93

4. ESUTURILE MUSCULARE
esuturile musculare (textus muscularis) sunt alctuite din celule specializate
pentru funcia de contracie, celule denumite fibre musculare sau miocite
(myocytus,i).
Forma alungit a fibrelor musculare este perfect adaptat funciei, deoarece
modificarea unei dimensiuni ntr-o anumit direcie ( ca, de exemplu, scurtarea) apare
mult mai eficient la o celul alungit dect la o celul sferic.
n raport cu particularitile morfo-funcionale ale fibrelor musculare, cu
originea, poziia topografic i inervaia, se deosebesc trei tipuri de esut muscular: a)
esut muscular striat scheletic; b) esut muscular striat cardiac; c) esut muscular neted.
(fig. 4.1.).

Fig. 4.1. Tipuri de fibre musculare.

4.1. HISTOGENEZA ESUTURILOR MUSCULARE
esutul muscular striat scheletic se formeaz din mezoblast.
Celulele mezoblastului se difereniaza n mioblati (myoblastus) sau celule musculare
primitive, care prezint un singur nucleu situat central. n citoplasma lor, se
structureaz elemente fibrilare care sunt iniial netede.
n viaa intrauterin, creterea muchilor se bazeaz pe seama multiplicrii i
fuzionrii mioblatilor, realizndu-se elemente celulare multinucleate sau miotuburi.
Un miotub apare ca o coloan de citoplasm ce conine un ir central de nuclei,
flancat de miofilamente i delimitat de o membran, denumit sarcolem
(sarcolemma).
Primele apar miofilamentele subiri. Apoi filamentele subiri i groase se
grupeaz n fascicule care se dispun paralel cu axul lung al celulei. n fiecare fibr ,
organizarea sarcomerului se produce progresiv, nti aprnd stria Z, flancat de dou
benzi clare, apoi banda I, stria H i stria M. Miofibrilele devin distincte i au o striaie
caracteristic numai n momentul n care, n jurul lor, se ordoneaz elementele

94

reticulului endoplasmatic neted. Miofibrilele se nmulesc i cresc n diametru n

ultima perioad de dezvoltare fetal la mamifere i om.
Dup parturiie, multiplicarea fibrelor musculare striate nceteaz, creterea
volumetric realizndu-se pe seama creterii numrului de miofibrile i ngrorii
fibrelor existente.
Fibrele musculare cardiace intr n componena miocardului i provin din
diferenierea mezenchimului (splanchnopleurei ) ce nconjoar tubul cardiac. Din
aceeai surs se formeaz i esutul nodal n care miocardiocitele i pstreaz
caracterul embrionar. La hominide, diferenierea are loc foarte de timpuriu, aprnd n
stadiul n care embrionul este format din dou perechi de somite.
Primele miofilamente apar relativ devreme, avnd o grosime intermediar
ntre filamentele subiri i groase. Primele miofibrile neorientate se organizeaz la
periferia celulei, subsarcolem, nvecintatea nceputurilor de strii Z, ce par a fi
acroate de sarcolem. ncetul cu ncetul, miofibrilele se orienteaz n sensul lungimii
fibrelor. Primele jonciuni care apar sunt de tipul fascia adherens , apoi apar
desmozomii, iar mai trziu jonciunilr gap (nexus).
n miocard, fiecare celul crete n volum fr s se multiplice, capacitatea de
diviziune disprnd treptat.
esutul muscular neted si are originea n mezenchimul splanchnopleurei, n
celulele mezenchimale endoteliale sau n epiteliul organelor cavitare. n cursul
diferenierii, celulele mezenchimale se alungesc, se transform n celule musculare,
mbogindu-se n miofilamente. Creterea esutului muscular neted se face fie prin
apariia de noi celule musculare din elementale precursoare, fie prin multiplicarea
celulelor n curs de difereniere. Postnatal, acest aspect se ntlnete n uterul gestant,
unde, alturi de creterea n volum a celulelor, pot aprea mitoze. esutul muscular
neted este capabil de regenerare n distrugeri localizate.
4.2. ESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC
esutul muscular striat (textus muscularis striatus skeletalis) formeaz
principala component structural a muchilor scheletici ( somatici ). Totodat, intr
n alctuirea musculaturii cavitii bucale, a faringelui, a esofagului ( n primele dou
treimi anterioare ), a musculaturii sfincterelor voluntare.
Unitatea structural a esutului muscular striat este reprezentat de fibra
muscular striat scheletic sau miocitul scheletal (myocytus skeletalis).
Fibra muscular striat scheletic are o form cilindric, neramificat, cu
extremitile uor rotunjite. Pe seciuni transversale apare cu un contur poligonal sau
circular. Are o lungime deosebit de mare, putnd s ating 35 - 40 cm i o grosime de
10 - 100 m, nregistrndu-se mari diferene de la o specie la alta i de la un muchi la
altul n cadrul aceleeai specii. Nu exist o corelaie direct ntre lungimea fibrelor i
lungimea muchiului, la majoritatea muchilor scheletici lungimea fibrelor musculare
fiind mai mic dect lungimea muchiului. Lungimea foarte mare a fibrelor striate
explic amplitudinea i viteza mai mare de contracie, raportul dintre lungime i
grosime ( 100/1 ) fiind cel mai mare din organism. Cu ct o fibr muscular este mai
lung, cu att viteza ei ( de scurtare ) va fi mai mare.
Grosimea fibrelor musculare striate scheletice este uniform la natere. Ea
crete cu vrsta, difereniat n funcie de gradul i tipul de solicitare a diferitelor grupe
de muchi, putndu-se ntlni fie o hipertrofie de utilizare, fie o atrofie de repaus
( cnd se produce o hipotrofie simpl, fr hipoplazie ).

95

Organizarea structural a muchilor scheletici

n structura unui muchi, fibrele musculare sunt dispuse paralel ntre ele,
orientate pe direcia de micare i legate intre ele prin esut conjunctiv, care formeaz
endomisiul, perimisiul i epimisiul.
Endomisiul (endomysium) este reprezentat de esutul conjunctiv ce formeaz
o teac subire ce nvelete fiecare fibr muscular. Cuprinde o reea de fibre de
reticulin, fibre de colagen i fibroblaste, celule satelite i macrofage, cu rol n
desfurarea proceselor inflamatorii. Nu sunt prezente capilarele limfatice, n schimb
exist numeroase capilare sangvine ( 2000/mm2 )i fibre nervoase. Capilarele sunt
dispuse longitudinal printre fibrele musculare i se anastomozeaz transversal
realiznd o reea de capilare n endomisiul fiecrei fibre musculare.
Nucleii celulelor endoteliale i nucleii fibroblastelor (mai mici i mai
heterocromatici) reprezint 20% i, respectiv, 15 % din totalul nucleilor din
endomisium. Nucleii pericitelor ocup 5%, iar nucleii heterocromatici ai celulelor
satelite ocup 20% la animalele foarte tinere, ajungnd la1% la adulte.
Perimisiul (perimysium) nvelete un fascicul (primar, secundar sau teriar)
de fibre. Este mai gros dect endomisiul, fiind format din fibre de colagen i elastice,
incluznd arteriole, venule, capilare limfatice, nervi i receptori musculari.
Fasciculele de fibre musculare sunt mai subiri n muchii implicai n
micri fine i mai mari n muchii ce dezvolt o for mare. Dispunerea fasciculelor
de fibre apare caracteristic pentru fiecare muchi, putnd s existe muchi fusiformi,
semipenai, penai, digastrici, poligastrici. Arhitectura fasciculelor realizat cu
participarea perimisiului, influeneaz n mod direct funcionarea muchiului ca organ,
astfel nct muchii cu fascicule paralele se scurteaz mai mult, dar dezvolt o for de
traciune mai mic. Dac fasciculele sunt orientate oblic fa de inseria conjunctiv,
fora de contracie dezvoltat este mai mare, ns gradul de scurtare este mai mic (fig.
4.2. ).

Fig. 4.2. Reprezentarea schematic a componentelor musculare.

Epimisiul (epimysium) sau perimisiul extern este esutul
conjunctiv ce nvelete muchiul, ca organ anatomic, ancorndu-l de fascie.
Cele trei structuri conjunctive din muchi (endo-, peri- i epimisiul) sunt n
continuitate, att ntre ele, ct i cu structurile conjunctive din structurile adiacente
(tendon, aponevroz, periost, fascie).

96

Dei esutul conjunctiv ocup numai 15% din volumul unui muchi striat, el
deine un rol important, compartimentnd muchiul, fapt ce permite contracia
independenta a fasciculelor de fibre, reglarea i integrarea contraciei. Fiecare fibr
muscular se contract conform legii totul sau nimic, ns, datorit atmosferei sale
conjunctive i a controlului nervos, se poate realiza o gradare a activitii sale
contractile. Prin ncrcarea sa cu grsime, esutul conjunctiv intramuscular confer
muchiului consisten i frgezime.
Vascularizaia muchiului striat
Vascularizaia esutului muscular scheletic este foarte abundent, permind
desfurarea unui metabolism foarte intens.
Mai multe artere abordeaz muchiul, aprovizionndu-l cu oxigen i
substane nutritive. Arterele se ramific, urmrind septele conjunctive, pn ajung la
fasciculele primare, de unde ramificaiile arteriale se continu cu reele de capilare.
Unele capilare sunt paralele cu fibrele musculare, iar altele sunt dispuse transversal.
Pe capilarele dispuse transversal se ntlnesc dilataii fusiforme, cu rol de rezervoare
utilizabile n cursul unor contracii persistente. Anastomozele intercapilare, scurte i
groase, sunt mai numeroase n apropierea jonciunilor neuromusculare. Capilarele se
deschid alternativ pe zone, n funcie de necesitate.
Capilarele au un traiect sinuos, care le permite s se adapteze modificrilor
de lungime ale fibrelor musculare, devenind rectilinii n timpul alungirii i sinuoase n
contracii.
Circulaia de rentoarcere se realizeaz prin venule i vene, care sunt satelite
arterelor, dar direcia de circulaie a sngelui este inversat. Prin ea se elimin
metaboliii (n special acidul lactic, acumulat n timpul glicolizei anaerobe).
Vasele limfatice se gsesc numai n septele conjunctive ale perimisiului.
ncep printr-o reea de capilare limfatice anastomozate din care se desprind limfaticele
valvulare ale spaiilor conjunctive intramusculare
Inervaia muchiului striat este realizat de filete nervoase ce se desprind
din ramuri ale nervilor cerebrospinali. Dintre filetele nervoase, unele sunt motorii i
ajung la fibrle musculare extrafuzale, unde se termin participnd la formarea plcilor
motorii, iar altele sunt mixte (sezitive i motorii) i ajung la celulele musculare
intrafuzale ale fusurilor neuromusculare.
4.2.1. FIBRA MUSCULAR STRIAT SCHELETIC
Fibra muscular scheletic este o celul nalt specializat, cu particulariti
ultrastructurale ce i permit s produc un lucru mecanic echivalent la 1 000 de ori
mai mult dect propria greutate, fiind totodat capabil s se contracte cu o frecven
de 100 ori pe secund sau mai mare. n structura sa intr: a) nveliul celular; b)
nucleii; c) citoplasma.
nveliul celular prezint o structur complex n care, de la interior spre
exterior, se disting: 1) sarcolema propriu-zis (sau membrana fibrei musculare striate),
format din plasmalema cu glicocalix; 2) un spaiu extracelular i 3) o membran
bazal, reprezentat de matricea pericelular (alcatuit din lamina rara i lamina
densa, ce formeaz mpreun lamina bazal) i o lamina reticulara.
Sarcolema (sarcolemma), cu o grosime de 9 nm, apare trilaminat, cu dou
straturi osmiofile - intern i extern - i un strat osmiofob - mijlociu. i sarcolema
fibrei musculare scheletice este organizat n conformitate cu modelul mozaicului
proteic dintr-un fluid lipidic bidimensional. S-au izolat i individualizat proteine
sarcolemale transmembranare (integrale) cu rol de canale ionice (ca de exemplu:

97

canalul pentru ionii de sodiu) sau pompe ionice (exemplu: pompa de sodiu, pompa de
extruzie a ionilor de calciu).
Sarcolema prezint tubii T i caveolele.
Tubii T (tubulus transversus), sesizai pentru prima dat de Athanasiu i
Drgoi (1910), formeaz un sistem tubular transvers, perpendicular pe sarcolem.
Rolul sistemului T este esenial n declanarea contraciei, conducnd potenialul de
aciune de la sarcolem spre interiorul fibrei, pn n vecintatea reticulului
sarcoplasmic, de unde se elibereaz ionii de calciu care declaneaz contracia. La
mamifere, tubii T se formeaz din sarcolem la nivelul jonciunii dintre banda I i
banda A. Lumenul tubilor T comunic cu spaiul extracelular, n aa fel nct acesta
ptrunde n interiorul fibrei musculare. Cu ajutorul microscopiei electronice de nalt
voltaj s-a observat c sistemul T formeaz o adevrat reea n interiorul fibrei.
Caveolele sau veziculele superficiale (vesicula superficialis) sunt vezicule
sferoidale sau ovalare (cu diametrul de cca. 100 nm), situate sub sarcolema, ntr-un
singur ir (de 7 - 15 caveole) sau dispuse separat. Ele comunic cu spaiul
extracelular, existnd aproximativ 3 x 109 caveole / cm2 de suprafa sarcolemal.
Caveolele nu sunt implicate n pinocitoz i nu sunt identice cu caveolele prezente n
periferia fibrei musculare netede.
Nucleii fibrei musculare striate scheletice sunt numeroi, existnd 20 - 40
nuclei / cm lungime. Dei fibra muscular striat scheletic are sute de nuclei, ei nu
ocup dect 1% din volumul total al fibrei, astfel nct un nucleu face un efort spaial
de 20 de ori mai mare dect ntr-o celul obinuit, unde ocup ntre 5 - 15% din
volumul acesteia. Posibil c acest efort nuclear s constituie o adaptare la
specializarea morfo-funcional a fibrei musculare scheletice.
Fibra muscular striat scheletic se prezint astfel ca o unitate supranuclear
de natur sinciial (rezultat n urma fuzionrii mai multor celule iniial separate) i
nu plasmodial, cum este descris n histologia clasic.
Nucleii sunt dispui periferic, sub sarcolem, cu axul lung paralel cu axul
fibrei, avnd o repartizare alternativ. Sunt ovoidali (8 - 10 m lungime), cu 1 - 2
nucleoli n vecintatea plcii motorii i a jonciunii miotendinoase.
Sarcoplasma corespunde citoplasmei altor tipuri celulare, coninnd organite
comune, organite specifice i incluzii.
Mitocondriile fibrei musculare striate scheletice, denumite n literatura
preelectronomicroscopic sarcozomi, nu prezint particulariti semnificative fa
de mitocondriile altor celule. Ele sunt relativ numeroase, reprezentnd principalii
furnizori de ATP necesar contraciei. Densitatea cristelor mitocondriale apare destul
de mare. n interiorul fibrei, mitocondriile sunt dispuse n iruri discontinui, printre i
paralel cu miofibrilele. Majoritatea mitocondriilor intermiofibrilare sunt localizate la
nivelul benzii I, adiacent striei Z. Mitocondriile pot fi dispuse i periferic, sub
sarcolem, n vecintatea polilor nucleari. Se remarc o cretere patologic a
numrului mitocondriilor subsarcolemale n cazul unor miopatii periferice.
Complexul Golgi este reprezentat, n fibra muscular striat scheletic, de
mici i numeroase complexe Golgi, situate la unul din polii nucleari. Cercetri de
microscopie electronic i histochimie (Diculescu - 1980) sugereaz implicarea
complexului Golgi n reciclarea membranelor (n fluxul de endomembrane).
Lizozomii sunt dispui juxtanuclear. Prin enzimele lor hidrolitice intervin n
maturarea crnii.
Reticulul endoplasmatic rugos se gsete n cantiti neglijabile, n
concordan cu lipsa exportului de proteine.

98

Reticulul endoplasmatic neted (reticulum endoplasmaticum agranulosum),

denumit i reticul sarcoplasmic, este deosebit de abundent (14%), prezentnd dou
poriuni: a) reticulul sarcoplasmic joncional i b) reticulul sarcoplasmic liber.
a) Reticulul sarcoplasmic joncional stabilete contacte strnse cu tubii T i
este reprezentat de cisternele terminale (cisterna terminalis).
Cisternele terminale sunt specializri locale ale reticulului endoplasmatic, cu
aspect de dilataii, aezate, de regul, una cte una, de o parte i de alta a unui tub T,
cu care stabilete conexiuni de natur proteic, localiznd o triad (trias)(fig. 4.3.).

Fig. 4.3. Organizarea unei triade:

A - Vedere din fa; B - Seciune transversal; T - Tub; Ct - Cistern
transversal.
Funcia principal a cisternelor const n stocarea ionilor de calciu (Popescu 1980), probabil prin legarea calciului de o glicoprotein denumit calsechestrina.
Conexiunile proteice ce se realizeaz ntre membrana tubului T i membranele
cisternelor terminale adiacente au rolul de a transmite semnalul ntre formaiunile
conexate, acionnd ca nite senzori electrici.
b) Reticulul sarcoplasmic liber este format din tubi (elementum tubulare) cu
orientare predominant longitudinal, ce realizeaz legtura dintre cisternele terminale.
n zona central a sarcomerului, aceti tubi formeaz o adevrat reea (elementum
reticulare), cu capacitatea de a stoca ionii de calciu i de a stabili contactele cu
cavernele sarcolemale (fig. 4.4.).

Fig. 4.4. Reeaua tubilor T.

Acumularea ionilor de calciu se desfoar contra unui gradient de
concentraie formidabil, de 10 000 pn la 100 000 de ori. Mecanismul molecular al
acumulrii are ca substrat o enzim, calciu-ATP-aza (Ca2+-ATP-aza), cu funcie de
pomp de calciu. Aceast enzim-pomp are o localizare caracteristic n membrana
reticulului, cea mai mare parte din molecula ei fiind dispus spre versantul
sarcoplasmic.

99

Incluziile sarcoplasmice sunt reprezentate de granule de glicogen i de

granule de lipide.
Granulele de glicogen, cu un diametru de aproximativ 20 nm, sunt localizate
interfibrilar, la nivelul benzii I. Glicogenul ocup 0,5 - 1% din greutatea muchiului,
reprezentnd rezerva glucidic energetic.
Granulele de lipide, de obicei sferice (cu un diametru de 0,25 m), sunt
dispuse de-a lungul spaiilor interfibrilare, fr o ordine precis. La indivizii antrenai
pentru efort fizic, granulele lipidice sunt mai numeroase.
Miofibrilele striate
Descrise de Klliker n anul 1888, miofibrilele striate constituie aparatul
contractil al fibrei musculare scheletice.
Structura molecular a miofibrilelor. Proteinele contractile din compoziia
fibrelor musculare sunt repezentate de actin i miozin.
Moleculele globulare de actin polimerizeaz sub forma a dou lanuri, ce
formeaz un dublu helix, cu pasul de 70 - 80 nm, rsucit spre dreapta. Fiecare
molecul de actin din microfilament este capabil s se lege de un cap al moleculei
de miozin.
n celulele musculare, moleculele de actin, mpreun cu proteinele
reglatoare, formeaz miofilamentele subiri (miofilamentum tenue) din sarcomere.
Astfel, pe lungimea unui miofilament de actin se gsete o protein tropomiozina
-, pe care se nir 7 monomeri globulari de actin. Tropomiozina are att un rol
structural, ntrind filamentul subire, ct i un rol funcional n realizarea contraciei.
Din loc n loc, de-a lungul filamentului de actin, se gsete o alt protein, troponina,
care este un complex de trei polipetide - troponinele T, I i C.Troponina T este strns
ataat de tropomiozin, troponina C leag ionii de calciu, iar troponina I inhib
interaciunea actin-miozin.
Molecula de miozin are aspectul unui bastona lung (160 nm/2nm) i subire
(coada), prevzut la una din extremiti cu o regiune globular (capul). Capul
moleculei de miozin(4 - 5 nm/15 - 20 nm) este bipartit (iar molecula este bicefal),
fiind alctuit din dou subuniti sau lobi.
Alctuirea moleculei de miozin cuprinde dou lanuri polipeptidice grele,
fiecare cu greutate de cca. 200 kilodaltoni i patru lanuri uoare, cu greuti de 15 20 kilodaltoni. Lanurile grele se ntind pe toat lungimea moleculei, n timp ce
lanurile uoare sunt localizate la capul moleculei de miozin, cte dou pentru fiecare
lob. Fiecare lan greu are dou poriuni: - o poriune alungit alfa - helicoidal (coada)
i un cap globular. Poriunile alungite ale lanurilor grele sunt rsucite n spiral, pe
cnd capetele globulare rmn separate. De fiecare cap sau lob se leag cte o pereche
de lanuri uoare.
Pentru studierea alctuirii moleculei de miozin s-a efectuat proteoliza
moleculei cu ajutorul tripsinei. Din molecula de miozin se formeaz dou fragmente,
denumite meromiozine: - o meromiozin uoar, L meromiozina (de la light = uor n
englez) i o meromiozin grea, H - meromiozina (de la heavy = greu).
L meromiozina (LMM) are aspectul unui bastona cu lungimea de 80 nm i
grosimea de 2 nm, este lipsit de activitate ATP-azic i nu interacioneaz cu actina.
H meromiozina (HMM) are o poriune linear de 60 nm, care se termin cu o
poriune globular de 20/5 nm. Sub aciunea papainei, HMM poate fi scindat n dou
subuniti, subfragmentul 1 i subfragmentul 2.
Subfragmentul 1 (S -1) are o greutate de 120 KD i corespunde poriunii
globulare a H meromiozinei, prezint activitate ATP-azic i poate interaciona cu
actina.

100

Subfragmentul 2 (S - 2) are o greutate molecular de 60 KD, i lipsete

activitatea ATP-azic i capacitaea de a interaciona cu actina.
n ntregul ei, poriunea liniar a moleculei de miozin este format din L
meromiozin i subfragmentul 2 al H meromiozinei, iar capul moleculei de miozin
este reprezentat de subfragmentul 1 al H meromiozinei.
Polimerizarea se produce prin agregarea cozilor moleculelor de miozin, n
timp ce capetele rmn la exterior. n acest fel, miofilamentul de miozin prezint o
zon nud (neted) la mijloc, unde se gsesc cozile, i dou zone mai groase la
extremiti, n care proemin, de jur mprejurul filamentului, capetele globulare ale
miozinelor.
n celulele musculare, actina i miozina intr n alctuirea unor ultrastructuri
stabile, denumite microfilamente sau miofilamente (myofilamentum) de actin i de
miozin. Miofilamentele se dispun ordonat, n sensul lungimii, paralele ntre ele i
formeaz miofibrilele, cu un diametru de 1 - 2 m. Un miofilament de actin este
alctuit din 600 molecule de actin, n timp ce un miofilament de miozin conine
numai 200 molecule de miozin.
Cea mai precis organizare i dispunere a moleculeor de actin i miozin se
ntlnete n miofilamentele i miofibrilele muchiului striat (scheletic i cardiac), care
sunt orientate paralele cu axul mare al fibrei musculare. .
Interaciunile actin-miozin au loc ntre filamentele subiri de actin i
capetele globulare ale moleculelor de miozin din punile tranversale. Pentru aceasta,
se desface puntea dintre miozin i actin i se restabilete puntea cu monomerul
urmtor din filamentul de actin, antrennd deplasarea filamentului. Energia necesar
este furnizat de hidroliza ATP-ului, iar deplasarea se face dup mecanismul roii cu
clichei de la ceasornicele mecanice.Relaxarea se produce prin desfacerea simultan
a tuturor punilor dintre filamentele de actin i miozin, ceea ce permite glisarea
filamentelor.
Realizarea contraciei se produce prin alunecarea (glisarea) filamentelor de
actin printre cele de miozin, fr a se modifica lungimile lor. Mecanismul glisrii a
fost propus de HUXLEY n anul 1954 i apoi demonstrat experimental. Ca rezultat al
glisrii, se scurteaz lungimea sarcomerului, iar prin nsumarea scurtrii tuturor
sarcomerelor se ajunge la scurtarea fibrei musculare n ntregul ei. De exemplu, o
scurtare a sarcomerului de la 2,5 la 2 m (deci cu 20%), nsumat pentru 20 000 de
sarcomere, produce o scurtare de la 5 cm la 4 cm. n timpul contraciei, discul
ntunecat (banda A) nu se modific, scurtndu-se doar discul clar (banda I).Glisarea se
datoreaz faptului c fiecare cap al moleculelor de miozin pete n lungul
filamentului de actin, de pe un monomer pe urmtorul, trgnd filamentul de
actin pas cu pas.
Contracia muchiului scheletic se declaneaz n momentul n care excitarea
nervului motor al muchiului determin apariia unui potenial de aciune n
sarcoplam ( plasmalema fibrei musculare striate), la nivelul jonciunii
neuromusculare. Semnalul electric se transmite rapid n jurul fiecrei miofibrile prin
tubii transveri (T) ce se ntind de la sarcolem la miofibril. n acest fel, semnalul
electric ajunge la reticulul sarcoplamic ( o form specific a reticulului
endoplasmatic n fibra muscular), producnd eliberarea din cisternele reticulului n
citosol, a unei cantiti mari de ioni de calciu ( Ca2+), ce se afl stocai n lumenul
cisternelor. Creterea brusc a concentraiei de ioni de calciu declaneaz contracia
miofibrilei, datorit efectului pe care Ca2+ l produc asupra troponinei i
tropomiozinei, proteine asociate cu miozina n filamentul subire. n repaus,
tropomiozina se interpune ntre actin i capul miozinei, blocnd interaciunea dintre

101

ele. Troponina C leag ionul de calciu i, prin aceasta, modific poziia tropomiozinei,
fcnd posibil interaciunea actinei cu miozina. Filamentele subiri se gsesc numai
n miofibrilele din muchii scheletici i muchiul cardiac, unde sunt dispuse ordonat,
paralel cu filamentele groase de miozin.
Miofibrilele (myofibrilla) sunt organite contractile specifice care ocup cea
mai mare parte din volumul fibrei (cca. 80%), o fibr muscular scheletic putnd
conine de la cteva sute la cteva mii de miofibrile. La hominide ajung pn la 100
milioane/cm2 . Avnd o grosime de 0,2 - 2 m, acestea se extind pe ntreaga lungime a
fibrei musculare, fiind dispuse ordonat, n pachete orientate longitudinal, denumite
colonete Leydig, ce apar pe seciuni transversale sub numele de cmpuri Cohnheim,
ce cuprind grupuri de 30 - 50 miofibrile.
Att microscopia optic (n contrast de faza sau n lumina polarizat), ct i
microscopia electronic au demonstrat c miofibrilele sunt alctuite dintr-o succesiune
alternant de benzi (discuri sau strii) cu proprieti diferite, existnd benzi clare i
benzi ntunecate.
a) Discurile (striile sau benzile) clare (discus izotropicus s. stria I), cu
dimensiunea aproximativ de 0,8 m, sunt izotrope (de unde i denumirea de discuri
I ) n lumina polarizat, clare n contrast de faza, monorefringente (nepolariznd
lumina) i slab colorabile cu eozin. Ele sunt bisectate de o strie ntunecat, denumit
telofragm (telophragma s. linea Z ), stria sau banda Z (de la zwischen = ntre, n
limba german) sau stria Amici. ntre stria Z i jonciunea disc izotrop (clar) - disc
anizotrop (ntunecat), n apropierea benzii Z a fost descris i o band N. (L. Popescu
- 1987)
Microscopia optic consider c stria Z se continu cu stria Z a miofibrilelor
vecine, realiznd o inofragma transversal, inserat la capete pe sarcolem i
ndeplinind rolul unor tendoane ale sarcomerelor.
Cercetrile de microscopie electronic au evideniat n organizarea benzii Z o
reea tridimensional de filamente de legtur (compuse n principal din alfa-actin),
care solidarizeaz filamentele subiri de actin din dou sarcomere adiacente.
Astfel, banda Z ndeplinete, n primul rnd, un rol structural, meninnd filamentele
n poziia lor corect, permind glisarea filamentelor subiri printre cele groase.
Extracia selectiv a benzilor Z din fibrele musculare nu mpiedic contracia. De
benzile Z se ancoreaz citoscheletul exosarcomeric i citoscheletul endosarcomeric
(fig. 4.5. ).

Fig. 4.5. Schema unui miomer la mamifere:

A - Disc A; Ct - Cistern terminal; I - Disc I; T - Tubi T; Z - Stria Z.

102

b) Discurile (striile sau benzile) ntunecate (discus anizotropicus s. stria A),

cu dimensiuni aproximative de 1,5 m, sunt anizotrope, (de unde i denumirea de
benzi A) n lumina polarizat, ntunecate n contrast de faz, mai intens colorabile cu
eozina. Conine, n principal, filamente groase de miozin. Ele sunt bisectate de o strie
clar (zona lucida ) sau stria H (de la Hensen, cel care a descris-o prima dat). La
rndul ei, stria H este bisectat de o linie ntunecat, mezofragma (mesophragma),
stria M sau linea M (de la mittellinie = linie de mijloc, n limba german).
Stria M marcheaz centrul sarcomerului, n care se regsesc numai filamente
groase de miozin. Este greu vizibil la microscopul optic, dar clar observabil la cel
electronic, unde apare alctuit din 3 - 5 substriaii majore, mai groase, alternnd cu
cele cteva striaii minore (mai subiri). Aceste strii sunt paralele ntre ele i
perpendiculare pe filamentele groase.
Aspectul striei M se datoreaz prezenei unor puni M (groase de circa 4 nm),
care conecteaz transversal filamentele groase de miozin.
Rolul benzii M este puin cunoscut. Probabil c deine un rol structural
stabilizator al organizrii tridimensionale a sarcomerului, meninnd n poziie
filamentele groase de miozin. Nu reprezint o condiie sine qua non pentru
contracie.
Sarcomerul
Sarcomerul sau miomerul (myomerum) este segmentul unei miofibrile
cuprins ntre dou strii Z (Amici), cu o lungime medie de 2,5 m, reprezentnd
unitatea morfo-funcional elementar a miofibrilei striate.
Sarcomerul cuprinde: a) o jumtate de disc clar (I), cu stria N; b) un disc
ntunecat (A), cu stria H i stria M; c) o jumtate de disc clar (I), cu stria N.
O miofibril striat este alctuit din cteva zeci de mii de sarcomere aezate cap la
cap.
Cercetrile electronomicroscopice au evideniat existena unui citoschelet
exosarcomic i a unui citoschelet endosarcomic.
1) Citoscheletul exosarcomeric este format dintr-o reea de filamente
intermediare (alctuite din desmin), rspndite printre miofibrile, orientate: a)
longitudinal, fcnd legtura perisarcomeric ntre dou benzi Z succesive; i b)
transversal, ntre miofibrile, fcnd legtura ntre benzile Z dintre dou miofibrile
adiacente. Filamentele intermediare, orientate transversal, sunt alctuite din desmin
si vimentin, ancorndu-se la periferia fibrei pe versantul intern al sarcolemei, prin
zone denumite costamere, formate din vinculin.
2) Citoscheletul endosarcomeric este format dintr-un tip special de filamente,
denumite al treilea tip de filamente, diferite att de filamentele de actin, ct i de cele
de miozin, cu grosimea de 2 - 6 nm. Sunt filamente ce se ntind n interiorul
sarcomerului, de la o strie Z la alta (filamente Z - Z), trecnd prin banda M.
Filamentele Z - Z sunt legate ntre ele n sens transversal n anumite puncte specifice,
ce corespund jonciunilor I - A.
Citoscheletul exo- i endosarcomeric ndeplinete mai multe roluri: a)
structural sau de suport; b) mecanic, contribuind la elasticitatea sarcomerului i a
miofibrilei; c) reglator, pentru ionii de calciu; d) metabolic, oferind suport pentru
enzime, glicogen, mitocondrii i nuclei; e) n histogenez, oferind o matri pentru
asamblarea filamentelor groase i subiri n sarcomer i pentru asamblarea
miofibrilelor.
Mecanismul contraciei musculare poate fi explicat folosind dou ipoteze:

103

-Ipoteza alunecrii explic contracia muscular prin faptul c

miofilamentele subiri (myofilamentum tenue) de actin, ptrund alunecnd printre
filamentele groase (myofilamentum crassum) de miozin, astfel nct discurile clare se
scurteaz pn la disparitie, n timp ce discurile ntunecate rmn nemodificate.
-Ipoteza buclrii susine c scurtarea (contracia) se realizeaz prin apariia
unor pliuri sau bucle, la nivelul miofilamentelor de actin (mai ales in fibrele
musculare netede).
Nu se exclude desfurarea simultan a celor dou mecanisme.
Heterogenitatea fibrelor musculare striate scheletice
Pe baza criteriilor citochimice i ultrastructurale, exist dou tipuri de fibre
musculare striate scheletice (roii i albe), diferite din punct de vedere structural,
biochimic, histoenzimatic i fiziologic. Nu exist muchi format dintr-un singur tip de
fibre.
a) Fibrele roii sau de tip I (myocytus rubra), mai mici ca diametru, sunt
adaptate pentru o utilizare continu. Au o sarcoplasm abundent, bogat n
mioglobin i enzime oxidative, cu numeroase mitocondrii mari cu creste numeroase,
dar cu miofibrile foarte puine. Sunt puternic vascularizate i inervate. Sursa
principal de energie este reprezentat de oxidarea mitocondrial a acizilor grai. Au o
redus activitate fosforilazic i ATP-azic, dar metabolismul lipidic este intens. Stria
Z atinge o grosime maximal, iar reticulul sarcoplasmic apare foarte complex la
nivelul benzii H. Conin rezerve de glicogen reduse. Se contract lent, cu cheltuial de
energie redus i deseori tardiv, pretndu-se la o funcionare de lung durat (fig.
4.6. ).

Fig. 4.6. Heterogenitatea fibrelor musculare striate:

A - Fibre albe; R - Fibre roii; I - Fibre intermediare.
b) Fibrele albe sau de tip II (myocytus alba) realizeaz contracii rapide, de
scurt durat. Conin mai puin mioglobin, mai puine mitocondrii i desfoar o
redus activitate oxidativ.Au mai puin acces la capilarele sangvine. Sunt mai groase.
Obin ATP-ul prin glicoliz anaerob i obosesc rapid (exemplu: muchii globului
ocular). Stria Z este mai subire.
Fibrele albe au un sistem T i un reticul sarcoplasmic mai bine dezvoltate
dect cele roii, fapt ce le permite s rspund cu rapiditate mai mare la excitaii.
Muchii scheletici sunt alctuii, n majoritatea lor, dintr-un amestec n proporii
variate de fibre musculare albe, roii i intermediare, dar o unitate motorie (toate
fibrele musculare sunt inervate de un neuron) nu conine dect un singur tip de fibre
musculare scheletice. Exist o relaie direct ntre tipul de fibre i viteza de contracie
a muchiului.

104

Jonciunea dintre fibrele musculare scheletice i tendon este explicat prin

dou ipoteze: a) ipoteza continuitii i b) ipoteza contiguitii.
Ipoteza continuitii susine c fibrele colagene din lama reticular a
membranei bazale se continu cu fibrele colagene din tendon.
Ipoteza contiguitii susine c ntre fibrele musculare i cele tendinoase
exist numai raporturi de contiguitate, sarcolema prezentnd un mare numr de
invaginaii n deget de mnu, ce mresc de 20 - 30 de ori suprafaa de contact.
Regenerarea fibrelor musculare striate scheletice se poate realiza numai la o
scar redus cu ajutorul celulelor satelite (myosatellitocytus), ntruct datorit
diferenierii i specializrii nalte, fibrele musculare nu se divid.
Celulele satelite sunt celule mononucleate, nedifereniate structural, dar cu un
rol primordial n creterea i regenerarea muchiului scheletic. Sunt fusiforme, cu axul
mare orientat paralel cu axul fibrelor musculare scheletice. Exist 1 - 2 celule satelite
pe 1 mm lungime a fibrei musculare scheletice, ceea ce corespunde la 500 000
1 000 000 celule satelite pe gram de muchi. Numrul de celule satelite
variaz n funcie de: a) tipul de fibr muscular, fiind de trei ori mai mare pentru
fibrele lente (roii); b) vrsta, scznd rapid n primele luni de via extrauterin, nct
la adult sunt numai 4 - 5% din numrul mionucleilor aparinnd celulelor satelite; c)
stri patologice, crescnd n distrofii musculare, n polimiozite etc.
Se consider ca celulele satelite sunt premioblati embrionari a cror
dezvoltare a fost stopat n cursul miogenezei.
Celulele satelite se pot afla n stare de repaus sau n stare activ.
Celulele satelite n repaus, prezente n muchii scheletici ai adultului, au un
nucleu heterocromatic, citoplasma puin, cteva mitocondrii mici, complex Golgi i
reticul endoplasmatic redus i rari lizozomi. Nu conin miofilamente i nu stabilesc
nici un fel de legturi joncionale cu sarcoplasma fibrei musculare scheletice.
Celulele satelite active, prezente n perioada perinatal, apar la adult numai la
muchii traumatizai sau n anumite stri patologice. Se pot rentoarce la starea
inactiv dup circa 3 zile.
Sunt celule mari, cu expansiuni citoplasmatice, cu cromatina nuclear
dispersat, cu organite dezvoltate i numeroi microtubuli. Celulele active pot
funciona ca resurse pentru repararea fibrelor musculare lezate sau pentru formarea de
noi fibre musculare. Dac esutul muscular scheletic este distrus masiv, celulele
satelite nu pot compensa ntreaga distrugere, capacitatea de regenerare fiind foarte
limitat. n locul esutului muscular apare esut conjunctiv cicatriceal.
Se mai descrie i un proces de regenerare prin nmugurirea capetelor fibrei
musculare ntrerupte.
Cunotinele actuale asupra regenerrii musculare permit formularea unor
norme care, dac sunt respectate, optimizeaz potenialul regenerator al muchiului.
Astfel:
- nu se recomand nlturarea, n exces, a muchiului aparent necrotic (ci
numai att ct este necesar pentru evitarea infeciei cu germeni anaerobi ), deoarece se
reduce cantitativ sursa de celule satelite miogene;
- repararea minuioas a armturii conjunctive a fasciilor i a membranelor
bazale este important, ntruct fazele iniiale de proliferare i fuziune mioblastic se
desfoar corespunztor, dac sunt prezente membranele bazale ale fibrelor
musculare;
- este esenial meninerea unui aport vascular adecvat (prin tehnici de
microanastomoz vascular), pentru ca celulele satelite s funcioneze normal;

105

- meninerea unei inervaii adecvate este important pentru maturarea i

integritatea funcional a fibrelor musculare;
- realizarea unei tensiuni pasive n axul mecanic al muchiului favorizeaz
procesul de regenerare i este indispensabil pentru stimularea morfogenezei armturii
conjunctive din interiorul muschiului;
- solicitarea precoce stimuleaz capacitatea funcional a fibrelor regenerate.
4.3. ESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC
esutul muscular cardiac (textus muscularis striatus cardiacus) se
caracterizeaz printr-un metabolism esenialmente oxidativ. Este foarte bogat n
mioglobin i n mitocondrii. Miozina sa are o activitate Ca2+-ATP-azic mai slab,
dependent de calciul extracelular, datorit reducerii sistemului sarcotubular. Se
contract automat, att datorit celulelor nodale, ct i datorit miocardiocitelor
nespecializate ( care se contract i n culturile de celule).
esutul muscular cardiac este format din celule musculare striate
(miocardiocite) care, n funcie de activitatea pe care o desfoar, pot fi ncadrate n
dou categorii: a) celule miocardiace lucrtoare, cu funcia principal - contracia; b)
celule nodale, care genereaz i conduc rspunsuri electrice.
Celulele musculare cardiace lucrtoare (myocytus cardiacus), mpreun cu
esutul conjunctivo-vasculo-nervos, formeaz miocardul atrial i ventricular (fig. 4.7.).

Fig. 4.7. Principalele tipuri de miocardiocite i topografia lor:

c - Celula; CAV - Caveole; Glic - Glicogen; D - Desmozom; T - Tubi T.
Celulele nodale, denumite i celule excito-conductoare sau celule
cardionectoare (myocytus conducens cardiacus), sunt dispuse n masa miocardului

106

contractil, sub form de aglomerri distincte, alctuind: un nod sinusal, un nod atrioventricular, fasciculul His i reeaua Purkinje.
esutul muscular cardiac are origine mezoblastic, difereniindu-se din
splanchnopleura.
Miocardiocitele lucrtoare sau comune au form cilindroid, ramificat, fiind
mai subiri n atrii i mai groase n ventricule. n general, au un singur nucleu, uneori
doi, plasat central, cu axul mare orientat n lungul celulei. Miofibrilele prezint striaii
transversale, ce lipsesc n spaiul sarcoplasmatic perinuclear, unde sunt vizibile
granule de pigment de uzur (lipofuxina). Miocardiocitele lucrtoare se
anastomozeaz ntre ele, formnd o reea plexiform, n ochiurile creia se afl esut
conjunctiv redus (echivalent cu endomisiul), capilare sangvine, vase limfatice i fibre
nervoase.
Fibrele musculare cardiace se contract involuntar, ritmic i permanent pe tot
parcursul vieii (fig. 4.8. ).

Fig. 4.8. Miocardiocite lucrtoare:

a - Dispuse n reea; b - Celule individualizate
1 - Nucleu; 2 - Striaii transversale; 3 - Disc intercalar.
La microscopul electronic, miocardul apare format din celule musculare bine
individualizate, ce stabilesc ntre ele jonciuni la nivelul unor strii sau discuri
intercalare.
Sarcolema (nveliul celular) al miocardiocitelor lucrtoare, cuprinde trei
componente: a) plasmalema; b) lama bazal; c) lama reticular.
Plasmalema (de 9 nm grosime) este organizat dup modelul trilaminat.
Lama bazal are aspect de membran bazal, fiind format dintr-o lamina densa (de
circa 30 nm) separat de plasmalem printr-un spaiu clar (de circa 20 nm), denumit
lamina rara sau lamina lucida. Lama reticular se continu cu spaiul extracelular
propriu-zis, cuprins ntre celulele cardiace.
Plasmalema prezint o poriune periferic (la suprafaa fibrei musculare) i o
poriune intern care formeaz invaginaiile tubulare transverse sau sistemul T.
Plasmalema periferic apare ondulat, prezentnd poriuni bombate la
nivelul mitocondriilor i adncituri n dreptul striilor Z, de care este ancorat prin
filamente ale scheletului exosarcomic.
Plasmalema intern cuprinde tubii transversali (T) care se detaeaz din
depresiuni nguste i adnci, situate la nivelul striilor Z i la nivelul jonciunii dintre
discul A i I, ca n muchii sheletici la animale.
Att plasmalema periferic, ct i cea intern, prezint numeroase invaginri,
caveole, vezicule acoperite i invaginri cu morfologie neregulat.
Discul intercalar (discus intercalatus) reprezint un complex joncional cu o
structur i o funcionalitate special, existente numai n miocard. Are rolul de a
asigura adeziunea celulelor musculare i de a le cupla funcional-electric. Discurile
intercalare sunt dispuse transversal pe direcia fibrelor musculare cardiace. La nivelul

107

lor, membranele plasmatice sunt mai groase i cu un traiect erpuitor, n zig-zag,

rezultnd aspectul scalariform descris de Eberth (fig. 4.9.).

Fig. 4.9. Aspectul tridimensional al unui disc intercalar:

A, B - Celule musculare cardiace;
1 - Desmozomi; 2 - Nexus; mbz - nveli celular; T - Tubi T.
Un disc intercalar prezint zone de interdigitaii alternnd cu poriuni drepte,
prevzute cu desmozomi (macula-adherens) i poriuni desprite printr-un spaiu
extracelular ngust de 150 - 250 (zonula adherens). n raport cu axul longitudinal al
fibrei musculare, un dirc intercalar cuprinde: poriuni transversale i poriuni
longitudinale. Poriunea transversal, aflat n dreptul benzii Z, cuprinde desmozomi
i jonciuni intermediare (fascia adherens). n poriunea longitudinal este prezent
doar un singur tip de jonciune, macula communicans (nexus) sau jonciunea gap. La
mamifere, jonciunea gap ocup 10 13 % din suprafaa discului intercalar, ceea ce
reprezint circa 1 % din suprafaa plasmalemei miocardului. ntr-o conexiune gap sunt
prezeni 12 000 17 000 conexoni / m2 .
Conexiunea gap realizeaz o rezisten electric intercelular sczut (de
aproximativ 2 000 de ori mai sczut dect n restul sarcolemei), permind cuplarea
electrochimic ntre celulele miocardului (fig. 4.10.).

Fig. 4.10. Conexoni n miocard:

A, B - Miocardocite; I - Canal deschis; II - Canal nchis.
1 - Stratul lipidic; 2. - Conexon; 3. - Orificiile conexonului; 4. - Calmoduline.

108

Nucleii miocardocitelor lucrtoare sunt alungii, situai central. Uneori,

prezint neregulariti ale conturului, crend impresia unor nuclei multipli.
Sarcoplasma este mai abundent dect n fibrele scheletice i cuprinde organite
comune, miofibrile i incluzii.
De obicei, reticulul endoplasmatic rugos nu este observat n celulele
musculare cardiace lucrtoare (sau comune) adulte. Totui, n zona central pot exista
cteva cisterne ale reticulului avnd ataai ribozomi.
Mitocondriile sunt cele mai numeroase (circa 250 miliarde / gram de esut
miocardic), ocupnd pn la 35% din volumul fibrei i avnd numeroase creste. Pot
stabili contacte strnse cu cisterne ale reticulului sarcoplasmic neted. Numrul mare al
mitocondriilor permite: a) producerea unei mari cantiti de ATP, nct glicoliza
anaerob este aproape absent; b) utilizarea a numeroase substraturi pentru obinerea
de energie (acizi grai liberi, glucoz, lactat, cetone) necesar activitii continue.
Totodat, mitocondriile sunt extrem de sensibile la hipoxie, neputnd face datorie de
oxigen, ntruct oprirea fluxului sangvin coronarian produce scderea rapid (n
cteva secunde) a forei de contracie i moartea celular (n cteva minute), genernd
infarctul miocardic acut (fig. 4.11.).

Fig. 4.11. Aspecte ultrastructurale ale miocardocitului lucrtor:

A - Disc A; CSS - Cistern subsarcolemal; I - Disc clar; Mit - Mitocondrie; TTub T; Z - Banda Z.
Lizozomii primari sunt rari, mult mai frecvent descriindu-se corpii reziduali
sub forma granulelor de lipofuscin, localizate perinuclear, mai numeroase la adult.
Complexul Golgi, mai dezvoltat n miocardul auricular, prezint numeroase vezicule
golgiene. Peroxizomii sunt prezeni i localizai adesea la nivelul benzii Z. Uneori, n
zona perinuclear se pot observa un centriol i microtubuli.
Incluziile de glicogen se gsesc n cantitate relativ mare, dispersate n spaiile
interfibrilare i ntre miofilamente, fiind mai numeroase la nivelul discurilor clare.
Nu exist dect citoschelet exosarcomic.
Miofilamentele sunt mai puin numeroase, dar mai groase. Ele sunt dispuse
relativ uniform n sarcolem i numai parial mprite n fascicule de mrime variat.
La microscopul electronic, pe seciuni transversale, miofilamentele apar dispuse
neregulat, sub forma cmpurilor de miofilamente (felderstruktur) i nu aranjate n
miofilamente (fibrillenstruktur) ca n fibra muscular striat scheletic. Activitatea

109

Ca2+ ATP-azei este diferit de a mioglobinei din muchii scheletici, iar la oarece este
mai ridicat dect la iepure.
Contracia se realizeaz n aceleai etape (iniiere, contracie, cuplarea
excitaiei cu contracia, contracia i relaxarea) ca i n muchiul scheletic, pe baza
mecanismunlui glisrii. Particularitatea const n bogata activitate a enzimelor aerobe
i n sinteza unei cantiti mult mai mari de ATP.
Reticulul sarcoplasmic are o dezvoltare mai mare la animalele care au o
frecven mai ridicat a btilor cardiace. Prezint: a) o poriune denumit reticul
sarcoplasmic liber, cu dou componente, una la nivelul striilor M i Z, i alta format
din tubi longitudinali; b) o poriune denumita reticul sarcoplasmic joncional, care
formeaz cu sistemul T, diadele (dias), cu aspect de dilataii, care nconjoar parial
sau complet un tub T. Contactele dintre reticulul sarcoplasmic joncional i
plasmalem reprezint locul unde potenialul de aciune este transformat n semnal
declanator al eliberrii calciului. Tubii longitudinali sunt mai dezvoltai la psri,
unde frecvena contraciilor este mai mare.
Fibrele musculare cardiace din atrii (sau miocardocitele cardiace lucrtoare
atriale) au aceeai ultrastructur, prezentnd, n plus, granule atriale ce conin un
factor natriuretic de natur polipeptidic. Acest factor produce diurez, natriurez i
kaliurez masiv, scznd tensiunea arterial. Au complexul Golgi i reticulul
endoplasmatic rugos mai dezvoltate dect cele din ventricule.
esutul conjunctiv este mai redus cantitativ dect n muchii scheletici, fiind
limitat la reduse travee conjunctive, cu celule rare (pericite, mastocite, macrofage). El
se densific la nivelul jonciunii dintre atrii i ventricule, unde formeaz inelele
atrioventriculare (stng i drept), aortic i cel pulmonar. Din ele se desprind fibre
conjunctive care ptrund n valvele cardiace. La bovinele de munc, btrne, se pot
osifica.
Miocardocitele sistemului excito-conductor (sau celulele nodale) sunt
celulele specializate, dotate cu proprietatea de autoexcitabilitate i conductibilitate,
fapt ce le permite s asigure automatismul i conducerea cotraciilor cardiace. Se
descriu trei tipuri de celule nodale: celulele P, celulele T i celulele Purkinje (fig.
4.12 ).

110

Fig. 4.12. Tipurile de celule nodale i dispunerea lor:

P - Celule P; T - Celule T; Pk - Celule Purkinje; ns - Nodul sinusal; nAv Nodul atrioventricular; fH - Fascicul His; rPk - Reeaua Purkinje; L - Miocite
lucrtoare ventriculare.
Celulele P, de form sferoidal, au citoplasma abundent, cu aspect clar (de
unde denumirea de celule palide) i un nucleu deosebit de mare, situat central. Sunt
lipsite de sistemul T, cu toate c sarcoplasma lor prezint numeroase invaginri de
natur pinocitar. Nu au funcie contractil, miofibrilele fiind n numr redus, cu
dispoziie neordonat. Mitocondriile sunt mici, rare i cu puine criste. Reticulul
sarcoplasmic este foarte puin dezvoltat.
Celulele P stabilesc jonciuni de tip desmozomal numai ntre ele sau cu
celulele T (cnd pot avea aspect de disc intercalar). Au rolul de a asigura
automatismul cardiac, avnd funcie de pace-maker , i fiind dispuse n centrul
nodulilor sinoatrial i atrioventricular.
Celulele T (sau de tranziie) sunt alungite i au o organizare intermediar
ntre celulele P i miocardiocitele lucrtoare. Astfel, conin mai multe miofibrile i
mitocondrii dect celulele P, dar i ele sunt lipsite de sistemul T.
Au rolul de a rspndi impulsul generat de celulele P i de a opri accesul
impulsurilor ectopice primare. Stabilesc jonciuni cu celulele P i cu cardiocitele
lucrtoare. Sunt dispuse la periferia nodulilor.
Celulele Purkinje (myocytus conducens cardiacus) sunt mai mari dect
miocardiocitele lucrtoare. Au o talie mic la obolan, dar sunt mai mari la ongulate.

111

La microscopul optic prezint o citoplasm clar, un inel de miofibrile situate

periferic (subsarcolemal) i unul (arareori doi) nuclei situai central. La microscopul
electronic, citoplasma are o densitate sczut, dar conine o mare cantitate de granule
de glicogen. Miofilamentele sunt organizate n miofibrile puine, dispuse periferic i
orientate paralel cu axul lung al celulei. Tubii T sunt abseni, iar reticulul sarcoplasmic
este slab dezvoltat. ntre celulele Purkinje se ntlnesc jonciuni de tip desmal i gap
(fig. 4.13. ).

Fig. 4.13. Seciune histologic prin peretele interventricular:

1 -Endocard (endoteliu i strat subendotelial); 2 -esut nodal; 3 Miocardiocite lucrtoare ventriculare.
Celulele Purkinje formeaz corpul principal al fasciculului His, ramurile sale
i ramificaiile terminale subendocardice. Histologic, s-a demonstrat existena
tractusurilor internodale formate din celule Purkinje.
Adaptarea i regenerarea miocardului se realizeaz prin hipertrofie i nu prin
hiperplazie, miocardiocitele pierzndu-i capacitatea de diviziune. n cazul morii
unor miocardiocite (cum este cazul n infarct) nu are loc o regenerare a lor, nlocuirea
esutului necrozat realizndu-se prin proliferarea celulelor conjunctive cu producere
de esut conjunctiv cicatricial.
Vascularizaia miocardului. Miocardul este bogat vascularizat pentru a se
putea asigura necesarul de oxigen pentru activitatea cardiac. Vasele subepicardice
mari sunt de tip musculo- elastic, apoi devin de tip muscular n traiectul lor
intramural. Capilarele au peretele continuu.
Limfaticele dreneaz spaiile interstiiale, apoi devin satelite vaselor, drennd
limfa n limfaticele mediastinale.
Inervaia este de tip vegetativ i cuprinde fibre adrenergice i colinergice.
Acestea sunt mai numeroase n jurul esutului nodal, n auricule, la baza ventriculilor,
dar ajung pn la vrful cordului. Terminaiile nervilor afereni au numeroase

112

mitocondrii i granule de glicogen. n contactele neuromusculare se observ un spaiu

de 100 - 250 nm. La nivelul esutului nodal, contactele sunt mai strnse, cu un spaiu
de numai 20 nm, nct axonii ptrund n invaginaiile sarcolemei.

4.4. ESUTUL MUSCULAR NETED

esutul muscular neted (textus muscularis nonstriatus) este format din celule
musculare fusiforme ce se contract involuntar, intrnd n alctuirea diverselor organe
viscerale. Nu formeaz organe individualizate anatomic, dar particip la formarea
tunicilor contractile ale organelor cavitare (cu excepia cordului) ca, de exemplu: 1) n
tubul digestiv, din treimea distal a esofagului, pn la sfincterul anal intern; 2) n
cile respiratorii, de la trahee pn la bronhiolele respiratorii; 3) n cile urinare i
genitale; 4) n tunica mijlocie a arterelor, venelor i limfaticelor mari; 5) n
musculatura erectoare a firului de pr, n muchii irisului i ai corpului ciliar; 6) n
capsula i n trabeculele splenice, n capsula limfonodurilor, n mamelon etc.
Fibrele musculare netede cu aceeai orientare, se grupeaz (cca. 20 - 100 de
fibre), formnd un fascicul. n pereii viscerelor cavitare, fasciculele se grupeaz,
formnd straturi longitudinale, circulare sau oblice. n cadrul aceluiai fascicul,
celulele (fibrele) musculare netede sunt dispuse alternativ, astfel nc poriunea mai
dilatat a unei fibre se gsete n raport cu extremitile efilate ale fibrelor musculare
nvecinate. Solidarizarea fibrelor musculare netede ntr-un fascicul este realizat de
ctre elementele conjunctive, prezente n spaiul extracelular. O reea dens de fibre
de reticulin, dispuse longitudinal i circular, nconjoar ca o teac fiecare fibr
muscular (fig. 4.14.).

Fig. 4.14. Forma i modul de dispunere a fibrelor musculare netede.

Spaiul extracelular sau matricea extracelular este mult mai dezvoltat n
muchiul neted (15% din volum) dect n muchiul striat scheletic (7 - 10% din
volum). Acest spaiu conine mult glicogen, nct muchii netezi viscerali conin de
trei ori mai mult glicogen dect miocardul. La rndul su, muchiul neted vascular are
un coninut dublu de colagen fa de muchiul neted visceral, predominnd colagenul

113

de tip III, fibrele de colagen tapisnd faa extern a laminei bazale. Celulele
conjunctive sunt puin numeroase. Nu exist perimisiu.
Fibrele (celulele) musculare netede (myocytus nonstriatus) pot prezenta dou
aspecte morfologice: a) un aspect fusiform, cu o poriune central mai groas i
extremitile alungite (ca la majoritatea organelor cavitare); b) un aspect ramificat
neregulat (n media arterelor de tip elastic). Raportul suprafa / volum (sau mas)
este mult mai mare, unui gram de muchi neted intestinal revenindu-i un metru ptrat
de suprafa a membranei celulare.
Dimensiunile medii ale fibrei musculare netede sunt de 50 - 100 m lungime
i 4 - 6 m grosime. n funcie de lungime, exist: a) fibre scurte (de 15 - 20 m) n
pereii vaselor; b) mijlocii (50 - 200 m) n pereii viscerelor cavitare i c) lungi (500
m) - hipertrofiate, n uterul gestant.
Fibra muscular neted este o celul tipic, uninucleat, cu nucleul situat
central (n poriunea mijlocie). Sarcoplasma conine dou zone: o zon central, ce
cuprinde organitele comune, i o zon periferic, n care sunt prezente miofilamente i
corpii deni.
Nucleul apare elipsoid, alungit, cu axul mare paralel cu axul lung al fibrei.
Cnd fibra se contract, nucleul se contract cptnd un aspect spiralizat (n
tirbuon). Nucleul fibrei musculare apare eucromatic, cu 1 - 2 nucleoli vizibili,
aspectul eucromatic fiind legat de activitatea biosintetic puternic a fibrelor netede
(fig. 4.15. ).

Fig. 4.15. Organizarea ultrastructural a fibrelor musculare netede.

114

nveliul celular al fibrelor musculare netede este format, ca i n cazul

celorlalte esuturi musculare din sarcolema propriu-zis i din membrana bazal, care
este aproape de dou ori mai subire fa de fibra striat. Sarcolema nu emite tubi T,
dar prezint trei categorii de formaiuni specializate morfo-funcional i denumite:
caveole, arii dense i jonciuni intercelulare.
Caveolele, denumite i microvezicule de suprafa (vesicula superficialis)
sau vezicule plasmalemale, sunt microinvaginaii ale plasmalemei, cu form
vezicular sau turtit (70 - 120 nm). Exist circa 150 000 caveole pentru fiecare celul
muscular neted.
Celulele sunt echivaleni ai tubilor T din fibra muscular striat scheletic
sau cardiac. Ele mresc suprafaa fibrei musculare netede, putnd avea funcia unor
senzori de ntindere sau putnd fi implicate n homeostazia intracelular a calciului
(fig. 4.16. ).

Fig. 4.16. Organizarea tridimensional a reticulului sarcoplasmatic n

fibra muscular neted.
Ariile dense (area densa ) sunt zone de material electronoopac, ataate de
versantul intern al plasmalemei. Nu sunt ngrori ale membranei plasmatice. Par a fi
locuri de ataare (corpusculum insertionis) pentru filamentele subiri de actin,
cuprinznd n componena lor vinculin.
Jonciunile intercelulare sunt de trei feluri: 1) jonciuni comunicante (nexus
sau gap), ce realizeaz cuplarea electric i metabolic, constituind substratul
morfologic al conductibilitii prezente n muchiul neted, ca i n cel cardiac; 2)
jonciunile intermediare sunt varieti joncionale de tipul adherens, ndeplinind un rol
mecanic de solidarizare intercelular; 3) apoziii, prin prelungiri digitiforme, a cror
semnificaie funcional nu se cunoate, fiind socotite n microscopia optic drept
puni intercelulare.
Sarcoplasma fibrei musculare netede este acidofil, omogen sau fin
granular, mai abundent n zona perinuclear, cuprinznd organite celulare comune,
incluzii i organite specifice.
Mitocondriile ocup aceeai proporie (circa 5%) din volum, ca i n fibra
muscular striat. Are o form alungit, ovalar sau neregulat. Sunt concentrate n
trei regiuni intercelulare: a) printre miofilamente; b) n axul sarcoplasmatic i c) n
imediata vecintate a membranei celulare (n contact strns cu caveolele). Circa o

115

treime din mitocondrii au n matricea lor granule (dense) care sunt probabil depozite
de ioni de calciu.
Reticulul endoplasmatic rugos apare mai puin dezvoltat dect reticulul
endoplasmatic neted (sarcoplasmic), fiind localizat n axul sarcoplasmic central al
celulei, unde sunt prezeni i ribozomii liberi.
Complexul Golgi, slab dezvoltat, apare situat n apropierea nucleului, putnd
deveni evident atunci cnd celula muscular neted se orienteaz spre sintez.
Lizozomii sunt rari, iar centrozomul poate fi observat ocazional, dispus ntr-o
depresiune a nveliului nuclear.
Incluziile de glicogen apar sub forma unor granule electronoopace,
izodiametrice (de circa 25 nm) ce se gsesc izolate sau grupate n plaje. Nu se
cunoate semnificaia fundamental a agregrii sau pstrrii individualitii granulelor
de glicogen, care pot reprezenta o rezerva de energie n vederea unui efort contractil
deosebit, ca de exemplu fibra uterului gestant (unde cantitatea de glicogen este de
aproximativ 50 de ori mai mare).
Aparatul contractil al fibrei musculare netede prezint o organizare
ultrastructural specific, cuprinznd: filamente subtiri (myofilamentum tenue) de
actin, filamente groase (myofilamentum crassum) de miozin, corpi deni i elemente
citoscheletale. Lipsesc benzile Z i M.
Microscopia electronic nu a evideniat niciodat (n peste 30 de ani de
utilizare) pachete de filamente orientate paralel cu axul longitudinal al celulei
(descrise n histologia clasic sub denumirea de miofibrile) desprite ntre ele prin
spaii sarcoplasmice intermiofibrilare. Datorit acestui aspect se impune acceptarea
faptului c miofibrilele netede, descrise de histologia clasic, sunt artefacte; totodat,
n fibrele musculare netede, nu exist sarcomere, lipsind benzile Z.
Filamentele groase (de miozin) au o grosime medie (de 15 nm) i o lungime
medie (de 2,2 nm) mai mare dect n fibra muscular striat. Activitatea ATP-azic i
viteza de hidrolizare a ATP-ului sunt i ele mai mici, ceea ce face ca viteza de
contracie s fie mai mic. Din punct de vedere cantitativ, ntre filamentele groase i
filamentele subiri este o proporie de 1/8 1/15 n fibra muscular neted (fa de 1/2
n fibra muscular striat) putnd s varieze n funcie de tipul de muchi (visceral sau
vascular) sau de specie. ntotdeauna, n muchiul neted sunt mult mai multe filamente
subiri de actin fa de muchiul striat, dispuse sub forma de rozete, cercuri sau
fascicule n jurul filamentelor groase.
Filamentele subiri de actin (cu grosimea de 6 8 nm) din fibrele musculare
netede sunt asemntoare, din punct de vedere ultrastructural, cu cele din fibrele
musculare striate. Spre deosebire de actina din fibrele musculare striate (ce conin
numai actin de tip alfa), actina din fibrele musculare netede este fie de tip alfa, n
muchiul vascular, fie de tip gamma, n muchiul intestinal, n timp ce n muchiul
uterin, actinele de tip alfa i gamma se gsesc n pri egale. Totodat, filamentele
subiri din fibra muscular neted nu conin troponin (ca n fibra muscular striat),
ci caldesmona (o protein cu greutate moleculara de 150 000).
Corpii deni (sau leiozomii) sunt formaiuni ultrastructurale strict specifice
fibrelor musculare netede. Ei sunt distribuii dezordonat printre miofilamente.
Ultrastructural, leiozomii sunt formai dintr-o aglomerare de filamente subiri de
actin, dispuse ntr-o matrice amorf, osmofil. Conin alfaactin i filamin, care
realizeaz legturi transversale ntre filamentele de actin i interiorul leiozomilor.
Rolul leiozomilor este nc incomplet elucidat, presupunndu-se c ei sunt structuri
echivalente leiozomilor din fibrele musculare striate. Cert este faptul c leiozomii sunt
formaiuni citoplasmatice de ancorare a filamentelor subiri, care se inser cu o

116

extremitate pe ariile dense ale membranei celulare, iar cu cealalt extremitate pe

leiozomi.
Filamentele intermediare (cu o grosime tipic de 10 nm) formeaz o reea
citoscheletal, probabil elastic, fiind alctuite din desmin, n muchiul neted visceral
i din vinmentina, n muchiul neted vascular. Reeaua de filamente intermediare se
extinde ntre ariile dense membranare i leiozomi, fr a ptrunde n interiorul
acestora.
Contracia fibrelor musculare netede se caracterizeaz prin: a) for mai mic
de contracie; b) vitez mai mic de contracie i c) capacitatea de contracie mult mai
mare (pn la sub 50% din lungimea iniial) fa de 65% n muchiul striat (datorita
absenei benzilor Z).
Miozina din celulele musculare netede (leiocite) se deosebete de cea din
fibrele musculare striate (rabdocite) prin dou caractere: 1-activitatea ATP-azic este
de zece ori mai mic, fiind mult mai direct legat de ionii de calciu; 2- n leiocite,
miozina poate interaciona cu actina numai dac lanuriile uoare sunt fosforilate.
Fosforilarea i defosforilarea lanurilor uoare ale miozinei din leiocit sunt efectuate
de enzime specifice. Astfel, enzima de fosforilare se numete kinaza lanurilor uoare
i este activat de complexul Ca2+- calmodulin. Kinaza activat fosforileaz lanurile
uoare din molecula de miozin, permind interaciunea cu actina.
Kinaza miozinei poate fi activat de influxul de Ca2+, rezultat n urma
excitrii sistemului neurovegetativ, dar i prin AMP-ul cicclic al crui nivel n celul
este legat de hormoni. n acest fel, contracia muchiului neted poate fi produs prin
aciune nervoas sau hormonal. Contracia muchiului neted este mai lent deoarece
i activarea miozinei prin sistemul calmodulinei este lent. n muchiul striat, unde se
realizeaz o contracie rapid, este prezent o form specializat a calmodulinei,
troponina C.
Mecanismul care declaneaz contracia fibrelor musculare netede const n
interaciunea dintre filamentele de actin i miozin prin intermediul punilor
transversale, rezultnd n final o glisare i o ntreptrundere a filamentelor subiri
printre cele groase. O parte din punile transversale rmn permanent ataate de
filamentele de actin, ceea ce permite meninerea unui tonus intrinsec cu cost
energetic redus. Fora de contracie mai mic se datoreaz unui numr mai mic de
puni transversale dect n fibra striat.
Heterogenitatea fibrelor musculare netede. n afara aspectului comun, se mai
ntlnesc leiocite ramificate i celule mioepteliale.
Leiocitele ramificate se gsesc n tunica mijlocie a arterelor de tip elastic i
i pstreaz capacitatea de a produce scleroproteine i glicozaminoglicani.
Celulele mioepiteliale, prezentate de unii autori ca fiind celule epiteliale
specializate, sunt loclizate n peretele acinilor din glandele exocrine
(salivare,sudoripare, mamare). Sunt dispuse ntre celulele epiteliale i membrana
bazal. Au o form stelat i conin numeroase miofilamente. Pot rspunde la stimuli
umorali, ca de exemplu la ocitocin n glanda mamar. Celulele mioepiteliale din
muchiul dilatator al irisului provin din stratul epitelial extern al retinei iriene.
Inervaia muchiului neted este realizat de fibre amielinice, ce aparin
sistemului nervos vegetativ (ortosimpatic i parasimpatic). Ele formeaz terminaii
varicoase libere n vecintatea suprafeei celulare. Unele terminaii sunt colinergice,
coninnd vezicule clare cu acetilcolin, asemntoare cu cele din placa motorie. Alte
terminaii sunt adrenergice i conin adrenalin stocat n vezicule mici dense.
Pentru ca tunicile musculare netede ale organelor cavitare s modifice
corespunztor lumenul acestora, este necesar ca toate celulele dintr-o tunic s se

117

contracte sinergic, nct se admite existena unui dispozitiv care s permit propagarea
influxului nervos prin toate celulele din acelai strat. Acest lucru se poate realiza n
dou moduri: 1 - o fibr nervoas d ramificaii pentru fiecare celul muscular
neted, realiznd uniti neuromusculare multiple, ca n tunica muscular a canalului
deferent sau n sfincterul pupilar; 2 influxul nervos condus de o fibr nervoas
ajunge la o singur celul, dup care se propag rapid, prin jonciuni de comunicare,
la alte celule musculare din aceiai zon, realizndu-se o contracie de tip visceral sau
unitar, ca n tunica longitudinal a intestinului. Exist i un tip intermediar care
acioneaz ambele moduri.
Regenerarea tesutului muscular neted se face pe seama esutului conjunctiv
intramuscular. n leziuni circumscrise este posibil multiplicarea numeric a fibrelor
netede limitrofe sau chiar transformarea metaplazic a limfoblastelor n fibre
musculare.

118