1

Reglareacirculatieipulmonare
Substantevasoconstrictoareeliberateincirculatie:angiotensinaIIcaresesiformeazain
circulatiapulmonara,endotelinele,serotonina(maialesinteritoriulvenos),tromboxanulA2si
prostaglandinele.
ADHincirculatiapulmonaraareefectvasodilatator.
Altesubstantevasodilatatoare:bradikinina,histamina,prostaciclinasiNO.Efectul
vasodilatatoralNOpecirculatiapulmonaraainceputsafiefolositinclinicaintratamentul
hipertensiuniipulmonare.NOesteungazcuafinitatefoartemarepentruhemoglobina(de200.000
deorimaimaredecatO2.
Inmomentulcresteriidebituluicirculatorinvaselepulmonare,plamanulsepoateadaptaprin
fenomelededistensiesirecrutareimpiedicandhipertensiuneapulmonara.Acestefenomeneau
limitecaresuntdescrisedefactoruldesigurantaalplamanilor.

Phidrostaticacapilarepulmonare=10mmHg(efectprofiltrant).
Pcoloidosmoticaaproteinelordinplasma=28mmHg(efectantifiltrant).
Phidrostaticainterstitiulpulmonar=9mmHg(datorataviduluipleural,fortaprofiltranta).
Pcoloidosmoticadininterstitiulpulmonar=10mmHg(fortaprofiltranta).
Pefectivadefiltrare=Phidrostaticacapilare+Phidrostaticainterstitiu+PcoloidosmoticainterstitiuP
coloidosmoticacapilar=10+9+1028=1mmHg.
Lichidulcareajungeininterstitiuestefoarterepedeindepartatprinintermediulcirculatiei
limfatice.Dacapresiuneahidrostaticsemaretebrusc,factoruldesigurantaarevaloareade20
mmHg.Inconditiidecresterelenta,apresiuniidinatriulstang,factoruldesigurantacrestela40mm
Hg.
Difuziaesteceadea2aetapadetransportagazelorsireprezintadeplasareamoleculelorde
gazerespiratoriipedistantemici,transportcaresedatoreazaconcentratieigazuluisicaresefacede
lapresiunemarelapresiunemica.
Presiuneapartialaaunuigazestedezvoltatadefractiuneagazuluidizolvataliberinplasmasi
nudegazulaflatincombinatiicudiversesubstante.LegeaBoyle:PV=constant.
LegeaHenry:Ppartialagaz=coeficientsolubilitatexconcentratiagazului.(px=X[X])
LegeaDalton:presiuneatotalaaunuiamestecgazosestesumapresiunilorpartialeagazelor
dinamestecsau:presiuneapecareodezvoltaungazdintrunamestecesteaceeasipecarear
dezvoltaodacasaraflasingurinincintarespectiva.Aerulatmosfericesteunamestecde79%azot,
21%oxigen.(20%O2dezvolta158mmHg).
FormulaFick:

Coeficientuldesolubilitatepentruoxigen=0.024sipentrudioxiddecarbon=0.57
Dep.StiinteFunctionale,Disc.Fiziologie&Neurostiinte,UMFBucurestiDr.AncaBubuianu

Raportul/radicaldinGMpoartanumeledecoeficientdedifuziunesireprezinta
particularizareafiecaruigaz.Pentruoxigencoeficientuleste1,pentruCO2este20.
Suprafatatotaladedifuzieestede70m2pentrucasimembranaalveolarasicapilareleau
aceeasisuprafata.Suprafataarevariabiliatetemporospatialachiarlaacelasiindividsiinconditiide
sanantate.Sepoatemodificasemnificativinstaripatologice.Variabilitateatemporalatinedefazele
respiratiei:ininspir,candcrestevolumulalveolar,suprafatadedifuziecreste;inexpirinvers.
Variabilitatespatiala:existaalveolecudimensiunisicapacitatededistensievariabile,celecaresepot
destindemaimultauosuprafatamaimare,celelalteinvers.
Distantadedifuziune:inmodnormalgrosimeamembraneialveolocapilarevariazaintre0,2si
0,6microni.Timpulnecesaruneimoleculedeoxigensastrabataodistantade1micronestede1ms.
Pentruatraversaunspatiude5cm,aceeasimoleculadeoxigenarenevoiede13ore.Grosimea
prezintasieavariatietemporospatiala.Ininspir:scadedistantadedifuziune,inexpircreste.In
momentulincarecresteperfuziapulmonara,distantadedifuziunescadepentrucaavemmaimulte
capilareactive.Distantacrestein:ingrosareamembraneialveolocapilare.
Diferentadepresiune
Inaerulatmosferic:PO2=158mmHg;PN2=596mmHg,PCO2=0,3mmHgsiPH2O(intre05
gradesi5%umiditate)=5,7mmHg.
Inalveola,datoritaumidifieriiaeruluiinspirat,PH2O=47mmHg,PCO2=40mmHg.PO2:
100(102104)mmHgsiPN2=573mmHg.
Sangelevenoscevinelaplaman:PO2:40mmHgsiPCO2:4546mmHg.Difuziuneaarelocde
lapresiunepartialamarelapresiunepartialamicaoxigenultrecedinalveolainsangeinvenele
pulmonarepresiuneaO2seechilibreazala100mmHg,iarCO2vatrecedinsangeinalveolapentrua
fieliminatpresiuneaCO2insangelearterializatvafi40mmHg.
Candsangeleajungelatesuturi,undePO2=40mmHgsiPCO2=46mmHg,schimburilevor
avealocinsensinvers:oxigenulestepreluatintesuturisidioxiduldecarbonvafieliberat.
Pentruoxigen:
crestefiecrescandpresiuneainalveola,fiescazandpresiuneainsangelevenos.Presiunea
inalveolapoatecresteinhiperventilatie(maximulestede149mmHg)saudacaserespiraoxigen
100%sauoxigenhiperbar.ScadecontinutuldeO2insangelevenosinconsumultisular,inefortul
fizic.

scadeatuncicandscadepresiuneapartialainalveola.Arelocinhipoventilatialocalizata
saugeneralizatasaucandserespiraintroatmosferasaracainoxigen(altitudinefactorlimitativ
pentruadaptarealaaltitudine).
mediupentruO2estede11mmHg(petoatalungimeacapilarului).
Capacitateadedifuziuneaunuigaz=cantitateadegazcaredifuzeazainfiecareminutpentruo
diferentadepresiunepartialade1mmHg.Aceastacapacitateadedifuziepentruoxigenestede21
ml/min/mmHg(inrepaus).

Dep.StiinteFunctionale,Disc.Fiziologie&Neurostiinte,UMFBucurestiDr.AncaBubuianu

Difuzianetaaoxigenului( mediuxcapacitateadedifuzie)vafi230ml/min.Inefortulfizic,
capacitateadedifuziunecrestela65ml/min/mmHg.Aceastacrestereestedeterminatadecresterea
volumuluicurent(hiperventilatie);crestereasuprafeteidedifuziune,scadereadistanteiside
scadereatimpuluidecirculatie.( creste,debitulcardiaccrestede56ori).

PentruCO2capacitateadedifuziuneestede1ml/min/mmHg.Inrepausseproduc200ml
CO2/min.
Difuziunealimitatadedifuzie:COesteungazcuafinitatede200deorimaimarepentru
hemoglobinadecatoxigenul.Laopersoanasanatoasasinefumatoare,concentratiaacestuigazin
sangeeste0.Dacaseadministreazapentruperioadascurtaunamestecgazoscu0,1%concentratie
CO,acestavadifuzarapiddinalveoleinplasma.Deaiciestepreluatlafelderepededehematiesise
fixeazapehemoglobina.Oricatdemaresauoricatdemicarfidebitulcirculator,inconditiilede
respiratiedata(timpscurt,concentratiemicaCO)nuexistatimppentrucapresiuneaplasmaticaaCO
saseechilibrezecuceaalveolara=>difuziuneagazuluiestelimitatadeproprietatilededifuzieale
membranei.
Difziunealimitatadeperfuzie:pentruademonstrainfluentaperfuzieipulmonareasupra
difuziuniigazelorsefolosesterespiratiapetermenscurtintrunamestecgazoscu0,01%concN2O.
Oxidulnitrosareafinitate0pentruhemoglobina.Caurmare,difuziadinalveolainplasmadetermina
echilibrareafoarterapidaapresiuniipartialeintrealveolasiplasma.Indiferentdegrosimea
membraneidedifuziune,gazulsevaechilibra.Cucatdebitulcirculatorvafimaimare,cuatat
echilibrulseatingemaitarziu.Cucatdebitulcirculatorvafimaimic,cuatatechilibrulseatingemai
repede.
Inmodnormal,oxigenulsidioxiduldecarbonsecomportacaoxidulnitros=secomportaca
nistegazeacarordifuziuneestelimitatadeperfuzie.Respiratialaaltitudine,inmediuhipobarsaucu
continutscazutdeoxigen,inacestemomente pentruoxigenscade,iaraceastascaderefaceca
difuziuneasadevinafactorlimitativpentrupreluareadeoxigen.
Membranadedifuzie(0,20,6microni)esteformatadin:

stratsubtiredelichidcusurfactant,epiteliualveolar(pneumocitedetipII)
membranabazalaaalveolei
spatiuinterstitialfoartesubtire
membranabazalaacapilarului
endoteliucapilarpentrutrecereagazuluidinalveolainplasma
membranahematiei.

Dep.StiinteFunctionale,Disc.Fiziologie&Neurostiinte,UMFBucurestiDr.AncaBubuianu

Transportulgazelorinsangesefacefiesubformadizolvatafizicfieindiversecombinatii.
PentruO2:parametriiceneajutainapreciereacapacitatiideoxigenaretisulara:

putereaoxiforicaahemoglobinei.Inconditiiidealeestede1,39mlO2/gHb,darin
realitate,dincauzauneicantitatideHbnefunctionalemetHbcantitateaestede
1,34mlO2/gHb);
capacitateadeoxigenareahemoglobinei=reprezintacantitateadeoxigen
transportatain100mldesangeinfiecareminut,100mldesangetransporta20mlde
O2
saturatiainoxigenahemoglobineireprezintaprocentuldeoxihemoglobinafatade
hemoglobinatotala
diferentaarteriovenoasadeoxigen=diferentaintreoxihemoglobinainsangele
arterialsioxihemoglobinadinsangelevenos(insangelearterial20mlO2/dlinsangele
venos15mlO2/dlDAV=5mlO2;
coeficientuldeextractietisulara=procentuldeoxigenextrasdinsangelearterial=
diferentaarteriovenoasainraportcuoxihemoglobinagraduldeextractieeste
5/20=25%.

Cianozaesteunsemncliniccareinseamnacoloratiainalbastruamucoaselorsitegumentelor.
Acestsemnapareinconditiilecarecantitateadehemoglobinaredusadepaseste5g/dl.
Bolilecianogenepotfitetipcentral(blocalveolocapilar,hipoventilatiemasivasauboli
congenitalecardiacecusuntmasivdreaptastanga)saudetipperifericatuncicandvitezade
circulatiescade,timpuldecirculatiecreste,ceeaceinseamnacatesuturileauladispozitietimpmai
lungsapreiaoxigen(desatureazamailunghemoglobina).
Cantitateadeoxigenexistentainorganismlaunmomentdatestede2l:1lincirculatia
sistemicasirestulaflatinmodspecialpemioglobina.
Cantitateadizolvatafizicainplasmaestemica,de0,3mlO2/dlin5l.
Oxigenulestetransportatlegatlabildehemoglobina.
Inrelatiecutransportulgazelor,Hbsepoateaflasub2forme:hemoglobinatensionata(forma
T)sihemoglobinarelaxata(formaR).
Incazulhemoglobineitensionateintreineleletetrapiroliceexistapuntidehidrogen,fieruleste
scosdinplanulhemuluisiarelegaturiputernicecuhistidina.Existalegaturiintrelanturileglobinicesi
intrelanturilesefixeazaomoleculade2,3DPG.Inprezentapresiuniimarideoxigen,treptat,
interactiuneadintrelanturileglobiniceslabeste,puntilesalineserup,2,3DPGesteindepartatsiin
moleculaintraperand4moleculedeoxigen.Relatiadintrepresiuneapartialadeoxigensisaturatia
inoxigenahemoglobineinuareaspectliniar,ciareformaunuiSitalic.Orelatieintrepresiunea
partialadeoxigensisaturatiainoxigenahemoglobineiestedatadeparametrulnumitp50=
presiuneapartialaaoxigenuluilacare50%dinhemoglobinaestesaturata(valoarenormal26mm
Hgpentruhemglobinaadult).

Dep.StiinteFunctionale,Disc.Fiziologie&Neurostiinte,UMFBucurestiDr.AncaBubuianu

HbarecapacitateadeasimodificacomportamentulfatadeoxigeninraportcutipuldeHb,
varsta,activitateametabolicalocalasicumetabolismulintraeritrocitar.Dacap50creste,Hbare
nevoiedepresiunepartialamaimareaoxigenuluipentrusaturaietoatacurbasedeplaseazacatre
dreapta.Presiuneapartialaaoxigenuluidintesuturiintersecteazanouacurbadeoxigenarepeun
punctcarecorespundeunuiprocentdeextractietisularamaimare=valoareacrescutaaluip50
deplaseazacurbaladreaptasiaceastadeplasaredescrieohemoglobinacarecapteazamaigreu
oxigenul,darcareilcedeazamaiusorlatesuturi.
Scadereavaloriip50Hbsesatureazamaiusoricurbasedeplaseazacatrestanga.Presiunea
partialaaoxigenuluitisularintersecteazanouacurbaintrunpunctcecorespundeunuicoeficientde
extractiescazut.P50scazutdeplaseazacurbadeasociere/disocierecatrestangasiaceastadeplasare
aratacaHbesteavidadeoxigen,darilcedeazacudificultate.
DiferenteledeHb:Hbfetalaprezinta2lanturigamacaremodificainterrelatiacu2,3DPGcare
sefixeazamaigreupemolecula.DeciHbfetalaarep50maiscazut,curbaestedeplasatacatre
stanga.Hemoglobinamaternaareunp50maimare(30mmHg),Hbdamaiusoroxigen.
Infunctiedemetabolismullocalsiintraeritrocitar:deplasarealadreaptasilastangadepindde:
concentratiaionilordehidrogen,concentratiaCO2,detemperaturalocalasidecantitateade2,3
DPG.
Candcresteconcentratiaionilordehidrogen(pHscazut,acidoza)saucandcrestepresiunea
partialaaCO2saucandcrestetemperaturalocalasaucandcreste2,3DPG,curbasedeplaseazala
dreapta(Hbcedeazamaiusoroxigenul).Scadereaconcentratieiionilordehidrogen(crestereapH)
sauscadereapresiuniipartialeaCo2sauscadereatemperaturiilocalesauscadereacantitatiide2,3
DPGdeplaseazacurbalastanga.
Relatiahemoglobinaoxigenionidehidrogenestecunoscutasubdenumireadefenomen
BOHR.Explicatiainterrelatieidintrecele3elemente:hidrogenulstabilizeazaformatensionata
(crestereaconcentratieidehidrogenfavorizeazaexpulziaoxigenuluisideplasareacurbeispre
dreapta).
RelatiaHemoglobinaoxigendioxiddecarbonare2explicatii:
FenomenulBOHRlike:CO2+H2O>H2CO3>H+HCO3.ProtoniiformatiimitafenomenulBOHR
(denumireaBOHRlike).
FenomenulHaldane:interrelatiadintredioxiduldecarbonsilanturileglobinicealeHb.CO2are
capacitateadeasefixapegruparileamino,obtinandusecarbamatiideHb.Exista2tipuride
carbamati:carbamatiialfasuntcompatibilicuprezentasimultanainmoleculasiaoxigenului;
CO2legatdelanturilebetaintraininteriorulmoleculei,scotandoxigenulcudeplasareacurbei
catredreapta.
HbCO2Hidrogen:fenomenulantiBOHR.AcestfenomenreprezintacompetitiadintreCO2si
hidrogenpentrumoleculadeHb.Canduntesutestefoarteactivmetabolicsiproduceacizilabiliin
cantitatemare,CO2forteazaHbsaramanainstarerelaxatasiatunciHbisipierdecapacitateadea
captahidrogenul,adicaisipierdecapacitateadetamponantiacid

Dep.StiinteFunctionale,Disc.Fiziologie&Neurostiinte,UMFBucurestiDr.AncaBubuianu

Temperatura:variatiiledetemperaturamodificaconformatialanturilorglobinice:la
temperaturacrescutasecedeazaoxigenul;latemperaturascazutacurbasedeplaseazalastanga.
2,3DPGstabilizeazaformatensionatasiprovinedinmetabolismul(glicolizaanaeroba)
intraeritrocitar:dinacidul1,3DPGsubactiuneauneimutazeseformeaza2,3DPGcarelarandullui
subactiuneauneifosfatazeformeazaacid3fosfogliceric.Activitateaenzimaticaintraeritrocitara
scadecuvarstaeritrocitului.Ohematieimbatranitavaaveacantitatemicade2,3DPG.Curba
oxihemoglobineisedeplaseazacatrestanga.
Cantitateade2,3DPGdepindesidepHintracelular.Astfel,alcalozastimuleazamutazasi
inhibafosfatazaintimpceacidozaareefectinversdeinhibareamutazeisidestimulareafosfatazei.
Acesteefectetininmodspecialdeformeleacutedeacidozasialcalozadetiprespirator.
TransportulCO2delatesuturilaplamanesteimposibilinlipsahematiei,formeledetransport
pentruacestgazsunt:dizolvatfizicinplasmasauindiversecombinatii.
FenomenuldemembranaHAMBURGER
Lacapatularterialalcapilarului:PO2:100mmHgsiPCO2:40mmHg;hematiaareHbO2.
Intesut:PO2:40mmHgsiPCO2:46mmHg.
CO2estede20deorimaidifuzibildecatO2,deplasanduserapiddinspretesutspresange(de
lapresiunemarelapresiunemica).8%dincantitateatotalaramaneinplasma.Dinacestia,5%sevor
dizolvafizic,3%dinCO2secombinacuproteineleplasmaticeformandcarbamatiplasmatici.
92%dinCO2difuzatdintesutintraineritrocit.Dinacesti92%,10%sefixeazpemoleculade
hemoglobina;82%reactioneazacuapa,reactierapidalaniveluleritrocituluiundeexistaoenzima:
anhidrazacarbonicacarecatalizeazaaceastareactiesiducelaformaredeH2CO3caredisociazainioni
deHsiioniHCO3.IonuldeHseducepemoleculadehemoglobinaformandpuntisiexpulzand
oxigenulcareseindreaptacatretesut.IonulHCO3seacumuleaza,depasindcumultconcentratia
extracelulara.Caurmare,transportorulCl/HCO3vascoateionulbicarbonicdincelulasiinschimbul
HCO3vaintraClinhematie.ClprovinedinNaCldisociatinplasma.DeoareceCldezvoltaproprietati
osmoticactive,elvatragedupasinesicantitateaosmoticechivalentadeapa.Astfel,volumul
hematieicreste>hematocritulsevamari.Htvenosestemaimaresimaiaciddecatcelarterial.
FormeledetransportaleCO2delatesuturilaplamansunt:dizolvatfizicinplasma,carbamati
plasmatici,carbamatideHbsiformamajoritaracantitativ:HCO3plasmatic.GenezaHCO3este
intraeritrocitara.
FenomenulHamburgerinversatarelocinplamani.Inplasma,PpCO2=46mmHg.Hemoglobina
esteinstaretensionata.Inprezentaoxigenuluicupresiunepartialamre,incepsaseruparapid
puntiledehidrogen.IoniideHiesdinmoleculadeHbsisuntinlocuitideO2.Crestereaconcentratiei
deHliberipermiterefacereaH2CO3dinHsiHCO3,acidulcarbonicsedesfaceinH2OsiCO2.Dioxidul
decarbondifuzeazadineritrocitinplasma,dinplasmainalveolasi,pemasuraceseconsumaHCO3
intraeritrocitar,esteinlocuitdeceldinplasma,pentrucaschimbatorulvafunctionainsensinvers
(scoateCl,introduceHCO3).SementineacestcicludereactiipanaseeliminaCO2adusdelatesuturi.

Dep.StiinteFunctionale,Disc.Fiziologie&Neurostiinte,UMFBucurestiDr.AncaBubuianu