Capitolul 2

2
ORGANIZAREA CHIMIC
A MATERIEI VII
Elementele chimice cel mai frecvent ntlnite n materia
vie sunt H, C, N, O, P, S (numite elemente organogene) care
reprezint n medie 99% din masa organismelor i stau la baza
unui numr impuntor de compui, caracterizai printr-o
stabilitate nalt i interaciune lent ntre ele cu apa sau ali
componeni celulari. n tabelul 2.1este prezentat compoziia
elementar a unuia dintre cele mai studiate organisme vii
bacteria Escherichia coli.
Tabelul 2.1. Compoziia elementar a E. coli (concentraia
procentual raportat la masa uscat)

Elementul
C
O
N
H
P
S

%
50
20
14
8
3
1

Elementul
K
Na
Ca
Mg
Cl
Fe

%
1
1
0,5
0,5
0,5
0,2

n compoziia materiei vii se conin att molecule

organice, ct i anorganice. n tabelul 2.2. sunt expuse
principalele tipuri de molecule i numrul aproximativ de
molecule per celul.

21

Capitolul 2
Tabelul 2.2. Compoziia molecular a organismelor vii

70
1
1
0,4
0,4
1
0,2

Numrul
tipurilor de
molecule
1
20
250
100
100
50
~ 300

26

~ 3000

% din masa
total a celulei

Substane din celula bacterian

Ap
Ioni neorganici
Hidrai de carbon i precursorii lor
Aminoacizi i precursorii lor
Nucleotide i precursorii lor
Acizi grai i precursorii lor
Alte molecule mici
Macromolecule (proteine, acizi nucleici,
polizaharide)

Componenta neorganic
a organismelor vii
Apa i rolul ei n organismele vii
ntre componenii neorganici ai celulei cea mai ntlnit
este apa. Molecula de H2O reprezint un dipol electric, ceea ce
n mare msur determin proprietile sale unice i funciile de
baz care sunt enumerate n continuare.
Proprietatea de solvent. Moleculele solubile n H2O se
numesc hidrofile. La ele se refer compuii ionici (de ex.,
sruri, acizi, baze) care n ap disociaz n ioni, ct i unii
compui organici posesori ai unor grupuri funcionale
purttoare de sarcin (alcooli, glucide). Moleculele nepolare nu
se combin cu apa i sunt numite hidrofobe (de ex., grsimi).
n rezultatul combinrii apei cu diferite substane se pot
obine urmtoarele sisteme:
Soluii se obin la dizolvarea substanelor (de ex., ap +
sare, ap + zahr);
Suspensii se obin la combinarea apei cu substane
insolubile solide, care, n dependen de densitatea lor, se
las la fund sau se ridic la suprafa (de ex., ap + nisip, ap
+ sulf);
22

Capitolul 2

Emulsii se obin la combinarea apei cu substane

insolubile lichide. Fazele se separ prin decantare (de ex.,
ap + ulei; laptele);
Soluii coloidale se obin la combinarea apei cu substane
cu greutate molecular mare; decantarea nu are loc (de ex.,
albuul de ou ap + proteine).
Coeziune. Reprezentnd dipoli, moleculele de H2O se
lipesc ntre ele datorit legtorilor de hidrogen. Aceasta
determin temperatura nalt de evaporare i tensiunea
superficial nalt.
Adeziunea. Este capacitatea moleculelor de ap de a se
uni cu alte molecule. Aceasta provoac, n special, fenomenele
capilare, pe baza crora apa se ridic n sus prin tuburile
ultrasubiri.
Apa i reaciile chimice. Fiind un bun solvent, apa
prezint un mediu ideal pentru desfurarea diferitor reacii
chimice. Concomitent ea particip n unele procese chimice (de
ex., reacii de hidroliz, fotosintez). n celule apa se formeaz
n rezultatul respiraiei aerobe.
Capacitatea termic a apei. Datorit adeziunii
moleculelor, apa are o capacitate termic foarte nalt (este
necesar o cantitate mare de energie pentru a-i schimba
temperatura). Aceast proprietate face posibil existena vieii n
ap i explic stabilitatea celulelor n diferite condiii termice.
Substanele minerale
n dependen de coninutul n organe i necesitile
diurne, substanele minerale se clasific n trei grupuri:
macroelemente (K, Na, Ca, Mg, Cl, P, S), microelemente (Cu,
Co, Bi, I, Zn, Mn, Mo) i ultramicroelemente (U, Ra, Au, Ag,
Ce). Rolul substanelor minerale este divers. Ele particip la
meninerea presiunii osmotice (NaCl), asigur stabilitatea valorii
pH (Na+, K+, Cl-, H+), ndeplinesc funcii de susinere (Ca, P
intr n componena oaselor), asigur potenialul membranar de
23

Capitolul 2

repaus i cel de aciune (Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl-),

ndeplinesc funii de cofactori enzimatici (Mg2+, Mn2+), au rol
important n procesul de respiraie (Fe, Cu) i fotosintez (Mg).
Componenta organic a materiei vii
Organismele vii se caracterizeaz printr-o varietate mare
de substane organice dintre care putem deosebi patru clase
principale: hidrai de carbon (glucide), lipide (grsimi),
proteine, acizi nucleici. Substanele organice pot fi reprezentate
prin substane simple i polimeri.
Moleculele organice mici sau substanele simple prezint
compui cu masa molecular de la 100 la 1000 i conin pn
la 30 de atomi de carbon. Astfel de molecule de obicei se gsesc
n stare liber n citoplasm, fiind reprezentate de produse
intermediare ale cilor metabolice, care, la rndul su, pot sta la
baza formrii macromoleculelor.
Macromoleculele sau biopolimerii sunt substane cu
masa molecular mare, au funcii definite n celule i sunt
programate genetic. Toi polimerii sunt formai din monomeri,
unii n rezultatul reaciilor de polimerizare prin legturi
covalente. Scindarea lor are loc prin reacia de hidroliz.
Polimerii formai dintr-un singur tip de monomeri poart
denumirea
de
homopolimeri
(celuloza,
amidonul).
Homopolimerii se deosebesc ntre ei prin greutatea molecular
(numrul de resturi monomerice) i gradul de ramificare a
moleculelor. Ei ndeplinesc funcii structurale (celuloza), de
rezerv (amidon, glicogen), de semnalizare (receptorii celulari).
Polimerii formai din mai multe tipuri de monomeri se
numesc copolimeri sau heteropolimeri (ADN, ARN, proteine).
Diversitatea copolimerilor este asigurat de numrul, tipul i
modul de aranjare a monomerilor, toate fiind programate
genetic.
24

Capitolul 2

Hidraii de carbon.
Formula care caracterizeaz toi hidraii de carbon este
Cx(H2O)y, unde x i y pot avea diferite valori mai mari ca 3.
Dup numrul de resturi monomerice hidraii de carbon se
mpart n monozaharide, dizaharide, oligozaharide i
polizaharide.
Monozaharidele. Au formula general (CH2O)n, unde
9n3. n dependen de numrul de atomi de carbon deosebim:
trioze, tetroze, pentoze, hexoze etc.
- Trioze (C3H6O3) gliceraldehida, dihidroxiacetona sunt
compui intermediari importani n cile metabolice de
sintez i scindare.
- Pentoze (C5H10O5) riboza, ribuloza, dezoxiriboza. Riboza
i dezoxiriboza intr n compoziia acizilor nucleici, ATP,
NAD, NADP, FAD, FMN, CoA.
- Hexoze (C6H12O6) glucoza, fructoza, galactoza reprezint
surse importante de energie. Servesc n calitate de monomeri
n sinteza dizaharidelor (2 monomeri), oligozaharidelor
(pn la 10 monomeri) i a polizaharidelor (peste 10
monomeri).
Dizaharidele. Dizaharidele se formeaz prin reacia de
condensare ntre 2 molecule de monozaharide, mai frecvent 2
hexoze. Legtura dintre monomeri se numete legtur
glicozidic.
Cele mai frecvente dizaharide sunt:
Maltoza (-glucoz + -glucoz)
Zaharoza (-glucoz + -fructoza)
Lactoza (-galactoza + -glucoza)
Polizaharidele. Reprezint molecule formate dintr-un numr
mare de resturi monomerice, unite prin legturi glicozidice. Cel
mai frecvent polizaharide sunt formate din resturi de glucoz.
Funciile principale ale polizaharidelor sunt cele structurale
(celuloza) i de depozitare (glicogen, amidon).
25

Capitolul 2

Lipidele
Lipidele sunt substanele organice insolubile n ap, dar
solubile n solveni nepolari (cloroform, eter, benzen). Conform
importanei fiziologice lipidele se mpart n: lipide de rezerv i
lipide structurale. Lipidele structurale particip la formarea
membranelor biologice, nveliurilor protectoare. n calitate de
exemple de lipide structurale pot servi sterolii i fosfolipidele,
care au rol major n realizarea ultrastructurii funcionale a
celulei.
Funciile lipidelor:
energetic la scindarea 1g lipide se degaj 39,1 kJ;
structural n componena membranelor celulare
(fosfolipidele, colesterolul);
de emulsionare emulgatorii se orienteaz la limita
ap-ulei, stabilizeaz emulsia, mpiedic stratificarea
lor (fosfogliceridele, acizii biliari - emulgatori pentru
acilgliceroli n intestin);
mecanic protejeaz organele de lezri mecanice;
termoizolatoare pstreaz cldura (esutul adipos
subcutanat);
de solveni pentru alte substane de natur lipidic
(acizii biliari pentru vitaminele liposilubile);
hormonal - toi steroizii (hormonii sexuali, hormonii
corticosuprarenali) sunt de natur lipidic;
vitaminic - vitaminele liposolubile (acizii grai
nesaturai: A, D, E, K).
Proteinele
Proteinele sunt principalele molecule funcionale din
celule i sinteza lor este determinat genetic. Aceti compui
organici sunt alctuii din una sau mai multe catene de
aminoacizi, plicaturate i spiralate ntr-o structur spaial,
tridimensional, care le confer funciile lor biologice.
26

Capitolul 2

Monomerii
moleculelor proteice sunt
aminoacizii.
Fiecare
aminoacid este format
dintr-o regiune constant,
comun
pentru
toi
aminoacizii i o regiune
variabil,
care
se
deosebete la diferii
aminoacizi (fig. 2.1).
Regiunea
constant
conine la rndul su Fig. 2.1. Structura general a
aminoacidului
grupele carboxil i amino
legat la atomul de carbon din poziia . n dependen de
structura regiunii variabile aminoacizii pot fi acizi, bazici sau
neutri. Din cei peste 150 de aminoacizi cunoscui n natur, n
componena proteinelor intr doar 20 -aminoacizi.

Fig. 2.2. Structura primar a proteinelor

ntre grupele funcionale ale aminoacizilor pot aprea

diferite legturi chimice. Cele mai frecvente sunt legturile
peptidice, care apar la interaciunea grupei -carboxil a unui
aminoacid cu grupa -amino din alt aminoacid. Aceste legturi
sunt nite legturi covalente trainice, determinnd formarea
structurii primare a proteinei. Destul de numeroase sunt
27

Capitolul 2

legturile de hidrogen, care apar la interaciunea

atomilor de hidrogen din grupele OH sau NH cu oxigenul din
grupa C=O. Aceste legturi sunt destul de slabe, dar datorit
numrului lor mare formeaz structuri stabile. Dintre alte tipuri
de legturi pot fi specificate punile disulfidice, legturile
ionice, legturile hidrofobe etc.
Proteinele se caracterizeaz prin mai multe nivele de
organizare. Cel mai simplu nivel de organizare este structura
primar. Structura molecular a acestui nivel de organizare este
realizat cu ajutorul
legturilor peptidice (fig. 2.2). n
dependen de numrul de aminoacizi din caten pot fi deosebite
dipeptide (2 aminoacizi), tripeptide (3 aminoacizi), oligopeptide
(pn la 10 aminoacizi), polipeptide (peste 10 aminoacizi). Se
consider c cea mai scurt protein conine 51 de aminoacizi.
Cu toate acestea, exist numeroase polipeptide naturale cu o
lungime mai scurt i care ndeplinesc diverse funcii n celule.

Fig. 2.3. Structura secundar a proteinelor. A formarea

-spiralelor; B reprezentarea grafic a -spiralelor; C
schema formrii -structurilor; D reprezentarea
grafic a -structurilor

28

Capitolul 2

Urmtorul nivel de organizare a proteinelor,

structura secundar, este realizat cu ajutorul legturilor de
hidrogen. Structura secundar se caracterizeaz prin formarea
diverselor conformaii spaiale. Cele mai frecvente sunt spiralele. ntr-o spir se conin 3,6 resturi de aminoacizi. O alt
conformaie este reprezentat de -structuri, care apar la
interaciunea a 2 regiuni mai ndeprtate ale aceleai molecule,
sau ntre molecule diferite (fig. 2.3). Unele proteine cu structur
fibrilar (de ex., colagenul) au conformaia spaial determinat
de structura secundar.
Un nivel superior conformaional, caracteristic
proteinelor globulare, este reprezentat de structura teriar o
alternare a -spiralelor, -structurilor i a regiunilor
nestructurate
(fig.
2.4).
Structura
teriar este asigurat
de legturile de
hidrogen care apar
ntre diverse grupe
funcionale
din
radicali, ct i de
Fig. 2.4. Structura teriar a proteinei.
punile disulfidice, A - Schema alternrii -spiralelor i legturile hidrofobe, structurilor; B Structura globinei
care apar ntre radicalii hidrofobi, legturile ionice etc. Unele
proteine cu structur teriar pentru a deveni active
interacioneaz cu molecule neproteice (de ex., hemul n
molecula de mioglobin pentru transportarea oxigenului).
Nivelul cel mai complicat de organizare a proteinelor
este reprezentat de structura cuaternar. n astfel de molecule
se conin cteva lanuri polipeptidice, care pot fi identice, sau
diferite. Astfel, n molecula de hemoglobin se conin 2 catene
de -globin i 2 catene de -globin (fig. 2.5). Structura
cuaternar este determinat de legturile hidrofobe, legturile de
hidrogen i cele ionice.
29

Capitolul 2

Structurile teriar i
cuaternar asigur formarea
centrilor activi ai proteinelor,
regiuni prin care moleculele
proteice interacioneaz cu alte
molecule.
O
deosebit
importan o au centrii activi ai
enzimelor, care catalizeaz
modificarea
substratului.
Fig. 2.5. Structura
Aminoacizii care particip la
cuaternar a hemoglobinei
realizarea
structurilor
tridimensionale,
spaiale,
biologic active sunt deosebit de importani, formnd situsuri
funcionale. Substituirea lor ca rezultat al mutaiilor, duce la
pierderea activitii proteinei. Acelai fenomen pentru
aminoacizii, neimplicai n legtulile spaiale, este mai puin
important.
Secvena aminoacizilor dintr-o protein reprezint
elementul esenial al structurii sale, deoarece:
- este unic, constant i specific fiecrei proteine;
- determin caracterul ei funcional;
- este specific pentru o anumit specie;
- este determinat genetic (de informaia ereditar coninut n
ADN).
Sub aciunea diferitor factori ai mediului, legturile
dintre atomi se pot rupe, ceea ce duce la denaturarea proteinei.
Denaturarea poate surveni sub aciunea factorilor fizici
(temperatur, radiaie, factori mecanici), chimici (acizi, baze,
sruri ale metalelor grele). Denaturarea poate fi reversibil, dac
la nlturarea factorului proteina revine la structura iniial i i
poate ndeplini funciile i ireversibil, dac n rezultatul
denaturrii proteina nu-i poate restabili structura i funcia.
Ruperea legturilor peptidice ntotdeauna duce la denaturare
ireversibil.
30

Capitolul 2

Dup compoziia chimic toate proteinele se

mpart n proteine simple i proteine conjugate.
Proteinele simple (holoproteinele) formeaz n urma
hidrolizei doar aminoacizi. Ele includ: proteinele globulare,
solubile n ap (de ex., histonele, actina, tubulina, majoritatea
enzimelor) i proteinele fibrilare majoritatea insolubile n ap
(de ex., keratina, colagenul, fibrina, laminina etc.).
Proteinele conjugate (heteroproteide) rezult din
combinaia unei proteine simple cu o alt substan sau grup
prostetic. Prin hidroliz se obin aminoacizi i un compus
neproteic: nucleoproteidele, glicoproteidele, lipoproteidele,
metaloproteidele etc.
Proteinele reprezint suportul biochimic al caracterelor,
realiznd urmtoarele funcii majore:
catalitic accelerarea transformrilor chimice (ATPsintetaza, ADN-polimeraza);
hormonal reglare a metabolismului (insulina);
de recepie fixarea hormonilor, mediatorilor la suprafaa
membranei celulare sau n interiorul celulei (glicoforina);
de transport (pompa Na+/K+, hemoglobina, mioglobina
transportarea oxigenului);
structural

intr
n
componena
tuturor
compartimentelor celulare i extracelulare;
de sprijin, mecanic determin forma i motilitatea
celular (colagenul, tubulina, actina);
imunologic anticorpii (IgA, IgM, IgG) inactiveaz
antigenele;
de dezintoxicare grupele funcionale ale proteinelor
leag metalele grele, alcaloizii (de ex.: albuminele);
homeostatic formarea trombilor n procesul coagulrii
sngelui (fibrinogenul);
de substrat energetic la scindarea 1g de protein se
degaj 17,1 kJ de energie.
31

Capitolul 2

ACIZII NUCLEICI
Acizii nucleici sunt biopolimeri reprezentai n celule
prin acid dezoxiribonucleic (ADN) i acid ribonucleic (ARN).
n calitate de monomeri servesc nucleotidele. Ambele tipuri de
molecule poart sarcin negativ i migreaz n cmpul electric
spre polul pozitiv. La fel ca i proteinele, acizii nucleici au
cteva nivele de organizare conformaional.
Acidul dezoxiribonucleic
Moleculele
de
ADN
sunt
alctuite
dezoxiribonucleotide (fig. 2.6).

din

Fig. 2.6. Dezoxiribonucleozidtrifosfai monomeri ai ADN

n calitate de baze azotate n componena nucleotidelor

servesc adenina (A) i guanina (G) baze purinice, timina (T)
i citozina (C) baze pirimidinice. Pentoza din ADN este
reprezentat de 2-dezoxiriboz. Bazele pirimidinice se unesc de
pentoz prin N1, iar cele pirimidinice prin N9. Pentru a preveni
ambiguitatea n enumerarea atomilor n bazele azotate i
32

Capitolul 2

pentoz, atomilor din dezoxiriboz li se adaug prim

('). O baz azotat mpreun cu pentoza formeaz nucleozidul
(adenozina, guanozina, timidina, citidina). La adugarea
acidului fosforic se obine nucleotidul.

Fig. 2.7. Structura primar a ADN polinucleotid (Secvena

de nucleotide unite prin legturi fosfodiesterice 3 5)

Denumirea nucleotidelor provine de la baza azotat i

numrul de resturi de acid fosforic. Dac se conine un rest
fosfat nucleozid monofosfat (de ex., dAMP dezoxiadenozin
monofosfat), dou resturi nucleozid difosfat (dADP
dezoxiadenozin difosfat), trei nucleozid trifosfat (dATP
dezoxiadenozin trifosfat). Resturile de acid fosforic se unesc la
captul 5' al dezoxiribozei i se numeroteaz prin , , .
33

Capitolul 2

Nucleotidele se unesc ntre ele prin legturi

fosfodiesterice n urma nlturrii resturilor fosforice i .
Captul 3' al unei dezoxiriboze este unit cu captul 5' al alteia
printr-un rest de acid fosforic, formnd lanuri polinucleotidice.
Secvena polinucleotidic (ordinea nucleotidelor n caten)
constituie structura primar a ADN (fig. 2.7). Ordinea
nucleotidelor este arbitrar, ceea ce permite obinerea unui
numr mare de molecule. Un capt al moleculei are liber grupa
P~P~P-5', iar al capt grupa 3'-OH, de aceea catena de ADN
este direcionat 5'3'.
Moleculele de ADN se caracterizeaz prin existena
structurii secundare specifice dublul helix, modelul cruia a
fost propus i argumentat n 1953 de James Watson i Francis
Crick. Molecula de ADN
reprezint
dou
catene
5'3'
polinucleotidice antiparalele 3'5' , unite ntre ele prin legturi
de hidrogen, care apar la
nivelul grupelor funcionale
din bazele azotate (fig. 2.8; fig. 2.9).

Fig. 2.8. Formarea legturilor complementare ntre bazele

azotate

S-a constatat c legturile apar ntre o baz purinic i

una pirimidinic. Legitatea prin care Adenina se unete cu
Timina prin 2 legturi de hidrogen, iar Guanina cu Citozina
34

Capitolul 2

prin 3 legturi de hidrogen poart denumirea de

principiul complementaritii (fig. 2.8).

Fig. 2.9.

Structura secundar a ADN: 2 catene

complementare antiparalele

Aceast regul este universal, comun pentru toate

organismele vii i st la baza proceselor genetice fundamentale
replicaia i transcripia. Aceste legiti au fost observate pentru
35

Capitolul 2

prima dat de Erwin Chargaff, care a dedus c

cantitatea de Adenin este aproximativ egal cu cea de Timin,
iar cantitatea de Guanin cu cea de Citozin.
Deoarece legturile fosfodiesterice confer flexibilitate,
este posibil rotirea fiecrei perechi de baze cu ~36 n jurul
axei relative a helixului. Astfel, ntr-o spir complet (360)
ncap ~10 nucleotide. Rotirea unei catene n jurul alteia face ca
dublul helix s conin un an mare (cu un diametru de ~20 )
i un an mic (~12 ) (fig. 2.8; fig. 2.10).
Complementaritatea bazelor azotate (A=T i GC)
determin:
stabilitatea moleculei ADN;
mecanismul replicrii;
mecanismul transcripiei;
mecanismul recombinrii;
mecanismul reparrii leziunilor ADN.
Faptul c catenele ADN sunt antiparalele explic
mecanismul replicrii moleculelor de ADN, funcie prin care
este conservat informaia genetic n succesiunea generaiilor
de celule i indivizi.
n anumite condiii legturile de hidrogen dintre catene
se pot rupe, provocnd astfel denaturarea ADN. n calitate de
factori de denaturare servesc acizii, bazele i temperaturile
nalte. Cu ct o molecul este mai lung, sau conine mai multe
perechi GC fa de A=T, cu att molecula este mai stabil.
Dup denaturarea prin nclzire, la rcirea lent molecula poate
s renatureze prin restabilirea legturilor complementare ntre
bazele azotate. n cazul rcirii brute (de ex., introducerea
eprubetei n baie cu ghea) renaturarea n-are loc i moleculele
rmn monocatenare.
Structura secundar a ADN este reprezentat de mai
multe tipuri de spirale, care se deosebesc prin nclinarea bazelor
azotate fa de axa central, numrul de baze azotate ntr-o spir
complet, direcia rsucirii catenelor
i ca rezultat
36

Capitolul 2

proprietile ADN. Se cunosc mai multe forme

rsucite spre dreapta, dintre care cel mai des se ntlnesc formele
A, B, C. Exist i o form rsucit spre stnga forma Z (tab.
Tabelul 2.3. Parametrii unor forme de ADN

Parametrii helixului
Sensul helixului
Numrul de baze n spir
Distana dintre baze ()
Diametrul moleculei ()

A ADN
Dreapta
11
2,9
25,5

B ADN
Dreapta
10,4
3,4
23,7

Z ADN
Stnga
12
3,7
18,4

2.3).
Incidena cea mai nalt se remarc pentru forma B, care
este constatat n toate celulele
(fig. 2.10). Anume forma B de
ADN a determinat modelul
Watson-Crick. Totodat, dup
cum s-a stabilit, n cadrul formei
B mai pot exista unele devieri n
ce privete numrul de nucleotide
per spir i care poate varia n
limitele 10,0 10,6.
Forma mai compact de
tip A este caracteristic n special
pentru moleculele de ARN.
Totodat, s-a constatat c hibrizii
ADN/ARN, de asemenea, se
caracterizeaz prin forma A de
conformaie. Aceasta are o mare
importan n procesul de
replicaie, cnd pentru iniierea
Fig. 2.10. Structura
sintezei fiecrei catene se
moleculei de ADN, forma B
utilizeaz un primer ARN.
Forma Z se deosebete mult de toate celelalte n primul
rnd prin direcia de rotire a helixului. Denumirea provine de la
37

Capitolul 2

forma zig-zag a acestei conformaii. O alt

caracteristic este existena unui singur an, ceea ce o determin
ca purttoare a unei sarcini negative mai mari. Forma Z poate s
se formeze in vitro la o concentraie sporit de sruri n regiunile
}
unde alterneaz o purin cu o pirimidin (de ex., d {{GC
sau
CG}
AC}
). Se consider c forma Z se ntlnete i n sistemele in
d {{TG
}

vivo n cazul metilrii ADN-ului.

n toate sistemele in vivo moleculele de ADN sunt
cuplate cu proteine prin legturi de hidrogen sau electrostatice,
rezultnd o structur supramolecular structura teriar.
Proteinele au roluri diverse n complexele cu ADN: particip la
compactizare (histone), controleaz replicarea (ADNpolimeraza) i transcripia (ARN-polimeraza, factori de
transcripie), particip la repararea moleculelor lezate (ADNligaza). Avnd proprieti acide, moleculele de ADN se
asociaz cu proteine bazice, formnd nite complexe stabile. La
eucariote aceste proteine poart denumirea de histone. La
formarea structurii teriare particip histonele H1, H2A, H2B,
H3, H4. Structura care se formeaz n urma rsucirii ADN-ului
n jurul unui miez proteic poart denumirea de nucleozom
mod de organizare a
ADN-ului nuclear al
eucariotelor
(fig.
2.11). La procariote
ADN-ul are form de
inel. Datorit tensiunii
intramoleculare
ADN-ul procariotic,
de obicei, are form
de supraspiral i este
asociat cu proteine
Fig. 2.11. Nucleozomul structura
teriar a ADN
bazice (fig. 2.12).
38

Capitolul 2

Proprietile moleculelor de ADN

Structura unical a ADN-ului determin i proprietile
unicale, cum ar fi autoreproducerea (replicarea) i autoreparaia.
Structura chimic i sarcina electric negativ asigur
interaciuni cu alte molecule, prezentnd posibiliti funcionale
diverse.
Replicarea reprezint sinteza unor molecule noi, identice
cu molecula iniial pe baza structurii secundare.
Reparaia este proprietatea ADN-ului de a-i restabili
secvena de nucleotide n cazul leziunilor. Se bazeaz pe
principiul complementaritii i previne apariia mutaiilor.
Denaturarea (topirea ADN) este ruperea legturilor de
hidrogen ntre catenele complementare; renaturarea
restabilirea structurii bicatenare proprieti importante n
procesele de replicare, reparare i transcriere, ct i n
manipularea ADN-ului in vitro;
Spiralizarea (fig. 2.11),
superspiralizarea (fig. 2.12),
despiralizarea sunt proprietile
dublului helix i determin
trecerea macromoleculei de
Fig. 2.12. Supraspiralizarea
ADN de la o stare funcional
moleculelor de ADN inelar
la alta.
Heterogenitatea secvenelor de ADN se exprim prin
aranjarea aperiodic a bazelor n molecul, unele secvene de
nucleotide se ntlnesc cu frecven diferit de-a lungul
AT
1 );
moleculei de ADN (
G C
Flexibilitatea ADN este capacitatea dublului helix de a
trece de la o form conformaional la alta de ex.: trecerea de
la forma B la forma A se asociaz cu activarea ADN-ului pentru
transcripie, iar trecerea la forma Z cu inactivarea secvenei.

39

Capitolul 2

Funciile ADN-ului
ADN-ul deine, pstreaz, transmite i realizeaz
informaia genetic. Secvena (succesiunea) nucleotidelor din
molecula de ADN reprezint informaia ereditar codificat.
Codul genetic este universal pentru toate organismele vii i
determin succesiunea aminoacizilor n protein. Mecanismul de
transmitere a mesajului genetic este determinat de structura
bicatenar, complementaritate i se realizeaz n timpul
replicrii ADN, urmat de mitoz sau meioz. n procesul de
transcripie de pe ADN se sintetizeaz trei tipuri de ARN ce
particip la sinteza matricial a proteinelor. Proteinele sunt
substratul molecular a tuturor caracterelor i proprietilor unui
organism.
Heterogenitatea
ADN-ului la eucariote
n urma investigaiilor s-a constatat c cantitatea de
ADN din celule este cu mult mai mare dect necesar. Acest
fenomen a fost numit paradoxul mrimii care se caracterizeaz
prin urmtoarele:
exist un exces de ADN n comparaie cu cantitatea necesar
pentru a codifica totalitatea proteinelor din organism;
exist variaii mari n ce privete cantitatea de ADN ntre
speciile care nu se deosebesc esenial din punct de vedere
structural; de exemplu: la diferite specii de amfibieni care nu se
deosebesc mult, mrimea genomului variaz n limitele 109-1011
pb (perechi baze nucleotide).
n dependen de reprezentativitate ADN-ul nuclear la eucariote
se clasific n mai multe categorii:
secvene unicale 45-56%;
secvene moderat repetitive 8-30%;
secvene nalt repetitive 12-25%.
Tipurile de secvene pot fi determinate n rezultatul
ciclurilor de denaturare/renaturare a ADN-ului. Secvenele nalt
40

Capitolul 2

repetitive renatureaz rapid, cele moderat repetitive

mai ncet, iar cele nerepetitive (unicale) cel mai ncet.
Secvenele nerepetitive se ntlnesc n genom ntr-o
singur copie i, de obicei, reprezint gene, care determin
sinteza moleculelor ARNm. Lungimea total a secvenelor
nerepetitive este de ~2 x 109 pb.
Secvenele repetitive sunt cele care se repet n genom
de dou sau mai multe ori. Ele pot fi de dou tipuri: secvene
moderat repetitive i secvene nalt repetitive.
Secvenele moderat repetitive au o lungime total de
pn la 6 x 105 pb. Lungimea lor individual variaz n limite
mari, iar secvenele respective se repet n mediu de 350 ori.
Secvenele moderat repetitive formeaz familii de secvene, spre
exemplu genele pentru histone sau genele pentru ARNr. n
genomul uman cea mai mare parte de ADN moderat repetitiv
exist n form de secvene cu o lungime de ~300 pb, repartizate
ntre secvenele nerepetitive - familia Alu.
Secvenele nalt repetitive reprezint nite succesiuni
scurte de nucleotide (cteva zeci, mai rar sute de nucleotide),
care se repet de sute de mii de ori n genom i, de regul, nu se
transcriu. Datorit secvenei scurte care se repet ele se mai
numesc secvene simple de ADN sau ADN satelit. Prin tehnici
de hibridare s-a constatat c ADN satelit este localizat n
regiunile de heterocromatin, n deosebi, lng centromer. O
clas special de satelii o reprezint minisateliii repetri de
pn la 50 ori a unor secvene scurte. Aceste secvene sunt
foarte variabile ca lungime la diferite persoane i permit
identificarea molecular a indivizilor.
O clas special de secvene nalt repetitive este
reprezentat de palindromi. Palindromii reprezint succesiuni
de nucleotide inversate, care au proprietatea de a se uni
complementar pe aceeai caten, formnd agrafe sau bucle n
moleculele monocatenare de ARN sau ADN i structuri n form
de cruce n moleculele bicatenare de ADN (fig. 2.13). Aceste
41

Capitolul 2

secvene asigur interaciunea cu proteinele (de ex.,

reprezint situsuri pentru enzimele de restricie sau suprafee de
contact cu proteinele iniiatoare ale transcripiei, replicaiei,
semnal de terminare a transcripiei).

Fig. 2.13. Structura palindromului n form de

cruce n molecula de ADN

Acizii ribonucleici
Molecule ARN sunt biopolimeri monocatenari, care
constau din nucleotide unite prin legturi fosfodiesterice 3 5.
Spre deosebire de nucleotidele din componena ADN,
monomerii ARN-ului conin n calitate de pentoz riboza, iar
bazele azotate sunt Adenina, Guaniana, Citozina i Uracilul (U),
care substituie Timina din ADN (fig. 2.14). De regul,
moleculele de ARN sunt monocatenare, excepie fiind
moleculele de ARN viral, care pot fi i bicatenare.
Structura primar a moleculelor de ARN este
reprezentat de secvena nucleotidelor i determinat de
secvena de ADN, de pe care are loc transcrierea. Structura
secundar reprezint conformaia spaial a moleculei. Ea este
stabilizat cu ajutorul legturilor complementare care se
formeaz n cadrul aceleai catene datorit existenei secvenelor
42

Capitolul 2

inversate. Moleculele de ARN se pot asocia cu

proteinele specifice n scopul proteciei contra ARN-azelor
(particulele RNP ribonucleoproteice, care reprezint forma de
export a ARNm din nucleu n citoplasm) sau asigurrii funciei
speciale (ARNr n ribozomi).

Fig. 2.14. Ribonucleozidtrifosfai monomeri ai ARN

n orice celul numrul moleculelor de ARN este mult

mai mare dect cel al moleculelor de ADN. Cantitatea de ARN
variaz n dependen de perioada ciclului vital sau de tipul
esutului din care face parte. n celula exist mai multe tipuri
de ARN, dintre care cele mai reprezentative sunt ARN mesager
(informaional, matricial) ARNm, ARN ribozomal ARNr,
ARN de transport (de transfer) ARNt, ARN nuclear mic
(ARNsn), ARN heterogen nuclear.
ARNm se sintetizeaz n rezultatul transcripiei genelor
structurale i servete ca matri n procesul de sintez a
proteinelor. n celule exist o varietate mare de ARNm, care se
deosebete cantitativ i calitativ la diferite celule (vezi capitolul
9).
43

Capitolul 2

ARNr reprezint molecule cu lungime i

succesiune de nucleotide conservat (tab. 2.4), care fiind
asociate cu proteine formeaz ribozomii. ARNr particip la
sinteza proteinelor, asigurnd legtura dintre ribozom ARNm i
ARNt.
Tabelul 2.4. Tipuri de ARNr

Coeficientul
de
sedimentare
5S
16S
23S
5S
5,8S
18S
28S

Tipul celulelor

Procariote

Eucariote

Lungimea
(baze)
120
1540
2900
120
160
1900
4700

ARNt sunt molecule mici, cu o lungime de ~80 baze,

care asigur transportul aminoacizilor spre ribozomi i
traducerea codului genetic. n celule se pot conine pn la 61
tipuri de ARNt, sau cel puin 20 tipuri. Fiecare tip de ARNt este
capabil s transporte un singur tip de aminoacid. Structura
secundar a ARN de transport are o configuraie specific,
numit frunz de trifoi, format din trei bucle funcionale, care
se obin datorit secvenelor inversate de nucleotide (fig. 10.3).
ARNsn este reprezentat de secvene de cteva zeci de
nucleotide i intr n componena enzimelor ce catalizeaz
metabolismul acizilor nucleici (primaza, telomeraza,
splicesomul).
ARN heterogen nuclear este ntlnit doar la eucariote i
reprezint transcripii primari sau produii intermediari ai
processingului.
Verificarea cunotinelor:
44

Capitolul 2

1. Definii noiunile: polimer, monomer, structur

primar, structur secundar, polipeptid, nucleotid,
complementaritate, catene antiparalele, heterogenitate,
palindrom, nucleozom, histon, ARNm, ARNr, ARNt.
2. Care sunt constituenii chimici de baz ai materiei vii?
3. Care este rolul biologic al proteinelor?
4. Cum se formeaz structura primar i secundar a ADN?
5. Care este rolul sarcinii negative a acizilor nucleici?
6. Care sunt tipurile conformaionale ale helixului dublu?
7. Care sunt funciile i proprietile moleculelor de ADN?
8. Care este rolul biologic al ARN?

45