FIZIOLOGIA SISTEMULUI

MUSCULAR

1. Fiziologia muchilor striai

2. Fiziologia muchilor netezi

Fiziologia sistemului muscular

Muchii reprezint principalii efectori ai organismului.
Dup aspectul la microscopul optic al fibrelor musculare sunt de
dou tipuri 1. striate (muschi scheletici i miocardul); - 2. netede:
muchii scheletici asigur tonusul, postura, echilibrul, mimica i
micrile voluntare,
muchiul cardiac asigur activitatea de pomp ritmic a inimii,
muchii netezi asigur buna funcionare a circulaiei, motilitatea
digestiv i excretorie, acomodarea vederii, naterea, alptarea etc.
Indiferent de particularitile morfologice i de rolul lor specific,
toi muchii se caracterizeaz prin proprietatea de a transforma energia
chimic n energie mecanic.
Aceast transformare are loc la nivelul sarcomerului, cu un
randament de 30 40%.

1. Fiziologia muchilor striai

Muchii striai (scheletici) constituie cea mai mare parte a musculaturii organismului i reprezint cca 50% din greutatea corpului.
1. Particulariti morfofuncionale ale muchilor striai
Muchii scheletici (somatici) prezinta:
* poriune central (corpul muscular), format din esut muscular
striat
* dou extremiti (tendoane), formate din esut fibros.
* muchiul scheletic este acoperit n ntregime de o fascie.
* sub fascie se afl o lam de esut conjunctiv: perimisium extern,
care acoper muschiul, trimite n interior, septuri conjunctive
(perimisium intern), din care se detaeaz o teac de esut conjunctiv
(endomisium), ce nvelete fibrele musculare striate.
Fasciculul primar este format din 20 30 de fibre acoperite de
endomisium.
Fasciculul secundar este format din 4 5 fascicule primare
acoperite de perimisium. Fasciculele secundare se grupeaz i formeaz
fasciculul teriar, cuaternar etc, acoperit de epimisium.

Fiziologia muchilor striai

Muchiul are o bogat vascularizaie
Arteriolele ptrund prin septurile conjunctive i duc spre
miofibrile snge ncrcat cu oxigen i substane nutritive.
Sngele ncrcat cu bioxid de carbon i produsele de dezasimilaie
rezultate din metabolismul muscular este colectat de venule.
Inervaia muchiului scheletic este dubl: somatic (senzitiv i
motorie) i vegetativ (simpatic), determinnd reacii vasomotorii.

Structura fibrei musculare

Fiziologia muchilor striai

Fibrele musculare striate intr n constituia muchilor: scheletici,
ai limbii, faringele, 1/3 superioar a esofagului, sfincterelor (anal extern
i uretral extern).
Fibra muscular striat este alctuit din:
sarcolem, sarcoplasm i numeroi nuclei,
sarcolema prezint dou poriuni: sarcolema propriu-zis cu rolul
de a propaga excitaia de-a lungul fibrei musculare i membrana bazal
cu rolul de a menine forma fibrei musculare n limite normale,
sarcoplasma conine organite celulare comune, incluziuni
citopasmatice i miofibrile:
mitocondriile (sarcozomii) conin o mare cantitate de mioglobin
(pigment asemntor Hb) cu rol de transportor i rezervor de oxigen i
un bogat echipament enzimatic,

reticulul sarcoplasmatic este reprezentat printr-o reea de

tuburi ce nconjoar fiecare miofibril avnd o direcie longitudinal
(sistemul L).

Fiziologia muchilor striai

Fibra muscular striat prezinta al doilea sistem de tuburi
transversale invaginri ale sarcolemei n dreptul membranei Z,
formnd o reea de tubuli aezai perpendicular sistemul T. n dreptul
fiecrei miofibrile se formeaz o triad (2 saci terminali ai sistemului L
i un tub al sistemului T).
fascicule

endomisium

epimisium
perimisium
muschi
scheletic
tendon
os

nuclei
capilar

fibre
musculare

reticul
sarcoplasmatic

tub transvers T

miofibrile

sarcolema
mitocondrie

sarcomere

striatii

actina
miozina
FIBRA MUSCULARA SCHELETICA

Fiziologia muchilor striai

Miofibrilele (elementele contractile) sunt paralele cu lungimea
fibrei musculare i grupate n fasciculele (colonete Leydig) ce conin
30 50 miofibrile nconjurate de sarcoplasm.
Miofibrilele au un aspect heterogen, de-a lungul lor observnduse o alternan de benzi clare i ntunecate, situate la acelai nivel, dnd
aspectul de striaie transversal, specific fibrei musculare striate.
Benzile (discurile) clare sunt strbtute de membrana Z.
disc Z

disc Z
miofilament actinic
miofilament miozina
linia M

Sarcomerul

Fiziologia muchilor striai

Benzile (discurile) ntunecate sunt strbtute de o zon clar (zona
H), prin care trece membrana M.
Segmentul curpins ntre dou membrane Z se numete sarcomer.
Sarcomerul este unitatea morfofuncional a fibrei musculare
striate i este alctuit din: 1/2 disc clar, un disc ntunecat cu zona H i
membrana M, 1/2 disc clar.
Miofibrilele sunt alctuite din miofilamente ce reprezint unitatea
ultrastructural i funcional a miofibrilelor.
Miofilamentele sunt de dou tipuri:
1) miozin miofilamente groase i lungi, cuprinse n discul
ntunecat,
2) actin, tropomiozin i troponin, miofilamente subtiri ce se
ntind de la membrana Z n toat banda luminoas, trec i se intercaleaz
i printre miofilamentele groase din banda ntunecat, oprindu-se la
zona H.
n banda ntunecat au un aranjament hexagonal (un miofilament
de miozin n centru este nconjurat de 6 miofilamente de actin).

Fiziologia muchilor striai

Structura sarcomerului

Fiziologia muchilor striai

Structura molecular a filamentelor de miozin

molecula de miozin este format din 6 lanuri polipeptidice (2

lanuri grele i 4 lanuri uoare). Cele dou lanuri grele se mpletesc,
formnd o structur helicoidal numit coad, respectiv corp.
Lanul greu la o extremitate se rsucete, formnd o mas proteic
globular numit corpul miozinei (seg. S1), n alctuirea cruia intr i
cele 4 lanuri uoare.

cele 4 lanuri uoare contribuie la controlul funciei corpului n

timpul contraciei musculare.

fiecare filament de miozin este format din cca 200 molecule de

miozin.

cozile se aliniaz, formnd corpul filamentului, iar capetele

proemin n afar.

o parte din structura helicoidal a fiecrei molecule de miozin

formeaz expansiunile laterale numite brae (seg. S2). Braele (seg. S2)
mpreun cu capetele (seg. S1), formeaz punile transversale.

Fiziologia muchilor striai

bratele prezint dou articulaii: prima se afl n zona unde braul
prsete corpul; a doua de afl n zona unde cele dou capete vin n
contact cu braul.
braele articulate permit capetelor s se ndeprteze sau s se apropie
de corpul filamentului. Capetele articulate se leag de actin,
determinnd contracia muscular.
corpul miozinei funcioneaz ca o ATP-az (hidrolizeaz ATP-ul i
folosete energia rezultat n procesul contraciei).
Structura molecular a filamentelor de actin
Filamentul de actin este alctuit din 3 componente:
1) actina, filamentul de actin (F-actin) rezult din
polimerizarea moleculelor de actin globular (G-actin).
De fiecare molecul de G-actin se ataeaz cte o molecul de
ATP, care reprezint zona activ a filamentului de actin, cu care se vor
interaciona punile laterale ale miozinei;

Fiziologia muchilor striai

2) tropomiozina, filamentul de actin conine dou filamente
proteice de tropomiozin, slab ataate de filamentul de F-actin.
n perioada repausului muscular tropomiozina acoper zonele
active ale actinei, mpiedicnd interaciunea actinei cu miozina;
3) troponina, este un complex de trei proteine globulare ataate
de tropomiozin (troponina I, care are o puternic afinitate pentru actin,
troponina T, care are o afinitate puternic pentru tropomiozin; troponina
C, cu afinitate pentru ionii de calciu).
Cnd ionii de calciu se combin cu troponina C, complexul
troponinei sufer modificri, care acioneaz tropomiozina, descoperind
zonele active ale actinei.
Prin descoperirea zonelor active ele intr n interaciune cu capul
miozinei, iniiind contracia muscular.

Fiziologia muchilor striai

2. Proprietile fibrei musculare striate
1) Contractilitatea
Interaciunea filamentelor de actin activat cu punile
transversale ale miozinei
Se consider c, n urma activrii actinei prin Ca 2+, capetele
punilor transversale ale miozinei, sunt atrase de zonele active ale
filamentului de actin, ceea ce declaneraz contracia.
Dei nu se cunoate n detaliu mecanismul prin care are loc
contracia n urma formrii complexului actomiozinic, exist teoria
mersului de-a lungul a contraciei (mersul miozinei de-a lungul
actinei), care este susinut de numeroase date experimentale.
Se consider c, n momentul cuplrii capului miozinei cu zona
activ a actinei, se produc profunde modificri ale forelor
intramoleculare din capul i braele punii transversale.
Noua ajustare a forei determin nclinarea capului n direcia
braelor, trgnd actina dup sine.

Fiziologia muchilor striai

nclinarea capului punii se numete fora de traciune. Imediat
dup nclinare are loc desprinderea actinei de pe miozin, urmat de
revenirea miozinei n poziia sa normal, adic perpendicular.
n lipsa ATP-ului miozina va continua s rmn ataat de
actin, ca n rigiditatea cadaveric.
Din poziia perpendicular capul miozinei se va combina cu un
nou loc activ al actinei, situat cu 10 nm mai aproape de discul Z, dup
care are loc o nou nclinare similar a capului, cauznd o nou for de
traciune urmat de o nou deplasare a actinei spre centrul sarcomerului.
n felul acesta capetele punilor transversale se nclin nainte i
napoi, mergnd pas cu pas (de unde i numele teoriei) de-a lungul
filamentului de actin, trgnd actina spre centrul filamentului de
miozin.
Fiecare punte transversal din cele 200 puni ale unui filament de
miozin se ataeaz i trage de actin n mod continuu, dar asincron.
Cu ct numrul complexelor actomiozinice va fi mai mare, cu
att fora de contracie va fi mai mare.

Fiziologia muchilor striai

ATP-ul ca surs energetic
Dei nu se cunoate n detaliu modul cum este folosit ATP-ul n
vederea furnizrii energiei necesare contraciei, se consider c
evenimentele se produc n urmtoarea secven:
1) nainte de contracie, capetele punilor transversale fixeaz ATP.
Centrul ATP-azic al capului miozinei scindeaz ATP-ul, lsnd
produii rezultai (ADP + Pi) fixai pe cap. n aceast stare capul punii se
afl aezat perpendicular pe actin, fr a fi ataat de ea;
2) ulterior, dup ce efectul inhibitor al complexului troponintropomiozin este nlturat prin ionii de Ca2+, locurile active ale actinei
devin descoperite i capul miozinei se poate ataa de actin;
3) legarea capului punii n zonele active ale actinei, determin
modificri conformaionale n zona capului, cauznd nclinarea lui n
direcia braului punii.
Aceasta furnizeaz fora de traciune necesar tragerii filamentului
de actin. Energia care activeaz fora de traciune este energia care a fost
depozitat n capul punii n momentul scindrii ATP-ului;

Fiziologia muchilor striai

4) odat ce capul punii a fost nclinat, aceasta permite eliberarea
ADP i Pi urmat de expunerea unei zone a capului pe care se fixeaz o
nou molecul de ATP, care permite detaarea capului punii de pe
filamentul de actin;
5) dup desprinderea capului de actin are loc scindarea
moleculei de ATP, iar energia rezultat energizeaz capul, plasndu-l n
poziie perpendicular, gata de nceperea unui nou ciclu;
6) ulterior, dup ce capul punii se combin cu un nou loc activ
de pe actin, el devine dezenergizant (cu mai puin energie) i din nou
asigur fora de traciune;
7) n felul acesta procesul poate continua pn cnd membrana Z
se apropie de miozin, sau pn cnd ncrctura muscular devine prea
mare pentru tragerea filamentelor de actin.
n timpul contraciei lungimea miofilamentelor de actin i
miozin nu se modific.
Se scurteaz numai lungimea sarcomerelor, care fiind aezate
perpendicular pe axa fibrelor musculare, duc la scurtarea muchiului.

Fiziologia muchilor striai

Relaxarea fibrei musculare
Interaciunea actin-miozin se produce att timp ct calciul este
fixat de troponin.
Pentru a se produce relaxarea este necesar pomparea activ a
calciului din citosol spre depozitele intracelulare (reticulul sarcoplasmatic) sau n afara celulei.
Are loc scderea concentraiei calciului citosolic.
n aceast condiie, calciul se desprinde de pe troponin i
difuzeaz n citosol, iar troponina i celelalte proteine reglatoare acoper
punctele active ale actinei i muchiul se relaxeaz.
ncrcarea cu calciu a celulei musculare sau epuizarea rezervelor
de ATP duce la contractur muscular (o astfel de contractur se produce
la cteva ore dup moarte i poart numele de rigiditate cadaveric).

Fiziologia muchilor striai

Manifestrile contraciei musculare
Activitatea muscular se nsoete de o serie de manifestri
electrice, mecanice, biochimice, calorice (termice) i acustice:
1. Manifestrile electrice sunt reprezentate de potenialul de aciune
al fibrei musculare.
n repaus, sarcolema este polarizat cu sarcini pozitive la exterior
i negative la interior, avnd o diferen de potenial de -90 mV.
Excitarea fibrelor musculare pe cale natural (de la placa
motorie) sau artificial (cu curent electric) provoac apariia unui
potenial de aciune propagat n lungul fibrei cu o vitez de 30 m/sec.
Potenialele de aciune ale unei uniti motorii se sumeaz, dnd
potenialele de plac motorie.
Activitatea electric a ntregului muchi sau a unitilor motorii
componente poate fi nregistrat, obinndu-se electromiograma.

Fiziologia muchilor striai

2. Manifestrile biochimice sunt iniiate prin mecanismul de cuplare
excitaie-contracie. Procesele chimice din muchi asigur energia
necesar proceselor mecanice.
Prima etap const n desfacerea ATP n ADP, acid fosforic i
energie, sub aciunea ATP-azic a capului miozinei.
n faza imediat urmtoare, moleculele de ATP se refac din ADP i
creatinfosfat (CP), care ofer energia necesar conform reaciei:
ADP + CP = ATP + creatinin.
n felul acesta sunt puse la dispoziia muchiului noi molecule de
ATP, care asigur n continuare energia necesar.
Rezervele de CP se refac pe seama energiei rezultate din
glicoliz.
Pentru fiecare molecul de glucoz hidrolizat pn la CO 2 i
H2O se sintetizeaz 38 molecule de ATP.
O parte din aceasta este utilizat direct de ctre muchi, iar o
parte asigur refacerea CP, conform reaciei:

Fiziologia muchilor striai

n timpul fazei aerobe a glicolizei, n muchi se formeaz acid
lactic n cantiti variabile, ce depind de gradul de aprovizionare cu
oxigen i de intensitatea efortului muscular.
Cnd oxigenarea muchiului este deficitar, predomin glicoliza
anaerob i acidul lactic se formeaz n cantitate mare.
El este transportat de snge la ficat, unde 1/5 este transformat
pn la CO2 i H2O, iar energia eliberat este folosit la resinteza
glucozei din celelalte 4/5.
La nceputul contraciei musculare se utilizeaz rezervele
energetice direct utilizate (ATP, CP).
Acestea se refac n timpul i dup terminarea contraciei, pe
seama glicolizei.
Din aceast cauz, consumul de oxigen al muchiului se menine
la valori crescute i 20 30 min dup relaxare.
Acest consum suplimentar de oxigen, n comparaie cu perioada
de repaus de dinaintea contraciei, se numete datoria de oxigen a
muchiului.

Fiziologia muchilor striai

Muchiul folosete ca material energetic glucoza i acizii grai.
Aportul suplimentar de oxigen i substane nutritive se face prin
creterea debitului circulaiei sanguine de peste 30 de ori fa de nivelul
de repaus, prin arteriolo- i capilarodilataie.
Contraciile de scurt durat folosesc mai ales energie rezultat
din reaciile anaerobe.
Atunci cnd se presteaz un efort fizic de lung durat, ponderea
reaciilor aerobe crete, aprovizionarea cu oxigen a muchiului
echilibreaz consumul i n felul aceste este posibil activarea muscular
ndelungat.
Cnd acest echilibru nu se stabilete i consumul de oxigen al
muchiului depete aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic i
scderea cantitii de ATP i CP din muchi, fapt ce reprezint cauzele
locale ale oboselii musculare.

Fiziologia muchilor striai

3.Manifestrile mecanice se studiaz cu ajutorul miografului, care
permite nregistrarea contraciei musculare.
Aplicarea unui stimul unic, cu valoare prag, determin o
contracie muscular unic, numit secus muscular, care are
urmtoarele componente:
1) faza de laten care dureaz n medie 0,01 sec, din momentul
aplicrii excitantului i pn la apariia contraciei.
n timpul acestei faze, a crei durat depinde de tipul de muchi,
are loc manifestarea electric a contraciei;
2) faza de contracie care dureaz n medie 0,04 sec;
3) faza de relaxare care dureaz 0,05 sec.
Secusa poate fi izometric sau izotonic.
Durata total a secusei este de 0,1 sec, iar amplitudinea ei variaz
proporional cu intensitatea stimulului aplicat, pn la o valoare maxim.

Fiziologia muchilor striai

Acest fapt se explic prin antrenarea n contracie a unui numr
tot mai mare de fibre musculare, pe msur ce intensitatea stimulului
crete, pn la momentul n care toate fibrele se contract simultan.
n acest moment, intensitatea stimulului este maximal.
Stimularea n continuare cu stimuli supramaximali nu este urmat
de creterea amplitudinii secusei.
Dac n loc de stimulare unic se folosesc stimuli repetitivi, la
intervale mici i regulate, curba rezultat nu mai este o secus, ci o
sumaie de secuse, numite tetanos.
n funcie de frecvena de stimulare, sumaia secuselor este mai
mult sau mai puin total. Exist dou feluri de tetanos:
1) incomplet al crui grafic prezint un platou dinat, exprimnd
sumarea incomplet a secuselor la stimulara repetitiv cu frecven joas
de 10 20 stimuli/sec;
2) complet al crui grafic prezint un platou regulat, exprimnd
sumaia total a secuselor, obinut prin aplicarea stimulilor cu o
frecven mult mai mare: 50 100 stimuli/sec.

Fiziologia muchilor striai

Toate contraciile voluntare ale muchilor din organism sunt
tetanosuri i nu secuse, deoarece comanda voluntar se transmite la
muchi prin impulsuri cu frecven mare.
Exist ns n organism i situaii n care contracie este o secus:
siostola cardiac, contracia obinut n urma reflexului miotatic.
Fora dezvoltat de muchi n timpul tetanosului este de 4 ori mai
mare dect cea dezvoltat n timpul secusei.
n timpul scurtrii, muchiul execut un lucru mecanic a crui
valoare depinde de fora muscular i de distana parcurs.
Sistemul de prghii pe care acioneaz aparatul locomotor n
organism asigur grade variabile ale eficienei musculare.
Fora muscular absolut a unui muchi este definit ca greutatea
minim pe care muchiul nu o mai poate deplasa prin contracie i este
proporional cu suprafaa de aciune a muchiului.
Muchii lungi dezvolt o for mai mare dect cei scuri.

Fiziologia muchilor striai

4.
Manifestrile termice ale contraciei se datoreaz fenomenelor
biochimice din fibra muscular.
Nu toat energia chimic eliberat n timpul contraciei este convertit n
lucru mecanic, ci o parte se pierde sub form de cldur.
Randamentul contraciei masei musculare este de 30%, ceea ce
nseamn c 70% din energia chimic se transform n energie caloric.
Exist cldur muscular de repaus, degajat tot timpul de muchi, i o
cldur de activitate, care se elibereaz suplimentar din muchiul aflat n
contracie i care se submparte n cldur iniial (apare la nceputul i
n timpul contraciei) i cldur de refacere (se manifest dup ncetarea
contraciei), fiind o component important a termogenezei bazale a
organismului.
Muchii sunt principalii generatori de cldur pentru organism.
5.
Manifestrile acustice se datoreaz vibraiilor fasciculelor
musculare care se contract asincron.

Fiziologia muchilor striai

2) Excitabilitatea
Proprietate caracteristic a membranei celulare, permeabilitatea
sarcolemei asigur o repartiie ionic particular n compartimentele intra- i
extracelulare, conferind polaritatea electric ce caracterizeaz majoritatea
structurilor excitabile.
Consecina direct a permeabilitii membranare selective i
ntreinut de pompele ionice biologice de Na i K, polaritatea electric st
la baza genezei potenialului membranar de repaus de -70 -90 mV, precum i
la impunerea unui anumit grad de excitabilitate a fibrei musculare.
De potenialul de repaus sarcolemic va depinde att nivelul pragului
de transmitere neuromuscular a mesajului contractil, ct i a potenialelor
de plac sau de aciune (propagate), implicate n declanarea i ntreinerea
cuplului excitaie-contracie.
Ca proprietate comun a materiei vii, excitabilitatea fibrei musculare
este definit prin capacitatea de a reaciona specific prin contracie alturi de
modificri de permeabilitate i polaritate electric, acestea fiind fenomene
inseparabile declanrii rspunsului de scurtare miofibrilar.

Fiziologia muchilor striai

3) Elasticitatea
Muchiul poate fi reprezentat ca fiind constituit dintr-o parte contractil dispus att n paralel, ct i n serie, cu componentele elastice.
Baza structural a elasticitii musculare este dat de:
1) elasticitatea punilor transversale (articulaiile segmentelor
S2), care contribuie n cel mai mare grad la elasticitatea muscular;
2) materialul discurilor Z ale sarcomerelor;
3) esutul conjunctiv, care leag muchiul de tendon;
4) elasticitatea locurilor de fixare ale muchilor de oase;
5) sistemul de tuburi longitudinale ale RS;
6) sarcolema fibrei musculare.
Primele 4 elemente formeaz aa-numita component elastic n
serie (CES), iar ultimele dou formeaz componenta elastic n paralel
(CEP).
Modelul mecanic al muchiului este reprezentat sub forma unui
sistem format din 3 componente: componenta contractil, CES i CEP.

Fiziologia muchilor striai

Pentru activitatea contractil prezint o deosebit importan
CES.
Cnd se scurteaz componena contractil, se exercit o aciune
de ntindere a CES, iar tensiunea dezvoltat este transmis sarcinii
externe.
La nceputul contraciei se realizeaz o scurtare numai a
materialului contractil, decelabil la exterior.
Cnd tensiunea dezvoltat astfel n CES, devine egal cu
greutatea sarcinii, muchiul ncepe s se surteze i s redice sarcina.
Elasticitatea i tonusul elastic prezint o mare importan pentru
funcionarea muchilor; micoreaz ineria iniial a micrilor;
mpiedic ruperea muchilor n timpul contraciilor brute i puternice;
amelioreaz randamentul muscular.
Marey a artat experimental c un om dac e pus s trag un
obiect, el poate economisi peste 25% din energie, dac nlocuiete firul
rigid, de care e legat obiectul, printr-un fir elastic.

Fiziologia muchilor striai

4) Tonusul muscular
Prin tonus se nelege starea de uoar contracie a muchiului,
aflat n repaus.
El se datoreaz excitrii cu frecven relativ joas (5 Hz) a unui
numr redus de uniti motorii, care se nlocuiesc reciproc.
Toi muchii din corp posed un tonus.
El este meninut de sistemul somatomotor.
Tonusul muscular este implicat, n primul rnd n meninerea
posturii.
Chiar n momentul cnd suntem complet relaxai, membrele
noastre, de exemplu, nu sunt complet pasive, ci determin o anumit
atitudine.
Postura pe care o adopt organismul este determinat de gradul
tonusului diferitelor grupe musculare.
Tonusul muscular joac, de asemenea, un rol important n
termoreglare. Modificnd tonusul muscular organismul poate modifica
intensitatea termogenezei.

Fiziologia muchilor striai

3. Inervaia muchilor striai
Spaiile dintre fibrele musculare sunt strbtute de o reea de
nervi somatici motori i senzitivi, al cror loc de ptrundere este denumit
punct motor.
Majoritatea fibrelor vegetative (simpatice i parasimpatice) merg
la muchi pe calea plexurilor perivasculare.
Inervaia senzitiv
Sensibilitatea muscular sesizeaz starea tonic la nivelul
funcional al muchilor sau prezena unor influene nocioceptive
(dureroase), n vederea informrii diferitelor etaje ale axului
cerebrospinal.
Att muchii, ct i tendoanele sunt prevzute cu o important
reea nervoas senzitiv ataat unor formaiuni receptoare (fusuri
neuromusculare, corpusculii tendinoi Golgi), grupate funcional n
dispozitivul propriocepiei kinestezice.

Fiziologia muchilor striai

Informaia kinestezic de ntindere este preluat de la nivelul
fusului neuromuscular prin intermediul a dou tipuri de fibre senzitive,
cunoscute sub numele de aferene primare (anulospirale) i aferene
secundare (n buchet).
Terminaiile primare sunt fibre aferente de tip Ia de conducere
rapid, care se nfoar n jurul regiunii ecuatoriale a fibrelor intrafusale
cu sac nuclear i a celor cu lan nuclear.
Terminaiile secundare senzitive (de tip II) abordeaz
extremitile fibrelor intrafusale, probabil ale celor cu lan nuclear.
Studii de electrofiziologie au precizat c terminaiile senzitive
primare semnaleaz att lungimea instantanee a muchilor, ct i viteza
cu care acetia sunt ntini; terminaiile secundare senzitive indic doar
lungimea instantanee.
Fusul neuromuscular mai primete i un numr variabil de fibre
simpatice, sosite pe traiectul vaselor, precum i terminaii nervoase
aferente pentru transmiterea sensibilitii dureroase a muchiului.

Fiziologia muchilor striai

Proprioceptorii tendinoi, denumii corpusculi Golgi sau organe
tendinoase, sunt prevzui cu o reea sinuoas de terminaii nervoase
plasate n intimitatea fasciculelor tendinoase.
Prin intermediul unor fibre senzitive de conducere rapid,
informeaz centrii medulari asupra tensiunii la care este supus tendonul,
declannd la o anumit limit de ntindere o relaxare brusc a
muchiului (reflex miotatic invers).
Inervaia motorie
La realizarea acesteia particip trei formaiuni: nervii motori
(axonii neuronilor motori), jonciunea neuromuscular (placa motorie);
unitatea motorie.
Nervii motori sunt reprezentai de fibre nervoase eferente ale
sistemului nervos somatic, distribuite prin reeaua de nervi cranieni i
rahidieni. Fibrele motorii rahidiene au originea n cornul anterior al
mduvei, fiind considerate calea final comun a cilor motorii cu
originea n zona frontal ascendent. Cornul anterior medular conine
dou tipuri de neuroni motori (alfa i gama).

Fiziologia muchilor striai

Motoneuronii alfa au diametrul axonal ntre 812 m.
Acioneaz direct asupra contraciei musculare, asigurnd
inervaia fibrelor musculare striate propriu-zise (extrafusale) prin
intermediul a dou tipuri de neuroni:
1) motoneuronii fazici inerveaz fibrele musculare cu contracie
rapid (motoneuroni ai micrii);
2) motoneuronii tonici deservesc fibrele musculare cu contracie
lent (motoneuroni ai tonusului).
Motoneuronii gama inerveaz fibrele intrafusale ale
proprioceptorilor fusali, implicai n controlul muchilor.
Fibrele intrafusale primesc dou tipuri funcionale de inervaie:
1) eferene gama-dinamice, cu terminaii n plac pe fibrele cu
sac nuclear, avnd rol n sensibilizarea fusului la viteza de ntindere;
2) eferene gama-statice, terminate cvadrilat pe fibrele cu lan
nuclear, ai cror stimuli mresc sensibilitatea fusului la extensia
susinut.

Fiziologia muchilor striai

Maduva spinarii-sect transv.
neuron 1
Neuron 2

nerv
axonul
motoneuronului
Corn anterior:
motoneuron

muschi

fibre musculare

Inervatia motorie a fibrelor musculare scheletice

Fiziologia muchilor striai

Unitatea motorie
Fiecare fibr nervoas prezint numeroase ramificaii axonale
terminale care abordeaz izolat un numr de fibre musculare.
Celula nervoas muscular, mpreun cu fibrele musculare
inervate de ramificaiile sale axonale constituie unitatea motorie,
considerat drept unitate morfofuncional a sistemului neuromuscular.
Muchiul cu nervul lui motor trebuie considerat ca un ansamblu
de uniti motorii.
Numrul de fibre musculare pe unitatea motorie este dependent
de poziia anatomic i funcional a muchilor.
Fibrele musculare din uniti motorii diferite prezint raporturi de
strns vecintate, astfel nct un fascicul muscular nu conine neaprat
fibrele dintr-o unitate motorie unic.
n acest fel, stimularea unei uniti motorii va determina o
contracie uoar i extins la o zon muscular mai larg, n locul unei
contracii puternice limitate la un punct.

Fiziologia muchilor striai

Jonciunea neuromuscular (placa-motorie)
Cu rare excepii, fiecare fibr muscular este n contact cu o
singur fibr nervoas terminal.
Aceast zon de contact, situat n partea mijlocie a fibrei
musculare, corespunde unei diferenieri a sarcolemei care, mpreun cu
terminaiile axonale, constituie jonciunea neuromuscular.
Jonciunile neuromusculare prezint elemente pre- i
postsinaptice.
Elementul presinaptic este reprezentat de extremitatea
ramificaiei axonale.
La contactul cu fibra muscular terminaia pierde teaca de
mielin i se continu la nivelul sarcolemei cu membrana conjunctiv
Henle, de care este separat prin membrana axonal a butonilor terminali
sinaptici.
Acetia conin numeroase mitocondrii i mici vezicule, de 200
300 , cu rol n stocarea i eliberarea acetilcolinei (mediator colinergic),
implicat n transmiterea sinaptic a mesajului motor contractil.

Fiziologia muchilor striai

Dup spaiul sinaptic, de 400 800 , se afl elementul
postsinaptic, reprezentat de sarcolema fibrei musculare, mai ngroat la
nivelul jonciunii, unde ia denunmirea de plac motorie.
Aceasta prezint multiple invaginri, sub forma unor repliuri,
care formeaz aparatul subneural Couteaux.
La acest nivel placa motorie conine numeroi receptori
colinergici i receptori enzimatici (acetilcolinesterazici), care prin
degradarea corespunztoare a Ach asigur o transmitere sinaptic
normal.
Cercetri de microscopie electronic i histochimie au artat
prezena unor concentraii mari de acetilcolinesteraz la nivelul
aparatului subneural Couteaux, ca i n membrana axoplasmic
presinaptic.

2. Fiziologia muchilor netezi

1. Particulariti morfofuncionale ale muchilor netezi
Muchiul neted al fiecrui organ se deosebete de majoritatea
muchilor netezi ai celorlalte organe.
Totui, ei pot fi clasificai n dou tipuri majore: muchiul neted
multiunitar i muchiul neted visceral.
Muchiul neted multiunitar este alctuit din fibre musculare
netede separate.
Fiecare fibr acioneaz complet independent de celelalte i
adesea este inervat de o singur terminaiune nervoas.
Cea mai important particularitate a acestui tip de muchi este
aceea c el este controlat mai ales prin semnale nervoase.
Prin aceasta el contrasteaz evident cu muchiul neted visceral,
care este controlat mai ales prin stimuli non-nervoi.

Fiziologia muchilor netezi

Muchiul neted visceral
Fibrele acestui muchi se contract mpreun, ca o singur unitate,
i sunt grupate n straturi sau bandelete.
Membranele lor celulare ader ntre ele n multiple puncte, astfel
nct fora generat ntr-o fibr poate fi transmis celei vecine.
n plus, membranele celulare sunt unite prin jonciuni strnse prin
care ionii pot trece liber de la o celul la alta; astfel, potenialele de
aciune pot trece liber de la o celul la alta, antrennd toate fibrele s se
contracte mpreun.
Acest tip de muchi neted este cunoscut i sub denumirea de
muchi neted sinciial, din cauza interconexiunilor dintre fibre.
Deoarece acest tip de muchi se afl n pereii a numeroase
viscere, el mai este denumit i muchi neted visceral.

Fiziologia muchilor netezi

2. Mecanismul contraciei i relaxrii muchilor netezi
Muchiul neted conine att filamente de actin, ct i de
miozin, avnd caracteristici chimice similare, dar nu identice cu ale
filamentelor de actin i miozin din fibrele musculare scheletice.
Acestea interacioneaz ntre ele aproape n acelai mod ca
omoloagele lor din fibra scheletic.
Procesul contractil este activat tot de ctre ionii de calciu, iar
ATP-ul este degradat la ADP spre a furniza energia necesar contraciei.
Pe de alt parte, exist diferene majore ntre fibra neted i cea
striat (scheletic), n privina organizrii structurale, a modului de
cuplare a excitaiei cu contracia, a controlului procesului contractil de
ctre ionii de calciu, a duratei contraciei, precum i a cantitii de
energie necesar procesului contractil.
Cuplarea excitaiei cu contracia este fundamental diferit de cea
din fibra striat.
n fibra neted, formarea punilor actomiozinice este reglat prin
fosforilarea calciu indus a miozinei.

Fiziologia muchilor netezi

n timp ce la majoritatea muchilor scheletici contracia este
rapid, majoritatea muchilor netezi prezint o contracie tonic,
prelungit, avnd adesea durat de ore sau chiar zile.
Exist diferene ale caracteristicilor chimice i fizice ale celor
dou categorii de muchi.
Rapiditatea activitii ciclice a punilor transversale este mult mai
redus de muchiul neted comparativ cu cel scheletic, cu un raport al
frecvenei de 1/40 pn la 1/300 fa de muchiul scheletic.
Se consider astfel c fraciunea de timp n care punile
transversale sunt ataate de filamentele de actin moment care
reprezint factorul major ce determin fora de contracie este foarte
prelungit n muchiul neted.
Pentru a susine o tensiune de contracie egal cu a muchiului
scheletic, muchiul neted necesit numai 1/10 pn la 1/300 din energia
consumat de cel dinti.

Fiziologia muchilor netezi

Se presupune c i acest comportament se datoreaz ritmului lent
al ciclului de ataare-desprindere al punilor transversale, precum i
faptului c, pentru fiecare ciclu, se consum numai cte o singur
molecul de ATP, indiferent de durata acestui ciclu.
Un muchi neted tipic ncepe s se contracte la 50 100 ms dup
ce a fost stimulat, atinge maximum de contracie o jumtate de secund
mai trziu, dup care, n una pn la dou secunde, ncepe declinul forei
de contracie.
Timpul total de contracie este de 1 3 sec, de 30 de ori mai lung
dect durata media a contraciei unice a muchiului scheletic.
Fora maxim de contracie a muchiului neted este mai mare ca
a muchiului scheletic, rezultnd din durata mare a rmnerii miozinei
fixate de actin.
Muchiul neted se poate scurta, fa de lungimea sa de repaus, cu
un procentaj mult mai mare ca muchiul scheletic, pstrnd, n acelai
timp, aproape ntreaga sa for de contracie.

Fiziologia muchilor netezi

Aceasta confer muchiului neted proprietatea de a ndeplini roluri
specifice, permind diferitelor organe cavitare, cum ar fi intestinele, vezica
urinar, vasele de snge sau alte organe interne, s-i varieze diametrul
lumenului de la dimensiuni foarte mari pn aproape de zero.
O dat ce muchiul neted a atins maximul de contracie, gradul lui de
stimulare poate fi redus la valori cu mult sub nivelul iniial, fr ca muchiul si reduc din fora de contracie.
Acesta reprezint mecanismul de piedic sau blocare i cu ajutorul lui
se poate menine o contracie tonic prelungit a muchiului neted cu un
consum energetic foarte mic i cu foarte puine comenzi excitatorii din partea
nervilor sau a sistemului nervos endocrin.
Cauza acestui fenomen este timpul prelungit de ataare a punilor
miozinice de filamentele de actin.
Muchiul neted, mai ales cel visceral, are capacitatea de a-i recpta
fora de contracie original n cteva secunde sau minute dup ce a fost elongat
sau scurtat.
Acest fenomen se numete stres-relaxarea (plasticitatea) muchiului
neted i el permite oricrui organ cavitar s menin aceeai presiune n
interiorul lumenului su, independent de lungimea fibrelor sale.

Fiziologia muchilor netezi

3. Controlul nervos i umoral al contraciei musculaturii netede
n timp ce muchiul scheletic este activat exclusiv de ctre
sistemul nervos, muchiul neted poate fi stimulat de multiple categorii de
semnale: nervoase, hormonale, etc.
Principala cauz a acestei diferene este aceea c membrana
muchiului neted conine mai multe tipuri de proteine-receptor, capabile
s iniieze procesul contractil.
O alt diferen fa de muchiul scheletic este prezena n
membranele muchiului neted, alturi de receptorii stimulatori, i a unor
proteine-receptor cu rol de inhibiie a contraciei.
Jonciunea neuromuscular a muchiului neted
La nivelul muchiului neted nu se ntlnete o jonciune neuromuscular de tipul celei descrise la nivelul muchiului scheletic.
Fibrele nervoase autonome se ramific difuz deasupra unor
straturi de fibre netede i nu vin n contact direct cu acestea, ci formeaz
jonciuni difuze, care secret propriul lor transmitor, direct n lichidul
interstiial, de unde neurotransmitorul difuzeaz spre celule.

Fiziologia muchilor netezi

n cazuri mai rare pot exista jonciuni de contact, care
funcioneaz aproape la fel ca i placa motorie.
Se cunosc dou tipuri de transmitori secretai de fibrele
nervoase autonome ce inerveaz muchii netezi: acetilcolina i
noradrenalina.
Ambele suprafee pot inhiba sau stimula muchiul neted,
legndu-se mai nti de o protein receptor de la suprafaa membranei.
Acest receptor controleaz deschiderea sau nchiderea canalelor
ionice, precum i alte mecanisme excitatorii sau inhibitorii ale fibrei
musculare netede.
Unii receptori pot fi inhibitori, iar alii excitatori, astfel c tipul
de receptor hotrte dac muchiul neted va fi stimulat sau inhibat i va
determina care dintre cei doi neurotransmitori va aciona ca inhibitor
sau stimulator.
O mare parte din activitatea contractil a muchiului neted este
iniiat fr poteniale de aciune, sub influena unor factori stimulatori,
ce acioneaz direct asupra mainriei contractile a muchiului.

Fiziologia muchilor netezi

Exist dou categorii de de factori stimulatori, care nu acioneaz pe
calea nervilor i nu provoac poteniale de aciune la nivelul fibrei musculare
netede: factori tisulari i diferii hormoni.
Factori tisulari locali: lipsa oxigenului ntr-un teritoriu tisular
determin relaxarea muchiului neted i vasodilataie; excesul de CO2
determin vasodilataie; scderea pH-ului determin vasodilataie; ali factori
care determin vasodilataie local sunt adenozina, acidul lactic, creterea
concentraiei ionilor de potasiu, scderea concentraiei ionilor de calciu,
creterea temperaturii corpului.
Hormoni. Majoritatea hormonilor circulani n organism influeneaz n
diferite grade contraia muchiului neted, unii producnd chiar efecte foarte
importante.
Printre cei mai nsemnai se numr: noradrenalina, adrenalina,
vasopresina, oxitocina, sau factori umorali precum: acetilcolina, angiotensina,
serotonina, histamina. Un hormon determin contracia muchiului neted numai
dac membrana celulei musculare posed receptorii stimulatori pentru acel
hormon.
Dac membrana posed receptori inhibitori, atunci efectul acelui