permeabilizarea cisternelor
si eliberarea masiva a ionilor de calciu, a caror concentratie creste de la 10 -7 la 10-6,
concentratie suficienta pentru a declansa mecanismul de contractie.

Ionii de Ca2+ determina modificari conformationale ale complexului troponinic cu

descoperirea zonei active a actinei. Schimbarea raportului Ca/ Mg in sarcoplasma, in favoarea
Ca2+, determina desprinderea proteinei MarchBendall de pe crosa miozinica si activarea
ATP-azica a crosei miozinice. Degradarea ATP furnizeaza energia necesara contractiei.

Consecutiv cuplarii acto-miozinice are loc rotirea carjelor miozinice intr-un sistem
cremalieradeterminand intrepatrunderea filamentelor de actina cu cele de miozina si scurtarea
sarcomerelor.

Incetarea excitatiei activeaza pompa de Ca2+ care returneaza ionii de calciu in cisternele
sarcoplasmatice. Scaderea concentratiei sarcoplasmatice de ioni de calciu determina
desprinderea Ca2+de pe troponina C, cu revenirea la conformatia de repaus a troponinei si
desprinderea crosei miozinice. De asemenea, schimbarea raportului Ca/ Mg in favoarea
Mg2+ determina reatasarea proteinei March-Bendall la crosa miozinica si incetarea activitatii
ATP-azice.

Datorita elasticitatii, conferita atat de fibrele elastice din perimembrana, cat si de

filamentele de actina, fibra musculara revine la lungimea initiala.
 Proprietile fibrelor musculare striate

Proprietile fibrelor musculare striate se impart n generale i speciale.

Proprietile generale sunt: metabolismul, permeabilitatea i polaritatea electric a

fibrelor musculare i troficitatea.

Metabolismul muscular

Fibra musculara striat consum energie n urmtoarele situaii:

- perioada de contractie (pentru glisarea miofilamentelor);

- perioada de relaxare (decontractie) prin activarea si mentinerea activitatii pompei

de Ca;

- perioada de repaus pentru refacerea rezervelor energetice ale fibrei;

Energia imediat utilizabila este furnizata prin scindarea legaturilor de ATP.

Substraturile energetice folosite de catre musculatura striata pentru sinteza de ATP sunt
glucoza si acizii grasi, utilizate diferit in functie de regimul in care lucreaza muschiul.

In conditii de aerobioza, se degradeaza:

1. glucoza, stocata sub forma de glicogen, rezultand 38 moli ATP pentru fiecare
molecula de glucoza consumata; 42% din energia rezultata este captata in legaturi
macroergice de ATP, diferenta pana la 100 pierzandu-se sub forma de caldura.

2.- acizii grasi, prin b-oxidatie, castigul de moli de ATP fiind dependent de lungimea
catenei de atomi de carbon.

In conditii de anaerobioza, muschii pot folosi ca substrat energetic numai glucoza, cu

un randament de conversie de doar 2 moli ATP/mol glucoza consumat si formare de acid
lactic, care perturba activitatea musculara (creste aciditatea musculara).

Cantitatea de ATP din muschi fiind redusa, se impune refacerea continua a

acestuia. Creatinfosfatul (fosfagenul, CP) intervine in biosinteza ATP, prin reactia Lohman,
catalizata de creatinfosfokinaza, furnizand prin hidroliza sa enzimatica 8,5 kcal/mol,
transferate pe ATP:
 CP + ADP ATP + Creatina

Energia legaturilor macroergice din AMP poate fi folosita, prin intermediul

urmatoarei reactii, catalizata de adenilatkinaza:

2 ADP ATP + AMP

Permeabilitatea si polaritatea electrica a fibrelor musculare.

Sarcolema este o membranaa permeabila pentru cationi si anioni, cu o valoare a

potentialului de repaus de 70mV, fiind incarcata pozitiv pe fata externa si negativ pe cea
interna. Ca urmare sarcolema este o membrana excitabila electric, care raspunde la aciunea
stimulilor prin potential de actiune.

Troficitatea. Meninerea fibrelor musculare striate la un anumit nivel metabolic i cu

o anumit capacitate de repaus se realizeaz prin aportul permanent de nutrien i, ntre inut
prin excitaiile generate de fusurile neuromusculare.

Denervarea muscular determin apariia atrofiei musculare.

Proprietile speciale ale fibrelor musculare sunt: elasticitatea, excitabilitatea

contractilitatea i tonicitatea.

Elasticitatea

Este proprietatea muchilor de a reveni la lungimea iniial, dup ncetarea aciunii

unei fore externe deformante.

In organism, n condiii fiziologice, muchiul se comport ca un corp perfect elastic.

La muchiul izolat, elasticitatea este perfect n limitele travaliului muscular maxim i
imperfect peste aceasta valoare. Alungirea fibrelor musculare cu peste 15 % din valoarea de
repaus, determin ruptura muscular.

Elasticitatea musculara depinde de prezenta ATP; in absenta ATP se instaleaza

rigiditatea musculara.

Elasticitatea permite realizarea de miscari continue, nesacadate.

 Excitabilitatea

Este proprietatea fibrei musculare de a reactiona specific, prin contractie, la actiunea agentilor
excitanti de o anumita intensitate, durata si rapiditate. Manifestarea caracteristica a excitatiei
este depolarizarea membranei si aparitia contractiei.

Excitarea muschiului se poate face indirect, prin intermediul nervului sau motor, sau direct, cu
ajutorul stimulilor aplicati direct pe muschi.

Fibra musculara striata izolata se supune legii totul sau nimic, in schimb muschiul
striat raspunde gradat la actiunea stimulilor cu intensitati diferite, el fiind format din unitati
motorii cu praguri de excitabilitate diferite. Stimulii subliminali pot produce contractie
musculara prin fenomenul de aditie (sumatie).

Inregistrarea activitatii electrice a muschilor se numeste electromiograma.

Contractilitatea

Este proprietatea muschilor striati de a-si schimba forma prin scurtare, cu producerea
sau nu a lucrului mecanic.

In organism, contractia musculara trece prin urmatoarele trei faze:

- contractia izometrica este caracterizata prin punerea in tensiune a muschiului fara

scurtarea acestuia; fenomenul este comun tuturor muschilor ca faza initiala, obligatorie a
contractiei musculare.

-contractie izotonica se caracterizeaza prin scurtarea fibrelor musculare, cu

producere de lucru mecanic (cu un randament de 20-25%) si caldura.

-contractia auxotonica este o faza intermediara, in care muschiul se scurteaza

limitat, iar tensiunea creste progresiv.

Contractiile musculare elementare sunt secusa si tetanosul.

Secusa musculara reprezinta o contractie unica rezultata ca raspuns actiunea unui

stimul singular; inscrierea grafica a secusei prezinta trei perioade: de latenta, de contractie si
de relaxare.
 Perioada de latenta, cu o durata de 0,1 ms corespunde timpului ce se scurge din
momentul aplicarii excitantului pana cand incepe contractia propriu-zisa si corespunde
fenomenelor electrochimice care stau la baza contractiei; potentialul de actiune ia sfarsit
inaintea inceperii contractiei.

Tetanosul muscular reprezinta contractia sustinuta a fibrelor musculare striate, ca

raspuns la actiunea repetata a stimulilor cu frecventa mare.

In functie de frecventa de excitatie tetanosul poate fi complet, cand stimulul urmator

soseste in perioada de contractie a secusei anterioare, sau incomplet, cand stimulul urmator
soseste in perioada de relaxare a secusei anterioare

Tonicitatea reprezinta proprietatea prin care muschii in repaus sunt mentinuti intr-o
usoara stare de tensiune, de semicontractie, intretinuta in mod reflex, prin excitarea cu
frecventa relativ joasa a unui numar redus de unitati motorii, cu consum redus de energie.

Intensificarea tonusului muscular este determinata de frig, anxietate, stari

emotionale. In timpul somnului tonusul este aproape complet anulat.

Tonusul postural reprezinta contractia izometrica a muschilor antigravitationali cu

scopul de a mentine pozitia capului in spatiu. Mentinerea tonusului postural se face prin
reflexe miotatice.
 Adaptarea muchiului striat la efort

Adaptarea const n creterea forei musculare, ce apare n urma contraciilor

corespunzatoare eforturilor maximale. Concomitent crete i masa muscular prin mrirea
diametrului tranversal al fibrelor, proces susinut de o amplificare a numrului de ramifica ii a
vaselor sangvine ce irig muchii scheletici.

Antrenamentul sportiv are ca rezultat o cretere a numrului de mitocondrii n fibra

muscular striat, ceea ce mbuntete capacitatea aerob si reduce stresul oxidativ.
Densitatea mitocondriilor scade odata cu dezantrenarea. Ca urmare a creterii con inutului n
mitocondrii al fibrelor musculare scheletice crete si randamentul contraciei musculare.

O alt adaptare a muchilor striai la efort este creterea gradului de penaie, care
apare mai ales n urma antrenamentelor de for, de intensitate mare. Un mu chi penat se
caracterizeaz prin faptul c fasciculele sale abordeaz tendonul de inserie sub un unghi care
se mrete in urma contraciei izotonice cu scurtarea muchiului.

Ca urmare al antrenamentului efectuat zilnic muchii au capacitatea de a se hipertrofia.

Hipertrofia muscular reprezint mrirea diametrului fiecrei fibre musculare si nu cresterea
numarului de fibre musculare cum am fi tentati sa credem. Muchii care funcioneaza fr nici
o sarcina, chiar daca sunt pui n funcie timp indelungat ii cresc foarte putin fora. In
schimb, muchii care se contracta la fora maximal sau aproape de aceasta, ii vor dezvolta
forte rapid fora chiar dac aceste contracii se fac doar de cateva ori pe zi. Pe baza acestui
principiu, experimentele legate de dezvoltarea muchilor au demonstrat ca 6 contractii
musculare maximale sau aproape maximale, efectuate in 3 reprize separate, 3 zile pe
saptamana, ofera cresterea optima a fortei musculare, fara a produce oboseala musculara
cronica. Odata cu cresterea fortei musculare se observa si cresterea masei musculare prin
procesul de hipertrofiere. Hipertrofia musculara este determinata in principal de ereditate si de
nivelul de secretie al hormonului numit testosteron. Testosteronul este un hormon prin
excelenta masculin ce determina aparitia caracterelor secundare masculine si cresterea masei
musculare prin fenomenul de incorporare a proteinelor in muschi. Asa se explica pe de o parte
masa musculara considerabil mai mare la barbati de cat la femei. Prin antrenament, muschii se
pot hipertrofia cu inca 30 pana la 60%.
 Tipuri de hipertrofie muscular

Hipertrofia tranzitorie (pe termen scurt), care dureaz cteva ore i apare de obicei
dup un antrenament sau un efort intens. Se datoreaz acumulrii de lichid n spaiile
interstiiale i intercelulare (edem). Acest lichid provine din plasma sanguin. n cteva ore
lichidul revine n snge i muchiul capt dimensiunile iniiale.

Hipertrofia croni apare dupa perioade lungi de antrenamente de for i este

rezultatul unor modificri structurale la nivel muscular, fie prin creterea numrului de fibre
musculare (hiperplazia fibrelor), fie prin creterea dimensiunii fibrelor individuale existente
(hipertrofia fibrelor).

Adaptari musculare la efortul aerob

La nivelul musculaturii se produc o serie de modificari structurale si functionale care

privesc tipul fibrelor musculare, numarul capilarelor, continutul de mioglobina, mitocondriile
si enzimele oxidative.
Activitatile aerobe se bazeaza pe fibrele musculare cu contractie lenta, care drept
urmare a solicitarii prin antrenament isi modifica intr-o oarecare masura volumul. Au
fost observate modificari mai subtile si la nivelul fibrelor cu contractie rapida: fibrele
tipIIb sunt mai putin folosite decat fibrele IIa si cu capacitate aeroba mai redusa. Dupa
mai multi ani de antrenament aerob unele dintre fibrele IIb capata caracteristici
similare cu cele IIa.
O alta adaptare importanta la antrenamentul aerob este cresterea numarului de
capilare ce insotesc fiecare fibra. Dupa lungi perioade de antrenament, numarul
capilarelor se mareste cu aproximativ 15% ceea ce va facilita schimburile de gaze,
nutrienti, caldura intre sange si fibre.
Cand oxigenul intra in fibra musculara se leaga de mioglobina, un compus similar
hemoglobinei. Fibrele cu contractie lenta au un continut mai mare de mioglobina (de
aceea au culoare rosie), spre deosebire de fibrele cu contractie rapida. Mioglobina
stocheaza oxigenul si il elibereaza spre mitocondrii in timpul efortului (in special la
debutul acestuia).
 Si numarul de mitocondrii (acele organite celulare la nivelul carora se produce
energie) creste ca urmare a antrenamentului; ba mai mult, volumul fiecarei mitocondrii
se mareste cu 30%.
Activitatea enzimatica la nivelul mitocondriilor este accelerata, ceea ce face ca un efort de o
anumita intensitate sa produca un dezechilibru mai redus al homeostaziei, decat in cazul unui
individ neantrenat. O urmare directa a acestui fapt este scaderea producerii de acid lactic, ceea
ce in fiziologia sportiva se defineste prin cresterea pragului de lactat.

Efectele antrenamentului aerob asupra muschilor

mareste concentratia de enzime aerobe necesare catabolizarii carbohidratilor si

lipidelor in scopul producerii de energie (ATP)
creste volumul si numarul mitocondriilor
mareste capacitatea muschilor de a utiliza lipidele ca sursa de energie
creste dimensiunile fibrelor musculare implicate in antrenament - antrenamentele
lungi cu intensitate redusa amelioreaza capacitatea oxidativa a fibrelor cu contractie
lenta, in timp ce antrenamentele de intensitate mare amelioreaza capacitatea oxidativa
a fibrelor cu contractie rapida
creste cantitatea de mioglobina in fibrele musculare - o substanta care se gaseste in
muschi si care reprezinta un "depozit" de oxigen
creste numarul de capilare ce deservesc fibrele musculare

REPERE BIBLIOGRAFICE
1. Hagiu,B., Fiziologia i ergofiziologia activitilor fizice, Editura Universitii
Alexandru Ioan Cuza, Iai, 2014.
2. http://www.rasfoiesc.com/sanatate/medicina/Sistemul-cardiovascular-in-tim45.php
3. http://www.nutritiesportiva.ro/fiziologie/