Biofizica contractiei musculare

Musculatura reprezintă un element activ care controlează

deplasarea structurilor osoase şi mişcările altor structuri.

Mişcările datorate muşchilor se bazează pe capacitatea fibrelor

musculare de a utiliza energia chimică procurată în procesele
metabolice, de a se scurta şi de a reveni la dimensiunile iniţiale.
 Structura muschiului striat
•Muşchiul este alcătuit din sute de fibre musculare - structuri alungite
având la periferie o membrană citoplasmatică numită sarcolemă
•sarcolema are numeroase invaginări sub forma unor tubi transversali
membranari care pătrund în profunzimea fibrei având raporturi strânse de
vecinătate cu cisternele reticulului sarcoplasmic.
•În fibra musculară există un mare număr de nuclee şi organite celulare
ca mitocondrii, ribozomi etc.
• 

•Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M – miofibrile, liniile Z care

delimitează sarcomerele, TT – tubii transversali, SNM – sinapsa
neuromusculară, S – sarcolema, N – nucleii)  
• Miofibrilele sunt alcătuite din sarcomere separate prin liniile Z
• Sarcomerul = unitatea morfo-funcţională a miofibrilei,
• lungimea acestuia ajungând la homeoterme până la 2,2 μm.
• microscop - succesiune de benzi luminoase şi întunecate, care corespund
unor filamente longitudinale care se întrepătrund - aceste filamente
formează aparatul contractil

Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare în

vecinătatea cărora se află elemente ale reticulului sarcoplasmic şi mitocondrii
(S – sarcolema, TT – tubi transversali, TL – tubi longitudinali, C – cisterne
terminale, M – mitocondrii, Z – linia Z, FS – filamente subţiri, FG – filamente
• Fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subţiri şi
fiecare filament subţire de 3 filamente groase.
• Filamentele subţiri (∼50Å) care se înseră pe linia Z sunt alcătuite
din două şiruri paralele alipite formate din molecule de actină
globulară (actina G) (42.000 D).
• Din loc în loc, la distanţe egale cu şapte diametre ale moleculei de
actină sunt fixate câte două molecule de troponină.
• În şanţurile formate între cele două şiruri de molecule de actină se află
molecule de tropomiozină de formă alungită cu extremităţile ancorate
la molecule de troponină.
• Filamentele groase (∼100Å) sunt alcătuite din molecule de
miozină
• Fiecare moleculă de miozină este alcătuită dintr-o porţiune de
formă fibrilară numită meromiozină uşoară MMU şi o altă porţiune
având două extremităţi globulare, meromiozina grea MMG.
• MMG are două componente: extremitatea globulară S1 (solubilă în
apă) şi S2 – prin care se realizează legătura cu MMU.
• Moleculele de miozină se asamblează astfel încât MMU să
alcătuiască scheletul filamentului gros din care extremităţile
globulare se proiectează lateral formând punţile transversale
miozinice.
• În zona în care filamentele se întrepătrund, punţile
transversale ating filamentele subţiri fără a putea interacţiona
cu acestea când muşchiul este relaxat, deoarece între locurile
de legare cu actină şi locurile de legare cu miozină se află
molecule de tropomiozină.
• Acest fapt este datorat concentraţiei mici în sarcoplasmă a
ionilor de calciu, aflaţi preponderent în cisternele terminale.
• Când fibra musculară este excitată,
• ionii de calciu ies din cisterne şi
• se fixează pe moleculele de troponină care prezintă o mare afinitate faţă de
aceşti ioni,
• determinându-le să deplaseze lateral
• moleculele de tropomiozină permiţând interacţiunea tropomiozionică.
• Prin legarea celor două (actina şi miozina) se formează
complexul actomiozinic care amplifică activitatea ATP-azică a
miozinei de 250 de ori.
 Etapele contractiei musculare
1) excitaţia fibrei, 2) cuplajul excitaţie –contracţie şi 3) contracţia propriu-zisă a fibrei

• 1. Excitaţia
• fibrei musculare începe la nivelul sinapsei neuro-musculare
• moleculele de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din
terminaţia nervoasă se fixează pe moleculele receptoare
din membrana post-sinaptică
• se determina deschiderea porţilor unor canale cationice.
• Cationii intră în fibră, interiorul acesteia devine local pozitiv
şi în felul acesta se produce potenţialul de acţiune.
• Acesta se deplasează prin sarcolemă în lungul fibrei, iar
prin membrana tubilor transversali în profunzime.
 Etapele contractiei musculare
excitaţia fibrei, cuplajul excitaţie –contracţie şi contracţia propriu-zisă a fibrei

• 2. Cuplajul excitaţie – contracţie

• începe cu deschiderea canalelor de calciu din membrana

cisternelor terminale, în momentul în care potenţialul de
acţiune trece prin dreptul acestor cisterne.
• Ionii de Ca++ sunt eliberaţi din cisterne, iar concentraţia lor în
sarcoplasmă creşte de la cca. 0,1 mM la 10 mM (100 ori).
• Troponina fixează ionii de Ca
• în urma unei modificări conformaţionale deplasează moleculele
de tropomiozină din şanţurile filamentului subţire astfel încât
locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate,
• contracţia propriu-zisă poate astfel începe.
 Etapele contractiei musculare
excitaţia fibrei, cuplajul excitaţie –contracţie şi contracţia propriu-zisă a fibrei
• 3. Contracţia include eliberarea energiei chimice necesare şi fenomenele
mecanice care stau la baza producerii forţei, respectiv scurtării fibrei.
• Extremitatea globulară miozinică a punţii transversale dispune de două
locuri de legare, unul pentru actină şi unul pentru ATP.
• De îndată ce este fixată, molecula de ATP este imediat scindată în ADP şi Pi,
ce urmează să fie eliberaţi la un moment dat în sarcoplasmă.
• Contracţia apare numai dacă locul pentru ATP al punţii transversale este
ocupat de ADP şi Pi (deci, neapărat după scindarea ATP) şi dacă
tropomiozina nu împiedică interacţiunea actomiozinică.
• Astfel, prin legarea punţii transversale de filamentul subţire, produşii de
scindare sunt rapid eliberaţi, iar puntea care până în acest moment făcea
Desprinderea0 ADP şi Pi de pe
un unghi drept cu axa filamentului subţire, se înclină la 45 faţă de acesta
punţile transversale determină
înclinarea acestora la 450,
generând astfel forţa de contracţie
ce tinde să deplaseze filamentele
groase către liniile Z
• Pe locul de legare al ATP, rămas liber, se fixează o nouă moleculă de
ATP care comandă desprinderea punţii de filamentul subţire.
• Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leagă imediat de
filamentul subţire, dar mai aproape de linia Z,
• Urmează apoi eliberarea produşilor de scindare şi înclinarea punţii,
astfel sarcomerul scurtându-se.
• Când comanda nervoasă încetează, canalele de calciu din
membrana cisternelor se închid, ionii de calciu reîntorcându-se în
cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor longitudinali.
• Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponină permit
tropomiozinei să revină în şanţurile filamentului subţire, reducând
rata interacţiei actomiozinice.
Ciclul biochimic al miozinei este continuat când începe contracţia de cel al actomiozinei

Cele două cicluri se desfăşoară şi într-o fibră musculară lipsită de

sarcolemă, de tubi transversali şi de reticul sarcoplasmic (cazul muşchiului
glicerinat) dacă se modifică artificial concentraţiile de ATP şi de ioni de calciu
din soluţia în care este imersată fibra.
O astfel de fibră plasată într-o soluţie lipsită de ATP intră în rigor mortis
(rigiditate cadaverică) ; la adăugarea de ATP se relaxează, în timp ce la
adăugarea de ioni de calciu se contractă. Dacă ionii de calciu sunt îndepărtaţi
prin tratare cu soluţii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra se va relaxa sau
va intra în rigor mortis, în funcţie de prezenţa ATP în soluţie.
• Relaxarea - După încetarea excitaţiei se închid canalele de Ca ++ din cisterne, se
reface concentraţia de 103 ori mai mare în cisterne decât în sarcoplasma,
datorită pompei de Ca.
• Prin scăderea concentraţiei calciului, proteinele filamentelor subţiri (troponina) îşi reiau
conformaţia, tropomiozina maschează locurile de legare.
• Atât contracţia cât şi menţinerea stării de repaus se fac cu consum de energie. Există
muşchi ale căror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin acţiunea acestora
asupra miozinei şi nu prin intermediul sistemului troponină- tropomiozină, aşa cum
există şi muşchi care pot apela la ambele sisteme de reglare a funcţiei contractile.
• Rezervele de ATP din muşchi se pot reface prin:
• - Glicoliză anaerobă
• - Fosforilare oxidativă
• - Reacţia creatin-chinazei (reacţia Lohmann): ADP + CP → ATP + C
• - Reacţia miochinazei: ADP + ADP → ATP + AMP
 Manifestarile mecanice ale contractiei musculare
• Muşchiul dezvoltă o forţă de contracţie egală şi de sens contrar forţei căreia i se opune.
• În funcţie de mărimea acestei forţe muşchiul se poate
• scurta,
• alungi
• păstra aceeaşi lungime.
• Tipuri de contracţie :
• - Contracţie izotonică : muşchiul se contractă contra unei forţe exterioare constante
(ridicarea unei greutăţi).
• - Contracţie neizotonică : forţa variază ca mărime ca în cazul întinderii unui resort.
• - Contracţie izometrică: lungimea muşchiului nu se modifică, dar tensiunea în el creşte.
Forţa dezvoltată este egală cu cea care trebuie învinsă (contracţia posturală sau pentru
susţinerea unui obiect). Muşchiul nu efectuează lucru mecanic.
• - Contracţia tetanică: prin stimulare cu un impuls unic muşchiul se contractă sub forma
unei secuse unice (intervalul între stimuli trebuie să fie mai lung decât timpul necesar
contracţiei şi relaxării); la stimulare repetitivă cu o anumită frecvenţă, peste o limită
dată, contracţiile individuale fuzionează într-o contracţie unică - contracţie tetanică.
Frecvenţa depinde de tipul de muşchi (mai mare la muşchii rapizi).
• - Alungirea muşchiului - dacă forţa exterioară este mai mare decât valoarea maximă a
forţei pe care o poate dezvolta muşchiul, acesta se alungeşte cu toate că se contractă
activ.
 Relaţia forţă-lungime
• Forţa generată într-o contracţie musculară depinde de distanţa dintre
extremităţile muşchiului - deci de lungimea sarcomerelor sale.
• Are valoarea maximă pentru o lungime iniţială a fibrei (în repaus).
• Dacă este întinsă peste această lungime şi determinată să se contracte, sau
contracţia porneşte de la o lungime mai mică, forţa de contracţie descreşte.
• Pentru a explica această dependenţă trebuie să se ţină cont de numărul de
punţi transversale implicate în contracţie.
• Dacă un muşchi este întins peste o lungime a sarcomerelor de 3,6 μm, nu mai are
loc întrepătrunderea filamentelor groase şi subţiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic şi forţa va fi nulă.
• Forţa maximă atunci când toate punţile sunt implicate în interacţiunea
actomiozinică.
• La muşchiul scurtat apare o interpătrundere suplimentară a filamentelor subţiri
aparţinând aceluiaşi sarcomer reprezentând un obstacol în interacţiunea
actomiozinică.
• F =0 când filamentul subţire
atinge linia Z din partea opusă.
 Relaţia forţă-viteză de scurtare
• Viteza de scurtare a unui muşchi depinde de forţa exterioară ce trebuie
învinsă (deci de forţa de contracţie la un moment dat).
• Astfel, un obiect uşor este ridicat mai rapid, unul mai greu, mai lent.
• Ecuaţia acestui proces -
ecuaţia Hill:

(F + a)(v + b) = (Fmax + a)b

• Ecuaţia unei hiperbole.

• F- forţa de contracţie,
• v-viteza de contracţie,
• a,b, -constante (a-dimensiune de forţă, b de viteză).
• Fmax - forţa maximă dezvoltată de muşchi pentru o anumită lungime
• Viteza de contracţie va fi:

v = (Fmax -F)b/(F+a)

• Se obţine viteza maximă, vmax, pentru F=0.

• La forţe mari muşchiul se alungeşte şi nu mai respectă relaţia Hill.

• Puterea dezvoltată de muşchi:

P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)

• Puterea este nulă pentru F = 0 şi F = Fmax (izometrică). Ecuaţia Hill

corespunde unei curgeri vâscoase (frecarea la nivelul punţilor în
glisare).