ŢESUTUL MUSCULAR

Este alcătuit din celule specializate denumite fibre musculare, care au ca rol principal contracția. În
toate tipurile de țesuturi musculare, mişcarea are la bază interacțiunea dintre actină și miozină, care
are loc sub controlul ionilor de Ca2+ .
Tipuri de țesuturi musculare
Există trei tipuri de țesuturi musculare diferite din punct de vedere morfologic şi funcţional:
Ţesut muscular striat scheletal
- este alcătuit din fascicule de fibre musculare lungi, cu formă cilindrică, prezentând striaţii
transversale și nuclei multipli, situaţi periferic
- are contracţie rapidă, puternică, sub control voluntar
Ţesut muscular striat cardiac
- fibre musculare alungite, ramificate, care iau contact unele cu altele prin discuri intercalare; au
nucleu unic, situat central.
- contracţii puternice, rimice, involuntare
Ţesut muscular neted
- celule fuziforme lipsite de striaţii, cu nucleu unic, situat central
- contracţie lentă, involuntară.

ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETAL

Localizare:
- muşchii scheletici
- limbă
- faringe, cele 2/3 proximale ale esofagului
- sfincter anal extern
- laringe
- sfincter uretral extern
- muşchii extrinseci ai globilor oculari
- musculatura urechii medii.

Organizarea muşchiului scheletal

- Fibrele musculare scheletale sunt orientate paralel cu axul lung al muşchiului. Ele se grupează
în fascicule musculare primare, secundare, terțiare și cuaternare.
- Fiecare fibră musculară este îmbrăcată într-o teacă conjunctivă fină alcătuită din fibre de
reticulină, numită endomisium.
- Fasciculele musculare sunt înconjurate fiecare de o teacă de ţesut conjunctiv mai abundent,
numită perimisium, care conţine vase sanguine, vase limfatice şi nervi.
- Muşchiul în întregime este învelit de epimisium, o teacă de țesut conjunctiv dens care
solidarizează muşchiul de fascie şi de organele învecinate.
Fibrele musculare striate scheletale
- Sunt celule foarte lungi, neramificate, cu formă cilindrică. Lungimea lor variază de la câţiva mm
până la câțiva zeci de cm (sunt celulele cele mai lungi), iar grosimea între 10-100 μm.

1
Membrana celulară (sarcolema)
- este specializată din punct de vedere funcțional pentru conducerea potențialului de acțiune de la
suprafața fibrei spre interiorul ei
- conţine multe proteine integrale cu rol de canale ionice și pompe ionice pentru Na+, K+, Ca2+
- prezintă invaginații tubulare numite tubi transverşi (tubi T), cu direcție perpendiculară pe
sarcolemă. Tubii T pătrund adânc în interiorul fibrei musculare, la nivelul joncţiunii dintre
banda I şi A a miofibrilelor, unde formează o reţea ce înconjoară fiecare miofibrilă în parte
numită sistem tubular transvers. Ei stabilesc contacte frecvente și strânse cu reticulul
sarcoplasmic.
Rolul tubilor T este de a conduce potențialul de acțiune de la suprafața fibrei spre interior, la
reticulul sarcoplasmic, pentru a declanşa contracţia musculară prin eliberarea ionilor de Ca2+ din
reticulul sarcoplasmic.
- Sarcolema este dublată spre exterior de o membrană bazală şi de endomisium, care înconjoară
fiecare fibră musculară în parte.
Nucleii
- sunt multipli, alungiţi, heterocromatici, localizaţi periferic, sub sarcolemă. Există aproximativ
30-40 nuclei pe fiecare cm de lungime.
Citoplasma (sarcoplasma)
Conţine miofibrile, care reprezintă aparatul contractil al fibrei; organite comune și incluziuni de
glicogen, lipide și pigmenţi.
Miofibrilele
- ocupă 80% din volumul celulei
- sunt formațiuni cilindrice lungi, cu o grosime de 0,2-2 µm, care se dispun paralel cu axul
longitudinal al fibrei.
- se întind pe toată lungimea fibrei musculare și se ancorează la extremități de sarcolemă.
- fiecare miofibrilă prezintă benzi clare şi întunecate alternante. Acestea sunt aşezate la acelaşi
nivel în toate miofibrilele, determinând apectul striat transversal specific fibrei musculare.
Benzile întunecate (benzi anizotrope sau benzi A)
- au o lungime de 1,5 µm
- la microscopul optic se colorează mai intens cu eozina decât benzile clare, deoarece conțin atât
filamente groase de miozină cât și filamente subțiri
- sunt anizotrope în lumina polarizată, iar la microscopul electronic sunt dense la fluxul de
electroni
- fiecare bandă A este străbătută la mijloc de o bandă clară, numită banda Hensen sau banda H.
- Banda H este bisectată la rândul ei de o linie întunecată subțire, numită linia M (linia de
mijloc), pe care se inseră filamentele groase
Benzile clare (benzi izotrope sau benzi I)
- au o lungime de 0,8 µm
- se colorează slab cu eozina, au densitate scăzută la fluxul de electroni, deoarece conțin numai
filamente subțiri
- se numesc benzi izotrope pentru că nu modifică planul luminii polarizate
- fiecare bandă I este străbătută prin mijloc de linia Z – o linie subțire, întunecată.

2
Sarcomerul
- este unitatea funcţională a aparatului contractil
- reprezintă segmentul de miofibrilă cuprins între două linii Z adiacente
- are o lungime de 2-3 μm în mușchiul relaxat
- este alcătuit dintr-o bandă A în întregime și două jumătăţi ale benzilor I învecinate
Miofilamentele
Miofibrilele sunt formate din două tipuri de miofilamente: subţiri şi groase. Acestea sunt alcătuite
din proteine contractile (actina și miozina) și din proteine reglatoare (tropomiozina și troponina).
Filamentele groase
- au lungime de 1,5 μm și diametru de 15 nm
- se găsesc în banda A, numai în mijlocul sarcomerului
- sunt alcătuite din sute de molecule de miozină ataşate cap la cap
Molecula de miozină:
- are structură asimetrică, formă de bastonaş, cu o porţiune liniară orizontală şi o porţiune
globulară dilatată care reprezintă capul moleculei de miozină
- Capetele globulare ale moleculelor de miozină proemină din filamentul gros și formează punți
transversale orientate spre filamentele subţiri. Ele au activitate ATP-azică: hidrolizează ATP-ul,
furnizând energia necesară contracției.
- Capetele globulare ale moleculelor de miozină reprezintă elemente active, cu rol esenţial în
contracţie. În timpul contracției, ele leagă actina și acroşează filamentele subţiri, pe care le
deplasează spre banda M din centrul sarcomerului. Aceasta determină scurtarea sarcomerelor şi
a fibrei musculare.
Filamentele subţiri
- au lungime de 1 µm, diametru de 6 nm
- se întind de la linia Z în toată banda banda I, pătrund în banda A, printre filamentele groase și se
opresc la banda H.
- sunt formate din actină şi din două proteine reglatoare: troponina şi tropomiozina.

Actina
- este o moleculă globulară (actină G) ce are pe suprafaţă un situs de legare a miozinei
- moleculele de actină G formează prin polimerizare două lanţuri spiralate, răsucite unul în jurul
altuia în dublu helix ce constituie filamentul de actină - actina F (fibrilară)
- În şanţul dintre lanţurile spiralate se găsesc proteinele reglatoare.

Tropomiozina
- este o proteină de tip fibrilar, care formează două lanţuri spiralate, dispuse tot în dublu helix
- acestea sunt aşezate în şanţul dintre cele două lanțuri ale filamentului de actină
- în muşchiul aflat în repaus, tropomiozina se dispune astfel încât acoperă și maschează locul de
legare a miozinei din actina G, împiedicând legarea miozinei de filamentul subţire.
- Pe molecula de tropomiozină există complexul troponinelor, format din 3 subunităţi.

Troponina
- este o proteină reglatoare, cu formă sferică
- în repaus troponina inhibă interacțiunea dintre actină și miozină
- în timpul contracției troponina leagă ionii de Ca2+ şi deplasează tropomiozina de pe actină,
permițând legarea miozinei

3
- este formată din trei subunităţi:
 troponina T - se leagă direct de tropomiozină
 troponina C - leagă ionii de Ca2+ și inițiază contracția
 troponina I - este subunitatea inhibitorie care în stare de repaus, se leagă de actină și
blochează interacţiunea acesteia cu miozina

Organitele comune

Reticulul sarcoplasmic (RS)

- este o varietate de reticul endoplasmic neted puternic specializat
- foarte dezvoltat, ocupă 13% din volumul fibrei musculare
- are două porţiuni:
- RS liber - alcătuit din cisterne longitudinale ce formează o reţea în jurul fiecărei
miofibrile. Această porțiune nu vine în contact direct cu tubii T.
- RS joncţional - este format din cisterne dilatate, numite cisterne terminale, care stabilec
contacte strânse cu tubii T ai sarcolemei, formând triade, structuri specifice fibrei
musculare scheletale.
- Fiecare triadă e formată dintr-un tub T flancat de două cisterne terminale ale RS joncțional.
Rolul ei este de a conduce potențialul de acțiune de la tubii T la RS.
Rolul RS:
- este un depozit dinamic de ioni de Ca2+ (mai ales cisternele terminale).
- În repaus, RS depozitează ionii de Ca2+, cu ajutorul pompei de Ca2+ care preia Ca2+ din citosol
şi-l introduce în reticul împotriva gradientului de concentraţie
- În timpul contracţiei, RS eliberează ionii de Ca2+ în citosol. Când potenţialul de acţiune ajunge
la nivelul RS din triadă, canalele ionice din membrana RS operate de voltaj se deschid şi ionii
de Ca2+ sunt eliberaţi din reticul în sarcoplasmă.
Mitocondriile
- sunt foarte numeroase, alungite, orientate în axul longitudinal al fibrei, concentrate mai ales în
dreptul liniilor Z
- produc energie (ATP) prin fosforilare oxidativă

Mecanismul contracţiei musculare

În timpul contracției, filamentele subţiri de actină alunecă printre filamentele groase, spre centrul
sarcomerului. Aceasta are ca rezultat scurtarea sarcomerului. În cursul contracţiei, filamentele nu-şi
modifică lungimea.

Etape:

Tubii T conduc unda de depolarizare până la RS joncţional.


Se deschid canalele de Ca2+ din membrana RS

2+
Ionii de Ca pătrund în sarcoplasmă

Se leagă de troponină


4
Modifică configuraţia în spaţiu a complexului troponină-tropomiozină

Molecula de tropomiozină se deplasează de pe situsul de legare a miozinei

Se eliberează situsul de legare a miozinei de pe actina G

Capul moleculei de miozină se leagă de actina din filamentul subţire (această mişcare a miozinei
este “cheia” contracţiei musculare)

Miozina produce hidroliza ATP şi eliberarea energiei

Energia eliberată deplasează capul miozinei și a filamentului subțire legat de el

Filamentul subţire alunecă pe lângă filamentul gros, spre centrul sarcomerului.

Are loc scurtarea sarcomerului şi contracţia fibrei musculare

Relaxarea

Pompa de Ca2+ din membrana RS recaptează Ca2+ şi-l reintroduce în lumenul RS.

Concentraţia ionilor de Ca2+ scade şi Ca2+se detaşează troponina C

Se desface legătura dintre actină și miozină

ŢESUTUL MUSCULAR CARDIAC

- formează miocardul (stratul mijlociu al cordului).

- este alcătuit din două tipuri de celule cardiace numite miocardocite:
 miocardocite lucrătoare - formează miocardul atrial şi ventricular, având rol contractil
 miocardocite nodale - formează sistemul excitoconductor al inimii, cu rol în generarea şi
conducerea impulsurilor de contracţie la miocardul propriu-zis
Celulele cardiace lucrătoare
Aspect la microscopul optic
- sunt celule alungite, cu formă cilindrică, cu o lungime de aproximativ 100 μm, grosime 15 μm
- au nucleu unic, situat central
- citoplasma prezintă striaţii transversale mai puţin pronunţate decât cele ale fibrelor musculare
scheletale
- fibrele se ramifică la extremităţi şi se leagă unele de altele prin discuri intercalare, care apar la
microscopul optic sub forma unor linii transversale scurte, cu aspect de “trepte de scară”, care
intersectează complet fibrele musculare la intervale neregulate.
- Între celule rămân spaţii mici ocupate de ţesut conjunctiv, cu fibre de reticulină și elastice și
multe vase capilare
5
Aspect la microscopul electronic
Sarcolema
- prezintă invaginări tubulare (tubiT) care pătrund în interiorul fibrei, în dreptul liniilor Z şi
formează diade cu cisternele terminale ale RS
- este dublată spre exterior de o membrană bazală
Sarcoplasma
- conţine miofilamente, organite comune și incluziuni celulare
Miofilamentele
- ocupă 50% din volumul celulei, lipsind doar în zona perinucleară.
- se întind pe toată lungimea fibrei cardiace şi se ancorează la nivelul discurilor intercalare, în
porţiunea lor transversală.
- au o organizare moleculară similară cu cea a miofilamentelor din mușchiul scheletal, dar nu
formează miofibrile tipice ca cele din mușchiul striat
- sunt organizate în sarcomere ce conferă citoplasmei aspect striat, cu excepţia zonei centrale, în
care miofilamentele lipsesc
Organitele comune:
Mitocondrii
- în număr mare, ocupă până la 30% din volumul celular, miocardocitele fiind celulele cele mai
bogate în mitocondrii
- sunt lungi și prezintă criste foarte numeroase; se dispun în coloane longitudinale printre
câmpurile de miofilamente
Reticulul sarcoplasmic
- este mai slab dezvoltat decât cel din fibra musculară scheletală; stabilește contacte mai rare cu
tubii T, sub formă de diade (o diadă este formată dintr-un singur tub T și o cisternă de reticul
sarcoplasmic).
Incluziunile celulare:
- de lipofuscină - pigment galben care se acumulează cu vârsta în zona perinucleară
- de glicogen - sub forma unor granule electronodense dispuse perinuclear sau printre grupurile
de miofilamente
Discurile intercalare
- sunt complexe de joncțiuni care leagă celulele cardiace la extremități, asigurând cuplarea lor
mecanică și electrică
- sunt specifice cordului
- fiecare disc intercalar are aspect scalariform (de “trepte de scară”) deoarece este format din
porţiuni transversale şi porțiuni longitudinale față de axul lung al fibrei musculare cardiace.
Porţiunea transversală
- este situată în dreptul liniilor Z
- cuprinde joncţiuni de adezivitate de tip Macula Adherens și Zonula Adherens
- are rol mecanic: asigură solidarizarea celulelor între ele şi reprezintă un loc de ancorare a
filamentelor de actină
Porţiunea longitudinală
- conține joncţiuni GAP (comunicante) care realizează cuplarea electrică a celulelor cardiace.
Aceste joncțiuni permit trecerea dintr-o celulă în alta a ionilor de Ca2+ şi a unor molecule foarte
mici, asigurând astfel propagarea undei de contracţie pe distanțe mari în miocard.

6
Miocardocitele atriale
- Sunt mai mici decât cele cele ventriculare și conțin în plus granule secretorii electronodense,
delimitate de membrane, cu diametre de 0,2-0,3 um. Aceste granule au fost descrise de G. E.
Palade. Ele conţin factorul natriuretic atrial (FNA), hormon care acționează asupra rinichiului,
stimulând eliminarea urinară de Na+ și apă (creşte diureza), determinând scăderea tensiunii
arteriale și a volumului sanguin. FNA este cel mai puternic agent natriuretic endogen; are un
efect opus ADH și Aldosteronului, care conservă Na+ și apa în organism.

Celulele nodale
- Sunt celule cardiace modificate, specializate pentru generarea și conducerea impulsului
contractil la fibrele cardiace lucrătoare.
- Sunt dispuse în masa miocardului contractil și formează sistemul excitoconductor al inimii,
care cuprinde:
 nodulul sino-atrial
 nodulul atrio-ventricular (Aschoff - Tawara)
 fasciculul Hiss
 reţeaua Purkinje
Din punct de vedere morfologic, celulele nodale au o serie de caracteristici comune:
- sunt mai mari decât celulele cardiace lucrătoare, au nucleu voluminos, așezat central
- au un aparat contractil mai slab reprezentat decât în miocardocitele lucrătoare, miofilamente mai
rare, mitocondrii mai puţine și reticul sarcoplasmic slab dezvoltat
- sunt lipsite de tubi T
- se leagă prin numeroase joncţiuni GAP între ele și cu celulele lucrătoare. Acestea asigură
cuplarea lor electrică. Celulele nodale conduc impulsul contractil cu o viteză de 4 ori mai mare
decât celulele cardiace lucrătoare.
Tipuri de celule nodale
Celule P (pace-maker):
- sunt celule ovoide sau globuloase aşezate în partea centrală a nodulului sinoatrial şi
atrioventricular
- sunt celule generatoare ale impulsului electric, ele generează ritmic impulsuri contractile care
prin intermediul celulelor T şi Purkinje sunt transmise la miocardocitele lucrătoare.
Celule T (de tranziţie)
- sunt aşezate la periferia nodulului sinoatrial şi atrioventricular
- au formă alungită, dimensiuni intermediare între celulele P şi miocardocitele lucrătoare
- preiau impulsurile de la celulele P şi le transmit celulelor lucrătoare.
Celule Purkinje
- sunt cele mai mari celule nodale
- formează fascicul Hiss şi ramurile sale terminale, care constituie reţeaua Purkinje
subendocardică.
- au nucleu mare, dispus central, citoplasmă abundentă și clară datorită numărului redus de
miofilamente.
- conțin o cantitate mare de glicogen în citoplasmă, sub formă de granule diseminate printre
organite
- reticulul sarcoplasmic este slab reprezentat, mitocondriile sunt mai numeroase decât în celelalte
tipuri de celule nodale
7
- sunt legate prin numeroase joncţiuni GAP şi desmozomi de miocardocitele contractile.

MUŞCHIUL NETED

- este alcătuit din celule alungite, fuziforme, cu nuclei ovoizi, unici, situaţi central; nu au striaţii
transversale.
Localizare
- în tunicile musculare ale organelor cavitare din: tubul digestiv - de la 1/3 medie a esofagului
până la rect, căile respiratorii traheobronşice, tunica medie a vaselor, căile urinare, căile genitale
feminine, căile genitale masculine
- muşchii piloerectori
- muşchii intrinseci ai globului ocular (muşchii irisului şi muşchii ciliari)
Celulele musculare netede
- au o lungime variabilă între 20-500 μm. Cele mai lungi fibre musculare netede se află în
miometru (muşchiul uterin).
- celulele au aspect fuziform, prezentând o zonă centrală voluminoasă şi extremităţi efilate. Se
dispun în fascicule astfel încât porțiunea centrală voluminoasă a fiecărei celule să vină în
contact cu extremitățile efilate ale celulelor învecinate.
Sarcolema
- nu formează tubi T ca în mușchiul striat, dar prezintă structuri specializate numite caveole
- este dublată spre exterior de o membrană bazală care înconjoară toată celula
Caveolele
- sunt invaginări scurte ale sarcolemei, cu aspect vezicular
- au rolul de a mări mult suprafaţa de contact a fibrei musculare netede cu spațiul extracelular (cu
aproximativ 70%). Se presupune că au rol în transferul ionilor de Ca2+necesari contracției din
mediul extracelular în citoplasmă. S-a observat că în interiorul caveolelor concentraţia ionilor
de Ca2+este mai mare decât în mediul extracelular, ca şi densitatea canalelor de Ca2+prin care
ionii de Ca2+intră în timpul generării potenţialului de acţiune.
Nucleul
- este unic, alungit, situat în porțiunea centrală a fibrei musculare
- are formă de bastonaş când celula este în stare de repaus și se spiralizează “în tirbuşon” când
celula se contractă
Sarcoplasma
- conține miofilamente care formează aparatul contractil al fibrei, organite comune, elemente de
citoschelet și formațiuni specifice mușchiului neted numite corpi denși.
Miofilamentele
- nu formează sarcomere și de aceeea sarcoplasma fibrei musculare netede nu are striaţii
transversale.
- sunt de două tipuri: subţiri și groase
Filamentele subţiri
- sunt formate din actină și tropomiozină
- nu conțin troponină, rolul acesteia fiind preluat de calmodulină, o proteină solubilă din citosol
care leagă ionii de Ca2+.

8
Filamentele groase
- sunt formate din miozină
- se dispun dezordonat printre fasciculele de filamente subțiri
- sunt mai puține decât filamentele subțiri, în raport de 1/8 (faţă de 1/2 în mușchiul striat) și au
mai puține punți transversale. Aceasta explică forța de contracție mai redusă a fibrei musculare
netede (punțile transversale sunt mai puține și trebuie să tracționeze mai multe filamente
subțiri).
- Miozina din mușchiul neted are afinitate pentru ATP mai mică decât miozina din muşchiul
striat; ea hidrolizează ATP-ul mai lent decât în muşchiul striat și de aceea, contracţia muşchiului
neted este mai lentă.
Organitele comune:
- sunt concentrate în porțiunea centrală a celulei și sunt reprezentate de mitocondrii, ribozomi
liberi, RER redus, aparat Golgi.
- Reticulul sarcoplasmic este slab dezvoltat; reprezintă un depozit intern de Ca2+
Elementele de citoschelet:
- filamente intermediare de desmină, care se inseră pe corpii denși, ca și filamentele de actină
- puţini microtubuli
Corpii denşi
- Sunt formaţiuni citoplasmatice electronodense, localizate în sarcoplasmă și pe versantul intern
al sarcolemei, unde sunt dispuse în şiruri.
- Corpii denși ancorează filamentele de actină din citoplasmă, având un rol analog cu al benzilor
Z din fibrele musculare striate; conţin proteine de atașare ca α-actinina, care ancorează
filamentele subțiri la sarcolemă.
- Corpii denși de pe versantul intern al membranei servesc și ca locuri de ancorare a filamentelor
intermediare din citoschelet.
Joncţiunile intercelulare:
- joncțiuni de tip GAP (comunicante): sunt foarte numeroase; ele permit trecerea directă dintr-o
celulă în alta ionilor de Ca2+, asigurând propagarea undei de contracție în toată masa
muşchiului neted prin ionii de Ca2+, care pot trece rapid dintr-o celulă musculară în alta.
- joncțiuni de adezivitate de tip Fascia Adherens, care au rol mecanic: solidarizează celulele
între ele, astfel încât masa de celule musculare să se contracte ca un tot unitar.
Mecanismul contracției
- constă în alunecarea filamentelor de actină printre cele de miozină sub acțiunea ionilor de Ca2+şi
mişcarea punţilor transversale într-un mod similar celui din mușchiul striat.
Regenerarea țesutului muscular
Țesutul muscular scheletal
- Are o capacitate de regenerare redusă pentru că celulele musculare scheletale nu se pot divide,
(sunt celule postmitotice, înalt specializate).
- Dacă leziunile musculare sunt limitate, regenerarea se face pe seama celulelor satelite. Acestea
sunt mioblaști inactivi (de rezervă), localizați la periferia fibrelor musculare, între sarcolemă și
membrana bazală. Când se produc leziuni musculare, celulele satelite se activează, proliferează
și fuzionează, formând noi fibre musculare (cu condiția ca membrana bazală să fie intactă).
- Celulele satelite pot reface doar un număr mic de celule musculare, deoarece sunt reduse
numeric: există doar 1-2 celule satelite pe fiecare mm de fibră musculară.

9
- Traumatismele musculare întinse, cu pierderi mari de masă musculară, se soldează cu formarea
de cicatrici conjunctive.
Țesutul muscular cardiac
- Nu se poate regenera pentru că celulele musculare cardiace nu au capacitate de diviziune și
mușchiul cardiac nu are celule satelite.
- În infarctul miocardic, ţesutul miocardic necrozat este înlocuit prin proliferarea fibroblaștilor și
formarea unui ţesut conjunctiv cicatricial.
Țesutul muscular neted
- Are o capacitate de regenerare bună. Dacă se produc leziuni musculare, fibrele care rămân
intacte se pot divide pentru a înlocui celulele musculare distruse.

10