Curs 5

Muschiul striat

sarcoplasma contine organite specifice numite miofibrile si organite nespecifice

miofibrilele = fibrile musculare cu diametru de 1-2 microni ce determina striatiile longitudinale
ale fibrelor
- la MO sint alcatuite din alternanta de discuri clare si intunecate in functie de afinitatea pentru
coloranti (discurile clare au afinitate scazuta iar cele intunecate au afinitate mare pentru coloranti)
- discurile clare = monorefringente, izotrope in lumina polarizata iar cele intunecate sint
birefringente, anizotrope
- discurile clare sint strabatute la mijloc de o membrana Z (membrana lui Krebs) ce trece si
prin miofibrilele adiacente, se insera pe sarcolema si mentine discurile clare si intunecate la acelasi
nivel
- discurile intunecate sint strabatute central de o portiune mai luminoasa = zona H ce prezinta
central o linie intunecata M
- spatiul dintre 2 membrane Z invecinate = sarcomer unitatea morfo-functionala a muschiului
striat
- sarcomerul este ocupat in proportie de 60% in muschiul relaxat de discul intunecat
- 1 sarcomer = 2 1/2 disc clar + 1 disc intunecat cu zona H si membrana M + 2 membrane Z
- la ME miofibrilele sint alcatuite din miofilamente:
- de miozina - groase (10 nm, 100 A), au la suprafata excrescente, sint dispuse in discul
intunecat iar linia M fixeaza filamentele de miozina in centrul sarcomerului; proeminentele
filamentului gros = punti transversale dispuse in perechi la distanta de 143 A si rotate unele fata de
altele cu 120
- de actina subtiri (50 A) alcatuite din actina, troponina si tropomiozina, se insera pe
membrana Z iar din discul clar patrund si in discul intunecat printre filamentele de miozina;
in muschiul relaxat capetele lor centrale nu vin in contact si delimiteaza zona H
- 1 miofibrila are 1500 filamente de miozina si 3000 filamente de actina
- pe sectiune 1 filament gros este inconjurat de 6 filamente subtiri
organite nespecifice:
- mitocondrii dispuse in paralel cu miofibrilele, au rol in formarea ATP-ului
- reticul endoplasmic alcatuite din tuburi subtiri longitudinale inchise la capete prin
terminatii dilatate numite cisterne terminale - contin multi ioni de Ca2+si formeaza
sistemul L; intre 2 cisterne este amplasat tubul in T format prin infundarea sarcolemei,
contine lichid extracelular si are rol in declansarea contractiei; locul de contact intre
tubul in T si cisterne se numeste TRIADA; in muschii scheletici triadele sint dispuse in
zonele de delimitare intre discurile clare si intunecate, deci un sarcomer are 2 triade
q Compozitia muschiului
-

72% - 80% apa

28% - 20% reziduu uscat proteine = 16-20%
- minerale = 1% - rol in polarizarea membranei
- glicogen = 0,2 0,8% - sursa de energie
- lipide = 0,5-1,5 % - sursa de energie
- proteinele contractile miozina, actina, troponina si tropomiozina
- necontractile 20% proteine stromale si 20% enzime
Proteine necontractile
1

MIOGLOBINA - proteina intracelulara ce fixeaza O2

- dupa continutul in Mb se descriu fb albe si fb rosii
- fb albe se contracta rapid, chiar in absenta O2 si intra in structura unor muschi ce fac
miscari rapide (ex. m flexori)
- fb rosii se contracta lent, timp indelungat
- au metabolism intens aerob, se gasesc in structura muschilor scheletici ce
intervin in mentinerea posturii
Proteine contractile
Miozina intra in structura filamentului gros
- alcatuita din 6 lanturi polipeptidice: 2 lanturi grele si 4 lanturi usoare
- lanturile grele sint impletite in forma de dublu helix cu extremitatea externa cudata in 2
mase proteice globulare dispuse alaturat
- bratele desprinse din corpul filamentului gros impreuna cu capetele globulare = puntile
transversale
- jonctiunile intre brat si corp si intre brat si capatul globular sint foarte flexibile permitind
departarea sau apropierea capetelor globulare de corpul filamentului gros
- la nivelul capetelor polare sint atasate 4 lanturi usoare, cite 2 lanturi pe 1 cap polar
Actina molecula globulara (actina G) dispusa cap la cap ca un sirag de margele (in numar
de 300 molecule) formind actina fibrilara (F)
- 2 lanturi de actina F se impletesc in spirala ca un helix cu o rotatie completa la 70 nm
(13 molecule de actina G)
- 1 actina G are atasata 1 ATP = zona activa a filamentului de actina cu care
interactioneaza puntile transversale ale miozinei in timpul contractiei
Tropomiozina molecula fibroasa alcatuita din 2 lanturi impletite cu filamentul de actina F
- acopera zonele active de pe 7 actine G si impiedica astfel interactiunea actinei cu
miozina
Troponina proteina globulara asezata la capatul unui fialment de tropomiozina la 40 nm
interval pe actina F
- 3 feluri: troponina I - afinitate pentru actina, impiedica cuplarea actinei cu miozina
in absenta Ca2+, mascheaza locurile active ale actinei
troponina T afinitate pentru tropomiozina
troponina C capteaza 4 Ca2+, are structura semanatoare calmodulinei; Ca2+
fixat de troponina C ii creste atractia pentru troponina I si inlatura inhibitia exercitata pe actina
A : Tropomiozina: troponina= 7:1:1
1 filament subtire ale 300 - 400 molecule de actina si 40 60 molecule de tropomiozina
Mecanismul contractiei musculare
-

MO in timpul contractiei se produce ingustarea discurilor clare si zonei H cu pastrarea

lungimii discului intunecat
- ME lungimea filamentului gros este constanta iar filamentele subtiri aluneca printre
cele groase cu apropierea liniilor Z = teoria glisarii a lui Huxley
- alunecarea se produce datorita conectarii si deconecatrii puntilor transversale ale
miozinei de actina
Contractia muschiului
- este initiata de eliberarea Ca2+ din cisterne in sarcoplasma; acest proces este determinat
de unda de depolarizare ce patrunde in interiorul fibrei musculare prin tubul in T
2

expulzarea in sarcoplasma este activa si prin cuplarea cu troponina C, creste atractia fata
de troponina I si astfel inlatura inhibitia troponinei I asupra actinei
in relaxare tropomiozina este asezata in portiunea superficiala a santului actinei F iar
in contractie tropomiozina si troponina patrund adinc in sant si descopera zonele active
ale actinei F permitind interactiunea actinei cu miozina

Faze
-

Relaxarea
-

ATP-ului desprins din zona activa a actinei F se fixeaza pe capetele globulare ale
puntilor
capatul globular avind rol de ATPaza scindeaza ATP-ul in ADP si fosfat, acestia se
mentin prinsi de aceeasi zona
puntea transversala se aseaza perpendicular pe filamentul de actina
cind dispare efectul inhibitor al troponinei si tropomiozinei se descopera zonele active
ale actinei si se cupleaza cu capatul globular al puntii transversale
se produce bascularea capatului globular al puntii de la 90 la 45 si aceasta atrage dupa
sine filamentul de actina
energia necesara bascularii se obtine din hidroliza ATP-ului
odata cu inclinarea puntii ADP si fosfatul sint eliberati si vor fi inlocuiti cu un alt ATP
energia din scindarea ATP-ului readuce puntea transversala la pozitia anterioara
perpendiculara pe filamentul de actina (se incarca puntea)
procesul de cuplare si decuplare se repeta ciclic si scurteaza muschiul cu 10 nm (1%)
din lungime
ciclul se repeta pina cind membrana Z atinge extremitatea filamentului de miozina sau
cind incarcatura muschiului este prea mare ca tractiunea sa continue
contractiile izometrice (fara scurtare) caracteristici: apare o tensiune in muschi dar nu
prin alunecarea filamentelor de actina si miozina unele printre altele; explicatie: atasarea
puntilor in unghi drept pe filamentul de actina si apoi rotarea lor cu 45 si dezvoltarea
unei tensiuni la nivelul puntilor
miozina se elibereaza dupa 10 100 ms, urmeaza o pauza apoi o noua fixare
in lipsa ATP-ului apare contractura = contractie prelungita cu fixarea actinei de
miozina ce formeaza o legatura stabila
contarctura ireversibila apare la 1 -7 ore dupa deces = rigiditate cadaverica si dispare la
15 - 25 ore datorita distrugerii proteinelor musculare prin autoliza indusa de enzimele
lizozomale
prin recaptarea Ca2+ in cisterne cu scaderea concentratiei sale in sarcoplasma
proces activ energia rezulta din hidroliza ATP-ului iar pompa de Ca2+ se gaseste in
peretii reticului endoplasmic
reticulul endoplasmic contine calsechestrina (proteina ce fixeaza de 40 x mai mult Ca2+)
daca Ca2+ nu sint recaptati din sarcoplasma in RE apare contractura (doze mari de
cofeina, concentratii crescute de K+ in mediu sau efortul epuizant)

Efectele mecanice ale contractiei

-contractia muscular are amplitudine maxim cnd lungimea sarcomerului ajunge la 2,2 m, adica
cind interdigitatile filamentelor de actin si miozin sunt optime
- contractia muscular aprut la un stimul supraliminal se numeste secus muscular
Secusa
- ncepe la 2 ms de la declansarea excitatiei si nregistrarea ei grafic = MIOGRAM
3

- fiecare miogram are 3 faze: 1. latent;

2. contractie, n care muschiul se scurteaz sau creste tensiunea
3. relaxare
- durata secusei e variabil de la 10ms n muschii rapizi la 100ms n muschii lenti;
- la stimulare frecvent are loc sumarea secuselor;
- sumatia acestora apare cnd stimulul surprinde muschiul n faza de relaxare;
- sumatia poate s dea un aspect de grafic ondulat (tetanos incomplet) sau de grafic n platou
(tetanos complet), n functie de frecventa de stimulare
- n timpul tetanosului forta de contractie poate creste de 4 ori pentru c n citoplasm se elibereaz o
concentratie de 4 ori mai mare de Ca++;
- n organism nu intlnim secuse izolate deoarece prin nervii motori se descarca salve de impulsuri
- contractia se supune legii TOTUL SAU NIMIC, adic orice stimul de valoare supraliminal
determin contractii musculare de amplitudine maxima
DENERVAREA MUsCHIULUI STRIAT SCHELETIC
- apare prin lezarea pericarionului neuronului motor (virusul poliomielitic) sau prin sectionarea
prelungirilor neuronale
- determin atrofie muscular si cresterea sensibilittii la acetilcolina circulant
- n primele 2 zile dup denervare n muschi apar descrcri anormale de impulsuri ce determin
contractii spasmotice = fasciculatie muscular
- ele se observ prin ondularea pielii de la suprafat si se pot nregistra electromiografic
- dup 3-4 zile n fibrele musculare care degenereaz apar impulsuri spontane la nceput la intervale de
o secund apoi cte 3-5 pe secund, impulsuri ce constituie fibrilatia muscular
- acest fenomen se datoreaz descrcrilor unittilor motorii datorit cresterii numrului de receptori
pentru acetilcolin;
- dup 3-4 luni de la leziune apare atrofia muschiului;
- aceasta poate fi prevenit prin reinervarea muschiului n primele 3-4 luni dup leziune; dup acest
interval de timp toate fibrele musculare sunt degenerate
MUSCHIUL NETED
- alcatuit din fibre musculare netede de 2-10 (m) si lungime pn la 200 (m) cu aspect fusiform si
nucleu dispus central
- are o compozitie asemntoare muschiului striat scheletic: contine actin, miozin, tropomiozin n
proportie de 10% din compozitia muschiului striat scheletic, nu contine troponin
- actina e asemntoare ca structur cu cea a muschiului striat, pe cnd miozina are compozitie si
solubilitate diferit;
- activitatea ATP-azic a miozinei e de 10-100 de ori mai lent dect cea din muschiul striat, de aceea
contractiile muschiului neted dureaz mai mult si se fac cu un consum mai mic de energie;
- nu exist striatiuni, nu exist organizare n sarcomere;
- filamentele de actin sunt atasate de corpii densi sau plutesc liber n citoplasm fiind atasate de
acestea prin structuri proteice;
- filamentele de miozin sunt mai putine dect n muschiul striat dar au suficiente punti transversale
pentru a se cupla cu actina, de aceea forta de contractie maxim n muschiul neted poate ajunge sa fie
egal cu forta de contractie a muschiului striat;
- reticulul endoplasmic e slab dezvoltat, tubul in T lipseste
4

- se descriu 2 tipuri de fibre musculare neted: multiunit si single-unit (visceral, sincitial)

1. Muschiul neted de tip MULTIUNIT

caracteristici:
- se gasesc in structura muschilor circulari ai irisului, muschilor piloerectori, vaselor
sanguine mari
- fibre musculare sint independente unele de altele
- fiecare fibr are propria terminatie nervoas (la fel ca si fibrele musculare striate)
- activitatea contractila este controlata preponderent prin mecanism nervos: impulsul
nervos ajuns la fibre determin eliberarea de mediatori si declansarea unui potential
local numit potential jonctional, ce se rspndeste pe suprafata fibrelor musculare si
determin contractia;
- deoarece aceste fibre sunt foarte mici nu apar potentiale de actiune propriu-zise ci, doar
potentiale locale
- inervatie este simpatic si parasimpatic
- fibrele postganglionare ce ajung la muschi prezinta doua tipuri de jonctiuni:
a) jonctiuni de contact - au pe traseul lor dilatatii = varicozitti pline cu NA, Ach;
- la nivelul varicozittilor, fibrele nervoase se afund n fibrele musculare si formeaz jonctiuni de
contact asemanatoare unor plci motorii
- acest tip de jonctiune are 2 avantaje:
1. antreneaz n contractie un numr mare de unitati motorii deoarece mediatorul se elibereaz
pe tot traseul fibrei musculare
2. poate apare un raspuns repetitiv la un stimul datorit persistentei locale a mediatorului NA)
b) jonctiuni difuze
- nu exist un contact intim ntre fibra nervoas si muschiul neted, n acest caz mediatorul eliberat
trebuie s strbat o distant mai mare dect o fant sinaptic pentru a ajunge la receptorii fibrei
musculare;
- contractia muscular ncepe dup o perioad de latent de 50-100 ms (timp necesar mediatorului
pentru a ajunge la receptori) si dureaz 1-3 secunde, datorit cuplrii si decuplrii lente a miozinei cu
actina
2. Muschiul neted SINGLE-UNIT (visceral sau sincitial)
caracteristici structurale
- se gseste n structura: uterului, ureterelor, tubului digestiv sau vaselor sangvine mici
- se numeste sincitial deoarece din punct de vedere structural si functional reactioneaz ca o unitate;
- ntre fibrele musculare netede exist jonctiuni lacunare prin care impulsul e transmis de la o fibr la
fibrele nvecinate ( conducere eliptic);
caracteristici functionale contractia se realizeaza prin mai multe mecansime: spontan,
controlata nervos (putin important), sub actiunea unor hormoni sau factori locali sau declansata
de intindere
a. contractia spontana se face prin generarea de autoimpulsuri n focare multiple ce se deplaseaz de
la un focar la altul
- acest automatism se explic prin faptul c potentialul de repaus e instabil (-50-60 mV), cu variatii ce e
inregistreaza ca o linie de depolarizare lenta progresiva
- aceste unde lente reprezinta generatorul de impulsuri sau pace-makerul
- cind depolarizarea ajunge la -30 -40 mV apar potentiale de actiune unice sau multiple ce dureaza 10
ms si depolarizeaza membrana pina la -20mV
5

- explicatie: functionarea ritmic a pompei de Na+ (cind ionii de Na+ sint expulzati rapid potentialul de
membrana devine mai negativ iar cind pompa functioneaza mai lent negativarea intirzie) sau dup altii
prin cresterea sau scaderea ritmica a conductantei pentru ioni
b. n cazul muschiului neted visceral din organele cavitare (tub digestiv) ntinderea acestora
declanseaz potentiale de actiune si contractie consecutiva cu micsorarea lumenului (deci intiderea
fibrelor este stimulul pentru propria contractie)
c. sub influenta unor stimuli hormonali
- una si aceeasi substant poate determina efecte diferite n functie de organ
adrenalina si noradrenalina contract vasele sanguine din piele si determin relaxarea
musculaturii intestinale
acetilcolina determin depolarizarea fibrei musculare
estrogenul depolarizeaz musculatura uterin crescnd excitabilitatea acestuia
progesteronul determin hiperpolarizarea musculaturii uterine si relaxarea ei
d. sub influenta unor factori metabolici locali: concentratii ridicate de CO2, H+, K+, acid lactic,
adenozina, concentratii sczute de O2, temperatura crescuta
Mecanismul contractiei muschiului neted
- impulsul nervos creste permeabilitatea membranei fibrei musculare netede pentru Ca2+ care ptrunde
n celul de-a lungul unui gradient de concentratie (difuziunea se face prin intreaga suprafata a fibrei
musculare in 200-300 ms)
- n celul se leag de calmodulin, complex Ca2+- calmodulin se leag de lantul usor de pe captul
globular al miozinei pe care-l fosforileaz
- enzima implicat n acest proces este miozin-kinaza
- doar captul globular fosforilat se poate cupla cu actina si declansa contractia
- indepartarea fosfatului de pe miozina se face sub actiunea fosfatazei miozinei
- relaxarea muschiului se produce fie prin inactivarea miozinkinazei fie prin iesirea Ca2+ din celul
(iesirea Ca2+ din celula se face cu ajutorul pompei de Ca2+ care functioneaza incet si astfel explica
durata mare de citeva secunde a contractiei)