ORGANUL EFECTOR

Efectorul caii reflexe este reprezentat de muschi care are proprietatea de ase scurta sau
de a realiza tensiune.
In organismul uman mobilitatea nu este o proprietate exclusiva muschilor. Exista celule
care se misca:
-leucocitele: migreaza spre zona infectat
-organite celulare inzestrate cu mobilitate : cromozomii se deplaseara in timpul
diviziunilor celulare.
-cilii cu care sunt prevazute celulele epiteliului respirator se afla in permanenta
miscare.
-spermatozoizii se deplaseaza datorita flagelului cu care sunt inzestrati.

MUSCHII
Din punct de vedere morfologic si fiziologic se descriu:
1. Muschi striati: se contracta rapid sub influenta impulsului nervos si sunt fixati pe
schelet contribuind la locomotie. Datorita locomotiei, organismele animale si
umane castiga o independenta fata de mediu. Dezvoltarea musculaturii scheletice
a avut drept rezultat si o perfectionare a CN (ex: dezvoltarea vorbirii)
2. Muschi netezi: se afla situati in peretii vaselor si viscerelor cavitare(intestin,
stomac, etc)
Se contracta lent sau chiar spontan in afara organismului
3. Muschiul miocardic: este un muschi striat, se contracta mai lent decat
musculatura scheletica. Inima scoasa din organism poate sa-si continue
activitatea =AUTOMATISM CARDIAC

Muschiul striat
Aproximativ 40-45% din greutatea corpului uman o reprezinta muschii scheletici
si 10% muschii netezi. Celulele musculare poarta denumirea de FIBRE MUSCULARE.
Fibra musculara este acoperita la suprafata de o membrana SARCOLEMA (se aseamana
cu membranele celulare sau citoplasmatice).
Ea are rolul de a raspandi excitatia din zona placii neuromusculare (SINAPSA) in
toata fibra musculara. La suprafata sarcolemei exista un strat de mucopolizaharide
(MPZ) reprezentate de proteoglicani care contine si fibre foarte fine de colagen. Fibrele
de colagen se undesc alcatuind TENDONUL care are rol functional: dirijeaza forta
contractila a tuturor fibrelor musculare asupra punctului de insertie. Tendoanele sunt
cele care favorizeaza miscarile foarte fine ale extremitatilor.
In interiorul fibrei musculare, marginita la exterior de sarcolema se afla
sarcoplasma (citolpasma) care contine, apa, substante umorale, K, MG, fosfati, proteine.
In sarcoplasma se afla nucleii si organitele celulare. Musculatura scheletica
dispune de foarte multi nuclei: pe o distanta de 1 cm exista 30-40 de nuclei, fapt
explicabil prin aceea ca fibrele scheletice s-au format prin unirea MIOBLASTILOR si
astfel au aparut aceste celule multinucleate.
In sarcoplasma exista organite celulare specifice reprezentate de MIOFIBRILE
(sute sau chiar mii)

Miofibrilele sunt cele care creeaza impresia striatiilor longitudinale in fibra

musculara vizualizata la microscop.

1
 La microscopul optic, miofibrilele prezinta alternanta de zone intunecate si zone
clare. Zonele intunecate (discuri, benzi) au o mare afinitate pentru coloranti. Discurile
clare se coloreaza in mai mica masura.

La lumina polarizata discurile intunecate sunt birefringente, anizotrope, iar

discurile clare sunt monorefringente, izotrope.
In zona centrala a discurilor intunecate apar fante mai putin intunecate denumite
zona H. In mijlocul zonei H exista o linie mai intunecata numita linia M. In zona centrala
a discurilor clare se gaseste o linie intunecata denumita linai Z sau membrana Z. Ea are
rolul de a fixa discul clar de membrana si de a-l mentine la acelasi nivel in miofibrile
invecinate.
Intre doua linii Z se delimiteaza un SARCOMER: format dintr-o banda intunecata
(central) si 2 jumatati de discuri clare.
Miofibrilele sunt formate din miofilamente. Miofilamentele pot fi (evid. la
microscop electronic):
- Groase MIOZINA
- Subtiri ACTINA, TROPOMIOZINA, TROPONINA
Filamentele groase au diametru de 10nm si lungime de 1,6 µm. La suprafata
lor se gasesc niste excrescente: punti transversale.

Miozina se intinde in zona discurilor intunecate. Pe membrana Z se afla

miofilamente subtiri de actina, troponina si tropomiozina. Filamentele subtiri au
diametru de 0,5 nm si lungime de 1µm si se afla asezate intre filamentele de miozina. La
extremitatea lor dinspre centrul sarcomerului, nu se ating aflandu-se la distanta una de
alta.
Zona H este lipsita de filamente de actina. In mijlocul zonei intunecate apare linia
M datorita prezentei unei retele proteice care fixeaza partea centrala a miozinei si
totodata datorita ingrosarii miozinei in partea centrala. Linia M ar avea rol similar linie
Z. In procesul de aliniere a filamentelor mai participa 3 molecule proteice.
TITINA – este una dintre cele mai mari molecule proteice cunoscute; contine 250
000 de a.a. Este o proteina elastica ce se insera pe linia Z si linia M. Ea confera elasticitate
sarcomerului. Cand sarcomerul este intins, titina asigura revenirea la pozitia initiala.
Titina reprezinta 10% din proteinele musculare.
NEBULINA – insoteste filamentele de actina si le mentine in pozitie. Este tot o
proteina cu molecula mare.
DISTROFINA – se fixeaza pe glicoproteinele din membrana fibrei musculare si de
lamina retelei interstitiale, iar in interiorul fibrei musculare, de actina.Distrofina este
sintetizata de o gena situata pe cromozomul X. Ea formeaza un fel de citoschelet in fibra
musculara.

2
 Daca este deficitara gena care codifica sinteza distrofinei, aceasta nu se mai
sintetizeaza si rezultatul este aparitia DISTROFIEI MUSCULARE DUCHENE, boala cu
transmitere ereditara genozomal recesiva ( o fac numai barbatii iar femeile o transmit)
Aceasta boala se caracterizeaza prin inlocuirea fibrelor musculare cu fibre
conjunctive si individul moare prin insuficienta respiratorie, de obicei in jurul varstei de
30 de ani cand sunt fibrozate fibrele musculare din aparatul respirator.

In sarcoplasma se mai gasesc organite nespecifice:

- Mitocondrii: sunt raspandite in masa musculara, jucand un rol important in
metabolismul oxidativ celular
- Reticulul endoplasmatic- denumit in acest caz reticul sarcoplasmatic, este
alcatuit din tuburi longitudinale care se termina cu niste saci sau cisterne.

Tuburile longitudinale invelesc (ca o perdea) miofilamentele dintr-un sarcomer.

In zona cisternelor se afla Ca. Intre 2 cisterne se intercaleaza un alt canal care strabate
muschiul: tubul in T. Tubul In T se desprinde din membrana si trece intre 2 saci. El
comunica liber cu exteriorul si formeaza impreuna cu cisternele o TRIADA. Triada in
musculatura scheletica este striata in dreptul zonei de delimitare dintre discul intunecat
si discul clar.

Fiecare sarcomer contine 2 triade. Tubul in T, ce reprezinta o infundare a

membranei, transmite depolarizarea in interiorul fibrei.
In membrana tubului in T se gasesc canale de calciu dihidropiridin sensibile
(dihidropiridina este blocant al canalelor de Ca). Canalele dunt asezate cate 4 pe mai
multe siruri paralele. In reticulul sarcoplasmic, corespunzator tubului in T se gasesc
canale rianodin sensibile (fata in fata cu canalele de Ca) care se deschid sub influenta
rianodinei (alcaliod vegetal). Sub influenta alcanoidului, canalele raman deschise, Ca
trece in sarcoplasma si provoaca contractura musculara ( contractie de lunga durata).

In sarcoplasma exista numeroase enzime legate de mitocondrii sau libere care

participa la procesul oxidativ. Unele fibre muscular contin MIOGLOBINA – proteina
similara HB care poate retine O2. Fibrele musculare contin mioglobina sunt rosii iar cele
care nu contin sunt albe.

3
 Fibrele albe : se contracta rapid chiar si in conditii de ANAEROBIOZA.
Fibrele rosii: se contracta mai lent in conditii de AEROBIOZA.
Compozitia muschiului:
Apa:74-80%
Proteine: 16-20%
Lipide: 0,5-1 %
Glucide: 0,2-0,8%
Minerale: 1%
Apa: uscarea muschiului impiedica contractia. Inlocuind apa cu apa grea (D2O – D
- e izotopul deuteriu al hidrogenului) muschiul nu se mai relaxeaza.
Proteinele : - contractile :60%
-necontractile: proteine din citoschelet 20% si enzime 20%
Lipidele si glucidele reprezinta sursa de energie. Mineralele sunt implicare in polarozarea
si depolarizarea membranei si in declansarea contractiei.
Proteinele contractile sunt : Miozina , actina, troponina si tropomiozina.
Miozina - molecula mare cu GM=480 000 Da. Sub influenta unor detergenti se
descompune in 2 lanturi polipeptidice cu greutate mare si 4 lanturi polipeptidice cu
greutate mica. Lantul polipeptidic este impletit sub forma de dublu helix.

La extremitatea lui se afla 2 formatiuni globuloase : capetele MIOZINEI.

Portiunile subtiri ale miozinei intra in structura filamentului gros de miozina iar
portiunile globuloase sunt proeminente in afara. Ele se extind in afara si datorita unei
prelungiri a dublului helox. Partea globuloasa si partea externa formeaza PUNTI
TRANSVERSALE. Portiunile subtiri din miozina au terminatii care se privesc fata in fata.
Pe portiunile globuloase se afla celelalte 4 polipeptide cu G M mai mica. Se pare ca sunt
implicate in controlul contractiei musculare. Intr-un miofilament exista 1500 fibrile de
miozina si cca 300 filamente de actina, troponina, tropomiozina. Ele sunt asezate intr-o
simetrie hexagonala, fiecare filament de miozina fiind inconjurat de 6 filamente de
ACTINA. Puntile transversale sunt asezate de o parte si de alta a filamentelor de
MIOZINA.

La o distanta de 14,3nm ele sufera o rotatie de 120 0, se fixeaza in alta zona iar dupa 360 o
se afla in pozitia initiala (este vorba despre partile tranversale)

4
Actina – are o greutate moleculara 420 000 Da. Se afla sub forma globulara: actina G. In
filamentele de actina ele se prind cap la cap si formeaza ACTINA F (filamentoasa) care
contine cca 300 molecule de actina G. Actina F se afla impletita sub forma de dubu helix.
In santul delimitat de dublu helix se afla TROPOMIOZINA care acopera cam 6 molecule
de actina G.

La suprafata tropomiozinei se fixeaza TROPONINA, alcatuita din 3 fragmente:

Troponina I: legata de actina
Troponina T: legata de tropomiozina
Troponina C: capabila sa fixeze calciul
Troponina mentine tropomiozina intr-o pozitie care nu permite legarea puntilor
transversale de moleculele de ACTINA. Moleculele de actina au ... zona acceptoare
pentru puntile transversale (in repaus zonele acceptoare sunt mascate). Cand Ca se
fixeaza pe fragmentul C al troponinei, tropomiozina se scufunda in santul dintre
filamentele de ACTINA si sunt dezvelite 7 molecule de actina globulara -> 7 locuri de
interactiune cu puntile transversale ale miozinei. Fragmentul C al troponinei seamana cu
calmodulina din citoplasma si este capabil sa fixeze 4 ioni de Ca.

MECANISMUL CONTRACTIEI MUSCULARE

Este un mecaniscm molecular

1. Teoria GLISARII formulata de Huxley 1969. Se bazeaza pe constatarea facuta la
microscopul optic si anume ca in timpul contractiei musculare liniile Z se apropie
de discul intunecat si zonele clare pot sa dispara (dispare zona H)

5
 O astfel de modificare nu se poate explica decat prin aceea ca miofilamentele de
actina aluneca printre filamentele (miofilamentele) de miozina pana in momentul in
care menbrana Z ajunge la extremitatea miofilamentelor de miozina. Dispare zona H.
Filamentele de actina pot chiar sa se intalneasca in contractiile puternice. La relaxare,
zonele clare revin la valoarea initiala, adica ele cresc in dimensiune si creste zona H.
Miscarea filamentelor de actina se datoreaza aderarii puntii transverse de
filamentele de actina, inclinarii lor spre centrul sarcomerului cu tractionarea actinei. Pe
urma are loc desprinderea de actina si inceperea unui nou ciclu.
Declansarea contractiei se face sub influenta depolarizarii membranei care
transmite prin tubul T la reticulul sarcoplasmic. In reticulul sarcoplasmic Ca este mai
concentrat de cca 2000 de ori decat in sarcoplasma (10 -7 – 10-8 moli/l) . Odata cu
deschiderea canalelor rianodinice Ca paraseste reticulul sarcoplasmic si concentratia de
Ca urca la 10-5 moli/l. Ca se prinde de troponina si adanceste tropomiozina in santul
dintre actina fibrilara. Se descopera 7 molecule de actina cu zonele acceptoare pentru
MIOZINA (pentru puntea transversala )
Tropomiozina se adanceste in santul format de filamentele de actina.

Fiind inlaturata mascarea zonelor receptoare, puntea transversala a miozinei

asezata perpendicular pe filamentele de actina se prinde de zona acceptoare. Dupa
prindere sufera o inclinatie de la -> 30o la 45o si atrage dupa sine si lantul de actina .
Capetele globulare contin o zona actinica (de interactiune) cu actina si o fisura in
care se fixeaza ATP.
Miozina initiata in fisura descompune ATP-ul in ADP si fosfat. Desprinderea miozinei de
actina se face numai in prezenta ATP.

6
Din descompunerea ATF rezulta energie care readuce puntea transversala intr-o pozitie
perpendiculara pe actina. Din descompunere => ADP si fosfat anorganic care raman
atasate in fisura. Descompunerea ATP spune ca incarca puntile transversale (le aduce in
pozitie perpendiculara)
Incarcarea inseamna si depozitarea de energie in fisura. Puntea transversala se
poate prinde de o noua zona acceptoare a filamentelor de actina. Cu fiecare atasare si
detasare a puntilor transversale, muschiul se scurteaza su 1% din lungimea lui. Miscarea
puntilor transversale imita miscarea vaslelor.
Fara ATP puntea transv nu se incarca ( nu revine la pozitia perpendiculara)
RELAXAREA : are loc prin recaptarea Ca din sarcoplasma in reticulul
sarcoplasmic, Recaptarea se face prin mecanism de transport activ adica consumator de
energie.
In membrana reticulului sarcoplasmic axista o ATP-aza Ca si Mg dependenta si ea
favorizeaza trecerea Ca in sarcoplasma. In sarcoplasma se descrie existenta unei
proteine: CALSECHESTRINA care poate fixa ionii de Ca . Nu numai recaptarea dar si
eliberarea de Ca din reticulul sarcopl. se face in afara transportului pasiv si prin transp
activ: printr-o pompa care necesita ATP.
ATP: este utilizat in contractie , la expulzarea si recaptarea Ca in reticulul
sarcoplasmic.
Pana cand Ca in sarcoplasma nu coboara la 10-7 relaxarea nu are loc.
Daca nu exista ATP apare contractura musculara. Se observa dupa deces- rigiditatea
cadaverica instalata dupa 1-7 ore. Instalarea ei se face cu atat mai rapid cu cat ATP este
mai scazut in muschi. La 1 zi dupa moarte rigiditatea dispare prin interventia enzimelor
proteolitice care distrug proteinele musculare.
Rigiditatea: poate fi provocata de substante care mentin deschise canalele
rianodinice sau cofeina -> impiedica recaptarea Ca.
Contractura: poate sa apara si din cauza cresterii K in lichidul extracelular. K in
exces provoaca o depolarizare a fibrelor musculare. Dupa eforturi intense K iese din
celula si det. CONTRACTURA.

PROCESELE ENERGETICE CARE AU LOC LA NIVELUL FIBREI MUSCULARE (in timpul

contractiei)
In timpul contractiei musculare energia se elibereaza din ATP. Cantitatea de ATP
in muschi este de 4 mol/kg si asigura 8 secuse musculare. ATP se reface rapid pe seama
creatinfosfatului (PC) = 20 mmol/kg
PC+ADPATP +P ( sub actiunea CPK)
P+energia rezultata din glicoza aeroba -> 39(sau whatever) molecule PC
P + energia rezultata din glicoliza anaeroba -> 4 molecule PC

7
 Daca se blocheaza creatinfosfokinaza cu dinitrofenol muschiul se poate contracta
de 50 de ori maxim 100, iar daca activitatea musculaturii produce conditii de
anaerobioza : de 600 de ori.
Glicoliza aeroba confera muschiului posibilitatea de a se contracta de 10-20 000
de or. Glicoliza anaeroba are multe neajunsuri in sensul ca favorizeaza acumularea
acidului lactic in muschi:

Glucoza + 2 ATP (sau glicogen +1 ATP)  2 acid lactic +4 ATP (prin anaerobioza)

Acidul lactic provoaca oboseala musculara se poate bloca enzimele din muschi.
Inceputul activitatii musculare se produce in conditii de anaerobioza (20-45 sec). Dupa
20-45 sec irigatia sangvina se adapteaza efortului fizic astfel incat fluxul sanvin se
mareste de 20 de ori.
In primele 1-2 minute muschiul contracteaza o DATORIE de O 2 astfel incat dupa
incetarea efortului consumul de O 2 nu coboara la 0 si ramane ridicat inca o perioada de
timp.
Plata datoriei de O2:
Plata datoriei de oxigen este mai indelungata si mai mare decat datoria de
la inceputul efortului. Acest lucru se explica prin faptul ca dupa efort oxigenul este
folosit pentru :
-refacerea PC, ATP
-incarcarea cu oxigen a mioglobinei
-intretinerea unui ritm cardiac si respirator accelerat
-mentinerea energiei necesare in termoreglare (indepartarea caldurii dupa efort)

Eforturile de scurta durata (pana la 100 m/10s)folosesc energie eliberata in

proportie de 98% ??? din glicoliza anaeroba.
Eforturile de lunga durata (ex 5000 metri) folosesc energie care se elibereaza 5%
din aderarea glucidelor. Acizii grasi reprezinta un alt combustibil utilizat de muschi. Din
acizii grasi liberi se elibereaza 75-95% din energie in cursul efortului fiziologic.
PRODUCTIA DE CALDURA: -tesutul muscular transforma energia chimica in
energie mecanica si o parte din energie se degaja sub forma de caldura. Muschii
convertesc energia in lucru mecanic in proportie de 20-25%, maxim 50% -
RANDAMENT MUSCULAR

8
 Chiar si in repaus musculatura elibereaza 0,0002 kcal/g/muschi. In efort
productia de energie calorica creste. Degajarea caldurii se poate face :
-imediat
-tardiv
Caldura imediata se transforma in CALDURA ACTIVARE aparuta in momentul
stimularii si CALDURA DE DEGAJARE, INTRETINERE la contractia izometrica urmata de
caldura de relaxare.
CALDURA IMEDIATA : - de activare
-de intretinere
-de relaxare
In contractiile IZOTONICE in afara caldurii de intretinere si activare se mai adauga
caldura de scurtare

Caldura tardiva se explica prin reactiile biochimice care conduc la refacerea ATP, PC si
rezulta in special din mecanismele aerobe.In muschiul tinut in conditii de anaerobioza,
muschiul nu mai degaja caldura tardiva.