121

5. ESUTUL NERVOS
esutul nervos (textus nervosus) este format, n principal, din celule
nervoase (neuronum s. neurocytus), specializate n recepionarea excitaiilor, n
elaborarea i conducerea influxului nervos.
Este alctuit din dou tipuri de celule: a) celulele nervoase sau neuronii, care
sunt celule specifice, ale cror proprieti fundamentale (excitabilitatea i
conductibilitatea), sunt foarte bine dezvoltate, pe seama pierderii capacitii de a se
divide; b) celulele nevroglice, care reprezint elementele de susinere.
Excitabilitatea reprezint capacitatea de a rspunde rapid la diferii stimuli
prin modificri morfo-funcionale complexe. Membrana celulei nervoase este extrem
de reactiv la stimuli, rspunsul su fiind generat instantaneu i transmis rapid, sub
forma undelor de excitaie, cunoscute sub numele de impulsuri nervoase.
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsul nervos
la ali neuroni sau la alte celule efectoare, musculare sau glandulare. Astfel,
impulsul nervos se propag la distan, n lungul fibrelor nervoase, formate din
prelungiri ale celulei nervoase.
Totodat, neuronii elaboreaz att substane chimice (mediatori), ce
intermediaz transmiterea impulsului nervos, ct i unele neurosecreii, fenomen
denumit neurocrinie (ca de exemplu, neuronii din nucleii supraoptic i
paraventricular). Ei prelucreaz, integreaz i depoziteaz informaiile primite,
realiznd memoria, cu ajutorul acizilor nucleici.
Neuronii, mpreun cu nevrogliile, esutul conjunctiv i vasele de snge,
formeaz sistemul nervos, care realizeaz unitatea morfo-funcional a
organismului i adaptarea lui la condiiile variabile ale mediului extern.
5.1. HISTOGENEZA ESUTULUI NERVOS
Formarea esutului nervos (neurogenesis) ncepe foarte devreme n cursul
embriogenezei (de exemplu, din ziua a 17-a la hominide).
esutul nervos are origine ectodermic, cu excepia microgliei, care are
origine mezoblastic, derivnd din mononucleatele sangvine, ca i celelalte
macrofage ale organismului.
Toate elementele sistemului nervos (central i periferic), cu excepia unor
epitelii senzoriale i a neuronilor din ganglionii nervoi, asociai unor nervi cranieni,
se difereniaz dintr-o regiune a ectodermului, denumit neuroectoderm
(neuroectoderma), situat n regiunea medio-dorsal a embrionului. Iniial, aceast
zon nu se deosebete de restul ectoblastului, dar ulterior, sub influena inductoare
a notocordului i a mezoblastului nvecinat, celulele se alungesc i devin ireversibil
determinate s formeze esutul nervos.
Neuroectodermul va genera, la nceput, placa neural (plica neuralis), care
se invagineaz rapid la nivelul liniei mediane, formnd anul neural (sulcus
neuralis). Marginile anului fuzioneaz dorsal pentru a forma tubul neural (tubus
neuralis). Concomitent cu acest fenomen, unele celule ectodermale se detaeaz
din tubul neural pentru a forma crestele neurale (crista neuralis) din care se vor

122
dezvolta ganglionii nervoi (ganglia cerebrospinalis) i celelalte elemente ale
sistemului nervos periferic. Tubul neural va genera creierul (cerebrum) i mduva
spinrii (medulla spinalis). n regiunea cefalic a embrionului, din ectoblastul
periferic se difereniaz placodele (placodae neurales) olfactiv, auditiv i
cristalinian. Placodele olfactive (placodae olfactoriae) vor forma celulele de
susinere i neuronii mucoasei olfactive. Placodele auditive (placodae oticae) vor
diferenia labirintul membranos, iar placodele cristaliniene (placodae lentis) vor
genera cristalinul.
Iniial, epiteliul tubului neural (epithelium tubi neuralis) este format din celule
prismatice, denumite celule matriceale, dispuse radial n jurul canalului ependimar.
Prin diviziunea acestor celule se formeaz un epiteliu pseudostratificat cu nucleii
situai la diferite nivele. Prin prelungiri citoplasmatice, celulele din epiteliul tubului
neural vin n contact cu membrana bazal, care nconjoar tubul i l separ de
esuturile mezodermice din vecintate.
Dup nchiderea tubului neural, celulele neuroepiteliale i pierd toate
jonciunile de tip gap cu celulele straturilor germinative nvecinate (ectoblastice i
mezoblastice), amplificndu-se jonciunile de communicare ntre celulele proprii.
Totodat, celulele neuroepiteliale parcurg un prim val de proliferri de tip clonal,
transformndu-se n celule neuroepiteliale stem pluripotente. Totodat, ele se
deplaseaz spre periferia tubului, unde formeaz mantaua.
n continuare, celulele stem intr ntr-un al doilea val de diviziuni, denumite
mitoze de difereniere, ce constituie faza de determinare, rezultnd: a) neuroblaste
precursoare i b) glioblaste precursoare.
Neuroblastele precursoare prsesc zona matriceal, migrnd spre periferie
i se divid, transformndu-se n neuroblaste (neuroblasti). Neuroblastele sunt celule
mici, care au pierdut capacitatea de a se divide i intr ntr-o faz de difereniere,
care se continu cu o faz de maturare, n final rezultnd neuroni maturi, cu
prelungiri dendritice i axonice caracteristice.
Maturarea neuronilor const n creterea n volum a corpului celular, n
dezvoltarea progresiv a organitelor citoplasmatice, a prelungirilor neuronale, n
paralel cu apariia de proteine funcionale i neurotransmitori. Creterea n volum
a corpului celular are intensitate maxim nainte de parturiie, postnatal fiind mai
moderat, dar se ntinde pe perioade variabile de timp, pn la sfritul pubertii.
Organitele celulare (neurofilamentele, corpii Nissl, complexul Golgi, mitocondriile)
apar n perioda fetal. Centrul celular persist i dup ncetarea diviziunii celulare,
dar se modific. Alungirea prelungirilor neuronale (axon, dendrite) completeaz
maturarea. Paralel cu aceste procese morfologice, are loc i o maturare biochimic
care pune n funcie sistemul de enzime i neurotransmitorii. Aceast maturare
biochimic are loc n apropierea parturiiei sau imediat dup.
Glioblastele precursoare devin, n urma unor diviziuni repetate, glioblaste
(glioblasti), din care se vor diferenia astrocitele i oligodendrogliile.
Celulele care delimiteaz lumenul tubului neural nu migreaz, dar vor deveni
ependimoblaste (ependimoblasti), iar mai trziu ependimocite.
La nivelul mduvei spinrii, migraiile celulare sunt reduse, nct rmne o
zon superficial, care va deveni substan alb. n cortexul cerebelos i cerebral,
migraiile morfogenetice sunt mai ample, nct se contureaz straturi neuronale,
distincte histologic i funcional, iar substana alb ocup o poziie central.

123
n majoritatea regiunilor sistemului nervos, att primii neuroni, ct i primele
celule gliale se formeaz n acelai timp. Proliferarea celulelor gliale se continu i
dup formarea tuturor neuronilor, majoritatea celulelor gliale pstrndu-i
capacitatea de a se divide pe parcursul ntregii viei a organismului. n aceeai
regiune a sistemului nervos, neuronii mari se difereniaz mai de timpuriu dect cei
mici. Cu excepia celulelor neuroepiteliale, care persist n sistemul nervos matur ca
celule ependimare, delimitnd cavitile interne ale nevraxului, restul celulelor
migreaz din regiunea n care au fost generate la localizarea definitiv. Migrarea
neuronilor se realizeaz pe procesele celulor gliale.
n unele boli genetice, caracterizate prin degenerarea timpurie a celulelor
gliale sau dezvoltarea lor incompleta, se observ o migrare anormal a neuronilor
din regiunile afectate.
Diferenierea glioblastelor n cursul dezvoltrii creierului este reglat de
peptide, denumite factori stimulatori ai creterii gliocitelor, ca de exemplu: a) factorul
care stimuleaz diferenierea astrogliei este secretat de microglia ameboidal, iar b)
factorul care stimuleaz diferenierea oligodendrogliilor este secretat de neuroni.
Microgliile se formeaz prin diferenierea celulelor mononucleare sangvine
sau a altor macrofage din organism. Nu se cunoate dac aceste celule i
pastreaz capacitatea de diviziune, dup ce au ajuns la maturare n sistemul
nervos.
5.1.1. CRESTELE NEURALE I DERIVATELE LOR
Celulele neuroepiteliale din crestele neurale sunt celule progenitoare pentru
diferite celule i esuturi. Din ele se vor forma celulele arahnoidei i ale piei mater,
celulele cartilaginoase ale splanchnocraniului, mezenchimul cranial, odontoblastele
i esuturile subcutane, celulele cromafine din medulosuprarenal. n timpul
dezvoltrii lor, celulele crestei neurale trec prin fazele pe care le parcurg i celulele
tubului neural. Din crestele neurale se difereniaz, de asemenea, neuronii din
ganglionii spinali, din ganglionii simpatici i parasimpatici, celulele gliale satelite din
ganglioni i celulele gliale Schwann. Majoritatea neuroblastelor sunt iniial apolare.
n ganglionii senzoriali asociai nervilor cranieni (V, VII, IX, X i XI) sau rdcinilor
dorsale ale nervilor spinali, devin bipolare, iar cnd cele dou prelungiri fuzioneaz,
devin neuroni pseudounipolari. Neuroblastele simpatice i parasimpatice devin
neuroni multipolari.
Pe masura diferenierii neuronilor, se formeaz i fibrele nervoase. La
nceput, fibrele nu prezint teac de mielin i nici teac Schwann. Mielinizarea
ncepe din vecintatea corpului celular i se extinde spre captul distal al fibrei
nervoase.
Matricea extracelular este implicat n histogeneza esutului nervos,
coninnd molecule capabile s afecteze diferenierea neuronal, s induc ritmul
de cretere a prelungirilor nervoase i s moduleze efectul factorilor neurotrofici.
Celulele crestei neurale migreaz, in vivo, pe distane mari n lungul membranelor
bazale, strbat matricea extracelular i interactioneaz cu diferite elemente
extracelulare i cu moleculele ce compun membranele bazale. S-a constatat ca
moleculele matricei extracelulare (ca de exemplu o glicoprotein denumit

124
citotactin), ca i moleculele adezivitii celulare, apar n anumite locuri i la un
anumit moment n cursul histogenezei, realiznd o sincronizare spaio-temporal.
Cu ajutorul anticorpilor monoclonali s-au putut urmri migrarea i
pluripotena celulelor crestei neurale, observndu-se c celulele crestei neurale
devin precursoare (sau heterogene) numai dup ce a nceput migrarea celulelor
stem.
Din crestele neurale deriv: - celulele cromafine din medulo-suprarenal,
melanocitele din esutul subcutanat, odontoblastele, celulele din pia mater i
arahnoid, neuronii din ganglionii nervilor craniali i spinali, neuronii din ganglionii
simpatici i parasimpatici, celulele Schwann ale nervilor periferici i celulele satelite
din ganglionii nervoi.
Derivnd din ectoderm, sistemul nervos pstreaz la maturitate unele
caractere generale ale epiteliilor. Astfel, sistemul nervos este alctuit dintr-o mas
de celule i din prelungirile acestora, nct spaiul intercelular apare foarte redus.
Parenchimul sistemului nervos este ntotdeauna delimitat de vase i de esut
conjunctiv perivascular printr- o membran continu, format din prelungirile
celulelor nevroglice. Ca i multe din celulele epiteliale, celulele ependimare prezint
o polaritate distinct. De asemenea, o astfel de polaritate mai prezint i unele
celule nervoase receptorii (ca de exemplu, celulele olfactorii). n epitelii, celulele se
comport ca uniti independente morfologic, trofic i funcional, cu toate c posed
numeroase mecanisme joncionale ntre ele. n sistemul nervos, neuronii, dei apar
ca uniti morfologice i trofice independente, cu mecanisme joncionale similare
celor din epitelii, sunt profund independeni din punct de vedere funcional.
5.2. NEURONUL
Reprezentnd unitatea morfo-funcional specializat a esutului nervos,
neuronul este alctuit din corp (corpus neuroni) sau pericarion (carion = smbure,
n limba greac) i prelungiri nervoase: axon i dendrite .
Neuronii prezint o remarcabil varietate de forme i o extraordinar
diversitate de mrimi.
Dupa form, neuronii sunt: ovalari, sferoidali, fusiformi, piramidali, stelai,
poliedrici i neregulai. Nici un alt tip de celul, nici chiar macrofagul, nu poate fi
comparat cu forma extrem de complex i variat a celulei nervoase. Forma
neuronilor este strns legat de funcia lor.
Dup dimensiunea corpului celular, neuronii pot fi: a) de talie mare, pn la
140m (de exemplu: neuronii motori din coarnele ventrale ale mduvei spinrii); b)
de talie mic (5 6 m diametru) n scoara cerebeloas.
Neuronii prezint o suprafa enorm datorit prelungirilor dendritice i
axonale cu importan deosebit pentru activitatea specific a celulei nervoase.
Numrul neuronilor este enorm, ajungnd la circa 8 10 miliarde la animale
i la circa 12 14 miliarde la om.
Clasificarea neuronilor se poate face dup mai multe criterii:
a) Dup modul de detaare a prelungirilor exist: neuroni unipolari
(neuronum unipolare), ce prezint o singur prelungire (de exemplu, celulele
amacrine din retin care nu au dendrite, neuronii nevertebratelor, neuroblastele); -

125
neuronii pseudounipolari (neuronum pseudounipolare), cu o singur prelungire, care,
dup un foarte scurt traiect, se ramific ntr-o ramur dendritic i una axonic
(neuronii din ganglionii rahidieni); - neuronii bipolari (neuronum bipolare), cu axon i
dendrit care se desprind din doi poli diferii ( se gsesc n retin, n ganglionul
Scarpa i n ganglionul Corti; - neuronii multipolari (neuronum multipolare), cu axon
i mai multe dendrite, ce se desprind din locuri diferite ( neuronii motori i
interneuronii sau neuronii de asociaie) (fig. 5.1.).

Fig. 5.1. Tipuri de neuroni:

1 - Neuron; 2 - Neuron bipolar; 3, 4, 5 - Transformarea unui neuron bipolar
ntr-un neuron pseudounipolar; 6 - Neuron piriform; 7 - Neuron piramidal; 8 - Neuron
multipolar.

126
b) Dup lungimea axonului, exist: neuroni de tip Golgi I (neuronum
multipolare longiaxonum), cu un axon lung (cca. 1 m) i neuroni de tip Golgi II
(neuronum multipolare breviaxonicum), cu un axon scurt, ramificat n vecintatea
pericarionului (fiind neuroni de asociaie).
c) Dup criteriul funcional exist trei feluri de neuroni:
1) neuroni motori:- neuronii din coarnele anterioare i laterale ale mduvei
spinrii, din nucleii somato- i visceromotori ai nervilor cranieni, din zona motoare a
cortexului cerebral, neuronii piriformi din cerebel, ce particip la elaborarea i
transmiterea influxului nervos ctre efectori;
2) neuronii senzitivi: n ganglionii spinali i cranieni, n mucoasa olfactiv, ce
preiau i transmit influxul nervos, de la receptori la sistemul nervos central;
3) neuronii de asociaie (denumii i neuroni intermediari, interneuroni, neuroni
intercalari sau neuroni centrali; - sunt cei mai numeroi, reprezentnd 99,98 % din
totalul neuronilor;
4) neuroni secretori (neuronum secretorium), care formeaz n anumite zone
ale sistemului nervos central o substan neurosecretorie (substantia
neurosecretoria), divizat sau nu n nuclei;
5) neuroni pigmentari (neuronum pigmentosum), ce se ncarc cu pigment;
Dup forma pericarionului, se disting: -neuroni stelai, piriformi, piramidali,
fusiformi;
Dup mrimea corpului celular, exist neuroni mici, mijlocii i mari.
Indiferent de form, dimensiuni i funcii, neuronul prezint trei pri
morfofuncionale: - corpul sau pericarionul; - dendritele; - axonul. Neuronul dispune
de o polarizare dinamic, recunoscut pentru prima dat de Ramon Y. Cajal, n
sensul c influxul nervos circul n sensul : dendrite corp axon. Astazi,
polaritatea funcional a celulei nervoase este considerat ca o consecin a
asimetriei sinaptice. Celula nervoas este nu numai sediul producerii impulsului
nervos, neuronul putnd s conduc acest impuls i s-l transmit i altor neuroni i,
n acelai timp, s fie excitat sau inhibat de ctre activitatea acestor celule
nervoase.
5.2.1. CORPUL CELULEI NERVOASE
Denumit i pericarion sau soma (corpus neuroni ), corpul este partea
neuronului care conine nucleul i citoplasma, fiind constituit din membran,
citoplasm i nucleu. Pericarionul este centrul trofic, metabolic i de sintez al
neuronului, avnd n acelai timp i capacitate receptoare. El stabilete contacte cu
un mare numr de terminaii nervoase care i transmit stimuli excitatori sau inhibitori.
Membrana neuronului (neurolemma) are o organizare trilaminat de circa
7,5 nm i o compoziie lipoproteic asemntoare cu cea a membranelor plasmatice
ntlnite la alte tipuri de celule. Membrana neuronal prezint o bogat activitate a
unor enzime, ca: ATP-aza pentru Na+ i K+, 5-nucleotidaza, cu rol n transportul
intracelular. De asemenea, membrana neuronului conine numeroase glicoproteine
(ntre 60 i 80 de tipuri ) cu rol de receptori specifici, care vor permite s se identifice

127
diferite tipuri de celule nervoase i reaciile lor fiziologice sau fiziopatologice (fig.
5.2. ).

Fig. 5.2. Schema general a unui neuron:

A - Componente situate n sistemul nervos central; B - Componenete
situate n sistemul nervos periferic.
1 - Nucleu; 2 - Corpi Nissl; 3 - Con de emergen; 4 - Dendrite; 5 Sinapse; 6 - Axon; 7 - Oligodendrocit; 8 - Axon; 9 - Paraxoni; 10 - Celul Schwann,
cu teac de mielin; 11 - Plac motoare; 12 - Terminaie efectoare; 13 - Fibr
muscular striat.
Nucleul neuronului apare neobinuit de mare, sferic sau oval, eucromatic,
veziculos, cu nucleu foarte evident. Poate fi localizat central sau excentric. La

128
femele, ntre nucleol i membrana nuclear intern se gsete cromatina sexual,
sub forma corpusculului Barr. Ocazional, pot fi observai i ali satelii nucleolari sau
particule cristaline sau filamentoase, a cror semnificaie funcional nu este
elucidat. Cu ajutorul spectrofotometriei i prin colorare cu metoda Feulgen s-a
observat c exist neuroni tetraploizi, precum unii neuroni piriformi (Purkinje) din
cerebel i unii neuroni piramidali din hipocamp, iar la ali neuroni s-au observat doi
nuclei (fig. 5.3.).

Fig. 5.3. Ultrastructura pericarionului.

Organitele citoplasmatice sunt bine reprezentate n neuron.
Reticulul endoplasmatic rugos este foarte dezvoltat, sintetiznd proteine
structurale i de transport. Este format din agregate de cisterne paralele. ntre
cisterne se gsesc numeroi polizomi liberi. Prin folosirea unor colorani speciali
(anilinici sau pentru ARN ), reticulul endoplasmatic i ribozomii liberi apar la
microscopul optic ca zone intens bazofile (substantia chromatophilica), denumite
corpi Nissl.
Numrul i aspectul corpilor Nissl variaz dup tipul de neuroni i starea lui
funcional, fiind mai numeroi n neuronii motori. Lezarea, epuizarea funcional

129
sau patologic a neuronilor se reflect ntr-o reducere i o proliferare a corpilor Nissl,
alterare denumit cromatoliz.
Dup George Marinescu, un mare neurolog romn, maturarea funcional a
neuronului corespunde cu dezvoltarea corpilor Nissl, iar suferinele neuronilor
provoac tigroliza (liza corpilor Nissl, care, n totalitatea lor, formeaz corpul tigroid).
Corpii Nissl sunt abseni n axon, putndu-se observa locul de detaare a
axonului, sub forma unei zone citoplasmatice lipsit de corpi Nissl, denumit con de
emergen.
Complexul Golgi este localizat numai n pericarion, n jurul nucleului,
aprnd la microscopul optic sub form de reea perinuclear. La microscopul
electronic apare format din iruri multiple de cisterne netede, dispuse paralel, sub
forma mai multor grmezi aezate n jurul nucleului. Sunt observate, de asemenea,
att vezicule mici de transfer, ct i vezicule mari, secretorii.
Mitocondriile apar mici, uor alungite, cu matricea dens i rare criste
transversale. Sunt rspndite n citoplasma pericarionului i n prelungiri, mai ales n
terminaiile axonale. Se deosebesc de mitocondriile din alte esuturi prin prezena
unor proteine specifice.
Lizozomii sunt rspndii n toat citoplasma neuronului, n cantiti variabile,
sub form de: a) autolizozomi (numeroi i implicai n autorennoirea celular), b)
heterolizozomi (cu rol n nglobarea mediatorilor chimici), c) corpi reziduali ( ce se
acumuleaz cu vrsta coninnd pigment de uzur lipofuscinic).
Citoplasma neuronului (sau neuroplasma) este alctuit din: a) citosol care
cuprinde ap, electrolii i proteine solubile; b) citoschelet, o reea de proteine
insolubile ce intr n componena neurofilamentelor, a neurotubulilor, a
microfilamentelor de actin, a reelei microtrabeculare, precum i n componena
citoscheletului membranei.
Neurofilamentele (neurofilamentum) sunt filamente intermediare ( groase de
circa 10 nm), specifice, formate din trei substane proteice cu greutate molecular
diferit. Datorit aciunii fixatorilor histologici, neurofilamentele se pot aglutina i
devin vizibile la microscopul optic (dupa impregnare cu sruri de argint) sub forma
neurofibrilelor (neurofibrilla). Neurofibrilele apar progresiv n perioade de difereniere
a neuronilor, att n pericarion ct i n ambele tipuri de prelungiri. El traverseaz
grmezile de reticul endoplasmatic rugos sau de polizomi, fragmentnd substana
bazofil n grmezi care dau, dup o colorare corespunztoare, aspectul tigrat al
corpilor Nissl. Microfilamentele au putut fi observate i n neuronii vii din culturile de
celule, dar lipsesc n neuronii granulari ai scoarei cerebeloase.
Neurotubulii (sau microtubulii neuronului ) au un diametru de 24 nm i sunt
alctuii din alfa i beta tubulin. Neurotubulii joac un rol esenial n extinderea i n
meninerea prelungirilor neuronale, precum i n transportul organitelor
intracitoplasmatice. Transportul n lungul microtubulilor se face cu ajutorul unei
proteine transportor, ce face parte din grupul proteinelor asociate microtubulilor.
Fiecare microtubul este plasat ntr-un cilindru de influen, format din
proteine, descris ca cilindru de delimitare a neurotubulului. Diametrul acestui cilindru
rmne constant n cursul diferenierii axonului sau dendritelor unui anumit tip de
neuron.
Citoscheletul membranei neuronului este alctuit dintr-o reea a crei
component principal o reprezint molecula de spectrin, care poate fi spectrina

130
eritrocitar sau spectrina neuronal (fedrina). La nodurile reelei de spectrin se
ataeaz molecule de anchirin (sinderin) i proteinele benzii 4,1 cuplate cu mici
fragmente de actin. Citoscheletul membranei neuronale este ancorat, pe de o parte
de plasmalem, iar pe de alt parte de citoscheletul neuronului, nct
microfilamentele si neurotubulii se prind de el.
Probabil c cele dou tipuri de spectrine joac un rol important n polarizarea
funcional a neuronului, ele determinnd dispunerea unor proteine integrale din
membranele plasmatice n domeniul receptor sau postsinaptic sau n domeniul
transmitor sau presinaptic. Astfel, citoscheletul membranei i cel al citoplasmei
creioneaz n neuron un domeniu distinct ce cuprinde dendritele i corpul celular, ce
difer att de la un neuron la altul, ct i fa de axonul propriu.
Date de cercetare dovedesc c neuronii difer foarte mult ntre ei,
prezentnd o heterogenitate biochimic, ce determin implicaii n selectivitatea
medicamentelor neuroactive. Astfel, se produc i se utilizeaz medicamente ce
acioneaz numai asupra unor fosfoproteine implicate n maladia Parkinson.
n citosol, au fost identificate recent dou proteine solubile, care dau reacii
imunitare asemntoare celor pe care le d o protein Alz 50, specific pentru
neuronii lezai n cursul demenei de tip Alzheimer. De asemenea, a fost identificat,
izolat i localizat (n creierul uman i n creierul de obolan) o neuropeptid, care a
fost denumit factorul ce inhib legarea diazepamului i care pare a fi implicat n
controlul comportamentului.
Incluziunile pot fi ntlnite n neuronii din mai multe zone ale sistemului
nervos central. Astfel de incluzii ce conin pigment brun-nchis sau negru se
ntlnesc n neuronii din: nucleul motor dorsal al vagului, din ganglionii spinali i
simpatici, din locus coeruleus i substana nigra din trunchiul cerebral.
Alte incluzii pot conine: lipofuscin (un pigment brun deschis, de uzur),
picturi de lipide i granule de glicogen.
Veziculele acoperite sunt prezente, n mod frecvent n neuroni. Ele sunt
implicate n pinocitoza adsorbitiv, n transportul unor proteine de la reticulul
endoplasmic la complexul Golgi sau de la complexul Golgi la membrana plasmatic,
precum i de la un domeniu la altul al suprafeei celulare. O mare parte (35%) din
veziculele acoperite din corpul neuronului conin glicoproteine integrale, specifice
pentru membranele veziculelor sinaptice, existnd dou tipuri de glicoproteine (una
de 95 kd i alta de 65 kd). Veziculele acoperite particip i la refacerea membranei
sinaptice dup exocitoza veziculelor sinaptice (fig. 5.4.).

Fig. 5.4. Reutilizarea veziculelor sinaptice:

131
1 - Vezicule sinaptice; 2 - Spaiu sinaptic; 3 - Vezicule acoperite; 4 - Reticul
endoplasmic; 5 Mitocondrii.
5.2.2. PRELUNGIRILE NEURONULUI
Majoritatea neuronilor prezint dou feluri de prelungiri: dendritele i axonul.
5.2.2.1. Dendritele (dendritum)
Dendritele (dendritum) sunt mai multe pentru un neuron i contribuie la
sporirea considerabil a suprafeei receptoare a celulei nervoase. Ele se ramific n
ramuri primare, secundare i teriare, permindu-i neuronului s primeasc i s
integreze impulsurile de la un numr mare de terminaii axonale, aparinnd unor
neuroni foarte diferii. Astfel, circa 200 000 de terminaii axonale stabilesc contacte
funcionale cu dendritele unei celule piriforme (Purkinje) din scoara cerebeloas.
Dendritele i micoreaz diametrul pe msur ce se subdivid prin ramificare, dnd
prelungiri dendritice (appendix dendritica). Ele sunt lipsite de elemente Golgi, dar
prezint mitocondriile i corpii Nissl. Microtubulii (de 24 nm) i neurofilamentele (de
10 nm) sunt numeroi n dendrite. Pe suprafaa dendritelor se gsete un mare
numr de spini (spinula dendritica) i muguri (gemmula dendritica) care sunt mici
proeminene ce constituie locuri de contacte sinaptice. Astfel, n cazul unui neuron
piriform (Purkinje) din cerebel, ale crui dendrite se ramific ntr-un singur plan,
putnd lua form de evantai, suprafaa neuronului crete de la 250 m2 la 27 000
m2.
5.2.2.2. Axonul
Axonul (axon) sau neuritul (neuritum) este o prelungire unic, cu diametrul
relativ constant, dar cu o lungime ce variaz dup tipul de neuron. Astfel, exist
neuroni de tip Golgi II (neuronum multipolare breviaxonicum) cu axon scurt, i
neuroni de tip Golgi I (neuronum multipolarum longiaxonicum) cu axon lung
(atingnd pn la 100 cm lungime). Axonul se desprinde dintr-o regiune a
pericarionului, denumit con de emergen, care se caracterizeaz prin lipsa
reticulului endoplasmic rugos i a ribozomilor i prin gruparea microtubulilor n
mnunchiuri sau fascicule. Axonul prezint un segment iniial (segmentum initiale),
cuprins ntre conul de emergen i punctul de unde ncepe teaca de mielin. n
acest segment se gsete un nvelis dens (electronodens) dispus sub membrana
plasmatic, denumit axolem. Axonul poate emite colaterale perpendiculare pe
traiectul su, colaterale denumite paraxoni.
Citoplasma axonal (sau axoplasma) conine puine mitocondrii, neurotubuli
i neurofilamente i un rar reticul endoplasmatic neted, sub form de vezicule i
cisterne. Redusa dezvoltare a organitelor citoplasmatice explic nivelul sczut al
activitii de sintez din axon.
Neurotubulii reprezint elementul ultrastructural predominant din axonul
matur. Frecvena lor crete pe msura diferenierii neuritului. Ei sunt orientai
longitudinal fa de axul neuritului i nu apar continui, ceea ce permite extensia

132
axonului ntre anumite limite (10 - 15%). Neurotubulii prezint polaritate, ancornduse cu un capat pe organitele membranare, iar cu cellalt pe membrana plasmatic.
Filamentele intermediare sau neurofilamentele sunt rare n neuriii tineri, iar
n axonii maturi le determin creterea volumului. Metabolismul neurofilamentelor
devine aberant n cursul transformrilor maligne ale unor neuroni, fiind nlocuite cu
un alt tip de filamente intermediare si anume cu filamentele de vimentina.
Filamentele de actin sau microfilamentele din axon nu influeneaz forma
neuritului. Ele ocup i controleaz spaiul dintre organite.
Reticulul endoplasmic neted este format din cisterne i tubi orientai
longitudinal i distanai uniform n axon.
Mitocondriile variaz ca numr i repartiie, fiind un indicator al activitii
metabolice din neuritul respectiv. Sunt mai frecvente n axonii tineri.
Corpii deni grupeaz corpii multiveziculari, corpii multilamelari i granulele
dense. Funcia lor nu este pe deplin clarificat. Astfel, granulele dense mari
reprezint un organit catabolic intermediar, ce recicleaz elementele membranoase;
Corpii multiveziuclari sunt organite de stare ale reticulului endoplasmatic
neted, iar mai recent sunt considerai c transporta retrograd rmiele
mitocondriale;
Corpii multiveziculari conin i transport vezicule nglobate prin endocitoz.
Corpii deni sunt mai puin abundeni n axonii tineri dect n cei maturi, fapt ce
sugereaz c transportul retrograd se amplific n cursul diferenierii axonilor.
Transportul axonal se efectueaz att n sens celulifug (spre terminaiile
axonale), fiind denumit transport axonal ortograd, ct i n sens celulipet (spre corpul
celular), fiind denumit transport axonal retrograd. Transportul axonal ortograd poate
fi rapid (cu o vitez de 300 - 400 mm/zi) sau lent (1 10 mm/zi). Se transport
enzime i proteine structurale, care sunt refcute n permanen. Se presupune c
transportul axonal retrograd sevete la aprovizionarea corpului celular cu proteine
specifice cu rol trofic, pe care neuronul postsinaptic le injecteaz n axonul
presinaptic.
5.3. SINAPSELE
Sinapsele (synapsis interneuronalis) sunt structuri specializate, ce realizeaz
transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul, de la un neuron la un efector
sau de la un receptor la un neuron. Termenul a fost introdus de SCHERINGTON
(1897), fiind folosit pentru a explica arcul reflex.
Astzi, se consider c sinapsele sunt structuri specializate care determin
polaritatea dinamic a neuronului permind transmiterea influxului nervos numai n
sensul: dendrite pericarion axon.
Clasificarea sinapselor se poate realiza dup criterii topografice, morfologice,
fiziologice, biochimice:
a) dup structurile ntre care se realizeaz, exist sinapse: axodendritice
(synapsis axodendritica) (98%, n cortexul cerebral, la om); axosomatice
(axosomatica) (2%, n cortexul cerebral la om), ntre un axon i corpul neuronului
vecin; axoaxonice (axoaxonalis) cu rol inhibitor asupra terminaiei axonale;
dendritodendritice (dendrodendritica), n bulbul olfactiv i n talamus;

133
somatodendritice (somatodendritica) i somatosomatice (somatosomatica) (fig.
5.5. ).

Fig. 5.5. Tipuri de sinapse:

A - Axodendritic; B - Axodendritic n form de spin; C - Dendro-dendritic i
dendro-axoaxonic;
1 - Axon; 2 Dendrit.
b) dup aspectul morfologic al terminaiei axonale, exist terminaii n form
de: bulb, clopot, co sau de mciuc;
c) dup mecanismul care st la baza transmiterii impulsului la nivelul
jonciunii, exist dou grupe de sinapse: 1) sinapse chimice (synapsis vesicularis),
cnd activitatea lor se bazeaz pe un mediator chimic); i 2) sinapse electrice
(nonvezicularis s. electricalis), cnd activitatea lor se bazeaz pe transmiterea ionilor
direct prin intermediul jonciunilor de tip gap, realiznd o cuplare electric. Sinapsele
electrice sunt prezente mai ales la nevertebrate i vertebratele inferioare, n timp ce
n creierul uman sunt relativ frecvente, sinapsele chimice aprnd mai numeroase.
Sinapsele electrice sunt prezente, la oarece, n nucleul vestibular lateral, iar la
primate n nucleul mezencefalic al trigemenului i n retin.
d) dup criteriul fiziologic, n funcie de potenialul pe care l determin n
membrana postsinaptic, exist sinapse excitatorii i sinapse inhibitorii;
e) dup aspectul veziculelor sinaptice, se deosebesc: - vezicule sferice
(diametrul 40 - 60 nm), cu centrul clar, ce conin acetilcolin (n plcile
neuromotoare), sunt cele mai frecvente; - vezicule ovalare, cu centrul clar (diametrul
50nm), ce conin neurotransmitori inhibitori (GABA acid gamma amino butiric,
glicin); - vezicule sferice mari (80 - 100 nm), cu centrul dens, conin monoamine,
dar nu sunt specifice numai sinapselor dintre neuronii monoaminergici; - vezicule
sferice mici (diametrul 40 60 nm), cu centrul dens, nconjurat de un halou clar, ce
conin neurotransmitori de origine monoaminergic (noradrenalin, dopamin,
serotonin);
f) n funcie de neurotransmitorii prezeni n componenta presinaptic,
exist: sinapse colinergice (cu acetilcolin), noradrenergice (cu noradrenalin),
dopaminergice (cu dopamin), serotoninergice (cu serotonin) i gabaaminergice
(ce conin GABA).
La nivelul sinapselor din sistemul nervos periferic, neurotransmitorii sunt: acetilcolina, pentru jonciunile neuromusculare, sinapsele ganglionare i periferice
ale sistemului parasimpatic, pentru sinapsele ganglionare ale sistemului simpatic;noradrenalina, pentru sinapsele periferice ale ortosimpaticului.

134
n structura sinapselor intr trei componente: a) o component presinaptic;
b) spaiul intersinaptic; c) componenta postsinaptic.
Componenta presinaptic (pars presynaptica) se caracterizeaz prin prezena n
butonul presinaptic a veziculelor sinaptice clare (vesicula presynaptica lucida), cu un
diametru de 30 - 60 nm. Butonul presinaptic mai conine cteva mitocondrii, vezicule
acoperite, reticul endoplasmic neted (sub form de cisterne i vezicule mari) i un
citoschelet reprezentat prin tubuli i microfilamente dispuse difuz. Zona activ a
butonului presinaptic este reprezentat de membrana (membrana presynaptica) care
delimiteaz spaiul sinaptic (fissura synaptica), deoarece la nivelul ei veziculele
stabilesc contacte cu membrana i elibereaz mediatorii chimici. Spaiul sinaptic
este ocupat de o substan intrasinaptic (substantia intrafissuralis).
n sistemul nervos central, sinapsele care conin vezicule presinaptice sferice
sunt considerate sinapse excitatorii, iar cele care conin vezicule aplatizate sunt
considerate sinapse inhibitorii. De asemenea, sinapsele ce contin vezicule
presinaptice clare (vesicula lucida), cu diametrul constant de 40 nm, sunt sinapse
colinergice; sinapsele care conin vezicule presinaptice dense (vesicula densa), de
circa 50 nm, sunt sinapse adrenergice; sinapsele cu vezicule mari, de circa 100
nm, dense, sunt sinapse ce conin neuropeptide. Membranele veziculelor
presinaptice sunt reciclate printr-un proces de exocitoz cuplat cu endocitoz (fig.
5.6.).

Fig. 5.6. Sinapsa chimic i sinapsa electric.

La nivelul membranelor pre- (membrana presynaptica) i postsinaptice
(membrana postsynaptica) care delimiteaza spaiul sinaptic (fissura synaptica) pot
exista zone de contact specializate denumite ngrori, pre- i postsinaptice. Astfel,
pe faa intern a membranei butonului presinaptic se observ o condensare
(densitas presynaptica) a neuroplasmei, care are un aspect fin granular, precum i
prezena unor prelungiri dense care vin n contact cu veziculele sinaptice.
De asemenea, pe faa intern a membranei plasmatice din componenta
postsinaptic se remarc o alt condensare citoplasmatic, denumit ngroare
postsinaptic (densitas postsynaptica), mai dens i mai mare dect cea din
componenta presinaptic. n apropierea acestui material se observ cisterne turtite

135
i corpi multiveziculari. Uneori, membrana postsinaptic emite spre spaiul sinaptic
protuberane.
La nivelul sinapselor, tecile se ntrerup, dar elementele gliale nu se interpun
n spaiul sinaptic. n sistemul nervos central s-a semnalat existena unor jonciuni
nchise (sau discuri sinaptice), n care membranele sunt fuzionate (sau spaiul
interneuronal este mai mic de 20 ), realiznd o unitate de membran
pentalaminar (ce cuprinde trei benzi ntunecate, desprite prin dou benzi
luminoase ), implicate n transmisia electric. Sinapsele electrice se ntlnesc la
unele nevertebrate, la peti, amfibieni, iar mai recent, au fost descrise n scoara
cerebral la maimu, n cortexul cerebelos la unele mamifere i n bulbul olfactiv la
obolan.
Formarea sinapselor (sinaptogeneza) cuprinde 4 faze: - 1) stabilirea de
contacte ntre ramificaiile butonale ale axonului i prelungirile neuronului
postsinaptic; - 2) recunoaterea interneuronal care se realizeaz pe baza
specificitii chimice a unor glicoproteine ale matricei extracelulare; - 3) iniierea
realizrii ngrorii postsinaptice, cu ajutorul elementelor golgiene i a veziculelor
acoperite, care apar n aceast zon; - 4) constituirea sinapsei definitive.
Numrul, natura i nivelul de activitate al sinapselor sistemului nervos la
mamifere se modific (se modeleaz) n funcie de solicitri, ca, de exemplu, n
activitile specifice de nvare i memorare. Exist o plasticitate (turnover) a
sinapselor al crui ritm variaz cu vrsta (fiind mai activ la tineret), cu regiunea
sistemului nervos i cu intensitatea stimulilor.
Teoria neuronal (sau teoria contiguitii) consider neuronul ca o unitate
structural i funcional, aflat n strns relaie morfofuncional cu ali neuroni prin
intermediul sinapsei. Aceast teorie este confirmat de recentele cercetri
electronice i este contrar unor concepii mai vechi ce susineau continuitatea
neurofibrilelor dintr-un neuron n altul. Teoria contiguitii explic n mod logic
realizarea numeroaselor contacte i transmiterea influxului prin sumare.
Transmiterea influxului nervos se realizeaz prin aciunea mediatorilor
chimici (acetilcolina, noradrenalina) din microveziculele presinaptice. Mediatorul este
eliminat n cuante, prin exocitoz, n spaiul intersinaptic, producnd o modificare a
potenialului de membran, ce se transmite n lan. Aciunea mediatorului este
inhibat prin descompunerea enzimatic. Astfel, acetilcolina este descompus n
cteva microsecunde de ctre o enzim (colinesteraz), produs de celulele gliale
din apropierea spaiului sinaptic. Noradrenalina este inhibat mai lent.
Adrenalina i noradrenalina sunt mediatori chimici eliberai de terminaiile
fibrelor postganglionare simpatice, de medulosuprarenal i de neuroni din diferite
segmente ale sistemului nervos central. Ali mediatori chimici echivaleni la
vertebrate sunt: serotonina, dopamina, histamina, acidul glutamic, acidul aspartic,
cistic etc.
n cazul sinapselor chimice inhibitorii, n componenta presinaptic se
sintetizeaz mediatori chimici (ca acidul gammainobutiric, glicocolul, taurina) care
duc la o hiperpolarizare a membranei din componenta postsinaptic.
5.3.1. PLACA MOTORIE

136
Placa motorie (terminatio neuromuscularis) este o sinaps neuromuscular
de tip special. Fibra nervoas care abordeaz fibra muscular de tip scheletic i
pierde teaca de mielin; teaca endoneural (Henle) se continu cu endomisiumul, iar
teaca Schwann se continu cu membrana fibrei musculare.
Placa motorie cuprinde dou componente: a) o component nervoas i b) o
component muscular (fig. 5.7.).

Fig. 5.7. Inervaia motoare a fibrelor musculare scheletice:

A - Unitatea motoare; B - Aspect al plcii motoare la MO; C, D - Ultrastructura plcii
motoare.
1 - Neuron motor; 2 - Axon; 3 - Fibr muscular striat scheletic; 4 - Mitocondrii; 5 Vezicule sinaptice; 6 - Membran postsinaptic.
a) Componenta nervoas corespunde membranei presinaptice. Axonul se
ramific n butoni care ptrund n nfundturile, dispuse palisadic, ale membranei
plasmatice, stabilind legturi de contiguitate cu aceasta. Componenta presinaptic
elibereaz acetilcolin.

137
b) Componenta muscular sau postsinaptic cuprinde: invaginarile
sarcolemei (plica membranae postsinaptice), dispuse palisadic; i o sarcoplasma
mai abundent, lipsit de miofibrile, cu numeroi nuclei i numeroase mitocondrii. La
acest nivel, se produce i eliberarea de colinesteraz, o enzim care inactiveaz
acetilcolina, permind o revenire rapid la starea de repauos (fig. 5.8.).

Fig. 5.8. Ultrastructura plcii motoare:

1 - Terminaii motoare; 2 - Fibre musculare striate; 3 - Celule Schwann; 4 Teac endoneural; 5 - Vezicule sinaptice; 6 - Spaiu sinaptic; 7 - Tub T; 8 - Faldurile
sarcolemei; 9 Miofilamente; 10 - Nucleul celulei musculare.
Fiecare fibr muscular striat are cte o plac motorie. Influxul nervos ajuns
la nivelul plcii motorii, determin eliberarea de acetilcolin, care mrete
permeabilitatea membranei postsinaptice pentru sodiu. Se produce, astfel, o
depolarizare a membranei plasmatice a fibrei musculare, iniial la nivelul jonciunii
neuromusculare, de unde se propag, determinnd contracia.
O unitate motorie este format dintr-un neuron motor, mpreun cu fibrele
musculare pe care le inerveaz. Cu ct micrile efectuate de un muchi sunt mai
clare i mai precise, cu att numrul fibrelor musculare inervate de un neuron este
mai mic (ca, de exemplu, n muchii extrinseci ai globului ocular).
5.4. TERMINAIILE NERVOASE PERIFERICE
Terminaiile nervoase (terminationes nervorum) periferice aparin ramificaiilor
dendritice ale neuronilor senzitivi. Ele pot fi libere sau ncapsulate (incluse) n
structuri conjunctive gliale, denumite corpusculi senzitivi.
Terminaiile libere (terminatio nervi libera) sunt arborizaii dendritice n esutul
epitelial, n rdcina firului de pr (terminatio folliculi pilli), n pereii vaselor sau n

138
esutul conjunctiv. n epitelii, ele formeaz reeaua Langerhans i ajung la celulele
tactile Merkel, denumite i epitelioidocite tactile (epithelioidocytus tactus).
Terminaiile incapsulate sunt corpusculi senzitivi (corpusculum nervosum
terminale) localizai n esutul conjunctiv din piele (derm i hipoderm), n organele
interne, mucoase, muchi, tendoane, subperitoneal, n adventicea vaselor.
Corpusculii senzitivi cuprind n structura lor o terminaie nervoas fr teac
de mielin, nvelit de 2 - 60 de lame concentrice, ce formeaz o capsul
glioconjunctiv. Se descriu astfel:
- corpusculii MEISSNER (corpusculus tactus), localizai n dermul papilar,
corionul mucoasei bucale, linguale, palatine, vulvo-vaginale i esutul conjunctiv al
mamelonului, recepioneaz presiunile fine;
- corpusculii GOLGI MAZZONI (corpusculum bulboideum), localizai n
dermul pulpei digitale (palmare, plantare), n dermul organelor genitale, n
perimisium i peritendon, recepioneaz presiunile produse de o presiune medie i
de traciune, prezentnd o capsul subire;
- corpusculii VATER PACCINI (corpusculum lamellosum), sunt
mecanoreceptori, cu o capsul format din 20 - 60 de lamele (lamella) conjunctive,
recepioneaz excitaiile produse de presiuni nalte i vibraii, fiind localizai n
hipoderm, membrana cheratogen, peritenoniu, periost, mezenter, epiploon etc.;
- corpusculii KRAUSE, au o capsul subire, format din 1 - 2 lame
conjunctive, recepioneaz excitaiile termice, i sunt localizai n derm, n corionul
mucoasei linguale i conjunctivale.
- corpusculii RUFFINI, au capsula format din 4 - 6 lame conjunctive i
recepioneaz excitaiile produse de traciune, cldur i deformri, fiind localizai n
derm;
- corpusculii HERBST - GRANDRY, formai din 2 - 5 lamele discoidale,
aezate n fiic, ntre care ptrund terminaii nervoase, sunt prezeni la psri, n
pielea ciocului, n glomul anocloacal, n mucoasa lingual i palatin;
- copusculii genitali sunt asemntori corpusculilor Krause i sunt rspnditi
n dermul penian, labial, clitoridian.
Receptorii sensibilitii profunde pot fi ncadrai n dou categorii: a)
proprioreceptori i b) visceroreceptori.
a) Proprioreceptorii controleaz poziia staturii i miscrile corpului,
participnd la realizarea reflexelor automate (incontiente). Sunt rspndii n
muchi, tendoane, n capsulele articulare. Exemplele tipice de proprioreceptori sunt:
fusul neuromuscular i fusul neurotendinos.
1) Fusul neuromuscular (fusus neuromuscularis) cuprinde 5 - 10 fibre
musculare striate, denumite fibre fusale (myocytus intrafusalis), subiri, lipsite de
miofibrile n poriunea central i cu striaiuni la extremiti.
Numrul de celule intrafusale variaz, de la un tip de muchi la altul. La
mamifere au fost identificate dou tipuri: - fibre cu sac nuclear i fibre cu lan
nuclear.
Fibrele cu sac nuclear se ntind pe toat lungimea fusului, pe care l
prsesc la extremiti, unde se leag, de endomisiul celulelor extrafusale sau de
fibrele de colagen ale tendoanelor. Sunt lipsite de stria M, dar au o strie H, slab
conturat i o strie Z, ngroat.

139
O fibr cu sac nuclear prezint trei poriuni distincte: polii, miotutubul i
sacul nuclear. Regiunile polare conin numeroase miofibrile foarte striate, o
sarcoplasm redus i nuclei alungii dispui periferic. Sarcomerele au aceeai
lungime ca n fibrele extrafusale. n miotub, volumul sarcoplasmei crete progresiv,
iar nucleii sunt sferoidali i se dispun n ir. n regiunea ecuatorial, mai dilatat, se
gsete sacul nuclear (bursa nuclearis myocyti ), reprezentat printr-o acumulare de
nuclei (uneori pn la o sut), tasai, nconjurai de o lizier redus de miofibrile.
Fibrele cu lan nuclear (vinculum nucleare myocyti) sunt mai numeroase,
mai scurte, mai fine, cu extremiti efilate. Au n regiunea median un lan de nuclei
rectangulari. Miofibrilele sunt mai puin numeroase, cu striile H i M bine
difereniate, dar cu stria Z subiat. Sarcoplasma intermiofibrilar este abundent,
bogat n mitocondrii de talie mare.
Fibrele fusale sunt izolate de celelalte fibre musculare din fascicul printr-o
capsul conjunctiv (capsula), ce prezint dou lame (lamina interna et lamina
externa).
Lama extern este format din straturi concentrice de celule conjunctive
aplatizate i din fibre de colagen, care se continu n teaca Henle a nervului ce
abordeaz fusul. Lama intern, compus din 1 - 2 straturi de celule conjunctive,
este mai dezvoltat n regiunea ecuatorial, unde este separat de celulele
intrafusale printr-un redus spaiu.
Dispozitivul nervos al fusului cuprinde: a) elemente receptoare,
reprezentate de dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, lipsite de
teac de mielin, ce se nfoar n jurul fiecrei fibre musculare, fusul avnd rol de
tensioreceptor; b) elemente motorii reprezentate de terminaiile axonale ale
neuronilor motori rahidieni.
2) Fusul neurotendinos (fusus neorotendineus) sau organul Golgi prezint o
structur asemntoare cu structura fusurilor neuromusculare i sunt rspndite n
vecintatea inseriilor musculo-tendinoase, ndeplinind un rol tensioreceptor.
b) Visceroreceptorii sunt receptori viscerali, reprezentai de: 1) plexurile
nervoase i terminaiile libere din pereii arterelor, venelor, venelor mari, inimii,
alveolelor pulmonare, ndeplinind rolul de baroreceptori i tensioreceptori; 2) glomii
(carotidian, aortic, anocloacal) sunt formaiuni chemoreceptoare, alctuite din celule
epiteloide dispuse n grmezi (cuiburi) care sunt bogat inervate de ramificaiile
dendritice ale nervilor zonali.
5.5. FIBRELE NERVOASE
Fibrele nervoase (neurofibra) sunt structuri alctuite dintr-o component
neuronal (sau neuritul), reprezentat de axoni sau dendrite, i dintr-o component
nevroglic ce formeaz tecile. Fibrele nervoase se grupeaz formnd fascicule
nervoase (n creier sau mduva spinrii) sau nervii periferici (n restul organismului).
Fibrele nervoase se clasific n funcie de: a) topografia lor, n fibre centrale
(aparinnd nervos central) i n fibre periferice (aparinnd sistemului nervos
periferic); b) dup structur, exist fibre mielinice (neurofibra myelinata) (cu sau fr
teac Schwann) i fibre amielinice (neurofibra nonmyelinata), cu teac
membranoas (Schwann) sau fibre cenuii (Remak) i fibre amielinice fr teac
Schwann (sau fibre nude) (fig. 5.9.).

140

Fig. 5.9. Fibr nervoas mielinic (A) i amielinic (B):

1 - Celula Schwann; 2 - Neurit; 3 - Microtubuli; 4 - Neurofilamente; 5 - Teac de
mielin; 6 - Mezaxon; 7 - Strangulaie (nod) Ranvier; 8 - Interdigitaiile celulelor
Schwann; 9 - Fibr amielinic; 10 - Lamina bazal.
Conducerea impulsului nervos este mai rapid n fibrele nervoase cu
diametrul mai mare i cu teaca de mielin mai groas. Teaca de mielin
ndeplinete un rol de bioizolator electric i accelereaz conducerea impulsului
nervos. Pentru a realiza aceeai vitez de conducere, o fibr amielinic trebuie s
fie de 4 ori mai groas. Viteza de conducere a fibrelor nervoase mielinice crete
proporional cu diametrul fibrei. Dac mduva spinrii ar fi alctuit numai din fibre
nervoase amielinice, ea ar trebui s aib un diametru de mai muli metri pentru a-i
putea menine aceeai vitez de conducere nervoas. De asemenea, consumul de
bioenergie este redus n cazul fibrei nervoase mielinice. Singurul dezavantaj al tecii
de mielin const n faptul c mielina se formeaz foarte ncet. Pierderea tecii de
mielin sau alterarea celulelor ce formeaz mielina produce afeciunea dnumit
scleroz multipl.

141
Structura unei fibre nervoase mielinice periferice cuprinde ca elemente
componente: 1) neuritul; 2) teaca de mielin; 3) teaca Schwann; 4) teaca
endoneural.
1) Neuritul (neuritum) este format din: a) neuroplasma, o continuare a
citoplasmei pericarionale, impropriu numit axoplasm; b) o membran plasmatic
(neurolemma) (impropriu denumit axolem); c) mitocondrii; d) neurofibrile; e)
microvezicule (de 200 500 diametru); f) rare granule ribozomale.
2) Teaca de mielin (lamella myelini), de natur lipoproteic, conine n
cantitate mare colesterol, fosfolipide, cerebrozide. Lipsete n poriunea iniial i
terminal a fibrelor nervoase. n stare proaspat, teaca de mielin are o culoare
alb strlucitoare. n coloraia cu tetraoxid de osmiu, n teaca de mielin se
evideniaz o reea de neuroketin, colorat n cenuiu pn la negru.
Totodat, teaca de mielin prezint discontinuiti n lungul su, iar la
intervale neregulate de 600 - 800 m, discontinuiti de 2 - 10 m, strangulaii
inelare sau noduri Ranvier (nodus neurofibrae). Segmentul de fibr nervoas
cuprins ntre dou noduri este denumit segment internodal (segmentum
internodale) i este nvelit de mielin i de o singur celul Schwann. La
microscopul optic, teaca de mielin prezint despicturi oblice (scizuri) (incisura
myelini) denumite scizurile Schmidt Lantermann. Considerate de unii cercettori
drept artefacte, generate de fixare, scizurile Schmidt Lantermann sunt atestate de
microscopia electronic drept formaiuni structurale, ce reprezint distanri ntre
membranele lamelelor de mielin, datorit unor acumulri de matrice citoplasmatic
a celulelor Schwann. Se consider c aceste acumulri se pot deplasa (n sens
proximal sau distal) pe teaca de mielin, ntre dou noduri succesive. Prin folosirea
difraciei cu raze X, s-a observat c teaca de mielin este format din lame
concentrice lipidice, alternnd cu straturi de natur proteic. Microscopul electronic
a evideniat n teaca de mielin: a) linii dense majore, reprezentate de fuziunea
feelor interne ale membranelor celulelor Schwann, cu aspect de lame concentrice
de material dens, gros de 25 - 30 , i b) straturi luminoase de 100 , strbtute de
o linie dens subire, denumit linie interperiodic, rezultat din fuzionarea feelor
externe ale membranelor celulei Schwann. Totodat, s-a demonstrat c teaca de
mielin nu este secretat de axon sau celula Schwann, ci reprezint suprapuneri
concentrice ale membranei plasmatice ce aparin celulelor Schwann.
n apropierea nodului Ranvier, lamele tecii de mielin se termin n registru,
n sensul c lama mielinic cea mai intern ocup punctul cel mai ndeprtat de
nodulul Ranvier, n timp ce lama cea mai extern face jonciunea cu neurilema din
imediata vecintate, la nivelul zonei nodale.
n formarea tecii de mielin (sau mielogeneza), primul moment este
reprezentat de ptrunderea neuritului ntr-un an fcut de citoplasma celulei
Schwann. Marginile (buzele) anului ajung n contact, formnd mezaxonul
(mesaxon). n etapa urmtoare, mezaxonul se nfoar (se rsucete) n jurul
neuritului de mai multe ori.
Teaca de mielin este caracteristic vertebratelor (fiind rar la
nevertebrate). n filo- i ontogenie, apare mai trziu la hominide, ncepnd din luna
a IV-a sau a V-a de via intrauterin, fiind complet format abia la 25 de ani.
ndeplinete un rol mecanic (de susinere), trofic (hrnind neuritul) i mpiedic
difuzarea ionilor n afara fibrei.

142
3) Teaca Schwann este situat pe partea extern a tecii de mielin. La
microscopul optic apare ca un tub subire continuu, ce nconjoar fibra nervoas,
trecnd peste strangulaiile Ranvier. Are o organizare celular, fiind format din
celule Schwann. Fiecare celul Schwann corespunde unui segment mielinic
internodal.
4) Teaca endoneural (teaca Henle sau Kay-Retzius), mbrac teaca
Schwann, realiznd trecerea n esutul conjunctiv din jurul fibrei nervoase. nsoete
neuritul pn n apropierea ultimelor sale ramificaii, aprnd continu i format din
substan fundamental i fibre fine, predominant elastice, dispuse n reea. Are rol
important n asigurarea permeabilitii i rezistenei.
5.5.1. FIBRELE NERVOASE NEMIELINICE
Fibrele nervoase nemielinice (neurofibra nonmyelinata) sau amielinice sunt
prezente att n sistemul nervos central, ct i n cel periferic.
n sistemul nervos periferic, toi neuriii nemielinici sunt nvelii n lame
simple, furnizate de celulele Schwann. O celul Schwann poate proteja, furniznd
nvelitori pentru mai muli neuroni amielinici. Aceste fibre nervoase amielinice nu
prezint noduri Ranvier, celulele Schwann nvecinate joncionndu-se astfel nct
teaca apare continu.
n realitate, fibrele nervoase amielinice prezint o foarte subire teac de
mielin, invizibil la microscopul optic, dar vizibil n lumin polarizat sau prin
difracie cu raze X (fig. 5.10. ).

Fig. 5.10. Fibre nervoase amielinice schem:

A - Mezaxon propriu; B - Mezaxon comun;
1 Axon.

143
Exist i fibre amielinice care prezint teac Schwann, avnd o culoare
cenuie, fiind denumite fibre Remak ( ce aparin, de obicei, sistemului nervos
vegetativ).
n SNC, fibrele pot fi mielinice sau amielinice. Absena tecii Schwann este
nlocuit de prezena oligodendrgliilor.
5.5.2. DEGENERAREA I REGENERAREA FIBRELOR NERVOASE
Neuronul se comport ca o unitate morfofuncional, n sensul c orice
leziune a pericarionului produce o degenerescen a prelungirilor sale, iar leziunile
fibrelor nervoase produc modificri structurale ale pericarionului.
Modificrile pot fi reversibile, cnd fibra nervoas se poate regenera, sau
ireversibile, cnd se produce moartea neuronului.
Neurologul roman George Marinescu a adus o contribuie valoroas la
studierea procesului de regenerare, prin cercetrile sale, efectuate asupra corpilor
Nissl i asupra unor procese enzimatice n cursul regenerrii nervilor.
Degenerescena poate fi: a) secundar i b) primar.
Degenerescena secundar a fost descris de Waller (1851), fapt pentru
care mai este cunoscut i sub numele de degenerescena valerian.
Secionarea unei fibre nervoase provoac degenerescena fragmentului
situat distal la nivelul seciunii. Se petrece n circa 4 sptmni.
n fibrele motorii, fenomenele degenerative ncep la nivelul plcii motorii,
funcional remarcndu-se pierderea excitabilitii. Axonul reacioneaz prin
fragmentarea neurofibrilelor, urmat de degradarea i fragmentarea mielinei, care
se transform n corpi ovoizi. Fragmentele degenerate ale neuritului i mielinei sunt
fagocitate de ctre celulele Schwann i macrofagele din esutul conjunctiv
perifibrilar. Dup dispariia neuritului i a tecii de mielin, o parte din celulele tecii
Schwann intr n diviziune i formeaz benzi ngroate, denumite bandeletele
Bngner, cu rol n regenerarea fibrei nervoase, iar o alt parte din celulele
Schwann se transform n macrofage. n cazul n care regenerarea nu are loc,
proliferarea celulelor Schwann produce la locul leziunii o tumor denumit neurinom
(schwannom) de amputaie.
n degenerescena retrograd, fenomenele se extind de la nivelul leziunii
spre pericarion. ncepe n primele 24 ore de la producerea leziunii i atinge maximul
dup 2 sptmni. Modificrile constau n: cromatoliza (dispariia corpilor Nissl ),
tumefierea corpului celular, mrirea viscozitii citoplasmei, deplasarea nucleului
ctre dendrite, creterea activitii enzimelor oxidative. Aceste modificri pot fi
reversibile, neuronul recptndu-i structura lui normal, marcat prin reapariia
corpilor Nissl.
Regenerarea fibrelor nervoase se produce, n general, numai n nervii
periferici. Regenerarea se realizeaz prin creterea i alungirea bandeletelor
Bngner, dinspre segmentul proximal ctre cel distal, pentru a se uni cu
extremitile bandeletelor ce cresc dinspre segmentul distal spre cel proximal,
refcndu-se teaca Schwann (fig. 5.11.).

144

Fig. 5.11. Modificri ale neuronului lezat:

A - Neuron normal; B, C, D, E - Modificri ce apar la diferite intervale de timp.
1 - Degenerescen secundar; 2 - Degenerescen retrograd; 3 - Cromatoliz;
4 - Bandelete Bngner; 5 - Regenerarea fibrei nervoase; 6 - Neurom de cicatrizare.
Neuritul crete n sens proximo-distal, n interiorul acestei teci refcute
ncetinind proliferarea celulelor Schwann i stimulnd formarea tecii de mielin.
Fiind separat de corpul celular, segmentul distal degenereaz total i este
preluat de macrofage. Unele cercetri au constatat fenomene de regenerare i n
segmentele izolate ale neuronilor lezai, atunci cnd leziunile nu sunt prea ample.
Astfel, segmentele situate distal de nivelul leziunii se colapseaz (se scurteaz),
lund aspectul unui irag de mtnii din neuroplasma crora se vor dezvolta
ulterior neuriii ntr-un mod asemntor dezvoltrii mugurilor terminali sau conurilor
de cretere. Microtubulii remaneni sau fragmente din ei servesc drept centre de
organizare pentru extinderea neurotubulilor n conul de cretere pe parcursul
regenerrii neuronilor.
Procesul de regenerare poate fi ntrziat dac, la nivelul leziunii, esutul
conjunctiv din teaca endoneural ptrunde n bandelete, formndu-se o mas
fibroas ce se opune trecerii neuriilor, formnd un neurinom de cicatrizare sau de
pseudoregenerare.
5.5.3. TRANSPLANTAREA N SISTEMUL NERVOS CENTRAL
Desi creierul i mduva spinrii manifest o capacitate redus de
regenerare, cercetri efectuate n ultimul deceniu demonstreaz c i SNC este

145
capabil s manifeste fenomene reparatorii i regeneratoare particulare. Pe obolan
s-a dovedit c grefele de esut nervos embrionar cu neuroni nedifereniai, aflai n
faza de proliferare sau migrare pot fi ncorporate anatomic i funcional n SNC-ul
adultului. ntruct diferitele componente ale creierului se dezvolt n etape diferite,
vrsta optim a animalului donator variaz dup tipul de gref ce se urmrete.
Vrsta animalului primitor al grefei are mai puin importan asupra supravieuirii
esutului embrionului transplantat dect disponibilitile de vascularizaie pe care leo ofer gazda.
Importana practic a acestor cercetri const n faptul c se ntrevd
posibiliti de tratare a unor afeciuni n prezent incurabile (Parkinson, Alzheimer), n
care se produc degenerri ale unor pri din SNC.
Respingerea imunologic a grefelor nu are loc n SNC, nici atunci cnd
animalul donator i cel receptor sunt genetic diferii, nct transplantarea unor
fragmente din SNC pot reui i ntre animale de specii diferite. n acest fel, SNC se
comport ca un teritoriu imunologic privilegiat, accesul elementelor sistemului
imunitar la esutul transplantat fiind limitat.
5.6. NEVROGLIILE
Nevrogliile (neuroglia) sunt celulele esutului nervos, asociate neuronilor,
ndeplinind roluri de: protecie i susinere, nutriie i cuplare metabolic cu neuronii.
Sunt mai numeroase dect neuronii, n sistemul nervos central existnd, n medie,
zece celule nevroglice pentru un neuron. Au un volum mult mai redus dect
neuronii, ocupnd doar 50% din volumul esutului nervos. Nucleii nevrogliilor sunt
mici i heterocromatici, fa de nucleii mai mari i eucromatici ai neuronilor.
Nevrogliile realizeaz componenta interstiiala a organelor nervoase, fiind omologul
esutului conjunctiv. Ele nu genereaz potenial de aciune i nu concur la
formarea sinapselor. n culturi sunt absolut necesare pentru meninerea vitalitii
neuronilor.
n SNC exist mai multe tipuri de nevroglii: macrogliile reprezentate de
astrocite (astrocytus) i oligodendrocite (oligodendrocytus), microgliile (microglia) i
celulele ependimare (ependimocytus).
n sistemul nervos periferic se ntlnesc nevrogliile satelite (glyocitus
periphericus) din ganglionii periferici i celulele Schwann (fig. 5.12. ).

146

Fig. 5.12. Nevroglii din sistemul nervos central.

Astrocitele sunt cele mai mari nevroglii, cu prelungiri numeroase i lungi, cu
un nucleu sferoidal, slab colorat, situat central. Prezint prelungiri denumite pediculi
vasculari (processus vascularis), ce nconjoar complet capilarele care ptrund n
esutul nervos. De asemenea, o alt parte din prelungirile astrocitelor, prelungirile
piale (processus pialis), ajung la periferia sistemului nervos, formnd un strat
(membrana limitans gliae superficialis) sub pia mater, separnd celulele nervoase
de esutul conjunctiv al piei mater, iar la nivelul ventriculilor, alte prelungiri formeaz
o membran limitant periventricular (membrana limitans gliae periventricularis)
(fig. 5.13.).

147

Fig. 5.13. Rapoartele astrocitelor cu capilarele sangvine:

A - Seciune transversal; B - Aspect longitudinal.
Exist dou tipuri de astrocite: a) protoplasmatice (astrocytus
protoplasmaticus), prezente n substana cenuie; i b) fibroase (astrocytus
fibrosus), prezente n substana alb.
La microscopul electronic, astrocitele prezint citoplasma relativ clar,
srac n organite i bogat n filamente intermediare, denumite gliofilamente (care
sunt prezente n toate tipurile de celule nevroglice).
Astrocitele reprezint 20% din nevrogliile sistemului nervos central.
Astrocitele protoplasmatice sunt satelite neuronilor din substana cenuie, au o
citoplasm granular abundent i prelungiri mai groase i mai scurte, ornate de
numeroase ramuri. Unele prelungiri realizeaz pedicule vasculare prin care preiau

148
substanele nutritive pe care le transmit neuronului. Ca varietate aparte de nevroglii
protoplasmatice se descriu: celulele Mller din retin i nevrogliile Bergmann din
cerebel.
Astrocitele fibroase sunt macroglii caracteristice substanei albe. Au
prelungiri lungi, subiri, netede i puin ramificate. n citoplasma lor prezint
numeroase gliofibrile, alctuite din gliotubuli, ce se continu i n prelungiri. Una sau
mai multe prelungiri ajung n contact cu capilarele sangvine, formnd trompe
vasculare. Ele formeaz n jurul vaselor o membran limitant perivascular
(membrana limitans gliae perivascularis). Astrocitele fibroase intervin n realizarea
procesului de cicatrizare.
Pe baza cercetrii fenotipului antigenic s-a demonstrat c cele dou
categorii principale de astrocite conin mai multe subtipuri, n funcie de capacitatea
lor de a exprima antigeni, ca rspuns la tratamentul cu interferoni.
Oligodendrogliile sau oligodendrocitele (oligodendroccytus) ocup 75 % din
totalul nevrogliilor existente n SNC. Oligodendrogliile sunt mult mai mici dect
astrocitele, iar prelungirile lor sunt mai putin numeroase i mai scurte.
Raportul dintre numrul oligodendrogliilor i numrul neuronilor crete o
dat cu complexitatea sistemului nervos, n seria animal. Sunt prezente att n
substana cenuie, localizate n apropierea pericarionilor, ct i n substana alb
(unde apar n cercuri printre fibrele mielinizate).
Citoplasma oligodendrogliilor apare dens la fluxul de electroni i conine
mitocondrii, ribozomi, microtubuli, gliofilamente; au un nucleu mic, sferic, cu
cromatin relativ condensat. n esutul fetal, prelungirile oligodendrocitelor
(processus myelinopoeticus) produc tecile de mielin, iar n culturile de celule,
oligodendrocitele prezint micri intense, care par s aib o periodicitate specific.
Prelungirile oligodendrogliilor nu vin n contact cu capilarele, ntre ele interpunnduse prelungirile lamelare ale astrocitelor.
Nevrogliiile sau celulele ependimare (ependimocytus) intr n alctuirea
endoteliului ce cptuete canalul ependimar, cavitile creierului i plexurile
coroide. n canalul ependimar, nevoglia ependimar este prismatic
(ependimocytus columnaris et ciliatus), cu microvili la polul apical (mai ales n viaa
embrionar, dup care dispar parial). La nivelul plexurilor coroide i al ventriculilor
encefalici, glia ependimar (ependimocytus choroideus) este cubic, fr microvili.
Nucleul este sferoidal, situat bazal. Din polul apical se desprind mai multe prelungiri
scurte i ramificate sau o prelungire unic, foarte alungit, care ptrunde n
substana nervoas subiacent, printre elementele neuronale, formnd o matrice de
susinere asemntoare celorlalte celule gliale. Cu microscopul electronic, la polul
apical, se pot observa microviloziti, cili i desmozomi.
n citoplasm sunt bine dezvoltate organitele implicate n procesele de
elaborare a lichidului cefalo-rahidian (complexul Golgi, mitocondriile etc.).
Microglia (microglia), denumit i mezoglie sau celul Hortega, este situat
predominant n substana cenuie, ca satelit al neuronilor i al vaselor sangvine.
Este prezent i n substana alb, ca satelit prefibrilar. Reprezint 5% din
nevrogliile sistemului nervos central i se evideniaz prin tehnici speciale de
impregnare. Corpul microgliei este mic, dens i alungit, aprnd foarte polimorf.
Nucleul prezint o cromatin foarte condensat, aprnd alungit n sensul axului

149
mare al celulei. Prelungirile microgliei sunt scurte, dar cu aspect spinos. Microgliile
sunt prezente att n substana alb, ct i n substana cenuie a SNC.
Microgliile au origine mezodermic, reprezentnd principalele celule ale
sistemului macrofagic din creier. Ele se prezint sub dou forme: a) celula
amoeboidal, similar morfologic cu macrofagul, prezent n cursul dezvoltarii
creierului i n caz de leziuni, unde fagociteaz neuronii lezai, rezultnd corpii
granulo-grsoi (descrii de Glge); b) celula ramificat, considerat n repaus,
prezent la adult n SNC.
Cercetri recente au demonstrat c macrogliile secret (in vivo i in vitro)
un polipeptid denumit factor de proliferare glial, ce stimuleaz proliferarea
astrocitelor i oligodendrocitelor n timpul realizarii cicatricelor gliale. Exist i celule
macrofagice gliale, care par a proveni din monocitele sangvine.
Nevrogliile sistemului periferic sunt reprezentate de: a) celule Schwann
(care formeaz tecile de mielin); b) celulele satelite din ganglioni (gliocyttus
ganglii); c) Celulele Remak din fibrele vegetative amielinice, care sunt practic tot
celule Schwann; d) lemnocitele (neurolemmocytus) sau nevrogliile din terminaiile
nervoase (gliocytus terminalis).
Celulele amficite ale neuronilor din ganglionii nervoi (spinali sau vegetativi)
au un aspect endoteliform (aplatizat) i formeaz capsule protectoare pentru fiecare
neuron, fiind asemntoare oligodendrogliilor din SNC. nconjoar fiecare neuron
din ganglionii periferici, emind prelungiri care se dispun n spiral.
Histofiziologia nevrogliilor
n sistemul nervos, nevrogliile ndeplinesc mai multe roluri, precum: 1)
separ neuronii unii de alii, de vasele sangvine i de lichidul cerebro-spinal,
realiznd o izolare electric; 2) ofer suport i protecie mecanic neuronilor; 3)
procur substanele nutritive i preiau metaboliii de la neuroni, cu care ntrein
relaii simbiotice; 4) fagociteaz elementele neuronale degenerate sau lezate (de
exemplu microgliile); 5) produc teaca de mielin ( celulele Schwann i
oligodendrogliile) (fig. 5.14.).

150

Fig. 5.14. Formarea tecii de mielin:

1, 2, 3, 4 - Aspecte succesive.
Nevrogliile interacioneaz strns cu neuronii n cursul activitii sistemului
nervos. Aceste interaciuni constau n: 1) detectarea activitii neuronale prin faptul
c activitatea nervoas este detectat de nevroglii prin depolarizarea membranei
gliale, fr a se putea face deosebirea ntre o activitate nervoas excitatorie i
inhibitorie; 2) contribuia la realizarea potenialului extracelular; 3) relaii simbiotice
ntre neuroni i nevroglie, caracterizate prin transfer de glicogen i lipide; 4)
controlul mediului extraneuronal al fluxului perineuronal, asemntor lichidului
cerebro-spinal; 5) inactivarea neurotransmitorilor (ca, de exemplu, a

151
catecolaminelor)

(fig.

5.15.).

Fig. 5.15. Interrelaiile neuronului cu nevrogliile:

1 - Nucleul neuronului; 2 - Complex Golgi; 3 - Reticul endoplasmic rugos;3 Dendrite; 4 - Sinapse; 5 - Axon cu neurotubuli i neurofilamente; 6 - Astrocit; 7 Oligodendroglie; 8 - Vas de snge; 9 - Nod Ranvier.
Celulele nevroglice previn difuzarea potasiului la suprafaa neuronului i
reechilibreaz concentraia potasiului ntre dou regiuni sinaptice prin jonciuni de
tip gap. n cazul epilepsiei focale apare imposibilitatea de tamponare a acumulrii
potasiului.