ASIMILAREA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTE

Metabolismul este însuşirea fundamentală a materiei vii capabilă să se

reproducă pe ea însăşi.

Procesul prin care plantele autotrofe convertesc energia solară în energie

biochimică şi fixează dioxidul de carbon formând primii compuşi organici, este
cunoscut sub denumirea de fotosinteză sau asimilaţie clorofiliană.

lumină
6 CO2 + 6 H2O ––––––––––––––→ C6 H12 O6 + 6 O2
clorofilă

Importanţa unică şi universală:

-primenirea compoziţiei atmosferei terestre prin absorbţia CO2 şi eliminarea O2,
-acumularea compuşilor organici în biomasa verde,
-asigurarea hranei pentru toate categoriile de consumatori, inclusiv pentru specia
umană,
-formarea depozitelor de cărbune, petrol şi gaze naturale în litosferă,
-posibilitatea dezvoltării unor activităţi antropogene (industria lemnului,
construcţii, industria textilă, industria coloranţilor naturali, industria farmaceutică,
etc.).

Organele, organitele şi biomoleculele organice

specializate pentru fotosinteză
Frunza:
-suprafaţă aplatizată
-epidermă prevăzută cu stomate
-structură bifacială: parenchimul asimilator diferenţiat în parenchim palisadic
cu rol fotosintetic şi parenchim lacunar cu rol în schimburile gazoase.
-fascicule libero-lemnoase (nervuri) care transportă apa şi compuşii minerali
spre celulele mezofilului foliar, iar seva elaborată spre toate organele plantelor.

Cloroplastele
Structura: membrană dublă, tilacoizi, stromă.

Biomoleculele organice specializate (pigmenţi fotosensibili)

Pigmenţi:
- clorofila a (C55 H72 O5 N4 Mg),
- clorofila b (C55 H70 O6 N4 Mg),
- carotina (C40 H56) şi
- xantofila (C40 H56 O2 ).
 Biomolecule transportoare de electroni :
- ubiquinonă,
- feredoxină,
- plastochinonă,
-pompe de protoni.

Alţi pigmenţi fotosensibili:

-fitocromul şi
-criptocromul.

Factorii de mediu care influenţează procesul de biosinteză al pigmenţilor:

 lumina,
 temperatura,
 oxigenul şi
 biomoleculele minerale.

Organizarea substratului molecular:

- fotosistemul I (FI) şi
- fotosistemul II (FII),

Antenele fotoreceptoare:
-clorofilă a şi b,
- xantofilă şi
-carotină,

Centrele de reacţie :
 clorofila a700 pentru fotosistemul I şi
 clorofila a680 pentru fotosistemul II.

Fazele fotosintezei:
-faza de lumină (în tilacoidele cloroplastelor),
-faza enzimatică (de întuneric - în stroma
cloroplastului).

Mn2+ –e– Mn3+ –e– Mn4+

Ionii de mangan ajunşi la un nivel ridicat de oxidare, determină oxidarea

moleculelor de apă, care eliberează 2e, 2H+ şi 1/2 O2 conform reacţiilor de mai jos:

2 H2 O 4 Mn 2+ H 2O2 + H2+ + 4 e-
4 Mn2+ + 4 e- 4 Mn3+
 2 H2O2 peroxidaze 2 H2O + O2
Procesul de fotooxidare al apei constă în mobilizarea electronului de la
atomul de oxigen din structura moleculei de apă, sub influenţa energiei luminoase
preluată de complexul de oxidare al apei, cu eliberarea oxigenului din moleculă.

*Electronii rezultaţi din fotooxidarea apei sunt preluaţi de atomii de mangan,

care se reduc şi care îi cedează ulterior clorofilei a din centrul de reacţie a
fotosistemului II aflată în stare de excitaţie.

(d. I. Burzo-2000)

În timpul desfăşurării fazei de lumină a fotosintezei au loc două procese

de fotofosforilare:
- fotofosforilarea ciclică,
-fotofosforilarea aciclică.

Fotofosforilarea ciclică reprezintă procesul prin care energia radiaţiilor

luminoase este transformată în energie biochimică, care se acumulează în legăturile
macroergice ale ATP-ului.

Caracteristici:
- la reacţiile fotofosforilării ciclice participă numai FSI,
- întreaga cantitate de energie a luminii absorbită de centrul de reacţie al
acestuia se fixează numai sub formă de ATP → surplus de ATP → un nou circuit
prin tilacoide, dar nu produce o nouă fotooxidare a apei,
- are loc de regulă în condiţii anaerobe.

Fotofosforilarea aciclică constă în formarea ATP-ului ca urmare a

transportului protonilor prin complexul ATP-sintetază.

Caracteristici:
- are loc în condiţii aerobe,
- este însoţit de curentul de electroni de la apă înspre NADP,
- curentul de electroni este pus în mişcare de energia cuantelor de lumină
absorbită la centrii de reacţie de la fotosistemele I şi II,
- fiecărui electron transportat prin lanţul transportor de electroni îi
corespunde câte un proton, transportat prin complexul ATP-sintetază, rezultând câte
un mol de NADPH + H+ şi respectiv câte unul de ATP,
- procesul de fotofosforilare aciclică este caracteristic numai plantelor verzi şi
algelor,
- rezultatul acestui proces este formarea “forţei reducătoare” sau “factorului
de asimilaţie clorofiliană” care constă în ATP şi NADPH + H+.

*În faza de lumină a fotosintezei se formează mai mult ATP, comparativ cu

NADPH + H+.

Etapele fazei enzimatice (de întuneric) a fotosintezei sau ciclul Calvin:

 În prima etapă un compus cu 5 atomi de carbon ribulozo-1,5-difosfatul fixează
o moleculă de dioxid de carbon şi una de apă, în prezenţa enzimei ribulozo-1,5-
difosfat carboxilază.
 În etapa a doua are loc fosforilarea acidului-3-fosfogliceric, în prezenţa ATP
ului şi formarea acidului-1,3-difosfogliceric, care este redus la aldehidă fosfoglicerică
şi dioxiacetonfosfat.
 În etapa a treia, din 6 molecule de aldehidă fosfoglicerică, una este pusă în
libertate, iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului.
 Formele de glucide:
- Acumularea amidonului în cloroplaste are loc numai la plantele amidonofile
şi reprezintă o formă temporară de depozitare.
- Zaharoza reprezintă principala formă de transport a glucidelor în plante.

Tipuri fotosintetice de plante

Tipuri fotosintetice de plante: C3, C4, CAM.

Deosebirea esenţială:
- la speciile de tip C3 în stroma cloroplastului, dioxidul de carbon este fixat
într-un compus cu trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric),
- la celelalte fixarea este făcută sub forma unui compus cu 4 atomi de C,
acidul oxalacetic.

Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din
zonele tropicale, adaptate la condiţii de iluminare intensă şi la temperaturi ridicate
cum sunt: trestia pentru zahăr, sorgul, porumbul, meiul, etc.

Tipul fotosintetic C4 (după M.D. Hatch şi C. B. Osmond)

Avantaje:
- enzima fosfoenolpiruvat carboxilază are o viteză de reacţie mai mare,
comparativ cu ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determină acumularea
dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare, în care se
desfăşoară tipul fotosintetic C3, determină stimularea acestui proces şi în acelaşi timp
blochează activitatea oxidativă a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei, respectiv a
procesului de fotorespiraţie.
 - ca urmare randamentul procesului de fotosinteză, la plantele cu tip
fotosintetic C4, este mai mare, comparativ cu tipul fotosintetic C3.
*Tipul fotosintetic C4 reprezintă o adaptare a acestor plante la condiţiile
climei tropicale, unde din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraţia ar putea
determina biodegradarea unei cantităţi însemnate de produse fotosintetizate.
Cu toate acestea trebuie subliniat faptul că tipul fotosintetic C4 reprezintă şi un
compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraţie pe această cale, conduce la
un consum suplimentar de energie (12 moli ATP) pentru biosinteza glucidelor.

Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism), este caracteristic

pentru circa 250 de specii de plante care trăiesc în regiunile tropicale, secetoase.

Familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.

Procesul de fotosinteză se desfăşoară în două perioade ale zilei:

-una în timpul nopţii şi
-alta ziua.
-În timpul nopţii aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de
concentraţia dioxidului de carbon din camera substomatică.
În această perioadă are loc fixarea dioxidului de carbon de către
fosfoenolpiruvat. Procesul are loc în citoplasma celulelor, în prezenţa enzimei
fosfoenolpiruvat carboxilază şi se finalizează cu formarea oxalacetatului. În urma
reducerii oxalacetatului se formează malatul, care se depozitează în vacuolele
celulelor. Ca urmare a acumulării malatului în vacuolele celulelor, aciditatea acestora
creşte în timpul nopţii.
-În timpul zilei, când stomatele sunt închise, acidul malic difuzează prin
tonoplast, în citoplasmă, unde este decarboxilat, rezultând acid piruvic şi dioxid de
carbon.
 *Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, cât şi o parte
din cel format în timpul metabolizării piruvatului în mitocondrii (în respiraţie), este
utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetică C3.

Factorii interni:
- Specia. Intensitatea fotosintezei nete variază între 3 şi 63 mg CO2/dm2/h.

-Vârsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului de fotosinteză

mică, iar maximul fotosintetic se înregistrează când acestea au atins 37 - 90 % din
suprafaţa maximă.

-Poziţia frunzelor pe plantă şi suprafaţa foliară

Totalitatea suprafeţei foliare, raportată la suprafaţa proiecţiei coroanei,

reprezintă indicele suprafeţei foliare (LAI).
O valoare a indicelui suprafeţei foliare de 3 permite recepţia a 90 - 95 % din
cantitatea de radiaţii (cazul cartofului, grâului), asigurând o cantitate suficientă de
asimilate pentru obţinerea unei producţii corespunzătoare.

- Cantitatea de clorofilă. Intensitatea procesului de fotosinteză creşte

concomitent cu sporirea conţinutului în clorofilă până la circa 400 mg/m2 suprafaţă
foliară, după care intensitatea acestui proces rămâne constantă.

- Conţinutul în apă al frunzelor. Suprasaturarea celulelor cu apă şi deficitul

hidric, determină închiderea hidropasivă şi respectiv hidroactivă a stomatelor.

Conţinutul frunzelor în elemente minerale.

- Cerinţele pentru fotosintetizante. Reducerea cerinţelor pentru fotosintetizate,

prin înlăturarea tuberculilor, în perioada de creştere, la plantele de Solanum
tuberosum conduce la diminuarea intensităţii procesului de fotosinteză. Cauza o
constituie acumularea fotosintetizatelor în cloroplaste.
În situaţia inversă, când frunzele se găsesc în apropierea fructelor, intensitatea
procesului de fotosinteză este stimulată, ca urmare a creşterii cerinţelor pentru
asimilate.

Factorii externi
- Lumina.
= Compoziţia spectrală a luminii. Radiaţiile luminoase din spectrul vizibil
(400-700 nm), sunt absorbite în proporţie de 82 %, intensitatea maximă a procesului
de fotosinteză are loc la λ = 440 şi 620 nm (radiaţiilor albastre şi roşii).
*Recepţia radiaţiilor luminoase de către frunze este dependentă de indicele
suprafeţei foliare (LAI) : LAI = 3-4 suficient pentru recepţia radiaţiilor luminoase, dar
pentru realizarea unei producţii mari este necesar, în funcţie de specie, un indice de 7
până la 11.
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Se apreciază că din
cantitatea totală de lumină căzută pe o frunză (100 %), numai 1,5 - 3,0 % este
utilizată în procesul de fotosinteză.

Randamentul procesului de fotosinteză: anual se fixează circa 1.300 miliarde

tone de dioxid de carbon, rezultând 80 miliarde tone de glucide.

= Intensitatea luminii.
Lumina activează unele enzime implicate în fotosinteză.
Intensitatea luminii este unul din factorii care determină nivelul fotosintezei.
Iniţierea acestui proces are loc la intensităţi luminoase mici: 0,05 W/m2 pentru
plantele sciatofile şi 0,5 W/m2 la cele heliofile.

Punctul de compensare reprezintă intensitatea luminoasă la care fotosinteza şi

respiraţia se află în echilibru.

Valoarea intensităţii luminoase la punctul de compensaţie este de:

- 0,5 W/m2 pentru plantele sciatofile şi
- 5,5 W/m2 pentru cele heliofile.

*Creşterea intensităţii luminoase până la 50W/m2 pentru plantele sciatofile şi

520 W/m2 pentru cele heliofile, determină intensificarea procesului de fotosinteză.
*Depăşirea acestei limite, induce fotoinhibiţia, care este cauzată de excesul de
energie de excitaţie, la nivelul centrilor de reacţie.

- Dioxidul de carbon. Punctul de compensare pentru CO2, adică concentraţia

de dioxid de carbon la care intensitatea procesului de fotosinteză este egală cu cea a
respiraţiei este apropiată de zero la plantele cu tip fotosintetic C4 şi 0,004 % la cele cu
tip fotosintetic C3.
Plantele de tip C4 pot să-şi desfăşoare procesul de fotosinteză la concentraţii
foarte reduse de dioxid de carbon, utilizând dioxidul de carbon rezultat din procesul
de respiraţie. Creşterea concentraţiei de dioxid de carbon determină intensificarea
procesului de fotosinteză.

- Temperatura. Limitele de temperatură la care se desfăşoară procesul de

fotosinteză variază cu specia între - 18oC la lichenii din zonele arctice şi +70o la
unele alge albastre.

Temperaturile optime pentru desfăşurarea acestui proces sunt cuprinse între 25

o
şi 37 C.
Temperaturile ce depăşesc 37 - 40o C determină scăderea rapidă a intensităţii
procesului de fotosinteză, la plantele cu tip fotosintetic C3.
 *La aceeaşi temperatură (37-40o) plantele cu tip fotosintetic C4 intensitatea
procesului de fotosinteză rămâne constantă, ceea ce explică dominanţa acestui tip
fotosintetic, în zonele cu climat cald.

- Umiditatea relativă a aerului. Intensitatea procesului de fotosinteză

scade în proporţie de 35- 40 % în condiţii de umiditate relativă scăzută a aerului.

Biomineralele.
-N şi Mg intră în structura moleculei de clorofilă, a aa şi a proteinelor;
-fosforul intră în structura biomoleculelor macroergice: ADP şi ATP,
-Fe este component al citocromilor, feredoxinei, catalazei şi stimulează sinteza
nucleelor pirolice din moleculele de clorofilă;
-Mn catalizează procesul de fotoliză al apei şi sinteza clorofilei;
-borul stimulează transportul asimilatelor din frunze.

Bioritmul procesului de fotosinteză

Bioritmul este alcătuit dintr-o componentă care se derulează în timp de 24 de

ore, numită ritm circadian, şi o componentă care se modifică de la un sezon la altul,
numit ritm sezonier.

Ritmurile circadiene.
- În cazul plantelor sciatofile, la care lumina şi temperatura nu prezintă
variaţii excesive, se constată o dinamică caracteristică a intensităţii procesului de
fotosinteză.
Acest proces începe dimineaţa devreme, creşte în intensitate până la ora 13,
după care se constată o scădere până seara, când acest proces se opreşte.
*Diminuarea procesului de fotosinteză, după orele amiezii, se datorează în
mare măsură acumulării biomoleculelor asimilate în cloroplaste şi intensităţii
luminoase scăzute.

În cazul plantelor fotofile (heliofile), variaţia circadiană a procesului de

fotosinteză prezintă modificări faţă de cele ombrofile (sciatofile), în orele amiezii.
Din cauza temperaturii ridicate şi a umidităţii relative a aerului scăzute
din timpul amiezelor de vară, se produce închiderea stomatelor şi creşterea deficitului
de apă din frunze, proces care conduce la diminuarea intensităţii procesului de
fotosinteză.

Ritmurile sezoniere. Variaţii ale procesului de fotosinteză se constată şi pe

parcursul unui an.
 Corelaţia fotosinteză - recoltă agricolă

Procesul de acumulare al substanţelor organice în plante se pune în evidenţă

prin creşterea masei uscate a unei suprafeţe asimilatoare, în unitatea de timp.

Această creştere cunoscută sub şi 39 g/m2/zi la plantele cu tip fotosintetic C3 şi

între 50 - 54 g/m2/zi la cele cu tip fotosintetic C4.

Biomasa care rămâne reprezintă recolta biologică.

Definim recolta biologică ca fiind cantitatea totală de biomasă uscată.

Partea din recolta biologiă care este valoroasă din punct de vedere economic
şi se poate valorifica pe piaţă, reprezintă recolta agricolă.

Randamentul fotosintezei: anual se fixează circa 1.300 miliarde tone de dioxid

de carbon, rezultând 80 miliarde tone de glucide.

Exemplu: în cazul unui hectar de porumb recolta agricolă reprezintă 5.000 kg

boabe, iar activitatea fotosintetică se concretizează în acumularea a 3.400 kg amidon,
500 kg proteine şi 200 kg lipide, a căror valoare energetică depăşeşte 75 milioane kJ.

Cantitatea totală de dioxid de carbon încorporată în compuşii organici

biosintetizaţi în plante, reprezintă fotosinteza brută.

O parte din aceşti compuşi organici sunt utilizaţi în procesul de respiraţie şi

fotorespiraţie şi datorită acestui fapt acumularea de compuşi organici este mai mică şi
corespunde cu fotosinteza netă.

*Totalitatea compuşilor organici formaţi care rămân acumulaţi în plantă

corespund fotosintezei nete.