CURS

ESUTURILE

MUSCULARE

esuturile musculare sunt alctuite din celule specializate pentru contracie. Celulele datorit formei lor
alungite sunt denumite fibre musculare.
Pe baza caracteristicilor morfologice i funcionale se disting trei tipuri de esut muscular:
1 esut muscular striat scheletal
2 esut muscular striat cardiac
3 esutul muscular neted

1.esutul muscular striat scheletal formeaz:

muchii voluntari scheletici (40%G corporal).
n tubul digestiv:
musculatura cavitii bucale i a faringelui,
- musculatura jumtii superioare a esofagului,
- musculatura sfincterului anal extern.
n aparatul respirator muchii laringelui.
n aparatul urinar sfincterul uretral extern.
muchii extrinseci ai globilor oculari.
muchii din urechea medie.
esut muscular striat scheletal este alctuit din celule
- cilindrice,
- lungi,
- multinucleate,
- prezint la microscopul optic striaii transversale.
Contracia muchilor striai scheletici este:
- rapid,
- puternic,
- controlat voluntar (n majoritatea cazurilor).

Histogenez
esutul muscular striat scheletal i are originea n mezoderm
(excepie: muchii ventrali abdominali - n mezenchim).
De la nivelul miotoamelor migreaz mioblatii ptrund n esutul conjunctiv tnr unde se alungesc i se
nmulesc.
Nu din toate diviziunile rezult celule noi, ci nucleii se pot divide n interiorul citoplasmei fr plasmodierez,
formnd plasmodii (numrul nucleilor poate ajunge la sute).
n citoplasm se difereniaz miofibrilele,
- situate iniial periferic (n centru se gsesc nucleii);
- miofibrilele au un aspect striat, conferit de alternana regulat de discuri clare i discuri ntunecate.
Ulterior:
- nucleii sunt mpini la periferia sarcoplasmei,
- miofibrilele n restul fibrei.
Diferenierea aceasta are loc numai dup ce mioblastul vine n contact cu prelungirile neuronale
(dac se secioneaz fibra nervoas n stadiul de mioblast, miofibrilele nu se mai difereniaz).
!!!!Fibra muscular striat scheletal nu este o celul, ci o formaiune citoplasmatic multinucleat, un plasmodiu.
Forma:
- cilindru lung, cu extremitile uor rotunjite;
- unele fibre pot fi ramificate (ex: limb).
Lungimea: variabil (civa mm la 10-12 cm),
Diametrul: 10 - 100 m.
Cu excepia muchilor foarte lungi, lungimea fibrelor este mai mic dect a muchiului, rareori ntinzndu-se
de la origine la inserie. Fibrele pot fi variabile ca dimensiuni, chiar n interiorul aceluiai muchi.
Grosimea: influenat de factori hormonali: mai groase
- la brbai dect la femei,
- la brbatul adult dect la adolescent.
Se hipertrofiaz la indivizii care practic
- exerciii fizice (boxeri),
- efectueaz munci grele.
Se atrofiaz

- la btrni,
- n condiii de inactivitate (imobilizarea pentru tratamentul fracturilor).
Fibra muscular striat scheletal:
sarcolem (nveli celular),
sarcoplasm (citoplasm abundent)
nucleii (multiplii, periferici).
A.Nuclei.
Fibra muscular scheletal poate avea sute de nuclei (20-40 de nuclei pe cm de lungime)
- form ovalar,
- orientai n axul lung al fibrei musculare,
- dispui la periferia sarcoplasmei, lng sarcolem,
- conin 1-2 nucleoli,
- cromatina este dispus n granule grosolane, aspectul nucleilor fiind hipercrom.
ESUT MUSCULAR STRIAT (SECIUNE TRANSVERSAL I LONGITUDINAL) (vezi desen)
B.Sarcoplasma conine
- organite specifice,
- organite comune,
- incluziuni sarcoplasmice.
a)Organitele specifice
Miofibrilele (vezi desen)
- organite speciale contractile,
- ocup 80% din volumul fibrei,
- grosime 0,2-2 m.
- striaie dubl:
longitudinal determinat de dispoziia lor paralel cu axul longitudinal al fibreimusculare;
transversal consecutiv alternrii regulate de discuri clare i ntunecate.
n seciuni longitudinale, fasciculele paralele de miofibrile se prezint sub aspectul unor coloane numite coloanele lui
Leydig;
n seciuni trasversale apar ca nite cmpuri poligonale, formate din structuri punctiforme numite cmpurile lui
Cohnheim.
Miofibrilele: formate din sarcomere (csuele lui Krause)
- uniti cilindrice cu L= 2,5-3 m,
- unitile morfofuncionale ale fibrei musculare striate scheletale la nivel optic.
- segmentul dintr-o miofibril cuprins ntre dou membrane Z succesive;
- conine:
o poriune de disc clar la o extermitate,
un disc ntunecat n ntregime,
o alt poriune de disc clar la cealalt extremitate

Microscopia optic, cu contrast de faz, n lumin polarizat:

miofibrilele = succesiune alternant de discuri clare i ntunecate, situate la acelai nivel n diferite miofibrile, ceea
ce determin striaia transversal caracteristic.
Discul ntunecat (A)
- anizotrop n lumina polarizat,
- ntunecat n contrast de faz,
- mai intens colorabil cu eozin, are
- L~1,5 m.
Discul A bisectat de o band clar = banda H (Hensen) bisectat de o band ntunecat = banda M
(mittelsheibe = linie de mijloc).

Discul clar (I)

- izotrop n lumin polarizat,
- clar n contrast de faz,
- mai slab colorabil cu eozin,
- L ~ 0,8 m.
Discul I bisectat de o band ntunecat = banda (linia) Z sau stria lui Amici (din germanul zwischenscheibe).
Liniile Z din miofibrilele adiacente se gsesc n continuare,inserndu-se n final pe plasmalem.
Ultrastructural, miofibrilele sunt alctuite din miofilamente:
filamente subiri L= 5-6 nm, g = 1,5 mse gsesc:
- n discul clar (n exclusivitate),
- n discul ntunecat (intercalate n mod regulat cu filamentele groase pn la linia H, unde lipsesc);
filamente groase L= 10-11 nm; g = 1,5 m se gsesc:
- n discul ntunecat mpreun cu miofilamentele subiri pn la nivelul liniei H;
- n linia H n exclusivitate.
STRUCTURA I POZIIA FILAMENTELOR GROASE I SUBIRI LA NIVELUL SARCOMERULUI

La nivelul miofibrilelor au fost identificate mai multe proteine miofibrilare.

Din punct de vedere al contraciei, proteinele miofibrilare se clasific n trei categorii:
1. proteine contractile fundamentale: actina i miozina;
2. proteine contractile reglatoare: tropomiozina i troponina (regleaz interaciunea actin-miozin);
3. alte proteine miofibrilare: rol structural
Molecula de miozin
- o molecul asimetric, ceea ce explic anizotropia (birefringena) benzilor A.
- are aspectul unui bastona, lung i subire, cu o regiune globuloas = capul moleculei, la una din extremiti.
Sub aciunea controlat a tripsinei, din molecula de miozin se formeaz dou fragmente numite meromiozin:
1. L-meromiozina (meromiozin uoar)
2. H-meromiozina (meromiozin grea)
1.L-meromiozina (meromiozin uoar)
apare ca un bastona cu L= 80 nm i G = 2 nm.
nu are activitate ATP-azic
nu se combin cu actina
2. H-meromiozina (meromiozin grea)
Are o poriune liniar de 60 nm, care se termin cu o poriune globular de 20/5 nm.
Poate fi scindat sub aciunea papainei n dou subfragmente
Sf 1
- are greutatea molecular de 120 kD i corespunde poriunii globulare aH-meromiozinei;
- deine cele 2 proprieti fundamentale ale miozinei (activitatea ATP-azic i capacitatea de a interaciona cu
actina)

Sf 2
- care are greutatea molecular de 60 kD i corespunde poriunii
liniare a H-meromiozinei;
- nu are cele 2 proprieti fundamentale ale miozinei.
CONFORMAIA MOLECULEI DE MIOZIN
LMM L- meromiozina
HMM- H- meromiozina:
- Sf 1 - subfragmentul 1
- Sf 2 subfragmentul 2
Poriunea liniar a moleculei de miozin este format din Lmeromiozin+ Sf 2 al H-meromiozinei, iar capul moleculei de
miozin este reprezentat de Sf 1 al H-meromiozinei.
Din punct de vedere al alctuirii polipeptidice, molecula de
miozin este format din:
2 lanuri grele (fiecare cu GM = 200 kD);
2-4 lanuri uoare (cu GM = 15-20 kD fiecare), n funcie de tipul
fibrei musculare.
Cele dou lanuri grele se ntind pe toat lungimea moleculei,
iar lanurile uoare sunt localizate n capul moleculei de miozin,
la nivelul Sf 1 al H-meromiozinei.
Agregarea moleculelor de miozin pentru a forma un filament
gros, se face dup tipul margine la margine. Aezare
moleculelor se face n aa fel, nct:
Poriunile liniare ale moleculelor de miozin, respectiv Lmeromiozina formeaz axul filamentului gros
Poriunile globulare, respectiv H-meromiozina se proiecteaz n afara filamentului gros formnd punile transversale
Capetele moleculelor de miozin proemin pe suprafaa filamentului gros, formnd punile transversale pe
filamentul gros.
Filamentul gros de miozin are o polaritate structural.
Moleculele de miozin din cele dou jumti ale filamentului gros sunt dispuse n dou seturi antiparalele
poriunea mijlocie a filamentului gros (corespunde ca aezare n sarcomer benzii M), nu prezint puni transversale.
Filamentele subiri sunt filamente de actin, dar conin i tropomiozin i troponin.
Modelul de organizare supramolecular a filamentului subire:
Actina fibrilar (F-actina) formeaz poriunea axial, filamentul subire, propriu-zis;
Tropomiozina este aezat sub form de bastonae, de 40 nm lungime, de-a lungul axului de F-actin;
Troponina formeaz uniti proteice globulare, dispuse la intervale de 40 nm de-a lungul filamentului.
REPREZENTAREA SCHEMATIC A UNUI FILAMENT
SUBIRE

Actina exist sub dou forme:

actina globular (G-actina), = monomerul molecul sferic, cu diametrul de 5,5 nm.
actin fibrilar (F-actina), = forma polimerizat filamente neramificate cu grosimea de 7-8

nm
Filamentul este alctuit din dou lanuri de granule mpletite unul n jurul celuilalt,asemntor firelor dintr-o
frnghie.
,
!!!n fiecare lan se gsesc 7 granule de actin (7 monomeri de G-actin).
Tropomiozina (GM = 70 kD)
- molecula are form de bastona, cu L= 40 nm
- este alctuit din dou lanuri polipeptidice.
- este aezat n jgheabul filamentului de F-actin,
- o molecul de tropomiozin este n contact cu 7 monomeri de G-actinde pe fiecare din cele dou lanuri ale Factinei.
- ajut la procesul de interaciune dintre actin i miozin din timpul contraciei musculare.
-se gsete printre filamentele de actin n discul clar.
Troponina este format din trei componente:
1. Troponina C leag specific ionii de calciu; legarea ionilor de Ca de troponina C = semnalul
declaator al contraciei fibrelor musculare striate.
2. Troponina T are mare afinitate pentru tropomiozin, legndu-se de ea i stimulndu-i funcia.
3. Troponina I inhib aciunea tropomiozinei.
Troponina se gsete:
- printre miofilamentele subiri de actin la nivelul discului clar,
- ntre miofilamentele de actin i miozin din discul ntunecat (mai puin).
Alte proteine miofibrilare
Alfa actinina: GM = 100 kD,
- este localizat la nivelul benzilor Z,
- rol ancorarea filamentelor subiri n banda Z.
Alte proteine miofibrilare sunt:
- beta actinina
- gamma actinina
- titina
- nebulina
- vimentina
- proteina benzii Z

Banda Z i citoscheletul exosarcomeric /endosarcomeric

Banda Z
- apare ca o linie ntunecat n mijlocul discului clar (la microscopul optic, electronic);
- alctuit dintr-o reea tridimensional de filamente de legtur care solidarizeaz filamentele subiri de actin din
dou sarcomere adiacente. Filamentele subiri de actin:
* nu strbat banda Z trecnd dintr-un sarcomer n altul,
* se termin n banda Z, unde se ancoreaz.
- dpdv biochimic principalul component este alfa actinina; alte componente proteice:
- eu-actinina
- proteina Z
- filamina
- amorfina
- zenina
- rolul benzii Z pare a fi structural: menine filamentele n poziia lor corect pentru a asigura o alunecare eficient a
filamentelor subiri printre cele groase n timpul contraciei
n cadrul ultrastructurii fibrei musculare scheletale sunt importante cele dou citoschelete:
citoscheletul exo-sarcomeric
citoscheletul endo-sarcomeric.
a). Citoscheletul exosarcomeric: o reea intermediar de filamente (10 nm) care se gsesc printre miofibrile.
Aceste filamente sunt orientate n dou direcii principale:
longitudinal, de-a lungul i n jurul miofibrilelor, fcnd legtura perisarcomeric ntre dou benzi Z succesive.
Aceste filamente sunt alctuite din desmin.
transversal, ntre miofibrile, fcnd legtura ntre benzile Z dintre 2 miofibrile adiacente.
Aceste filamente sunt alctuite din desmin, vimentin i/sau sinemin.
Filamentele cu orientare transversal sfresc la periferia fibrei, unde se ataeaz de zone speciale de
ancorare, prezente pe versantul intern al sarcolemei, numite costamere.
n structura costamerelor se gsesc aproximativ 10 proteine, ele fiind o veritabil mainrie proteic, cele
mai reprezentative fiind:
- vinculina,
- talina,
- beta-spectrina,
- distrofina,
- anchirina,
- desmina.
Funciile reticulului exosarcomeric:
1. Rol structural. Contribuie la poziionarea miofibrilelor n aa fel nct benzile A, respectiv I, i implicit celelalte
benzi de la nivelul unei miofibrile s corespund exact benzilor A i respectiv I de la nivelul miofibrilelor
nvecinate.
Aceast aezare confer aspectul striat transversal al fibrei musculare scheletice la microscopul optic.
2.Rol mecanic. Contribuie la elasticitatea fibrei musculare (revenirea la volumul iniial dup
contracie).
3. Rol reglator. Poziioneaz tubii T i reticulul sarcoplasmic printre miofibrile.
4. Rol metabolic. Reprezint suport pentru granulele de glicogen, pentru mitocondrii i nuclei.
5. Rol n histogenez. Este suport pentru asamblarea miofibrilelor.

b). Citoscheletul endosarcomeric:

Filamente cu g = 2-6 nm, dispuse printre filamentele groase i subiri, paralel cu ele i se ntind n interiorul
sarcomerului de la o band Z la alta (filamente Z-Z). ntre filamentele Z-Z exist legturi transversale n anumite
puncte specifice.
Din punct de vedere chimic:
filamentele Z-Z sunt compuse din nebulin,

legturile transversale alctuite din titin (conectin).

Funciile reticulului endosarcomeric:
1. Rol structural. Reprezint matrice structural tridimensional de suport pentru filamentele groase i subiri.
2. Rol mecanic. Contribuie la elasticitatea sarcomerului (revenirea sarcomerului la volumul iniial dup contracie).
3. Rol reglator. Contribuie la legarea reversibil a ionilor de calciu.
4. Rol metabolic. Reprezint suport pentru enzime.
5. Rol n histogenez. Este suport pentru asamblarea filamentelor groase i subiri n sarcomer.
Banda M
Se gsete n mijlocul benzii H din discul ntunecat, unde se gsesc numai filamente groase de miozin i unde
acestea nu prezint puni transversale din cauza dispoziiei antiparalele a moleculelor de miozin.
Ultrastructural apare format din:
*3-5 substriaii majore (mai groase),
*cteva substriaii minore (mai subiri).
Substriaiile variaz ca numr i tip n funcie de tipul de fibr muscular (fibre roii, fibre albe). Aspectul striat
al benzii M este dat de prezena unor puni M ce leag transversal filamentele miozinice ntre ele.
Din punct de vedere biochimic conine:
*creatin-kinaza (transfer gruparea fosfat de la fosfocreatin la ADP ATP)
*miomesina
*proteina M
BANDA H SCHEM
Se observ la nivelul benzii H 3 substriaii majore (mai groase)
4 substriaii minore (mai subiri), paralele ntre ele i perpendiculare pe filamentele groase de miozin.
Rolul benzii M
Banda M este responsabil de meninerea poziiei relative a filamentelor groase de miozin unele fa de
altele n centrul sarcomerului, solidarizndu-le
prin punile M.
!!!Banda M nu este o condiie sine-quanon pentru contracie deoarece dac acestea
se extragselectiv, contracia are loc.
b) Organitele comune
1. Reticulul sarcoplasmic apare sub dou
aspecte:
- reticul sarcoplasmic joncional
- reticul sarcoplasmic nejoncional (liber)
Reticulul sarcoplasmic joncional: sub form
de saci dilatai bogai n ioni de calciu
(proteine calcafine: calsechestrina, proteina
cu mare afinitate pentru ionii de calciu),
plasai n apropierea sistemului T => triade.
!!!ntr-o triad exist:
- 2 saci ai reticulului sarcoplasmic (cisterne terminale) i
- un segment din sistemul T.
Pentru c sacii i prelungirile lor au direcie paralel cu lungimea fibrei, se numesc sisteme L (longitudinal).
Alctuirea unei triade din fibra muscular scheletic
Vedere din fa
Seciune transversal prin tubul T
Triada este alctuit din asocierea
unui tub T cudou cisterne terminale
alturate

Triada = locul de cuplare a excitaiei

cu contracia muscular (locul de
declanare a contraciei musculare)
prin urmtorul mecanism:
impulsul cu depolarizarea membranei
sosete de-a lungul sarcolemei pn

la sistemul T. Se propag de-a lungul sistemului T, pn la triade i la

acest nivel se declaneaz o trecere a ionilor de calciu, prin canalele
de calciu ale membranei reticulului sarcoplasmic, n sarcoplasm
crescnd concentraia calciului.
Calciul este captat de troponina C, care activeaz tropomiozina
i care, la rndul ei, determin interaciunea actinei cu miozina,
producndu-se contracia.

Contracia muscular
Contracia, iniiat de ataarea Ca de TnC, expune regiunea de
ataare pentru miozin de la nivelul filamentului de actin(aria
haurat).
Capul miozinei se leag de actin i ATP ADP,
cu generare de E care produce micarea capului miozinic.
Filamentul subiregliseaz peste filamentul gros. Acest proces duce n
final la suprapunere complet afilamentelor de actin i miozin i la
scurtarea fibrei musculare.
Relaxarea are loc n sens invers: calciul se desprinde de pe troponina
C i ptrunde din nou n sacii longitudinali ai triadelor, prin intervenia
pompei de calciu (ca de exemplu ATP-aza) din membrana reticulului
sarcoplasmic.
Trecerea prin membran n interiorul sacului se face cu mare consum de energie, deoarece ionii de calciu trec
mpotriva gradientului de concentraie (concentraia calciului este mai crescut ntotdeauna n sacii longitudinali
dect n sarcoplasm - de 100.000 ori mai mare n saci dect n sarcoplasm).
Reticulul sarcoplasmic nejoncional (liber)
- format din tubi cu orientare predominant longitudinal
- stocheaz o cantitate mai redus de Ca n lumenul lor
- face parte din sistemul L al fibrelor musculare
2. Mitocondriile = principalul furnizor de ATP necesar contraciei
- sunt dispuse n iruri discontinui, paralele printre miofibrile, mai ales la nivelul benzii adiacent striei Z;
- se mai gsesc i sub membran.
- numrul lor poate fi crescut n patologia muscular (de ex.n neuropatii periferice).
Prin tehnici histoenzimologice se pot pune n eviden intense activiti enzimatice specifice mitocondriilor
care intervin n metabolismul glucidic (ex. citocromoxidaza, dehidrogenaza).
RETICULUL SARCOPLASMIC- SCHEM
RSJ reticulul sarcoplasmic joncional, reprezentat de cisternele terminale (ct) stabilete contacte strnse cu tubii T
RSL reticulul sarcoplasmic liber nejoncional este reprezentatde tubii longitudinali care formeaz o reea ce
interconecteaz cisternele terminale.
3. Aparatul Golgi, slab reprezentat, este situat
perinuclear.
4. Lizozomii sunt relativ frecveni i dispui n
apropierea nucleilor.
5. Reticulul endoplasmic rugos i ribozomii liberi sunt
slab reprezentai, ceea ce este n concordan cu
lipsa exportului de proteine din fibrele
musculare striate.
c) Incluziuni sarcoplasmice
Incluziuni de glicogen
- electronomicroscopic apar ca particule cu diametrul =
20 nm;
- localizate frecvent intermio-fibrilar, la nivelul benzii I.
Glicogenul, ca rezerv glucidic energetic, reprezint
aproximativ 0,5-1% din greutatea muchiului.
Incluziuni lipidice
- sferice, cu diametrul = 0,25 m;
- localizate de-a lungul spaiilor intermiofibrilare fr o ordine precis.

- la atleii antrenai, granulele lipidice sunt mai numeroase.

Incluziuni pigmentare sunt reprezentate de:
lipofuscina (pigmentul galben de uzur), este mai bine reprezentat pe msur ce organismul mbtrnete i se
gsete ntotdeauna n lizozomii mari (corpii multiveziculari).
pigmentul melanic (negru) apare numai n anumite zone.
mioglobina (pigmentul rou al fibrei musculare), ce leag oxigenul necesar sistemului de fosforilare oxidativ din
mitocondrii.
Mioglobina este alctuit:
dintr-o parte proteic = globina,
un grup prostetic = hem-ul ce conine fier.
Globina este diferit (cantitativ i calitativ) n
aminoacizi fa de globina din
hemoglobin.
Mioglobina
- leag i cedeaz uor oxigenul,
- rol mai ales n momentul contraciei, cnd
capilarele fiind presate aduc foarte puin snge la
muchiul respectiv; lipsa oxigenului este nlocuit
de oxigenul pe care l-a reinut mioglobina.
c). Sarcolema, este nveliul celulei musculare,
format de la interior spre exterior din
urmtoarele componente: sarcolema propriu-zis
i matricea extracelular.
Sarcolema propriu-zis
- acoperit de glicocalix,
- grosime = 9 nm, trilaminat format din 2
straturi osmiofile intern i extern i un strat
osmiofob mijlociu.
- contine proteine transmembranare (rol de
canale ionice) i enzime (rol n reglarea
concentraiei extracelulare de ATP);
- prin invaginare, d natere unor structuri
tubulare transversale i caveolelor:
1. Sistemul tubular transversal sau tubii T
- se formez prin invaginarea sarcolemei n
interiorul fibrei musculare scheletice sub forma
unor tubuli, direcia acestor tubi fiind
perpendicular pe sarcolema;
- rol n declanarea contraciei (cuplarea
excitaie-contracie), prin conducerea
potenialului de aciunede la suprafaa fibrei
(sarcolem) n interiorul fibrei, pn n vecintatea reticulului sarcoplasmic, de unde se elibereaz ioni de calciu care
declaneaz contracia;
- se formeaz din sarcolem exact la nivelul cores-punztor jonciunii dintre banda I i banda A;
- lumenul tubilor T comunic liber cu spaiul extracelular.
2. Caveolele
- vezicule rotund-ovalare, diametrul = 100 nm;
- situate imediat sub sarcolem (sunt aliniate subsarcolemal ntr-un irde 7-15 caveole dar exist i separate).
- compartimentul caveolar comunic cu spaiul extracelular.
Matricea extracelular nconjoar fibra muscular, fiind format dintr-o reea de fibre de reticulin, elastice i de
colagen n ochiurile creia se gsesc glicozaminoglicani.
Are rol de membran bazal pe care se inser fibrele colagene ale tendoanelor.
Segment dintr-un muchi scheletic.
Invaginaiile sistemului tubilor T la nivelul zonelor de tranziie ntre discurile A i I, cte dou pentru fiecare sarcomer;
acestea se asociaz cu cisterne terminale ale RS, formnd triade.
ntre miofibrile exist numeroase mitocondrii.
Sarcolema este nconjurat de lamina bazal i fibre de reticulin.

10

Mecanismul contraciei
Mecanismul contraciei este explicat de Huxley
prin fenomenul de alunecare /glisare: presupune
glisarea miofilamentelor subiri de actin de-a
lungul miofilamentelor groase de miozin.
Teoria cea mai acceptat pentru explicarea
acestui fenomen: teoria punilor
transversalesusine formarea i desfacerea ciclic
repetitiv a unor legturi ntre punile transversale
i filamentele subiri:
n stare de relaxare punile transversale (fragmentele S1 alemoleculelor de miozin) nu sunt ataate la filamentul de
actin (polimer al sferelor de actin globular).
la nceputul contraciei punile transversale se ataeaz de filamentele de actin sub un anumit unghi i modificarea
lor conformaional propulseaz filamentul de actin ctre centrul sarcomerului, apoi punile transversale se
detaeaz de filamentul de actin i se reataeaz de filamentul de actin, pe urmtorul monomer de actin
globular.
Dimensiunile discului A rmn constante n cursul contraciei sau ntinderii fibrelor musculare i scurtarea
miofibrilelor are la baz o scurtare a benzilor I.
Modul de aciune a punilor transversale n mecanismul de alunecare a filamentelor subiriprintre filamentele
groase, prin traciunea punilor transversale

Muchiul scheletic ca organ

n alctuirea muchiului scheletalintr dou componente, o component muscular i una conjunctiv.
Componenta conjunctiv formeaz:
endomisium, ce nconjoar fibrele musculare individuale; este un esut conjunctiv lax cu numeroase fibre de
reticulin, puine fibre elastice, colagene, celule conjunctive, capilare sanguine i fibre nervoase
perimisium, un strat mai gros care nconjoar grupe de fibre musculare, delimitnd fascicule musculare; conine
vase sanguine i fibre nervoase mai mari.
epimisium, nveliul de esut conjunctiv care nconjoar ntregul muchi ca organ anatomic; la acest nivel ptrund
vasele i nervii.

11

Componentele conjunctive dintr-un muchi scheletic

Epimisiul nvelete ntregul muchi;
Perimisiul nvelete fascicule de fibre musculare;
Endomisiul nvelete fiecare fibr muscular.
La capetele muchiului, esutul conjunctiv devine fibros i se continu cu tendonul care se ataeaz osului.
esutul muscular are raporturi de contiguitate cu tendonul (miofibrilele nu se continu cu structurile
tendinoase, ele ancorndu-se pe faa citoplasmatic a sarcolemei), iar tecile tendonului se continu direct cu tecile
conjunctive ale muchiului.
LEGATURA MUCHI TENDON .COL. HE (vezi desen)
Tipuri de fibre musculare striate scheletale
Din punct de vedere morfologic, histochimic i
funcional, exist trei categorii de fibre musculare
striate scheletale:
- roii,
- albe,
- intermediare.
Tipul de fibr roie, alb sau intermediar, se stabilete
dup coninutul n mioglobin i mitocondrii.
REPREZENTAREA SCHEMATIC A ORGANIZRII
ULTRASTRUCTURALE A FIBRELOR MUSCULARE ALBE I
ROII
Fibrele musculare roii
- conin multa mioglobin (d culoarea roie) i multe
mitocondrii (sursa principal de energie este oxidarea
mitocondrial a acizilor grai).
Miofibrilele sunt puine, sistemele T i L (substratul
morfologic al cuplrii excitaie-contracie) sunt puin
dezvoltate => fibrele roii rspund mai lent la
excitaie.
Funcional, fibrele roii se contract relativ lent, sunt
capabile de activitate intens i prelungit =>
rezistente la oboseal.
Vascularizaia fibrelor roii este bogat, iar aceasta
alturi de suprafaa lor crescut, comparativcu volumul, le
asigur realizarea unor intense schimburi metabolice.
Fibrele roii sunt caracteristice muchilor spatelui la om,
adaptai contraciilor prelungite, lente, care menin postura.
Fibrele musculare albe
- au puin mioglobin i mitocondrii rare (energia necesar
activitii lor fiind furnizat prin glicoliz anaerob) => ele nu
susin contracia dect pentru perioade scurte de timp, obosesc uor au nevoie de perioade de repaus pentru a
metaboliza acidul lactic format i pentru a obine din nou glucoz.
Au numeroase miofibrile, sistemele canaliculare T i L sunt bine dezvoltate => rspund rapid la excitaie.
Vascularizaia fibrelor musculare albe este mai redus deoarece au un diametru mai mare dect fibrele roii.
Funcional, fibrele albe sunt uniti motorii rapide, genereaz contracii puternice, rapide i precise => obosesc
repede.
Sunt localizate la nivelul muchilor globului ocular, muchilor degetelor i au o inervaie mai bogat dect fibrele
roii
Fibrele musculare intermediare au caracter de tranziie ntre fibrele albe i roii.
n organismul uman muchii scheletici: amestec n proporii variate, ale celor trei tipuri de fibre (nu exista
muchi pur roii sau pur albi).
Fibrele musculare prezint un mare grad de adaptabilitate la solicitri.
La persoanele sedentare muchii scheletici conin mai puine fibre albe dect roii, pe cand atleii au mai
multe fibre albe.
Inervaia esutului muscular striat scheletal
esutul muscular striat scheletal este inervat de fibre motorii, senzitive i de fibre nervoase vegetative.
Inervaia motorie este asigurat de axonii neuronilor motori localizai n coarnele anterioare ale mduvei
spinrii sau n nucleii motori ai nucleilor cranieni.
Un motoneuron poate s inerveze una sau mai multe fibre musculare.
Neuronul motor mpreun cu fibrele musculare pe carele inerveaz formeaz o unitate motorie.

12

REPREZENTAREA SCHEMATIC A INERVAIEI MOTORII A FIBRELOR MUSCULARE SCHELETICE

Unitatea motorie
Placa motorie la microscopul optic
Placa motorie la microscopul electronic
Placa motorie este contactul dintre butonii terminali ai axonului i fibra muscular.
La microscopul electronic aceast jonciune neuromuscular
C este alctuit din 3 elemente:
poriunea presinaptic
fanta sinaptic
poriunea postsinaptic
1. poriunea presinaptic reprezentat de butonul terminal axonal nemielinic:
- dilatat ca o pung,
- contine:
- neurofilamente
- neurotubuli
- mitocondrii cu criste caracteristice
- vezicule sinaptice sferice, delimitate de membran i ncrcate cu acetilcolin
2. fanta sinaptic
- este un spaiu cu grosimea =10 nm clar i omogen la fluxul de electroni;
- situat ntre poriunea pre i postsinaptic,
- la nivelul ei se deschiznd veziculele sinaptice, elibernd acetilcolina.
3. poriunea postsinaptic corespunde fibrei musculare striate.
Sarcolema prezint o depresiune, la nivelul creia membrana formeaz falduri. Sarcoplasma de sub falduri nu
conine elemente contractile, dar conine numeroi nuclei, mitocondrii, reticul endoplasmic, ribozomi liberi i
glicogen. Organitele sunt implicate n sinteza receptorilor specifici pentru acetilcolin i a colinesterazei.
ULTRASTRUCTURA PLCII MOTORII I MECANISMUL CONTRACIEI MUSCULARE

13

Impulsul nervos ajuns la butonul terminal, determin eliberarea acetilcolinei care difuzeaz n fanta sinaptic i
se fixeaz pe receptorii specifici ai sarcolemei.
Se produce o cretere local a permeabilitii sarcolemei, care se propag spre restul sarcolemei, spre tubii T,
ctre reticulul sarcoplasmic cu eliberareaionilor de Ca ce declaneaz contracia muscular.

Acetilcolina este hidrolizat de o enzim acetilcolinesteraza. Aceasta previne contactul prelungit cu receptorii.
n patologia neurologic exist boli ce afecteaz placa motorie (ex. n miastenia gravis, boal autoimun,
transmisia neuromuscular este compromis prin anticorpii care blocheaz receptorii acetilcolinei).
Inervaia senzitiv.
Fiecare muchi are i o inervaie senzitiv pentru meninerea tonusului muscular normal:
terminaii nervoase epilemale (amielinice), dispuse spiralat n jurul fibrei musculare;
organul tendinos al lui Golgi format dintr-un numr mare de terminaii nervoase butonate ce vin de la mduva
spinrii. Cnd tensiunea exercitat de fibra muscular asupra tendonului este exagerat, este inhibat automat
contracia muscular;
terminaii nervoase sub form de proprioceptori incapsulai: fusul neuromuscular.
Fusul neuromuscular este o formaiune senzitiv ce controleaz ntinderea fibrei musculare striate. Are o form
alungit, avnd o lungime de 1-3 nm i o grosime de 0,2 nm. Este delimitat de o capsul conjunctiv, iar n interior se
afl un lichid intracapsular n care se gsesc 4-10 fibre intrafusale.

14

Fibrele intrafusale sunt fibre musculare striate modificate care nu au miofibrile n poriunea ecuatorial. Ele se
prezint sub dou aspecte:
unele care au n zona ecuatorial central un numr mare de nuclei aglomerai, numindu-se fibre cu sac nuclear,
altele au nucleii dispui n zona central n monom i se numesc fibre cu lan nuclear.
FUSUL NEUROMUSCULAR
Se remarc cele dou tipuri de fibre intrafusale:
cu sac nuclear
cu lan nuclear

La fibrele intrafusale sosesc fibre nervoase:

senzitive primare care dau ramificaii n zona ecuatorial, unde se gsesc nucleii, avnd originea n ganglionul
spinal.
Au rol n controlul reflexelor spinale monosinaptice.
senzitive secundare care dau ramificaii n jurul extremitilor
polare ale fibrelor intrafusale cu sac nuclear.
Au rol n realizarea reflexelor polisinaptice
motorii care formeaz reele n jurul extremitilor polare.
Ele reprezint terminaii ale axonilor neuronilor gamma, din
coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Rolul acestor terminaii
este s regleze sensibilitatea fusului la ntindere. Descrcrile din
neuronii gamma, contract poriunile contractile polare ale
fibrelor intrafusale, crescnd sensibilitatea poriunilor lor
ecuatoriale la ntindere.

Regenerarea fibrelor musculare striate

Dei fibrele musculare sunt structuri cu o nalt difereniere,
regenerarea fibrelor musculare striate traumatizate este posibil,
dar redus.
Sursa de regenerare sunt celulele-satelite. Acestea sunt celule
mononucleate, localizate ntre plasmalem i membrana bazal.
n urma unei leziuni, aceste celule se activeaz, prolifereaz i
apoi fuzioneaz, reparnd fibra muscular scheletal sau
formnd o alt fibr.
n cazul unor traumatisme musculare masive, formarea de fibre
musculare noi nu este suficient pentru a compensa distrugerile.
De regul, esutul muscular distrus este nlocuit cu esut
conjunctiv cicatricial.

ESUTUL MUSCULAR NETED

Spre deosebire de muchii striai, muchii netezi nu formeaz organe anatomic individualizate, ci reprezint
doar o parte integrant, alturi de alte esuturi, n alctuirea diverselor organe.
Formeaz tunicile contractile ale organelor cavitare:
tubul digestiv, de la treimea mijlocie a esofagului pn la sfincterul anal intern, precum i n canalele excretorii ale
glandelor anexe,
n arborele respirator, de la trahee pn n proximitatea alveolelor,
n conductele aparatului uro-genital,
n tunica medie a arterelor i venelor, dar i a limfaticelor mari,
muchii erectori ai firelor de pr i muchii intrinseci ai globului ocular (muchii irisului i ai corpului ciliar),
capsula i trabeculele splenice, capsula ganglionilor limfatici,
esutul subcutanat al scrotului, penisului, perineului, mamelonului.

15

Celulele musculare netede se dezvolt din mezenchim, excepie fcnd muchii erectori ai firului de pr,
muchii radiari ai irisului i celulele mioepiteliale din glandele sudoripare, care sunt de origine ectodermic.
esutul muscular neted are ca unitate morfofuncional fibra muscular neted care se mai numete i miocit.
Unitatea morfofuncional a esutului muscular neted este fibra muscular neted (miocit).
Pe seciune longitudinal miocitul este o celul alungit avnd forma unui fus, cu extremitile efilate i regiunea
central mai ngroat.
Pe seciune transversal celulele au form rotund sau ovalar, centrate sau nu de un singur nucleu, n funcie de
nivelul seciunii.
Exist i fibre musculare netede de form neregulat sau ramificat localizate n media arterelor de tip elastic.
ESUT MUSCULAR NETED. COL HE (vezi desen)

Dimensiunile fibrelor musculare netede variaz n funcie de localizare i de starea lor funcional.
n mod normal, ele au lungimea de 20-50 m i diametrul de 5-10 m.
Cele mai mici fibre musculare netede sunt situate n pereii vaselor mici, msurnd 15-20 m lungime;
Cele mai lungi ajung pn la 500 m i se gsesc n uterul gravid.
Miocitul este o celul complet, format din:
- sarcoplasm
- sarcolem
- nucleu
Sarcoplasma n celula nefixat apare omogen, n cea fixat este acidofil, se coloreaza cu colorani de tipul eozinei
i prezint dou zone:
una central, ce cuprinde nucleul i organitele i
alta periferic, n care se gsete aparatul contractil (miofilamentele i corpii deni).
Miofibrilele
- sunt diferenieri sarcoplasmice filamentoase, fine;
- dispuse n lungul fibrei musculare, aezate paralel ntre ele;
- sunt omogene, birefringente n lumin polarizat, greu vizibile la microscopul optic, dup coloraiile obinuite;
- apar colorate n negru dup colorarea cu hematoxilin feric.
Ultrastructural, sarcoplasma este compus dintr-o matrice n care se gsesc:
organite celulare comune,
incluziuni,
enzime (n special enzimele ciclului Krebs),
ioni (calciu, sodiu, potasiu),
aparatul contractil.
Organitele celulare comune sunt cantonate la cei doi poli ai nucleului.
Mitocondriile au form alungit, iar cele situate n vecintatea polilor nucleului pot avea o form rotundovalar, sau neregulat. Orientarea lor este paralel cu axul lung al celulei. Exist trei regiuni intracelulare de
concentrare a mitocondriilor:
printre miofilamente, furniznd energia sub form de ATP necesar contraciei,
n axul sarcoplasmic al celulei, n vecintatea altor organite, furniznd energia necesar proceselor de sintez,
n imediata vecintate amembranei celulare, furniznd ATP-ul necesar pompelor ionice.
Reticulul endoplasmic rugos i ribozomii liberi se gsesc n axul sarcoplasmic central al celulei.
Complexul Golgi i lizozomii sunt slabi reprezentai n fibra muscular neted.
Incluziunile
- glicogen, sub form de granule, sau de agregate,
- lipide,
- mioglobin n cantitate mic deoarece muchii netezi sunt muchi albi
- lipofuscin, la fibrele mbtrnite.

16

Organitele specifice.
- filamente subiri de actin i
- filamente groase de miozin, cu o organizare
ultrastructural, alta dect n fibra striat.
- filamente intermediare, care intr de fapt n constituia
citoscheletului.
- caracteristic pentru fibra muscular neted este
prezena corpilor deni.
Filamentele subiri de actin
- L = 1 m,diametru = 6-8 nm,
- sunt grupate n fascicule orientate n axul lung al celulei;
- din punct de vedere ultrastructural sunt asemntoare cu
filamentele subiri din fibrele musculare striate.
Asemnarea nu este ntmpltoare deoarece
moleculele de actin i tropomiozin care formeaz
structura de baz a filamentului subire sunt similare.
Filamentele subiri din fibra muscular neted nu
conin troponin, ci caldesmon i calmodulin, ce joac un
rol analog troponinei
Caldesmona
- este o protein reglatoare care combin proprietile
troponinei I i troponinei T din muchiul striat, n timp ce
rolul troponinei C din muchiul striat este preluat n
muchiul neted de calmodulin.
- in muchiul n repaus, caldesmona blocheaz interaciunea actin-miozin.
- cnd concentraia intracelular a calciului crete, calmodulina leag calciul, devine activ i se leag de
caldesmon => modificare de conformaie n filamentele subiri, ce permite interaciunea actin-miozin, activarea
miozinei, deci contracia.
Filamentele groase de miozin
- L= 2-3 m, diametru = 12-20 nm.
- molecula de miozin din fibra muscular neted este asemntoare, dar nu identic celei din fibra muscular
striat, ambele fiind n ultim instan izoenzime, la care greutile moleculare, forma idimensiunile moleculelor
sunt comparabile, ca i alctuirea din subuniti (H-meromiozina i L-meromiozina).
Principala deosebire const n tipul de lanuri uoare, i ca urmare, activitatea ATP-azic a miozinei din fibra
muscular neted difer de ceaa miozinei din fibra muscular striat: afinitatea pentru ATP este mai mic i viteza
de hidroliz a ATP-ului este i ea mai mic.
Raportul cantitativ filamente groase/filamente subiri:
- n fibra muscular neted este 1/8, 1/12,1/15
- n fibra muscular striata este 1/2
Ca urmare n muchiul neted sunt mai multe filamente subiri de actin n raport cu filamentele groase de
miozin.
Aranjamentul filamentelor subiri n jurul celor groase formeaz:
- n fibra muscular striat un model hexagonal
- n fibra muscular neted rozete, orbite sau cabluri
Filamentele intermediare
- diametru de 10 nm
- alctuite n
- muchiul neted visceral din desmin
- muchiul neted vascular din vimentin i desmin
Reeaua de filamente intermediare se ntinde ntre ariile dense membranare i corpii deni cu care stabilesc
doar contacte, fr s ptrund n interiorul lor.
Corpii deni
- sunt formaiuni specifice numai fibrei musculare netede, distribuite printre miofilamente, de unde i denumirea lor
de leiozomi (L.M. Popescu).
- au form ovalar,
- diametrul = 30-300 nm, L = 1 m,
- sunt formai din filamente de actin (ce conin alfa-actinin, filamin, vinculin) dispuse ntr-o matrice amorf,
osmiofil.
- *sunt considerai structuri echivalente membranelor Z din fibrele musculare striate.
B. Nucleul
- este ntotdeauna unic, situat central,

17

- are form alungit, ca un bastona, cu extremitile rotunjite, orientat cu axul lung n lungul fibrei musculare.
- grosime = 1 m, L nraportcuceaacelulei,ajungndpn la 25 m.
- in fibra contractat, nucleul se scurteaz i devine spiralat (n tirbuon).
- este eucromatic, cu blocuri de heterocromatin ataate pe versantul intern al nveliului nuclear i cu unul sau doi
nucleoli.
C. Sarcolema
- delimiteaz la exterior fibra muscular neted,
- format din sarcolem propriu-zis, dublat la exterior de o matrice pericelular denumit impropriu membran
bazal.
- este mult mai subire dect la fibra muscular striat i nu prezint tub T.
- se caracterizeaz prin trei tipuri de structuri specializate:
- caveolele,
- ariile dense,
- jonciunile intercelulare.
1.Caveolele (veziculele plasmalemale)
- sunt invaginri ale plasmalemei de form vezicular sau turtit,
- comunic liber cu spaiul extracelular,
- L = 120 nm, grosime = 70 nm.
- numr: 150.000 pentru fiecare celul muscular neted, ceea ce duce la mrirea considerabil a suprafeei fibrei
musculare netede.
- sunt dispuse n iruri paralele cu axul longitudinal al fibrei.
- sunt echivalentul tubilor T din fibra striat, dar nu sunt tubi deoarece sunt mai largi i ptrund mai puin n
adncimea fibrei.
- sunt separate prin ariile dense i au rol n homeostazia intracelular a calciului.

2.Ariile dense
- sunt zone de material electrono-opac ataate pe
versantul intern al plasmalemei, ntrecaveole,lanivelul lor
membrana celular isi pstreaza structura.
- dimensiunide 0,1-0,4 m,
- localizate mai frecvent la extremitile fibrei musculare.
- din punct de vedere chimic sunt alctuite din proteine
(vinculin, metavinculin i talin).
- ele reprezint locuri de ataare pentru filamentele subiri
actin, ancorndu-le de membrana plasmatic.

de

3.Jonciunile intercelulare solidarizeaz fibrele musculare

netede n cadrul esutului muscular, fiind de mai
multe tipuri:
jociuni comunicante (gap) au rol de cuplare electric i
metabolic dintre celulele musculare netede permit
transmiterea impulsului contractil de la o celul la alta i
a
unor ioni i molecule mici (aminoacizi, monozaharide).
jociuni intermediare sunt varieti de jonciuni tip
adherens, cu un spaiu intercelular de 40-60 nm i cu
acumulri de material electrono-opac pe frontul
sarcoplasmic. Semnificaia funcional a acestor jonciuni este mecanic, de solidarizare intercelular.
apoziiile prin proiecii digitiforme sunt prelungiri de forme i dimensiuni diferite, pe care o celul muscular neted
le trimite spre celulele nvecinate, n aa fel nct o evaginare a unei celule ptrunde ntr-o invaginare a celulei
adiacente, stabilind un angrenaj intercelular de tip roat dinat.
Nu se cunoate semnificaia funcional a acestui gen de contacte intercelulare.
TIPURI DE JONCIUNI NTRE FIBRELE MUSCULARE NETEDE
a. Spaiu intercelular
b. Jonciune comunicant
c. Jonciune intermediar
d. Proiecie digitiform
Mecanismul contraciei fibrei musculare netede
Contracia fibrei musculare netede prezint anumite particulariti fa de cea striat:
fora de contracie mai mic,
viteza de contracie este mai mic,

18

capacitatea de scurtare n timpul contraciei este mult mai mare, muchiul neted se poate scurta n mod evident sub
50% din lungimea sa iniial, n timp ce n muchiul striat limita fiziologic de scurtare nu depete 65% din
lungimea iniial.
Mecanismul de contracie const, ca i n muchiul striat, n interaciunea dintre filamentele de actin i
miozin, prin intermediul punilor transversale.
O particularitate important pentru fibra neted ar fi faptul c nu toate punile transversale ar realiza cicluri
ataare-detaare de filamentele subiri de actin ca n fibra striat.
O parte din punile transversale sunt permanent ataate de filamentele de actin, ceea ce explic tonusul
intrinsec al muchiului neted.
Mecanismul pe baza punilor transversale ofer explicaii pentru alte particulariti ale contraciei fibrelor
netede. Astfel,
fora mai mic de contracie: se datoreaza unui numr mai mic de puni transversale dect n fibra striat, deoarece
pe de o parte cantitatea de miozin este mai mic n fibra neted, i implicit i numrul de puni transversale, iar pe
de alt parte raportul filamente de actin/filamente de miozin este mai mare n fibra neted => mai puine puni
transversale trebuie s se ataeze i s tracioneze mai multe filamente subiri.
viteza mai mic de contracie a fibrei musculare netede se poate atribui att activitii ATP-azice mai sczute a
miozinei, ct i ncetinelii cu care ea interacioneaz cu actina, de unde rezult o rat de scindare a ATP-ului mai
mic.
fibra muscular neted are posibilitatea de a se scurta la mai puin de 50% din lungimea iniial, datorit absenei
benzilor Z, deoarece tocmai benzile Z sunt cele care mpiedic, n condiii normale, scurtarea fibrei musculare striate
sub 65% din lungimea lor iniial.
Organizarea fibrelor musculare netede
Fibrele musculare netede pot s fie:
izolate n:
- capsulele unor organe
grupate n mici fascicule n:
- iris
- corpul ciliar
- muchiul erector al firului de pr
grupate n fascicule, n cadrul esutului conjunctiv din stroma fibromuscular a unor organe - prostata
sub form de tunici.
n cadrul tunicilor, fibrele musculare se dispun n fascicule orientate care prezint o dispoziie longitudinal,
circular sau transversal. Organizarea n tunici apare n:
- organele tubulare
- tub digestiv, din treimea medie a esofagului pn la anus
- canalele excretoare mari ale glandelor anexe
- ci respiratorii
- ci urinare
- ci genitale
- pereii vaselor sanguine
n cadrul unei pturi, fibrele sunt astfel aezate nct regiunea ecuatorial a unei fibre se afl n dreptul
extremitilor fibrelor adiacente.
Fibrele musculare netede se asociaz pentru a forma pturi sau tunici, prin intermediul esutului conjunctiv
bogat vascularizat i inervat.
Vascularizaia i inervaia esutului muscular neted
Muchiul neted este mai slab vascularizat dect cel scheletal sau cardiac.
Vasele sanguine arteriale i venoase ptrund la nivelul tunicilor musculare prin intermediul septurilor
conjunctive.
Capilarele sunt localizate mai mult ntre straturile musculare, dect ntre fibrele musculare individuale.
Inervaia muchiului neted este asigurat de sistemul nervos vegetativ simpatic i parasimpatic.
Contactele dintre miocite i terminaiile nervoase ale sistemului nervos vegetativ sunt strnse, axonii fibrelor
nervoase se termin pe endomisium sub forma unor dilataii ce conin:
- vezicule de acetilcolin (fibre colinergice) sau
- vezicule de noradrenalin (fibre adrenergice).
Fibrele musculare netede rspund prin contracie sau relaxare n funcie de natura receptorilor i
neurotransmitorilor eliberai de la nivelul terminaiilor nervoase sau adui de snge.
Noradrenalina produce
- contracie (receptorii alfa1 i alfa2) sau
- relaxare (receptorii beta);

19

Acetilcolina are efect miorelaxant.

Regenerarea fibrelor musculare netede
Miocitele au capacitate de regenerareprin:
mitoza fibrelor preexistente sau
metaplazia fibroblastelor n fibre musculare netede.
Procesul este elocvent la nivelul uterului n timpul sarcinii.
Fenomenul de proliferare al celulelor musculare netede se poate pune n eviden microscopic prin
evidenierea imunohistochimic a antigenului nuclear de proliferare celular..

20