Tesutul conjunctiv

Termenul de ţesut conjunctiv este atribuit unui ţesut de bază de origine mezodermală
cu rol de suport şi metabolic pentru alte ţesuturi şi organe din organism.Ţesutul conjunctiv de
regulă conţine vase de sânge şi mediază schimburile de nutrienţi, metaboliţi şi produşi de
metabolism dintre ţesuturi şi sistemul circulator.
Ţesutul de suport apare sub diferite forme cu diverse proprietăţi fizice. în marea
majoritate a organelor, ţesutul conjunctiv lax acţionează ca un ţesut de legătură între celule şi
alte ţesuturi cu funcţii mai speciale.Ţesutul conjunctiv dens este un ţesut de suport pentru
dermul pielii, formează capsula conjunctivă a unor organe cum sunt ficatul şi splina şi asigură
rezistenţa la întindere în ligamente şi tendoane. Cartilajul şi osul sunt forme specializate de
tesut conjunctiv de susţinere.Ţesuturile de suport au un important rol metabolic cum ar fi
stocajul de lipide pentru ţesutul adipos alb şi reglarea temperaturii corpului la nou născut
pentru ţesutul adipos brun. Celule ale sistemului imun intră în structura ţesutului conjunctiv
unde luptă împotriva agenţilor patogeni Procesul de reparaţie tisulară este deasemenea o
funcţie importantă a ţesutului conjunctiv.
Toate ţesuturile de susţinere au două componente majore :celule şi matrice
extracelulară.Matricea extracelulară este la rândul ei formată din substanţă fundamentală şi
fibre
MATRICEA EXTRACELULARĂ
Ţesuturile nu conţin în structura lor doar celulele.O parte substanţială a volumului lor este
ocupată de spaţiul extracelular care conţine o reţea complexă de macromolecule,
constituind matricea extracelulară.Această matrice cuprinde o mare varietate de polizaharide
şi proteine care sunt secretate şi asamblate local într-o reţea organizată.Până nu demult s-a
crezut că matricea extracelulară din ţesuturile vertebratelor alcătuieşte o masă inertă cu rolul
de a stabiliza structura fizică a ţesutului.Astăzi însă,este clar că matricea are rol mult mai
activ şi mai complex: controlează mediul în care se află celulele influenţând dezvoltarea
lor,migrarea,proliferarea, forma şi funcţiile metaboli- ce.Componentele matrixului pot
lega factori de creştere şi hormoni,asigurând astfel permanent o abundenţă de
semnale pentru celulele care se află aici.Celulele au nevoie de componente specifice ale
matricei pentru a se diferenţia.Morfogeneza,ultimul stadiu pentru dobândirea formei
celulare , este stâns dependentă de moleculele matricei.În dezvoltare, moleculele
matricei sunt în mod constant înlocuite,degradate şi resintetizate,în cazul leziunilor chiar
şi într-un ţesut adult.
Structura sau proprietăţile mecanice ale componentelor matriciale sunt esenţiale
pentru buna funcţionalitate a unor varietăţi de ţesut conjunctiv: exemplu:ţesutul
cartilaginos, ţesutul conjunctiv fibros din dermul pielii, tendon, ţesut osos, discurile
intervetebrale, dinţii, lamina bazală.
Cele mai multe dacă nu toate componentele matricei extracelulare apar să
interacţioneze cu celulele conjunctive, fie indirect prin proteinele fibroase(fibronectina),fie
prin receptorii de suprafaţă.
COMPOZIŢIA ŞI DIVERSITATEA STRUCTURALĂ
Macromoleculele ce alcătuiesc matricea extracelulară sunt secretate local de către
celulele existente,mai puţin de celulele sanguine mature. Compoziţia moleculară a matricei
secretate depinde de: tipul de celulă implicată în secreţie,stadiul ei de diferenţiere,precum şi
statusul ei
metabolic.
Componentele de bază ale matricei extracelulare sunt:
- Glicozaaminoglicanii(GAG), care sunt molecule polizaharidice şi care,legate de
proteine,formează proteoglicanii
Şi
 - Proteinele fibroase, de două tipuri funcţionale, un tip cu rol structural,colagenul şi
elastina,iar celălalt cu rol de adezivitate(Ex:fibronectina şi laminina).
Glicozaminoglicanii şi proteoglicanii formează o masă gelatinoasă puternic hidratată,în
care se află incluse proteinele fibroase.Faza apoasă a acestui gel permite difuzia moleculelor
nutritive, a metaboliţilor şi a hormonilor,dintre sânge şi celulele tisulare:fibrele de colagen
măresc rezistenţa şi contribuie la organizarea matrixului,iar fibrele de elastină îi asigură
flexibilitatea.Proteinele de adezivitate ajută celulele să se ataşeze la componentele matricei,
de exemplu fibronectina asigură ataşarea fibroblastelor la matricea conjunctiva, iar
laminina facilitează ataşarea celulelor epiteliale de lamina bazală.
PROTEINELE FIBROASE MULTIFUNCŢIONALE AL MATRICEI
EXTRACELULARE:
COLAGENUL
Colagenul formează o clasă majoră de proteine fibroase din matricea
extracelulară.Este proteina cel mai bine reprezentată in organismul animal.(25% din
proteinele structurale, şi 6% din greutatea corporeală).Se cunosc 25 tipuri de colagen, din
care până in prezent s-audescris 15 tipuri de colagen, din care cinci sunt cele mai comune
(I,II,III,IV,V).
Tipurile I,II,III, V si XI se asamblează în polimeri ordonaţi numiţi fibrile(10-300 nm
diametru) sau fibre de câtiva microni diametru.
Tipurile IX si X formeaza fibrile heterogene cu colagenul de tip II.
Tipurile IV,VI,VII şi VIII, nu se organizează în fibrile, datorită domeniilor globulare
prezente atât la capătul carboxil cât şi la capătul amino.
Tipul IV apare stabilizat de legături covalente încrucişate între reziduurilede lizină
precum şi de punţi disulfidice intermoleculare,ceea ce îl face greu de extras din membranele
bazale,unde formează structuri reticulare bidimensionale,fiind componentul principal al
laminei bazale.
La baza structurii colagenului se află un triplu helix de lanţuri alfa O moleculă de
colegan are o greutate moleculară de 28.500 daltoni, o lungime de 3oo nm şi un diametru de
1,5 nm şi este alcatuită din trei lanturi polipeptidice alfa împletite în helix Fiecare lanţ alfa
este format din 1050 de amninoacizi.Un lanţ alfa conţine câte 3 aminoacizi per fiecare tur de
helix,din care tot al treilea este glicina.Fiecare lanţ alfa este spiralizat în jurul unui ax propriu,
după care cele 3 lanţuri alfa se spiralizeaza unul în raport cu celalalt.Triplul helix este
stabilizat prin legaturi de hidrogen şi punţi disulfidice.
Molecula de colagen în ansamblu are două domenii: un domeniu central , helicoidal-
triplu helix , şi două domenii terminale spiralizate doar in jurul axului propriu.
Un lanţ alfa are următoarea structură: -(Y-gly-X)n
- unde:-Y= hidroxiprolina-X=Prolina şi hidroxilizinaGlycina reprezinta 33% din greutatea
moleculei de colagen,Prolina=12%,Hidroxiprolina=12%,Hidroxilizina=10%
Lanţurile alfa sunt codificate pe gene de pe cromozomii 17, pentrulanţurile alfa1si 7
pentru lanţurile alfa2
Colagenul se poate clasifica în funcţie de comportamentul faţă dematricea
extracelulară în:
1.Colagen fibrila-cel care se agregă în fibrile şi apoi în fibre
2.Colagen afibrilar-care nu se agregă în fibrile,ci se asociază periodic altor fibrile de
colagen,sau poate forma reţele plan bidimensionale în lamina densa bazalis.
O moleculă de colagen este alcătuită din trei lanţuri polipeptidice,numite lanţuri alfa,
aranjate în triplu helix.Lanţurile alfa nu sunt toate la fel şi în concordanţă cu diferenţa între
lanţurile alfa, s-au descris 25 tipuri diferite de colagen, din care primele cinci tipuri sunt
prezentate în tabelul de mai jos:
 Asociate moleculelor de colagen există grupări glucidice ce însoţesc
reziduurile de hidroxilizină.Colagenul este considerat o glicoproteină.Grupările
glucidice, nu sunt suficient de numeroase , pentru a da o reacţie PAS pozitivă.Colagenul din
fibrele de reticulina are mai multe grupări glucidice,de aceea aceste fibre au reacţie PAS +.
Sinteza de colagen implică mai multe etape: unele dintre ele se desfăşoară în interiorul
celulei
-FAZA INTRACELULARĂ-, iar altele se desfăşoară în exteriorul celulei
-FAZA EXTRACELULARĂ-
SINTEZA DE COLAGEN (FIBRILOGENEZA)
A. Etapa intracelulară
presupune:
-transcripţia şi traducerea
-hidroxilarea reziduurilor specifice de prolină şi lizină
-glicozilarea reziduurilor de hidroxilizină
-eliberarea lanţurilor polipeptidice
-formarea legăturilor bisufidice,ansamblarea lanţurilor polipeptidice cu formarea de triplu
helix
-exocitarea(secreţia)în mediul extracelular
B. Etapa extracelulară
-convertirea procolagenului în tropocolagen(colagen)
-polimerizarea moleculelor şi realizarea fibrelor de colagen
A. EtapaIntracelulară
-Sinteza se face în special în fibroblaste, la nivelul ribozomilor ataşaţi RER
1.Transcripţia şi traducerea Lanţurile polipeptidice sunt produse de către poliribozomii
ataşaţi reticulului endoplasmatic rugos,pe baza informaţiei adusă de ARN-ul mesager şi
sunt trecute simultan în cisternele RER. Genele pentru lanţul alfa I sunt localizate pe
cromozomul 17, iar pentru lanţul alfa II pe cromozomul 7. Informatia este copiată în ARN m
pentru fiecare lanţ pro-alfa. Aceste lanţuri pro-alfa sunt mai mari decât lanţurile de colagen
alfa, deoarece prezintă la capetele amino şi carboxil peptidele de extensie (peptide –semnal la
capătul amino-150 aminoacizi şi secvenţe de aminoacizi “extra”250 aminoacizi
la capătul carboxil. Rolul peptidelor de extensie ,cunoscute sub denumirea de propeptide,
este de a iniţia asocierea prolanţurilor alfa şi de a dirija asocierea lor în triplu helix.
Asamblarea este iniţiată la nivelul capătului C-terminal al propeptidelor, între care se
stabilesc legături disulfidice. Astfel,lanţurile pro-alfa conţin o regiune centrală colagenă (x-
gly-y), şi regiuni propeptidice necolagene terminale la ambele capete.Greutatea moleculară a
fiecărui lanţ pro-alfaeste de aproximativ 154.000 daltoni.
2.Modificări posttranslaţionale În cisternele RER şi ale complexului Golgi au loc modificări
posttranslaţionale în lanţurile polipeptidice;
A.Imediat ce capătul terminal amino-al lanţului alfa ajungeîn lumenul reticulului
endoplasmatic rugos, este atacat de proteaze care îndepărtează secvenţa semnal, permiţând în
continuare.
B.D esfăşurarea procesului de hidroxilare a prolinei şi lizinei, în timp ce lanţurile
polipeptidice nu au conformaţie helicoidală. Hidroxilarea prolinei şi lizinei începe după
ce lanţul peptidic a atins o anumită lungime şi este legat de ribozomi. Procesul se continuă şi
se desăvârşeşte în lumenul RER,fiind catalizat de două enzime: peptidilprolin-
hidroxilaza care transformă prolina în 4-hidroxiprolină sau3-hidroxiprolină şi peptidillizin-
hidroxilaza care transformă lizina în hidroxilizină.În molecula de colagen se găseşte în
special 4-hidroxilizină,necesară formării de legături transversale ce stabilizează
molecula de colagen în fibrile.Reacţia de hidroxilare decurge în prezenţa vitaminei C, a
ionilor de fier, alfa-cetoglutaratului şi oxigenului. Vitamina C este absolut necesară
etapei posttranslaţionale. În lipsa ei ,hidroxilarea este insuficientă,ceea ce duce la formarea
unui trplu helix instabil,neformare de fibrile şi fibre de colagen, colagenul se va degrada
intracelular, ceea ce va determina creşterea fragilităţii vasculare, a tendoanelor şi a pielii-
scorbutul, şi deficienţe în vindecarea plăgilor.
C.Glicozilarea hidroxilizinei, se desfăşoară în cisternele RER,la nivelul
lanţurilor pro-alfa numai în forma lor nehelicoidală.Ea este catalizată de două
enzime : galactoziltransferaza şi glucoziltransferaza. Prin glicozilare se transferă
hidroxilizinei, galactoză şi glicozilgalactoză.
D.Formarea punţilor disulfidice , în interiorul lanţurilor alfa,sau între lanţurile alfa,
este esenţială pentru formarea triplului helix.La capete, lanţurile alfa rămân răsucite doar în
jurul axului propriu.Aceste punţi disulfidice,vor influenţa formarea moleculei şi vor
stabiliza interacţiunea între lanţurile polipeptidice.În urma acestei etape se va forma
PROCOLAGENUL.
B.Fazaextracelulară.
Procolagenul nou format este exocitat în exterior prin formare de granule de
secreţie . Microtubulii sunt implicaţi în transportul granulelor de secreţie din
regiunea complexului Golgi către suprafaţa celulară. Dacă microtubulii sunt dezagregaţi
cu colchicină sau vinblastină,granulele de secreţie se acumulează în regiunea nucleului.
După ce protocolagenul este secretat în spaţiul extracelular, se realizează clivajul enzimatic (
procolagen-peptidazele) a cea mai mare parte a porţiunii terminale neincolăcite care conţine
reziduuri de aminoacizi ducând la formarea tropocolagenului.Moleculele de colagen
rezultate din clivajul procolagenului, se asamblează în fibrile nu înainte de a avea loc
dezaminarea oxidativă a gruparilor amino-, a lizinei şi hidroxilizinei prin acţiunea
lizil-oxidazei, rezultind aldehide reactive. Între aceste grupări aldehidice se pot forma
crosslikeri transversale intramololeculare,care stabilizează molecula. În colagenul de tip I, II,
III fibrilele se agregă spontan:la acest proces contribuie şi proteoglicanii.Se formează
astfel subunităţi microfibrilare ,care prin asociere cu altele,realizează fibrilele.Între ele se
stabilesc punţi de hidrogen şi legături hidrofobe care menţin stabilitatea
fibrilelor.Ulterior stabilitatea creşte şi prin formarea de punţi covalente. În ţesuturile tinere
fibrilele de colagen pot avea diametrul de 15-20 nm,în timp ce în unele varietăţi de ţesut
conjunctiv matur pot atinge 2oo nm. Observate la microscopul electronic fig.1 fibrilele de
colagen prezintă striaţii transversale care se repetă la 68nm, de-alungul fibrilei.Bandarea
este o reflectare a aranjamentului moleculelor de colagen în structura fibrilei.Aceste
molecule cu lungime de 300nm şi diametrul 1,5nm.Ele sunt aşezate în rânduri paralele şi
echidistante.Într-un rind moleculele sunt dispuse la o distanţă de 35 nm.(gap). Mărimea gap-
ului este astfel aranjată incât se repetă la 5 rinduri.
Fibrilele de colagen se asociază în număr diferit şi realizează fibrele de
colagen ,cu grosimi diferite,între 1-20 microni. Fibrele de colagen sunt unite între ele prin
carbohidraţi reprezentaţi în principal de hexoze, care dau reacţia PAS pozitivă fibrelor de
colagen. Ele sunt mai numeroase în fibrele de colagen subţiri(reticulină).Fibrele de
reticulină sunt formate din colagenul III şi sunt fibre subţiri de 1μm diametru, se ramifică
şi se anastomozează, şi din cauza cantităţii mari de glucide ataşate colagenului nu se
colorează în coloraţia uzuală Hemalaun-eozină. Fibrele de reticulină se evidenţiază prin
impregnări argentice. Fibrele de colagen sunt lungi,sinuoase, cilindrice, cu capete
care pierd în matricea extracelulară.Ele sunt acidofile,se colorează în roz în coloraţia
hemalaun-eozină , brun roşcat în coloraţia Van Gieson, albastru în coloraţia AZAN, şi
Mallory, şi verde în coloraţia Masson.Fibrele de colagen nu se anastomozează , între
ele,dar pot alcătui benzi ,sau panglici, în care fibrele de colagen se dispun paralel între ele.Ele
poartă denumirea de fibre albe, sunt foarte rezistente şi apar birefringente , la
microscopul de polarizaţie.
 Fibrele de colagen pot fi degradate de colagenaze ,enzime eliberate de fibroblaste,
leucocitele polimorfonucleare, macrofage , unele celule epiteliale ale pielii,celulele
epiteliale sinoviale.
Degradrea fibrelor de colagen , este urmată de resorbţia moleculelor care
rezultă, proces mai activ în perioada de creştere a organismului,după distrugeri ale
ţesutului conjunctiv sau după procese inflamatorii.În acelaşi timp este stimulată şi
refacerea fibrelor de colagen de către fibroblaste, în aşa fel încît în condiţii fiziologice există
o balanţă pozitivă între resorbţie şi refacere.
Celulele producătoare de colagen sunt:
-fibroblastele
-celulele mezenchimale
-celulele perineurale
-cementoblastele
-odontoblastele
-celulele cartilaginoase
-unele celule musculare netede
-celulele epiteliale
-adipocitele
-celulele Schwann, şi celulele gliale în general
Pe imaginea de microscopie electronică de transmisie se remarcă periodicitatea
creeată de dispunerea caracteristică a moleculelor de colagen în cadrul unei fibrile de
colagen.
ELASTINA şi FIBRELE ELASTICE
Elastina este întâlnită în special în ţesutul conjunctiv în strânsă conexiune cu colagenul.
Nivele crescute de elastină sunt prezente în ligamente, pereţii vaselor (în special artere), în
ţesutul pulmonar, piele tendoane, etc.Ea este de regulă secretată de aceleaşi celule
ca şi colagenul .
Molecula de elastina este o glicoproteină, are o greutate
moleculară= 72000 daltoni,iar compoziţia ei în aminoacizi este: -33% glycină
- 10-13%prolină -
- 60% reziduuri de aminoacizi nepolari,ceea ce face ca molecula de elastină să fie
hodrofobă(desmozina şi izodesmozina)
-nu contine hidroxiprolină şi hidroxilizină.
Sinteza ei începe la nivelul fibroblastului.Etapa intracelulara se suprapune ca timpi
peste etapa intracelulară a sintezei de colagen.În urma etapei intracelulare se obţine
tropoelastina, care se prezintă sub formă de moleculă incolăcită.Exocitată în spaţiul
extracelular, între molecule se formează cross-linkeri intermoleculare catalizate de
liziloxidaza.De regulă cam 28-34 de reziduuri de lizina pot fi implicate in cross-linkeri
ceea ce determină polimerizarea elastinei in spaţiul extracelular.Elastina este foarte rezistentă
la fierbere,la extracţia cu acizi şi baze diluate,la acţiunea tripsinei.Este hidrolizată de
elastaza secretată de pancreas. Moleculele de elastină ,sinoase şi de forme diferite,sunt
legate între ele prin punti necovalente slabe, ca şi prin punţi covalente distanţate,care
permit reţelei elastice să se întindă şi să se stringă, întocmai ca o gumă.Aspectul elastinei la
microscopul electronic este amorf, deşi în cele mai multe cazuri se asociază la colagenul
fibrilar.(în special la colagenul VI) Formarea fibrilelor de colagen VI asociate la elastină se
face foarte aproape de suprafaţa celulară,ceea ce permite celulei să controleze
orientarea acestor fibre.Este menţionat că asocierea proteinelor fibrilare pare să joace un rol
important in organizarea moleculelor de elastină. Atracţia hodrofobă între moleculele de
elastină ,pare să joace un rol important în procesul de răsucire şi încolăcire.Asocirea
fibrilelor de colagen pare să limiteze întinderea.
 Sistemul de fibre elastice este compus din trei tipuri de fibre: fibrele de oxitalan,
fibrele de elaunină şi fibrele elastice.Sistemul se dezvolta în trei etape succesive care pot fi
observate atît în ţesuturile embrionare cât şi în ţesuturile adulte.
CLASIFICAREA CELULELOR CONJUNCTIVE
1.Din punct de vedere al originii:
CELULE FIXE
-Fibroblastul-fibrocitul
-Condroblastul-condrocitul
-Osteoblastul-osteocitul
-Adipocitul
CELULE MOBILE
-Leucocitele granulare
-Limfocitele B
-Limfocitele T circulante
-Monocitele-macrofage
-Mastocitul
-Celula pigmentară(melanocitul)
Celule fixese mai numesc şi celule propriu-zise ale ţesutului conjunctiv. Ele participă
la secreţia macromoleculelor componente ale matricei extracelulare. Ele conferă stabilitate
ţesutului conjunctiv prin joncţiunile focale pe care le stabilesc cu matricea. Aceste celule
prezintă proprietatea de interconvertibilitate pe orizontală şi pe verticală.De exemplu
fibroblastul devine fibrocit, dar in acelasi timp el se poat transforma în condroblast,
osteoblast sau adipocit.
Celulele mobile, leucocitele granulare, limfocitele B, limfocitele Tşi monocitele trec
prin diapedeza la nivelul peretelui capilar sau al venulei postcapilare, iar la nivelul ţesutului
conjunctiv intervin în procesele imune de aparare locală. Se pot găsi în ţesutul
conjunctiv polimorfonucleare neutrofile, acidofile şi bazofile. Limfocitele T,
macrofagele şi limfocitele B coopereaza în procesul imun mediat umoral. Monocitele după ce
ajung prin diapedeză în ţesutul conjunctiv devin macrofage, şi devin celule imune efectorii
intervenind în procesul de fagocitoză sau pinocitoză. Alteori cooperează cu limfocitele T , în
scopul activării limfocitelor B pentru secreţia de imunoglobuline. Totalitatea macrofagelor
din organism formează sistemul fagocitar mononuclear- populaţie heterogenă de celule cu
largă localizare având ca funcţie comună -fagocitoza-.
Celula pigmentară sau melanocitul, derivă din crestele neurale, de unde migrează în
ţesutul conjunctiv din stroma conjunctivă a irisului, în dermul pielii şi la nivelul epidermului
printre keratinocite.
Legat de originea mastocitelor sunt două teorii. Una dintre ele susţine originea în
bazofilele sanguine, care după ce ajung prin diapedeză în interstiţiu, devin mastocite. Această
teorie se bazează pe aspecte marfologice şi funcţionale asemănatoare între cele două celule.
Cea de-a doua teorie mult mai acceptată susţine originea mastocitului în celula stem
pluripotentă din măduva roşie hematogenă, celulă care va da naştere mastoblastului-
promastocitului- mastocitului.

2. Criteriul funcţional
a.-CELULE CONJUNCTIVE IMPLICATE IN PRODUCŢIA ŞI DISTRUGEREA
MOLECULELOR MATRICIALE:
exemplu: fibroblastul condroblastul, osteoblastul, celula musculară netedă din
pereţii vasculari
b.CELULE CONJUNCTIVE CU FUNCŢIE PREDOMINANT METABOLICĂ:
-adipocitul brun are funcţie predominat termogenetică
-adipocitul alb are rol în metabolismul intermediar al lipidelor
-adipocitul hepatic( celula lui ITO) are rol în sinteza şi depozitarea vitaminei A
c.CELULE CU FUNCŢIE PREDOMINANTĂ ÎN REACŢIILE IMUNE LOCALE:
1.Celule efectorii:-celule implicate in fagocitoză:
de tip macrofag
de tip microfag
-celule implicate in răspunsul imun mediat umoral
-limfocitul B care devine plasmocit
-limfocitele T citotoxice
-limfocitele NK de tip limfocitar
-limfocitele K
2.Celule imune accesorii:
-macrofagul
-celulele prezentatoare de antigen
ORIGINEA CELULELOR CONJUNCTIVE
CELULA MEZENCHIMALĂ
Poate proveni din mezoderm ( în majoritatea varietăţilor de ţesut) sau din
mezoectoderm(celulele conjunctive de la nivelul extremităţii cefalice). Celulele
mezenchimale alcătuiesc ţesutul conjunctiv embrionar. Este o celulă de formă neregulată cu
numeroase prelungiri, dimensiuni de 3o microni. Se caracterizează printr-un raport nucleo-
plasmatic supraunitar. Are un nucleu mare veziculos, identat sau rotund, palid colorat, bogat
în eucromatină cu nucleol evident.Citoplasma redusă este bazofilă, săracă în organite.
Microscopul electronic evidenţiază grupări poliribozomale libere.Celulele mezenchimale vin
în contact prin jonctiuni Gap. Sunt implicate în producerea matricei extracelulare, lipsită de
componentă fibrilară.Sunt celule pluripotente.Din ea derivă marea majoritate a celulelor
conjunctive.Celula mezenchimală se întâlneşte şi în ţesuturile conjunctive adulte, în număr
limitat în jurul capilarelor , venulelor postcapilare.Ea induce deferenţierea epiteliului cu care
vin în contact.
Se observa aspectul particular al celulelor mezenchimale la care raportul nucleoplasmatic
este supraunitar. Celulele prezinta numeroase prelungiri care vin in contact cu prelungirile
celulelor vecine , Nucleii celulelor sunt eucromatici cu nucleoli evidenti. Se observă aspectul
particular al celulelor mezenchimale la care raportul nucleoplasmatic este supraunitar.
Celulele prezintă numeroase prelungiri care vin în contact cu prelungirile celulelor vecine ,
Nucleii celulelor sunt eucromatici cu nucleoli evidenţi. Matricea extracelulara are un aspect
omogen fiind saracă în fibre conjunctive.
FIBROBLASTUL
Reprezintă forma activă din punct de vedere funcţional. El poate deveni inactiv şi se numeşte
fibroblast. Este cel mai răspândit tip celular din ţesutul conjunctiv, şi cea mai activă celulă.
Structural are o lungime de 15-2o microni. Este o celulă alungită, ce emite numeroase
prelungiri la capete. Celulele pot stabili între ele contacte de tip joncţiuni Gap.Are un nucleu
mare ovalar situat central, palid colorat cu nucleoli evidenţi. Citoplasma este abundentă
bazofilă.
În corionul mucoasei respiratorii se observă un ţesut conjunctiv lax în care se remarcă
nucleii alungiţi ai fibroblastelor, alături de fibrele de colagen, vase de sânge şi alte tipuri de
celule conjunctive.La microscopul electronic, nucleul apare încărcat cu eucromatină,
prezintă sau nu identaţii. In citoplasmă se găseşte un reticul endoplasmatic rugos foarte
dezvoltat, grupări poliribozomale libere, un aparat Golgi bine reprezentat, granule de secreţie
cu conţinut granular sau filamentos, mitocondrii numeroase, centrozom, un citoschelet foarte
bine reprezentat( microtubuli, microfilamente, filamente intermediare de
desmină şi vimentină).
Se remarcă aspectul neregulat al celulei care emite numeroase prelungiri. Nucleul este
dispus central, prezintă foarte multe indentaţii , are hetereocromatină dispusă la periferie în
apropierea membranei interne nucleare iar eucromatina dispusă central.În citoplasmă se
remarcă numeroase organite celulare. Înafara celulei, se remarcă mănunchiuri de fibrile de
colagen surprinse atit în secţiune longitudinală cât şi în secţiune transversală.
Nucleu celular în poziţie centrală cu nucleol evident, în citoplasmă se remarcă
numeroase organite celulare : mitocondrii, RER vezicule de secretie. Înafara celulei se
remarcă numeroase bandelete de fibrile de colagen secţionate atât longitudinal cât şi
transversal.
Rol:- sintetizează şi secretă toate moleculele precursoare ce intră în alcătuirea fibrelor
şi substanţei fundamentale, exemplu: proelastina, procolagenul, glicoproteinele-fibrilina-
glicozaminoglicanii nesulfataţi sau sulfataţi, proteinele cu rol în adezivitate(fibronectina,
tenasceina, laminina, entactina, etc.)
-secretă exoenzime de origine lizozomală cu acţiune extracelulară , ex:colagenaze,
proteaze(catepsina)
-secretă factorul de creştere fibroblastic cu rol în proliferarea capilarelor sanguine
-poate secreta interferon gamma cu acţiune antivirală, mai puternică decât interferonul
secretat de macrofage.
Fibroblastele au două proprietăţi fundamentale:
1.modulaţia
2.nonechivalenţa
1.Modulaţia, reprezintă proprietatea fibroblastelor de interconvertibilitate cu alte celule de
origine mezenchimală. Se poate tranforma in fibrocit, sau în miofibroblast, dar poate deveni
condroblast, osteoblast sau adipocit.
Fibrocitul este o celulă cu dimensiuni mai mici decât fibroblastul, are formă alungită bifurcat
sau trifurcat la capete, citoplasmă puţină, acidofilă, nuclul alungit, tahicromatic. La
microscopul electronic, aparatul de sinteză proteic este foarte slab dezvoltat, în schimb
aparatul lizozomal este bine reprezentat. La nivelul membranei celulare s-au evidenţiat
receptori pentru lipoproteinele cu densitate joasă, deci pot îngloba aceste molecule prin
proces de pinocitoză, având deci rol în metabolismul colesterolului.
l. Se aseamănă structural la microscopul electronic cu fibroblastul dar are în citoplasmă un
aparat contractil reprezentat de miofilamente groase de miozină şi subţiri de actină. Funcţia
lui este în primul rând contractil. Apare în ţesutul conjunctiv de reparaţie din jurul plăgilor,
în axul conjunctiv al vilozităţilor intestinale, în capsula şi trabeculele splenice, în albugineea
testicolului, în teaca externă a foliculilor ovarieni. Un tip particular de miofibroblast este
pericitul lui Rouget prezent în dedublarea laminei bazale de la nivelul capilarelor
sanguine.
2. Non-echivalenţa.Este exprimată în perioada de organogeneză. Fibroblastele din diferite
varietăţi de ţesutul conjunctiv, şi chiar din aceeaşi varietate de ţesut conjunctiv dar din
diferite localizări au particularităţi structurale şi funcţionale diferite. Fibroblaste, ca şi
celulele mezenchimale din care provin , controlează diferenţierea epiteliului din apropiere.
De exemplu, fibroblastele din dermul palmei determină dezvolatarea stratului lucidum, şi
creşterea în grosime a corpului cornos al epidermului. Fibroblastele din endometru, suferă
modificări sub influenţa hormonilor ovarieni, devin celule deciduale(predeciduale),
căpătând şi proprietăţi endocrine.
MASTOCITUL
Este de origine mieloidă, provine din diferenţierea unor celule stem unipotente din măduva
roşie hematogenă, ce se diferenţiază în promastocit , ce migrează din sânge în ţesut unde se
transformă în mastocit. Mastocitele sunt celule mobile întâlnite la nivelul mucoaselor
respiratorii, căilor respiratorii, digestive, genitale feminine, în ţesutul conjunctiv lax
subcutanat.Pot fi izolate sau în cuiburi, în apropierea vaselor de sânge.Mastocitele au o viaţă
lungă cu o mare capacitate de proliferare în ţesuturi.
Mastocitul este o celulă rotundă sau ovalară,cu diametrul de 2o- 3oμm. Nucleul
celular este mic heterocromatic, dispus central, adeseori mascat de granulele mastocitare, iar
citoplasma este slab acidofilă şi prezintă granulaţii mici inegale cu diametrul de 0,3-2 μm,
care la microscopul optic se evidenţiază cu albastru de toluidină, cu tionină, fiind
metacromatice, şi colorându-se în roşu violaceu.
Membrana mastocitului emite frecvente pseudopode. şi din punct de vedere
molecular conţin: GAG sulfataţi(heparina şi condroitin-sulfatul), histamina, proteaze neutre,
factorul chemotactic al eozinofilelor .În funcţie de tipul de GAG sulfatat conţinut în granule,
mastocitele pot fi :
a.mastocite prezente în mucoase-heparinocite-conţin heparina în granulaţii
b.mastocitele din ţesutul subcutanat , ce conţin în granule condroitinsulfatul. Cele două
populaţii reacţionează diferit la agenţii farmacologici.
Citoplasma mai coţine câteva mitocondrii mici şi un reticul endoplasmatic rugos slab
reprezentat.Membrana celulară conţine receptori specifici pentru IGE(reagine).
În timpul reacţiilor de sensibilizare imediată mastocitele pot sintetiza în Macrofage şi
plasmocite în centrul germinativ al unui ganglion limfatic. Se evidentiază citoplasma
macrofagelor cu aspect granular neomogen. Nucleul eucromatic cu nucleol evident. Alături
de macrofage se observă şi plasmocite cu aspectul caracteristic, citoplasma bazofilă ,
nucleu excentric, precum şi limfocite în repaus sau pe cale de blastizare.
Se caracterizează prin mai multe proprietăţi:
1.Este o celulă mobilă care emite prelungiri numite pseudopode, sunt atrase prin
chemotactism pozitiv, şi se deplasează amoeboidal.
2.Sunt dotate cu o intensă activitate de fagocitoză. Fagocitoza , proprietate fundamentală a
macrofagelor, este declanşată de impactul suprafeţei celulare cu un antigen de natură diferită.
Fagocitoza poate fi specifică şi nespecifică. Pentru realizarea fagocitozei specifice
este important faptul că macrofagele recunosc particulele, pe care urmează să le înglobeze,
proces denumit recunoaştere fagocitară.. Prin recunoaştere fagocitară , macrofagul
diferenţiază microorganismele sau resturile tisulare, de materialele endogene normale.
Recunoaştera fagocitară se realizează la două niveluri: la nivel tisular, cu ajutorulopsoninelor,
şi la nivel celular , prin receptori de pe suprafaţa macrofagelor.
Opsoninele pot neimunospecifice ca fibronectina şi imunospecificeca anticorpii de
tipul IgG, IgM , precum şi cea de a treia fracţiune a complementului.Ele
învelesc(opsonizează) antigenul , care apoi urmează să fie recunoscut de receptori din
membrana macrofagului.Fagocitoza specifică neimunologică sau neimunospecifică este
mediată de receptori pentru fibronectină.Opsonizarea se realizează cu fibronectină, care apoi
va fi recunoscută de receptori de pe suprafaţa macrofagelor.În ţesutul conjunctiv fibronectina
mediază fagocitarea de colagen denaturat, fibrină, fibrinogen, trombocite.Fagocitoza
specifică imunologică sau imunospecifică, este mediată de receptori pentru IgG, IgM şi
fracţiunea C a complementului.
Opsonizarea se face cu aceste molecule care apoi vor fi recunoscute de receptorii de la
suprafaţa macrofagelor. Receptorii interacţionează cu o anumită porţiune din IgG, şi anume
cu fragmentul Fc , de aici derivă denumirea de receptor Fc pentru categoria de receptori care
ataşează complexele antigen- anticorp. Fagocitoza mediată de receptori apare numai la
macrofagele tisulare denumire " de profesie". Ea trebuie deosebită de fagocitoza nespecifică
sau nemediată de receptori, în care unele materiale inerte sau chiar bacterii pot fi înglobate în
absenţa factorilor de recunoaştere. În aceste cazuri apar interacţiuni nespecifice electrostatice
sau hidrofobe , între aceste particule şi suprafaţa externă a macrofagelor. Un astfel de
exemplu în reprezintă macrofagele alveolare(celule prăfoase) care înglobează din aerul
inspirat unele particule inerte: cărbunele ,siliciul,azbestul, etc.
Fagocitoza se realizează în mai multe etape: A. ataşarea particulei antigenice de
membrana macrofagului. B. internalizarea particulei cu ajutorul pseudopodelor emise de
membrana macrofagului şi formarea unui fagozom sau pinozom în funcţie de consistenţa
antigenului, care se deplasează în citoplasmă cu ajutorul microfilamentelor. Fagozomul
fuzionează apoi cu lizozomii primari formând lizozomi secundari de tipulfagolizozomilor.La
nivelul acestora particulele sunt degradate cu ajutorul hidrolazelor acide lizozomale. Ceea ce
nu poate fi digerat, rămâne depozitat în lizozomii secundari , care capătă denumirea de corpi
denşi şi care sunt exocitaţi.Limfokinele secretate de către limfocitul T , activitatea
macrofagelor este crescută. Macrofagele sub acţiunea limfokinelor , activate sunt capabile să
înglobeze şi să distrugă orice tip de antigen fără recunoaştere imunologică
Este dotat cu o puternică activitate secretorie. Secretă:
-proteaze implicate în degradarea macromoleculelor matriciale: urokinaze activatoare de
plasminogen,catepsine, glucuronidaze, elastaze colagenaze, .
-molecule solubile cu rol de a modula activitatea altor celule-citochine, ex interleuchina 1,
care va induce stimularea limfocitelorTH şi mai departe a celulelor Tcitotox, a limfocitelor B,
a limfocitelor NK .-interferonii α ,β ,γ.Interferonul γ are acţiune antitumorală şi
antivirală
-factori de creştere a fibroblastelor, stimulând formarea fibroblastelor şi inducând fibroza

SISTEMUL FAGOCITAR MONONUCLEAR

-Macrofagele libere diseminate în ţesutul conjunctiv lax (histiocitele şi histiomacrofagele)
-Macrofagele seroaselor peritoneale şi pleurale
-Macrofagele alveolare-celulele prăfoase din alveolele pulmonare
-Macrofagele din organele limfo şi hematoformatoare
-Macrofagele din SNC-microglia
-Macrofagele fixe din ficat- celulele Kupffer
-Macrofagele din piele -celulele Langherhans.
-Macrofagele din ţesutul osos -osteoclastele

VARIETĂŢI DE ŢESUT CONJUNCTIV

Clasificarea morfofuncţională a ţesuturilor

1.Ţesuturi conjunctive propriu-zise

1.Ţesuturi conjunctive laxe -propriu-zise
-speciale
2.Ţesuturi conjunctive dense(fibroase)- semiorientate
-orientate
2.Ţesuturi conjunctive cu funcţii speciale
1.Ţesutul conjunctiv reticulat-ţesut mieloid
-ţeusut limfoid
2.Tesutul conjunctiv elastic
3.Ţesut conjunctiv adipos
4.Ţesut mucoid
5.Sângele
6.Ţeusuturi conjunctive scheletale
a.Ţesutul cartilaginos -cartilaj hialin
-cartilaj elastic
-fibrocartilajul
 b.Ţesutul osos-lamelar haversian
-lamelar trabecular
c. Articulaţiile
Ţesutul conjunctiv lax
Este cea mai răspândită variatate de ţesut conjunctiv. Intră în alcătuirea mucoasei organelor
cavitare, însoţind epiteliul de înveliş al mucoasei respective. Formează axul conjunctivo-
vascular al seroaselor, fiind tapetat de jur împrejur de celule mezoteliale. Formează
deasemenea stroma conjunctivă a organelor parenchimatoase, care face legătura între
diferitele componente parenchimatoase ale organelor. Intră în alcătuirea pereţilor vasculari(
adventicea vasculară), precum şi în partea superficială a dermului pielii denumită derm
papilar. Ţesutul conjunctiv lax este alcătuit în proporţii relativ egale din
celule conjunctive, fibre şi substanţă fundamentală. Celulele conjuntive sunt reprezentate atât
de celule fixe cât şi de celule libere.Celulele fixe sunt reprezentate de fibrocite, fibroblaste,
chiar şi miofibroblaste. Celule libere sunt reprezentate de mastocite,
macrofage, plasmocite, precum şi alte tipuri de celule reactive imune, şi anume limfocite
T,celule de tip citotoxic, limfocite NK. Celulele fixe sunt implicate în producerea şi
distrugerea matricei conjunctive, iar celule mobile sunt implicate în reacţiile imune
locale.Ţesutul conjunctiv lax este implicat şi în procesele de regenerare tisulară locală.
Fibrele conjunctive sunt de colagen, de reticulină şi elastice.Fibrele de colagen
dispuse în panglici se asociază cu fibrele elastice, şi în ansamblu se dispun sub formă de
reţele care se întretaie sub diferite unghiuri deschise. Fibrele de reticulină concură şi ele la
formarea reţelei, dar în general ele nu se văd pe preparatele colorate în hemalaun eozină,
datorită conţinutului mare în resturi oligozaharidice ataşate colagenului tip III din care sunt
formate.Substanţa fundamentală conţine glicoproteine de adezivitate de tipul fibronectinei,
lamininei, entactinei, şi tenasceinei, deasemenea şi glicozaminoglicani(GAG) şi
proteoglicani.
Ţesutul conjunctiv lax este foarte bine vascularizat, sunt în general prezente atât vase
de calibru mare cât şi vase de calibru mic: arteriole, capilare şi venule postcapilare. Este şi
foarte bine inervat, conţine fibre nervoase vasomotorii şi fibre nervoase senzitive ce se
termină sub formă de terminaţii libere sau incapsulate, alcătuind extero-proprio- şi
visceroceptorii.
Unii histologi vorbesc de varietăţi de ţesut conjunctiv lax. Şi anume ar fi vorba de : -
ţesut conjunctiv lax lamelar care intră în alcătuirea fasciilor superficiale şi profunde ale
muschilor. Este format înprincipal din fibre de colagen şi elastic care se dispun sub formă de
lamele suprapuse.
-ţesut conjuctiv areolar( fenestrat), formează epiploonul; fibrele de colagen organizează
areole sau cavităţi cu diametru şi contur variabil.
-ţesut conjunctiv spinocelular, prezent în corticala ovarului în jurul foliculilor ovarieni,
şi în structura endometrului în jurul glandelor uterine.
Este alcătuit predominant din fibroblaste cu caractere embrionare, cu un evident
potenţial de diferenţiere în alte celule. Au o capacitate deosebită , ca sub acţiunea hormonilor
ovarieni să se transforme în celule secretoare de hormoni androgeni, sau se pot
transforma în celule predeciduale(deciduale), intrând mai departe în structura plăcii bazale
din placentă.Există deasemenea o cantitate redusă de substanţă fundamentală, şi un număr
mic de fibre conjunctive reprezentate de fibrele de reticulină.
TESUTURI CONJUNCTIVE DENSE(FIBROASE)
La nivelul lor predomină componenta fibrilară în detrimentul celulelor şi a substanţei
fundamentale. Foarte bine reprezentate suntfibrele de colagen.
a.Tesuturi semiorientate(semimodelate)
 Intră în alcătuirea capsulei organelor parenchimatoase, durei mater, scleroticii şi
corneii. Formează deasemenea partea profundă a dermului pielii- dermul
reticular,submucoasa organelor cavitare. Este alcătuit predominant din fibre de colagen ce se
organizează în mănunchiuri, fascicule. În cadrul fasciculelor, fibrele sunt aşezate paralel şi au
un traseu ondulat. Fasciculele de colagen şi fibrele elastice se dispun sub forma unei
"pâsle". Între fibrele de colagen se găsec celulele conjunctive, reprezentate de celule
fixe(fibroblaste şi fibrocite)şi celule mobile( mastocite, macrofage, plasmocite, celule NK,
limfocite T ,PMN)
Substanţa fundamentală , puţină cantitativ, conţine toate tipurile de
molecule caracteristice unui ţesut conjunctiv.
Ţesutul conjunctiv dens semiorientat este bine vascularizat şi inervat, fibrele
nervoase fiind reprezentate de terminaţii nervoase vasomotorii, ca şi de fibre senzitive
libere sau incapsulate cu rol de extero-proprio-şi visceroceptori.
Acest ţesut conferă protecţie mecanică, de suport, are grad mare de flexibilitate şi
extensibilitate(capsulele)
b. Ţesuturi conjunctive dense orientate
. Sunt reprezentate de aponevroză Şi tendonul
Aponevroza.
Este o formaţiune inextensibilă care asigură inserţia muşchilor laţi pe os.Este
formată din una sau mai multe lamele conjunctive în funcţie de tipul de aponevroză.
Aponevroza poate fi: simplă (1-2 lamele conjunctive) şi Compusă ( 3-5 lamele conjunctive)
O lamelă conjunctivă este formată din fibre de colagen groase dispuse paralel între ele, dar
care se dispun perpendicular pe fibrele de colagen din lamela supra şi subiacentă. Între fibrele
de colagen apare o cantitate redusă de substanţă fundamentală şi fibroblaste care înbracă
forme foarte diferite în raport cu spaţiul ocupat. Planurile conjunctive se întretaie sub diferite
unghiuri, cel mai adesea în unghi drept. Aponevroza este avasculară, se hrăneşte prin
difuziune, în schimbare numeroase terminaţii senzitive.
Tendonul
Este o formaţiune inextensibilă, care asigură fixarea muşchilor lungi pe schelet. Tendonul
este format din:
-tendoane primare şi
-tendoane secundare
Un tendon primar este alcătuit dintr-un ansamblu de fibre de colagen care creează
între ele spaţii înguste,în care se găsesc celulele conjunctive, substanţă fundamentală. Fibrele
de colagen sunt paralele între ele , sunt groase şi formează fascicule de grosimi diferite. Între
fascicule celule conjunctive reprezentate de fibroblaste , care au fost denumite şi tenocite se
aşează într-un mod caracteristic, de monom bigeminat( celulele formează siraguri care la
rândul lor se dispun paralel cu fibrele de colagen. Sunt două câte două, deoarece în urma
diviziunii, datorită spaţiilor mici nu se pot despărţi).În secţiune longitudinala ele
apar extrem de aplatizate, făcînd corp comun cu fibrele de colagen. secţiune transversală
celule apar de formă triunghiulară, deoarecedin corpul lor pornesc nişte prelungiri, ca nişte
aripioare, formând un unghi ce cuprinde fibra de colagen adiacentă,de aceea aceste celule au
fost denumite şi "celule aliforme". Fig 19.Tendoanele primare au forme şi mărimi diferite, de
regulă tendoanele mai mici se aşează spre partea centrală a tendonului compus, iar cele mai
mari spre periferie. Un tendon primar este învelit la periferie de o atmosferă de ţesut
conjunctiv lax foarte slab reprezentat denumit endotenon(endotendineum)
Tendonul secundar este un ansamblu de tendoane primare. Are diametru mai mare şi
este acoperit de un ţesut conjunctiv lax bine reprezentat, bogat vascularizat şi
inervat(corpusculi Pacini) , denumit peritenon(peritendineum).
 Un tendon compus(terţiar) este format dintr-un număr variabil de tendoane
secundare. Acesta este acoperit la suprafaţă de un ţesut conjunctiv dens
semiordonat cu rol de capsulă, ce este aderent de peritenon şi care se numeşte
Epitenon (epitendineum),care separă tendonul de restul structurilor adiacente şi este dublat
de o teacă-un strat de celule mezoteliale. Între celulele mezoteliale şi epitenon există un
spaţiu redus , ocupat de ţesut conjunctiv lax. Celulele mezoteliale
împreună cu ţesutul conjunctiv lax formează teaca sinovială.Bursa sinovială provine
din dedublarea tecii mezoteliale. Aici se delimitează un spaţiu ocupat de o cantitate redusă de
lichid sinovial bogat în apă proteine, ioni şi GAG.
Tendonul este un ţesut avascular, care se hrăneşte prin difuziune pe seama vaselor din
peritenon. Regenerarea tendonului se face deasemenea pe seama peritenonului

Joncţiunea osteotendinoasă.Tendonul se inseră la nivelul diafizei oaselor lungi prin

intermediul fibrelor de colagen care străbat periostul diafizei şi pătrund în corticala diafizei.
Aceste fibre se numesc fibrele Sharpey, modul de inserţie al tendonului la nivelul
diafizei.Inserţia pe epifize(apofize) se face prin ţesut conjunctiv de alunecare denumit ţesut
conjunctiv fibros hialin care este un ţesut conjunctiv intermediar între ţesutul conjunctiv dens
ordonat şi ţesutul cartilaginos hialin. Acest ţesut este alcătuit din fibre de colagen grupate în
fascicule. Între fascicule există substanţă fundamentală calcificată şi celule
cartilaginoase, mari,globuloase cu nucleu excentric.Aspectul diferit de inserţie al
tendonului pe diafiză, sau epifiză e legat de modul diferit de formare a diafizei şi
epifizei.Joncţiunea osteotendionoasă este o zonă activă de creştere a tendonului şi osului.
Joncţiunea miotendinoasă La acest nivel epitenonul se continuă cu
epimisiumul,peritenonul se continuă cu perimisiumul şi endotenonul cu endomisiumul. Fibra
musculară striată la acest nivel se termină sub forma unor prelungiri digitiforme.Pe
versantul intern al membranei plasmatice se inseră miofilamentele subţiri ale
ultimului sarcomer. Versantul extern este dublat de lamină bazală ,care împreună
cu membrana plasmatică formează sarcolema.Fibrele de colagen ce provin de la tendon se
inseră şi pătrund în identaţiile sarcolemei şi se leagă aderent la lamina bazală prin
intermediul fibronectinei şi lamininei prezente în cantitate mare la nivelul joncţiunii. La acest
nivel apar şi fibre de reticulină care încercuiesc prelungirile digitiforme ale fibrei musculare,
dispunându-se ca nişte inele în jurul joncţiunii. Este o zonă de maximă funcţionalitate.

ŢESUTURI CONJUNCTIVE MOI CU FUNCŢII SPECIALE

Tesutul conjunctiv mucoid.
Este prezent în cordonul ombilical şi
se numeşte gelatina lui Wharton.Este alcătuit, predominant din substanţă
fundamentală bogată în acid hialuronic, având o consistentă de gel poros
puternic hidratat. Are puţine celule cu caractere embrionare, fibroblaste şi
celule mezenchimale şi puţine fibre de colagen Fig 21.
Ţesutul elastic
Se găseşte în structura ligamentelor elastice,
ligamente reduse la om, prezente la animale în regiunea cervicală.
( ligamentele galbene), în ligamentele fibroase ce solidarizează
articulaţiile şi în ligamentul suspensor al penisului. În structura acestui
ţesut se găsesc predominant fibre elastice, puţină substanţă fundamentală,
şi celule de tip fibroblaste.
Ţesutul reticulat
Se găseşte în structura măduvei roşii hematogene
formând ţesutul mieloid ca şi în structura organelor limfoide formând
ţesutul limfoid.Fig 22
Ţesutul are în structura lui un dublu reticul, format din celule conjunctive
(citoreticul)dublat de o reţea formată din fibre de reticulină(fibroreticul).
Celulele conjunctive ce participă la formarea reţelei sunt de mai multe
tipuri:
-celule reticulare fibroblastoide
-celule reticulare histioide
-celule reticulare interdigitate
-celule reticulare dendritice foliculare
Celulele reticulare fibroblastoide
sunt fibroblastele din ţesutul
conjunctiv propriu-zis. Se deosebesc prin faptul , că au prelungiri
desprinse uniform de pe suprafaţa celulară, prelungiri care se dispun în
toate direcţiile şi stabilesc contacte joncţionale de tip Gap între celule.
Citoplasma celulară este redusă cantitativ, slab bazofilă, nucleul este
veziculos, adesea nucleolat, eucromatic. Aceste celule au aceeaşi origine
ca şi fibroblastele, se diferenţiază local din celula embrionară
mezenchimală. Au rol în producerea matricei care are în principal fibre de
reticulină.
48
Fig 27 Cordon ombilical H.E. 400 Gelatina Warthon-
Ţ
esut conjunctiv
mucoid
Fig 22 Celule reticulare în corticala unui ganglion limfatic HE 400x
49
Celulele reticulare histioide
sunt histiocitele din ţesutul conjunctiv
propriu-zis.
Sunt celule ovalare cu prelungiri, cu citoplasma acidofilă.şi nucleu mediu
activ. Pot fi fixe şi mobile. Se întâlnesc alcătuind stratul marginal(celule
adventiciale) de-alungul formaţiunilor vasculare care traversează
parenchimul organelor limfoide. Fac parte din sistemul fagocitar
mononuclear.
Celulele reticulare interdigitate
au originea în celulele stem
pluripotente şi sunt localizate doar în ariile timodependente ale organelor
limfoide periferice sau arii ocupate preferenţial de limfocitele T.
Celulele reticulare dendritice foliculare s
e găsesc în ariile
timoindependente ale organelor limfoide secundare, zonele ocupate
predominant de limfocitele B şi în număr redus de limfocitele T
H
.
Ultimele două tipuri de celule reticulare sunt greu de evidenţiat la
microscopul optic, ele se pun în evidenţă prin teste de imunofluorescentă
şi la microscopul electronic.Celulele interdigitate au un nucleu mare
eucromatic, identat cu formă neregulată, citoplasma abundentă, clară la
microscopul optic, iar la cel electronic , prezintă organite celulare reduse
şi numeroase granule de secreţie. Celulele dendritice foliculare trimit
prelungiri mai mari decât celulele interdigitate, ocupă centrul foliculilor
limfatici. La microscopul electronic , în citoplasmă se evidenţiază granule
de secretie. Stabilesc joncţiuni de tip desmozom cu prelungirile
invecinate. Membrana plasmatică are o activitate enzimatică ATP-azică.
Din punct de vedere funcţional ultimele două categorii de celule
reticulare sunt celule prezentatoare de antigen. Ele recunosc antigenul
prin receptori F
c
, pe care îl înglobează sub formă de endozom prin
endocitoză. Antigenul scapă din endozom şi la nivelul citoplasmei se
leagă de nişte molecule de clasa a II a . Complexul antigen-clasa II a este
exocitat pe suprafaţa celulelor şi este recepţionat de limfocitele T
H
care
stimulează limfocitele B sau celulele T
citotoxice
.Sunt considerate celule
imune accesorii, fiind implicate în calea aferentă a răspunsului imun
mediat umoral.
50
ŢESUTUL ADIPOS
Ţesutul adipos sau gras este alcătuit predominant din celule
grase(adipocite sau lipocite), celule care se organizează în lobuli sau
paniculi adipoşi, separaţi între ei de septuri de ţesut conjunctiv lax. La
nivelul septurilor apar formaţiuni vasculare şi fibre nervoase. Alături de
celule în ţesutul adipos există puţină substanţă fundamentală şi puţine
fibre de reticulină.
Originea celulei adipoase o reprezintă celula embrionară
mezenchimală derivată din mezodermul embrionar, cu numeroase
prelungiri şi care din săptămâna a 5a de viaţă intrauterină se transformă în
adipoblast care are un nucleu central veziculos, prelungiri puţine şi
numeroase picături lipidice în citoplasmă, reticul endoplasmatic rugos,
mitocondrii, şi foarte bine reprezentată activitatea enzimatică -α
naftilacetatesteraza. Adipoblastul se transformă în preadipocit care va
matura apoi la adipocit alb, brun ,adipocit hepatic( celula lui ITO) care se
va localiza în spaţiile dintre hepatocite şi sinusurile intralobulare. Celula
lui ITO are rol în sinteza şi stocarea vitaminei A. De menţionat că
adipocitele brune nu vor da naştere adipocitelor albe, prin involuţie.
Numărul celulelor adipoase creşte la nou născut ,până la 2 ani de
viată, cind procesul de creştere şi diferenţiere este controlat de hormonii
de creştere:STH, hormonii tiroidieni, insulina, citochine, factori de
creştere de tip insulinic. O altă creştere a numărului de adipocite se
constată la pubertate, proces controlat de hormonii sexuali, estrogenii şi
androgenii. Cantitatea de ţesut adipos ca şi distribuţia grăsimilor este
diferită la sexul masculin faţă de sexul feminin. Se vorbeşte chiar de un
adipocit ginoid(sexul feminin) şi un adipocit android(sexul masculin).La
sexul masculin ţesutul adipos reprezintă până la pubertate cca 15% din
greutatea corpului, iar la pubertate 25%. La sexul feminin ,până la
pubertate, ţesutul adipos reprezintă 25%, iar la pubertate 40%. Celulele
adipoase prin rolul pe care îl au participă la conversia androgenilor în
estrogeni la sexul feminin. Femeile cu un ţesut adipos mai bine
reprezentat, au un exces de estrogeni, (hiperfoliculinie), şi au o
predispozitie către neoplasmul mamar, sau endometrial.O creştere
exagerată a numărului de adipocite este prezentă în obezitatea
hiperplastică.Dar există şi o obezitate hipertrofică, în care creşterea în
greutate se face prin hipertrofierea celulelor adipoase. Obezitatea
hiperplastică are cauză genetică, iar cea hipertrofică este indusă de aport
caloric exagerat.
51
În caz de inaniţie ( post prelungit), adipocitele pot suferi o
transformare seroasă reversibilă. Celulele adipoase îşi pierd incluziunile
lipidice, capătă prelungiri asemănându-se cu fibroblastele.
Ţesutul adipos alb(unilocular)
Ţesut foarte bine reprezentat la adult, la nivelul hipodermului, în
jurul organelor, la nivelul mezenterului. Este alcătuit din adipocite albe,
organizate în paniculi adipoşi separaţi de septuri conjunctive, care aduc
cu ele în ţesut vase de sânge, şi terminaţii colinergice şi adrenergice.
Vascularizaţia este foarte bogată, se apreciază un capilar pentru fiecare
adipocit.Adipocitele albe au dimensiuni între 5o-12o microni, formă
rotundă(izolat) sau poligonală (în ţesut prin compresiune reciprocă),
nucleul turtit eucromatic dispus periferic, înconjurat de puţină citoplasmă
dispusă şi ea periferic. Toată celula este ocupată de o picătură lipidică
(adipocit unilocular)unică care se dizolvă pe parcursul etapei de
clarificare a preparatului microscopic permanent în hidrocarburile
benzenice, astfel încât celula apare ca lipsită de conţinut-imagine de "inel
cu pecete".Fig 23.
Fig. 23
Ţ
esut adipos alb H.E 600x Se remarcă aspectul caracteristic de
celulă cu aspectul de inel cu pecete. Celulele sunt organizate în paniculi
52
adipoşi separaţi de septuri conjunctive de ţesut conjunctiv lax .De
asemenea se observă un număr mare de vase de sânge.
Picătura lipidică se poate evidenţia prin coloraţii pentru lipide
neutre nespecifice , în roşu portocaliucu Sudan III, sau în roşu aprins cu
Sudan Scharlach.
La microscopul electronic, în celulă se remarcă numeroase organite
implicate în sinteza de lipide:mitocondrii cu criste tubulare, REN,
;incluziunea lipidică unica nu este delimitată de endomembrană , este
mare şi poate fi înconjurată de alte mici incluziuni periferice. Celula
adipoasă prezintă deasemenea un citoschelet cortical foarte bine
reprezentat. Membrana plasmatică a adipocitului unilocular este dublată
de o lamină bazală înconjurată la rândul ei de o reţea abundentă de fibre
de reticulină. Această lamină bazală este comună pentru mai multe
lipocite. În strânsă legătură cu membrana bazală se găsesc capilare
sanguine pentru fiecare adipocit. Terminaţiile nervoase atât colinergice
cât şi adrenergice se opresc la nivelul laminei bazale, mediatorul
ajungând la adipocit prin difuziune, iar efectul se va exercita prin
intermediul receptorilor membranari şi nucleari.
Celula adipoasă este implicată în special în metabolismul lipidic.
Celula adipoasă prin micropinocitoză înglobează acizi graşi proveniţi din
sângele capilar, acizi care legati de albumine difuzează prin endoteliul
capilar, membrana bazală a capilarului, membrana bazala a adipocitului şi
prin endocitoză sunt înglobaţi în adipocit. La nivelul respectiv, acizii
graşi se separă de albumine, după care 3 molecule de acizi graşi se
condensează cu o moleculă de glicerolformând triacilglicerolul(TG) care
este inglobat în incluziune.
Acizii graşi provin din 2 surse majore: exogenă (alimentaţie)şi
endogenă ( proveniţi din ficat).
Acizii graşi din sursă exogenă se absorb în intestin, sub formă de
chilomicroni care se formează la nivelul enterocitului. Chilomicronii sunt
molecule mari de 3 microni diametru cu o zonă centrală formată din TG
şi colesterol esterificat şi o zonă periferică formată din apoproteine, FL,
colesterol liber. Pătrund în vilozitate la nivelul chiliferului central,
ajungând în circulaţia limfatică ,apoi în circulaţia sanguină , iar la nivelul
capilarelor chilomicronii sunt scindaţi de o lipoproteinlipază secretată de
celula endotelială. Acizii graşi eliberati , rămân legaţi de albumine şi în
acest mod ajung prin difuziune în celula hepatică
.
Dacă sursa de acizi graşi este ficatul, atunci acizii graşi sunt
descărcaţi de ficat sub formă de lipoproteine cu densitate mică ,care sunt
scindate de lipoproteinlipază cu eliberarea acizilor graşi legaţi de
albumine.
53
Celula adipoasă poate să-şi sintetizeze de novo acizi graşi utilizând
glucoza, funcţia lipogenetică depinzând de insulină, insulină care creşte
permeabilitatea celulei adipoase pentru glucoză şi stimulează
lipoproteinlipaza.
Lipidele sub formă de incluziuni sunt depozitate pentru un timp
variabil, de la câteva ore până la 3o zile, după care sunt mobilizate prin
acţiunea hormonilor lipolitici.Scindarea TG cu eliberarea de acizi graşi
reprezintă funcţia lipolitică dependentă de o lipază hormonosensibilă la
neurotransmiţători.
Ţesutul adipos brun(multilocular)
Este prezent la făt şi nou născut în primele două luni de
viaţă.Reprezintă 2-5%
din greutatea corporeală. Este dispus subcutanat în regiunea cervicală,
inghinală, retrosimfizar şi la nivelul mediastinului .
Ţesutul adipos brun are macroscopic acestă culoare , acesta fiind
motivul denumirii lui. Această culoare particulară este datorată în primul
rând unui pigment lipocrom existent în citoplasma celulelor adipoase,
unei vascularizaţii mai bogate decât în cazul ţesutului adipos alb(cca 2-3
capilare per adipocit)şi citocromului c prezent pe cristele unor
mitocondrii mult mai numeroase decât în cealaltă varietate de ţesut
adipos.
Tesutul adipos brun este alcătuit din adipocite brune, care formează
paniculi adipoşi separaţi prin septuri conjunctive, care conţin vase de
sânge şi terminaţii nervoase adrenergice. Dispoziţia celulelor are un
aspect epitelioid. Înafară de celule , ţesutul mai conţine substanţă
fundamentală puţină şi fibre de reticulină.
Adipocitul brun este o celulă de talie medie , 30 microni,
poligonală, cu nucleul dispus central şi cu o citoplasmă care la
microscopul optic apare intens vacuolată, spongioasă, motiv pentru care
acestor celule li se spune şi spongiocite.Acest aspect este datorat,
incluziunilor lipidice multiple, care s-au dizolvat pe parcursul etapelor de
obtinere al preparatului microscopic permanent inclus la parafină.Fig 24.
54
Fig 24. Ţesut adipos brun H.E. ob 600x
La microscopul electronic adipocitul prezintă în citoplasmă
mitocondrii cu criste tubulare şi septate, REN şi numeroase picături
lipidice nedelimitate de endomembrane. Membrana celulară este dublată
de o lamină bazală proprie fiecărui adipocit, care la rândul ei este dublată
de o reţea fibroreticulară. Terminatiile nervoase adrenergice vin în
contact direct cu membrana adipocitului, străpungând lamina bazală.
Funcţia acestui ţesut este predominant termogenetică. Când
temperatura organismului scade, din terminaţia adrenergică se descarcă
norepinefrina, care se leagă imediat de receptorul ei β adrenergic
stimulând apoi adenilatciclaza. Aceasta va duce la formarea AMP
c
, care
la rândul lui stimulează proteinkinazele cu activarea lipazei. Lipaza va
determina ca acizii graşi desfăcuţi din forma de depozit , să fie arşi în
ciclul Krebs.
În acelaşi timp la nivelul ribozomilor este blocată sinteza de ATP
sintetază, iar la nivel mitocondrial este decuplată oxidarea de fosforilare.
În acest fel nu se mai formează ATP, şi întreaga energie este disipată sub
formă de căldură.