Țesut muscular

Catedra Histologie, Citologie și Embriologie

 Deosebim:
1. Țesut muscular striat:
 Scheletal, care se întâlnește în special în mușchii scheletali. El este
voluntar.
 Cardiac, care există doar în miocard. Contracția sa ritmică este
involuntară.
2. Țesut muscular neted:
 formează tunicile musculare ale viscerelor și se localizează în peretele
vaselor. El se contractă involuntar ca răspuns la o stimulare a
sistemului nervos vegetativ sau ca urmare a acțiunii unor hormoni.
 Țesutul muscular
  Ț.m.s. scheletal Ț.m.s. cardiaque Ț.m. neted
Unde? Mușchii scheletali Miocardul inimii Peretele organelor
interne (stomac,
intestine, vezica
urinară), vase
sanguine
Sursa de dezvoltare? miotomi Plăci mioepicardiale mezenchim
Striat? da da nu
Voluntar sau voluntar involuntar involuntar
involuntar?
Contracția? Se contractă Se contractă într-un Contracția este
rapid, dar ritm relativ constant lentă și continuă, nu
obosește repede obosește
Țesut muscular
 Clasificarea histogenetică:
1. Mezenchim (m. organelor interne)

2. Ectoderm (celule mioepiteliale)

3. Neural (m. irisului)

4. Celomic (m. cardiac)

5. Somitic (m. scheletali)

Țesut muscular striat scheletal:
 Se folosește o terminologie particulară pentru unele elemente
musculare:

 sarcolema (membrana celulară)

 sarcoplasmă (citoplasma)
 reticul sarcoplasmatic (reticul endoplasmatic neted)
 Țesutul muscular striat scheletal:
 formează mușchii scheletali și în viscere (limbă, faringe, treimea
superioară a esofagului, sfincterele externe anal și uretral)
 este compus din fibre musculare striate care prezintă o striație
transversală
 contracții scurte, rapide și voluntare
 Dezvoltarea (din miotomi)
În cursul embriogenezei, fiecare fibră musculară se formează la
contopirea mai multor mioblaste care se alungesc formând fascicule
paralele multinucleare.
 Dezvoltarea
Nucleele inițial dispuse central în fiecare mioblast se deplasează spre
periferie
 Fibra musculară striată:
 reprezintă o structură post­celulară un simplast.
 are formă cilindrică, iar la extremități conică sau fuziformă
 Aproximativ 50 micrometri în diametru și pot atinge 30 cm în lungime
 sarcolema (plasmalema+membrana bazală)
 posedă multe sute de nuclee situate la periferie sub plasmalemă
 fibrele musculare ne se divid
 În caz de lezare, ele sunt regenerate prin diviziunea miosatelitocitelor
(celule stem inactive care nu sunt vizibile în microscopul optic)
 Fibra musculară striată:
în secțiune longitudinală (1) în secțiune transversală (2)
 Mionul
• Fiecare fibră musculară este acoperită de o rețea de hemocapilare și
are inervație proprie. Acest complex se numește mion.
 Miosatelitocitele (în microscopul electronic):
 apar mici și fusiforme, cu un singur nucleu și o citoplasmă foarte
redusă, situate între plasmalemă și membrana bazală
 sunt implicate în creșterea musculară a copiilor
 în caz de leziune musculară, ele sunt activate, proliferează,
fuzionează și asigură regenerarea fibrei musculare lezate.
 Sarcoplasma (citoplasma) conține:

 mitocondrii voluminoase dispuse de-a lungul miofibrilelor și

furnizează energie necesară contracției
 reticul sarcoplasmatic
 miofibrile
 Sarcoplasma mai conține:

 granule de glicogen permite stokagul glucozei.

 molecule de mioglobină care oferă colorație roșie fibrei musculare,
au rol de fixare a oxigenului pe care îl transmit mitocondriilor.
 citoschelet (filamente intermediare de desmină și microtubuli)
 alte proteine așa ca creatina și creatin fosfokinaza care permite
catabolismul creatinei în creatinină (creatinina serică este corelată cu
masa musculară, iar clearance-ul creatininei este o reflectare a
funcției renale)
 Miofibrilele
sunt grupate în fascicule longitudinale paralele
 Unitatea de contracție a fibrei musculare este sarcomerul.
 Fiecare sarcomer este localizat între 2 linii Z și este constituit din
miofilamente paralele cu axul lung: miofilamente groase și
miofilamente subțiri.
 În secțiune longitudinală la colorațiile standart se observă o
striație transversală care corespunde alternării bezilor întunecate
și clare.
Fibre musculare striate
 Sarcomerul este constituit din:
 2 strii Z la extremitățile sarcomerului
 2 semi discuri I (isotrop sau disc clar),
 1 disc A (anizotrop) sau disc sombru,
 1 bandă H clară, situată în centrul discului A
 1 strie M care împarte discul A, banda H și sarcomerul în jumătate
Sarcomerul
SARCOMERUL
 Miofilamentele:

 Discul A (întunecat) conține toată miozina și parțial actina.

 Discul I (clar) conține doar actina.
 Miofilamentele de actină se unesc cu miofilamentele de actină din
sarcomerele vecine la nivelul liniei Z.
 În centrul discului A apare o zonă centrală sau banda H care conține
doar miofilamente de miozină atațate de linia M.
 Reticul sarcoplasmatic:
 este constituit dintr-o rețea de canalicule și de saci longitudinali
anastomozați, care înconjoară fiecare miofibrilă și se continuă într-o
cisternă terminală la nivel de fiecare joncțiune între discul I și A.
 între 2 cisterne terminale adiacente, este o invaginare tubulară a
membranei fibrei musculare striate, tubul T.
 Fiecare tubul T formează astfel împreună cu 2 cisterne terminale
sarcoplasmatice o triadă.
 Triade
• În regiunea tubului trece impulsul nervos și pătrunderea în citoplasmă
a ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmatic necesare pentru
contracție
Le système T
Triada
 Structura moleculară

• Miofilamentele fine de actină

 Miofilamentele fine au un diametru de 8 nm și
 sunt compuse în special de actină: fiecare filament (actina F) este
format din polimerizarea numeroaselor molecule de actină globulară
(actina G).
Filamentele de actină sunt fixate două câte două prin extremitățile sale caudale
de linia Z cu alfa-actinină și formează un helix pe care sunt dispuse moleculele

 de tropomiosină (proteine lungi care se răsucesc în jurul unui

filament de actină) și
 complexe de troponină (complexe compuse din trei polipeptide
diferite fixate pe tropomiozină).
Troponina, corespunde unor globuli dispuși regular pe lanțul de actină:
 troponina I - inhibă interacțiunea actină-miozină
 troponina T - aderă strâns la tropomiozină
 troponina C - leagă calciul.
Filament de actină
Actina
ACTINA
 Miofilamente groase

 Sunt formate din molecule de miozină

 Fiecare moleculă:
are o lungime de 150 nm.
este compusă din două lanțuri grele în formă de bețe de golf cu cozile
înfășurate unul în jurul celuilalt
Mai multe molecule se răsucesc pentru a forma un filament.
miofilament de miozină
 Proteine accesorii
Funcționarea mușchiului scheletic depinde de alinierea precisă a
miofilamentelor de actină și miozină în miofibrile. Aceasta este posibil datorită
proteinelor care leagă între ele aceste miofilamente și îi oferă elasticitatea
necesară care îi permite revenirea la forma inițială după contracție:
 alfa-actinina, care este situată pe linia Z
 meromezina, care fixează miozina de linia M
 titina este o proteină elastică foarte lungă (1 µm) care fixează extremitățile
groase de linia Z.
 nebulina este la fel o proteină lungă care stabilește spațial actina
 desmina (care face parte din citoschelet) leagă între ele miofibrilele și le
atașează la plazmalemă.
 Contracția musculară

 În timpul contracției musculare, miofilamentele de actină alunecă

între miofilamentele de miozină.
 Această deplasare este posibilă grație capurilor moleculelor de
miozină care se leagă, apoi se detașează de moleculele de actină
Histofiziologie
Contracția musculară
 Contracția musculară
La contracție se modifică discul I și banda H, dar discul A rămâne
neschimbat
( sarcomerul se scurtează de 20 - 50 % din lungimea sa inițială)
 Diferite tipuri de fibre musculare:

Într-un mușchi, se găsește un melanj de 3 tipuri de fibre care răspund

la solicitații diferite:
 Tip I (roșii)
 Tip II (albe)
 Intermediare
 Fibrele roșii

• Dimensiuni mici
• Cantități mare de mioglobină
• Puțin glicogen
• Multe mitocondrii
• Contracție lentă
• Capabile de activitate intensă și prelungită
• Rezistente la oboseală
• Exemplu: mușchii spatelui
 Fibrele albe

• Dimensiuni mari
• Puțină mioglobină
• Mult glicogen
• Puține mitocondrii
• Contracție rapidă, dar de scurtă durată
• Inervație mai bogată
• Exemplu : globul ocular, degetele
Fibrele musculare intermediare
• Înrunesc caracteristici intermediare ale tipului roșu și alb
 Organizarea mușchiului striat scheletal:

• Fibrele musculare striate sunt grupate în fascicule și sunt reunite și

înconjurate de un țesut conjunctiv format din mai multe tunici:
 endomiziul înconjoară fiecare fibră musculară
 perimiziul înconjoară fiecare fascicol
 epimiziul acoperă tot mușchiul la periferie
Fibrele musculaire și țesutul conjunctiv de susținere sunt atașate la
os cu ajutorul tendonului.
Joncțiunea miotendinoasă
Organizarea mușchiului striat scheletal:
Limba
 Inervația mușchiului striat
Placa motorie (contactul dintre terminațiunile axonale și fibra musculară)

• Impulsul nervos ajunge la joncțiunea neuromusculară și determină

eliberarea acetilcolinei în fanta sinaptică
• Canalele de sodiu se deschid și sodiul intră în fibra musculară
• Depolarizarea locală generată de sodiu se transmite sarcolemei și
tubului T
Placa motorie
Placa motoră
Procesul de contracție a fibrei musculare striate

1. Excitarea sarcolemei, apoi a tubilor T

2. Excitarea membranelor cisternelor terminale
3. Eliberarea din cisterne a ionilor de calciu
4. In prezența ionilor de calciu se modifică configurația troponinei și
tropomiozinei și ca rezultat centrele de actină se eliberează
5. Capurile de miozină se leagă de centrele de actină și în prezența
energiei se îndoaie mișcând filamentele subțiri de-a lungul celor
groase
Mecanismul molecular al contracției
 Crampe musculare
• Contracțiile musculare voluntare intervin deoarece encefalul
comandă mușchilor să se contracte trimițând un semnal electric
prin neuronii motori care inervează mușchii.
• Când o contracție apare involuntar și mușchiul nu se poate
relaxa, apar crampele musculare.
 Crampele musculare
sunt foarte dureroase,
durează de la câteva
secunde până la câteva
minute,
Pot apărea în timpul unui
efort fizic sau repaos
 Miastenia (boală autoimună)

• Blocarea receptorilor de acetilcolină de pe sarcolemă prin auto-

anticorpi la nivelul plăcii motorii
• Ca urmare se slăbește răspunsul fibrelor musculare la stimulul nervos
• Se manifestă prin oboseală musculară, slăbiciune a ochilor, mușchilor
masticatori....
 Creșterea masei musculare
• are loc prin îngroșarea și alungirea miofibrilelor și a întregii fibre
musculare.
Țesut muscular striat cardiac
 Țesutul muscular striat cardiac:

 asigură contracția ritmică a inimii

 Formează tunica medie (miocardul) a inimii dispusă între endocard
(interior) și epicard (exterior)
 Se dezvoltă din plăcile mioepicardiale
Miocardul conține mai multe tipuri de celule:

 cardiomiocite contractile (cele mai numeroase, sunt responsabile de

contracție)
 cardiomiocite secretoare (au rol endocrin)
 cardiomiocite conductoare (sunt responsabile de conducerea și
coordonarea contracțiilor).
În miocard, nu există celule stem (celule satelite): o zonă cardiacă
lezată nu se poate reconstitui spontan.
 Cardiomiocite contractile:

 celule cilindrice de talie mică.

 Conțin un nucleu unic, alungit, situat central.
 Ele stabilesc contacte intercelulare sub formă de scară (discuri
intercalare)­ cu multiple sisteme de joncțiuni intercelulare
(desmozomi, zonula aderens, nexusuri).
 Cardiomiocitele contractile:

 miofibrilele sunt dispuse la periferie sub sarcoplasmă și au un aspect

mai difuz.
 sarcomerele au o structură identică cu sarcomerele din fibrele
musculare striate
 Diverse incluziuni: de glicogen, lipide, pigmentare (mioglobină și
lipofuscină).
 Conțin mitochondrii și granuele de glicogen mai numeroase ca în
fibrele musculare striate.
 Mioglobina

 este o proteină prezentă în cantități mari în fibrele musculare striate și

în cardiomiocite.
 Ea aduce oxigenul necesar pentru contracție.
 Distrugerea fibrelor musculare striate și cardiomiocitelor duce la o
pătrundere a mioglobinei în sânge, indice ce este folosit în clinică
pentru depistarea patologiilor musculare și cardiace.
 Cardiomiocitele contractile:
 sunt unite printr-o rețea fină de țesut conjunctiv lax, care include în
sine câteva fibre conjunctive și conține numeroase capilare
 această vascularizație este de tip terminal, adică nu conține
anastomoze: dacă un vas se blochează, se provoacă un infarct
miocardic, iar zona vascularizată de acest vas se necrotizează rapid
 zona lezată este înlocuită printr-un țesut conjunctiv fibros care nu are
capacitate de contracție
• Cardiomiocitele se unesc unul cu altul cu ajutorul discurilor
intercalare și anastomoze și formează fibra musculară funcțională
 Discuri intercalare

 desmozomii sunt situați la nivel de porțiuni transversale sau

longitudinale de treptele scarei. Desmozomii permit o adeziune
strînsă a cardiomiocitelor între ele și evită astfel ca contracțiile
regulare repetate să nu le detașeze una de alta.
 zonula aderens, situată în porțiunile transversale ale discurilor
intercalare, servește la fel ca joncțiune de ancorare celulă-celulă și
reprezintă zonele de legătură între extremitățile filamentelor de actină
a sarcomerelor periferice din celulele vecine.
 Disc intercalar
 Joncțiuni comunicante permit comunicarea intercelulară.
 Tubii T
 sunt mai largi ca cei din fibrele musculare striate și sunt situate la
nivel de linia Z.
 La ei aderă o singură cisternă a reticulului sarcoplsmatic și formează
diade
Tubul T
 Cardiomiocitele secretoare

 Sărace în miofibrile
 au o funcție endocrină
 Conțin numeroase vezicule de secreție, electronodense, ce conțin
precursorii unei familii de polipeptide cunoscute sub denumirea de
Factor Auricular Natriiuretic.
 Factor Auricular Natriiuretic:

 implicat în reglarea volumului sanguin și la compoziția electrolitică a

lichidului extracelular.
 asigură:
o vazodilatație,
o scădere a presiunii arteriale
o scădere a volumului sanguin, cu
o considerabilă creștere a diurezei și o eliminare a sodiului.
 Cardiomiocitele conductoare

 sunt cardiomiocite modificate care constituie sistemul de conducere a

miocardului.
 Aceste celule sunt specializate în inițierea și transmiterea excitației
Distingem două varietăți principale:
 celule nodale
 celulele (fibrele) Purkinje
 Celulele nodale

 sunt situate în nodul sino-atrial (inițiatorul fiecărei bătăi cardiace),

nodul atrio-ventricular, fasciculul Hiss
 sunt sărace în miofibrile și bogate în glicogen.
 Celulele Purkinje

 sunt situate după fasciculul Hiss

 sunt celule mult mai voluminoase ca cardiomiocitele contractile
 citoplazma este abundentă, clară, bogată în glicogen și în mitocondrii,
dar săracă în miofibrile.
 absența tubilor T
 conducerea undei de depolarizație se face cu o viteză de 4 - 5 ori mai
mare ca la cardiomiocitele contractile.
Celulele Purkinje
 Histofiziologie

 Contracția cardiomiocitelor este spontană, ritmică

 Frecvența cardiacă este determinată de activitatea nodului sino-atrial
 Inima este inervată de sistemul nervos vegetativ
Țesut muscular neted
 Țesut muscular neted

 Are origine din mezenchim

 Este format din celule musculare netede
 Este locul contracției spontane, capabili de a fi regulate de numeroși
stimuli (nervoși, hormonali, citokine)
 Contracția este lentă, involuntară
 În dependență de localizare celulele musculare netede produc
colagen, elastină și alți componenți ai matricei intercelulare.
 Țesut muscular neted
1. Celule asociate în fascicule:
 Formează mușchii mici (mușchiul erector al părului)
 Se asociează în lame sau tunici musculare din tubul digestiv, căile
respiratorii, sistemul urinar, vasele sanguine.
 Miocitul în microscopul optic

• dimensiunile sunt variabile în dependență de localizare

localizare lungime lățime

vase 15 μ 4 à 8μ

intestine 200 μ 4 à 8μ

uter 500 μ 20 à 22 μ
Țesutul muscular neted
Miocite netede dispuse circular
 Țesut muscular neted
2. Celule musculare netede izolate
Ele sunt situate în componența țesutului conjunctiv:
 capsula unor organe așa ca splina
 stroma conjunctivă în prostată
 În țesutul subcutanat al mameloanelor
 În lama proprie a vilozităților intestinale
 Celula musculară netedă

 formă alungită, fusiformă;

 acoperită de sarcolemă;
 membranele a două celule adiacente fuzionează și formează nexusuri
care permit difuziunea excitațiilor dintr-o celulă în alta.
Celule musculare netede:
Sarcolema este locul numeroaselor invaginări care formează niște
structuri asemănătoare veziculelor de endocitoză care reprezintă
echivalentul triadelor din fibrele musculare striate (caveole). Introduc
calciul în celulă din mediul extracelular.
Corpi denși
• Zone de material electrono-opac, atașate pe versantul intern al
sarcolemei
• Constituie locuri de atașare pentru actină
• Sunt mai numeroase la capetele fibrelor
Celula musculară netedă:
 Conține un nucleu unic, situat central; care se deformează în cazul
contracției celulare.
 O citoplasmă cu un aparat Golgi, mitocondrii, centru celular și
glicogen
 reticulul sarcoplasmatic slab dezvoltat. El intervine în deplasările
intracelulare a Ca2+.
 miofibrile: filamente omogene, nestriate, care reprezintă elementele
contractile
 Celule musculare netede:
 proteinele contractile nu sunt organizate atât de bine ca în mușchiul
striat
 citoplasma prezintă două zone:
 una conține organite vitale ale celulei,
 alta ocupă cea mai mare parte a celulei și este ocupată de
miofilamente.
Filamentele de miozină
Filamentele intermediare
 Contracția celulei musculare netede

 fenomenele moleculare a contracției celulei musculare netede sunt

diferite de cele de la fibrele musculare striate sau cardiomiocite.
 rolul ionilor de calciu este la fel de important, dar absența troponinei
modifică modalitățile de legătură a actinei la miozină.
 Contracția celulei musculare netede
• Neuromediatorul din axonii neuronilor vegetativi nimerind pe miocit produce
depolarizarea membranei.
• Ca rezultat Ca din caveole sau nexusuri (situate între celulele vecine) nimerește
în citoplasma miocitului. O parte din Ca iese din reticolul sarcoplasmatic.
• În citoplasmă Ca se unește cu o proteină specială- calmodulina. Acest complex
activează un ferment, ce duce la asamblarea filamentelor de miozină
• Ele se incorporează între cele de actină, formând cu ele podulețe, iar capurile
lor le atrag.
• Corpusculii denși se apropie și trag după ei plasmalema- celula se contractă.
Contracția durează atâta timp cât este neuromediatorul. În cazul disocierii lui
procesele se produc invers. Ca se duce înapoi în reticolul sarcoplasmatic.
Contracția celulei musculare netede
Contracția celulei musculare netede
 Factorii necesari contracției:

 Inervația: ele depind de sistemul nervos vegetativ

 factori fizici:
 frigul provoacă contracția celulei musculare netede
 mecanisme care intervin în momentul nașterii pentru a închide vasele
cordonului ombilical
 Factorii necesari contracției:
 factori hormonali:
 adrenalina, provoacă contracția vaselor
 oxitocina, provoacă contracția miometrului
 estrogenii facilitează contracția uterului
 progesteronul inhibă contracția uterului
 Celulele mioepiteliale:

 În glandele exocrine,
 situate între poțiunile terminale secretorii și membrana bazală în acini
 celule aplatisate stelate cu prelungiri
 Contracția lor facilitează expulzarea produsului de secreție
 Conține protine contractile: actina și miozina (aceiași organizare ca la
mușchiul neted)
 Conține numeroși desmozomi
 Contracții controlate de ex. de oxitocină în glandele mamare
Миоэпителиальные клетки