Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
O miofibrilă apare astfel constituită dintr-o înşiruire de sarcomere unite cap la cap.
Sarcomerul este constituit deci din 2 jumătăţi de disc clar la capete, între care se află un disc
întunecat. Sarcomerul reprezintă unitatea morfofuncţională a miofibrilei.
La microscopul electronic se observă că fiecare miofibrilă este alcătuită dintr-un
mănunchi de miofilamente. La rândul lor miofilamentele sunt alcătuite din proteine contractile:
miozina şi actina şi proteine reglatoare: tropomiozina, troponina ş.a..
Miofilamentele sunt formate fie din miozină (mai groase, mai puţine şi mai scurte), fie
din actină (mai subţiri, mai multe şi mai lungi). Miofilamentele de miozină se mai numesc
filamente primare, pe când cele de actină sunt numite şi filamente secundare.
Discurile clare şi întunecate au o compoziţie diferită în miofilamente de actină şi
miozină:
- discul A conţine ambele feluri de filamente, cu excepţia benzii H, unde se găsesc numai
filamente groase de miozină. Câte 6 filamente subţiri de actină înconjoară fiecare filament gros
de miozină. La nivelul benzii H nu se găsesc, în relaxare, miofilamentele de actină.
- discul I conţine numai filamente subţiri de actină
- stria Z corespunde zonei în care fibrele de actină ale celor doi sarcomeri vecini se
anastomozează între ele: un filament de actină de la sarcomer are legături prin ramificaţii fine cu
patru filamente de actină din sarcomerul vecin.
Miofilamentele subţiri de actină reprezintă 20% din proteinele fibrilare, au lungimea de
1,5 microni şi diametrul de 5 - 6 nanometri.
Din punet de vedere biochimic, molecula de actină se găseşte sub două forme:
- monomeri de actină G (globulară). Monomerul globular prezintă un situs de legătură pe care se
va fixa o punte transversală a moleculei de miozină (fracţiunea S1H meromiozină)
- polimeri de actină G. Prin polimerizarea actinei globulare se formează actina F - actina
fibrilară, structurată din două lanţuri polipeptidice cu aranjament spaţial în dublu helix.
Actina are rolul de a interacţiona cu miozina, realizând în timpul contracţiei complexul
acto-miozinic (moment important în cuplarea excitaţie-contracţie).
În afară de proteine contractile, miofilamentul de actină mai conţine şi proteine reglatoare
tropomiozină şi troponină.
Molecula de tropomiozină are lungimea de 40 nanometri şi se află dispusă în şanţul
helixului moleculei de actină F. Prezenţa moleculei de tropomiozină în această poziţie blochează
situsurile de legătură ale actinei G cu punţile transversale ale moleculei de miozină, în repaus.
Troponina se prezintă sub formă de proteină globulară situată la extremităţile moleculei
de tropomiozină şi îmbracă trei aspecte: - troponina C care interacţionează cu ionii de calciu,
troponina T care va interacţiona cu tropomiozina, troponina I care blochează interacţiunea între
miozină şi actină.
Miofilamentele de miozină conţin 55 - 60 % din totalul proteinelor fibrilare. Au
lungimea de 0,8 - 1 micron şi grosimea de 10 -12 nanometri. Sunt localizate numai în discurile
întunecate. Din punct de vedere biochimic, molecula de miozină este un polipeptid asimetric,
ceea ce îi conferă anizotropie şi birefringenţă discului întunecat.
Molecula de miozină prezintă la o extremitate o porţiune globulară (capul miozinei) şi o
porţiune liniară, sub forma unei tije. Prin tratare cu pepsină, molecula de miozină se scindează în
două fragmente:
- L meromiozina (uşoară) reprezentată de porţiunea centrală a segmentului liniar al moleculei de
miozină;
- H meromiozina (grea). Prin tratare cu papaină, H-meromiozina se fragmentează în două
fracţiuni:
- S1H-meromiozina, care se găseşte în porţiunea globulară (capul moleculei de miozină şi care va
forma punţile transversale ale miofilamentului de miozină, punţi ce se vor cupla cu situsul de
legătură al actinei G);
- S2H-meromiozna, fracţiune ce se găseşte la periferia segmentului liniar al moleculei de
miozină.
Între cele două fracţiuni se realizează o “articulaţie” ce va permite formarea unui unghi
între S1H meromiozină şi miozina L, permiţând cuplarea punţii transversale cu molecula de
actină G.
sub:Morfofiziologia contracţiei
Activitatea musculară este dependentă de sistemul nervos central. Muşchii sunt inervaţi
de fibre cerebro-spinale motorii şi senzitive, ca şi de fibre nervoase vegetative. Fibrele motorii
realizează plexuri în interstiţiile conjunctive, din care pornesc filete ce se termină la nivelul fibrei
musculare striate, formând o unitate neuromusculară, o sinapsă de tip special, sub:placa motorie.
O placă motorie are în structura sa:
1. o componentă nervoasă (presinaptică),
2. o componentă musculară (postsinaptică),
3. un spaţiu sinaptic.
1. Componenta nervoasă (presinaptică) este reprezentată de o fibră nervoasă (axon) al
unui neuron motor. Ajunsă la nivelul fibrei musculare striate, pierde teaca de mielină şi rămâne
învelită numai de teaca lui Schwann. Fibra nervoasă se ramifică şi fiecare ramificaţie (învelită de
teaca lui Schwann) se termină cu o dilataţie numită buton terminal în care se identifică:
axoplasma, reticulul endoplasmic, mitocondrii şi numeroase vezicule presinaptice în care se
găseşte un mediator chimic - acetilcolina. La exterior, axolema corespunde cu membrana
presinaptică.
2. Componenta musculară (postsinaptică) este reprezentată de sarcolema fibrei
musculare. Aceasta prezintă numeroase invaginaţii. Sub sarcolemă, fibra musculară striată nu
conţine miofibrile, dar există numeroase mitocondrii. Sarcolema este prevăzută cu receptori
pentru acetilcoilină. În această zonă se eliberează colinesteraza, care inactivează acetilcolina şi
permite fibrei să revină la forma iniţială.
3. Spaţiul sinaptic sau fanta sinaptică se găseşte între membrana presinaptică şi
membrana post sinaptică şi are o lărgime de aproximativ 200 Å.
La om, fibra musculară striată are cel puţin o placă motorie. În caz că fibra nervoasă
motorie se întrerupe, fibra musculară se atrofiază. Totalitatea fibrelor musculare inervate de către
un axon al unui motoneuron din cornul anterior al măduvei spinării poartă numele de unitate
motorie.
Ţesutul muscular cardiac reprezintă o formă particulară de ţesut muscular striat care se
dezvoltă din mezoderm prin intermediul mezenchimului de la nivelul insulelor Wolff şi Pander,
în săptămâna a 3-a de viaţă intrauterină.
Miocardul (tunica mijlocie musculară a peretelui cardiac) este format din fibre
musculare miocardice (miocardocite) care alcătuiesc “miocardul comun” cu funcţie contractilă,
în masa căruia sunt înglobate structuri formate din elemente musculare de tip embrionar şi
alcătuiesc “miocardul specific” sau ţesutul excitoconducător (nodal), cu funcţia de a genera şi a
conduce impulsul electric (pace-maker).
Miocardul comun are ca unitate morfologică celula musculară cardiacă – miocardocitul -
care reprezintă un tip particular de fibră musculară striată.
Este constituit din fibre musculare netede care realizează pături sau tunici; Ţesutul
muscular neted participă la structuralizarea peretelui organelor interne, din care cauză este
considerat ţesut muscular visceral. Este alcătuit din elemente celulare uninucleate.
Se mai numeşte şi fibră musculară netedă datorită aspectului său alungit fusiform, cu
extremităţile subţiate şi porţiunea centrală mai îngroşată. Există şi fibre musculare netede care au
o formă stelată sau ramificată, cum sunt cele din pereţii unor vase sangvine.
Lungimea fibrei musculare netede este variabilă: de la 20 microni, în pereţii vaselor mici,
până la 0,5 mm (în uterul gravid), iar grosimea sa este cuprinsă între 5 - 7 microni în zona
mijlocie a fibrei.
Miocitul este format din: membrană celulară (sarcolema), citoplasmă (sarcoplasma) şi
nucleu.
Nucleul este unic, ovalar sau alungit, cu unul sau doi nucleoli, aşezat central în axul lung
al celulei. Uneori are aspect răsucit (spiralat) la fibrele musculare în contracţie din media
arterelor.
Sarcoplasma apare omogenă, acidofilă, fin granulară perinuclear şi fibrilară în rest. Ea
conţine:
- organite comune: un bogat reticul endoplasmic (sarcoplasmic) neted, situat în jurul nucleului,
mitocondrii (sarcosomi) care ocupă un volum de 5-6%, localizaţi printre miofilamente, aparat
Golgi redus, ribozomi liberi şi lizozomi
- incluziuni: puse în evidenţa cu ajutorul tehnicilor de histochimie şi histoenzimologie: glicogen
concentrat în mod deosebit la cei doi poli ai nucleului, puţine lipide, o cantitate foarte redusă de
pigment specific fibrei musculare: mioglobina. Se mai evidenţiază: lipofuscina (pigment
identificat în fibrele musculare îmbătrânite sau epuizate) şi o activitate enzimatică deosebită, în
special enzime din ciclul Krebs (oxidaze, citocromoxidaze), fosfataze, ATP-ază şi ATP-ul cu rol
în procesul de contracţie. Sunt prezenţi şi ioni de potasiu, sodiu şi calciu.