SUPORT DE CURS Histologie, anul I, Medicin Dentar 2011-2012 ESUTUL MUSCULAR

format din celule numite i miocite sau fibre musculare (denumire improprie, datorat formei alungite) - proprietate principal: contractilitatea (capacitatea de a transforma energia chimic n energie mecanic), datorat prezenei a dou molecule proteice contractile: actina i miozina, organizate sunt form de filamente subiri (predominant actin + troponin, tropomiozin) i filamente groase (exclusiv miozin); miozina este componenta activ, determinnd alunecarea filamentelor de actin de-a lungul celor de miozin; sursa energetic: ATP Clasificarea - 3 varieti de esut muscular (structur, ultrastructur, organizare molecular, funcii) esut muscular striat scheletic : alctuiete masa muscular ataat scheletului; asigur micri voluntare la nivelul scheletului axial i al membrelor, menine postura i poziia corpului; inervaia este asigurat de sistemul nervos somatic; esutul muscular striat cardiac : structura miocardului i n venele mari care ajung n cord; realizeaz contracii involuntare, printr-un sistem intrinsec, generator de contracii ritmice; inervat de sistemul nervos autonom; esutul muscular neted: structura unor organe interne (cavitare sau tubulare) i a sistemului circulator; realizeaz contracii involuntare; inervat de sistemul nervos autonom. Observaie: Termenul de striat se datoreaz prezenei, de-a lungul celulelor musculare scheletice i cardiace, a unui aranjament repetitiv ordonat al filamentelor subiri i groase, constnd ntr-o alternan de benzi clare i benzi ntunecate, ce traverseaz grosimea fibrelor la acelai nivel. Lipsa acestui aranjament determin termenul de celul muscular neted. Histogenez: origine mezodermic, tipul striat scheletic derivnd din mezodermul paraxial, tipul striat cardiac, din mezodermul splanhnic care nconjoar tubul cardiac primitiv, iar tipul neted, din mezodermul splanhnic, adiacent intestinului primitiv. 1. ESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC - alctuit din celule musculare multinucleate, de form cilindric, foarte alungite (pn la 25-30 cm), cu un diametru de 10-100 m Localizare - scheletic - tub digestiv (cavitate oral, obraji, faringe, superioar esofag, sfincter anal extern) - laringe - sfincter uretral extern - muchii din urechea medie i muchii extrinseci ai globului ocular Organizare - celulele organizate paralel ntre ele, formnd grupe sau fascicule care, mpreun, alctuiesc un muchi - muchiul: tapetat periferic de epimisium: esut conjunctiv dens semiordonat perforat de elementele vasculare i nervoase - fiecare fascicul: tapetat de perimisium: esut conjunctiv mai lax, prin intermediul cruia ptrund i se ramific vasele i nervii - fiecare celul: nconjurat de endomisium: pelicul fin de esut conjunctiv lax, cu fibre reticulare, un numr mare de capilare i terminaii nervoase 1.1. ELEMENTE DE HISTOGENEZ - origine n mezodermul somatic, organizat sub form de miotomi, n care exist celulele stem miogenice, din care rezult celule fuziforme mononucleate, denumite mioblaste iniiale (primare) -

Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004

mioblastele primare migreaz n vecintatea pieselor viitorului schelet, apoi se divid, formndu-se grupe de mioblaste sintetizeaz actina + miozina, care vor forma miofilamente miotubuli (miotubi primari) fibr muscular adult sau miocit 1.2. CELULA MUSCULAR STRIAT SCHELETIC 1.2.1. MICROSCOPIE OPTIC - form cilindric (cu capetele uor rotunjite) n seciune longitudinal i poligonal n seciune transversal - citoplasm acidofil, multinucleat, cu 20-40 nuclei/cm lungime, situai periferic, la intervale regulate, alungii, lenticulari, intens bazofili - peste membrana plasmatic (sarcolema): strat suplimentar, de tipul unei membrane bazale (denumit i lamina extern), nconjurat de fibre reticulare; ntre cele dou membrane se gsesc dispuse aplatizat celulele satelit. n seciune longitudinal - aspect de dubl striaie (longitudinal i transversal) a citoplasmei, conferit de prezena miofibrilelor (n numr de cteva mii), elemente implicate n realizarea contraciei - miofibrilele: structuri cilindrice (diametru de 1-2 m) n aranjament ordonat, paralele ntre ele, vizibile MO sub form de striaii longitudinale foarte discrete - fiecare miofibril: succesiune alternant de benzi clare i benzi ntunecate, situate la acelai nivel de-a lungul tuturor miofibrilelor explic striaiile transversale vizibile n MO - benzile ntunecate (discuri A): anizotrope, birefringente n lumin polarizat, lungime 1,5 m - benzile clare (discuri I, izotrope, monorefringente n lumin polarizat) msoar 0,8 m, devenind i mai scurte n contracie - treimea mijlocie a discului A este mai puin ntunecat i mai puin electron-dens, formnd zona H, n mijlocul creia se observ o linie fin mai ntunecat, numit linia M - n mijlocul discului I se gsete o linie ngust care apare evident ntunecat linia Z Teritoriul cuprins ntre dou linii Z reprezint unitatea morfo-funcional a celulei musculare striate i este denumit sarcomer; acesta cuprinde un disc A n totalitatea lui, avnd de o parte i de cealalt cte un hemidisc I. n seciune transversal - celule bine individualizate, uor de recunoscut prin poziia periferic a nucleilor - miofibrilele ocup majoritatea suprafeei de seciune i apar ca structuri punctiforme, grupate n mici arii dispersate n masa de sarcoplasm, arii denumite cmpurile lui Cohnheim. 1.2.2. ULTRASTRUCTUR I ORGANIZARE MOLECULAR Miofibrilele - formate din miofilamente contractile, n care constituentele principale sunt actina i miozina - raportul ntre filamentele de actin i miozin este de 6/1, fiecare filament gros fiind nconjurat de 6 filamente subiri. 1.2.2.1. FILAMENTELE GROASE Filamentele groase - lungime 1,5 m, diametru 15 nm, ocup partea mijlocie a sarcomerului (discul A) - 1 filament gros: 350 molecule de miozin

Molecula de miozin - A. dou lanuri polipeptidice grele organizate helicoidal: aspect de cros de golf, cu o poriune liniar (coada crosei) i o poriune globular (capul crosei), jonciunea dintre cap i coad fiind flexibil (zona balama). - clivare sub aciunea tripsinei: meromiozina uoar (cea mai mare parte din coada crosei) i meromiozina grea (capul crosei, zona balama i o mic zon din coad) - meromiozina grea: clivare sub aciunea papainei: dou fragmente aproximativ egale unul (S1) corespunztor extremitii globulare care se proiecteaz radial din axa agregatelor de miozin, cellalt (S2) corespunztor zonei restante din coad. Fragmentul S1 asigur cuplarea cu ATP-ul i are rol n conexiunea, prin puni ncruciate, cu actina - B. patru lanuri uoare organizate n dou perechi: fiecare pereche este asociat cu unul din fragmentele S1 ale moleculei
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 2

- pentru fiecare lan greu exist dou lanuri subiri. ntr-un filament gros, moleculele de miozin - dispuse strns mpachetat, paralele ntre ele i spaiate la intervale regulate (aprox. 45 nm) - aezate n succesiune cap-coad, astfel nct partea central a filamentului conine numai poriunile tip coad (corespondendul zonei H a sarcomerului), iar cele dou extremiti conin deopotriv poriuni tip coad i cap - central n filament: puni transversale de legtur ntre miofilamentele de miozin, formate din molecule de miomezin - confer stabilitate filamentelor groase, corespund liniei M din microscopia optic. 1.2.2.2. FILAMENTELE SUBIRI - lungime 1 m, diametru de 5-7 nm - punct de origine discul I, fiind ataate printr-o extremitate la liniile Z; cealalt extremitate, liber, ptrunde pe o mic distan n discul A adiacent, printre filamentele de miozin - complex multimolecular: - component principal: molecula de actin, polipeptidic, ce formeaz monomeri globulari actina G, cu zon de afinitate pentru miozin - monomerii de actin G polimerizeaz, pstrnd orientarea spaial: actina fibrilar, actina F, polarizat: captul pozitiv se leag de linia Z prin -actinin, captul negativ se orienteaz spre centrul sarcomerului, spre discul A i linia M. - 2 lanuri de actin F se organizeaz sub forma unui dublu helix, prin nfurarea unuia n jurul celuilalt, cu o periodicitate de 36 nm - de-a lungul dublului helix apar dou anuri puin adnci, n care se gsesc proteine reglatoare: tropomiozina, protein format din dou lanuri polipeptidice cu dispoziie helicoidal; moleculele polimerizeaz pentru a forma filamente dispuse cap-coad; 1 molecul acoper 7 molecule de actin G; consolideaz filamentul subire, i mascheaz locurile de afinitate pentru miozin de pe moleculele de actin; troponina: complex de 3 subuniti peptidice de form globular: troponina T (TnT), care fixeaz complexul pe tropomiozin; troponina C (TnC), care fixeaz calciul i iniiaz contracia; troponina I (TnI), care se leag de actin, inhibnd fixarea capului miozinei pe actin; implicat n reglarea de ctre calciu a contraciei musculare. Ca intracelular crescut Ca se leag la troponina C modificare conformaional tropomiozin: expune locurile de afinitate anterior blocate de pe filamentele de actin interaciunea actinmiozin. Corespondena cu sarcomerul - hemidiscuri I: exclusiv filamente subiri - discul A: ambele tipuri de filamente, cu excepia poriunii sale centrale (zona H) care conine numai filamente groase, centrate pe linia M Linia Z - ancorare filamente de actin din sarcomere vecine - aspect n zig-zag - molecula majoritar: -actinina, cu afinitate pentru actin. - alte proteine: zeugmatina, filamina. 1.2.2.3. CITOSCHELETUL - filamente necontractile (25% din totalul proteic al celulei) - menin alinierea i poziia intracelular a miofibrilelor - asigur unui grad de elasticitate i rezisten a fibrei musculare Localizare: trei tipuri de citoschelet: intrasarcomeric, extrasarcomeric i subsarcolemic. Citoscheletul intrasarcomeric - n principal titin (conectin): conecteaz filamentele groase de miozin la linia Z - nebulina, asociat la filamentul de actin, realizeaz tiparul pentru polimerizarea actinei G; ancorare n linia Z - tropomodulin, localizat la extremitate liber a filamentului subire de actin; rol n reglarea lungimii filamentului prin polimerizarea actinei G Citoscheletul extrasarcomeric
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 3

- n fibra matur: desmin: aliniere miofibrile; fixeaz linia Z la membrana celular - dezvoltare histogenetic: vimentina i nestina Citoscheletul subsarcolemic - complexul distrofin-glicoproteine asociate - distrofina: cuplare la filamentele de actin - distrofina se leag de laminin prin dou grupe de proteine transmembranare (distroglicanii i , i, respectiv sarcoglicanii , , i ) - Costamerele: formate din vinculin i talin, se leag cu -actinina liniei Z. 1.2.2.4. RETICULUL SARCOPLASMATIC I TUBII T Tubii T - invaginaii profunde ale sarcolemei sub forma unor canaliculi/tubuli cu o direcie transversal i cu o multitudine de ramificaii care nvelesc fiecare miofibril la nivelul jonciunii dintre discurile A i I - dispui ntre sistemul tubular anastomozat al RS - faciliteaz conducerea undelor de depolarizare de-a lungul sarcolemei RS - nvelete fiecare miofibril, este corespondentul REN, cu organizare i funcie adaptate proceselor de contracie - poliribozomii asociai sunt abseni - este alctuit din uniti membranare care realizeaz un sistem tubular anastomozat complex, dispus sub form de manoane de-a lungul miofibrilelor. - n raport cu 1 tub T, RS prezint un tubul mai larg, numit cistern terminal (reticulul joncional) - din cisterna terminal se desprind o multitudine de tubuli n unghi drept: iniial aranjai aproximativ paralel, n zona mijlocie fa de tubul T vecin formnd anastomoze n form de reea (zona corespunztoare benzii H), apoi din nou cu traiect rectiliniu se deschid ntr-o cistern terminal n raport cu tubul T vecin - ME: fee adiacente tub T - cisterne terminale: particule electron-dense care traverseaz spaiul dintre aceste fee = picioare joncionale (canale complexe joncionale9 - regleaz contracia muscular, controlnd meninerea sau eliberarea ionilor de calciu - n cisterne: calsechestrina, protein responsabil de meninerea calciului n reticul 1 sarcomer - 1 segment de RS care se ntinde ntre dou jonciuni A-I, mrginit de dou seturi de tubi T, fiecare set localizat la o interfa disc A disc I - 1 manon de RS: format din dou cisterne terminale, legate ntre ele prin sarcotubuli - 1 tub T este mrginit de o parte i de alta a sa de ctre o cistern terminal, aparinnd a dou segmente vecine de RS = complex denumit triad, localizat la nivelul fiecrei jonciuni A-I 1.2.2.5. ALTE COMPONENTE - periferic: RER redus, complex Golgi mic, civa lizozomi, mitocondrii i cteva incluzii lipidice - sarcoplasma dintre miofibrile conine mioglobin (protein care leag labil oxigenul, acesta fiind pus n libertate pentru reaciile oxidative) - central, printre miofibrile: numeroase mitocondrii, incluzii de glicogen i mici incluzii lipidice. 1.2.3. CELULA SATELIT - pn la 5%) dintre mioblaste rmn n stadiu nedifereniat - dificil de identificat n MO - celule satelit: mioblaste restante care, pstrndu-i capacitatea de mitoz i apoi difereniere, particip la procesele de cretere i regenerare a fibrei musculare striate - capacitatea de regenerare se menine numai n condiiile n care lamina externa nu este afectat 1.3. CONTRACIA CELULEI MUSCULARE STRIATE SCHELETICE Contracia - la nivelul sarcomerelor: cele dou linii Z se apropie, sarcomerul se scurteaz cu 20-50%, discul A rmne nemodificat ca dimensiuni, dei zona H dispare, iar hemidiscurile I se ngusteaz - mecanism de alunecare (glisare) a filamentelor subiri de actin printre filamentele groase de miozin, pn cnd capetele libere ale primelor ajung n vecintatea imediat a liniei M - consum energetic, sursa fiind ATP-ul - cuplaj excitaie-contracie, declanat n momentul n care un impuls nervos ajunge la nivelul plcii motorii
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 4

repaus: ATP-ul fixat pe capul miozinei, nehidrolizat, deoarece actina este mascat de complexul tropomiozin-troponin - eliberarea acetilcolinei potenial de aciune depolarizarea membranei i a tubilor T aciune asupra picioarelor joncionale de la nivelul cisternelor terminale = canale de calciu voltaj-dependente cretere important a concentraiei ionilor de calciu n sarcoplasma TnC fixeaz ionii de calciu modificarea configuraiei sferice a complexului troponin deplasarea tropomiozinei cu demascarea zonei de afinitate pentru miozin de pe molecula de actin activarea ATP-azei hidroliza ATP-ului producerea de ADP i Pi (fosfat anorganic) energie ataament lax al capului miozinei pe o molecul de actin ataament ferm al miozinei la actin alunecare a filamentului subire spre centrul sarcomerului desprinderea ADP-ului ADP + Pi reface ATPul fixare ATP pe zona de afinitate de pe miozin ruperea legturii miozin-actin - ciclu repetitiv - la fiecare nou ciclu, miozina se va fixa pe molecula de actin imediat urmtoare fa de molecula pe care s-a fixat n ciclul anterior - principala surs de ATP (care furnizeaz energia pentru contracie) = mitocondriile, prin -oxidarea acizilor grai i utilizarea glucozei n ciclul Krebs Contracia unei fibre musculare rezult din contracia (scurtarea) simultan i complet a tuturor miofibrilelor din sarcomerele implicate (conform legii totul sau nimic). 1.4. HETEROGENITATEA CELULEI MUSCULARE STRIATE SCHELETICE Trei tipuri de fibre: roii, albe i intermediare - heterogenitatea: diferene morfologice (cantitatea de mioglobin i numrul de mitocondrii), biochimice (caracteristicile ATP-azei miofibrilare) i, consecutiv, funcionale (modalitatea de contracie) Fibrele roii - diametru mai mic, culoare mai nchis - enzime mitocondriale: succinat-dehidrogenaza i NADH-dehidrogenaza, - mult mioglobin, puine miofibrile - glicogenul n cantiti mici, lipidele neutre n cantiti mari - mitocondriile numeroase, situate printre miofibrile i la periferia celulei - contracie lent, dar persistent, datorit proprietii de regenerare oxidativ a ATP-ului, motiv pentru care obosesc mai greu i sunt adaptate meninerii posturale (fibre oxidative sau fibre lente) - localizare: muchii lungi ai spatelui, muchii membrelor - inervaia: axoni subiri, plcile motorii de la acest nivel fiind relativ simple Fibrele albe - diametru mai mare - multe miofibrile, puin mioglobin - enzime mitocondriale reduse - glicogenul n cantiti mari, iar lipidele neutre n cantiti mici - mitocondrii puine, de dimensiuni mai mici, formnd iruri ntrerupte printre miofibrile i sub sarcolem - contracie rapid, puternic, dar de scurt durat, deoarece oboseala se instaleaz repede; - implicate n realizarea micrilor fine i precise (fibre rapide, glicolitice, anaerobe) - localizare: muchii extraoculari, n musculatura degetelor - inervaia: axoni mari, plcile motorii de la acest nivel avnd dimensiuni duble comparativ cu cele din fibrele roii. Fibrele intermediare - caracteristicile ambelor tipuri - mitocondriile dispuse ca n fibrele roii, dar sunt mai puin numeroase - denumite fibre oxidativ-glicolitice. 1.5. INERVAIA ESUTULUI MUSCULAR STRIAT SCHELETIC - inervaie motorie (prin fibre provenite de la neuroni motorii situai n mduva spinrii sau trunchi neuroni motori ) - inervaie senzitiv (n contact cu un receptor de tip proprioceptiv) 1.5.1. INERVAIA MOTORIE
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 5

se realizeaz n cadrul unitii motorii, format dintr-un motoneuron mpreun cu fibra/fibrele musculare pe care le inerveaz Sinapsa neuro-muscular (plac motorie, plac terminal) - trei componente: terminaia axonal, fanta sinaptic i membrana celulei musculare - terminaia axonal: pierde teaca de mielin, fiind nvelit numai de teaca Schwann - la contactul cu fibra muscular, sarcolema formeaz o depresiune sub form de jgheab, care va gzdui butonul terminal axonal - structur presinaptic tipic, conine numeroase mitocondrii, REN i vezicule de 40-60 nm (aproximativ 300.000), similare veziculelor sinaptice din esutul nervos: conin acetilcolin. Membrana butonului terminal posed canale de calciu voltajdependente. - jgheabul = fanta sinaptic primar - sarcolema jgheabului se invagineaz multiple pliuri fante sinaptice secundare - sarcolema din fanta sinaptic primar, precum i zona iniial a pliurilor: receptori pentru acetilcolin 1.5.2. INERVAIA SENZITIV - receptori senzitivi transmit informaii privind gradul de ntindere sau contracie meninerea posturii i coordonarea micrilor voluntare Fusul neuro-muscular - receptor proprioceptiv - format din celule musculare striate specializate i fibre nervoase - structur alungit: capsul conjunctiv intern corespondent perimisiumului, capsul conjunctiv, ntre care exist un spaiu plin cu fluid; cavitate: material gelatinos, 6-12 fibre intrafusale (fibre musculare modificate, mai mici, mai nguste) de dou tipuri: cu nuclei n sac i cu nuclei n lan. - fibrele cu nuclei n sac: mult dilatate n regiunea central, conin un numr mare de nuclei dispus aglomerat (40-50); mai puine (2-4) comparativ cu fibrele cu nuclei n lan, ocup zona central a fusului. - fibrele cu nuclei n lan: regiunea central conine nuclei aranjai n form de irag; mai numeroase (4-8), situate la periferia fusului - terminaiile nervoase senzitive: (i) fibre anulospirale, mai groase, cu conducere rapid, nconjoar zonele centrale ale ambelor tipuri de fibre intrafusale; stimulate de gradul ntinderii ( ii) fibre n ieder (terminaii secundare, tip IIa), mai subiri i cu conducere lent, aranjate pe fibrele cu nuclei n lan; stimulate de durata ntinderii - inervaie motorie, prin axoni ai motoneuronilor Fusul neuro-tendinos Golgi - organ proprioceptiv situat n tendoane, n vecintatea jonciunii musculo-tendinoase - structur: fibre tendinoase (conjunctive) grupate, nvelite ntr-o capsul conjunctiv, printre fibre ptrunznd multiple terminaii senzitive aferente amielinizate - funcie invers celei a fusului neuro-muscular. 1.6. JONCIUNEA MUCHI-TENDON (MIOTENDINOAS) - continuitatea morfologic a structurilor conjunctive din tendon - muchi - rol: controlul forelor contractile implicate n micare - epimisiumul - n continuitate cu peritenoniumul extern, perimisiumul - n continuitate cu peritenoniumul intern - ntre fibrele musculare i fibrele tendinoase exist numai o relaie de contiguitate - ME: interdigitare terminaii fibre musculare fibre, filamente de ancorare (colagen tip VII) care fac legtura cu colagenul; posibil jonciuni de tip hemidesmozom i/sau contact n focar. 2. ESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC - celule musculare (miocite): miofilamente similare celor din celulele musculare striate scheletice, nucleu unic situat central, similar celui din celulele musculare netede - localizare: structura miocardului (tunica mijlocie a inimii) i a venelor pulmonare la baza lor - funcional: realizeaz contracii ritmice n afara oricrui stimul nervos contracii miogenice, datorit proprietii celulelor de a realiza depolarizarea spontan ritmic a sarcolemei. 2.1. CELULA MUSCULAR STRIAT CARDIAC 2.1.1. MICROSCOPIE OPTIC - celule individualizate, mononucleate
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 6

form aproximativ cilindric alungit (80-100 m lungime, 15-20 m diametru), cu extremiti bi sau trifide (miocitele atriale < miocitele ventriculare) - histoarhitectonic: organizate cap la cap coloane celulare anastomozate n reea plexiform, cu mici spaii care conin esut conjunctiv, corespondentul perimisiumului - citoplasma acidofil, cu striaii caracteristice (mai puin evidente) - nucleul unic central; - perinuclear: zon de sarcoplasm cu mici incluzii lipidice sau de lipofuscin, striaiile transversale nu se observ - caracteristic: jonciuni nalt specializate: discuri intercalare (strii scalariforme) (HE, hematoxilin feric): benzi rectilinii transversale, repetitive, uneori aspect de linie frnt n unghi drept (trepte de scar); prezente n discul I 2.1.2. ULTRASTRUCTUR I ORGANIZARE MOLECULAR ME - asemnri i deosebiri fa de muchiul striat scheletic - sarcolem, dublat de un strat de tipul membranei bazale - sarcoplasma abundent, conine o cantitate important de mioglobin - miofilamentele contractile: ultrastructur similar celulei musculare striate scheletice - sarcomerele: aranjament neuniform de-a lungul fibrei: ocolesc nucleul spaiu perinuclear: organite celulare; alternana discurilor A i I: uneori ntrerupt de mitocondriile orientate longitudinal i de tubulii reticulului sarcoplasmatic - organite celulare: aparat Golgi, mitocondrii numeroase, incluzii de glicogen, granule de lipofuscin (extrem de abundente la persoanele n vrst) Reticulul sarcoplasmatic - o singur reea/sarcomer, dispus ntre dou linii Z, nu separ miofibrilele unele de altele - tubii sarcoplasmatici mai puin numeroi, comparativ cu muchiul scheletic, fiind prezeni i sub sarcolem din acetia se desprind ramificaii abundente care ptrund printre miofilamente, mai ales n vecintatea discului A Tubii T - invaginaii ale sarcolemei i laminei externe la nivelul liniei Z - dispui printre extremitile reticulului sarcoplasmatic - diametru mai mare (x 2,5) comparativ cu celula muscular striat scheletic - mai numeroi la ventricular dect atrial Contactul tub T RS - structuri asemntoare cisternelor terminale, dar mult mai mici, sub form de dilataii saculare (saci joncionali) - relaie mai redus, limitat la zonele unde se evideniaz picioare joncionale - sarcomer: tubul T este flancat pe o singur latur de RS corespunztor sarcomerului respectiv, pe cealalt latur fiind flancat de RS al sarcomerului vecin ansamblu numit diad (NU triad) - particule transmembranare = proteine de ntindere (eng. spanning-protein), cu rol n transmiterea excitaiei - cantitatea de calciu intracelular este mai mic n comparaie cu celula muscular scheletic - calciu: prezent n dilataiile saculare (conin calsechestrin) i n reticulul subsarcolemal Discurile intercalare - jonciuni - seciune longitudinal: poriuni transversale (vizibil MO) i poriuni longitudinale - ME poriunea transversal (spaiul dintre trepte) - la nivelul discului I: spaiu intercelular electron-dens, structuri tip fascia aderent i desmozom - fascia aderent: conexiune ntre capetele celulelor, ancornd filamentele subiri de actin din sarcomerele terminale la nivelul sarcolemei (echivalentul liniei Z) - desmozomii: menin conexiunea intercelular, mpiedicnd detaarea celulelor musculare unele de altele n timpul procesului de contracie; ntresc fascia aderent - ME - poriunea longitudinal (treapta) - jonciunilor distanate (gap, nexus): transportul molecular, ionic; nu sunt supuse forelor de contracie muscular - desmozomi 2.2. CELULA MIOENDOCRIN
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 7

ME, miocard atrial (drept i mai puin stng): - celule musculare cu caracter contractil - granule electron-dense (0,3-0,4 m), nvelite n membran = granule de secreie factori biologic activi: factori natriuretici atriali (cardiodilatine, cardionatrine) i cerebrali rol n reglarea volumului sanguin i n meninerea echilibrului hidro-electrolitic al fluidului extracelular 2.3. SISTEMUL CARDIAC DE CONDUCERE - mecanismul contraciei: similar celui din muchiul scheletic - contracia este spontan i intrinsec celulele musculare cardiace au proprietatea de depolarizare spontan ritmic - contracia: generat i transmis printr-un ansamblu de celule = sistem de conducere (cardionector, excito-conductor): nodul sino-atrial, nodul atrio-ventricular, fasciculul His i reeaua Purkinje. Nodulul sino-atrial - situat la jonciunea venei cave superioare cu atriul drept - esut conjunctiv bine vascularizat, n care se gsesc fibre musculare nodale = celule P (pacemaker natural): mici, ramificaii terminale, sarcoplasm bogat n mitocondrii, cteva miofibrile situate periferic, numeroase incluzii de glicogen, tubii T i RS abseni; jonciuni distanate Nodulul atrio-ventricular - situat n poriunea inferioar a septului interatrial - structur similar nodulului sino-atrial Fasciculul His - situat n continuitatea nodulului atrio-ventricular - grup de celule cu morfologie asemntoare celulelor nodale mnunchi de fibre paralele de-a lungul septului interventricular Reeaua Purkinje - se divide iniial n ramura dreapt i stng, apoi se ramific subendocardic, conducnd unda de depolarizare la miocitele contractile, prin intermediul jonciunilor distanate (gap) - celulele Purkinje: form globuloas, citoplasm clar, ME: multiple prelungiri citoplasmatice interdigitate cu ale celulelor vecine, cteva miofibrile dispuse periferic, numeroase mitocondrii, mult glicogen, numeroase jonciuni distanate; 2.4. INERVAIA ESUTULUI MUSCULAR STRIAT CARDIAC - exclusiv prin sistemul nervos autonom (parasimpatic i simpatic) - stimularea simpatic: creterea frecvenei impulsurilor spre celulele specializate; stimularea parasimpatic - aciune contrar 3. ESUTUL MUSCULAR NETED - celule contractile = fibre musculare netede sau leiomiocite. Histoarhitectonic - izolate, n stroma unor organe compacte (prostata), n centrul vilozitilor intestinale (muchiul Brcke), n cadrul esutului conjunctiv din anumite localizri (de exemplu, orbit, ligamente largi, scrot, penis, perineu, mamelon) - grupate n fascicule (muchiul erector al firului de pr) sau n benzi inelare (muchiul constrictor al pupilei) - FRECVENT: tunici organizate circular (vase sanguine) sau circular i longitudinal (tub digestiv, din treimea medie a esofagului pn la nivelul sfincterului anal intern) - plexiform: vezica urinar Seciune longitudinal: fibrele musculare netede se asociaz astfel nct extremitile efilate vin n raport de intim vecintate cu poriunile centrale mai dilatate ale celulelor vecine Seciune transversal: celule poliedrice, cu diametre variate (n funcie de locul de secionare), cu nucleu central rotund sau fr (zona secionat corespunde extremitilor efilate) 3.1. CELULA MUSCULAR NETED 3.1.1. MICROSCOPIE OPTIC - celul mononucleat, alungit, zon central proeminent i extremiti efilate (fuziform) - dimensiuni variate: 20 m lungime n peretele vaselor, 400-500 m lungime n uterul gestant; grosimea este de 4-10 m - citoplasma omogen, acidofil, lipsit de striaii
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 8

nucleu alungit, uneori bastoniform, central, cu nucleoli periferic: structur de tipul membranei bazale (lamina externa) i o fin reea de fibre reticulare, ataate membranei plasmatice, cu rol n controlarea forei de contracie

3.1.2. ULTRASTRUCTUR I ORGANIZARE MOLECULAR ME - organite comune, grupate n jurul celor doi poli ai nucleului: mitocondrii, RE ribozomi liberi, complex Golgi, civa lizozomi, uneori incluzii de glicogen i lipofuscin - citoplasma: miofilamente subiri i groase (aparatul contractil), filamente intermediare (citoschelet) Filamentele contractile - reea, NU FORMEAZ miofibrile; raport actin-miozin 12-14/1 Miofilamentele groase - 1,5 m lungime, 15 nm diametru (mai scurte) - prezint pe toat lungimea lor inclusiv n poriunea central capetele globuloase ale miozinei (meromiozina grea) contact miozin - actin pe o suprafa mai mare contracii prelungite - miozin: similar cu cea din muchiul striat (dou lanuri grele, patru lanuri uoare); exist izoforme specifice Miofilamentele subiri - 4,5 m lungime, 4-8 nm diametru - formate din actin (izoforme speficice pentru muchiul neted), tropomiozin - nu conin troponin caldesmona: cuplare cu actina F, ocup situsul de legare cu miozina - alte molecule: calmodulina, -actinina i miozin-kinaza lanului uor Filamentele intermediare - desmin n muchii viscerali - vimentin i desmin n muchii vasculari - intracitoplasmatic: corpi deni (plci de aderen): -actinin; - submembranar: plci electron-dense: vinculin, talin Jonciuni distanate (nexus, gap) Caveole invaginaii ale membranei plasmatice, conin ioni de calciu, sodiu, potasiu i magneziu Tubi T - abseni, rol ndeplinit de sistemul de caveole, vezicule i reticul sarcoplasmatic Reticulul sarcoplasmic: sarcotubuli calsechestrin Complex distrofin-glicoproteine: prezint receptori pentru laminin. Receptori de suprafa: pentru adrenalin- noradrenalin (1, 2, ), histamin, serotonin, aldosteron, LDL, bradikinin, prostaglandine, acetilcolin, angiotensin Fenotipuri - contractil - secretor: sintez colagen de tip III i IV, laminin, elastin i molecule de matrice extracelular (proteoglicani) 3.2. CONTRACIA CELULEI MUSCULARE NETEDE - activitate contractil spontan, n absena impulsurilor nervoase - celulele musculare posed o capacitate intrinsec de generare a stimulilor, iar conducerea acestora se realizeaz din celul n celul, pe calea multiplelor jonciuni distanate. - contracia are un nivel mai sczut i prezint o anume ritmicitate - legea totul sau nimic nu este valabil, fibra se poate contracta n totalitate, sau numai parial, ntr-o anumit zon Declanarea contraciei: crete concentraia intracelulare de ioni de calciu - eliberare Ca din caveole fixare pe calmodulin complexul calciu-calmodulin activeaz miozinkinaza lanurilor uoare fosforilare cuplaj actin-miozin contracie - cuplaj actin-miozin activarea ATP-azei miozinice (actin-dependente) hidroliza ATP - scderea concentraiei de calciu decuplarea Ca de calmodulin inactivarea miozin-kinazei lanului uor defosforilare lanuri uoare mascare situsul de legare actin muchiul intr n repaus 3.3. INERVAIA ESUTULUI MUSCULAR NETED
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004 9

prin sistemul nervos autonom (fibre simpatice i parasimpatice sunt dificil de difereniat) NU SE FORMEAZ o jonciune neuro-muscular cu caractere morfologice distincte, ca n cazul fibrelor musculare striate scheletice - sinaps en passant - fibre nervoase n esutul conjunctiv, la distan de 10-200 m de fibrele musculare - terminaiile fibrelor nervoase au dilatri care conin veziculele sinaptice cu neurotransmitori bouton en passant - 3 tipuri de vezicule sinaptice: mici electron-clare (colinergice, conin acetilcolin), mici electrondense (adrenergice, conin noradrenalin) i mari, electron-dense (purinergice) - neurotransmitorii eliberai din vezicule traverseaz spaiul existent pn la fibra muscular - dou tipuri de inervaie (implicaii funcionale diferite): Muchiul neted unitar - viscere cavitare sau tubulare (tub digestiv, salpinge etc.) - inervaie autonom, simpatic i parasimpatic, implicat n special n modularea intensitii contraciei spontane - puine celule musculare stabilesc contacte neuro-musculare directe, iar de la acestea, unda de contracie se transmite prin jonciunile distanate Muchiul neted multiunitar - peretele arterelor mari, corpii ciliari, iris i canalul deferent - fiecare fibr muscular este inervat de terminaii postganglionare autonome prin sinapse en passant contracii rapide i precise 3.4. ALTE ELEMENTE CONTRACTILE Celulele mioepiteliale - structura glandelor exocrine de origine ectodermic (glande salivare, glande mamare, glande lacrimale, glande sudoripare). Fibromioblastul - celul fuziform, analog fibroblastului - capacitate de sintez (molecule de matrice extracelular) + capacitatea contractil - ME: elemente contractile, IHC: desmin - Rol: procese de reparare i cicatrizare, procesul de erupie dentar Pericitele - celule fuziforme - relaie strns cu elementele vasculare, nconjur capilarele i venulele postcapilare: regleaz fluxul sanguin prin capilare - ME: - corp celular cu prelungiri primare lungi, dispuse n axul lung al vasului, i prelungiri secundare care nfoar capilarul, formnd jonciuni gap cu celulele endoteliale - complex Golgi redus, RER, mitocondrii, microtubuli, filamente - caracteristici comune cu celulele muchiului neted: tropomiozin, izomiozin i protein-kinaz - populaie celular cu caractere de mezenchim restant: capaciti proliferative i de difereniere: celule cu potenial contractil, celule musculare netede, celule endoteliale

Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa,Iai, 2004

10