GENETICA MICROBIANĂ

Curs Nr. 3

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 GENETICA MICROBIANĂ
• Obiectul geneticii în general şi deci şi cel al geneticii
bacteriene este constituit din studiul eredităţii
organismelor vii.

• Prin ereditate se înţelege capacitatea organismelor vii

de a transmite descendenţilor caracterelor lor distinctive
de specie.

• Genomul (materialul genetic) bacterian este totalitatea

determinanţilor genetici ai bacteriei.
Genomul este organizat în:
- material genetic nuclear (cromozomul)
- material genetic extracromozomial
• Ambele tipuri de material genetic asigură ereditatea.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 GENETICA MICROBIANĂ
• Genotipul este totalitatea informaţiei genetice pe
care o posedă un anumit organism.

• Fenotipul este totalitatea caracterelor exprimate de

un organism, el poate prezenta variaţii importante,
care sunt în mare măsură influenţate de condiţiile de
mediu. Modificările în fenotip survenite în timpul
vieţii unui organism nu se transmit descendenţilor,
în timp ce orice alterare a genotipului va afecta şi
descendenţii.
• Materialul genetic nuclear (cromozomul bacterian)
este format dintr-un ADN dublu catenar, helicoidal,
care deţine informaţia pentru funcţiile vitale ale
bacteriei.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 GENETICA MICROBIANĂ
• Celula bacteriană este haploidă pentru că are un
singur cromozom (un singur lanţ ADN).
• Cromozomul nu este învelit de membrană
nucleară, venind în contact cu citoplasma.
• Desfăşurat cromozomul are o lungime de 1 mm
şi are o formă circulară (dimensiuni imense
raportat la dimensiunea celulei).
• Prezintă însă un aranjament spaţial special,
realizat printr-o „înfăşurare” sau
„împachetare”, ce îi permite să ocupe în celulă un
spaţiu foarte mic şi care explică totodată aspectul
de structură fibrilară pe care îl prezintă
materialul nuclear bacterian.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Componentele unui cromozom
• Gena este o mică porţiune a genomului, o
secvenţă anumită de nucleotide (dispuse
liniar), care codifică informaţia pentru o
proteină.

• Codonul este unitatea morfologică formată din

3 baze azotate succesive, care codifică
inserarea unui aminoacid într-un lanţ
polipeptidic.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Componentele unui cromozom
ADN-ul este format din:
- baze purinice: adenină (A) şi guanină (G);
- baze pirimidinice: citozină (C) şi timină (T).

ARN-ul este format din aceleaşi baze purinice şi

pirimidinice, dar timina (T) este înlocuită cu
uracilul (U).
• Pe matriţa de ADN, ARN polimeraza (ADN-
depententă), sintetizează un ARNm (mesager)
complementar cu porţiunea de ADN respectivă,
care la nivelul ribozomilor este decodificat în
proteine.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Materialul genetic extracromozomial
• Este format din ADN dublu catenar,
helicoidal.
•Deţine informaţii neesenţiale pentru
bacterie care se pot pierde fără a afecta
viaţa bacteriei, contribuind la
variabilitatea bacteriană.
•Acest material este reprezentat de
•1. Plasmide propriu-zise, care sunt formaţiuni de
ADN circular, nu se integrează în cromozom, se
află numai în stare autonomă. Ele au capacitatea
de a se replica autonom. Se cunosc mai multe feluri
de plasmide:

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Plasmide
a.Factorul „R” de rezistenţă. Conţine una sau mai multe gene
care codifică rezistenţa faţă de unul sau mai multe antibiotice
sau chimioterapice. Poate să deţină şi un factor de transfer al
rezistenţei (gena „RTF”). Este o genă care codifică sinteza
unui canal propriu de conjugare, chiar în lipsa factorului „F”.
Se multiplică independent de ritmul de multiplicare a
cromozomului.

b. Factorul „col”, deţine informaţia pentru sinteza unor

substanţe cu acţiune antibacteriană (colicine).

c. Factorul „F”, este un factor independent în citoplasmă.

d. Bacteriofagul, ca factor independent în citoplasmă, când

este inserat în cromozom devine bacteriofag temperat.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Materialul genetic extracromozomial
2. Episomii sunt formaţi din ADN dublu
catenar, helicoidal, de formă circulară.
Se pot găsi în stare autonomă, sau
integraţi în cromozomul bacterian.
Integrarea se face prin scindarea inelului
cromozomial, integrare şi apoi refacerea
inelului.
Sunt formaţi din:
a. factorul „F” (fertility factor) care
codifică sinteza unui canal de conjugare, pilul F.
Factorul „F” a fost descris la E. Coli (tulpina
K12).

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Episomii
În funcţie de prezenţa acestui factor se descriu 4
tipuri de bacterii:
 F-, bacterii „femele”, nu au factor „F” şi nici pili
sexuali;
 F+, bacterii „mascule”, care prezintă un factor „F”
autonom în citoplasmă precum şi pili sexuali;
 Hfr (high-frequency recombination). Sunt celule
cu înaltă frecvenţă de recombinare, au factor „F”
integrat în cromozom;
 F′, au un factor „F” autonom în citoplasmă, dar
care a fost desprins în prealabil din cromozom.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Materialul genetic extracromozomial
Între celula F+, ”mascule” sau donoare şi celula F- femelă sau
acceptoare, are loc un transfer de material genetic, plasmide sau
chiar fragmente din genom.
Prezenţa factorului de fertilitate reprezintă prima
diferenţiere pe linie filogenetică.

b. Bacteriofagul, parazitează celula bacteriană, fiind un virus

adaptat. Se poate prezenta sub 2 forme:

(1) forma virulentă, se multiplică pe seama celulei bacteriene

şi apoi o lizează;

(2) forma de profag (bacteriofag temperat), acesta se

include în genomul bacteriei, replicându-se odată cu ADN-ul nuclear.
Inserţia în ADN se face rupându-se şi ADN-ul nuclear şi profagul
într-un anumit locus.
Acest profag poate aduce caractere noi bacteriei care îl
câştigă, prin transducţie (fenomen de variabilitate genetică).

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Materialul genetic extracromozomial
3. Secvenţă de inserţie (SI), sunt secvenţe foarte
scurte de ADN, care nu deţin informaţia necesară
codificării unei proteine, dar prin inserarea lor în
cromozom sau în plasmide şi episomi duc la
modificări ale expresiei fenotipice. Aceste secvenţe
de inserţie nu se pot replica autonom.
4. Transpozoni (Tn), sunt secvenţe de ADN liniar, de
dimensiuni superioare secvenţelor de inserţie, care
deţin informaţia pentru sinteza uneia sau mai multor
proteine, în general în legătură cu rezistenţa la
antibiotice. Acestea se pot muta dintr-un locus în altul
în cromozom, sau în plasmide. Nefiind în stare
autonomă nu se pot autoreplica.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Structura ADN
• După modelului lui WATSON şi CRICK (1953),
molecula de ADN este reprezentată în lumea vie, deci
şi la procariote, de un dublu helix constituit din două
lanţuri complementare polinucleotidice, cu caracter de
polimer, format printr-o repetare de unităţi
dezoxiribonucleotidice, esterificate.

• În fiecare dintre aceste lanţuri, elementele

caracteristice ale unităţilor dezoxiribonucleotidice,
bazele azotate, purinice şi pirimidinice, sunt orientate
într-o succesiune specifică de-a lungul unei „coloane”
alcătuită printr-o alternanţă regulată de dezoxiriboză
şi grupări fosfat.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Structura ADN
• Cele două lanţuri sunt menţinute faţă în faţă prin
punţi de hidrogen (legătură de natură
electrostatică), ce se realizează între bazele
azotate aparţinând celor două catene.

• Legăturile de hidrogen (datorită condiţiilor

stereochimice) se pot realiza numai între bazele
structural complementare: adenină şi timină,
între guanină şi citozină, această situaţie
reprezintă „principiul împerecherii bazelor”, ea
determină complementaritatea celor două lanţuri
din molecula de ADN.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Structura ADN

• Structural molecula de ADN (dacă nu se ţine

seamă de spirala sa), evocă aspectul unei scări, în
care cele două coloane, alcătuite din dezoxiriboză
alternând cu grupări fosfat, formează susţinerile
laterale, iar bazele azotate sunt grefate pe cele
două coloane către interior şi situate faţă în faţă,
sugerând treptele scării.
• Datorită succesiunii caracteristice a bazelor
azotate, informaţia genetică poate fi înscrisă în
macromolecula de ADN sub forma unui mesaj
codificat, specificitatea caracterelor ereditare
fiind determinată tocmai de o anumită secvenţă a
bazelor, în structura acestuia.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Structura ADN

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Variabilitatea genetică la bacterii
• Variaţiile de conţinut cantitativ, sunt folosite în
ultimul timp drept criteriu taxonomic important
pentru clasificarea bacteriilor.

• Modelul lui Watson şi Crick îngăduie înţelegerea nu

numai a modului în care este înscrisă informaţia
genetică, ci şi mecanismul replicării ADN.

• Replicarea este iniţiată printr-o despicare

longitudinală progresivă a moleculei dublu helicoidale
(analogia deschiderii unui fermoar), prin ruperea
succesivă a punţilor de hidrogen dintre bazele azotate
complementare a celor două lanţuri.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Variabilitatea genetică la bacterii
• Această desfacere a dublei catene este
incompletă, molecula de ADN în curs de replicare
luând forma literei „Y”.
• Fiecare dintre „braţele” acestui „Y” va servi
drept matrice (model) pentru dispunerea
ordonată a bazelor complementare, sub forma
unor lanţuri noi, ataşate de propriile lor
„matrice” prin punţi de hidrogen.

• Procesul se realizează progresiv şi sincronizat.

Acest tip de replicare se numeşte
„semiconservativă”, deoarece cele două molecule
progene de ADN conţin fiecare câte una din
catenele parentale, de care este legată o a doua,
complementară nou sintetizată.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Structura ADN

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Variabilitatea genetică a bacteriei

• Ereditatea reprezintă păstrarea caracterelor de specie, a ADN-ului

cromozomial, prin replicare semiconservativă.

• Variabilitatea reprezintă apariţia unor modificări fenotipice sau

genotipice la celulele fiice, care pot fi de scurtă durată sau
definitive.

• Variaţiile fenotipice, sunt variaţii adaptative, de scurtă durată, care nu

se transmit descendenţilor şi apar sub influenţa unor condiţii de mediu,
fiind limitate de caracterele genotipului existent.

• Variaţiile genotipice. Modificarea apărută este definitivă la nivelul

materialului genetic, se transmite la descendenţi prin replicare.

• Modificările la nivelul materialului genetic au loc prin:

- mutaţii genetice
- transfer şi recombinare genetică.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 A. Mutaţiile
Apar în cursul diviziunii bacteriilor, în perioada de diviziune
exponenţială datorită ritmului foarte rapid de creştere în
timpul autoreplicării.

Mutaţiile presupun modificarea secvenţei bazelor azotate astfel că

genotipul uneia dintre celulele fiice diferă de genomul celulei
mame. Celula care a suferit mutaţia se numeşte mutant.

1. Schimbările care apar în cursul mutaţiilor sunt:

a. înlocuirea (substituţia) unei baze purinice sau pirimidinice,
b. inserţia unei baze noi,
c. deleţia, suprimarea unei baze sau a unui grup de baze,
d. inversarea ordinii anumitor baze.

2. Mutaţiile pot fi:

a. spontane,
b. induse.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 A. Mutaţiile
a. Mutaţiile spontane sunt greşeli de copiere în timpul
autoreplicării datorită vitezei de autoreplicare. În acest mod
unele bacterii câştigă rezistenţă la antibiotice.
Aceste mutaţii sunt rare, apare o mutaţie la 107-109 baze
copiate.

b. Mutaţiile induse sunt datorate unor factori inductori care

determină modificarea secvenţei bazelor azotate:
- substanţe chimice (6-bromuracil, 2-aminopurina, etc.)
- factori fizici (radiaţii UV şi X).

c. Mutaţiile pot fi:

• punctiforme, atunci când modificările afectează o singură
pereche de baze azotate sau
• extinse atunci când mutaţiile modifică secvenţa nucleotidică pe
o întindere mai mare.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 B. Transfer şi recombinare
genetică
Pentru a realiza acest tip de variabilitate genetică, este nevoie de o
celulă donoare de la care se face transferul de material genetic la o
celulă receptoare.

 Transferul în general se face în cadrul aceleiaşi specii sau între specii

bacteriene strâns înrudite. În cadrul transferului se transmit
fragmente de ADN sau întreg genomul celulei donatoare.

 Recombinarea genetică are loc în celula receptoare, în care întregul

genom al receptorului se combină cu fracţiunea de material genetic
transferat, (excizie şi integrare prin substituţie), rezultând o nouă
celulă cu noi caractere genetice.

Transferul şi recombinarea genetică se pot realiza prin 3

modalităţi:
1. transformarea,
2. transducţia,
3. conjugarea.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 1. Transformarea
a. Celula bacteriană receptoare, care suferă procesul de
transformare, preia fragmentul de ADN transformat
din cromozomul celulei donoare când se află într-o
anumită stare fiziologică numită stare de competenţă
şi care, de obicei, apare în faza de creştere
exponenţială.

b. În această stare a bacteriei receptoare, ADN-ul

transformat poate străbate peretele şi membrana
plasmatică.

c. Primirea şi integrarea unor fragmente de ADN

transformat se face cu ajutorul unor receptori
cromozomici şi pe calea recombinării genetice
(crossing-over).

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 2. Transducţia
Reprezintă câştigarea materialului genetic pin
intermediul bacteriofagului.
a. Bacteriofagii pot aduce material genetic de la o
altă bacterie astfel: după integrarea
bacteriofagului în genom acesta devine profag, în
anumite condiţii profagul (bacteriofagul
temperat) poate redeveni virulent. Se desprinde
de genom şi antrenează cu el o parte din genele
proprii ale bacteriei.

b. Ulterior, intrând în altă bacterie şi devenind

profag include în genomul acesteia şi genele
desprinse.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 2. Transducţia
c. Fagul se numeşte transductor, iar
bacteriile se numesc transductanţi.
Tipuri de transducţie:
1. localizata (restrictivă) este
transferul numai unor resturi de gene din
vecinătatea situsului de legare a fagului în
cromozomul bacterian;
2. generalizată (nerestrictivă) este
transferul oricărei gene indiferent de
poziţia ei în genom, încorporate accidental
în fag;

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Transducţia
d. Coversia lizogenică este un caz de
transducţie care constă în modificarea
genomului bacterian numai prin inserarea
bacteriofagului ca atare.
Frecvent o bacterie nepatogenă devine
patogenă prin capacitatea câştigată de a
sintetiza exotoxine (bacilul difteric,
streptococul).
Bacteriile lizogene (cele care prezintă
fenomenul de conversie lizogenică)
manifestă noul caracter cât timp găzduiesc
profagul.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 2. Transducţia

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 3. Conjugarea
Spre deosebire de transformare şi transducţie, conjugarea este
un proces sexual şi este necesar contactul direct dintre celula
donator şi celula receptor.

 Reprezintă transferul de material genetic de la donator la

acceptor prin canalul de conjugare realizat între bacteriile F+ şi
cele F-. Celula donatoare posedă factorul F.

 Prin canal trece citoplasmă în care este antrenat material

genetic cromozomial şi extracromozomial.

 Conjugarea este calea cea mai frecventă de câştigare a

rezistenţei la antibiotice.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 3. Conjugarea

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 BACTERIOFAGUL
Bacteriofagul este un virus adaptat parazitării celulelor
bacteriene. Structura morfologică este complexă, fiind format
din: cap şi coadă.

 Capul
Măsoară cca. 100 nm lungime, având un diametru de cca. 60 nm.
Conţine ADN-ul viral (genomul). ADN-ul viral are în loc de
citozină, 5-hidroximetilcitozină.
Forma capului este icosaedrică, ADN-ul este înconjurat de un
înveliş proteic, capsida, formată din subunităţi proteice,
capsomere.

 Coada
Este formată numai din proteine şi prezintă:
a. Un tub cilindric cu lungimea de 100 nm şi diametrul extern de
8 nm, numit cilindrul axial.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Coada
b. Un manşon proteic, numit teaca cozii, având diametrul de
16 nm şi lungimea de 80 nm, teaca este formată din aprox.
144 unităţi proteice dispuse în inele aranjate helicoidal, câte
6 pe secţiune. Proteinele din această teacă au proprietăţi
contractile, putându-şi reduce lungimea la jumătate din cea
iniţială.

c. Gulerul cozii are formă de disc hexagonal cu diametrul de

35-40 nm, este situat în partea proximală a tecii cozii.

d. Placa bazală are formă asemănătoare cu a gulerului cozii,

este situată în partea distală a tecii. De colţurile ei sunt
ataşate croşete.
Croşetele sunt subunităţi proteice cu care virusul se
fixează pe suprafaţa bacteriei.
De aceste croşete se prind filamente proteice, numite
fibrele cozii, cu diametru de 2 nm şi lungime de 130 nm. În
stare de repaus aceste fibre sunt ataşate de gulerul cozii.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Structura bacteriofgului

capsida

ADN dublu catenar

gulerul

teaca cozii

placa bazală fibrele cozii

croşetele cozii

cilindrul axial
Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie
 BACTERIOFAGUL
Funcţiile cozii sunt de protecţie, de ataşare a
bacteriofagului, de penetrare a genomului viral în bacterie.

ADN-ul reprezintă 60 % din greutatea bacteriofagului,

iar proteinele 40 %, acestea deţinând şi proprietăţi
antigenice.

• Bacteriofagul este sensibil la agenţi chimici (formol,

cloroform) şi agenţi fizici (radiaţii UV şi X).

• Bacteriofagul este strict specific pentru un anumit tip

de bacterie, în cadrul aceleiaşi specii bacteriene există
tulpini sensibile la tipuri diferite de bacteriofagi
(lizotipuri).

Relaţii între bacteriofag şi bacterie

 Ciclul litic (productiv)
 Ciclul lizogen (reductiv)

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 BACTERIOFAGUL
A. Ciclul litic (productiv)
Bacteriofagul se multiplică în celula gazdă. Pe suprafaţa
bacteriei există receptori specifici pentru un anumit
bacteriofag. Acest ciclu se realizează în mai multe etape:

1. Adsorbţia bacteriofagului pe suprafaţa bacteriei. Mai întâi se

fixează fibrele, apoi croşetele. De la nivelul croşetelor se
eliberează muramidaza, care lizează mureina, aceasta e singura
enzimă a bacteriofagului.

2. Pătrunderea bacteriofagului. Peretele lizat permite intrarea

cilindrului axial, în urma contractării cozii este propulsat ADN-ul
viral prin tubul cilindrului. Contractarea cozii este dependentă de
ATP şi de Ca++.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 BACTERIOFAGUL
3. Multiplicarea bacteriofagului. Imediat după
pătrunderea bacteriofagului apare o scurtă etapă
de eclipsă. ADN-ul bacteriei este blocat, iar ADN-
ul fagic preia toate funcţiile de multiplicare şi
transmite sinteza propriilor lui componente
(proteine structurale).

4. Maturarea fagilor. Toate componentele apărute

se asamblează, (proteine structurale şi ADN-ul
viral) formând bacteriofagii maturi virulenţi.

5. Eliberarea bacteriofagilor. Bacteria îşi

încetează metabolismul, înainte însă sintetizează
endolizina care lizează peretele bacterian şi
permite eliberarea fagilor maturi.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 BACTERIOFAGUL
B. Ciclul lizogen (reductiv)

1. Fagul pătrunde în bacterie, însă îşi pierde virulenţa prin acţiunea

unei substanţe represive bacteriene care îi inhibă multiplicarea.
Nu preia funcţiile ADN-ului bacterian. Se integrează ca o genă
nouă în cromozomul bacterian într-un anumit locus unde există
omologie genetică între cei doi ADN.
Bacteria se reproduce normal, transmiţând descendenţilor gena
reprezentată de fag. Acest fag avirulent se numeşte profag, fag
lent, fag endogen sau fag temperat.

2. Prin integrarea în genom, fagul modifică materialul genetic

(sursă de variabilitate genetică). Acest profag are capacitatea
de a redeveni virulent spontan sau indus, producând liza celulei
gazdă.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 Ciclul lizogen (reductiv )

BACTERIOFAGUL

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 B. Ciclul lizogen (reductiv)
3. O celulă bacteriană poate fi în raport cu
bacteriofagul:
a. lizosensibilă, prezintă receptori pentru
bacteriofag, permiţând multiplicarea lor, cu liză
consecutivă a bacteriei;
b. lizogenă, poartă bacteriofagul sub formă de
profag, transmiţându-l descendenţilor. Bacteriile
lizogene pot sintetiza exotoxine.
c. lizorezistentă, nu are receptori pentru
bacteriofag, fiind rezistentă la atacul acestuia.
Bacteriile lizogene (purtătoare de profag) devin,
de asemenea, lizorezistente, fiind refractare la
atacul altor bacteriofagi omologi

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 BACTERIOFAGUL
4. Proprietăţile bacteriei lizogene
a. Rezistenţa specifică („imunitatea bacteriană”). Bacteria lizogenă
devine rezistentă la atacul altor bacteriofagi omologi.
b. Inductibilitatea. Poate produce fagi maturi, virulenţi, după acţiunea
unor agenţi inductori:
- fizici: radiaţii UV sau X, temperaturi peste 400C,
- chimici: mitomicina C sau în mod natural (spontan).
Aceşti agenţi blochează substanţa bacteriană represoare asupra
fagului, acesta redevenind virulent.
c. Poate purta un fag „defectiv” care nu se mai poate reactiva
niciodată.
d. Poate genera fagi recombinaţi genetic.
e. Contribuie la variabilitatea bacteriană prin fenomenele de
transducţie şi conversie.
Aplicaţiile bacteriofagiei
A. Terapeutică
S-a încercat tratarea anumitor boli bacteriene cu ajutorul
bacteriofagilor (infecţii urinare), rezultatele sunt slabe.

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie

 BACTERIOFAGUL
B. Indicator al gradului de poluare al apelor. Se
testează dacă apele sunt poluate cu materii fecale
prin punerea în evidenţă a fagilor anti-Coli.
C. Lizotipia. Determinarea sensibilităţii bacteriilor la
bacteriofagi şi împărţirea lor pe lizotipuri (tipuri
fagice).
1. Din punct de vedere antigenic şi biochimic
lizotipurile fagice sunt identice.
2. Identificarea lizotipului urmăreşte stabilirea sursei
de infecţie (filiaţia cazurilor), într-un focar de boală
infecţioasă. Se practică în cazul bolilor cu evoluţie
gravă, în infecţiile intraspitaliceşti.
D. Studii de oncogenitate virală.
Studii asupra variabilităţii genetice a bacteriilor

Dr. Caliopsia Florea Bacteriologie şi virusologie