Glandele suprarenale (glandula suprarenalia) sunt formate din doua formatiuni endocrine

distincte ca origine si functie: corticala sau corticosuprarenala, de origine mezodermica, provenita

din epiteliul celomic, si medulara sau medulosuprarenala, de origine neuroectodermica, dezvoltata
din celule migrate de la nivelul crestelor neurale.

Exista doua glande suprarenale: una stanga si alta dreapta, delimitate de o capsula fina,
formata din fibre de colagen si elastice in stratul superficial, in timp ce in stratul profund sunt
prezente fibre de reticulina si numeroase celule mezenchimale, care formeaza blastemul de
rezerva, alimentand regenerarea parenchimului cortical. La rumegatoarele de talie mare, capsula
mai contine fibre musculare netede si celule pigmentare.

Stroma glandei este formata din septe conjunctivo-vasculare, care se desprind din
capsula si separa cordoanele corticale si medulare, ajungand pana in centrul organului. Contine
fibroblaste, histiocite si multae fibre de reticulina ce formeaza retele foarte fine in jurul celulelor
glandulare. Stroma se hipertrofiaza la animalele castrate. La limita cu medulara, stroma apare mai
bogata si mai densa la animalele in varsta.

Parenchimul glandelor suprarenale este reprezentat prin cordoane de endocrinocite, cu

dispunere diferita in corticala fata de medulara.

CORTICOSUPRARENALA

Corticosuprarenala (cortex) ocupa 80 - 90% din volumul total al glandelor suprarenale, fiind
subdivizata in trei subzone distincte: - zona glomerulata, zona fasciculata si zona reticulata.
Aceasta sistematizare este determinata de arhitectonica vasculara, de o anumita dispunere a
cordoanelor de endocrinocite si de diferente morfofiziologice. Limita dintre zone este putin distincta
(fig. 6.).

Fig. 1. Schema glandei suprarenale:

1 - Capsula; 2 - Zona arcuata; 3 - Zona fasciculata; 4 - Zona reticulata;5 - Medulosuprarenala; 6

- Plex vascular subcapsular; 7 - Capilare; 8 - Plex vascular medular; 9 - Vena centrala
 Zona glomerulata (zona glomerulosa) cuprinde celule mici, sferice, prismatice sau
poliedrice, dispuse in aglomerari ovoide, cu aspect de glomeruli sau in cordoane arcuate la ecvine,
carnivore, suine si leporide. Cordoanele au convexitatea orientate spre periferie, incat zona mai
este denumita zona arcuata.

Ultrastructural se evidentiaza microvili pe fata endocrinocitelor orientata spre capilare. Citoplasma,

bazofila, este bogata in REN, complex Golgi, lizozomi si mitocondrii. Nucleul este sferic, bogat in
cromatina. Lipidele scad cantitativ in celulele situate in partea profunda a zonei glomerulate. La
bovine, in zona glomerulata, sunt prezente granule acidofile cu semnificatie necunoscuta.

Dimensiunile zonei glomerulate variaza in raport de varsta, sexul si alimentatie, atingand maximum
de dezvoltare la maturitatea sexuala. Zona glomerulata produce hormoni mineralocorticoizi,
dezoxicorticosteron si aldosteron, care mentin nivelul electrolitilor prin controlul retinerii sau
excretiei sodiulul la nivelul nefronilor. Acesti hormoni sunt indispensabili pentru viata.

La ecvine, carnivore si intr-o mai mica masura la taurine, ovine si caprine se observa o zona de
trecere, cu celule mici, nediferentiate, intre zona glomerulata si zona fasciculata.

Zona fasciculata este formata din cordoane de endocrinocite dispuse relativ radiar,
delimitate intre capilarele sanguine care converg spre zona medulara. Endocrinocitele zonei
fasciculate apar sub doua aspecte: de spongiocite si de celule intunecate.

Spongiocitele sunt celule voluminoase, poliedrice, cu citoptlasma spongioasa, datorita

dizolvarii lipidelor cuprinse in incluziuni.

Totodata, citoplasma cuprinde un complex Golgi dezvoltat, mitocondrii cu numeroase creste,

lizozomi si lipofuscina. Reticulul endoplasmic rugos si neted este mai abundent decat in
endocrinocitele din zona glomerulata.

In functie de continutul in lipide al spongiocitelor, se disting doua tipuri de corticosuprarenale:

glande cu celule bogate in incluziuni lipidice, ce dispar in urma unei activitati intense (prezente la
om, sobolan si felide) si glande cu celule lipsite de incluziuni lipidice, cu o sudanofilie difuza
(intalnita la rumegatoare). Spongiocitele produc hormoni glucocorticoizi (cortisol si corticosteron),
care infiuenteaza metabolismul glucidic si protidic, producand hiperglicemie prin gluconeogeneza.
Totodata, acesti hormoni elibereaza acizi grasi din tesutul adipos, distrug limfocitele si elibereaza
gammaglobulinele, scad eozinofilele circulante si inhiba proliferarea limfoblastelor. Au efect
antiinflamator, antialergic si antitoxic, impiedica procesele de cicatrizare si lezeaza tesutul limfoid.
Producerea de glucocorticoizi este controlata de hormonul corticotrop de eliberare si de ACTH, a
caror producere este influentata de o diversitate de factori interni si externi (de stres).

Hipofizectomia produce atrofia zonei fasciculate si reticulate, reducand activitatea

secretorie.

Endocrinocitele dense sunt situate spre partea centrala a zonei fasciculate. Au o

citoplasma intens bazofila si reprezinta forme de tranzitie spre spongiocite.

Zona reticulata cuprinde o retea neregulata de cordoane celulare, in ochiurile careia se

gasesc capilare sinusoide cu lumen larg. Zona reticulata cuprinde doua straturi: un strat superficial
extern, alcatuit din celulele zonei fasciculate profunde, dar mai sarace in incluziuni lipidice; si un
strat profund format din celule clare si intunecate, unele dintre ele prezentad semne de
degenerescenta, sau imbatranire (nucleu hipercrom sau picnotic, granulartii pigmentare).
Celulele dense au citoplasma intens bazofile, saraca in incluziuni lipidice, cu organite slab
dezvoltate. Celulele clare contin cantitati mari de lipide, iar reticulul endoplasmic agranular este
bine reprezentat. Ele produc hormoni steroizi sexuali (estrogeni, progesteron, androgeni). Aspectul
corticosuprarenalei este influentat de sex si starea fiziologica a animalului, hipertrofiindu-se in faza
de estrus la taurine si suine, cand elibereaza masiv estrogeni. Cele trei zone ale corticosuprarenalei
sunt mai bine delimitate la femele decat la masculi. La climacterium, (atat la femele, cat si la
mascul), involueaza zonele reticulata si glomerulata, hipertrofiindu-se zona fasciculata.
Regenerarea corticosuprarenalei se realizeaza prin diferentierea blastomului capsular de rezerva,
sau a celulelor din zona glomerulata, care genereaza si celulele zonei fasciculate. In evolutia lor,
celulele mezenchimale trec prin trei forme, actionand ca celule glomerulate, fasciculate si
reticulate, dupa care se distrug
 5.2. MEDULOSUPRARENALA

Medulosuprarenala se autolizeaza rapid postmortem, in circa 60 de minute. Este compusa

din celule mari (20 - 30m), dispuse in retea, separate intre ele de capilare sinusoide. Prin
reconstructii tridimesionale realizate dupa medulosuprarenale perfuzate de felide, se observa ca
celulele medulosuprarenalei sunt dispuse intre capilarele arteriale si venoase, astfel incat unul din
poli se afla in contact cu capilarul arterial, iar celalalt pol in contact cu capilarul venos. Nucleul este
dispus spre polul arterial, in timp ce complexul Golgi si granulele secretorii se gasesc la polul opus,
aspect ce indica descarcarea hormonilor in sangele venos.

Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici postganglionari modificati, ce

primesc o abundenta inervatie simpatica preganglionara, care le moduleaza activitatea secretorie.
Endocrinocitele pot fi clare sau dense.

Endocrinocitele clare sau epinefrocitele (epinephrocytus) sunt mai putin numeroase,

aproximativ prismatice, cu nucleu sferoidal mare, eucromatic, nucleolat. Ele produc epinefrina sau
adrenalina. Au citoplasma cromofila, iar veziculele cu adrenalina nu sunt fluorescente la razele
ultraviolete. Ultrastructural, veziculele apar mai putin electronodense si cuprind un mic spatiu clar
intre continutul granulei si membrana ce le delimiteaza. Reticulul endoplasmic rugos apare
abundent, complexul Golgi este dezvoltat, iar mitocondriille si ribozomii sunt numerosi.

Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc norepinefrina sau noradrenalina. Sunt de forma
poligonala, au un nucleu mare sferoidal, cu 2 nucleoli. Contin granule argentafine, autofluorescente,
ce se coloreaza puternic cu argint si iod. Ultrastructural, granulele argentafine sunt foarte dense, iar
complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos si mitocondriile sunt bine reprezentate.

Adrenalina (sau norepinefrina) este o catecolamina cu actiune simpaticomimetica. Ea confera o

reactie cromafina pentru granulele citoplasmatice in care se gaseste, fapt pentru care celulele ce o
contine sunt denumite celule cromafine sau ferocrome, intrucat clorura ferica le coloreaza in
albastru verde.

Cele doua tipuri de endocrinocite ale medulosuprarenalei, clare si dense, sunt repartizate diferit in
functie de specie, aparand dispersate (la primate si leporide) sau grupate in teritorii distincte, bine
delimitate (la bovine, cabaline, ovine si suine). Zona periferica contine celule clare (epinefrocite), in
timp ce zona contrala este ocupata de celule dense (norepinefrocite).

In medulara glandelor suprarenale se intaIneste un numar relativ mare de neuroni simpatici, dispusi
diseminat sau in grupe mici, formand microganglioni. Fibrele postganglionare ale acestor
microganglioni se ramifica in jurul capilarelor arteriale si in vecinatatea celulelor cromafine. Secretia
hormonilor suprarenalei se gaseste sub controlul direct al fibrelor terminale ale ganglionilor
simpatici. Adrenalina si noradrenalina actioneaza in mod antagonist asupra aparatului
cardiovascular. In stres se inregistreaza o hipersecretie de ACTH. Adrenalina si noradrenalina sunt
considerati hormoni ai starii de alarma, fiind primii efectori ai alarmei.

Medulosuprarenala nu este indispensabila vietii, hormonii ei putand fi produsi in alte structuri din
organism ca de exemplu in paraganglioni.

Vascularizatia suprarenalelor prezinta un aspect particular, datorita absentei unor artere

hilare. Sangele arterial provine din mai multe artere cu origini diferite, care abordeaza periferia
glandelor, formand un puternic plex intracapsular. Din acest plex se desprind arteriole capsulare si
arteriole pentru parenchimul glandular, unele scurte pentru corticala si altele lungi pentru medulara
.

Arterele scurte emit capilare sinusoide de-a lungul cordoanelor celulare din corticosuprarenala,
formand o retea densa. Capilarele sinusoide patrund si in medulara, formand un sistem capilar
venos, in jurul cordoanelor de celule cromafine.

Arterele medulare lungi strabat intreaga corticala, capilarizandu-se numai in medulara, unde
formeaza un sistem capilar arterial in jurul celuleler cromafine. In final, capilarele din corticala si
medulara se varsa in venele radiculare, care conflueaza, realizand vena centrala, ce paraseste
glanda prin hil. Venele radiculare si vena centrala prezinta un perete muscular puternic, iar la
rumegatoare se descriu vene cu pernite ce intervin in reglarea circulatiei locale, in eliberarea si
raspandirea hormonilor. In vena centrala conflueaza si venele subcapsulare. Secretia de epinefrina
produce o constrictie a arterelor medulare, determinand o intensificare a irigarii cortexulul si o
crestere a secretiei de hormoni corticali. Glucocorticoizii care ajung in medulara influenteaza
sinteza de epinefrina, stimuland metilarea norepinefrine in epinefrina.

Corticosuprarenala este lipsita de vase limfatice, acestea fiind prezente numai in

medulara si la nivelul capsulei. Se realizeaza un plex limfatic superficial subcapsular si unul
intramedular, legate intre ele prin anastomoze limfatice cu dispunere radiala. Din confluarea
limfaticelor ia nastere un colector central, situat in apropierea venei centrale.

Inervatia suprarenalelor cuprinde in exclusivitate fibre nervoase simpatice preganglionare

care se termina in medulara, formand o retea stransa in jurul endocrinocitelor medulare si a
capilarelor arteriale. De-a lungul vaselor se pot intalni si microganglioni simpatici, ale caror fibre
postganglionare se ramifica in jurul vaselor (avand rol de chemoceptori) sau iau contact direct cu
elementele cromafine.

Un numar redus de fibre nervoase se intalneste si in corticosuprarenale, fara a se

cunoaste semnificatia lor functionala.

5.3. GLANDELE SUPRARENALE ACCESORII

Glandele suprarenale accesorii sunt structuri distincte, formate din celule cu origine in epiteliul
celomic si in crestele neurale. In functie de histostructura, exista trei tipuri de glande suprarenale
accesorii: - tipul mixt;- glande suprarenale accesorii ce contin numai corticala; si - glande
suprarenale accesorii ce contin numai substanta medulara.

Glandele suprarenale accesoril de tip mixt cuprind atat corticala, cat si medulara, fiind
localizate in imediata vecinatate a suprarenalelor.

Glandele suprarenale accesorii ce contin numai corticala sunt localizate in vecinatatea

gonadelor, avand origine embriologica comuna cu gonadele, in mugurele mezotelial celomic, situat
in imediata vecinatate a crestei genitale din care se formeaza gonada.

Glandele suprarenale acceesorii cu substanta medulara (cromafina) au origine nervoasa,

ca si medulosuprarenala. Sunt localizate in aproplerea ganglionilor simpatici, fapt pentru care mai
sunt denumite si paraganglioni.

Paraganglionii (paraganglia) cuprind in structurile lor o stroma reticulara, cu o retea

abundenta de capilare sinusoide cu endoteliocite fenestrate si un parenchim format din grupe de
celule cromafine de origine nervoasa, din fibre nervoase mielinice. Paraganglionii produc
adrenalina, gasindu-se in tesutul conjunctiv al ovarului, uterului, vezicii urinare si veziculelor
seminale.

Exista si paraganglioni acromafinici, ce nu contin celule cromafine si nu secreta adredalina. Ei au un

rol chemoceptor, analizand continutul sangelui in gaze, fiind bine vascularizati si inervati.
Paraganglionii se gasesc in raport cu nervul vag si glosofaringian.

5.4. GLANDELE SUPRARENALE AVIARE

 La pasari , glandele suprarenale sunt situate cranial de confluenta radacinilor venei cave
caudale, prezentand raporturi stranse cu gonadele, astfel incat suprarenala stanga este inclusa in
pediculul ovarian. La cocos, glandele suprarenale sunt situate la polii craniali ai epididimelor.

Capsula apare formata din tesut conjunctiv fibroelastic, din care se detaseaza septe fine.
Stroma glandulara cuprinde fibre reticulare dispuse in retea.

Corticosuprarenala si medulosuprarenala se intrepatrund reciproc, deoarece in

histogeneza nu se produce separarea intre cordoanele medulare si corticale. Proportia dintre cele
doua glande se modifica in functie de sex, varsta si stare fiziologica.

Celulele corticosuprarenalei apar ovalare, sferoidale sau prismatice, cu citoplasma

vacuolara, dispuse in cordoane neregulate. Celulele medulosuprarenalei sunt grupate in insule
hipercromatice, neregulate, inconjurate de cordoane formate din celule corticale. Sunt celule mari,
poliedrice, cu citoplasma intens bazofila, incarcate cu granulatii cromafine. Bazofilia se datoreste
secretiei cuprinse in granule. Granulele sunt sferice, cu un continut dens, situat central, inconjurat
de un halou clar. S-au observat terminatii nervoase simpatice ce iau contact cu endocrinocitele.

Posteclozional, structura glandei se completeaza cu tesut limfoid, care se diferentiaza fie

din mezenchimul de rezerva capsular, fie prin metaplazia endoteliului. Tesutul limfoid inglobeaza
insulele de celule ale medulosuprarenalei.

La amfibieni, medulosuprarenala si corticosuprarenala sunt intricate, in timp ce la pesti

formeaza organe complet separate.

5.5. ORGANOGENEZA GLANDELOR SUPRARENALE

Fiecare glanda suprarenala cuprinde doua portiuni distincte ca origine, structura

si functie: corticosuprarenala si medulosuprarenala (fig. 7. ).

Fig. 7. - Dezvoltarea glandei suprarenale

1 - Medulosuprarenala; 2 - Cortexul suprarenal fetal; 3 - Zona glomerulata; 4 - Zona faciculata; 5 -

Zona reticulata.

Corticosuprarenala are origine mezodermica, formandu-se din epiteliul celomic, situat in

vecinatatea crestelor genitale.

Medulosuprarenala are origine neuroectodermica, provenind din simpatoblastele crestelor

ganglionare juxtaaortice.
Organogeneza glandelor suprarenale are loc in trei etape: 1-dezvoltarea corticosuprarenalei si
medulosuprarenalei fetale; 2- intrepatruderea cordoanelor celulare ale corticosuprarenalei si
medulosuprarenalei; 3- regruparea cordoanelor celulare ale medulosuprarenalei in centrul glandei.

Corticosuprarenala fetala se diferentiaza, ca si gonadele, din epiteliul celomic, d origine

mezodermica, sub forma unui mugure in care patrund capilare sanguine , impartindu-l in
numeroase cordoane celulare. In continuarea evolutiei, mugurii epiteliali se desprind de epiteliul
celomic, devenind temporar corticosuprarenale fetale.

Medulosuprarenala fetala se diferentiaza din simpatoblastele ce migreaza din crestele

neurale, urmarind traiectul mugurilor nervilor splanchnici. Pe masura ce simpatoblastele se apropie
de mugurele epitelial celomic, acestea se diferentiaza in celule nervoase simpatice sau in celule
cromafine. Celulele cromafine se vor grupa formand medulosuprarenala fetala, care va functiona ca
un paraglanglion nervos.Celulele simpatice din adventicea aortei abdominale se grupeaza, formand
organul Zuckerkandl, dar pastreaza legatura cu medulosuprarenala pana la nastere.

In medulosuprarenala fetala, siuata in apropierea corticosuprarenalei, patrund vase de sange, fibre

nervoase desprinse din nervii splanchnici si celule nervoase simpatice, care vor forma
microganglioni printre celulele cromafine.

Pe masura dezvoltarii fetusului, cele doua formatiuni se apropie si in contact. La taurine, acest lucru
se intampla la sfarsitul lunii a patra de gestatie (Cotea, 1979). Cordoanele de celule cromafine se
amesteca cu celulele corticosuprarenalei, aspect ce persista si posteclozional la pasari. Spre
sfarsiutl perioadei intrauterine, cordoanele de celule cromafine se grupeaza in centrul glandei,
formand medulosuprarenala.

Volumul glandei suprarenale este maxim la jumatatea gestatiei, fiind egal cu al rinichiului. La
parturitie, volumul se reduce la o treime din cel al rinichiului, datorita incetarii actiunii ACTH-lui de
origine materna.

Ca tulburari de dezvoltare enumeram:- agenezia glandelor suprarenale; - hipoplazia glandelor

suprarenale (produce semne de addisonism); - hipertrofia congenitala corticosuprarenala, ce
produce un sindrom adrenogenital, manifestat la tineretul femel prin pseudohermafroditism si la
tineretul mascul, prin virilism.