Tipuri de muschi

Contractia musculara
Musculatura striata elemente de structura
Etapele contractiei musculare
Manifestari mecanice ale contractiei
Relatia forta-lungime initiala
Relatia forta-viteza de scurtare

Muschi scheletali reprezinta 40-45% din greutatea totala a

corpului. Sunt, in general, atasati de oase prin tendoane,
sunt responsabili de miscarile si deplasarea corpului, sunt,
de obicei, sub control voluntar.
Muschi netezi se gasesc in lumenul tuburilor din corp
precum vasele sanguine, tractul urinar, tractul
gastrointestinal. Sunt responsabili pentru controlul calibrului
lumenului si in generarea undelor peristaltice (de ex. In
tractul gastrointestinal). Controlul muschilor netezi este, in
general, involuntar.
Muschi cardiac reprezinta o mare parte din masa cordului,
au caracteristici proprii; sunt sub control involuntar.

Scheletali (Striati)

Netezi (intestine, pereti vasculari,

uter)
Cardiaci (exclusiv inima)

Muschi scheletal
Muschiul scheletal este un tesut eficient si adaptabil,
forma lui este, in general, lunga si subtire (fusiforma). In
sectiune, muschiul prezinta vase de sange, tesut conjuctiv
si celule musculare grupate in fascicole.
Fibra musculara este practic celula musculara (miocita),
are aspectul unei sfori deci e o celula lunga (10-100m in
diametru si pana la 30 cm lungime (!)).
Constituentul principal al miocitei este miofibrilul care au,
la randul lor, o forma alungita si sunt responsabili de
contractia celulei (fibrei) musculare.

Muschi - mai multe fascicole de fibre musculare.

Un fascicol de fibre musculare consta in mai multe
fibre musculare, fibra musculara fiind o celula
unica, multinucleata.
Fibra musculara e formata din mai multi miofibrili.
Miofibrilul e o proteina lunga de aprozimativ 1 m
si contine mai multe miofilamente.

Figura - fibra musculara (miocitul)

Fibra musculara e imbracata intr-o sarcolema

(membrana) ce prezinta numeroase invaginari sub
forma unor tubuli transversali (T). Acestia vin in
contact cu reticulul endoplasmatic.

Fibra musculara (miocitul)

Structura miofibrilului
Morfologic, miofibrilul are o structura de
benzi, regulata, a carei unitate de
organizare este sarcomerul.
Periodicitatea este o consecinta a
structurii interne a miofibrilului care e
compus dintr-un aranjament bine definit de
filamente.

Fibra musculara este

de fapt celula
musculara (miocit) si
este formata din mai
multi miofibrili.

Aspectul de benzi al miofibrilului

(imaginea de sus este o imagine obtinuta prin microscopie electronica)

Filamente groase (compuse din miozina), au diametre de 12 pana la 18 nm.

Filamente subtiri (compuse din actina), au diametre de 5 pana la 8 nm.
Actina si miozina se intrepatrund iar filamentele de miozina au niste punti
care se pot atasa temporar la actina.

Imagine in sectiune obtinuta prin microscopie electronica, prin muschiul de

zbor al unei insecte. Se observa filamentele subtiri (punctele mici)
intrepatrunse cu filamentele groase (cercurile).

Sursa: Fawcett et al., Prof. Hans Ris.

Sarcomer

Ansamblul de filamente subtiri si groase dintre doua

linii Z se numeste sarcomer.
Filamentele groase produc banda A.
Filamentele subtiri se extind in ambele directii,
pornind de la discul (linia) Z. In spatiul apropiat
discului Z in care ele nu se intalnesc cu filamentele
groase se formeaza banda I.
Zona H este acea portiune din banda A in care
filamentele groase si subtiri nu se intalnesc (nu vin
una in dreptul celeilalte).
Linia M trece exact prin centrul sarcomerului.
Scurtarea unui sarcomer implica scurtarea unui
miofibril care, la randul lui, implica scurtarea
muschiului.

Imagini ale sarcomerului obtinute prin microscopie

electronica pentru muschi intins (sus) si muschi in repaus
(jos).
Se observa micsorarea benzii I si a zonei H. Banda A

Sinapsa
neuromusculara

ramane neschimbata ca dimensiuni

Muschi striat actionat de
un impuls electric primit de
la un nerv motor

Jonctiunea neuromusculara
1. Zona presinaptica.
2. Sarcolema
3. Vezicule sinaptice (cu
neurotransmitator
(acetilcolina)).
4. Receptori
neurotransmitator.
5. Mitocondrii.

Partea terminala a axonului contine mii de vezicule

pline cu acetilcolina (Ach).
Multe dintre aceste vezicule sunt vizibile in poza
de microscopie electronica alaturata (Prof. B.
Katz).
Atunci cand un potential de actiune ajunge la
partea terminala a axonului, sute dintre aceste
vezicule elimina Ach catre acea zona specializata
din membrana miocitului (sarcolema) (vizibila in poza

Potential de actiune in muschi striat

ca o zona neregulata, denivelata, cu mai multe intranduri in

membrana, in poza are directia stanga jos spre dreapta mediu)).

Aceasta zona cuprinde un cluster de canale

transmembranare care sunt deschise de Ach si
care lasa ionii de Na+ sa difuzeze inauntru
miocitului.
Interiorul miocitului are un potential de repaus de 95mV. Influxul de ioni de sodiu reduce aceasta
negativitate iar la -50mV (valoare prag) canalele
de sodiu se deschid in numar foarte mare si ionii
intra in avalansa in celula s-a creat un potential
de actiune.
Potentialul de actiune se transmite in continuare
prin miocit in mod similar transmisiei prin axon.

Potential de actiune in muschiul

cardiac

Potentialul de actiune la nivelul celulei cardiace si miscarea ionilor

la nivel de membrana. Influxul de Ca++ mentine mai mult timp
depolarizarea celulei cardiace comparativ cu miocitul muschiului
striat.

http://www.getbodysmart.com/ap2/muscletissue/contraction/actionpotentials/tutorial.html

Perioada refractorie
Spre deosebire de celula mischiului striat, potentialul de
actiune al celulei cardiace are o durata apropiata de 100
ms.
Dupa initierea unui potential de actiune, celula cardiaca
devine incapabila sa mai raspunda la un nou stimul,
pentru o perioada de timp. Aceasta perioada de timp se
numeste perioada refractorie si dureaza aproape pe
toata durata potentialului de actiune. Spre comparatie, la
neuron aceasta perioada refractorie dureaza 1 ms.
La muschiul striat, perioada refractorie este mai lunga
decat in cazul axonului dar mai scurta decat in cazul
muschiului cardiac (aproximativ 5-6 ms).
Perioada refractorie lunga a muschiului cardiac il
impiedica sa intre in stare de tetanie.

Contractia
musculara
Sarcomerul si
elementele
importante in
contractia
musculara
aspectul
filamentelor
groase si subtiri.

Este necesara cunoasterea morfologiei sarcomerului pentru

a intelege modelul filamentului cu alunecare - sliding
filament model
Se stie ca in prezenta ATP-ului, puntile de miozina devin
capabile sa se lege de locurile de legare din filamentele
subtiri (actina), formand complexul actina-miozina. Aceasta
legatura utilizeaza energie care e furnizata de scindarea ATP
in ADP si Panorganic (Pi). Pierderea fosfatului din complex face
ca miozina sa isi incline capul (extremitatea globulara) si sa
produca astfel deplasarea actinei de-a lungul filamentului
miozinei (alunecare), cu o deplasare x, ca in desenul
urmator. Are loc o deplasare spre dreapta a actinei (vezi
imagine diapozitiv urmator). De indata ce capul miozinei a
atins maximum de inclinare a pozitiei sale, miozina devine
capabila sa lege o noua molecula ATP si astfel, tot ciclul sa
reinceapa.

Schimbarea orientarii capului miozinei in timpul legarii de

actina pentru a produce deplasarea actinei (unghiul format
de miozina cu actina este intai de 900 (stanga)si apoi devine
de 450 (dreapta)).

Illustration by David S. Goodsell of The Scripps Research Institute

Skeletal muscle

Ach este eliberata de neuronul motor in jonctiunea neuromusculara ca

raspuns la potentialul de actiune generat de cortexul motor.
Un potential de actiune (PA) e generat, consecutiv, la nivelul sarcolemei ca
raspuns la legarea Ach de receptorii membranari iar acest PA se propaga,
mai departe pe suprafata membranei pana la Tubulii Transversali (TT) ai
celulei.
Prin acesti TT potentialul de actiune se transmite reticulului endoplasmatic cu
care vine in contact.
Reticulul endoplasmatic elibereaza, in acest moment, ionii de Ca++ iar acestia
vor intra in citoplasma.
Ionii de Ca++ eliberati in citoplasma se vor lega de Troponina ce se afla pe
lanturile de actina ceea ce va determina o modificare a pozitiei Tropomiozinei
ce se va muta fizic din dreptul locurilor de legare a miozinei pe filamentele de
actina.
Miozina va forma o punte catre locurile activate pentru a se lega de actinei si
va impinge actina catre centrul sarcomerului scurtarea sarcomerului
scurtarea miofibrilului. Acest proces e posibil datorita hidroliza ATP care se
leaga si el de o portiune a capului miozinei (ATP + H2O ADP + Pi).
Ulterior, Ca++ este preluat inapoi in interiorul reticulului endoplasmatic.
Daca Ca++ nu mai e legat de Troponina, Tropomiozina aluneca la loc peste
locurile de legare a miozinei de actina. Contractia ia sfarsit iar muschiul revine
la pozitia de repaus.

Cuplajul Excitatie-Contractie
Rezumatul evenimentelor
1) Impulsul (potentialul de actiune, PA) se deplaseaza de-a
lungul sarcolemei. In fiecare punct, acest PA determina
deschiderea canalelor de Na+ ceea ce produce
depolarizarea iar deschiderea canalelor de K+ produce
repolarizarea celulei.
2) PA ajunge la nivelul Tubilor Transversali (TT) localizati in
dreptul discurilor Z iar acolo intra in contact cu reticulul
endoplasmatic (RE), stimulandu-l.
3) RE elibereaza ionii de Ca++ in sarcoplasma, conditionand
astfel contractia musculara (am descris anterior efectul
Ca++ asupra Troponinei).
4) Ca++ paraseste sarcoplasma pentru a reveni in RE de
aceea va fi nevoie de un nou stimul pentru a relua
contractia musculara.

 Atat timp cat ATP-ul este disponibil, acest

ciclu - in care capul miozinei se ridica, se
ataseaza de actina, miozina trage actina prin
inclinarea capului - se repeta si produce, dupa
cateva repetari, contractarea muschiului.
Acesta e un mecanism de conversie directa a
energiei chimice (ATP) in energie mecanica.
Daca ATP-ul nu mai e disponibil, legatura
actina miozina ramane blocata (rigor mortis
apare ca urmare a faptului ca nu se mai
poate produce ATP prin proces aerobic).

Izotonic - Izometric
Sa presupunem ca izolam un muschi, il
supunem unui exercitiu fizic si vrem sa-i testam
comportarea; exista 2 tipuri de teste:
Test izotonic muschiului i se aplica o tensiune
constanta (exercitiu de tip ridicarea unei
greutati) si i se masoara lungimea.
Test izometric muschiul este mentinut la o
lungime constanta (exercitiu de tip sustinerea
deasupra capului a unei greutati) si se masoara
forta generata in muschi in timpul contractiei.

Contractie
Isotonica/
Isometrica
Daca un muschi stimulat
e mentinut la o
dimensiune fixa (fara a se
putea scurta), testul este
numit izometric.
Daca muschiul se poate
scurta iar tensiunea
exercitata asupra lui este
mentinuta constanta, testul
se numeste izotonic.

Contractie izometrica (a)

muschiul se contracta dar
nu se scurteaza nu are
loc miscarea bratului ci
doar sustinerea greutatii.

Test IZOMETRIC
Dupa o perioada scurta
de latenta, tensiunea
incepe sa creasca si,
dupa atingerea
maximului, scade la
valoarea de repaos.

Test IZOTONIC
Perioada de latenta
mai lunga decat la
exercitiu Izometric,
scurtarea muschiului
incepe abia cand
muschiul a dezvoltat
suficienta forta pentru
a egala tensiunea
aplicata (abia dupa
aprox. 10s). Cu cat
tensiunea aplicata din
exterior e mai mare,
cu atat perioada de
latenta va fi mai lunga.

Scurtarea dimensiunii muschiului dupa

aplicarea unui potential de actiune
Scurtarea fibrei
musculare, dupa

Sa consideram prezent un potential de

actiune. Dupa un scurt interval de timp de
latenta, in muschi apare o tensiune.

un timp de latenta
consecutiv
aplicarii
Potentialului de
Actiune.

10

Stimuli repetitivi
Am discutat pana acum doar cazuri in care
avem un singur potential de actiune. In
practica, un al doilea potential de actiune
apare curand dupa primul asa ca, in cazul
unui tren de potentiale de actiune.

Intervalul dintre stimuli trebuie sa fie mai lung decat timpul necesar
contractie + relaxare. Altfel, contractiile individuale vor fuziona intr-o
contractie unica tetanos. Peste o anume frecventa a stimulilor, cresterea
in continuare a frecventei lor nu va mai produce o crestere in tensiune (forta
aproximativ constanta, vezi grafic superior).

Tetanos

Cand impulsul se repeta la 1 pe secunda, muschiul are un raspuns unic. La

frecventa de 5 pana la 10 pe secunda, raspunsurile muschiului incep sa fuzioneze
clonus.
La frecventa de 50 de stimuli pe secunda, muschiul trece intr-o faza neteda de
contractie tetanos.

Forta pe care o poate dezvolta un muschi intr-o contractie izometrica

depinde de lungimea initiala a sarcomerului, mai exact, de cat de mult se
suprapun actina si miozina (sau, altfel spus, de numarul de punti
transversale care participa in contractie).
Daca un muschi are sarcomerul intins la mai mult de 3,6m atunci nu se
mai poate forma complexul acto-miozinic si forta dezvioltata va fi 0. Daca,
dimpotriva, sarcomerul e scurtat si filamentele actina/miozina se suprapun
suplimentar fata de normal, forta e mai mica decat la lungimea normala a
sarcomerului (forta devine 0 cand filamentul subtire atinge linia Z din partea
opusa.

11

( F + a) (v + b) = ( Fmax + a ) b
O alta forma de prezentare
a aceluiasi fenomen
descris in diapozitivul
precedent
relatia forta-lungime initiala

Relatia lui Hill intre forta dezvoltata in muschi si viteza de scurtare a

unui muschi (relatia e valabila pentru forte nu foarte mari).
Fmax este forta corespunzatoare unei lungimi initiale pentru care se
declanseaza contractia izometrica. Din derivarea relatiei se obtine
viteza maxima atunci cand F=0; a,b = constante.

Combustibilul contractiei musculare

ATP este sursa de energie a contractiei musculare. Fibra musculara detine mici rezerve de ATP,
pentru cateva legari actina-miozina si cateva deplasari ale actinei de aceea va trebui sa-si
reumple aceste rezervoare lanevoie. Sursele de ATP sunt prezentate mai jos:
1) Creatin-fosfat.
2) Glicogen.
3) Productie aeroba.

Surse
de ATP

Creatin-fosfat
Creatin-fosfat + ADP creatina + ATP
Rezerva de Creatin-fosfat in fibra musculara este de aproximativ 10 ori mai mare decat rezerva
de ATP a fibrei asa ca reprezinta doar un rezervor modest ca sursa a ATP-ului.

Glicogen
Muschiul scheletal contine 1% glicogen. Prin glicogenoliza se produce in final ATP si acid lactic
Productia nu e mare dar e suficient ca sa mentina starea de functionare a muschiului daca
acesta nu primeste ATP produs prin modalitate aeroba. Aceasta sursa e limitata iar muschiul
are nevoie de producere de ATP aeroba.

Productie aeroba (Respiratie celulara)

Respiratia celulara nu e doar necesara pentru a produce ATP pentru muschiul angajat intr-o
activitate de lunga durata dar e nevoie de ea si pentru a resintetiza glicogenul din acidul lactic
produs anterior (de aceea respiratia profunda si rapida are loc si dupa incetarea exercitiului
fizic).

12