BIOFIZICA CONTRACTIEI

MUSCULARE
 Generalitati
Una din caracteristicile esentiale ale
materiei vii este capacitatea de a-si
schimba localizarea in spatiu (motilitate) si
capacitatea de a genera forte
(contractilitatea).
In sistemele biologice exista structuri
specializate care asigura producerea de
lucru mecanic ca rezultat direct al unor
reactii chimice. Are loc o conversie a
energiei chimice direct in lucru mecanic
(fara caldura intermediara).
 Generalitati
Suportul energetic al contractiei musculare este
reactia de hidroloza a ATP:
ATP + H2O ADP +PA
Cantitatea de energie stocata intr-un mol de ATP
este 7,3 Kcal/mol.
Principiul conversiei chemo-mecanice se bazeaza pe
modificarile conformationale ale macromoleculelor
proteice implicate in structura fibrei musculare:

– Sistemul actina- miozina la vertebrate.

– Sistemul tubulina dienina la cili si flageli
– Flagelina la bacterii
– Spasmina = proteina contractila specializata in legarea
calciului
 Muschii pot fi considerati o masina
termica care converteste energia
chimica in lucru mecanic.
Se aplica prima lege a
termodinamicii.
Enunt: Energia totala ramane
constanta, ea doar se transforma
dintr-o forma in alta.
 Muschi reprezinta 45% din
greutatea totala a corpului
Corpul uman contine peste 650 de
muschi
Din punct de vedere structural,
exista urmatoarele tipuri de muschi:
scheletici sau striati, muschi netezi
sau viscerali si muschiul cardiac.
Tipuri de muschi
 Muschiul scheletic

Muschiul scheletic (sau “voluntar’’) este ancorat de

oase prin intermediul tendoanelor si este capabil
sa efectueze miscari de locomotie sau pentru
mentinerea unei posturi (pozitii).
Pentru a mentine controlul unei pozitii, acesta
actioneaza in general ca un reflex constient.
In general un organism adult masculin contine 42%
muschi scheletici, iar unul feminin 36% (in
concordanta cu greutatea corporala totala) .
 Muschiul neted
Muschiul neted (sau involuntar) se
gaseste intre peretii unor organe sau
structuri interne cum sunt esofagul,
stomacul, intestinele, uterul, vase de
sange, etc. Acesti muschi nu sunt
controlati in mod constient.
 Muschiul cardiac
Este tot un muschi involuntar dar e
mai inrudit ca si structura cu
muschiul scheletic si este specific
miocardului.
Contractiile coordonate ale
muschiului cardiac propulseaza
sangele din atria si ventricole prin
vasele de sange in sistemul
circulator. Aceste actiuni formeaza
sistola.
Muschii scheletici si cel cardiac sunt striati, adica contin
sarcomere care sunt aranjate ordonate in forma de
manunchiuri.

Miofibrilele muschiului neted nu sunt organizate in sarcomere,

deci nu sunt striati.

Spre deosebire de sarcomerele din muschii scheletici care sunt

organizate in fibre paralele, sarcomerele muschiului cardiac sunt
conectate in ramuri formand unghiuri neregulate.

Muschii striati se contracta si se relaxeaza in reprize intense si

scurte in timp ce muschiul neted permite contractii lungi sau
chiar permanente.
Structura muschilor striati
 Structura muschilor striati
Fibrele musculare au o grosime de ordimul zecilor de
micrometri (10-6m) si lungimea de 1-100 mm.
Sarcolema este membrana celulara a fibrei
musculare.
Elementele contractile sunt miofibrilele cu un
diametru de aprox.1μm, o fibra musculara fiind
alcatuita din aprox. 1000 de miofibrile aranjate
paralel cu axa celulei.
Privite la microscop, miofibrilele prezinta o imagine
striata alcatuita din benzi luminoase si intunecate.
Unitatea morfofunctionala a miofibrilei este
sarcomerul cu o lungime de aprox. 2,2 μm.
In zona intunecata sunt filamentele groase de miozina (diametru
100Å si lungime 1,5 μm) care au o terminatie globulara orientata spre
exterior, cu activitate ATP-azica.
Fiecare filament gros este inconjurat de 6 filamente subtiri
(diametru50Å, lungime 1 μm) alcatuite din molecule de actina,
tropomiozina si troponina.
Mecanismul molecular al contractiei
musculare
Contractia fibrelor musculare se produce prin glisarea
filamentelor subtiri de actina printre filamentele de miozina.
Mecanismul molecular al contractiei
musculare
Mecanismul molecular al contractiei
musculare. ETAPE
1.Capetele de miozina (crose) au tendinta de a lega
ATP-ul celular.Complexul ATP-miozina format are
afinitate pentru moleculele de actina cu care se
cupleaza.
2. Complexul actomiozinic bogat in ATP, catalizeaza
hidroliza ATP in ADP si fosfat cu eliberare de
energie.
3.Energia eliberata este utilizata pentru modificarea
conformationala a moleculelor de miozina care se
inclina cu 45º. Prin aceasta filamentul de actina
se deplaseaza printre cele de miozina pe o
distanta de aprox. 100 Å.
 Etape
4. In prezenta unei noi molecule de ATP capetele de
miozina se detaseaza de pe molecula de actina
trecand in pozitia initiala, iar apoi se reia ciclul
printr-o noua legatura cu o alta molecula de
actina.
5. Un rol important il joaca Ca2+. In repaos,
concentratia Ca2+ din sarcoplasma este foarte
redusa (10-7M). In urma depolarizarii membranei,
se descarca vezicule cu calciu care se leaga de
troponina producand modificari conformationale
ale acesteia. Aceasta duce la activarea functiei
ATPazice a complexului actomiozinic. Cand
depolarizarea inceteaza, concentratia calciului
revine la valorile initiale.
Fibra musculară se supune legii "totul sau
nimic", dar muşchiul "in situ" are
contracţie gradată.
Gradarea se realizeză prin creşterea
numărului unităţilor motorii activate, în
funcţie de intensitatea şi frecvenţa
stimulilor.
Forţa de contracţie este maximă când intră
în activitate toate fibrele muşchiului
respectiv şi varază între 3,6 - 10 kg/cm2.
Muşchii netezi se contractă mai lent,
deoarece lipseşte sistemul transversal
de tuburi, iar reticulul sarcoplasmic este
slab dezvoltat.
Ionii de Ca, necesari cuplării
proteinelor contractile, pătrund din
mediul extracelular prin sarcolemă în
urma depolarizării şi sunt expulzaţi
după refacerea potenţialului de
substanţe energetice, deci prezintă o
dependenţă mai mare faţă de
degradările aerobe.
Muşchii netezi, neavând inserţie pe
oase, au o libertate de contracţie şi
extensie mai mare, putând fi supuşi
unor deformări mult mai importante.
 Tipuri de contractie
Muschiul dezvolta o forta de
contractie egala si de sens contrar
fortei careia i se opune.
În functie de marimea acestei forte
muschiul se poate scurta, alungi sau
poate pastra aceeasi lungime.
 Dinamica activitatii musculare
Tipuri de contractie:
- Izotona = muschiul se contracta sub actiunea unei
forte musculare constante (ridicarea unei greutati).
Realizeaza lucru mecanic si produce miscare.
- Contractie neizotonica - forta variaza ca marime
( întinderea unui resort)
- Izometrica =contractie în care lungimea muschiului nu
se modifica, dar tensiunea în el creste. Forta
dezvoltata este egala cu cea care trebuie învinsa
(contractia posturala sau pentru sustinerea unui
obiect). Muschiul nu efectueaza lucru mecanic, dar
produce caldura (ex: pastrarea posturii).
 Tipuri de contractie:
Contractia tetanica - Prin stimulare cu un impuls unic
muschiul se contracta sub forma unei secuse unice
(intervalul între stimuli trebuie sa fie mai lung decât timpul
necesar contractiei si relaxarii); la stimulare repetitiva cu o
anumita frecventa, peste o limita data, contractiile
individuale fuzioneaza într-o contractie unica - contractie
tetanica .
Frecventa depinde de tipul de muschi (mai mare la
muschii rapizi)(musculatura oculara 350 stimuli/secunda,
muschi solear 30).
Alungirea muschiului - daca forta exterioara este mai mare
decât valoarea maxima a fortei pe care o poate dezvolta
muschiul, acesta se alungeste cu toate ca se contracta
Isometric Contraction – this is
when the muscle is activated but
held at a constant length, such as
holding a heavy object out in front of
you. Your muscles are activated in
order to work against gravity but are
not increasing or decreasing in
length.
Manifestările termice ale
contracţiei.
Energia chimică eliberată în timpul
contracţiei este convertită circa 30%
în lucru mecanic şi circa 70% în
energie calorică.
Muşchii sunt principalii generatori de
căldură, atât prin tonusul muscular,
cât şi prin contracţii mici şi fracvente
numite frisoane, declanşate în mod
reflex la expunerea la frig.
 Lucrul mecanic maxim dezvoltat de
muschi in timpul contractiei este :
Wmax = 1/3 x Fmaxx l0
Unde Fmax este forta maxima ce o poate
dezvolta muschiul in timpul
contractiei iar l0 este lungimea de
repaus a muschiului
 Relatia forta-lungime.
Forta generata într-o contractie musculara
depinde de distanta dintre extremitatile
sale - deci de lungimea sarcomerelor sale.
Ea are valoarea maxima pentru o lungime
initiala a fibrei (în repaus). Daca este
întinsa peste aceasta lungime si
determinata sa se contracte, sau
contractia porneste de la o lungime mai
mica, forta de contractie descreste
 Relatia forta-viteza de scurtare
(A.V.Hill, premiul Nobel, 1992)
Viteza de scurtare a unui muschi depinde
de forta exterioara ce trebuie învinsa (deci
de forta de contractie la un moment dat).
Astfel, un obiect usor este ridicat mai
rapid, unul mai greu, mai lent. Ecuatia
care reprezinta acest proces, ecuatia Hill:
(F +a)(v+b)=(Fmax +a)b = const,

Este ecuatia unei hiperbole .

F- forta de contractie, v-viteza, a,b, -constante (a-dimensiune de forta, b
de viteza). Fmax - forta maxima dezvoltata de muschi pentru o anumita
lungime initiala la care se declanseaza contractia (izometrica).
Intensitatea producerii de lucru mecanic (puterea
mecanica) in functie de incarcare

Pentru un muschi in
contractie izotona exista un
maxim corespunzator unei
forte de incarcare de 30%
din forta maxima (adica
incarcarea care nu mai
poate produce
contractie).Deci pentru
aceasta incarcare,
randamentul mecanic al
muschiului este maxim.
Viteza de contractie vmax= (Fmax –F) b / F+a

Viteza de contractie este

maxima pentru contractia
libera (F=0).
Exemplu. Relatia dintre
greutatea aplicata si viteza
de scurtare pentru un
muschi de 8 cm lungime.
Dependenta hiperbolica.
La forte mari muschiul se
lungeste si nu mai respecta
relatia Hill.
Puterea dezvoltata de muschi:
P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este 0 pentru F = 0 si F =
Fmax (izometrica).
Ecuatia Hill corespunde unei curgeri
vâscoase (frecarea la nivelul puntilor
în glisare).
Aplicarea principiului I în cazul
contractiei musculare
La scurtarea unui muschi cu x,
împotriva unei forte F, se efectueaza
un lucru mecanic L = Fx.
Atât în repaus, cât si în
contractie, muschiul degaja caldura.
Caldura disipata de muschi este :
Caldura disipata de muschi este
:
caldura de repaus;
caldura de contractie, care la rândul ei este
caldura de mentinere a fortei de contractie si
caldura de scurtare (proportionala cu gradul
scurtarii);
- caldura de relaxare, care se produce imediat
dupa încetarea stimularii;
- caldura de restabilire, care se produce în urma
reactiilor chimice de regenerare a ATP ( este
necesar un timp mult mai lung).
Tetania
Daca un muschi este
stimulat cu frecvente
de marimi progresive,
in final se poate atinge
o frecventa la care
contractiile succesive
fuzioneaza si nu se
mai pot distinge una
de alta. Aceasta stare
se numeste tetanie,
iar frecventa cea mai
mica la care apare se
numeste frecventa
critica.
 Efectul Fenn
In 1924 Fenn a demonstrat ca toata
energia produsa de un muschi izolat
(deci Q+L) in timpul unei stimulari
tetanice este mai mare atunci cand
muschiul se scurteaza, decat atunci
cand muschiul functioneaza izometric.
Aceasta reprezinta de fapt
dependenta conversiei de energie si a
cantitatii de ATP folosita, de conditiile
mecanice impuse.
 Diversitatea sistemului acto-
miozinic
Muschii scheletici pot fi albi sau rosii.
Muschii albi contin cantitati mari de
glicogen. Ei se pot scurta rapid, se mai
numesc muschi fazici sau de tractiune.
Glicogenul stocat poate fi rapid
transformat in ATP fara aport de oxigen.
Muschii rosii sau tonici sunt destinati
contractiilor continue sau pentru perioade
lungi de timp.Culoarea rosie se datoreaza
mioglobinei care participa la fosforilarea
oxidativa pentru a forma o rezerva
continua de ATP.
 Viteza maxima de scurtare a muschilor
tonici este de trei ori mai mica decat a
muschilor de tractiune. Aceasta are
legatura cu rata de hidroliza a ATP-ului.
Raporul actina/miozina difera in functie de
tipul de muschi astfel:
- 4:1 pentru muschiul scheletic tipic.
- 20:1 pentru muschiul neted tipic
- 100:1 pentru celule eucariote cu
proprietati de motilitate.
 Puterea mecanica a inimii este 2,5 W
80% din aceasta valoare este furnizata de
ventricolul stang care pompeaza sangele
oxigenat spre artere.
Puterea ventricolului drept este mai redusa,
el pompeaza sange doar in artera pulmonara.
Debitul cardiac pentru un om sanatos este 5
l/minut, dar se poate dubla in cazul unui
effort sustinut.
In decursul vietii medii,
volumul total al sangelui
pompat este de aprox.
5 milioane de litrii.
 Puterea dezvoltata in timpul
mersului
In timpul deplasarii pe orizontala se consuma
un lucru mecanic semnificativ pentru a invinge
gravitatia, frecarea cu aerul si alte forte
externe.Centrul de greutate nu se deplaseaza
pe orizontala, ci descrie arce de cerc in urcare
si coborare.
Energia consumata la un pas facut:
E = greutatea x inaltimea pasului
E = mgh = 70Kg x 10N/Kg x 0,08m
E= 56 J, sau E= 56KJ pentru 1 Km parcurs.
Daca viteza de mers este in medie 5Km/h,
Puterea consumata este
P= 5Km/h x 56000 J/ 36000
P= 78 W
Manifestari electrice musculare
Sunt rezulatul depolarizarii sarcolemei fibrelor
musculare de la nivelul unitatilor motorii, fenomen
declansat de mesajul colinergic codificat în frecventa.
Potentialele de actiune generate reprezinta conditia
primara a desfasurarii activitatii contractile musculare în
conditiile întregului organism, fie izometrica (de
postura) fie izotonica (locomotorie).
Captate de la nivelul unitatii motorii prin electrozi
coaxiali sau de la nivelul unor zone musculare mai
întinse cu ajutorul electrozilor de suprafata,
biopotentialele sunt înregistrate sub denumirea de
electromiograma (EMG), respectiv elementara sau
globara.
 Electromiografia (EMG)
Defineste o tehnica prin care se masoara activitatea
electrica a muschilor. Inregistrarea obtinuta prin aceasta
metoda se numeste electromiograma (EMG).

In timp ce neuronul motor stimuleaza fibrele musculare la

nivelul placii motorii, impulsuri electrice sunt conduse de-
a lungul fiecarei fibre pe masura ce aceasta se
depolarizeaza. Acest semnal poate fi detectat de electozi
plasati pe piele si apmlificat. Electrozii se ataseaza de-a
lungul unui muschi, la capetele acestuia sau in muschi (in
cazul electrozilor ac).

Electromiografia este o metoda de investigatie clinica

care completeaza examinarea medicala fizica si ofera
informatii suplimentare (de exemplu poate ajuta la
stabilirea cauzelor unei boli: neurogenice sau miopatice).
Deasemenea, este un instrument util in cercetare, in
studiul fiziologiei si fiziopatologiei musculare.
 Tipuri de unde EMG
Fibrilatiile
Reprezinta descarcari anormale spontane care apar datorita
hipersensibilitatii fibrelor musculare. Apar in cazul
deinerverii fibrelor musculare (eg. leziuni ale nervilor).
Datorita faptului ca fibra musculara nu mai este inervata,
aceasta devine extrem de sensibila si in lipsa unor stimuli
corespunzatori incepe sa se contracte spontan, undele de
depolarizare astfel generate fiind inregistrate pe EMG sub
forma de fibrilatii .
Neuromiotonia
Apare datorita hiperexcitabilitatii
axonilor motori periferici. Se
inregistreaza unde provocate de
descarcari cu frecventa mare,
simple, duble, tripe sau multiple .
Fasciculatiile
Aceste unde apar in urma descarcarii electrice a
unei unitatii motorii. Se aseamana cu fibrilatiile
dar spre deosebire de acestea sunt mai mari si
mai complexe (figura 6). Fasciculatiile apar la
intervale neregulate.
Descarcari miotonice
Sunt caracteristice afectiunilor ce implica canalele
ionice din membrana fibrei musculare: distrofia
miotonica, miotonii congenitale, etc. Pot sa apar
si datorita miscarii electrozilor, lovirea muschiului
in timpul inregistrarii electromiogramei.