ESUTURILE MUSCULARE

alctuite din celule musculare miocite

= fibre musculare - grupate n fascicule,
solidarizate prin esut conjunctiv lax,
bine vascularizat i inervat
MO

celulele
prezint
filamente
citoplasmatice

miofilamente
=
miofibrile
formate
din
proteinele
contractile
clasificare:
A. esutul muscular striat scheletal
- localizat - musculatura scheletic
ataat pieselor osoase
- inervat de SN somatic - rspunde prin
contracii voluntare
- asigur micarea segmentelor corpului,
meninerea posturii i poziiei
- alctuit din elemente multinucleate cu
aspect striat caracteristic al citoplasmei
B. esutul muscular striat cardiac
-localizat muchiul inimii miocardul
- se contract ritmic, involuntar, n urma
stimulrii vegetative
format
din
celule
musculare
uninucleate cu striaii caracteristice n
citoplasm
C. esutul muscular neted - visceral
localizat - pereii organelor interne i n
pereii vaselor sanghine;
- inervat de SNV, contracii involuntare;
- format - celulele uninucleate, nu

A. esutul muscular striat scheletal

Format - fibre musculare

striate organizate in fascicule
Localizare: muchi scheletali,
muchii limbii, faringe, laringe,
jumtatea
superioar
a
esofagului,
sfincterul
anal
extern; sfincterul vezical extern,
muchii extrinseci ai globului
ocular

ntre
fascicule
esut
conjunctiv:
- endomisium tesut conjunctiv
lax
- perimisium - tesut conjunctiv
lax
- epimisium - tesut conjunctiv
dens

Celula muscular striat scheletal

Aspect - seciune longitudinal - cilindric

- seciune transversal - contur poligonal
- lungime - 10-30 cm
- 10 500 m , extremitile rotunjite sau ramificate
MO
- nuclei : 20-40/cm de lungime citoplasm, la intervale regulate sub
membrana, aplatizai, alungii, sau form ovalar, intens bazofili
- sarcoplasma = citoplasma - eozinofil n coloraiile uzuale
prezint dubl striaie:
a. transversal - benzi ntunecate i benzi clare ce se
succed
la
intervale
regulate
b. fin striaie longitudinal
conine
toate
organitele
comune:
aparat
Golgi,
mitocondrii (sarcozomii) situate n sarcoplasma periferic,
juxtanuclear unde se aliniaz printre miofibrile; picturi
lipidice mici, incluzii de glicogen; mioglobin n soluie
- membrana citoplasmatica = sarcolema, la exterior este
dublat de o lamina extern (MB) care se continu cu
endomisiumul fibrei respective.

Miofibrilele
- Nr - cteva mii n fiecare fibr
- Grupate n fascicule - MO longitudinal
coloane
Leydig

(artefact ?)
- transversal cmpurile Cohnheim.
- form - cilindric
- - 1-2m , se ntind pe toat
lungimea celulei, distribuie ordonat
i
traiect
paralel
=
striaia
longitudinal a citoplasmei
- formate din benzi sau discuri
alternante, clare i ntunecate, situate
la acelai nivel n lungul tuturor
miofibrilelor din grosimea unei fibre =
striaia transversal a citoplasmei
Discurile
ntunecate
discuri
A
(anizotrope , birefringente); L - 1,5m
care nu se modific n contracia fibrei
Discurile clare - discuri I (izotrope,
monorefringente);
-L - 0,8 m n repaus care se
micoreaz n funcie de gradul de
contracie al fibrei

- structura miofibrilelor
disc A - n zona central o band transversal, mai clar - banda H
(Hensen), strbtut de o linie fin, ntunecat stria M
disc I - divizat n dou jumti egale - linie transversal ntunecat
stria Z - stria Amici striile Z se succed la intervale de 2-3m de-a
lungul miofibrilelor
Sarcomerul - csu contractil Krause - unitatea morfofuncional:
cuprinde o band A i dou jumti de benzi I situate de o parte i
de alta a benzii A, ntre dou strii Z succesive.

ultrastructura miofibrilelor

miofilamente contractile direcie paralel ntre ele i

distribuie regulat - aspectul striat din MO:
filamente groase de miozin i filamente subiri de actin
Filamentele groase
formate din miozin
L - 1,5 m , 15 nm, se ntind pe toat lungimea discului A,
formate
din
mai
multe
molecule
de
miozin
Molecula de miozin
alctuit - dou lanuri polipeptidice grele, rsucite n -helix, la
una dintre extremiti - regiune globuloas - S1 asamblate sub
forma unei crose de golf prin zona balama.
- patru lanuri uoare grupate n dou perechi, se
asociaz cu unul din fragmentele S1

Digestia cu tripsin mparte molecula n dou fragmente:

a. LMM - meromiozina uoar, fragment rectiliniu, formeaz
cea mai mare parte a cozii crosei
b. HMM - meromiozina grea - capul crosei, zona balama i un
scurt fragment din coad
Digestia cu papain HMM - prezint dou fragmente:

a. fragmentul S1 extremitatea globular, care se proiecteaz radial n afara axei proteice; pe faa
intern - zon de cuplare cu ATP-ul, faa extern o depresiune cu rol n conexiunea prin puni
ncruciate cu actina;
b. fragmentul S2 - formeaz restul fragmentului de HMM.
Asamblarea moleculelor de miozin n interiorul unui filament gros se face antiparalel, n succesiune coad la
coad,cu cozile formate din LMM n centrul filamentului i poriunile globuloase HMM orientate spre extremiti.
Tijele LMM - se mpacheteaz strns i se suprapun n mnunchiul de miozin - partea central a filamentului
conine numai poriunile tip coad ale crosei (corespunde zonei H a sarcomerului) iar cele dou extremiti conin
att poriuni coad, ct i poriuni cap ale moleculei
Capetele globuloase HMM - se proiecteaz spre exterior, sunt distanate ntre ele, se dispun n spiral n
jurul tijei centrale. Aceast dispoziie alternant, n registru, faciliteaz contactul cu filamentele subiri. La
mijlocul unui filament gros exist puni transversale de legtur ntre miofilamentele de miozin, care vor forma
linia M, vizibil n microscopia optic n centrul benzii H

2. Filamentele subiri
L -1,5m i 5-7nm . Conin :
- actina protein contractil
- tropomiozina i troponina - proteine reglatoare
- originea filamentelor subiri - la nivelul liniilor Z de care sunt
ataate printr-o extremitate; cealalt extremitate, liber,
strbate hemidiscul I i ptrunde pe o mic distan n discul A
adiacent, printre miofilamentele de miozin.
- hemidiscuri I - exclusiv filamente subiri
- discul A - ambele tipuri de filamente
- benda H - doar filamente groase de miozin
Molecula de actin formeaz monomeri cu aspect globulos
(actina G) cu diametrul de 5,6nm, prin a cror polimerizare
rezult actina F - fibrilar; dou lanuri de actin F se rsucesc
unul n jurul celuilalt sub forma unui dublu helix - irag de
mrgele; de-a lungul dublului helix - dou anuri n care se
gsesc proteinele reglatoare: tropomiozina i troponina
tropomiozina este asociat
filamentelor de actin;
configuraie de helix, moleculele formeaz filamente care
acoper 7 molecule de actin G: n repaus acoper i
mascheaz locurile de afinitate pentru miozin de pe
moleculele de actin.
troponina - se leag de tropomiozin la intervale regulate de
40nm, format dintr-un complex de trei subuniti peptidice de
form globular, avnd funcii distincte:
-TnT - leag complexul troponin la tropomiozin;
-TnC - legare pentru calciu;
-TnI - inhib legarea capetelor globuloase de miozin la actin
n muchiul n repaus.
Complexul tropomiozin troponin regleaz contracia
muscular n funcie de concentraia de calciu: cnd nivelul
calciului intracelular este crescut acesta se leag de troponina
C, determinnd modificarea conformaional a tropomiozinei
care va lsa libere locurile de afinitate pentru miozin de pe
filamentele de actin, blocate anterior: are loc astfel
interaciunea actin miozin i este iniiat contracia

Reticulul sarcoplasmic

MO - reea de filamente care nconjoar fiecare miofibril.

ME - sistem de tubuli, circumscrii de membrane proprii,
formeaz o reea continu ce se extinde n toat
sarcoplasma, printre miofibrile.
rolul - de a iniia sau de stopa contracia muscular: sediul
acumulrii de calciu, sechestrat n cavitile sale n timpul
relaxrii i eliberat n sarcoplasm n vederea intrrii fibrei
n contracie.
Structur: sarcotubuli nconjoar fiecare miofibril ,
prezint o serie de diferenieri n raport cu regiunile
sarcomerului:
sistemul L (longitudinal); tubuli longitudinali, paraleli cu
miofibrilele; n dreptul benzi H din discurile A se
anastomozeaz formnd o reea care circumscrie miofibrila
la acest nivel;
cistern terminal - tubul de calibru superior orientat
transversal, format prin confluarea sarcotubulilor
longitudinali; situat la jonciunea discului A cu discul I, de o
parte i de cealalt a benzii Z
Astfel o pereche de cisterne terminale paralele este
asociat cu fiecare jonciune A I aflat n lungul
miofibrilelor.
tubulii T (transversali) - la nivelul jonciunii discului A cu
discul I - invaginri profunde ale sarcolemei cu direcie
perpendicular pe tubulii sistemului L; lumenul lor se
deschide liber la suprafaa celulei.
triad : un tubul T cuprins ntre dou cisterne terminale
vecine; situat la nivelul jonciunii discului A cu discul I;
fiecare tubul T este flancat de cte o cistern terminal
dintr-o pereche, aparinnd a dou segmente vecine de
reticul sarcoplasmic.

Mecanismul contraciei
cuplarea excitaiei cu contracia =
succesiune de evenimente electrice i chimice care
induc scurtarea sarcomerelor prin mecanism
glisant
1. declanat de impulsul nervos ajunge la
nivelul plcii motorii .
2. Ach (acetilcolina) eliberat la nivelul plcii
motorii genereaz un potenial de aciune care
se propag de-a lungul sarcolemei , prin
intermediul tubulilor T, ptrunde n interiorul
fibrei musculare.
3. la nivelul interfeei dintre tubulii T i
cisternele terminale ale triadelor are loc un
proces care determin eliberarea rapid a
calciului din reticulul sarcoplasmic.
4. Calciul din sarcoplasm se leag de
miofibrile i determin iniierea scurtrii
discului I.
5. Cnd stimularea nervoas nceteaz calciul
este retransportat prin mecanism activ n
lumenul cisternelor terminale, scderea
concentraiei sale n jurul miofibrilelor
provocnd relaxarea fb. musc.

Heterogenitatea fibrelor musculare striate

clasificarea fibrelor musculare:

A. Fibrele roii - fibre cu traciune lent, fibre oxidative:
- mic, coloraie mai nchis, cantitii ridicate de mioglobin i nr. mare de
capilare sanghine
mitocondrii voluminoase n nr. mare, numeroase picturi lipidice
- contracia lor este lent dar persistent, iar oboseala muscular se
instaleaz mai greu.
localizare - muchii posturali (muchii spatelui, muchii membrelor)
capabili de contracii lente i prelungite
B. Fibrele albe sau fibre cu traciune rapid
sunt mai voluminoase;
mitocondriile, n special subplasmalemal, prezint dimensiuni modeste iar
miofibrilele sunt numeroase.
conin depozite importante de glicogen i cantiti mici de lipide neutre n
sarcoplasm.
contracie intens i rapid dar de scurt durat, oboseala muscular se
instaleaz repede.
localizate n muchii degetelor i muchii oculomotori
Cele dou categorii pot coexista, n proporii variabile, n acelai
muchi
C. Fibrele intermediare, fibre cu contracie rapid rezistente la efort

esutul muscular striat cardiac

miocardul - aspect
asemntor unor panglici
formate din celule
anastomozate, reea
plexiform complex,
cuprinznd mici insule de esut
conjunctiv care conine
elementele vasculare i
nervoase, i sistemul
excitoconductor al inimii.
format - miocite cardiace
sau miocardocite uniti
celulare mononucleate, cu
striaie transversal
caracteristic unite ntre ele
termino-terminal prin
intermediul unor structuri
joncionale specializate
denumite discuri intercalare
Contracia cardiac ritmic (60-100 bti/minut)
este miogenic,
(independent de SNC)

trei tipuri de miocardocite, cu

funcii distincte:
1. miocardocite contractile
celulele miocardice propriu-zise responsabile de contracia
muchiului cardiac asigur
funcia de pomp a inimii
2. celule mioendocrine
miocardocite specializate n
sinteza i eliberarea unor
substane cu funcie hormonal
3. miocardocitele sistemului
excito-conductor asigur
generarea i transmiterea undei de
depolarizare.

1. Miocardocitele
contractile

MO
- celule uninucleate, de form
aproximativ cilindric
- L - 80-100m , grosimea de
15m.
- extremitile ramificate, celulele
adiacente joncionndu-se prin
formaiuni tipice miocardului,
discurile intercalare.
- Discurile intercalare
- puin vizibile n MO n coloraii
de rutin
- traiectul lor determinat din
suprapunerea unor segmente
uor defazate, asemntoare
treptelor unei scri = discuri
scalariforme Eberth.
- situate aproximativ
perpendicular pe axul lung al
celulelor, n locul unde ar trebui

Sarcoplasma dubl striaie,

longitudinal i transversal, prin
alternana discurilor clare i a celor
ntunecate.
Fasciculele longitudinale de miofibrile
sunt uor distanate n zona central a
celulei unde se afl nucleul.
Nucleul unic, situat central, rareori doi
nuclei.

ME

sarcolem, dublat la exterior de MB (membrana bazala)

Sarcoplasma - miofibrile i sarcomere.
-n spaiul clar perinuclear - aparatul Golgi i RER i mitocondrii.
-mitocondriile sunt foarte numeroase, distribuite n toat
sarcoplasma
glicogen i mioglobin
Reticulul sarcoplasmic - Tubulii T (transversali) situai la nivelul
benzii Z; invaginaii profunde ale sarcolemei care ptrund n
sarcoplasm; sunt mai numeroi i au superior FMSS; pentru
un sarcomer exist un singur tubul T.
-Tubulii T comunic cu cisternele terminale ale tubulilor L
(longitudinali).
Cisternele terminale -dimensiuni modeste - dilataii saculare.
-La nivelul unui sarcomer, dilataiile saculare formeaz mpreun
cu tubulul T- diad
Discurile intercalare - zone transversale
- zone longitudinale
zonula adherens sau fascia adherens n regiunile transversale;
servete ca zon de ancorare a filamentelor subiri din
sarcomerele terminale ale celor dou miocardocite adiacente,
fiind deci echivalentul unei strii Z.
macula adherens sau desmozomii joncioneaz dou celule
individuale ntre ele, la nivelul poriunilor transversale, alturi de
zonula adherens, i la nivelul poriunilor longitudinale; rolul de a
mpiedica desolidarizarea celulelor miocardului n timpul
contraciei.
nexus sau gap junctions la nivelul segmentelor longitudinale
ale discurilor intercalare; permit pasajul ionilor i al informaiei
celulare de la celul la celul, permind fibrelor cardiace s se
comporte ca un sinciiu.

2. Celulele mioendocrine

- miocite contractile situate n AD (atriul drept) i mai puin n AS

(atriul stang)
ME - numeroase granule secretorii , mrginite de membrane proprii
- conin precursori ai unei familii de peptide denumit generic
cardiodilatin:
hormonul natriuretic atrial (cel mai puternic natriuretic endogen) i
hormonul natriuretic cerebral
-efecte - vasodilataie periferic , scderea TA, creterea excreiei
urinare de sodiu creterea diurezei; mediate prin inhibarea secreiei
de arginin-vasopresin la nivelul hipofizei posterioare i de
aldosteron la nivelul corticosuprarenalei.

3. Miocardocitele
cardionector

sistemului

excito-conductor

sistemul

-contracie miogen - contracia spontan intrinsec a miocardului

iniiat i transmis de ctre celule specializate:
nodul sinoatrial - pacemakerul miocardului - la jonciunea dintre VCS
i AD
nodul atrioventricular - n poriunea inferioar a septului interatrial
fascicul His sau fasciculul atrioventricular cu origine n nodulul atrioventricular, ptrunde n septul fibros interventricular
reeaua Purkinje - ia natere prin diviziunea n dou ramuri dreapt
i stng a fasciculului His, care, ulterior, se ramific sub
endocardul celor doi ventriculi, stabilind jonciuni comunicante cu
miocitele contractile

esutul muscular neted

celule contractile - fibre

musculare netede
grupate n pturi sau tunici
localizate n pereii organelor
cavitare = esut muscular
visceral: peretele tubului digestiv
din treimea mijlocie a esofagului
pn la anus; pereii conductelor
traheo-bronice; pereii cilor
urinare extrarenale; peretele
tractului genital feminin i
masculin; tunica medie a vaselor
sanghine;
fascicule izolate: muchiul
Brcke din vilozitile intestinale,
muchiul erector al firului de pr,
muchii irisului
- form - fusiform
- aranjament caracteristic: partea
subiat (captul) unei fibre n
dreptul prii ngroate a fibrelor
vecine, toate fibrele fiind
orientate n aceeai direcie
- se joncioneaz prin nexus; n
cadrul tunicilor sunt asociate prin
esut conjunctiv

MO - form fusiform, cu partea

central mai voluminoas i
extremitile efilate,
- seciune transversal - form rotund
sau ovalar.
- L - 20 m n pereii vaselor sanghine
500 m n peretele uterului gravid
- grosimea ntre 4-10 m
Sarcoplasma - eozinofil, omogen,
lipsit de striaii, fin granular
perinuclear, unde se condenseaz
majoritatea organitelor citoplasmatice
Nucleul - unic, situat n partea central
a celulei, form ovalar sau de
bastona, orientat cu axul lung n lungul
fibrei musculare; n contracie form de
tirbuon
nucleolat , cromatina - dispersat n
granule fine.
sarcolema - circumscris de o MB

ME - organite citoplasmatice
grupate la cei doi poli ai
nucleului: REN, mitocondrii
alungite, complex Golgi,
ribozomi liberi i civa lizozomi;
incluzii de glicogen, mioglobin,
pigment de uzur (lipofuscina)
aparatul contractil, i filamente
intermediare ale citoscheletului

Aparatul contractil

filamentele contractile nu formeaz miofibrile, deci nici sarcomere,

dispuse sub forma unei reele.
Filamentele subiri - actin i tropomiozin ; L - 4,5m, - 4-8 nm se grupeaz n
benzi cu orientare longitudinal i oblic n sarcoplasm. Troponina este nlocuit cu
dou proteine specifice muchiului neted: caldesmona i calponina, care se cupleaz cu
actina F, blocnd situsurile de legare ale acesteia cu miozina.
Filamentele groase de miozin cu L - 1,5m i - 15nm , distribuite printre
filamentele de actin, paralel cu acestea, raportul actin/miozin fiind de 12:1.
Molecula de miozin - miozin II - format din dou lanuri grele i patru lanuri
uoare; moleculele de miozin II sunt orientate ntr-o singur direcie ntr-o parte a
filamentului i n direcie antiparalel de cealalt parte, prezentnd pe toat lungimea lor,
inclusiv n poriunea central, capete globuloase de HMM.
Calmodulina (afinitate pentru calciu, echivalentul subunitii TnC), miozin kinaza
lanului uor (MLCK) i -actina - aceasta din urm intrnd n structura citoscheletului.
Complexul calciu-calmodulin se leag de MLCK pe care o activeaz, iniiind astfel
contracia.

Citoscheletul
1. Filamentele intermediare reea tridimensional n
sarcoplasm, alctuite din proteine
specifice: desmin n muchii
viscerali, desmin i vimentin n
fibrele musculare din pereii vaselor
sanghine
2. Corpii deni - zone punctiforme
electronodense, alctuite n
principal din
-actin, care servesc drept puncte
de ancorare pentru filamentele
subiri i cele intermediare
3. Plci dense subplasmalemale,
zone unde se ataeaz corpii
deni prin intermediul filamentelor
de actin. n plcile dense s-au
evideniat dou proteine
caracteristice: vinculin i talin.