ESUTURILE MUSCULARE

Contracia este o proprietate protoplasmei unor celule prin care se realizeaz modificarea formei, diviziunea i chiar deplasarea celulelor. Ea este determinat de prezena, ntr-o cantitate mai mare sau mai mic, a unor proteine specifice capabile de a efectua un lucru mecanic, numite proteine contractile. La animalele pluricelulare, proteinele contractile au o dezvoltare maxim n celulele musculare. Celulele musculare n cursul evoluiei ontogenetice au cptat o nalt difereniere, proteinele contractile fiind organizate n miofilamente, vizibile la microscopul electronic i n miofibrile, evidente la microscopul optic. Denumite i fibre musculare, datorit formei lor alungite, aceste celule sunt capabile de a rspunde prin contracie la stimuli adecvai din mediul extern sau intern, prin transformarea energiei chimice a constituenilor celulari n energie mecanic. Solidarizate ntre ele prin elemente ale esutului conjunctiv, celulele musculare formeaz esuturile musculare. Dup structura microscopic, originea embriologic i localizarea anatomic, exist trei varieti de esuturi musculare: - esutul muscular striat scheletic, format din celule multinucleate cu o striaie transversal caracteristic; este prezent n musculatura scheletic, musculatura limbii, a faringelui i laringelui, intr n structura sfincterelor anal i vezical extern, etc. Prezint contracii voluntare fiind inervat de sistemul nervos somatic; - esutul muscular striat cardiac, format din celule uninucleate joncionate ntre ele prin discuri intercalare. Prezint o striaie transversal similar cu a fibrelor musculare striate scheletal i contracii involuntare, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ. n structura sa se disting dou varieti de fibre musculare, diferite ca structur i funcie: - esutul muscular striat miocardic care asigur lucrul mecanic al cordului; - esutul muscular excitoconductor format din celule musculare cardiace cu caracter embrionar care genereaz i conduc unda de depolarizare. - esutul muscular neted sau visceral, format din celule fuziforme, uninucleate, fr striaie transversal, cu contracie involuntar, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ. Toate aceste varieti au caractere comune, i anume: - elementele componente au o form alungit, de unde i denumirea de fibre musculare; - conin n citoplasm organite specifice numite miofibrile, alctuite la rndul lor din miofilamente; - din punct de vedere biochimic, miofilamentele sunt formate din proteine contractile i proteine reglatoare; - din punct de vedere funcional toate sunt capabile de a efectua un lucru mecanic.

1. esutul muscular striat scheletic Este cea mai dezvoltat varietate de esut muscular: intr n alctuirea tuturor muchilor scheletici, formeaz musculatura cavitii bucale, a faringelui, a laringelui i a jumtii superioare a esofagului, a sfincterelor anal i uretral extern, precum i muchii extrinseci ai globilor oculari. Muchiul scheletic este format din dou componente: - fibrele musculare, componenta dominant cantitativ i - esutul conjunctiv. Unitatea structural i funcional a esutului muscular striat este fibra muscular. n decursul evoluiei filogenetice, ca o adaptare morfofiziologic la efectuarea unui lucru mecanic intens (poate efectua un lucru mecanic de peste 1000 de ori greutatea sa), fibrele musculare scheletale i-au pierdut caracterul celular i s-au transformat n formaiuni citoplasmatice multinucleate de tip sinciial (rezultate din fuziunea mioblastelor, cum au demonstrat numeroase lucrri din ultimii 20 ani) i nu de tip plasmodial, cum se credea pn acum. Privite la microscopul optic, n seciune longitudinal, aceste fibre prezint o striaie transversal regulat, caracteristic, alctuit din benzi clare i benzi ntunecate. Fibra muscular striat scheletal are o form cilindric, cu capetele rotunjite sau uor ramificate, avnd lungimea variabil de la civa milimetri (n muchii urechii medii) pn la 30-35 centimetri (fibrele musculare din muchiul Sartorius). Lungimea fibrelor musculare poate fi identic cu cea a muchiului din care face parte dar, de regul, fibrele musculare au o lungime mai mic dect a muchiului, ele inserndu-se cu un capt pe septurile conjunctive din interiorul muchiului. Surprinse n seciune transversal ele au un aspect rotund sau poligonal, cu un diametru de 10-100 m. Dimensiunile fibrelor musculare variaz de la un muchi la altul i de la un organism la altul n funcie de starea de nutriie (sunt slab dezvoltate la copiii distrofici), vrst (sunt mai voluminoase la adulii tineri), sex (hormonii androgeni determin o dezvoltare accentuat a musculaturii scheletice) i de efortul fizic depus (efortul intens duce la hipertrofie muscular caracterizat prin sporirea numeric a miofibrilelor, pe cnd imobilizarea prelungit, dup o fractur de exemplu, duce la atrofie). 1.1. Structura fibrei musculare striate scheletice Studiate cu ajutorul microscopului optic pe prepatatele histologice colorate uzual, fibrele musculare striate scheletice prezint: - citoplasma sau sarcoplasma (gr. sarx = carne) abundent, cu numeroase miofibrile dispuse n lungul fibrei, alctuite din discuri clare i ntunecate; - nucleii dispui sub sarcolem; - nveliul celular sau sarcolema la periferie.

1.1.1. Sarcoplasma Sarcoplasma fibrei musculare scheletice este similar altor celule, fiind componenta cea mai abundent. Este format din hialoplasm, organite comune, organite specifice i incluzii celulare. Trebuie artat c organitele comune sunt reprezentate de cantiti mici de reticul endoplasmic rugos i ribozomi dispui perinuclear, ceea ce demonstreaz lipsa sintezei proteinelor de export, un aparat reticular Golgi redus i lizozomi puini, dispui juxtanuclear. Mitocondriile sunt, n schimb, numeroase, dispuse n iraguri printre miofibrile sau subplasmalemal. Prezena lor n cantitate mare se datoreaz consumului energetic al fibrei musculare striate, mitocondriile fiind principalii furnizori de ATP (adenozintrifosfat). Un aspect particular l prezint reticulul endoplasmic neted (sarcoplasmic), ceea ce a fcut pe unii autori s-l considere ca organit specific. La microscopul electronic acesta apare format din numeroi tubi cu diametrul de 30-60 nm, cu orientare n lungul miofibrilelor, anastomozai ntre ei prin tuburi transversale, alctuind "sistemul L". La nivelul jonciunii dintre discul clar i discul ntunecat reticulul sarcoplasmic prezint nite dilataii de 40-100 nm numite cisterne terminale. Ele au rolul de a stoca ionii de calciu care urmeaz s fie eliberai n sarcoplasm pentru declanarea contraciei. Acumularea ionilor de calciu n interiorul reticulului sarcoplasmatic i n special n cisternele terminale se face mpotriva unui gradient de concentraie de aproximativ 10 000-100 000, printr-un mecanism activ, cu consum de energie, prin intermediul unei pompe Ca2+-ATPaz. Cisternele terminale vin n contact cu nite invaginaii ale plasmalemei denumite tubi T. De regul, cisternele terminale se dispun cte una de-o parte i de alta a tubilor T constituind o triad. Triadele au un rol esenial n cuplarea excitaiei cu contracia. Miofibrilele sunt organitele specifice fibrelor musculare, ele reprezentnd substratul contractil. n fibrele musculare scheletice numrul acestora este variabil n funcie de grosimea fibrei, apreciindu-se c o fibr muscular conine de la cteva sute la cteva mii de miofibrile. Miofibrilele ocup cea mai mare parte din volumul sarcoplamic (aproximativ 80%) i se dispun paralel cu axul lung al fibrei. Au o grosime de 0,2-2 microni i o lungime egal cu a fibrei musculare din care fac parte. n fibrele musculare mai groase repartiia acestora n sarcoplasm este neuniform, aprnd la microscopul optic sub form de fascicule cu orientare longitudinal, cunoscute din histologia clasic sub numele de colonetele Leydig. Pe seciune transversal miofibrilele apar n sarcoplasm sub form de puncte fine, grupate, separate de hialoplasm, formnd cmpurile lui Cohnheim. Studiile de microscopie optic i electronic au evideniat faptul c miofibrilele sunt alctuite dintr-o succesiune alternant de discuri clare i discuri ntunecate, dispuse la acelai nivel la toate miofibrilele componente ale fibrei musculare, att n repaus ct i n timpul contraciei, ceea ce confer fibrei musculare un aspect particular, striat transversal.

Discurile ntunecate apar mai intens colorate cu eozin, au o lungime de aproximativ 1,5 m la muchiul n repaus, sunt anizotrope n lumin polarizat, motiv pentru care sunt numite i discuri sau benzi A. Se coloreaz n negru cu hematoxilin feric. Discul A este bisectat de o band mai clar denumit banda H (Hensen) la mijlocul creia exist o linie ntunecat denumit stria sau linia M (germ. Mittellinie = linie de mijloc). Discurile clare se coloreaz mai slab cu eozina, au o lungime de aproximativ 0,8-1 m, sunt izotrope n lumin polarizat, motiv pentru care se mai numesc i discuri sau benzi I. Rmn necolorate cu hematoxilina feric. Fiecare disc clar este bisectat de o membran ntunecat numit membrana sau stria Z (stria lui Amici), care trece de la o miofibril la alta realiznd o telofragm ce se prinde pe frontul citoplasmatic al plasmalemei. Poriunea de miofibril cuprins ntre dou strii Z succesive formeaz un sarcomer. O miofibril este format dintr-un ir mai mare sau mai mic de sarcomere aezate cap la cap. Sarcomerul, cunoscut i sub denumirea de csua contractil a lui Krause, este unitatea structural i funcional a miofibrilei. Are o lungime de aproximativ 2,5 microni i este format dintr-o jumtate de disc clar, un disc ntunecat i nc o jumtate de disc clar. Studiile de microscopie electronic, coroborate cu metode de difracie a razelor X, au evideniat faptul c miofibrilele sunt alctuite la rndul lor din subuniti numite miofilamente, aezate ordonat i paralel cu axul lung al miofibrilei. Au fost astfel observate dou tipuri de miofilamente, care difer ca lungime, grosime, compoziie biochimic i dispunere n sarcomer: - miofilamentele groase, formate din miozin, au diametrul de 15 nm i lungimea de 1,5 m; sunt dispuse n mijlocul sarcomerului, formnd discul ntunecat (banda A); - miofilamentele subiri, formate din actin, au diametrul de 8 nm i lungimea de 1 m; sunt prezente att n discul clar ct i n discul ntunecat, cu excepia benzii H. Cu alte cuvinte miofilamentele subiri se ntind de-o parte i de alta a striei Z, ocup toat lungimea discului clar (banda I) i ptrund printre filamentele de miozin n discul ntunecat (banda A) pn la banda H. Aspectul striat transversal al miofibrilelor observat la microscopul optic, microscopul cu lumin polarizat sau la cel cu contrast de faz, rezult tocmai din aceast dispunere caracteristic a celor dou tipuri de filamente n sens longitudinal. Pe seciunile transversale, la microscopul electronic, s-a remarcat un nalt grad de ordonare n dispoziia tridimensional a miofilamentelor. La nivelul benzii A, unde exist ambele tipuri de miofilamente, fiecare filament gros de miozin este nconjurat de 6 filamente subiri de actin, cu dispunere hexagonal, iar fiecare filament subire de actin are n jurul su 3 filamente groase de miozin cu dispunere triunghiular La suprafaa filamentelor groase de miozin apar pe imaginile electronomicroscopice, nite proeminene laterale, perpendiculare pe axul filamentelor, ce se ndreapt ctre filamentele subiri de actin, numite puni transversale. Ele au diametrul de 5 nm i lungimea de 6-13 nm. Fiecare filament gros de miozin conine aproximativ 200-220 puni transversale dispuse

helicoidal n jurul filamentului, la un interval de 14,3 nm, decalate unele fa de altele la un unghi de 1200. Aceste puni transversale sunt eseniale n procesul contraciei. Componentele ultrastructurale ale sarcomerelor sunt alctuite, din punct de vedere biochimic, din agregate supramoleculare proteice care pot fi clasificate n: - proteine contractile, reprezentate de miozin i actin; - proteine reglatoare, reprezentate de troponin i tropomiozin; - alte proteine miofibrilare (alfa- i beta-actina, conectina, proteina C, etc.). Miozina este scleroproteina cea mai abundent, reprezentnd 54% din totalul proteinelor musculare. Molecula de miozin are aspectul unui bastona sau al unei crose de hochei, fiind constituit din dou lanuri polipeptidice rsucite helicoidal. Lungimea acesteia este de 150 nm, iar grosimea de 2 nm. La unul din capetele sale prezint o regiune globuloas (cap) de 15-20/4-5 nm. La nivelul capului, la cele dou lanuri se adaug nc 2-4 lanuri polipeptidice de mici dimensiuni. Aceast ultim poriune (capul) are puternice proprieti ATP-azice, fiind n acelai timp i zona de cuplare cu actina n timpul contraciei musculare. Greutatea molecular a miozinei este de 500 000 daltoni. Poriunea lung a moleculei formeaz meromiozina uoar (LMM), pe cnd poriunea globuloas formeaz meromiozina grea (HMM). n structura unui filament gros intr cteva sute de molecule de miozin. Acestea se aranjeaz n aa fel nct poriunile liniare, respectiv L-meromiozinele, s formeze axul filamentului gros, iar poriunile globulare, respectiv H-meromiozinele, s formeze punile transversale, proiectndu-se n afara filamentului gros. Moleculele de miozin din cele dou jumti ale discului A (de-o parte i de alta a membranei M) sunt dispuse n dou seturi antiparalele. Actina reprezint aproximativ 25% din totalul proteinelor musculare. Greutatea molecular a actinei este de 43 000 daltoni. Pn la ora actual au fost izolate i caracterizate biochimic 6 tipuri de actin, mai rspndite fiind tipurile alfa, beta si gamma. Actina alfa se gsete n miofilamentele subiri, motiv pentru care se mai numete si actin sarcomeric. Actinele beta i gamma se gsesc n citoplasm, printre miofibrile. Actina sarcomeric exist sub dou forme: - actina globular (actina G) care este o molecul sferic cu diametrul de aproximativ 5,5 nm, rezultat din nfurarea sub form de ghem a unui lan polipeptidic de 374 de aminoacizi. Fiecare monomer de actin G prezint un loc de cuplare cu miozina. - actina fibrilar (actina F) format din dou lanuri neramificate de subuniti de actin G, rsucite unul n jurul celuilalt. Aceste lanuri conin 340 - 380 de monomeri de actin G. Un capt al acestor lanuri se ancoreaz n stria Z, n timp ce cellalt capt este liber printre filamentele groase de miozin n banda A. Pentru formarea filamentelor subiri, actina se cupleaz cu alte proteine fibrilare. Tropomiozina are forma unui bastona lung de 40 nm, fiind format din dou lanuri polipeptidice a cte 284 de aminoacizi.

Troponina este un complex proteic globular cu greutatea molecular de 80000 de daltoni, ataat tropomiozinei. Cele dou proteine reglatoare prezente n miofibrile formeaz complexul tropomiozintroponin, cu rol esenial n controlul interaciunii dintre actin i miozin. Astfel, n stare de repaus, la o concentraie foarte sczut a ionilor de calciu intracelular, tropomiozina blocheaz locurile de legare ale actinei cu miozina. La apariia undei de depolarizare, creterea concentraiei ionilor de calciu intracelular determin legarea acestora de troponina, urmat de o modificare conformaional a complexului tropomiozin-troponin ce are ca rezultat o deplasare cu 1 nm a moleculei de tropomiozin. Aceast deplasare este suficient pentru eliberarea locurilor de legare ale actinei F cu punile transversale ale miozinei i producerii contraciei. Linia M, greu vizibil la microscopul optic, reprezint centrul sarcomerului. Ea se gsete la mijlocul discului ntunecat (banda A), acolo unde exist numai filamente groase de miozin i unde acestea nu prezint puni transversale din cauza dispoziiei antiparalele a moleculelor de miozin. Studii de microscopie electronic au evideniat la acest nivel prezena unor puni groase de 4 nm care ancoreaz filamentele de miozin ntre ele n sens transversal. Linia M are rol stabilizator al filamentelor de miozin. Stria Z este situat la mijlocul discului clar (banda I). Ea este alctuit dintr-o reea de filamente de legtur care solidarizeaz filamentele subiri de actin din dou sarcomere adiacente, deoarece filamentele de actin nu trec de la un sarcomer la altul. Rolul striei Z este n primul rnd mecanic, de a menine filamentele subiri n poziia lor corect, att n timpul contraciei ct i n repaus. n afara organitelor celulare, n sarcoplasma fibrei musculare striate se mai gsesc i incluzii citoplasmatice. Acestea sunt reprezentate de: - granulele de glicogen, constituind rezerva energetic glucidic, localizate mai frecvent intermiofibrilar, dar i perinuclear. Se apreciaz c glicogenul muscular ar reprezenta 0,5-1% din greutatea fibrei musculare. - vacuole de lipide cu diametrul de 0,25 microni, rspndite difuz printre miofibrile. - mioglobina - un rezervor temporar intracelular de oxigen. Mioglobina este o protein sarcoplasmic globular cu greutatea molecular de 16 800 daltoni. Posed un grup prostetic (hemul) identic cu cel din hemoglobin, fiind capabil de oxigenare i dezoxigenare reversibil. Ea are o afinitate pentru oxigen mult mai mare dect hemoglobina, putnd s se combine cu acesta la presiuni pariale mult mai mici dect cele din capilarul pulmonar, ceea ce i permite s capteze relativ uor oxigenul din snge. Tot ea este cea care d culoarea roie a muchiului. 1.1.2. Nucleii Fibra muscular striat scheletal are aproximativ 30-40 de nuclei/cm de lungime, situai la periferia fibrei sub sarcolem, cu dispoziie alternant. Nucleii au form ovalar, sunt dispui cu axul mare n lungimea fibrei, au o lungime de circa 8-10 m i prezint 1-2 nucleoli. Heterocromatina este condensat sub membrana nuclear, ceea ce-i face bine vizibili n microscopia optic.
6

La periferia fibrelor musculare s-au identificat, mai ales la organismele tinere, numeroase celule satelite. Acestea sunt celule mici, turtite, cu citoplasm puin i nucleul mare, adpostite n nite depresiuni ale sarcolemei, avnd rol n regenerarea fibrelor musculare lezate. 1.1.3. Sarcolema Sarcolema sau nveliul celular are o structur complex. Studii de microscopie optic, folosind diverse coloraii, coroborate cu cele de microscopie electronic, au descris la nivelul sarcolemei prezena a dou structuri suprapuse, i anume: - plasmalema sau sarcolema propriu-zis i - matricea pericelular, cu funcie de membran bazal. Sarcolema propriu-zis reprezint membrana celular. Ea este o structur membranar trilaminat, lipoproteic, cu grosimea de circa 9 nm. n structura ei se gsesc proteine integrale cu rol de canale ionice sau de pompe ionice i un bogat echipament enzimatic, n special ATPaze. Sarcolema trimite n interiorul fibrei musculare, printre miofibrile, numeroase invaginaii tubulare numite tubi T (deoarece aceti tubi sunt n poriunea iniial perpendiculari pe axul fibrei). Ei se formeaz din sarcolem exact la jonciunea dintre discul clar i discul ntunecat al miofibrilelor. n profunzimea fibrei tubii T se anastomozeaz formnd un sistem tubular, sistemul T, care reprezint o prelungire a plasmalemei n interiorul sarcoplasmei. Lumenul tubilor comunic liber cu mediul extracelular. Rolul sistemului T este esenial n declanarea contraciei prin conducerea potenialului de aciune de la suprafaa celulei n interiorul ei, n apropierea cisternelor terminale ale reticulului endoplasmic. Apariia undei de depolarizare la acest nivel va determina eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul endoplasmic, necesari cuplrii excitaiei cu contracia. Matricea extracelular este reprezentat de fibre de reticulin, elastice i de colagen, care se dispun plexiform i nconjoar fiecare fibr muscular scheletal. Printre acestea se gsesc din abunden glicozaminoglicani care confer acesteia reacia PAS pozitiv. Matricea extracelular, cu rol de membran bazal pentru fibra muscular, se continu fr nici o delimitare cu endomisium. 1.2. Histofiziologia contraciei musculare n decursul timpului au existat numeroase ipoteze privind mecanismele prin care fibrele musculare se contract i produc un lucru mecanic. Dintre acestea trebuie reinute dou teorii: - teoria scurtrii filamentelor, bazat pe observaiile de microscopie optic, care au evideniat scurtarea sarcomerului la muchiul contractat; - teoria glisrii sau alunecrii filamentelor n timpul contraciei, bazat pe observaii de microscopie electronic. Studii privind morfofiziologia contraciei musculare, realizate prin metoda difraciei cu raze X, au adus dovezi clare care arat c n timpul contraciei musculare lungimea filamentelor de actin i miozin nu se modific, contracia muscular realizndu-se prin glisarea
7

filamentelor subiri de actin printre filamentele groase de miozin. n timpul contraciei discul clar (banda I) i banda H se scurteaz pn la dispariie, membranele Z se apropie, n timp ce discul ntunecat (banda A) rmne la aceleai dimensiuni. Influxul nervos transmis de-a lungul axonilor neuronilor motori alfa din coarnele anterioare ale mduvei spinrii sau ai nervilor omologi cranieni, determin depolarizarea plasmalemei fibrei musculare striate i apariia unui potenial de aciune membranar care se propag rapid pe suprafaa plasmalemei n toate sensurile i ptrunde n profunzimea fibrei musculare prin intremediul tubilor T. Sistemul T i reticulul sarcoplasmic au un rol esenial n cuplarea excitaiei cu contracia. Astfel, sistemul T conduce potenialul de aciune de la nivelul sarcolemei pn n vecintatea reticulului sarcoplasmic care nconjoar miofibrilele, determinnd eliberarea ionilor de calciu din cisternele terminale ale acestuia. Rezult o cretere local de aproximativ 100 de ori a concentraiei Ca2+ care se leag de troponin. n urma acestei interaciuni se produce o modificare conformaional a complexului troponin-tropomiozin, avnd ca urmare o deplasare a tropomiozinei cu aproximativ 1 nm i eliberarea zonelor de interaciune dintre actin i miozin. ntre filamentele de actin i miozin apar puni transversale care determin o micare de alunecare a filamentelor subiri de actin spre centrul sarcomerului cu aproximativ 5-10 nm. Dup realizarea contraciei, ionii Ca2+ din sarcoplasm sunt reintrodui n reticulul sarcoplasmic prin intervenia unei pompe de Ca2+ prezent n membrana reticulului sarcoplasmic, care are i aciune ATP-azic, realizndu-se astfel relaxarea muscular. Energia necesar proceselor de contracie i relaxare rezult din scindarea enzimatic a ATP-ului. ATP-ul se sintetizeaz continuu prin procese enzimatice complexe ce se desfoar la nivelul mitocondriilor. 1.5. Organizarea esutului muscular striat scheletic Fibrele musculare striate din structura muchiului sunt aranjate paralel ntre ele, orientate pe direcia micrii. Ele sunt solidarizate printr-o lam de esut conjunctiv lax de grosimi variabile, bogat n fibre de colagen, de reticulin i elastice, care constituie endomisium. Fibrele musculare se grupeaz n fascicule primare, secundare sau teriare, delimitate de un esut conjunctiv mai bogat, bine vascularizat i inervat, constituind perimisium intern. Toate fasciculele musculare sunt nvelite la periferie de perimisium extern sau epimisium, format din esut conjunctiv bogat n fibre colagene, fapt ce-i confer un aspect de esut conjunctiv dens fibros. esutul conjunctiv din structura muchilor variaz de la un muchi la altul, fiind mai dezvoltat la aduli i btrni. Pe lng funcia mecanic de a solidariza fibrele musculare, acest esut permite micarea individual a fasciculelor i chiar a fibrelor musculare ntre ele. Prin fibrele elastice pe care le conine permite relaxarea fibrelor musculare fr consum de energie. De asemenea este calea prin care vasele sanguine, limfatice i filetele nervoase abordeaz fibrele musculare. La captul muchiului, acest esut se continu cu elemente conjunctive din structura

tendoanelor, aponevrozelor sau fasciilor, realiznd n acest mod ancorarea fibrelor musculare la piesele osoase ale aparatului locomotor. 3. ESUTUL MUSCULAR NETED Este alctuit din celule musculare uninucleate denumite miocite care, spre deosebire de cele striate, nu prezint striaii transversale i nu formeaz organe anatomice individualizate. El intr n structura organelor interne, motiv pentru care este denumit i esut muscular visceral, avnd o contribuie direct la reglarea unor procese fiziologice importante ca: digestia, circulaia sanguin, respiraia etc. 3.1. Fibra muscular neted sau miocitul este elementul structural de baz al esutului muscular neted. n stare de relaxare, fibrele musculare netede din pereii organelor cavitare au aspect alungit, fuziform, cu partea central mai ngroat i capetele efilate. n pereii vaselor sanguine exist ns i miocite de form stelat, cu numeroase ramificaii. Dimensiunile fibrelor musculare netede variaz considerabil n raport cu localizarea i cu starea lor funcional. Dimensiunile medii sunt cuprinse ntre 20-50 m lungime i 5-10 m grosime n poriunea central, dar la stomac sau la uterul gravid s-au observat miocite cu lungimea de 500 m - 1 mm i grosimi mai mari de 10-20 m. Miocitul este o celul tipic uninucleat, format din 3 componente: - nucleu, - sarcolem, - sarcoplasm. 3.1.1. Nucleul miocitelor n stare de relaxare este ovalar, situat central, cu axul mare aezat paralel cu axul lung al celulei. Dimensiunile lui sunt de aproximativ 10/2 m. n fibra muscular n contracie nucleul poate deveni rotund, "n bastona" sau "n tirbuon". Din punct de vedere ultrastructural, nucleul fibrei musculare netede este alctuit din aceleai componente ca nucleul oricrei celule. La periferie este delimitat de o membran nuclear dubl, uor sinuoas, sub care se afl blocuri mici de heterocromatin. Cea mai mare parte din volumul nuclear este ocupat de eucromatin. Frecvent prezint unu sau doi nucleoli, vizibili chiar i la microscopul optic. 3.1.2. Membrana celular este alctuit din dou componente diferite: - plasmalema (sarcolema propriu-zis), o membran trilaminat, lipoproteic cu grosimea de aproximativ 7-10 nm. - lama bazal sau membrana bazal, groas de aproximativ 5-25 nm, format din fibre de reticulin, de colagen i elastice, glicozaminoglicani i proteoglicani, ce se continu cu esutul conjunctiv interfibrilar. Aceste componente sunt sintetizate chiar de miocite. Sarcolema fibrei musculare netede nu prezint tubi T, dar la nivelul ei s-a remarcat prezena a trei tipuri de zone de specializare morfofuncional: caveolele, ariile dense, jonciunile intercelulare. Caveolele sunt microinvaginaii ale plasmalemei n form de "cuib de rndunic", de 70/120 nm, care comunic liber cu spaiul extracelular. Lamina bazal trece peste ele fr a ptrunde n interiorul lor. Numrul caveolelor este de aproximativ 150 000 pentru fiecare fibr
9

muscular neted, mrind suprafaa sarcolemei cu peste 70%. Ele se dispun n iruri paralele n axul lung al celulei, ntre iruri existnd ariile dense. Rolul lor este mai puin cunoscut. Se pare c intervin n homeostazia intracelular a ionilor de calciu fiind, din punct de vedere funcional, echivalente tubilor T din fibra muscular striat. Ariile dense sunt formate din material electronodens dispus pe frontul citoplasmatic al sarcolemei fibrei musculare netede. Acestea au dimensiuni de 0,1- 0,4 i o dispunere longitudinal printre irurile de caveole, ocupnd 30-50% din circumferina celulei. Materialul electronoopac este ataat sarcolemei, studii de microscopie electronic dovedind c nu este modificat structura sarcolemei la acest nivel. Din punct de vedere biochimic ariile dense sunt formate din agregate proteice cu greutatea molecular cuprins ntre 135 000-250 000 daltoni, din care s-au izolat vinculina, metavinculina, talina etc. Rolul ariilor dense este acela de zone de ancorare a filamentelor subiri de actin pe membrana plasmatic, studii de microscopie electronic evideniind ptrunderea filamentelor de actin n ariile dense sub un unghi foarte ascuit. Jonciunile intercelulare sunt reprezentate de: - jonciuni comunicante, - jonciuni intermediare i - apoziii prin proiecii digitiforme. Jonciunile comunicante sunt de tip nexus (gap) i ocup n medie circa 1% din suprafaa plasmalemei. Din punct de vedere biochimic i ultrastructural nu difer de jonciunile gap din alte esuturi. Ele reprezint zone de cuplaj electric i metabolic ntre miocite, deoarece permit trecerea de la o celul la alta a unor ioni i chiar a unor molecule mici (aminoacizi, nucleotide, monozaharide), iar rezistena electric este sczut, facilitnd trecerea undei de depolarizare. Aceste jonciuni, similar celor din alte esuturi, sunt structuri dinamice, desfcndu-se i refcndu-se permanent n diferite zone, n funcie de stimulii care acioneaz la nivelul miocitului i de starea sa funcional. Jonciunile intermediare reprezint zone mecanice de cuplaj intercelular avnd o ultrastructur asemntoare, dar nu identic, cu cea a jonciunilor de tip adherens prezente n esuturile epiteliale. Datorit lor contracia fibrelor musculare netede individuale se exprim ca o contracie a ntregului muchi. Apoziiile i proieciile digitiforme sunt prelungiri cu forme i dimensiuni diferite pe care miocitele le trimit spre celulele nvecinate, realiznd un cuplaj intercelular de tip "roat dinat". 3.1.3. Sarcoplasma sau citoplasma miocitului prezint o zon central, cu aspect fin granular n microscopia optic, n care se gsete cea mai mare parte a organitelor comune i o zon periferic, cu aspect fibrilar, n care domin aparatul contractil. n zona central, sarcoplasma este format din hialoplasm n care s-a identificat, prin tehnicile de microscopie electronic, un bogat reticul sarcoplasmic neted dispus mai ales perinuclear, mitocondrii, ribozomi liberi, lizozomi, puin ergastoplasm i un aparat Golgi redus.
10

Mitocondriile ocup aproximativ 5% din volumul celular, au form alungit sau ovalar i sunt rspndite neuniform n toat sarcoplasma. Prin tehnici de histochimie, histoenzimologie i microscopie electronic, n sarcoplasm s-au mai pus n eviden numeroase granule de glicogen, izolate sau agregate "n plaje", puine lipide (constituind rezervele energetice ale celulei), mioglobin (pigmentul care d culoarea roie celulei) i pigment lipofuscinic. Dintre sistemele enzimatice, o activitate deosebit o prezint enzimele ciclului Krebs, fosfatazele i ATP-azele. Aparatul contractil este dispus n cea mai mare parte n zona periferic. Cu toate c n fibrele musculare netede exist aceleai tipuri de proteine contractile ca n fibrele musculare striate, organizarea aparatului contractil este diferit. Histologia clasic, pe baza imaginilor de microscopie optic, a descris prezena miofibrilelor n structura miocitului, mai ales n zona periferic. Studii de microscopie electronic au infirmat prezena miofibrilelor, artnd c imaginile remarcate de histologia clasic erau artefacte rezultate din precipitarea proteinelor n timpul fixrii preparatelor. Proteinele contractile, similar celor din fibra muscular striat, sunt organizate n filamente subiri de actin i filamente groase de miozin, dar acestea nu se organizeaz n sarcomere, neexistnd striile Z i nici benzile M. Tot microscopia electronic a pus n eviden n sarcoplasm niste structuri dense la fluxul de electroni denumii corpi deni sarcoplasmici. Filamentele de miozin au o grosime medie de 15 nm i o lungime de 2,2 m, moleculele de miozin din componenea lor fiind asemntoare, dar nu identice, cu moleculele de miozin din fibrele musculare striate. Activitatea ATP-azic a miozinei din fibrele musculare netede este mai redus dect a celei din fibrele musculare scheletice. Filamentele subiri de actin din fibrele musculare netede sunt asemntoare celor din fibrele musculare striate, avnd o grosime de 6-8 nm. Raportul cantitativ dintre filamentele groase i cele subiri nu mai este de 1/2 ca n fibra muscular striat, ci variaz ntre 1/8 i 1/15. Filamentele subiri de actin se dispun sub form de rozete n jurul filamentelor de miozin. Proteinele reglatoare sunt reprezentate de tropomiozin, caldesmon i calmodulin, ultimele prelund aciunea troponinei din fibrele musculare scheletice. Corpii deni sarcoplasmici sunt formaiuni ultrastructurale prezente numai n fibrele musculare netede. Acetia prezint o form ovalar, avnd lungimea de pn la 1 i grosimea de 30-300 nm. n sarcoplasm sunt distribuii relativ dezordonai printre miofilamente, apreciindu-se c exist aproximativ 10 corpi deni/2 de seciune. Din punt de vedere structural ei apar formai dintr-o aglomerare de filamente subiri de actin dispuse ntr-o matrice amorf, osmiofil. Pe ei se ancoreaz filamentele de actin, astfel c ei joac rolul striilor Z din fibra muscular striat. Filamentele subiri se mai ancoreaz pe ariile dense ale membranei celulare.

11

n sarcoplasm s-au mai descris aa-zisele filamente intermediare, (datorit grosimei lor de circa 10 nm), care au rol de citoschelet celular, inserndu-se cu un capt pe ariile dense iar cu cellalt pe corpii deni. Mecanismul contraciei fibrei musculare netede este mai puin cunoscut. Se consider c la baza scurtrii fibrei musculare st tot un mecanism de alunecare a filamentelor de actin printre filamentele de miozin. Lipsa organizrii n sarcomere a miofilamentelor explic att fora de contracie mic ct i viteza de contracie redus a fibrelor musculare netede. 3.2. Organizarea i localizarea esutului muscular neted. Fibrele musculare netede se asociaz ntre ele prin intermediul esutului conjunctiv formnd n structura organelor interne pturi sau tunici. Foarte rar se organizeaz i n fascicule (n stroma prostatei, miometru, muchiul vezicii urinare). n structura unei pturi sau ntr-un fascicul, fibrele musculare netede se aranjeaz astfel: partea ngroat a unei fibre se dispune n dreptul prilor efilate a fibrelor supra- i subiacente, nct esutul muscular neted din peretele organelor cavitare pare a avea o grosime uniform. esutul muscular neted se gsete n peretele tubului digestiv (din 1/3 mijlocie a esofagului pn la anus), n pereii arborelui traheobronic, n cile urinare extrarenale, n peretele tractului genital feminin i masculin, n tunica medie a vaselor, n peretele cilor biliare, n pereii canalelor mari ale glandelor cu secreie extern, n stroma prostatei, n iris i corpul ciliar, n capsula splinei etc.

12

TESUTUL NERVOS

2.1. Corpul celulei nervoase Denumit i pericarion sau soma, corpul neuronului conine nucleul i cea mai mare parte a citoplasmei, constituind centrul trofic i funcional al celulei. El este situat totdeauna n substana cenuie a sistemului nervos. n ceea ce privete forma i dimensiunile pericarionilor, neuronii se disting printr-o extraordinar diversitate de forme i printr-o mare varietate de dimensiuni, n funcie de regiunea din sistemul nervos n care sunt localizai i de rolul pe care-l ndeplinesc. Cei mai muli neuroni au o form stelat (neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, neuronii din scoara cerebral sau cerebeloas), piramidal (celulele Betz din scoara cerebral), rotund-ovalar (neuronii din ganglionii spinali i ganglionii vegetativi), fuziform (neuronii senzitivi din retin, din mucoasa olfactiv, din ganglionul lui Corti), piriform (neuronii Purkinje din scoara cerebeloas) etc. Dimensiunile corpilor neuronali variaz de la 4-6 m (celulele granulare din cortexul cerebelos) pn la 100-120 m (neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, celulele piramidale Betz etc). Dimensiunile i volumul corpilor neuronali nu trebuie confundate cu dimensiunile neuronului. S-a remarcat c unii neuroni senzitivi sau motori din ganglionii spinali i respectiv coarnele anterioare ale mduvei prezint prelungiri neuronale care depesc 1 i chiar 1,5 m lungime, volumul sau suprafaa prelungirilor fiind de cteva zeci sau sute de ori mai mare dect al pericarionului. Structura i ultrastructura pericarionului. n ciuda unor mari variaii de form i dimensiuni majoritatea neuronilor prezint aceleai componente structurale i ultrastructurale. Ca orice celul neuronul prezint trei componente distincte: - membrana; - nucleul; - citoplasma. 2.1.1. Membrana celular, denumit i neurilem, are o grosime de circa 7,5 nm i delimiteaz pericarionul la periferie. Ea se continu la nivelul dendritelor cu dendrolema, iar la nivelul axonului cu axolema. Din punct de vedere biochimic, membrana pericarionului are o compoziie lipoproteic similar cu membranele altor celule. La nivelul ei exist o puternic activitate ATPazic pentru Na+ i K+ care, alturi de permeabilitatea selectiv a membranei, explic meninerea unei polariti membranare foarte puternice ce st la baza potenialelor de repaus i de aciune. Studii recente de histofiziologie i biologie molecular au demonstrat c neuronii pot avea la nivelul membranei diverse glicoproteine cu funcie de receptor.

13

2.1.2. Nucleul neuronilor este mare, hipocrom, sferic, nucleolat, situat central. Neuronii granulari din scoara cerebeloas prezint ns un nucleu mic i hipercrom. Indiferent de mrimea nucleului, cantitatea de ADN coninut n acetia este identic. Neuronii au de regul un singur nucleu, dar n ganglionii vegetativi pot fi gsii uneori i neuroni binucleai. La persoanele de sex feminin se poate observa frecvent o aglomerare de heterocromatin anexat nucleului, denumit corpusculul Barr, care reprezint un cromozom X condensat. 2.1.3. Citoplasma neuronului, denumit i neuroplasm, este de cele mai multe ori bine reprezentat. Ea este constituit din: - organite comune: reticulul endoplasmic rugos, mitocondrii, aparatul reticular Golgi, lizozomi, ribozomi, peroxizomi; - organite specifice: corpusculii Nissl, neurofibrile, neurotubuli; - matrice neuronal; - incluziuni. Reticulul endoplasmic neted este mai puin dezvoltat fiind prezent att n corpul celular ct i n prelungirile dendritice. El este organizat n canale i cisterne paralele printre care exist numeroi poliribozomi. Reticulul endoplasmic particip la sinteza proteinelor structurale ale neuronului i a mediatorilor chimici. Aparatul Golgi (observat pentru prima dat n 1898 de ctre Golgi ntr-un neuron) este prezent numai la nivelul pericarionului, perinuclear. El este structurat din multipli saci i cisterne aplatizate, paralele, joncionate ntre ele, dispuse n jurul nucleului. Majoritatea lor conin vezicule de secreie. Mitocondriile sunt numeroase i rspndite att n citoplasma pericarionului ct i a prelungirilor, fiind totui mai abundente la nivelul axonului. Ele au forme i dimensiuni variabile. Unele sunt rotunde cu diametrul de 0,5 m, iar altele sub form de bastona ajung pn la o lungime de civa microni. Organitele conin numeroase sisteme enzimatice: enzimele glicolizei anaerobe, enzimele ciclului Krebs, enzimele untului pentozic, enzime oxidoreductoare, peptidaze, hidrolaze acide etc. Corpusculii Nissl, cunoscui i sub numele de corpii tigroizi sau substana cromafin, sunt formai din mase neregulate de substan bazofil, de dimensiuni diferite (de la dimensiuni punctiforme pn la blocuri mari, grunjoase cu diametrul de civa microni), evideniai mai ales dup fixarea materialului biologic n alcool etilic i colorarea cu albastru de toluidin, albastru de metilen, violet de cresyl, galocianin, etc. Ei sunt prezeni n citoplasma pericarionului i n dendrite, dar lipsesc n axon i n conul lui de emergen. Studii de microscopie electronic au relevat faptul c aceste organite specifice neuronului sunt formate din multiple cisterne i canalicule aparinnd reticulului endoplasmic rugos, la periferia crora se gsesc numeroi ribozomi i poliribozomi ataai sistemului canalicular sau liberi n citoplasma nvecinat.

14

Abundena ribozomilor i reticulului endoplasmic rugos n celula nervoas demonstreaz importana i intensitatea sintezelor proteice neuronale. Aceste proteine sunt destinate refacerii i rennoirii structurilor proteice din plasmalem, membranelor organitelor intracelulare, matricei neuronale i a enzimelor proprii. Alte produse sintetizate aici sunt destinate exportului: mediatorii chimici, polipeptide hormonale, proteine cu rol trofic etc. Corpusculii Nissl sunt prezeni n toate celulele nervoase dar numrul, forma, mrimea i aspectul lor histologic difer de la un neuron la altul i chiar la acelai neuron n funcie de activitatea sa. n celulele epuizate funcional sau n cele crora li s-a secionat axonul se produce o reducere pn la dispariia total a corpilor tigroizi, proces denumit cromatoliz. Procesul de cromatoliz se nsoete i de alte modificri nucleare i citoplasmatice (migrarea nucleului spre periferia celulei, picnoz i tahicromie nuclear, balonizarea citoplasmei etc), ceea ce trdeaz o important interrelaie ntre corpusculii Nissl i celula nervoas n ansamblul ei. Cei mai mari corpusculi Nissl sunt prezeni n neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, celulele piramidale din scoara cerebral, nucleii motori ai nervilor cranieni. Neurofibrilele sunt structuri fibrilare evideniate de microscopia fotonic prin metode de impregnaie argentic, ce traverseaz corpul neuronal de la o prelungire la alta. Ele sunt prezente att la nivelul corpului neuronal ct i la nivelul prelungirilor neuronale. Microscopia electronic a demonstrat c neurofibrilele nu reprezint altceva dect grupri de neurofilamente (denumite i filamente intermediare) agregate de ctre agenii fixatori i colorate cu argint amoniacal. Neurofilamantele au fost identificate, prin studii de microscopie electronic, n toate celule nervoase, ele intrnd n alctuirea citoscheletului neuronal. Sunt formate din proteine fibrilare insolubile, asociate n microfilamente cu diametrul de 7-10 nm i lungime variabil. Neurotubulii, denumii i microtubuli neuronali, prezeni att n pericarion ct i n prelungirile neuronale sunt similari cu microtubulii din alte celule. Ei au un diametru de 24-30 nm, lungimi diferite i sunt formai din subuniti de alfa- i beta-tubulin. Neurotubulii joac un rol esenial n meninerea i extinderea prelungirilor neuronale i n transportul diverselor substane metabolice de la pericarion la prelungiri. Matricea neuronal este format n cea mai mare parte din fosfoproteine. Studii de biochimie au demonstrat c exist un numr foarte mare de fosfoproteine (peste 100), care difer de la un neuron la altul prin greutile moleculare, localizarea intracelular i funciile lor. Pe lng acestea, matricea neuronal cuprinde, n cantiti foarte mici i alte tipuri de proteine solubile, foarte diverse din punct de vedere structural, dar cu implicaii funcionale deosebite n procesele fiziologice i patologice ale sistemului nervos. Aceast mare heterogenitate biochimic a neuronilor se explic prin funciile complexe pe care le realizeaz acetia. Incluziunile prezente n celula nervoas sunt reprezentate de: glicogen, lipide, pigmeni, granule de secreie. Granulele de glicogen sunt rare i se pun n eviden numai prin tehnici speciale de microscopie fotonic sau prin procedee de microscopie electronic. Lipidele apar sub form de vacuole n neuronii persoanelor vrstnice, fiind aproape absente n neuronii de copil.

15

Unii neuroni pot conine granule de pigment care confer un aspect macroscopic particular (brun-nchis) unor nuclei. Astfel de neuroni sunt prezeni n nucleul motor dorsal al vagului, substana neagr, locus coeruleus. Neuronii componeni conin n pericarion granule de pigment melanic. Ali neuroni, cum sunt cei din nucleul rou, conin granule de pigment feric. Rolul funcional al acestor granule de pigment este nc necunoscut. Cel mai frecvent pigment observat n pericarioni este lipofuscina sau pigmentul gras. Este un pigment de culoare galben-brun prezent mai ales n neuronii mari din mduva spinrii, ganglionii simpatici paravertebrali, scoara cerebral, scoara cerebeloas, trunchiul cerebral etc. Prezent mai frecvent n jurul conului de emergen al axonului, pigmentul lipofuscinic este pus n eviden nespecific prin tehnicile histologice de colorare uzuale (hematoxilin-eozin, tricromice) sau specific, prin coloraile cu Sudan III i IV, Scharlach roth, acid osmic sau PAS. n microscopia electronic, granulele de lipofuscin au un contur polilobat, delimitat de o membran trilaminat ce nchide un coninut neomogen la fluxul de electroni. Cantitatea de lipofuscin crete odat cu vrsta, fiind considerat un material rezidual, nedigerat de organitele citoplasmatice. Unii neuroni (n special cei din hipotalamusul anterior) prezint la nivelul pericarionilor i axonului granule de neurosecreie. 2.2. Prelungirile celulei nervoase 2.2.1. Dendritele Sunt prelungiri neuronale foarte ramificate care conduc influxul nervos aferent, centripet, de la periferia neuronului spre corpul neuronal. Numrul, lungimea i modul de distribuie spaial a ramificaiilor dendritice sunt foarte diferite de la un neuron la altul. Astfel au fost identificai neuroni care nu posed nici o dendrit, alii au o singur dendrit, n timp ce alii, cei mai numeroi, prezint dou sau mai multe dendrite. Dendritele se desprind din pericarion printr-o baz voluminoas care conine aceleai organite celulare ca i pericarionul cu excepia nucleului. Ele se ramific arborescent emind ramificaii primare, secundare i teriare. Membrana celular, denumit la acest nivel dendrolem, nu este neted, ci prezint pe toate ramificaiile expansiuni fine, vizibile numai la microscopul electronic, denumite spini dendritici care au rolul de a mri suprafaa celulei. Dendroplasma, continuarea neuroplasmei, conine: neurofilamente dispuse izolat sau n mici fascicule, mai abundente n axul ramificaiilor principale; neurotubuli dispui paralel n fascicule longitudinale; corpusculi Nissl, prezeni la baza dendritei n aceeai cantitate ca i n pericarion. Ei se reduc ca numr i volum pe msur ce diminu calibrul dendritelor, astfel c n ramificaiile dendritice cele mai fine se gsesc numai saci ergastoplasmici de mici dimensiuni i numeroi ribozomi liberi;
16

 mitocondrii alungite i din ce n ce mai puin abundente pe msur ce dendritele se ramific; aparat Golgi, prezent numai la baza de implantare a dendritelor. Reprezentnd de fapt adevrate expansiuni ale corpului celular difereniate n vederea recepionrii influxului nervos, dendritele mresc enorm suprafaa celular. Ramificaiile dendritice ofer astfel posibilitatea ca un singur neuron s primeasc i s se conecteze cu un numr impresionant de terminaii axonale. n acest sens se apreciaz c dendrita unei singure celule Purkinje din scoara cerebeloas se conecteaz cu circa 200 000 de terminaii axonale. 2.2.2. Axonul sau neuritul Este o prelungire citoplasmatic unic, care conduce influxul nervos eferent sau centrifug, prezent, cu rare excepii (celulele amacrine din retin), la toi neuronii. Este o prelungire cilindric a crei lungime i grosime variaz dup tipul de neuron. El ia natere din corpul neuronal dintr-o regiune n form de trunchi de con, denumit din acest motiv con de emergen i dup un traiect mai lung sau mai scurt poate s emit ramificaii colaterale n unghi drept ce se termin, ca i axul principal, prin butoni terminali. Spre deosebire de dendrite, axonul are un diametru aproximativ constant pe toat lungimea sa i nu se ramific abundent. Caracteristica morfologic esenial a conului de emergen n microscopia fotonic este absena corpusculilor Nissl. Microscopia electronic a demonstrat faptul c reticulul endoplasmic rugos i ribozomii liberi se reduc treptat spre conul de emergen al axonului, astfel nct la acest nivel nu pot exista dect rari ribozomi liberi. Dup un anumit traiect n jurul axonului apare teaca de mielin. Poriunea de axon cuprins ntre conul de emergen i locul unde primete teaca de mielin poart numele de segment iniial i reprezint locul unde se realizeaz sinapsele axo-axonale. Axonul este delimitat la periferie de membrana celular denumit axolem care continu neurilema, avnd o structur identic cu aceasta. Axolema formeaz o structur tubular al crei coninut poart numele de axoplasm i reprezint o continuare a citoplasmei neuronale la acest nivel. n axoplasm, la microscopul electronic s-au identificat urmtoarele elemente structurale: - neurotubuli care sunt elementul ultrastructural dominant n axonii neuronilor maturi. Ei au un diametru de aproximativ 25-30 nm, lungime variabil i se dispun n lungul axonului; - neurofilamente, mai evidente n neuronii maturi din sistemul nervos central. Uneori ele se pot asocia n fascicule grosiere, vizibile n microscopia optic prin impregnaie argentic sub form de neurofibrile; - mitocondrii, mai numeroase n neuronii tineri. Ele au o form ovalar i dimensiuni reduse. Prezena lor este un indicator al activitii metabolice aerobe a neuritului respectiv: - reticul endoplasmic neted care formeaz o reea de tubi i cisterne distribuite relativ omogen n lungul axonului; - corpi multiveziculari sau corpi deni care apar sub forma unor granule dense la fluxul de electroni, de form variabil i cu funcie nc neprecizat.
17

Captul terminal al axonului sau al ramurilor colaterale ce se desprind din el la nivelul trangulaiilor Ranvier se ramific, fiecare ramificaie terminndu-se printr-o dilataie numit buton terminal. Butonul terminal constituie un element esenial al sinapsei, i anume, elementul presinaptic. n axoplasm sa s-au identificat, prin tehnici de microscopie electronic, urmtoarele elemente: - vezicule cu mediator chimic (vezicule sinaptice, sinaptozomi); - mitocondrii; - granule de glicogen; - elemente tubulare ale reticulului endoplasmic neted; - neurofilamente. Veziculele sinaptice difer ntre ele dup mrime, form i coninut. Cele mai numeroase sunt veziculele sferice cu diametrul de 40 nm prezente n neuronii motori i n plcile neuromotorii. Ele conin acetilcholin. Alte vezicule au o form ovalar, cu diametrul mare de 70-100 nm. Acestea conin neurotransmitori cu efect inhibitor de tipul glicin, acid gama-aminobutiric etc. Neuronii din sistemul nervos vegetativ prezint n butonii terminali granule cu diametrul de circa 50 nm, dense la fluxul de electroni, care conin adrenalin, noradrenalin, dopamin sau serotonin. Axonul are dou funcii principale, ndeplinite de cele dou componente eseniale ale acestuia: - funcia de transport axonal realizat de axoplasm; - funcia de conducere a undei de depolarizare realizat de axolem. Prin axoplasm se realizeaz transportul substanelor proteice de la pericarion spre terminaiile presinaptice (transport axonal ortograd) i n sens invers (transport axonal retrograd). Transportul axonal ortograd poate fi rapid cnd viteza de transport este de 300 - 400 mm pe zi, sau lent cnd viteza este de 1 - 10 mm pe zi. Sunt transportate astfel unele proteine structurale sau enzimatice, proteinele constituente ale membranelor veziculelor sinaptice, enzimele care intervin n sinteza local a neurotransmitorilor, proteinele cu rol trofic etc. n sens retrograd sunt transportate unele proteine membranare modificate de procesele fiziologice sau patologice ce se desfoar la nivelul terminaiilor axonale, membranele care au constituit sinaptozomii etc. 2.3. Clasificarea neuronilor Neuronii se clasific dup mai multe criterii: 2.3.1. Dup criteriul morfologic neuronii se clasific astfel: - neuroni unipolari; - neuroni pseudounipolari; - neuroni bipolari; - neuroni multipolari. Neuronii unipolari sunt mai numeroi n cursul procesului de embriogenez, la adult acetia fiind foarte rari (neuronii din nucleul mezencefalic al nervului trigemen). Prezint un corp
18

neuronal rotund din care se desprinde o singur prelungire, axonul, dendritele fiind absente. Aceti neuroni realizeaz sinapse aferente numai de tip axo-somatic. Neuronii pseudounipolari sunt neuroni senzitivi al cror pericarion se gsete n ganglionii de pe rdcinile posterioare ale nervilor spinali sau ganglionii unor nervi cranieni. Corpul celular este mare, rotund i emite o singur prelungire care, dup un traiect sinuos, se mparte n dou prelungiri care se ndreapt n direcii opuse: una constituie dendrita i ntr n alctuirea trunchiului i ramurilor nervului spinal, ndreptndu-se spre periferie, iar cealalt prelungire formeaz axonul care ptrunde n sistemul nervos central. Acesti neuroni, denumii i neuroni cu prelungirea n "T", apar iniial n cursul procesului de embriogenez ca neuroni bipolari. n cursul procesului de difereniere i maturare funcional, cele dou prelungiri se apropie i altur pe o anumit poriune. Impulsurile nervoase generate de prelungirea dendritic, strbat pericarionul dup care trec n axon. Neuronii bipolari prezint un corp celular ovalar sau alungit din care se desprind dou prelungiri diametral opuse: un axon i o dendrit. Asemenea neuroni sunt reprezentai de unii neuroni de asociaie din nevrax, neuronii bipolari din structura retinei, neuronii din ganglionul lui Scarpa, neuronii din ganglionul lui Corti, neuronii din mucoasa olfactiv etc. Neuronii multipolari sunt cei mai numeroi, fiind prezeni att n sistemul nervos central ct i la nivelul sistemului nervos periferic. Corpul celular, de form sferic, poliedric, piramidal, piriform, fuziform, stelat, etc, emite un axon i dou sau mai multe prelungiri dendritice situate n planuri diferite. Asemenea neuroni sunt reprezentai de: neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, celulele piramidale din scoara cerebral, celulele granulare i celulele Purkinje din scoara cerebeloas, neuronii multipolari din ganglionii vegetativi, neuronii de asociaie din trunchiul cerebral etc. 2.3.2. Dup criteriul funcional exist: - neuroni senzitivi; - neuroni motori; - neuroni de asociaie; - neuroni secretori. Neuronii senzitivi conduc influxul nervos de la periferia organismului spre sistemul nervos central. Terminaiile lor dendritice constituie calea aferent a unui analizator fiind conectate cu celulele receptoare sau formnd receptorul unui analizator (terminaii nervoase libere). Asemenea neuroni se gsesc n ganglionii spinali sau n ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni. Neuronii motori conduc influxul nervos eferent, de la nivelul sistemului nervos central spre periferie, spre organele efectoare. Ei se gsesc localizai la toate etajele sistemului nervos central: scoara cerebral, scoara cerebeloas, trunchiul cerebral, mduva spinrii i chiar n sistemul nervos periferic (n ganglionii vegetativi). Terminaia lor axonal este n contact cu un organ efector (fibre musculare striate, fibre musculare netede, glande).

19

Neuronii de asociaie se gsesc n sistemul nervos central i, n mod deosebit, n substana reticulat. Sunt neuroni de legtur dispui ntre neuronii senzitivi i motori facilitnd realizarea unor reflexe polisinaptice sau ntre neuroni de acelai tip unde acioneaz ca relee care, n funcie de intensitatea excitantului, pot deschide anumite circuite neuronale. Neuronii secretori reprezint o categorie de neuroni al cror metabolism s-a specializat n direcia sintezei unui produs hormonal. Cel mai cunoscut exemplu sunt neuronii din hipotalamusul anterior, din nucleii supraoptici i paraventriculari care elaboreaz hormonii retrohipofizari. La ora actual sunt cunoscui foarte muli neuroni cu proprieti neurosecretorii. 2.3.3. Dup lungimea axonului, neuronii se clasific n : - neuroni cu axon lung tip Golgi I, - neuroni cu axon scurt tip Golgi II. Neuronii tip Golgi I prezint cel mai adesea un corp celular voluminos din care pleac un axon gros care, dup un traiect variabil, primete teaca de mielin i intrnd n substana alb constituie fasciculele ascendente sau descendente ale sistemului nervos central sau formeaz nervii periferici. Axonul astfel izolat permite o cretere considerabil a vitezei de conducere a influxului nervos. Neuronii tip Golgi II au axonul scurt care nu depete substana cenuie a nevraxului. Imediat ce se desprinde din corpul celular emite colaterale care se ramific complex, stabilind conexiuni neuronale cu ali neuroni. Sunt neuroni de asociaie. 3.1. Structura sinapsei Sinapsa prezint trei elemente ultrastructurale distincte: - componenta presinaptic; - fanta sinaptic; - componenta postsinaptic. Componenta presinaptic este reprezentat de butonul terminal al axonului care conine veziculele cu mediatorul chimic. Membrana acestuia prezint pe frontul citoplasmatic spre fanta sinaptic nite densificri proteice, dispuse ntr-o reea hexagonal, realiznd o structur complex denumit "gril presinaptic" prin care mediatorul chimic se elibereaz sub form de cuante (vacuol cu vacuol). Fanta sinaptic sau spaiul sinaptic are o lrgime de 20 - 25 nm. Ea se dispune ntre componentele pre- i postsinaptic i este ocupat de un material relativ dens la fluxul de electroni cu o compoziie biochimic asemntoare glicocalixului. Componenta postsinaptic este format de membrana pericarionului sau a dendritei care vine n contact cu butonul terminal al axonului adiacent. La nivelul sinapsei, membrana postsinaptic prezint ngrori neuniforme dense la fluxul de electroni, iar n citoplasma adiacent se gsesc numeroase mitocondrii, fragmente de reticul endoplasmic rugos i corpi multiveziculari.

20

4. Fibrele nervoase Sunt structuri nervoase alctuite din prelungirile neuronale nconjurate sau nu de teci nevroglice. n sistemul nervos central exist dou structuri diferite care conin fibre: - substana cenuie care conine prelungiri neuronale nude (dendrite i axoni fr teci nevroglice n jur). Aceste prelungiri formeaz reele plexiforme i particip la formarea neuropilului; - substana alb care conine axoni nvelii de o teac de mielin sintetizat de oligodendroglii. Acetia sunt organizai n cea mai mare parte n fascicule sau tracturi ascendente i descendente. n sistemul nervos periferic, fibrele nervoase, n funcie de prezena sau absena tecii de mielin, se prezint sub dou aspecte: - fibre nervoase cu mielin sau mielinice; - fibre nervoase fr mielin sau amielinice. 4.1. Fibrele nervoase cu mielin. n sistemul nervos periferic, fibrele nervoase cu mielin sunt reprezentate de fibrele senzitive sau motorii din structura nervilor spinali i cranieni, fibrele motorii preganglionare simpatice i parasimpatice, precum i de unele fibre postganglionare simpatice. Prezena tecii de mielin confer acestor structuri o culoare alb-sidefie. O fibr nervoas cu mielin este constituit dintr-o prelungire neuronal (axon sau dendrit) n jurul creia se dispun concentric trei teci: - teaca de mielin; - teaca Schwann; - teaca reticulinic Henle-Key-Retzius. Teaca de mielin se dispune ca un manon n jurul unei singure prelungiri neuronale de la pericarion pn la 1-2 m de extremitatea distal a axonului. Grosimea tecii de mielin variaz dup diametrul axonului dar se pstreaz constant pe toat lungimea prelungirii respective. Ea este ntrerupt din loc n loc de nite trangulaii concentrice numite nodurile sau trangulaiile Ranvier. Segmentul de fibr nervoas cuprins ntre dou trangulaii Ranvier succesive este denumit segment internodal sau segment interinelar. Lungimea segmentului internodal variaz de la 0,08 mm pn la 1mm. n apropierea nodurilor Ranvier, la microscopul optic, prin impregnaii argentice, s-au pus n eviden prezena unor scizuri de form conic denumite scizurile Schmidt-Lanterman. Studii de microscopie electronic pe un nerv fixat n acid osmic au evideniat faptul c teaca de mielin este constituit dintr-o succesiune alternant, foarte regulat, de lamele concentrice mai clare i mai dense.

21

Distana dintre dou lamele dense consecutive (banda clar) este de 12-13 nm, n timp ce grosimea lamelei dense este de 2,5 nm. Banda clar este mprit pe mijlocul su printr-o linie dens intermediar, foarte fin i mai puin ntunecat dect lama dens principal. Structura lamelar a mielinei explic mecanismul ei de formare. Ea rezult din nfurarea membranei celulei nevroglice Schwann sau a oligodendrogliei n jurul prelungirii neuronale. n cursul ontogenezei, axonul ptrunde ntr-un canal format n celula Schwann. Marginile canalului se unesc i formeaz un mezaxon care, prin rotaia celulei nevroglice, va forma teaca de mielin. Din punct de vedere biochimic teaca de mielin are o structur complex lipoproteic cu o proporie mult mai mare de lipide n structura sa fa de alte membrane celulare. Astfel, lipidele reprezint 64% (fiind reprezentate de colesterol, fosfolipide i glicolipide), proteinele 30%, iar glucidele 6%. Galactocerebrozidul este un glicolipid prezent numai n teaca de mielin i reprezint singur aproximativ 20% din greutatea uscat a mielinei. Datorit coninutului su crescut n lipide, apa i electroliii sunt aproape exclui din coninutul su. De aceea mielina, pe lng rolul protector pentru axon, funcioneaz ca un izolator electric. Axonul poate fi depolarizat numai la nivelul regiunilor nodale Ranvier, acolo unde lipsete teaca de mielin, astfel c influxul nervos se transmite din nod n nod, saltatoriu, ceea ce are ca efect creterea considerabil a vitezei de conducere a influxului nervos. Viteza de conducere a influxului nervos nu este identic pentru toate fibrele nervoase cu mielin. Axonii mai mari, cu teac de mielin mai groas au o vitez de conducere mai mare fa de axonii mai mici. Conducerea saltatorie reduce foarte mult consumul energetic celular. Teaca Schwann este alctuit din celule nevroglice, celulele Schwann, dispuse "n serie" de la un cap la altul al fibrei nervoase, acoperind la exterior teaca de mielin. O celul Schwann ocup spaiul unui segment interinelar, dispunndu-se ca un cilindru n lungul axonului de la o trangulaie Ranvier la urmtoarea trangulaie. La nivelul trangulaiei Ranvier ea ia contact direct cu axolema, depind n lungime teaca de mielin. Celula nevroglic Schwann prezint un nucleu ovalar, normocrom cu axul lung n lungul fibrei nervoase, situat cel mai adesa la mijlocul segmentului interinelar. Citoplasma nevrogliei Schwann, mai abundent n regiunea perinuclear, conine numeroase mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, aparat Golgi, filamente, microtubuli, incluziuni de lipide. Lizozomii sunt numeroi i se prezint ca granule n form de bastona cu activitate fosfatazic foarte intens, delimitate de o structur lamelar foarte fin. Principalul rol al celulelor nevroglice Schwann este cel de mielinogenez, dar ele au i rol trofic i de aprare a prelungirii neuronale, iar n caz de degenerescen a axonului intervin n fagocitarea resturilor neuronale. n sistemul nervos central nu se afl celule Schwann, rolul lor fiind preluat de oligodendroglii. Acestea, spre deosebire de celulele Schwann, trimit mai multe prelungiri pentru a edifica teaca de mielin n jurul a mai multor axoni.

22

Teaca de reticulin, cunoscut i sub denumirea de teaca Henle sau teaca Key-Retzius prezent la nivelul nervilor periferici, delimiteaz la periferie fiecare fibr nervoas. Ea este constituit dintr-o reea plexiform, fin, de fibre de reticulin ce se continu fr nici o limit cu endonervul. 4.2. Fibrele nervoase amielinice Fibrele amielinice din sistemul nervos periferic sunt reprezentate de unele fibre somatice cu diametrul sub 1,5 m i de fibrele efectorii postganglionare simpatice i parasimpatice. Aceste fibre, cunoscute i sub denumirea de fibre Remak, sunt formate din axoni cu diametrul variabil de la 0,5 la 3 m adpostii n nite invaginaii ale celulelor nevroglice Schwann. Membrana celulei nevroglice formeaz n jurul fiecrui axon cte un mezaxon, iar acolo unde numrul prelungirilor neuronale este foarte mare, fiecare mezaxon principal se divide n mai muli mezaxoni secundari. ntre membrana celulei nevroglice i axolem exist un spaiu constant de 15 nm. n ansamblul lor, fibrele amielinice sunt polifibrilare fiind formate dintr-o succesiune de celule Schwann care conin n niele plasmalemei un numr variabil de axoni. Spre deosebire de fibrele nervoase mielinizate, fibrele nervoase amielinice nu prezint trangulaii Ranvier deoarece celulele Schwann se joncioneaz ntre ele prin prelungiri citoplasmatice. n sistemul nervos central, fibrele amielinice se gsesc dispuse n substana cenuie. Acestea sunt nude, prelungirile neuronale fiind lipsite complet de teci. 5. CELULELE GLIALE (NEVROGLIILE) Celulele nevroglice reprezint cel de-al doilea component celular al esutului nervos. Numrul lor este mult mai mare dect al neuronilor, raportul fiind de aproximativ 10/1 n favoarea nevrogliilor. Dac numrul neuronilor se reduce progresiv cu vrsta, numrul celulelor gliale crete, ele avnd posibilitatea de a se divide i de a ocupa spaiul rezultat din distrugerea neuronilor. Nevrogliile se formeaz, ca i neuronii, att din tubul ct i din crestele neurale. Spre deosebire de neuroni, celulele gliale nu particip la elaborarea sau transmiterea influxului nervos dar dein roluri eseniale n funcionarea esutului i sistemului nervos, unele nc incomplet cunoscute. Dintre acestea amintim urmtoarele funcii: - de susinere pentru celulele i prelungirile nervoase; - trofic pentru neuroni; - de mielinogenez; - de protecie; - de fagocitoz a resturilor neuronilor i prelungirilor neuronale. Nevrogliile se clasific dup locul n care se afl n : - nevroglii centrale prezente n organele sistemului nervos central. Ele se dezvolt din tubul neural.

23

- nevroglii periferice prezente n sistemul nervos periferic. Se dezvolt din crestele neurale. 5.1. Nevrogliile centrale sunt reprezentate de: - nevroglia epitelial prezent n pereii cavitilor organelor sistemului nervos central; - nevrogliile interstiiale sau parenchimatoase prezente n esutul nervos al sistemului nervos central. Acestea, dup aspectul histologic i funciile ndeplinite, se clasific n: - macroglii; - microglii; - oligodendroglii. Nevroglia epitelial, denumit i nevroglia ependimar, tapeteaz toate cavitile sistemului nervos central (ventriculii laterali, ventriculii III i IV, apeductul lui Sylvius, canalul ependimar), formnd epiteliul ependimar. nlimea celulelor este variabil de la o cavitate la alta, realiznd un epiteliu de aspect cilindric, cubic sau pavimentos. Nevroglia epitelial prezint un nucleu ovalar, situat central, nucleolat. Citoplasma este abundent i conine: mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmic neted i rugos, ribozomi, lizozomi, microfilamente. Celulele se joncioneaz ntre ele prin complexe joncionale, n special zonule adherens. n ventriculii laterali, epiteliul ependimar se continu cu epiteliul plexurilor coroide. Acestea sunt formate din strom i epiteliu. Stroma este alctuit din celule leptomeningee dispersate printre numeroase capilare sanguine fenestrate i fibre de colagen. Epiteliul plexurilor coroide este alctuit din celule de aspect cubic, cu numeroi microvili la polul apical, aezate pe o membran bazal continu. Plasmalema polului bazal prezint numeroase plicaturri ntre care se dispune un numr mai mare de mitocondrii. Plexurile coroide reprezint locul principal unde se produce lichidul cefalo-rahidian (LCR). Lichidul cefalo-rahidian reprezint o adevrat secreie a plexurilor coroide i nu un filtrat plasmatic pasiv. n canalul ependimar nevroglia epitelial are un aspect cilindric. La polul apical, liber n LCR, prezint circa 40 - 60 de cili vibratili i microvili. Polul bazal trimite o prelungire celular ce traverseaz membrana bazal i se afund n parenchimul nervos. Epiteliul ependimar permite un larg schimb de substane ntre LCR i spaiul extracelular al parenchimului nervos. Macrogliile sau astrocitele sunt cele mai mari celule nevroglice din sistemul nervos central (gr. makros = mare). Prezente n special n substana cenuie, ele reprezint circa 20% din nevrogliile sistemului nervos central. Corpul celular este mare, cu numeroase prelungiri citoplasmatice ce confer celulei un aspect stelat (gr. astron = stea), al cror numr, aspect i mrime variaz de la o celul la alta. Nucleul celulei este sferic, hipocrom, nucleolat, aezat central. n coloraiile uzuale se evideniaz numai nucleul i citoplasma perinuclear. Microscopia electronic a pus n eviden n citoplasma i prelungirile astrocitelor prezena organitelor celulare comune (reticul endoplasmic neted i rugos, mitocondrii, aparat
24

Golgi, lizozomi), a gliofilamentelor (microfilamente cu diametrul de 7 nm prezente att la nivelul corpului celular ct i n prelungiri), a granulelor de glicogen, a vacuolelor lipidice i a corpilor deni citoplasmatici. Pentru evidenierea prelungirilor celulare, n microscopia fotonic se utilizeaz tehnici speciale de impregnaie argentic. Aceste tehnici au permis s se observe c unele prelungiri ale astrocitelor se ndreapt spre capilarele sanguine i se ataeaz pe peretele acestora. Aceste prelungiri, denumite "piciorue vasculare", prezint extremitatea distal lit ca o "ventuz" ce se ataeaz membranei capilarelor sanguine din esutul nervos. "Ventuzele" formeaz o teac perivascular continu, joncionndu-se ntre ele prin complexe joncionale impermeabile, izolnd uneori complet esutul nervos de vasele sanguine, participnd astfel la constituirea "barierei hemato-encefalice". (Noiunea de barier hematoencefalic trebuie reconsiderat deoarece s-a demonstrat c multe "substane trasoare" trec din capilarul sanguin direct n spaiul extracelular al parenchimului nervos). Exist dou tipuri de astrocite care difer ntre ele prin caracterele lor morfologice, localizarea n sistemul nervos central, fenotipul lor antigenic i histogenez: - astrocitele protoplasmatice; - astrocitele fibroase. Astrocitele protoplasmatice se gsesc localizate n substana cenuie a nevraxului, n jurul neuronilor, fiind denumite din aceast cauz i "celulele satelite perineuronale" din sistemul nervos central. Prezint o citoplasm abundent iar prelungirile sunt scurte, groase i ramificate. O parte din prelungiri formeaz picioruele vasculare, dar cea mai mare parte a acestora se ndreapt spre neuronii nvecinai nvelind membrana neuronal, cu excepia zonelor sinaptice. Astrocitele fibroase sunt prezente mai ales n substana alb a nevraxului. Prezint prelungiri lungi, subiri i netede care se ramific foarte rar. n citoplasm conin abundente gliofilamente. Astrocitele se joncioneaz ntre ele prin jonciuni de tip gap sau nexus realiznd o reea tridimensional compus din corpul i prelungirile astrocitare cu funcie de suport pentru neuroni i prelungirile neuronale. La suprafaa sistemului nervos central formeaz un strat continuu sub piamater (astrocite marginale). Astrocitele joac un rol important n funcionarea sistemului nervos central. S-a demonstrat c ele prezint receptori membranari adrenergici, pentru acidul gama-amino-butiric sau pentru alte peptide cu funcie de neuromediatori, ceea ce demonstreaz capacitatea acestor celule de a rspunde specific la aceti stimuli. Ele influeneaz creterea, migrarea i activitatea neuronilor prin elaborarea unor substane denumite encefaline. Principala funcie a macrogliilor este ns funcia trofic. Ele se implic n realizarea barierei hemato-encefalice, n sensul c extrag din capilarul sanguin anumite substane nutritive i plastice pe care, dup o prelucrare adecvat, le cedeaz neuronului. Microglia (gr. mikros=mic) (celula lui Del Rio Hortega) este cea mai mic celul nevroglic a sistemului nervos central, prezent att n substana alb ct i n substana cenuie. Corpul celular este mic, alungit, cu puin citoplasm, cu un nucleu alungit i hipercrom, caracter
25

esenial pentru identificarea ei n tehnicile uzuale de microscopie fotonic. Tehnicile specifice de impregnare argentic au permis s se observe c din corpul celular pornesc numeroase prelungiri fine, flexuoase, acoperite de mici expansiuni ce-i confer celulei un aspect spinos. Avnd origine mezenchimatoas, microglia este reprezentantul sistemului fagocitelor mononucleare n esutul nervos. Ea se formeaz n mduva osoas roie dintr-un precursor comun tuturor elementelor figurate ale sngelui, se difereniaz n monocit sanguin, dup care trece n esutul nervos unde-i continu maturarea funcional ca microglie. n cazul unor stimulri antigenice, microglia i retract prelungirile lund un aspect histologic similar macrofagului. n aceste cazuri ea secret numeroase citokine cu efect imunoreglator i fagociteaz resturile celulare cauzate de diverse leziuni ale sistemului nervos. n unele infecii virale (cu HIV), microgiile fuzioneaz formnd celule gigante multinucleate. Oligodendroglia sau oligodendrocitul (gr. oligo = puin, dendron = ramificaie, prelungire) este o nevroglie prezent att n substana alb ct i n substana cenuie. La microscopul fotonic, n coloraiile uzuale, oligodendrogliile apar ca celule mici, cu un nucleu mai mic i mai hipercrom dect al astrocitelor, nconjurat de un mic halou citoplasmatic, slab eozinofil. Tehnicile de impregnaie argentic specifice au evideniat faptul c oligodendrocitele au un corp celular de form ovalar, poligonal sau stelat din care pornesc cteva prelungiri fine. n substana cenuie prelungirile sunt mai greu de evideniat, ele fiind mascate de structura neuropilului, pe cnd n substana alb prelungirile sunt mai groase i mai evidente. n substana cenuie, oligodendrogliile se gsesc n imediata vecintate a corpilor neuronali ceea ce sugereaz faptul c exist o relaie metabolic direct ntre cele dou celule. n substana alb a nevraxului ele pot fi identificate printre axoni, n jurul crora formeaz teaca de mielin. Acesta este considerat rolul fundamental al oligodendrogliilor. Procesul de mielinogenez ncepe prin trimiterea unor prelungiri membranare n jurul unor segmente axonale nvecinate. Urmeaz formarea unui mezaxon n jurul fiecrui segment axonal care se spiraleaz realiznd teaca de mielin. Fa de sistemul nervos periferic, unde o celul nevroglic Schwann formeaz teaca de mielin n jurul unui singur axon ntre dou noduri Ranvier, n sistemul nervos central un oligodendrocit formeaz teaca de mielin pe un anumit segment, n jurul a mai muli axoni adiaceni. i n sistemul nervos central teaca de mielin este ntrerupt din loc n loc de trangulaiile Ranvier sau cu alte cuvinte se poate spune c un fascicul de fibre nervoase este format din axoni ntre care se dispun n ir numeroase oligodendrocite care le formeaz teaca de mielin. Numeroase studii au artat c exist o relaie direct ntre grosimea axonului, grosimea tecii de mielin, lungimea segmentului interinelar i dimensiunile oligodendrocitului.

5.2. Nevrogliile periferice sunt reprezentate de: - celula Schwann; - nevrogliile satelite neuronale (celulele capsulare);
26

- celulele corpusculare. Celula Schwann a fost descris mai nainte. Ea formeaz teaca de mielin n jurul fibrelor senzitive sau motorii din nervii cranieni i spinali. Nevrogliile satelite neuronale sau celulele capsulare se gsesc n ganglionii spinali i n ganglionii vegetativi. Sunt celule aplatizate cu un nucleu alungit, tahicrom, situat central. Citoplasma este redus cantitativ i posed toate organitele citoplasmatice comune. Ele se dispun ntr-un strat continuu n jurul fiecrui corp neuronal formnd o capsul izolatoare. Faa extern a celulelor capsulare se sprijin pe o tram de fibre conjunctive cu funcie de membran bazal, prin intermediul creia vine n contact cu vasele sanguine i stroma conjunctiv a ganglionului. Celulele capsulare se joncionez strns ntre ele, iar cu membrana neuronului formeaz numeroase interdigitaii. Aceast anvelop nevroglic se continu i n jurul poriunii iniiale a prelungirilor neuronale, iar dup un scurt traiect sunt nlocuite de nevrogliile Schwann. Celulele capsulare sunt foarte apropiate structural de celulele Schwann. Ele iau natere, ca i precedentele, tot din crestele neurale. Celulele corpusculare sunt prezente n terminaiile nervoase ncapsulate senzitive (corpusculii Meissner, Golgi, Vater-Pacini, etc). Ele prezint unele caracteristici morfologice ultrastructurale care le apropie de celulele nevroglice Schwann. Se consider c ele deriv, ca i acestea din urm, din crestele neurale. Forma i dimensiunile acestor celule difer de la un corpuscul senzitiv la altul. n general au o form alungit sau aplatizat i formeaz o capsul continu n jurul prelungirii nervoase a corpusculului. La periferia corpusculului senzitiv se continu cu teaca nevroglic Schwann.

27