LIZQZOMII

1=

.'I

I ;

'

Sunt of$?nite celulare cJe forme pfgricd sau ovoidald,

prezenJi
citoplasma tuturor celuleloi anim;lJc-u-'in
exceptia hematiilor adulte . Lizozomii au foqttg.r;peri{i
de cdtre DE DUVE Tn 1955 prin tetrniciOJir"clronare
celulard.
ffi Diametrul lor este variabil, Tntre 0,2s 0,8 pm.
Organ izare ultrastructu rald
'r{!a, Lizozomii
sunt alcatui[i din.
membrand delimitantd,
matnice lizozomald.
Membrana lizozomald are structura comund
endornembranelor, cu. g.rosimea Oe aproiimativ T-B nm.
Ocazional in unele celJle pot fi iniSlniii li)'o'zomi cu dubla
membrand delimitantd sau cu membrin5 unica Ce
prezinta la exterior mici prelungiri numit; spicuti.- -

'

Anatomy of the Lysosome

s Matricea lizozomale apare de aspect diferit la microscopul

electronic. Poate fi omogene, fin granulare sau
heterogene, ceea ce determind un polimorfism lizozomal
Tn fiecare celule. Sunt recunoscute doue tipuri majore de
lzozoml:
lizozomi primari (omogen i ),
lizozomi secundari (heterogeni) ce conlin in matrice
structuri granulare gi membranoase. Ei sunt de trei tipuri:
heterofag ozomi, autofagozomi gi corpii reziduali.

;rl:'

Organizare chimicjl
\iza4ozmii ccn{in, ?n princlpal, un numdn mare
de hidrol aze acide, fiind reprezentate de:
prote aze, peptidaze, nucleaze, fosf ataze, lipaze,
este raze, g ucozidaze.
qiffi
Enzimele sunt localizate in cea mai mare parte
in matrigualizozornald, unele din ele numai pe
membrana lizozomald, altele gi in matrice gi pe
mernbrand. O parte din aceste enzime pot fi
detectate gi histochimic, locul lor de hidrolizare
Tn cltoplasma celulei indicAnd pozi[ia lizozomilor
in citosol. Dintre acestea, fosf ataza acide gi
arifsulfataza sunt socotite enzime marker fjentru
evide ntierea lizozo m i lo r.
.'

:* Hidrc:l,a|9le

acide lizczomale sunt re{inute ?n

inter:ioru t,grga

iil

;I;;;dk;

menn b ra na

lizozomald dJte este prqCc*i ;'#;*ea

bi te,
opundndu-se trecerii ior Tn iitosof . Elineiar'ea
enzimefor lizozomale ar duce praCtic la
urmatd de moartea celulei resbective. lizd
@ Elibrerarea en zimelor
lizozcmale in celuld are loc
gi in mod normal Tn unete fenomene
de
an;;iu{ie
fiziologpfl(ylurut in post-pJrium,
g rlnda
-tact'ui'u)"
marnard in perioada' de p'ost
itr Lizozomii
sunt aceia care nu au fost
,\
\,
P{ryari
lnca angaiati Tn activitate. Au talie miJa,
o'-matritggmogend sau fin granulard adeseori
Ei
--un set ilg.omplet de hidrolb ze;cld;.'Sunf
lizozomi tineii care au o ouEte ae viuta
mai
scufte, de aprox.24-48 ore

pjg a n te cg u a re rg s p o n s a b
I rr,rnf. l:y Tpnn
procesele de heterofagie

e de d gest a
sau autdfagie.
.$lulara
:1,1q
ffi" Heter6i4gozomii sgu. pinozomii
qe aplopie de lizozomii primari
cu care fuzioneazd, formAnd o singura uacuola numitd
heterolizoz.o.mi, delimitatd de o mefinrand re,zultata din
unirea
"
membranei heterofqg gzomului sau a plnozomuf ui
lizozomul,li primar. in interiorul hete ioti,2oio;1.ut, i enzimele
hidrolitice lizozoqale incep plocesul OJdi#tri" r proousutui
inglobat,..proces de duratd cjirerita Ce oepifro*
qomplexitatea materialului endocitat. Se' oOiin molecule mici
de proteine, hidrali de carbon gi lipiOe ce vor traversa
membrana heterolizozomului fiincj p.f se astfeL li Orspi zilia
celulei pentru refacerea intregului citosol.
11.r Autof?.gi,a rep r.eTinta
de digestie intracitoplasmatrcd a
.procesyl
org.anitglor celulare din celula respe"ctiva cJie ai-au iermTnat
activitatea Fi pq afld in diferite grade Oe b e2:ntdgA;;. i;'jurul
lor citosoluf elaboreazd o enddmembiana dGti;Ytante
fiefit' a
le gepara astfel de restul celule , rezultAnd o uacuold denumitd
autofagozom. Acesta se unegte cu ltzozomii formdnd
autofagoltzozo.m, ulterior procesul fiind aseminator cu al
hete rolizozomilor.
i

ii

cfi

j"

*i,'

Lizozomii secLrndari *sau func[ionali, au

actiVitdti enzimatice dlgestive" Au o Cir ratd cle
via[#mai lung,a (pa.na la c&teva sdpternAni), talie
mar mafe, matrice heterogend ce contine
structuri granulare, rnernbranoase gi un set
en zimatic complet. Lizozomii secundari rezultd
din fuziunea lizozomilor prirnari cu diferite
substante fagocitate, endocitate sau degradate
din celuld. Lizozomii secundari sunt reprezentali
.

.:l;

r,

prin:

- heterofagozomi lizazomi primari cu material

ingerat de celuld prin endocitozd,
- autofag ozomi lizozomi primari ce conlin porliuni
din celula sau organite celulare degenerate,
corp i reziduali vacuole cu reziduuri celulare
ned gerabile rezultate din digestia intracelula rd.

:tsa'

PER@XIZOMII
_ *1n,;,rffJi
# Su,ntffir0anite celulare prezente,ih citosolul tuturor
,

ffi

celuf6ibr, ei pot fi evidenliali prin utilizarea reactivului

DAB. Nurndrul peroxizomilor difera de la o celuld la alta
sau in aceiagi celuld funclie de perioada de activitate.
Diametrul organutului este situat intre 0,1 1,5 pm.

s$

,di:riji,
: i'

'f'r

Peroxizomii se prezintd sub formd de vacuole sferice

sau cvoide, delimitali de endomembrane groase de G,5B nr^n gi conlin o matrice fin granulard, uneori cu un
cristaloid (ce poate aperea format din mdnunchiuri
paralele de tubuli dengi la fluxul de electroni, ce in
secliune dau aspect de fagure de miere).
Citomembrana prezintd o com pozilie asemdndtoare cu a
membranei reticulului endoplasmatic, dar gi diferd de
acesta prin unele polipeptide gi enzime din structura sa.

Organ:izbreja chimicd
G. Pe;ory,izornii con[in proteine,
-s
peci a ie
I i pidegg i,;, hzi m e

cum ar fi: catalaza (marker

peroxizomal), u ratoxid aza,
D-aminoacidoxi daza,
enzimele ciclu lu i g licoxilat
etc.

Llplct

Bifiyer

Figure

Functijlq
ffi Peroxizomii intervin in metabolismul H2O2 Tn doud etape. in
prima etapd, pnn ac{iunea oxid azelor se produce H2O2
(hi.drgge.n peroxid) din D gi L-aminoacid, acid lactic gi alte
substanle; in a doua etapd catalazadesface hidrogenul
peroxid, care este toxic pentru celula, in oxigen giapd.
$-' Prin uratoxidazd, peroxizomii sunt implicali in degrad area
purinelor (adenina gi guanina) gi prin acestea in metabolismul
acizilor nucleici.
'ot;;' Peroxizomii pot activa gi oxidarea acizilor gragi (palmitatul,
laureatul)

RIBOZOMII
Sr,nl grganite celulare intracltopiasnratice prezente ?n toate
celulefe cu exceplia eritrocitelor.
4'R Ribozomii pot fi liberi Tn citoplasrnd (izglali
sau grupati
P.olizomi,) 9,i ataga.li de membranele ieticujului efiOopiismatic.
Numdrul rlbozomijor variazd cu tipul de celul8, cu momentele
functlolale ale acesteia; este foaite mare in cbf ufete secretorii
angajate in sinteze de proteine. Diametrul ribozomilor este
cuprins intre 15-30 nm.
Organ izare u ltrastructu ra ld
ffi Ribozomul este format din doud sr-rbunitali inegale ca
dimensiuni gi inegale in ceea ce privegte 'cons[anta de
sedimentare:
- subunitatea mare - diametru de aprox. 30 nm o formd
sferoidald, cu o mica g"presir?_"'inspre subunitatea mica gi o
constantd de sedimentare egald cu 60 S;
- subunitatea micd - de form 6 alungita convex-concavd,
diametru de 10-20 nm, o constanta de sedimentare cie 40 S.
La rdndul ei, sUbunitatea mici este formatd din do;a parfi
inegale.

Riboeorne
rre and Function
in Protein Synthoais

Figure

5' Me_ssenger RNA-

termtnus

Organizare chimicd
silr R ib
00rl:omii contin A RN,.proteine, cantiteti mici de apd,
di feer itii ioni metalici , dintre care cei rnai iaracteristiii
dunt
ionii de Mg gi Ca.
Molecula de ARN pare ugor s.pir.alatd ,,.prezentdnd gi
f
monocatenare
nespiralate, di'apuie n
::qn1fe
Interiorul subunitetilor unde sunt situdte g'i
aioteinele
ribozomale. ARN-ri bozornal (ARNr) se gdseste
in
ambele r!.byll?ti ate ribozomulri_$i cofrt,n;'bu."
asimetric,e.. baze purinice (guanind-Ei-iO6nin 5 cele
- Y v mai
''|
abundente), baze pirimidinice 1urJcil ui ;ii diie)
r

i'i: Proteinele ribozomale sunt fie str6ns legate,

ffe mai lax legate
dg.T,Rl!, ,-c-egq ce permite rnai uqci Jcestora din urmd sd se
ellbel9zq,ln ciloPJasme, Proteinele sunt lccalizate Tn interiorul
subun,itafilor._Au fost izolate peste 50 tipuri de proteine
ribozomale.. O^pante din proteine joacd'un rol-siructurat si
altele intervin in asamblarea subunitalilor ribolonilie, iu"
altele par a fi implicate in funcliile spe'cifice aie ribo2omiiot
Bioqeneza ribozomilor
ffi ARNr se sintetizeazdin nucleol la nivelul moleculelor de ADN
nucleollllin.pars cromosoffi?, sub forma unui precursor
(a5S), i3lacesta dd nagtere repede ta doua moteCute
+ll!r
ARNr 2BS.gi lTNr 1.8S, care lrec in partea granula rd a
nucleolului. Mai tArztu sub acliunea endonudleizelor ceea ce
a rdmas din ARNr 45S se desface in ARNr 41S, lai aceita din
urmd se desface syp qgliunea exonucleazelor in ARNT2BS;]
ARNr 20S, ultimul fiind tiansformat rapid in ARNr 1BS. ':1i subunit_atile mici apar repede
Tn citoplasmd, inaintea
subunitalil.or mafl care suferd in nucieu un numar mii mare gi
mai lung dg moqificari. Trecute Tn citoplasmd prin poiii
membranei mucleare, cele doud subu'nitdli inca iriature se
maturizeazd foatt" fgpede, se asambleaz'a gi asoci az:d
proteine citoplasmatice specifice ribozomului.

Euncjia :ribozomilot
6qp

Aceste,organite rep rez!ntd

Tn citoplasmd locul de
sintezd al proteinelor. La
nivelul polizomilor
neatagati membranelon
retucu u i endoplasmatic
se si ntetizeazd p rotei nele
de structu rd, iar la nivelul
ribozomilor atagati
reticu u u i endoplasmatic
se si ntetizeazd protei nele
de export (enzime,
hormoni, tropocolagefl
anticorpi etc.).
I

R
W
.1fri'

{;ft

GU LU

L E [N MO PLAS h/IATI C
tipurile de celule cu exceptia

RE a fost observat gi descris la microscoplrl electronic

este mai bine, rep.rezentat Tn celulele angblate Tn iintezeai
de pro,feiqe, de qlqcide, de llp.ide, apare"astfel ioarte Uine
dezvoltat in celu-lele secretorii exo- gi endocrine.
O rg anizare u ltrastru ctu ra d
RE este format din saci, cisterne, tubi, vezicule,
anastomozale intre ele. Aceste forma[iuni sunt delimitate
de o citomembrand groasd de aprox. 6 nm, Cu o
9rg anizare asemdndloare celorlalte citomeinbrane.
Lumenul formaliunilor RE are un diametru variabif
guprlls intre 25 - 900 nm gi vari azd cu de momentul
al celuler, prezentdnd gi aspecte oiieriie
Ilrn.tjolal
fluxul de electroni.
RE este de doud tip.uri. reticulul endoplasmic rugos gi
reticulul endoplasmic neted.
I

;"17.,

l;

{-'-

RER ,- prezintd pe suprafa[a externS a mernbranei

ribozomi atagali, izala{i sau ?n grupuri active
poliribozomale. Ribozomii sunt atagati prin subunitatea
mare, strdbatuta de un cana! ce se deschide ln lumenul
reticulului, canal pe care il strdbat lanlurile polipeptidice
ce se formeazd pe ribozomi. RER corespunde
ergastoplasrnei (plasma lucnativa) din celulele foarte
active Tn sinteze proteice (glande exo- gi endocrine),
corpii Berg din hepatocite, corpii Nissl din neuroni. Prin
ribozomii atagali lui conferd o bazofilie puternicd celulei
respective.
RE neted - nu prezintd ribozomi pe membrana sa
delimitantd. El comunicd adeseori prin canale de
legdturd cu RER. Este alcdtuit mai mult din formaliuni
tubulare cu un diametru de 30 nm. Este prezent in
citoplasma tuturor celulelor, dar apare mai pulin bine
reprezentat decAt RER.

Figure

Ul aspect particular morfologic gi funcliona

a!

RE neted se Tntalnegte Tn celula musculard

unde ia gi denumirea de reticul sarcoplasmatic
cu rol in cuplarea excita[iei cu contrac[ia.
ri;l Tn celulele pigmentare ale retinei RE neted
ocupd aprox. 50% din citoplasmd, luand pe
l6nga aspectul tubular normal gi aspectul unor
formatiuni numite corpii mielo tzi,

ii.

u:'^

n Pr{g"qglitfy9Qre diferenliata s.e obline fragmentarea

mehb?anelo=r intracitopkismatice gl a membranei

celulare, cu sedimentarea diferenfluta utirrcturilor

celulare.
ffi$ REF gi cef neted confin
aprol .60% proteine, din care o
parte sunt incluse in stnuiturile oiganitriJi;
iar altele
rgprezintd proteinele de g{po$. LiitAil"
lrnt in ploporlie
de 40't*:l e_le, predomind t'ecitlneib gi ."iJi;.;i;."f;hf
neted insd, c"olesterolut ap.arq qe Oofra-oii mai mult
decdt
Tn cel rqgos. Tn
-rnem branble nr se gaieJc e nzime
l"pate de transferul de electroni Ca:],iAb-H, citocromul
b3, fosfataze ca ATp-aza etc
Functijle RE
RER si,neted prezintd func{ii comune, precum gi funclii
'-

diferehliate.

1"''

Functiile comune: RE fcnnneazd un vast sistem

microcirculator intracitorrlasmatic car e vehiculeazd Tn
pgrni,flneqrt5. substanl.e ?n tcata gitgplasma, precum gi in
r
alte stiucturi curn ar fiparatul Golgi sau spaliul
perinuclear cu care RER comunica]
&
w
.RF are gi un rol meggnic, putdnd fi considerat suport
intracitoplasmatic at6t pe.ntnu celelalte organite cat 9i
pentru menlinerea formei celulei.
Prin membranele sale permite schimburi intre citosol gi
forma[iu n fle componente.
Functii diferentiate: RER este organitul la nivelul cdruia
se sintetizeazd proteinele de export. Acestea se
sintetizeaze in aprox. 1 minut la nivelul ribozomilor gi
polizctmilor atagali membranelor reticulului, de undgin 35 minute, prin canalul aflat in subunitatea mare
ribozomald, trec Tn cisternele reticulului. Traversarea prin
gisterne pdnd la complexul Golgi du reazd 20-40 minuie.
Maturarea in complexul Golgi cu formarea veziculelor ce
conlin produs pentru export se realizeazdin aprox. 1
ora.

RER. 6ste angajat gl ?n slnteza unor fosfolipide (lecitina)

l:

gi a unor,glicoproteine integrale din membran5.

RE neted poate Tncieplini ?n celule mai multe funclii.
- in sinteza hormonilor steroizi
- Tn metabolismul glucidelor - intervine Tn primele faze ale
g liconeogenezei,
- in metabolismul lipidelor gi ?n sinteza unor lipoproteine
(trigliceridele),
- in detoxifiere - desfSgoard o acliune de metabolizare a
unor substante toxice endo- gi extracelulare prin enzime
locaiizate in citomembranele sale,
- in cuplarea excitaliei cu contraclia in celulele musculare

reticulul sarcoplasmatic conduce excitalia de la

suprafald cdtre interiorul celulei musculare la
m iofi lamentele contracti Ie,
- in fotosintezd in celulele pigmentare din retind.

.:$
l;a:ii

cqlrlut prezent in toate tipunile de celule

F.:g,uniofganit
cu exceptia

hematiei adulte.
f:ltj?,inf_"tutd este diferftd dupd tipul gi acrivitatea

rgnj,,.o*piu",
6"1;ulJi"";,#1
l:u
r\r
::::l?li
I
I
perinucle?:; in
r

gelulele secretorii
apare
supranucfear situat intre nucleu gi"*6.rine
polul for apical.

Ag3n.l-@ucturala
i In org antzarea complexului

Golgi intrd trei elemente

cornponente:
pachete de saci turtili sau cisterne agezate
in stivd,
microvezicule,
macrovezicule.
Toate cele trei formaliuni sunt delimitate de
citomembrane groa:e de aprox. 6-8 nm, de aspect
neted , fdrd ribozomi atagali pe sup rafa[a lor.

Nr,

I ii

\
*Newlv
Formtid
Veelcles

&
Figure

Cele doue fele ale membranelor golgiene, una

Tndreptatd cdtre RE gi ce alalte celre nucleu sau
plasmalemd, au proprieteli tinctoriale diferite.
Membranele sacilor gi veziculelor situate la polul
g.olgian prglimal sunt mai subliri de aprox 6'nm,
fiind asemendtoare cu ale RE ,'iar membranele
fe[elo.r de maturare se ingroaga pAnd la aprox. B
nm, devin asimetrige gi se apiopie ca organizare
gi compozilie chimicd de membrana pla5maticd.

Sacii sau ciste!'nele golgiene, Ce aspect turtit, sl.tnt paralele

unele fald de altele g-i apar separate prin spalii regulate de 2030 nm; sacii con{in un material clens omogen, fin granular sau
fin,fib,rilar. Catre fala imaturd sacii gclEiene sunt mai mici, mai
inguStali; ei devin mai lungi, mai largi gi cu segmente mai
dilatate cdtre fala de maturare. l\umdrul sacilor golgieni este
in general de 3-12 pentru fiecare celula, iar ?n unele celule de
tip particular, secretor, pot ajunge pAna la 20. pantea
perifericd, laterald, a sacilor poate sd prezinte pori sau
prelungiri care sd anastomozeze la extremitali sacii golgieni
Tntre ei sau sd-i lege de RE.
Microveziculele au un diametru de 20-80 nrn, sunt inconjurate
de o citomembrand groasd de aprox.6 nm gi a1ezate de
obicei spre fala imatu rd - cis a complexului Golgi.
Microveziculele apar foarte heterogene ca diametru, aspect
ultrastructural gi funclie.
Macroveziculele au un diametru cuprins intre 100-500 nm gi
sunt inconjurate de o citomembrana groasd de B nm, ?u un
conlinut amorf sau granular-heterogen cu material mai
condensat gi inegal la fluxul de electroni. Macroveziculele se
gdsesc de obicei pe fala maturd - trans a complexului
golgian, fiind socotite, in general, vacuole de secrelie sau
corpi de condensare a produsului secretat de celula.

Organiz.arq' chimicd

con[ine p.roteine Ce structurd gi protein-enzime (60%),

99Tel9IY1,9.9,1gI
pr9cu.rn'9i lipidq
proporfie Qe aprox. 40% cu procent de fosfolipiOe si'
colestefgl gitlate intre cele aflate ?n rnembrana RE gi membrand r
plasmatica. Enzime maiker p.entru co.mplexul Golgi lunfti;milpirofos fataza
(TPP), localizatd mai ales in interiorul sbcilor golgieni a felei irdns, -nucleoziddifosf ataza (NDP), localizatd in inteiiorill sacilor intermediari
golgieni, precum gi unele glicoziltransfe raze.
Functiile complexului Golgi
ffi Principala fungtie.a comp!.exului Golgi este legatd de procesul de secrelie
intracelulard, deci are rol. in prelucraiea gi trahsportul'produsutuiselietat la
nivelul RE cdtre veziculele de secrelie.
Complexul 99lgi formeazd membrane pentru veziculele secretorii 9i din
acestea mai depafte pentru plasmalemd.
Partlcipd activ la fluxul de membrane din citosol pAna la plasmalemd
F:tg implicat in sinteza glicoproteinelor - componenta proteicd primitd de la
RER se unegte cu moleculele de hidrali de caibon de la niveiut itruCiLritor
golg iene.
;t: Formarea prot.eoglicanilor sulfatali (condroitinsulfalii) gi a glicoproteinelor
sulfatate (mucina) are loc prin prcicesul enzimatic de sulialare a
glicoproteinelor, realizat prin sulfotransferaza golgiand.
Maturarea lipoproteinelor gi a albuminelor.
Formarea acrozomului - in gamelii sexuali masculini, complexul Golqi
d ispus su pra n uc,l.ea r se m od-ifi cd $y rea lizeazd fo rm aliu n ea' de n u m itl "
acrozom, care elibereazd enzime litice la contactul cu gametul sexual
feminin.

il

NCLU,ZI
"

U fN I Lffi Cffi tLJ

tARffi

poate acumu[a Tn mod normal diferi{i

produgi ai metabolismului, pe care sd-i
depoziteze temporar sau definrtiv in celula.
Aceste depyne.ri, genumite incluziuni, pot fi de
diferite tipnni. gllrqide, lipide, proteine; bigmenli
cristale gi crisfa loizi.
In exces., gcestea impreund cu alli intermediari
metabolici de naturd patologica pot constitui
cauza sau pot fi consecin[a unoi maladii locale
sau generale.
Glucidele^apar sub formd de glicogen Tn celulele
animale, in Wecial in celulele hepbtice gi
musculare. Glucidele se evidenti bzd prin
colorare cu carmin Best sau prin metbda pAS,
apdrOnd sub formd de gremezi sau plaje.

'ii' Cito$,.blul

lipid-elq (in ggnqrql, tflgliceride) apar sub

formd de picqtlril de. girtrite
a* onicei
pii'n cororanti
:l*_rigp. .Eie pci ri urou,iiiaie' 'nE'n*r,
specifici ca sgd.al, gsmiu etc riploeid;iil,
frecvent in celufele trepaii.e, in care
prezintd targi yplqtii qantitative i,n insa
iapoiiiu
diferitete stdri fiziotbqice
Eb
pot aperga in bura uiicd mareb-utor"El#.
ce ccupd
aproape
mati'icea
(celute grase albe)
-toatd
sau sub formd
de picatuii mi;i EiJp*rJtJ,in
v
citosol (celule grade nrunej. "
Proteinele
.sunt _depoz1lql", in spec.i.al, gi
uneori exclusiv
in granule secretoril.
apar.in moQ normar sub formd de
fiqmgnlii
granule de melanind (pigmgnl Oirn
l*gir)-in
cefulele pigmentare sdu"sub forma oe
lipofusci hd, (pig ment gat"r, ii' cer u rere
nervoase.
cristalg,l" gi.cristaroizii pot apdrea in mod
normal in citosolul unoi celuiJcum ar fi
celulefe sertgli 9i Leyoig din teJtl.url in
nucleii
hepatocite;
pot
apxrei
gf incr uziuni'jJ'
llnol
fier in fagocite etc.

ffi

#;t
.,y-

ff: