Tema 1:Conceptii despre struct.si functii ale memb.

biol:
Membrana celular (membrana plasmatic, plasmalema) este o structur celular ce
delimiteaz i compartimenteaz coninutul celular. Constituie o barier selectiv pentru pasajul
moleculelor i ionilor. Este o structur bidimensional continu cu grosimea de 6-9nm i cu
proprieti caracteristice de permeabilitate selectiv, ce confer individualitate celulei.
Strutctura: Membrana celular este format din lipide si proteine. Elementul structural
fundamental al membranelor celulare este dublul strat lipidic care se comport ca o barier
impenetrabil pentru majoritatea moleculelor aqua-solubile. Proteinele membranare, asociate
dublului strat lipidic, asigura funcionalitatea membranei.

Lipidele[modificare | modificare surs]

Membrana celular const din 3 tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide i steroli.
Fosfolipidele i glicolipidele constau dintr-un cap hidrofil i o coad hidrofob.
Colesterolul, cel mai cunoscut dintre steroli, este cel care confer membranei
rigiditatea, fiind poziionat ntre capetele hidrofobe ale lipidelor i nepermindu-le s se
contracte.

Proteinele[modificare | modificare surs]

Proteinele sunt fie nglobate n membrana lipidic (transmembranare), fie asociate
suprafeei acesteia (proteine membranare periferice i proteine legate prin lipide).
Exist mai multe tipuri de proteine, incluznd:

Protein-marker;

Receptori;

de susinere;

de transport.

Proteinele sunt implicate n multiple procese:

transportul molecular i ionic transmembranar;

realizarea conexiunilor intercelulare i a ancorrii celulelor n matricea

extracelular;

desfurarea reaciilor enzimatice asociate structurilor membranare;

controlol fluxului de informaie ntre celul i mediu prin recunoa terea, legarea i
transmiterea moleculelor-semnal;

imunitatea celular;

Rol:

Transportul de substane;

asigurarea homeostazei;

protejarea spaiului celular;

conferirea unei forme celulei;

echilibru osmotic; (osmoz)

permeabilitate selectiv (vezi mai jos);

particip n cadrul proceselor metabolice;

comunicarea bidirecional ntre celule i mediul extern;

locomoia.

Sisteme de macrotransport:
1. transp. dir. al unor macromolecule prin membrane (de ex. la bacterii n cursul
procesului de transformare genetica, n care moleculele de ADN trec att prin
peretele celular ct si prin plasmalema)
2. transp. prin vezicule:
a. endocitoza (pinocitoza, fagocitoza)
b. exocitoza
c. transcitoza

Endocitoza: materialele patrund n celula nglobate n vezicule ce se desprind din

plasmalema.
fagocitoza - patrunderea substantelor solide n celula
pinocitoza - patrunderea macromoleculelor n solutie
Exocitoza: se varsa n exteriorul celulei produsle secretate n celula (se produce prin
fuziunea unor vezicule din citoplasma cu plsmalema si materialele din vezcule sunt
varsate n afara celulei)
Transcitoza: realizeaza transportul moleculelor prin celulele endoteliului capilar.
Transpotr transmembranar:=>microtransport
1. transport pasiv
2. ransport activ
V.1 Transportul pasiv:
A.

Difuziunea simpla prin bistratul lipidic

Un exemplu de difuziune simpla prin bistratul lipidic este patrunderea substantelor

liposolubile conform coeficientului de partitie ntre ulei si apa (k).
Overton a observat nca din secolul trecut ca patrunderea substantelor n celule
este proportionala cu solubilitatea substantelor n lipide masurata prin coeficientul de
partitie al substantei ntre ulei si apa (k).
Conform legii I a lui Fick:

si notnd

P, unde P se numeste coeficient de permeabilitate si

c2 - c1 = c, diferenta de concentratie.
Legea lui Fick devine:
J = P c

Regula lui Overton - cu ct coeficientul de partitie are valoare mai mare, cu att
substanta este mai liposolubila si patrunde mai repede n celule, deci exista
proportionalitate directa ntre coeficientul de permeabilitate(P) si coeficientul de partitie
(k).

gruparea - OH scade coeficientul de permeabilitate de 10 -2 - 10-3ori

gruparea - CH3 creste coeficientul de permeabilitate pna la cinci ori

B. Difuziunea simpla mediata de polipeptide

Un exemplu l constituie transportul ionilor prin polipeptide produse de
microorganisme care sunt numite ionofori.

Exista doua tipuri de ionofori:

1. Polipeptide ciclice care au n interior un spatiu polar n care sechestreaza
n mod specific un anumit ion; acesti ionofori se numesc transportatori
mobili sau carausi.
De exemplu, valinomicina leaga cationul K+; exteriorul ionoforului este hidrofob.
Ionoforii din aceasta categorie preiau ionul pe o fata a membranei, difuzeaza prin stratul
dublu lipidic si elibereaza ionul pe cealalta fata, deci "fac naveta" prin membrana.
2. Ionoforii de tip canal formeaza pori ce strabat stratul dublu lipidic.
Gramicidina este un polipeptid compus din 15 aminoacizi laterali hidrofobi.
Doua molecule de gramicidina vin n contact formnd un canal perpendicular
pe planul membranei prin care cationii si apa difuzeaza mult mai rapid dect
n cazul difuziunii prin stratul dublu lipidic.
Ionoforii produsi de microorganisme sunt antibiotice (mpiedica dezvoltarea altor
microorganisme).
Ele sunt arme de aparare ale unor microorganisme mpotriva altora fiindca
anihileaza
potentialul
de
membrana.
Ionoforii
de
tip
canal
sunt
si filipina, nistanina si amfotericina B, care formeaza pori numai n membranele ce

contin steroli, cum sunt membranele fungilor. De aceea sunt utilizate n practica
medicala drept antifungice.
C. Difuzia facilitata

Difuzia facilitata se produce de la o concentratie mai mare la una mai mica si se

opreste n momentul egalizarii concentratiilor de cele doua parti ale membranei,
dar substantele trec mult mai rapid (de aproximativ 100.000 de ori), dect ar fi de
asteptat pentru dimensiunea si solubilitatea lor n lipide.
Fiecare proteina transportoare are un loc specific de legare a substratului;

viteza transportului atinge valoarea maxima (vmax), caracteristica pentru fiecare

transportor, atunci cnd acesta este saturat (cnd toate locurile de legare sunt ocupate);
fiecare transportor are o constanta caracteristica de legare a substantei pe care o
transporta, numita KM (concentratia substantei cnd viteza de transport atinge jumatate
din valoarea maxima).
Exemple de difuzie facilitata:
-

transportul anionilor, al ureei, al glicerolului si al altor neelectroliti prin

membrana eritrocitului;

transportul glucozei si al aminoacizilor prin plasmalema mai multor

celule.

Mecanismul se numeste "ping-pong"

Transportorul este o proteina transmembranara, care sufera modificari
conformationale reversibile, dupa cum urmeaza:
ntr-o anumita stare conformationala ("pong") locurile de legare sunt deschise spre
exteriorul membranei, iar n stare "ping" se nchid la exterior si se deschid spre interior;
n cealalta stare conformationala ("ping"), aceleasi locuri sunt expuse spre partea
opusa a membranei, iar substanta este eliberata.

Difuzia facilitata
B.

Difuzia simpla mediata de proteine-canal

Acest tip de difuzie se deosebeste de difuzia facilitata prin faptul ca viteza

transportului poate fi mai mare dect n cazul difuziei facilitate si transportul nu se
satureaza (deci nu exista Vmax).
De asemenea, unele canale formate din proteine de transport sunt deschise n
mod constant, pe cnd altele numai tranzitoriu si acestea din urma se numesc proteine
de tip poarta si sunt de 3 tipuri:

tipul A - dependente de potential;

tipul B - dependente de ligand (se deschid la legarea unui ligand pe un receptor);

tipul C - mecanodependente.

Mai exista si canale proteice care se deschid ca raspuns la cresterea

concentratiei intracelulare a unor ioni, de exemplu canalele pentru K + ce se deschid
atunci cnd creste concentratia Ca2+ n citosol.

Difuzia mediata de proteine canal

Transportul activ
Transportul activ se realizeaza cu consum de energie, de la o concentratie mica spre o
concentratie mare.
Dupa modul n care se utilizeaza energia exista mai multe tipuri:

A.

A.

transportul ionilor;

B.

transportul activ cuplat cu gradiente ionice;

C.

translocarea de grup.

Transportul ionilor

Transportul ionilor se realizeaza de catre proteine care folosesc direct energia din
adenozintrifosfat (ATP), aceste pompe ionice avnd si functie ATP-azica.
De exemplu, pompa de Na+ si K+ din plasmalema, pompa de Ca2+ din plasmalema
si reticulul sarcoplasmatic al celulelor musculare.

Plasmalema tuturor celulelor este polarizata, adica prezinta un potential de membrana

cu valori ntre -20 mV si -200 mV. Fata citoplasmatica a plasmalemei este ncarcata
negativ, iar cea externa pozitiv.
Concentratia intracelulara a K + este mult mai mare dect cea extracelulara iar pentru
Na+ situatia este exact inversa.
Pompa de Na+ si K+ se afla n plasmalema tuturor celulelor animale si este
responsabila de:
o

mentinerea potentialului de membrana

controlul volumului

"ntretinerea" transportului activ al aminoacizilor si glucidelor.

regleaza volumul celular

OBS.
Peste o treime din necesarul de energie al celulei este consumat de aceasta pompa, iar
n celulele nervoase, care trebuie sa-si refaca potentialul de membrana dupa
depolarizarea ce se produce la excitarea lor, se ajunge ca pna la 70 % din consumul
energetic sa revina pompei.
Pentru fiecare molecula de ATP hidrolizata se pompeaza:
la exterior 3 Na+
la interior 2 K+
OBS.

Fiecare molecula de ATPaza putnd scinda 100 molecule ATP pe

secunda.

Pompnd la exterior 3 Na + si la interior 2 K+, proteina contribuie n mod

direct la generarea potentialului electric de membrana (se pompeaza n
exces sarcini pozitive).

Aceasta contributie reprezinta numai 20 %, fiindca majoritatea

potentialului de membrana (80 %) se datoreaza gradientilor de Na + si

K+ mentinuti prin Na+ - K+ ATPaza, combinati cu permeabilitatea mai mare

a plasmalemei pentru K+ dect pentru Na+ sau anioni.

Pompa de Na+-K+
Pompele de Ca2+ sunt importante n mentinerea concentratiei scazute de Ca 2+ n
citosol (10-7 M) fata de o concentratie mult mai mare a Ca 2+ extracelular (103
M).

Exista n plasmalema o pompa de Ca 2+ numita si Ca2+ATPaza ce transporta

activ Ca2+ la exterior.

Gradientul enorm de concentratie al Ca 2+ asigura conditii pentru transmiterea

de semnale de la exterior la interiorul celulei prin plasmalema.

Reglarea concentratiei Ca2+ n citosol are o mare importanta pentru

procurarea de secretie celulara si motilitatea lor.

O caracteristica generala a pompelor ionice este reversibilitatealor:

prin hidroliza ATP-ului ele mentin gradientii ionici

puse n conditii n care se introduc gradienti de concentratie foarte mari

(care depasesc capacitatea pompelor), n loc sa consume ATP pentru a
creste gradientii de concentratie ionici, pompele sunt reversibile: ionii se
scurg conform gradientilor de concentratie, iar enzima sintetizeaza ATP
din ADP si fosfat anorganic.
B.

Transportul activ cuplat cu gradiente ionice

Acestui tip de transport apartin transportul glucozei si transportul aminoacizilor.

Transportul glucozei prin plasmalema celulelor din mucoasa intestinala si a celulelor
din tubii renali

Absorbtia intestinala a glucozei ar fi foarte ineficienta daca s-ar face prin

transport pasiv, fiindca ar nsemna ca n intestin concentratia glucozei sa fie n
permanenta mai mare ca n plasma.

n realitate, n ambele cazuri, glucoza este transportata mpotriva gradientului

de concentratie de catre un caraus al glucozei de care se leaga si Na +.

Este un sistem simport: Na+ tinde sa intre n celula conform gradientului sau
electrochimic si ntr-un sens antreneaza glucoza.

Cu ct gradientul de Na + este mai mare, si viteza transportului este mai mare,

daca se reduce mult gradientul de Na + se opreste transportul glucozei. Na + care
intra n celula cu glucoza este pompat n afara de Na + - K+ ATPaza ce mentine
gradientul Na+.

Transportul aminoacizilor
se face tot prin sisteme simport cu Na +, existnd cel putin 5 proteine diferite n
plasmalema celulelor animale (una pentru fiecare grup de aminoacizi nrudit structural).
C.

Translocarea de grup

la unele bacterii
consta n fosforilarea unor glucide n cursul trecerii lor prin plasmalema

Potenialul de repaus este starea de polarizare a unui neuron cnd nu este stimulat. El
are sarcini pozitive in exterior si negative n interior, de obicei diferena de potenial
electric rezultat fiind de -90mV.

POTENIALUL DE REPAUS (PR) reprezint diferena de

potenial n t r e s u p r a f a a i n t e r n ( e l e c t r i c n e g a t i v ) i s u p r a f a
a extern(electric pozitiv) a membranei neuronale n con
d i i i d e r e p a u s funcional

valoarea - 60 mV - 90 mV

cauza repartiia neuniform a ionilor de o parte i de alta a membranei.

Din cauza permeabilitii selective a membranei celulare ionii se repartizeazn urmtorul mod:
La exterior
Na+150 mM/l, K +5,5 mM/l ,Cl-120 mM/l;
- La interior Na+15 mM/l,K +150 mM/l, Cl-9 mM/l, radicalii proteici OH-,COOn timpul potenialului de repaus sunt deschise canalele de scurgere care permi tieirea K + i
ptrunderea Na+n celul. Permeabilitatea pentru K este de 100 ori mai mare ca pentru Na din
urmtoarele motive:
-ionii de Na au un diametru mai mare dect cei de K
-numrul canalelor specifice pentru Na este mai mic ca cele pentru
K . Mai activeaz pompa Na/K ATP-aza care transport 2K spre interior contra 3Naspre exterior.
n timpul potenialului de repaus transportul net prin membranaeste zero.Valoarea potenialului
de echilibru (E) pentru fiecare ion poate fi calculat dupformula lui Nernst
Transportul activ de Na+ si K+ este primul factor care determin apari ia poten ialului
de repaus: trei ioni de Na+ sunt expulza i din celul, iar doi ioni de K+ sunt atra i n
celul. Acest transport se realizeaza prin pompele de Na+ si K+, fiind ni te
pompe electrogene. Aceaste pompe sunt reprezentate de ATP-aza Na+ si K+
dependenta, care se activeaza prin descompunereaATP(adenozin trifosfat)
n ADP(adenozindifosfat).
Difuzia ionilor este alt factor care duce la apari ia poten ialului de repaus. Inegalitatea
distribu iei ionilor de Na+ si K+ n apropierea membranei ct i permeabilitatea inegala
a membranei duce la apari ia sarcinii pozitive in exteriorul celulei i negative n interiorul
ei. La un moment dat se ajunge la un poten ial de echilibru.
Echilibrul Donnan se refer la faptul c proteinele incrcate negativ nu pot ie i din
celul, n timp ce proteinele incrcate pozitiv pot face acest lucru foarte u or.

Cnd celula este stimulat apare o schimbare a diferen ei de poten ial ceea ce
duce la apari iapotenialului de aciune sau la potenialul local.

Care este originea potenialului de repaus?

Potenialul membranar de repaus
poate fi considerat ca reprezentnd suma
potenialelor d e e c h i l i b r u p e n t r u p r i n c i p a l i i i o n i a f l a i n m e d i u
l e x t r a - i i n t r a c e l u l a r , n f u n c i e d e permeabilitatea membranei
pentru fiecare tip de ion.
n fiziologie, un potenial de aciune este un eveniment de scurt durat (frecvent,
milisecunde), n care potenialul electric al membranei unei celule crete rapid (n
gama milivolilor) i se ncadreaz pe o traiectorie constant. Potenialul de ac iune
apare n mai multe tipuri de celule animale, numite celule excitabile, care includ
neuroni, celulele musculare, i de celule endocrine, precum i n unele celule de
plante. n neuroni, ele joac un rol central n comunicarea celul-celul. n alte tipuri
de celule, funcia lor principal este de a activa procesele intracelulare. Potenialul de
aciune n neuroni este cunoscut sub numele de "impuls nervos" .Potenialul de
aciune apare ntr-un neuron i este modificarea potenialului de repaus,
dup stimularea supraliminal a celulei. Potenialul de aciune este generat de tipuri
speciale de canale de ioni care sunt voltaj-dependente, ncorporate n membrana
plasmatic a unei celule.[1]Aceste canale sunt nchise n cazul n care potenialul de
membran este aproape de potenialul de repaus al celulei, dar ncep rapid s se
deschid n cazul n care potenialul de membran crete la o valoare de prag definit
cu precizie. Cnd canalele sunt deschise, acestea permit un flux activ de ioni de
sodiu, ce schimb gradientul electrochimic, care, la rndul su, produce o cretere n
continuare a potenialului de membran. Dup un potenial de aciune, exist o
schimbare tranzitorie negativ, numit afterhyperpolarization sau perioada refractar,
din cauza curenilor suplimentari de potasiu. Acesta este mecanismul care mpiedic
potenialul de actiune de a se rentoarce aa cum a venit.

Care sunt fazele potenialului de aciune?

Potenialul de aciune ncepe printr-o modificare pozitiv foarte rapid,
denumit faza ascendent (upstroke)
, care dureaz n fibrele musculare i nervoase ale homeotermelor circa0,2-0,5 ms. n
faza ascendent celula pierde sarcinile negative de repaus, sau polarizarea ei, dincare
cauz se numete faza de depolarizare
Raspunsul local = modificarea potentialului de membrana ce apare:

prin stimularea SUBLIMINALA (stimul cu intensitate sub valoarea prag)

nu se propaga la distanta ca si PA ci numai local pe distante mici

amplitudinea si durata lui sunt proportionale cu intensitatea stimulului (PA= legea tot sau
nimic- amplitudinea si durata sunt constante la orice intensitate peste valoarea prag)

cauza: cresterea PARTIALA a permeabilitatii membranei pentru Na+ (permeabilizare

partiala a membranei pentru Na+).

CONDUCTIBILITATEA
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite la distanta potentialul de actiune
generat de un stimul supraliminal.
Propagarea potentialului de actiune se face diferit in fibrele mielinice si amielinice.
Tip de fibre:mielinice/amielinice.
Legile excitrii.
1.Legea forei la aciunea cu stimuli subpragali rspunsul local este directcu intensitatea
stimulului.
2.Legea sumaiei la aciunea a doi stimuli subpragali ntr-o unitate scurt de timp
are loc sumarea rspunsului
3.Legea totul sau nimic la aciunea cu stimuli pragali sau
s u p r a p r a g a l i rspunsul va fi acelai.
Proprietile potenialului de aciune:
se supune legii totul sau nimic ce semnific c toate potenial
e l e d e aciune au amplitudine constant dependent de proprietile
membraneicelulare
-se propag de-a lungul axonului fr decrement de stingere
- n u
s e
s u m e a z
Rspunsul local. Nivelul critic al depolarizrii
.Toi excitani dup putere se mpart:
1.pragali care pot genera potenial de aciune, adic excitaie
2.subpragali intensitate mic i nu pot genera potenial de aciune
3.suprapragali mai puternici ca cei pragali.Dac asupra membranei acioneaz
un excitant subpragal nu apare
poteniald e a c i u n e , d o a r r s p u n s l o c a l , a d i c a r e l o c d e p o l a r i z a
r e a m e m b r a n e i c u modificarea permeabilitii pentru Na+

numai n locul aciunii excitantului.

Proprietile rspunsului local:

2.Nu se rspndete
3.Se su mea z
4.Nu se supune legii totul sau nimic la aciunea
e x c i t a n t u l u i p r a g a l i suprapragal apare potenialul de aciune +30mV
totul, la aciunea excitantuluisubpraga nu apare potenialul de aciune nimic.
5.Valoarea lui depinte de intensitatea excitantului legea
foreiRspunsul local se sumeaz pn la un anumit nivel care poart denumirea
denivel critic al depolarizrii care coincide cu 30% din valoarea
potenialului deaciune. Nivelul critic pentru diferite esuturi este
diferit dar n mediu este de -60 mv
Proprietatea structurii nervoase de a conduce la distan potenialul
d e aciune generat de un stimul pragal (suprapragal) se numete
conductibilitate.

Mecanismul;
Mecanismul de conducere se
face p r i n c u r e n i i l o c a l i H e r m a n n . P e f a a intern a
membranei apare un potenial de+40mV in timp ce in apropiere este
-90mV.C a t i o n i i d e N a + m i g r e a z s p r e z o n a p o l a r i z a t
c u o c r e t e r e a p o t e n i a l u l u i n interiorul membranei pn la voltajul
prag c u i n i i e r e a p o t e n i a l u l u i d e a c i u n e . L a e x t e r i o r s a r c i n i l e
se deplaseaz dinspreregiunea aflat n repaus (+) spre zona
depolarizat (-). Noile teritorii depolarizated e v i n f o c a r e d e e x c i t a i e p e n t r u
r e g i u n i l e vecine. Acesta este modul de conducere din aproape n aproape
Deosebirile n propagarea excitaiei n fibrele mielinice i amielinice:
Viteza este mai mare n cele mielinice
n c e l e m i e l i n i c e p o t e n i a l u l d e a c i u n e s e p r o p a g s a l t a t o r , i a r n
c e l e amielinice pe toat suprafaa membranei
Energie se folosete mai mult n cele amielinice dect n cele
mielinice(energia este necesar pentru restabilirea membranei dup excitaie,
pentru pompa Na+- K +