Tesutul muscular

Fibra muscular este o celul cu funcie contractil care are capacitatea de a dezvolta tensiune i capacitatea de a se scurta.

Muchiul este o structur nalt organizat i specializat, contracia fiind o funcie complex sub controlul motoneuronilor sistemului nervos central voluntar care trebuie s asigure un lucru mecanic intens cu un cost energetic redus n condiii de rapiditate, repetitivitate, precizie i rezisten n timp.

Caracterul striat, trcat al fibrelor musculare de la nivelul muchiului scheletic i a muchiului cardiac datorat particularitilor lor de structur (ce la microscopul optic apar ca o succesiune regulat de benzi de culoare deschis i de culoare nchis) le-a dat denumirea generic de muchi striat.
Fibrele musculare scheletice sunt celule mari, cu mai muli nuclei uneori extrem de muli cu un diametru ntre 10-100 m (cele mai multe ntre 20-80 m) i o lungime foarte mare, de peste 4 cm. n esutul embrionar nucleii sunt localizai n centrul fibrei musculare. Ulterior mulimea acestor nuclei fuge spre periferie. Citoplasma este ocupat de ctre miofibrile, de ctre granule de glicogen i de ctre mitocondrii, extrem de abundente mai ales n tipul oxidativ de fibre musculare, aa zisele fibre de tip I.

Elementele contractile cuprinse n sarcoplasma unei fibre musculare sunt fibrilele. Sarcoplasma unei singure fibre musculare poate conine pn la 10.000 de microfibrile. Miofibrilele reprezint structuri fibroase subcelulare cu diametrul de 1 m. Unitatea contractil fundamental a muchiului este sarcomerul.Lungimea sarcomerului n repaus este de 2,5 m. Fiecare sarcomer posed dou tipuri de filamente (subiri i groase) de natur proteic, filamente aranjate n paralel cu axul fibrei i parial suprapuse. Filamentele subiri au o lrgime de 7 nm i o lungime de 1 m iar filamentele groase o lrgime de 10-14 nm i o lungime de 1,6 m. Aranjamentul filamentelor subiri i groase produce aspectul striat prin succesiunea regulat de benzi dense (cu o lungime de 1,6 m) i benzi de aspect mai clar la microscop.

benzi A fiind anizotropice la microscopie (indici de refracie diferii pentru diferite planuri de polarizare ale luminii incidente). Benzile de culoare deschis, denumite I (sunt izotrope, au un singur indice de refracie), sunt alctuite din filamente subiri, extinse simetric n raport cu o linie mai dens ce le centreaz, aa numita linie Z. Filamentele subiri se extind de o parte i de alta a liniei Z pe cte 1 m. Linia Z este alctuit de o protein n reea ce apare n dezvoltarea embrionar naintea filamentelor subiri i mpletinduse cu acestea, le ancoreaz. Astfel este meninut dispunerea regulat a complexului filamentelor subiri. Sarcomerul este alctuit din structurile cuprinse ntre dou linii Z consecutive. Deci un sarcomer este alctuit dintr-o band A avnd la fiecare din capete cte o jumtate de band I

Benzile dense conin filamente groase i sunt denumite

n fibra muscular exist trei tipuri de reele filamentoase. Pe lng reeaua filamentelor groase (miozin) i reeaua filamentelor subiri (actin i alte proteine) exist i o reea filamentoas ce asigur elasticitatea muscular. Elasticitatea muscular intrinsec este asigurat de ctre dou proteine gigante titina i nebulina. extrem de abundent (cantitativ a treia protein a muchiului dup actin i miozin). O poriune a moleculei bogat n resturi de prolin, acid glutamic, valin i lizin asigur elsaticitatea titinei i impune o tensiune pasiv sarcomerelor. musculare i ancoreaz actina n discurile Z. Prezent pe toat lungimea filamentului fin ea regleaz numrul de monomeri de actin ce constituie acest filament.

Titina sau conectina este o protein gigant (3000 KDa) i

Nebulina (600-900 KDa) reprezint 3% din proteinele

n condiii de repaus n majoritatea muchilor cele dou tipuri de filamente se interptrund pe o lungime destul de mare la fiecare capt a benzii A. Dac muchiul este ntins, supus traciunii fibrilele groase i fibrilele scurte se separ, nu se mai ntreptrund. La o lungime a sarcomerului de 3,6 m miofibrilele subiri sunt trase afar din banda A i cele dou tipuri de fibrile scurte dispuse cap la cap. Dac contracia este extrem de puternic nu numai c fibrilele subiri i groase se suprapun ci fibrilele subiri dintr-o parte i alta alunec unele ctre celelalte i se suprapun ntre ele.

Membrana fibrei musculare - sarcolema Membrana ei bazal alctuit din mucopolizaharide i fibre de colagen se contopete la extremitile celulei cu tendoanele. Membrana confer rezisten la ntinderea muchiului i mpreun cu structurile esutului conjunctiv ce nconjoar fibrele musculare realizeaz aparatul elementelor elastice paralele cu rol mecanic. Membrana izolnd fiecare fibr muscular una de cealalt permite funcionarea muchiului pe baza unitilor motorii: un motoneuron inerveaz un numr mai mic sau mai mare de fibre musculare ce se pot afla la distan una de alta i care acioneaz ca un ansamblu coerent i izolat de restul muchiului.

pentru a forma o reea membranar de tubuoare transverse deservind fiecare miofibril. Sarcotubulele se nvagineaz la nivelul fiecrei linii Z sau la jonciunea benzilor A-I. Ei au un diametru de 0,03 m i permit undei de excitaie s ptrund rapid n fibr i s excite practic simultan miofibrilele. Reticulul sarcoplasmatic este un sistem tubular complex ce nconjoar miofibrilele. Diametrul tubuoarelor este de 0,04 m, ele mergand paralel cu miofilamentele. Reticulul sarcoplasmic fixeaz calciu printr-o ATP-az calciu i magneziu dependent. Tubuoarele se pot extinde pe toat lungimea sacromerului i se termin n structuri denumite cisterne terminale. Funciile reticulului sarcoplasmic sunt eliberarea de calciu n timpul contraciei musculare i sechestrarea i depozitarea calciului n timpul relaxrii musculare. De o parte i de alta a acestui spaiu joncional membranele sunt reunite de nite piciorue, structuri repetitive denumite spanning proteins.

Sarcolema se nvagineaz la nivelul fiecrui sarcomer

Un grup de sarcotubule i dou cisterne terminale (n total trei elemente) este denumit triad. Triadele sunt regiuni unde sistemul tubular este n strns contiguitate cu prile umflate ale reticulului sarcoplasmatic (aa zisele cisterne). Triadele sunt elemente cheie ale cuplajului excitaie-contracie. n timpul excitaiei musculare calciul stocat n cisternele terminale este eliberat pentru a se putea fixa pe troponin i s permit interaciunea filamentelor groase cu filamentele subiri.

actin, tropomiozin i troponin aflate n proporie de 7/1/1. Unitatea funcional necesar pentru relaxare cuprinde 7 monomeri de actin, 1 complex de tropomiozin i 1 complex de troponin. Filamentele groase sunt alctuite din miozin i n mult mai mic msur din alte proteine. Numai actina i miozina sunt direct implicate n generarea de tensiune, complexul tropomiozinic i troponinic sunt proteine de reglare ntruct regleaz interaciunea actin-miozin. Filamentele subiri sunt formate din dou lanuri de actin F formate din polimerizarea actinei G (globulare). Actina G este o protein monomeric globular cu o greutate de 42.000 daltoni. Un glob de actin G are un diametru de 4-5 nm. Actina F este un polimer alctuit din peste 300 monomeri de actin G.

Filamentele subiri sunt compuse din trei tipuri de protein-

Tropomiozina previne interaciunea miozinei cu actina, efect modulat de troponin. Tropomiozina este o protein alungit, alctuit din dou lanuri n elice. Are o greutate de 66.000 daltoni i este dispus n spaiul dintre doi polimeri de actin. Fiecare molecul de tropomiozin se extinde peste apte monomeri de actin. Troponina este o protein globular, de fapt un complex alctuit din trei proteine. Are o greutate de 70.000 daltoni. Exist o molecul att de tropomiozin ct i de troponin pentru fiecare apte monomeri de actin. Din cele 3 proteine ce alctuiesc troponina, troponina T se leag de tropomiozin, troponina-I inhib ATP-aza actomiozinei iar troponina-C leag calciul. n prezena calciului configuraia complexului troponintropomiozin se modific i miozina poate interaciona cu actina.

Biochimic actina i miozina puse mpreun n condiiile disocierii ATP se produce supraprecipitare cu formare de dopuri i rezult contracie muscular. Actina i miozina puse mpreun n condiiile n care nu se mai produce ruptura moleculei ATP (bunoar absena Ca++) se produce disocierea actomiozinei, scderea vscozitii i relaxare muscular. ATP este singura surs de energie pe care o pot folosi proteinele contractile dar fibra muscular are rezerve numai pentru opt contracii. n timpul contraciei musculare ATP este regenerat din ADP folosind energia din depozitele mai generoase de creatinfosfat. Contracia muscular implic ca filamentele groase i filamentele subiri s se mbuce, alunecnd unele de-a lungul celorlalte. Aceast alunecare este rezultatul forei ce o exercit punile create la nivelul capetelor de miozin ce trag de fibrele de actin spre centrul sarcomerului. Care este procesul fizic intim legat de crearea acestor puni nu este nc bine cunoscut. Fiecare punte se fixeaz, trage i se detaeaz de actin. Energia este furnizat de ctre ATP. Procesul este reglat de ctre calciu, troponin i tropomiozin.

Fora de alunecare produs depinde de cantitatea de calciu eliberat de ctre reticulul sarcoplasmic. Hidroliza ATP realizeaz de ATP-aza miozinei permite rotaia capetelor de miozin n jurul situsului de legare a actinei. Fora de alunecare depinde de numrul de puni active i de viteza de fixare i detaare a punilor. Exist i o diferen ntre forele sarcomerice individuale. Detaarea punilor este de asemeni un proces activ, consumator de ATP. Sarcomerele acioneaz asemeni unor cremaliere minuscule (Lassagne F.). Reticulul sarcoplasmic este actorul privilegiat al acestei piese. El are rol esenial att n contracie (eliberarea calciului) ct i n relaxarea muscular (captarea calciului intracitoplasmatic). Contracia depinde de activarea canalului calcic cuplat cu receptorul sensibil la rianodin

Relaxarea depinde de capacitatea de stocare a calciului prin aciunea unei ATPaze calciu-magneziu dependente ce reconstituie depozitele calcice reticulare mpotriva gradientului de concentraie. Transportul a doi ioni de calciu n interiorul reticulului sarcoplasmic cost o molecul de ATP ce urmeaz a fi hidrolizat. Calciu este pompat n timpul relaxrii musculare de ctre reticulul longitudinal (membran cu foarte multe pompe) iar stocarea i eliberarea se face de ctre reticulul joncional care are puine pompe calcice dar multe canale calcice i care conine proteina ce leag calciul, calcequestrina.

Cnd potenialul de aciune prin sistemul de tuburi T depolarizeaz membrana se induce eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmic n citoplasm. Concentraia calciului liber n citoplasm crete de o sut de ori (de la 0,1 M la 10 M). Calciul interacioneaz cu troponina C, tropomiosina trage de actin expunnd-o miozinei, se formeaz puni, este suprimat inhibarea ATP-azei actomiozinice de ctre troponina-I. Rezult contracia muscular. Cnd reticulul sarcoplasmatic sechestreaz calciu i se restabilete inhibiia prin troponin tropomiozin se produce relaxare muscular.

Cum se transmite impulsul de la nerv la muchiul striat?

Cea mai mic parte dintr-un muchi ce se poate contracta independent se numete unitate motorie. Unitatea motorie este alctuit dintr-un singur neuron motor i de grupul de fibre musculare pe care acesta le inerveaz. Frecvena impulsurilor ce vin prin neuronul motor variaz mult, limita inferioar a impulsurilor fiind de 16/secund iar limita maxim ce duce la o contracie rapid, brutal a fibrei este de 50/secund (maximum ct poate propaga un axon de mamifer). Numrul fibrelor musculare dintr-o unitate motorie a unui muchi variaz n funcie de precizia cu care tensiunea dezvoltat de ctre respectivul muchi este controlat. Cel mai mic numr de fibre musculare per unitate motorie au muchii ce dezvolt micri de mare finee: muchii striai oculomotori au mai puin de 10 fibre musculare per unitate motorie, muchii ce mic osioarele urechii mijlocii au 10-125 fibre, muchii faringieni au 2-6 fibre musculare iar muchii laringieni au 2-3 fibre musculare per unitate motorie. Muchii ce execut micri de mic precizie, cum ar fi muchiul gastrocnemian au un raport mare de 1/2000.

-Contactul dintre axonul neuronului motor i fibra muscular se face la nivelul unei formaiuni specializate denumite placa neuro-motorie. -De altfel, ntre cele dou nu exist un contact direct. La nivelul plcii motorii membrana modificat a fibrei musculare formeaz o serie de pliuri. -Terminaiile demielinizate ale neuronului motor se afl n anurile menajate de aceste pliuri ntre cele dou structuri fiind o fant sinaptic foarte ngust de 500 A. -Terminaiile nervoase posed multiple vezicule sinaptice ce conin acetilcolin. -Pe partea opus, n crestele plcii motorii se afl receptori nicotinici. -n fanta joncional se afl enzima acetilcolinesteraza. - Acetilcolina are un rol central n procesul de transmisie neuromuscular. -Transmisia neuromuscular este un proces de amplificare ntruct potenialul de aciune a nervului produce un potenial de aciune a muchiului cu mult mai mare.

Acetilcolina este sintetizat n axoplasma neuronului din colin i acetilcoenzim A.

n faa crestelor de pe faldurile postsinaptice de pe membrana muchiului sunt dispuse pe captul nervos presinaptic aa numitele bare dense avnd la capt vezicule de acetilcolin imediat mobilizabile. Stimularea nervului crete sinteza de acetilcolin prin creterea concentraiei intracelulare de sodiu. Acetilcolina este depozitat n nervul terminal n vezicule. O cantitate de 80% din acetilcolina depozitat n nerv poate fi eliberat de ctre potenialul de aciune.

Ce anume vars o vezicul n fanta sinaptic?

Pe lng acetilcolin se elimin ATP, veziculin, colesterol, fosfolipide i calciu. Toi componenii sunt reciclai i reintrodui n circuit. Un potenial de aciune al nervului implic exocitoza a 200 de vezicule ce conin 200x1500= 300.000 de molecule de acetilcolin ce declaneaz un potenial la nivelul plcii muchiului. Este un mecanism cu o marj de securitate de 500%. Ca impulsul s se propage prin nerv srind peste nodurile lui Ranvier este necesar prezena calciului extracelular. Exocitoza veziculelor este de asemenea condiionat de ctre calciu. Calciul se leag de proteina numit calmodulin, complexul calcicalmodulin activeaz diverse enzime i afecteaz proteinele structurale ale veziculelor inclusiv sinapsina. Vezicula fuzioneaz cu membrana prejoncional a nervului i i vars coninutul n fant. Pentru fiecare molecul de acetilcolin eliberat exist 10 receptori ce ateapt de cealalt parte a fantei. Dup excitaia receptorului porul nicotinic a acestuia se deschide, membrana devenind permeabil pentru sodiu, potasiu, calciu, magneziu i amoniu.

Fiecare molecul de acetilcolin poate stimula un singur receptor de nicotin i s deschid canalul ionic doar pentru o milisecund.Dup acest interval acetilcolina este hidrolizat de ctre acetilcolinesteraz. Acetilcolinesteraza este localizat n pliurile joncionale i n lamina bazal a structurilor fantei sinaptice. Fiecare molecul de acetilcolinesteraz are ase situsuri enzimatice ce atrage i hidrolizeaz acetilcolina. Receptori nicotinici se afl i pe terminaiile nervului ei avnd rolul s creasc mobilizarea acetilcolinei i eliberarea acesteia din vezicule printr-un feed-back pozitiv.

Printr-un mecanism nc incomplet neles receptorii de acetilcolin dispui prejoncional mobilizeaz veziculele de acetilcolin s se deplaseze n zona activ gata de eliberare n cazul n care sosete un alt impuls nervos. MOB=mobilizare. Potenialul transmembranar la nivelul plcii este de 90mV. Interiorul fibrei musculare este electronegativ. n condiii normale de funcionare se produce o depolarizare de 40 mV, potenialul transmembranar scznd la -50 mV. Cnd potenialul plcii neuromotorii atinge acest nivel critic se propag un potenial de aciune ce se supune legii tot sau nimic i care trece via sarcolem s elibereze Ca++ din reticulul sarcoplasmatic s activeze contracia fibrei musculare.

Receptorii nicotinici Receptorii nicotinici pentru acetilcolin a membranei postsinaptice sunt dispui n ciorchini distinci pe umerii faldurilor membranei joncionale. Fiecare ciorchine are un diametru de 0,1M i conine cteva sute de receptori. Fiecare receptor are cinci subuniti din care dou, aa zisele alfa (cu o greutate molecular de 40.000 daltoni) sunt identice. Receptorii alctuiesc structuri cilindrice ce traverseaz membrana celular i care alctuiesc un canal central, aa numitul ionofor, care n mod obinuit este nchis. Fiecare unitate alfa are pe suprafaa sa extracelular o unic zon de legare pentru acetilcolin, zon n care se pot fixa i pahicurarele. Pentru ca un receptor s fie activat trebuie ca ambele situsuri alfa s fie ocupate. Consecutiv legrii celor dou situsuri din subunitile alfa se produce o modificare structural a complexului receptor care deschide pentru o clip canalul ionofor(aici clipa este egal cu o milisecund) .

O stimulare unic produce un ciclu contracie-relaxare a muchiului numit secus. Secusa este precedat de o perioad de laten de 2-4 msecunde iar uneori n aceast perioad muchiul ce trebuie s execute contracia se lungete. Este aa numita relaxare de laten a crei substrat subcelular nu se cunoate dar care creeaz condiii optime pentru dinamica punilor dintre fibrele contractile ale muchiului. O stimulare repetat, efectuat naintea relaxrii complete a muchiului, duce la o contracie care este sumat cu prima. Este aa numitul fenomen de sumare. Efectul de sumare este rezultatul adiionrii calciului liber din sarcoplasm, eliberat din reticul de cel dou stimulri. Repetarea la rat mare a stimulului va face ca muchiul s rmn constant contractat. Este aa numitul tetanus (n greaca veche tetanos=rigid).

Platoul contraciei tetanice este la un nivel mai ridicat de tensiune dect vrful secusei. Tetanosul nu poate fi meninut foarte mult timp din cauza oboselii a crei mecanism intim rmne necunoscut .

O diviziune de timp este de 5 ms. S=stimulus, LP=perioad de laten, LR=relaxare de laten

caracter divers, avnd proprieti metabolice i contractile proprii.

Muchiul scheletic este un ansamblu de fibre cu

menin postura. Sunt alctuii prioritar din fibre de tip I, foarte rezistente la oboseal, fibre roii cu contracie lent i metabolism oxidativ;

-muchii posturali ce acionnd antigravitaional

micri. Conin fibre cu contracie rapid, IIa de tip metabolic oxidativ i glicolitic foarte rezistent la oboseal i fibre de tip IIb, de tip metabolic glicolitic, foarte sensibile la oboseal.

-muchii fazici (de aciune), cei ce permit diverse

Fibrele musculare rosii Fibrele ce i asigur ATP prin fosforilare oxidativ au un echipament pe msur. Ele au un important echipament mitocondrial i sunt nconjurate de numeroase vase sanghine. Au de asemeni un fixator proteic reversibil de oxigen, mioglobina. Mioglobina crete rata de difuziune a oxigenului n fibra muscular i asigur un mic depozit de oxigen. Mioglobina d i culoarea caracteristic a fibrei oxidative, o culoare roie nchis. Din aceast cauz fibrele oxidative sunt deseori denumite i fibre musculare roii. Fibrele musculare albe Fibrele ce i asigur ATP-ul prin glicoliz sunt denumite i

fibre albe. Ele au putine mitocondrii,dar multe enzime glicolitice.

Cele dou caracteristici generale amintite (capacitatea ATP-azic a miozinei i tipul metabolic de generare a ATP-ului) determin clasificarea fibrelor musculare striate scheletice n trei tipuri:
activitate ATP-azic a miozinei sczut i cu mare capacitate oxidativ. -Fibrele de tip II a (rapid-oxidative). Sunt fibre cu activitate ATP-azic a miozinei ridicat i cu mare capacitate oxidativ. -Fibrele de tip II b (rapid-glicolitice). Sunt fibre cu activitate ATP-azic a miozinei ridicat i cu capacitate glicolitic mare.

-Fibrele de tip I (lent-oxidative). Sunt fibre cu

MUSCHII NETEZI Muchii netezi, involuntari sunt dispui n peretele organelor cu lumen (tub digestiv, ci urinare, artere) i n jurul retinei reglnd accesul luminii la aceasta. Fibra muscular neted are diametrul de 20 ori mai redus ca fibra striat i o lungime de mii de ori mai redus. Au o mare elasticitate i rezisten la effort. Aceste fibre se pot ntinde la dublul lungimii din starea de repaus i suport timpi de contracie de 30 ori mai lungi ca muchii voluntari. Pe plan metabolic au o deosebit eficacitate energetic

dezvolt muchiul ca efect al activitii contractile prealabile. Se produc de asemeni scderea vitezei de scurtare i scderea vitezei de relaxare.Este legat oboseala de scderea cantitii de

Oboseala muscular este scderea tensiunii pe care o

ATP din muchi?

S-a constatat c n muchiul obosit cantitatea de ATP este doar uor mai redus dect n muchiul aflat n stare de repaus i nu suficient de sczut pentru a afecta ciclurile de cuplare a punilor dintre proteinele contractile. Dac nu ar aprea oboseala, ATP-ul ar scdea pn cnd punile dintre proteinele contractile ar fi blocate ntr-o manier de tip rigor. Este deci posibil c oboseala a aprut ca un mecanism biologic ce evit fenomenele de rigor. n timpul eforturilor scurte de mare intensitate se produce o insuficien a cuplrii ntre excitaie i contracie. Recuperarea dup eforturi rapide de scurt durat este rapid (de ordinul minutelor) pe cnd recuperarea dup eforturi de lung durat

dureaz ore.

FRISONUL
Muchiul intervine n termoreglare asigurnd termogeneza prin creterea tonusului muscular i prin frison. Frisonul termic este o succesiune de secuse clonice ale musculaturii striate. Frecvena contraciilor este de 510 pe secund. Comanda motorie este extrapiramidal. Producia de cldur n timpul frisonului generalizat este de cinci ori ct cea din repaus. Contracia izometric maximal produce 1C pe minut (50 w per kg de muchi). Termogeneza prin frison nu poate fi meninut mai mult de 3-5 ore.

Cum este alctuit maina chimic ce furnizeaz energie muchiului?

Sursa de energie a contraciei musculare este ruptura enzimatic a unei molecule macroergice i anume molecula de ATP. Legturile chimice ntre cele trei resturi de fosfat sunt macroergice, fiecare dintre ele stocnd 7300 calorii/mol de ATP. Aceast cantitate este suficient pentru cel mult 3 secunde de activitate muscular maxim. Din aceast cauz exist mecanisme, multiple, ce refac stocul de ATP. Exist n celula muscular un depozit a unei alte substane ce conine o legtur macroergic i anume creatinfosfatul. Legtura macroergic conine o cantitate mult mai mare de energie dect cea a ATP-ului (10300 calorii/mol n raport cu 7300) i n muli muchi cantitatea de creatinfosfat este de 2-4 ori mai mare dect cea a ATP. Putem vorbi de un sistem unic nglobnd ATP i creatinfosfatul

O alt surs de refacere al ATP-ului muscular este sistemul glicogenacid lactic. Adrenalina, hormonul stresului, activeaz glicogenoliza att la nivel hepatic ct i la nivel muscular, glucagonul activeaz numai glicogenoliza hepatic. Degradarea glicogenului i a glucozei se produce anaerob i rapid, producerea energiei este de 2,5 ori mai rapid dect pe calea oxidativ. Deci un sistem autonom, independent de oxigen, i rapid. Este un mecanism de a doua linie cu o vitez pe jumtate ct a sistemului fosfagen dar asigur la o performan sczut n raport cu fosfagenul o durat mai mare de aciune de 10 ori mai lung. Este sistemul ce asigur energia contraciei musculare viguroase pe o perioad scurt sau moderat. Molecula de glucoz este scindat n dou molecule de acid piruvic i din fiecare molecul de glucoz liber rezult 4 molecule de ATP. Acidul piruvic poate fi convertit n acid lactic i s nu necesite pe aceast cale metabolism oxidativ. Acidul lactic produce o stare de extrem oboseal, febra muscular i pe aceast cale limiteaz efortul. Este o supap necesar de protecie cci efortul excesiv poate ucide.

Ce nseamn 2000 kcal n termeni de efort fizic?

S-a demonstrat c pentru eforturi prelungite cheltuiala energetic este constant de 1 kcal/kgc/km parcurs. Aceasta nseamn c ntr-o curs de maraton un individ de 70 kg cheltuiete 3000 kcal. Glucoza este extrem de important att pentru muchi ct i pentru celula nervoas. Celula nervoas nu are rezerve de energie depuse n celul, nu are depozite de glicogen (acestea sunt nesemnificative, de ordinul a dou minute de funcionare). Dup epuizarea rezervelor se produce un proces de generare a glucidelor din celelalte principii chimice alimentare, aa zisa neoglucogenez. Maina metabolic numit om are un randament ce este n funcie de carburanii si biochimici. Eficiena energetic a metabolismului este de 25%. Restul energiei chimice se pierde sub form de cldur. Antrenamentul crete aptitudinea muchilor de a utiliza acizi grai deci i randamentul. Dei proteinele reprezint componenta structural cea mai important a organismului uman dup ap, 15% din greutatea corporal, i dei ele sunt dispuse mai ales n muchiul striat ele sunt pentru muchi un element structural i nu un carburant.