FIZIOLOGIA MUȘCHILOR

Mușchii = organe ce transformă energia în forţă mecanică.

Tipuri:
-striat (scheletică)-asigură locomoţia
-netedă – în pereţii vaselor de sânge, organe interne
-musculatura miocardului.
Musculatura striată

• 40% din greutatea organismului

• este format din numeroase fibre
• cu excepţia a numai 2% din fibre, fiecare fibră este inervată separat
de către o singură terminaţie nervoasă
• fiecare fibră este învelită de o membrană, sarcolema; cuprinde o
membrană celulară și un înveliș exterior alcătuit dintr-un strat de
polizaharide și fibre de collagen tendonul mușchiului
• sarcoplasma - numeroși nuclei și organitele celulare.
• Organitele specifice- miofibrilele - conferă aspectul striat longitudinal.
• Miofibrila -1500 miofilamente de miozină și 3000 miofilamente de actină
-dispuse paralel una lângă alta respectând o simetrie hexagonală
• fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subţiri.
• filamentele de miozină sunt groase, iar cele de actină sunt subţiri;
• se întrepătrund parţial astfel că miofibrila apare ca o alternanţă de
discuri clare și întunecate dispuse transversal.
Discurile clare (discuri I întunecate) conţin numai filamente de actină;
discurile întunecate conţin filamente de actină și de miozină (discuri A).
Discurile clare sunt străbătute de membrana Z care trece prin discurile
adiacente și se inseră pe sarcolemă.
În zona centrală discurile întunecate prezintă zona H, iar în mijlocul ei linia
M, reţea proteică care fixează partea centrală a miozinei.
 Porţiunea din miofibrilă cuprinsă între două benzi succesive se numește
sarcomer
• 60% partea centrală sau discul întunecat
• 40 % de o parte și de alta, câte o jumătate de disc clar.
Atunci când fibra musculară se contractă lungimea sarcomerului este de
aproximativ 2 microni.
La această dimensiune, filamentele de actină se suprapun complet cu
filamentele de miozină, iar vârfurile filamentelor de actină încep să se
suprapună între ele.
Dispunerea alăturată a filamentelor de actină și miozină este asigurată de
un număr mare de molecule filamentoase ale unei proteine denumită titină
(conectină).
• filamentoasă, foarte elastică, moleculele elastice de titină = cadru care
asigură dispunerea adecvată a filamentelor de miozină și actină necesară
pentru funcţionarea aparatului contracţii al sarcomerului.
• sarcoplasma, care conţine mari cantităţi de potasiu, magneziu și fosfat,
precum și multiple enzime. Este prezent de asemenea un
• număr foarte mare de mitocondrii dispuse paralel cu miofibrilele,
• reticulul sarcoplasmic (endoplasmic); acesta este alcătuit din tuburi
subţiri longitudinale închise la capete prezentând porţiuni dilatate,
cisternele terminale în care se acumulează Ca 2+.
• între două cisterne terminale se găsește tubul T care traversează fibra
de la un capăt la altul.
 Conţinutul fibrei musculare este:
-70-80 % apa
-20-30 % reziduu: 16-20 % proteine
0,2-0,8 % glicogen
0,5-1,5 % lipide
1% minerale
• Mioglobina este o proteină intracelulară care fixează O2.
În funcţie de conţinutul în mioglobina există fibre musculare:
• albe: nu conţin mioglobina (musculatura rapidă)
• roșii: bogate în mioglobină (musculatura lentă)
 Miozina este alcătuită din
• 6 lanţuri polipeptidice: 2 grele și 4 ușoare care se împletesc sub forma unui
dublu helix (corpul filamentului)
• extremitatea externă sub forma a două mase proteice globulare alăturate
proeminând în afară; capetele globulare sunt fixate pe braţul filamentului de
miozină.
• joncţiunea dintre braţul și corpul filamentului gros este flexibilă (ca și o
balama).
Braţele împreună cu capetele corespunzătoare sunt denumite punţi
transversale.
- este flexibilă în două puncte (balamale): unul situat acolo unde braţul se
desprinde de corpul filamentului de miozină și altul situat acolo unde capul
se atașează la braţ.
- capetele participă la rândul lor la contracţie. O altă caracteristică esenţială
pentru contracţia musculară a
- capului miozinei -funcţia de enzimă ATP-azică.
 Actina este de două tipuri:
• globulară G; 300 molecule se fixează cap la cap formând
• actina fibrilară F - împletită în spirală;
Din loc în loc este prezentă tropomiozina.
• în stare de relaxare acoperă zonele active ale actinei astfel că interacţiunea
actină-miozină nu se produce.
Fiecare filament de actină are lungimea de aproximativ 1 micron. Bazele
filamentelor de actină sunt inserate puternic la nivelul discurilor Z, iar
capetele filamentelor sunt proeminente în ambele direcţii și se dispun în
spaţiile dintre moleculele de miozină.
Aceste molecule de tropomiozina sunt dispuse în spirală pe părţile laterale
ale helixului de actină F. In repaus, moleculele de tropomiozină se află
deasupra situsurilor active ale actinei, astfel încât nu există interacţiuni între
filamentele de actină și miozină care să conducă la contracţia musculară.
 Fiecare moleculă de tropomiozină are atașată troponină, proteină
globulară cu afinitate mare pentru Ca 2+.
• troponina I cu mare afinitate pentru actină; împiedică cuplarea actinei cu
miozina în absenţa Ca 2+
• troponina T cu afinitate pentru tropomiozina care leagă troponina de
tropomiozina
• troponina C captează Ca 2+; fixarea Ca înlătură inhibiţia asupra zonelor
active ale actinei.
Se consideră că acest complex determină atașarea tropomiozinei de actină.
Afinitatea înaltă a troponinei pentru ionii de calciu iniţiază contracţia
musculară.
• Situsurile active de la nivelul filamentului de actină din mușchiul relaxat sunt
inhibate sau acoperite fizic de complexul troponină-tropomiozină în
consecinţă, la aceste situsuri nu se pot atașa capetele filamentelor de
miozină pentru a se produce contracţia.
• Înainte de producerea contracţiei, efectul inhibitor al complexului troponină-
tropomiozină trebuie să fie la rândul lui inhibat. Atunci când ionii de calciu se
combină cu troponina C - a cărei moleculă poate lega până la patru ioni de
calciu - complexul troponinic suferă probabil o modificare conformaţională
care deplasează molecula de tropomiozină în profunzimea șanţului dintre
cele două catene de actină F.
• În urma acestei variaţii structurale situsurile active ale actinei sunt expuse și
pot interacţiona cu punţile transversale miozinice, cu producerea
consecutivă a contracţiei.
• Cu toate că este un mecanism ipotetic, se accentuează faptul că relaţia
normală între complexul troponină-tropomiozină și actină este alterată de
ionii de calciu, care determină modificări ce conduc la contracţia musculară.
Mecanismul contracţiei musculare
• teoria glisării
• s-a observat la microscopul electronic că, în timpul contracţiei
musculare sarcomerul își reduce dimensiunile prin scurtarea zonei H
și a discului clar, cele întunecate rămânând constante.
• rezultă că, în timpul contracţiei există o alunecare a miofilamentelor
de actină printre cele de miozină.
• alunecarea se explică prin conectarea și deconectarea punţilor
transversale ale miozinei cu zonele active ale actinei.
• Aceste punţi se așază perechi la distanţă de 14,3 nm; următoarea pereche
se găsește la aceeași distanţă, dar rotită la 120 grade, următoarea la 240
etc.
• În repaus capetele globulare ale punţilor transversale sunt perpendiculare
pe actină.
• Scurtarea mușchiului din timpul contracţiei este consecinţa cuplării ciclice
a punţilor transversale ale filamentelor de actină, a înclinării acestora,
decuplarea lor și revenirea în poziţia anterioară cu tracţionarea pas cu pas
a filamentului subţire spre centrul sarcomerului.
• Contracţia musculară este declanșată de o undă de depolarizare transmisă
de la sarcolemă prin intermediul tubilor T spre interiorul fibrei.
• Depolarizarea activează canalele de Ca 2+ creșterea concentraţiei Ca 2+
intracelular la 10-5( repaus 10-7 mmol/l); Ca 2+ se fixează de troponina
C atrage tropomiozina în șanţul format prin împletirea actinei F.
Cu fiecare tracţiune pe tropomiozină se descoperă 7 zone active ale actinei G.
Mușchiul se relaxează în momentul în care Ca 2+ este captat în reticulul
sarcoplasmic; captarea este un proces activ care necesită ATP.
• Stimularea unică, electrică, directă a unui mușchi sau indirectă prin
nervul motor, cu un curent continuu, de o anumită intensitate și durată,
determină o secusă musculară (scurtare rapidă urmată de revenire).
• Secusa constituie o manifestare funcţională elementară, biologic activă,
specifică, a contractilităţii mușchiului, constând în scurtarea sa și
dezvoltarea de tensiune.
• Contracţia musculară voluntară este rezultatul unei sumaţii de secuse
individuale, având ca rezultat contracţia tetanică.
• În organism se întâlnesc în special contracţii tetanice, cele unice de tipul
secusei, însoţind doar unele reflexe proprioceptive.
Contracţia musculară însoţită de scurtarea mușchiului și deplasarea
segmentelor osoase, cu păstrarea stării tonice a fost denumită contracţie
izotonică.
-sunt caracteristice deplasării membrelor în procesul de mers, ridicării de
greutăţi de valoare constantă, etc.
Contracţia musculară însoţită de creșterea tensiunii, fără modificarea
lungimii mușchiului este denumită contracţie izometrică.
-mușchii antigravitaţionali, care menţin postura, mușchii masticatori în
procesul de zdrobire a alimentelor efectuează contracţii izometrice.
Contracţia în alungire este un al treilea tip de contracţie, care apare atunci
când forţa care se opune mișcării depășește forţa musculară și întinde
mușchiul.
 Cuplarea excitaţiei cu contracţia
• toate fenomenele prin care potenţialul de acţiune, iniţiat la nivelul sarcolemei
determină creșterea concentraţiei Ca 2+ liber din sarcoplasmă, necesară interacțiunii
punţilor transversale și glisării
• presupune pătrunderea potenţialului până în vecinătatea fiecărei miofibrile în parte
• transmiterea potenţialelor de acţiune tubilor T, care străbat complet fibra, dintr-o
parte la cealaltă. Ei încep la nivelul membranei celulare și se deschid la exterior,
fiind plini cu lichid extracelular și reprezentând de fapt prelungiri interne ale
membranei celulare externe.
• Tubii T se ramifică, alcătuind în jurul miofibrilelor un sistem de împletituri, dispuse
în același plan.
• Reticulul sarcoplasmatic prezintă un sistem de tubi longitudinali, dispuși în paralel
cu miofibrilele și care se termină în niște formaţiuni dilatate numite cisterne
terminale, alipite de tubii T
 Relaxarea musculară

• recaptarea Ca 2+ liber din sarcoplasmă

• reticulul sarcoplasmic - pompă activă de calciu, care scoate afară din
citosol ionii de calciu, repompându-i în tubulii sarcoplasmici
• calsechestrina, care este capabilă să lege de 40 de ori mai mult calciu
decât cel aflat în stare ionică, mărind capacitatea de stocaj a reticulului
sarcoplasmic.
Reducerea concentraţiei ionilor de calciu, determină desprinderea acestor
ioni de pe troponina C, troponina I, devenind activă. În consecinţă se
blochează ATP-aza miozinică și situsurile active de pe filamentul de actină.
• Distrugerea motoneuronului medular sau zdrobirea axonului paralizia
musculară.
• Câteva zile după distrugerea motoneuronului în fibrele nervoase care
degenerează se produc descărcări spontane, anormale de impulsuri care
declanșează contracţia fibrei musculare din unitatea motorie numită
fasciculaţie musculară.
• Fibrele nervoase degenerează după 3-5 zile; în mușchiul denervat încep să
apară impulsuri spontane, ritmice cauzând contracţii fine, neregulate numite
fibrilaţie musculara.
• Odată cu atrofia fibrelor musculare descărcările fibrilatorii încetează.
Reinervarea mușchiului în primele 3-4 luni de la leziune permite restabilirea
completă a fibrei musculare.
• Prin stimularea electrică puternică a mușchiului denervat se previne sau
întârzie atrofia musculară.
 Aspecte energetice ale contracţiei musculare
• Atunci când un mușchi se contractă împotriva unei sarcini, acesta efectuează lucru
mecanic.
• Aceasta înseamnă că este transferată energie de la nivelul mușchiului către
sarcina externă pentru a ridica un obiect la o înălţime mai mare sau pentru a
învinge rezistenţa la deplasare.
• Cea mai mare parte a energiei este necesară pentru susţinerea mecanismului de
pășire, prin care punţile transversale tracţionează filamentele de actină, însă mici
cantităţi de energie sunt necesare și pentru
(1) pomparea ionilor de calciu din sarcoplasmă în reticulul sarcoplasmic după
terminarea contracţiei și
(2) pomparea ionilor de sodiu și de potasiu prin membrana fibrei musculare pentru
a menţine echilibrul ionic adecvat propagării potenţialelor de acţiune la nivelul fibrei
musculare.
• https://www.facebook.com/watch/?v=344468709367107
• Concentraţia de ATP în fibra musculară, de aproximativ 4 milimoli este
suficientă pentru menţinerea contracţiei complete timp de maxim 1-2
secunde.
• ATP-ul este scindat cu formarea de ADP și transferul simultan de energie
de la molecula de ATP către sistemul contracţii al fibrei musculare.
• Apoi, în următoarea fracţiune de secundă, ADP-ul este refosforilat pentru
a forma o nouă moleculă de ATP fapt care permite mușchiului să își
continue contracţia.
• Există mai multe surse de energie pentru realizarea procesului de
refosforilare.
• fosfocreatina, care conţine o legătură fosfat-macroergică asemănătoare cu
legăturile din ATP. Această legătură conţine mai multă energie liberă decât
o legătură macroergică din ATP.
• fosfocreatina este scindată instantaneu și energia eliberată determină adiţia
unui nou ion fosfat la molecula de ADP pentm a reconstitui ATP-ul.
• cantitatea totală de fosfocreatină din fibra musculară este foarte scăzută -
fiind de numai cinci ori mai mare decât cantitatea de ATP.
Astfel, energia totală stocată în ATP și fosfocreatină este capabilă să susţină
contracţia musculară maximală timp de numai 5-8 secunde.
• liza glicogenului depozitat în celulele musculare la acid piruvic și
acid lactic eliberează energie care este utilizată pentru transformarea ADP
în ATP; ATP-ul poate fi apoi folosit direct pentru susţinerea contracţiei
musculare sau poate servi la refacerea depozitelor de fosfocreatină.
• reacţiile glicolitice pot avea loc și în absenţa oxigenului, astfel încât
contracţia musculară poate fi susţinută timp de mai multe secunde și
uneori chiar mai mult de un minut, chiar și în condiţiile în care aportul
sangvin de oxigen nu este disponibil.
• rata formării ATP în procesul de glicoliză este de 2,5 ori mai rapidă decât
formarea ATP-ului în urma reacţiilor oxidaţive.
Totuși, datorită acumulării masive de produși finali ai glicolizei în celula
musculară, acest mecanism își pierde capacitatea de a susţine contracţia
musculară maximală după aproximativ 1 minut.
• metabolismul oxidativ
• combinarea oxigenului cu produșii finali ai glicolizei și cu alţi constituenţi
alimentari pentru a genera ATP.
• mai mult de 95% din totalul energiei utilizate de mușchi pentru contracţia
musculară susţinută pe termen lung este obţinută prin acest mecanism.
Constituenţii alimentari implicaţi sunt carbohidraţii, grăsimile și proteinele.

• În cazul contracţiilor musculare maximale cu durată extrem de mare - de

ordinul orelor - energia provine în cea mai mare măsură din lipide, însă
pentru perioade de timp cuprinse între 2 și 4 ore.
• Aproape jumătate din cantitatea de energie poate proveni din
carbohidraţii depozitaţi.
Fibrele rapide
(1) Sunt fibre cu dimensiuni mari, contracţii foarte puternice.
(2) Conţin un reticul sarcoplasmic foarte bine dezvoltat, acesta fiind
necesar pentru eliberarea rapidă a ionilor de calciu în citosol, cu iniţierea
consecutivă a contracţiei.
(3) Conţin cantităţi mari de enzime glicolitice pentru eliberarea rapidă de
energie prin glicoliză.
(4) Aportul sangvin la nivelul lor este mai redus deoarece metabolismul
oxidativ are importanţă secundară.
(5) Conţin un număr mai mic de mitocondrii, tot din cauza faptului că
metabolismul oxidativ are importanţă secundară.
Fibrele lente
(1) Sunt fibre de dimensiuni mici.
(2) Sunt inervate de fibre nervoase mici.
(3) Au o vascularizaţie mai bogată și conţin numeroase capilare necesare pentru
aportul suplimentar de oxigen.
(4) Conţin un număr mare de mitocondrii necesare pentru susţinerea nivelului
ridicat al metabolismului oxidativ.
(5) Conţin cantităţi mari de mioglobină, o proteină asemănătoare hemoglobinei
din eritrocite care conţine fier.
Mioglobină se combină cu oxigenul care va fi depozitat în celulă până când acesta
este necesar; astfel se accelerează transportul mitocondrial al oxigenului.
Mioglobină conferă mușchilor lenţi culoarea roșie specifică, de unde provine și
denumirea de mușchi roșii, în timp ce deficitul de mioglobină de la nivelul
mușchilor care efectuează contracţii rapide face ca aceștia să fie denumiţi mușchi
albi.
 Unitatea motorie
• Fiecare neuron motor care părăsește măduva spinării inervează multiple
fibre musculare, numărul depinzând de tipul de mușchi.
• Toate fibrele musculare inervate de o singură fibră nervoasă alcătuiesc o
unitate motorie.
• mușchii mici care reacţionează rapid și al căror control trebuie să fie
exact au mai multe fibre nervoase pentru un număr mai mic de fibre
musculare (de exemplu, la nivelul anumitor mușchi laringieni există două-
trei fibre musculare în fiecare unitate motorie).
• mușchii mari care nu necesită un control fin, cum ar fi mușchiul solear,
pot avea sute de fibre musculare într-o unitate motorie.
• joncţiunea neuromusculară-apropierea zonei de mijloc
• potenţialul de acţiune iniţiat la nivelul fibrei musculare de către impulsul
nervos se deplasează în ambele direcţii către capetele fibrei musculare. Cu
excepţia a aproximativ 2% dintre fibrele musculare, există o singură
joncţiune neuromusculară la nivelul fiecărei fibre musculare.
• placă terminală motorie- acoperită de una sau mai multe celule Schwann
care o izolează de lichidele înconjurătoare. Membrana invaginată poartă
numele de șanţ sinaptic sau depresiune sinaptică, iar spaţiul dintre
terminaţia nervoasă și membrana fibrei este denumit spaţiu sinaptic sau
fantă sinaptică. Acest spaţiu are lăţimea de 20-30 nanometri. În partea
inferioară a șanţului sinaptic se găsesc numeroase pliuri mai mici ale
membranei fibrei musculare, denumite fante subneurale, care cresc foarte
mult suprafaţa asupra căreia pot acţiona transmiţătorii sinaptici.
• La nivelul terminaţiilor axonului se găsesc numeroase mitocondrii care
produc adenozin trifosfat (ATP)
• transmiţător excitator - acetilcolină.
• este sintetizată în citoplasma terminaţiei axonale, însă este înglobată
rapid în numeroase vezicule sinaptice mici care se găsesc în număr de
până la 300.000 în terminaţiile corespunzătoare unei singure plăci
terminale.
• În spaţiul sinaptic se găsesc cantităţi mari din enzima acetilcolinesterază,
care distruge acetilcolina la câteva milisecunde după ce aceasta a fost
eliberată din veziculele sinaptice.
• Atunci când un impuls nervos ajunge la nivelul joncţiunii neuromusculare în
spaţiul sinaptic sunt eliberate din terminaţiile axonale aproximativ 125
vezicule cu acetilcolină.
• canale de calciu reglate electric.
• atunci când un potenţial de acţiune ajunge la nivelul terminaţiilor axonale,
aceste canale se deschid și permit ionilor de calciu să difuzeze din spaţiul
sinaptic către interiorul axonului.
• La rândul lor, ionii de calciu atrag veziculele de acetilcolină deplasându-le
către membrana neurală adiacentă granulaţiilor dense.
• Veziculele fuzionează apoi cu membrana neurală și descarcă acetilcolina în
spaţiul sinaptic prin exocitoză.
• Receptorii pentru acetilcolină la nivelul membranei fibrei musculare;
aceștia sunt canale ionice cu poartă controlată de acetilcolină, fiind
localizaţi aproape în întregime în apropierea deschiderilor fantelor
subneurale care se găsesc imediat sub zona corespunzătoare granulaţiilor
dense, acolo unde acetilcolina este eliberată în spaţiul sinaptic.
• Fiecare receptor este un complex proteic cu greutatea moleculară totală
de 275.000 alcătuit din cinci subunităţi proteice, două alfa și câte una
beta, delta și gamma.
Aceste molecule proteice străbat integral membrana,
fiind dispuse una lângă alta în formă de cerc
alcătuind un canal tubular
• Canalul rămâne închis până când două molecule de acetilcolină se
atașează corespunzător la fiecare din cele două subunităţi alfa.
• Atașarea determină o modificare conformaţională care deschide canalul
(canalul deschis are diametrul de aproximativ 0,65 nanometri, fiind
suficient de mare pentru a permite trecerea cu ușurinţă a principalilor ioni
pozitivi - sodiu, potasiu și calciu).
• Ionii negativi, precum ionii de clor nu străbat canalul datorită încărcării
electrice negative intense a porţilor canalelor ionice, care resping ionii
negativi.
• Două motive- cei mai mulţi ioni care străbat canalele deschise de
acetilcolină sunt ionii de sodiu.
• Apare astfel o variaţie pozitivă a potenţialului local din interiorul
membranei fibrei musculare, acesta fiind denumit potenţial de placă
terminală.
• potenţialul de placă terminală iniţiază un potenţial de acţiune care se
propagă de-a lungul membranei fibrei musculare și determină astfel
contracţia musculară.
Acetilcolina, odată eliberată în spaţiul sinaptic, continuă să activeze
receptorii pentru acetilcolină atât timp cât persistă în spaţiul sinaptic.
Rapid îndepărtată prin două mecanisme:
(1) Cea mai mare parte a acetilcolinei este distrusă de enzima
acetilcolinesterază, care este atașată în special la nivelul stratului spongios
de ţesut conjunctiv fin care umple spaţiul sinaptic dintre terminaţiile
nervoase presinaptice și membrana musculară postsinaptică.
(2) O cantitate mică de acetilcolină difuzează în afara spaţiului sinaptic și
astfel nu mai acţionează asupra membranei fibrei musculare.
 Potenţialul de acţiune muscular

Unele dintre aspectele cantitative ale potenţialelor musculare sunt

următoarele:
1. Potenţialul membranar de repaus: între -80 și -90 milivolţi în fibrele
musculare scheletice, același ca și în fibrele nervoase mielinizate mari.
2. Durata potenţialului de acţiune: între 1 și 5 milisecunde în fibrele
musculare scheletice - de aproximativ cinci ori mai mare decât în fibrele
nervoase mielinizate mari.
3. Viteza de conducere: între 3 și 5 m/sec - aproximativ 1/13 din viteza de
conducere în fibrele nervoase mielinizate mari care stimulează mușchiul
scheletic.
Sumaţia se referă la cumularea efectului contracţiilor de scurtă durată
(secuselor) pentru a crește intensitatea contracţiei musculare în ansamblu.
Sumaţia se realizează în două moduri:
(1) prin creșterea numărului de unităţi motorii care se contractă simultan,
fenomen denumit sumaţia fibrelor multiple și
(2) prin creșterea frecvenţei contracţiilor, fenomen denumit sumaţie de
frecvenţă și care poate conduce la tetanie.
• Atunci când sistemul nervos central trimite un semnal slab pentru a
contracta un mușchi, unităţile motorii mici ale mușchiului sunt
stimulate preferenţial faţă de unităţile motorii mari.
• Apoi, pe măsură ce intensitatea semnalului crește, încep să fie
stimulate unităţi motorii din ce în ce mai mari, unităţile cele mai mari
având o forţă de contracţie de până la 50 de ori mai mare decât forţa
contractilă a celor mai mici unităţi.
(Principiul dimensiunii)
permite gradarea forţei musculare în timpul contracţiilor slabe, creșterea
forţei contractile realizându-se în etape mici care devin din ce în ce mai
mari pe măsură ce este necesară o forţă crescută.
 Tonusul mușchilor scheletici

• mușchii în repaus - persistă o anumită tensiune = tonus muscular

• tonusul se datorează în întregime descărcării cu frecvenţă redusă a
impulsurilor nervoase de la nivelul măduvei spinării.
• controlate parţial de semnalele transmise de la nivelul creierului
către neuronii motori din coamele anterioare ale măduvei spinării, și
parţial de semnalele cu originea la nivelul fusurilor musculare
localizate chiar în interiorul mușchilor.
 Oboseala musculară
• Contracţia prelungită și intensă a unui mușchi
• Crește aproape direct proporţional cu rata consumului glicogenului
muscular
• Incapacitatea proceselor contractile și metabolice ale fibrelor musculare
de a efectua continuu același lucru mecanic
• transmiterea impulsului nervos la nivelul joncţiunii neuro- musculare,
poate diminua cel puţin în parte după activitatea musculară prelungită,
diminuând astfel adiţional contracţia musculară.
• Întreruperea fluxului sangvin la nivelul unui mușchi care se contractă
conduce la oboseală musculară aproape completă după aproximativ 1-2
minute, datorită pierderii aportului de factori nutritivi și în special de
oxigen.
 Remodelarea musculară pentru adaptarea funcţională

- în permanenţă pentru a se adapta funcţiilor pe care trebuie să le

îndeplinească
- modifică diametrul, lungimea, forţa, vascularizaţia și chiar tipul de fibre
musculare (cel puţin în mică măsură)
- adeseori foarte rapid, având o durată de câteva săptămâni
Creșterea masei totale a unui mușchi este denumită hipertrofie musculară.
Scăderea acesteia poartă denumirea de atrofie musculară.
Hipertrofia musculară = creșterea numărului filamentelor de actină și miozină
de la nivelul fiecărei fibre musculare, determinând mărirea fibrelor musculare
individuale; fenomenul este denumit hipertrofia fibrelor.
• Când un mușchi își pierde terminaţia nervoasă, acesta nu mai primește
impulsurile contractile necesare pentru menţinerea dimensiunii musculare
normale atrofia (imediat).
• după aproximativ 2 luni, la nivelul fibrelor musculare încep să se producă
modificări degenerative.
• Dacă stimularea nervoasă a mușchiului revine rapid la normal, funcţia
musculară se poate restabili în primele 3 luni, însă după această perioadă
refacerea funcţională devine din ce în ce mai redusă, astfel încât după 1-2
ani recuperarea funcţională este nulă.
• În stadiul final al atrofiei prin denervare, majoritatea fibrelor musculare sunt
distruse și înlocuite cu ţesut fibros și adipos. Fibrele musculare restante
sunt alcătuite dintr-o membrană celulară lungă în care se găsesc nucleele
dispuse liniar, însă aceste fibre au proprietăţi contractile diminuate sau
inexistente, precum și o capacitate redusă sau nulă de regenerare a
miofibrilelor în cazul în care stimularea nervoasă este restabilită.
Rigiditatea cadaverică
• După ore de la deces, toţi mușchii corpului intră într-o stare de contractară
denumită "rigiditate cadaverică (rigor mortis)"
• în această stare mușchii se contractă și devin rigizi, chiar în absenţa
potenţialelor dc acţiune
• cauzată de pierderea completă a ATP-ului, care este necesar pentru
separarea punţilor transversale de filamentele de actină în timpul
procesului de relaxare musculară
• rămân în faza de rigiditate până în momentul deteriorării proteinelor
musculare (15-25 de ore mai târziu), fenomen cauzat probabil de autoliza
produsă de enzimele eliberate din lizozomi.
• Toate aceste evenimente se desfășoară mai rapid la temperaturi mai
ridicate.
Fiziologia fibrei musculare netede

• fibre uninucleate, cu diametrul de 1-5µm și lungime de 20-500µm.

• pot fi clasificaţi în două categorii principale: mușchi netezi viscerali și
mușchi netezi multiunitari.
Mușchii netezi viscerali
-formează sinciţii funcţionale ( straturi sau benzi)
-membranele celulare aderă între ele în multiple puncte
-forţa generată într-o fibră musculară poate fi transmisă celei următoare
-membranele celulare sunt unite și prin joncţiuni strânse prin intermediul
cărora se pot produce fluxuri ionice intercelulare
-nu au inervaţie motorie individuală.
Potenţialele de acţiune pot circula de la o fibră la cealaltă, antrenând toate
fibrele să se contracte împreună.
Acest tip de mușchi neted este cunoscut și sub denumirea de muschi neted
sinciţial, datorită interconexiunilor dintre fibre, întâlnit în: tubul digestiv,
canalele biliare, uter, uretere, etc.
Pot prezenta activitate automată.
Mușchii netezi multiunitari
-fibre musculare netede separate.
-fiecare fibră acţionează complet independent faţă de celelalte și
-adesea este inervată de o singură terminaţie nervoasă, la fel ca și fibrele
musculare scheletice.
-nu prezintă contracţii spontane.
-sarcolema acestor fibre este acoperită cu un amestec de fibrile fine de
colagen și glicoproteine, care servesc la izolarea fibrelor între ele.
-controlat mai ales prin semnale nervoase.
Aceasta contrastează evident cu mușchiul neted visceral, care este controlat
mai ales prin stimuli non-nervoși.
Mușchii netezi multiunitari formează: mușchii ciliari, irisul, mușchii
piloerectori și musculatura netedă a unor vase mari.
• filamente de miozină cât și de actină, având caracteristici chimice
asemănătoare cu cele ale filamentelor de actină și miozină de la nivelul
mușchilor scheletici.
• nu conţin însă complexul troponinic necesar pentru controlul contracţiei
în mușchii scheletici, astfel încât mecanismul de control al contracţiei este
diferit.
• filamentele de actină și miozină ale mușchilor netezi interacţionează
între ele într-o manieră similară cu cea întâlnită în mușchii scheletici.
• procesul contracţii este activat de ionii de calciu, iar adenozin trifosfatul
(ATP) este degradat la adenozin difosfat (ADP) pentru a furniza energia
necesară contracţiei.
Diferenţe majore între structura mușchilor netezi și cea a mușchilor
scheletici, precum și între mecanismele de cuplare a excitaţiei cu
contracţia, mecanismele de control a procesului contractil:
-Un număr mare de filamente de actină este atașat de așa-numiţii corpi
denși. O parte din acești corpi denși sunt atașaţi de membrana celulară,
restul își menţin poziţia în sarcoplasmă prin intermediul unui schelet
format din proteine structurale, care leagă corpii denși între ei. Unii dintre
corpii denși atașaţi sarcolemei sunt legaţi între ei prin punţi proteice
intercelulare. Datorită acestor legături are loc transmiterea forţei
contracţiei de la o celulă la altă celulă.
-Printre numeroasele filamente de actină se află împrăștiate rare
filamente de miozină. Ele au un diametru dublu faţă de al filamentelor de
actină.
• În stare de repaus potenţialul de membrană al fibrei musculare netede este
de -50 — -60 mV, cu circa 30 mV mai redus ca cel al fibrelor musculare
scheletice.
• Potenţialele de acţiune ce se produc doar în mușchii netezi de tip visceral
pot fi de două tipuri: potenţiale de acţiune tipice și potenţiale de acţiune cu
platou.
• Potenţialele de acţiune tipice sunt asemănătoare celor din fibra musculară
scheletică, dar au o durată mai mare (10-50 ms). Se pot obţine în diferite
moduri: prin stimulare electrică, prin stimulare hormonală, sub acţiunea
neurotransmiţătorului eliberat la capătul nervilor sau pot fi generate
spontan, chiar de către fibrele musculare netede.
• Potenţialele de vârf tipice, cum sunt cele observate în mușchii scheletici,
apar în majoritatea tipurilor de mușchi netezi unitari.
• Durata acestui tip de potenţial de acţiune este între 10 și 50 milisecunde.
Astfel de potenţiale de acţiune pot fi iniţiate în multiple moduri, de
exemplu prin stimulare electrică, prin acţiunea hormonilor asupra
mușchiului neted, prin acţiunea unor neurotransmiţători cu originea în
fibrele nervoase, prin elongare, sau pot fi generate spontan de fibra
musculară.
• Potenţialele de acţiune cu platou prezintă o etapă de depolarizare, care
evoluează ca în cazul potenţialelor de acţiune tipice, însă repolarizarea întârzie
câteva sute sau chiar mii de ms.
• Existenţa acestui platou explică durata mare a contracţiilor care apar în unele
tipuri de mușchi neted visceral (ureteral, uterin, vascular). Astfel de potenţiale
se întâlnesc și în mușchiul cardiac.
• Durata mare a potenţialelor de acţiune din fibrele musculare netede se explică
prin faptul că, în sarcolema mușchiului neted, canalele de calciu voltaj-
dependente au o densitate mult mai mare faţă de mușchiul striat. De aceea,
sodiul participă în mică măsură la generarea potenţialului de acţiune în cazul
majorităţii mușchilor netezi.
• Stimularea determină, pe lângă influxul de Na+ și un influx de Ca 2+.
• Canalele de calciu se deschid mult mai lent decât canalele de sodiu.
O altă caracteristică importantă a influxului ionilor de calciu în celulă în timpul
potenţialului de acţiune este reprezentată de faptul că acești ioni pot acţiona
direct asupra mecanismului contractil, determinând producerea contracţiei
două funcţii.
• În unele tipuri de mușchi netezi viscerali apare o activitate electrică
membranară spontană, reprezentată de unde lente de depolarizare, care
sunt capabile să genereze spontan potenţiale de acţiune.
• Aceste unde își au originea în fibre sau grupuri de fibre, caracterizate prin
oscilaţii ale conductanţei ionice sau variaţii ale vitezei de pompare activă a
Na+ spre exterior (pacemaker).
• Aceste depolarizări pot declanșa potenţiale de acţiune propagate și
contracţii ritmice în momentul în care depășesc pragul de excitaţie (circa
35mV).
• potenţialele de acţiune sunt generate de celulele musculare netede, în absenţa
unui stimul extrinsec.
• fenomenul se asociază adeseori cu prezenţa unui potenţial de membrană cu unde
lente, la nivelul intestinului.
Undele lente nu reprezintă potenţialul de acţiune
• reprezintă o proprietate locală a fibrelor musculare netede care alcătuiesc masa
musculară
• s-a sugerat că undele lente sunt determinate de creșterea și descreșterea
activităţii de pompare a ionilor pozitivi (probabil ioni de sodiu) în afara celulei prin
membrana fibrei musculare; altfel spus, potenţialul de membrană devine mai
negativ atunci când ionii de sodiu sunt pompaţi rapid și mai puţin negativ atunci
când pompa de sodiu este mai puţin activă.
• O altă ipoteză sugerează că se produce creșterea și descreșterea ritmică a
conductanţei canalelor ionice.
Undele lente sunt importante deoarece atunci când acestea sunt suficient de
puternice pot iniţia potenţiale de acţiune.
• O altă particularitate a excitabilităţii este stimularea prin întindere.
• Dacă mușchiul neted de tip visceral este întins suficient, el va răspunde la
acest stimul printr-o serie de potenţiale de acţiune.
• Acesta este efectul combinat al potenţialelor cu unde lente și al
descreșterii negativităţii potenţialului de membrană, cauzată chiar prin
întindere.
• Aceasta permite unui organ cavitar să reacţioneze automat prin contracţie
atunci când este destins excesiv, deci să reziste la forţa de întindere.
• În cazul mușchilor netezi multiunitari nu se produc decât rareori
potenţiale de acţiune.
• Impulsul nervos determină descărcarea de mediatori (acetilcolină,
adrenalină, etc.), care determină depolarizarea membranei și contracţie,
fără apariţia unor potenţiale de acţiune.
• Explicaţia este că aceste fibre sunt prea mici pentru a putea genera un
potenţial de acţiune
• Fibrele nervoase vegetative formează reţele la suprafaţa mușchiului, fără
a intra în contact direct cu fibrele musculare.
• În aceste joncţiuni difuze mediatorul este eliberat la distanţe relativ mari
(nm) și difuzează apoi spre fibrele musculare. Eliberarea mediatorului se
face la nivelul varicozităţilor, ce se succedă de-a lungul traiectului nervos,
acestea formând așa-zisele joncţiuni de contact
• Mediatorii chimici - acetilcolina și noradrenalina.
• Acţiunea acestor substanţe diferă de tipul de receptor activat la nivelul
sarcolemei.
• Când receptorul este excitator se produce o depolarizare lentă, care dacă
atinge pragul de excitaţie, poate genera un potenţial de acţiune.
• În cazul prezenţei receptorilor inhibitori se produce o hiperpolarizare a
membranei.
• Contracţia mușchilor netezi poate fi declanșată sau inhibată în absenţa
oricăror influenţe nervoase și fără apariţia unor potenţiale de acţiune.
• În acest sens pot fi menţionate efectele unor factori tisulari locali (O2, CO2,
acid lactic, adenozina, K+, Ca2+, H+) și ai unor hormoni circulanţi sau locali
(noradrenalină, adrenalină, histamină, ocitocină, serotonină), care
determină direct sau prin receptori excitatori sau inhibitori contracţii,
respectiv relaxări, fără variaţii semnificative ale potenţialului de membrana.
• Cuplarea excitaţiei cu contracţia în muschiul neted se realizează, ca și în
mușchiul striat tot prin intermediul ionilor de calciu.
• Datorită slabei dezvoltări a reticulului sarcoplasmatic, calciul provine direct
din mediul extracelular, pătrunzând prin canalele ionice deschise în
momentul depolarizării.
• Durata necesară atingerii concentraţiei de cuplare este mult mai mare, iar
perioada de latenţă, determinată de acest proces de difuziune este de
circa 200 - 300 ms.
• Datorită lipsei tuburilor în T, cisternele contactează direct sarcolema,
potenţialul de acţiune membranar putând să determine direct ieșirea
Ca2+ din cisterne.
• Ionii de calciu acumulaţi în sarcoplasmă se fixează pe o proteină specifică-
calmodulina.
• Stimulul declanșator al majorităţii contracţiilor mușchilor netezi este
reprezentat de creșterea concentraţiei intracelulare a ionilor de calciu.
• Aceasta poate fi produsă în diferitele tipuri de mușchi netezi prin
stimularea nervoasă, stimularea hormonală, elongarea fibrei, sau chiar
prin modificarea mediului chimic în care se găsește fibra.
• Cu toate acestea, mușchii netezi nu conţin troponină, proteina
reglatoare care este activată de ionii de calciu și produce contracţia
mușchilor scheletici.
• In locul troponinei celulele musculare netede conţin o mare cantitate
dintr-o altă proteină reglatoare numită calmodulina. Cu toate că această
proteină este asemănătoare troponinei, se diferenţiază de aceasta în
ceea ce privește modul în care declanșează contracţia. Calmodulina
activează punţile transversale miozinice.
Activarea și contracţia se derulează respectând următoarea secvenţă:
1. Ionii de calciu se leagă de calmodulină.
2. Complexul calmodulină - calciu se leagă de miozină și activează miozinkinaza, o
enzimă fosforilantă.
3. Unul dintre lanţurile ușoare ale fiecărui cap miozinic, denumit lanţ reglator, este
fosforilat de miozinkinază. Atunci când lanţul nu este fosforilat nu se produce
fenomenul de atașare și desprindere ciclică a capului miozinic de filamentul de
actină. Însă atunci când lanţul reglator este fosforilat, capul miozinic are capacitatea
de a se lega repetitiv de filamentul de actină și de a-l "trage” succesiv la fel ca și în
cazul mușchilor scheletici, producând astfel contracţia musculară.
Atunci când concentraţia ionilor de calciu scade sub un nivel critic, procesul descris
mai sus se inversează automat, cu excepţia fosforilării capului miozinic. Pentru
inversare este necesară o altă enzimă miozinfosfataza (localizată în citosolul
celulelor musculare netede) care îndepărtează radicalul fosfat de la nivelul lanţului
reglator.
Apoi ciclul se oprește și contracţia încetează. Intervalul de timp necesar pentru
relaxarea contracţiei musculare este astfel determinat într-o mare măsură de
cantitatea de miozin fosfatază activă din celulă.
• Datorită importanţei fenomenului de "fixare" în mușchii netezi și deoarece acest
fenomen permite menţinerea pe termen lung a tonusului musculaturii netede la
nivelul multor organe fără consumul masiv de energie
• Atunci când atât miozin kinaza cât și miozin fosfataza sunt intens activate, viteza
derulării ciclului atașare-desprindere a punţilor transversale și viteza contracţiei
musculare sunt mari.
• Apoi, pe măsură ce activarea acestor enzime se reduce, frecvenţa ciclului
descrește, însă în același timp inactivarea enzimelor permite capetelor miozinei să
rămână atașate la filamentele de actină pe o durată din ce în ce mai mare din ciclu.

• Ca urmare, numărul capetelor atașate la nivelul filamentului de actină la un

moment dat rămâne crescut. Deoarece acest număr determină forţa statică a
contracţiei, tensiunea este menţinută, sau "fixată": cu toate acestea, mușchiul
utilizează o cantitate foarte redusă de energie, deoarece ATP-ul nu este degradat la
ADP decât în situaţia rară în care un cap miozinic de desprinde de actină.
• Calmodulina se leagă cu una din subunităţile polipeptidice ușoare ale capului polar
miozinic (kinaza miozinică) sau determină activarea acestei subunităţi. Kinaza
miozinică determină hidroliza ATP și ca și în cazul mușchiului striat, cicluri de
formare-desfacere a punţilor transversale actomiozinice și glisarea, fenomene ce
se desfășoară însă cu o viteză redusă.
• Axonii care inervează fibrele musculare netede nu au ramificaţii terminale de
tipul celor întâlnite la nivelul plăcilor terminale motorii ale fibrelor musculare
scheletice.
• In schimb, majoritatea terminaţiilor axonale au numeroase varicozităţi
distribuite de-a lungul lor. La nivelul acestora, celulele Schwann care acoperă
axonii sunt întrerupte, astfel încât neurotransmiţătorii pot fi secretaţi prin
pereţii varicozităţilor.
• În interiorul varicozităţilor se găsesc vezicule asemănătoare cu cele din placa
terminală, conţinând substanţa cu rol de neurotransmiţător.
• veziculele din terminaţiile nervoase autonome conţin acetilcolină în unele fibre
și norepinefrină în altele - precum și alte substanţe în unele cazuri. În anumite
situaţii, în special în mușchii netezi de tip multiunitar, între varicozităţi și
membrana celulelor musculare există un spaţiu de 20-30 nanometri, aceeași
dimensiune cu cea a fantei sinaptice din mușchii scheletici.
• Aceste spaţii sunt denumite joncţiuni de contact și funcţionează într-o manieră
similară cu joncţiunea neuro- musculară; rapiditatea contracţiei acestor fibre
musculare netede este considerabil mai mare decât cea a fibrelor stimulate prîn
joncţiunile difuze.