Cerebelul (creierul mic)

Cerebelul, ca și alte segmente ale SNC este alcătuit din substanță cenușie
și substanță albă. Substanța cenușie este dispusă atât în centru, unde
formează nucleii cerebeloși, dar și la suprafață, unde formează scoarța
cerebeloasă.
Scoarța cerebeloasă
Are aceeași structură pe toată întinderea ei și este alcătuită din trei
straturi, care sunt reprezentate, de la suprafață spre profunzime de stratul
molecular, stratul ganglionar și stratul granular. Din motive didactice se
începe descrierea cu stratul ganglionar.
Stratul ganglionar este format dintr-un singur strat unicelular, reprezentat
de neuronii lui Purkinje, care sunt neuroni mari, inhibitori GABA-ergici.
De la nivelul extremității superficiale a corpului emerg 2 – 3 dendrite
primare care se ramifică succesiv în peste 10 generații de ramuri ce se
întind spre stratul molecular. Primele 2 – 3 generații sunt netede, restul
prezentând spini dendritici. Pe porțiunea netedă a dendritelor fac sinapsă
axonii celulelor stelate și o fibră agățătoare. Axonii celulelor Purkinje
străbat stratul granular și se termină în nucleii cerebeloși, reprezentând
singura legătură dintre scoarța cerebeloasă și nucleii cerebeloși și singura
aferență a nucleilor cerebeloși.
Stratul molecular (superficial) este alcătuit din neuroni stelați și neurpni
cu axonul ,,în coșuleț’’. Neuronii stelați stabilesc sinapse cu dendritele
neuronilor lui Purkinje. Neuronii cu axonul ,,în coșuleț’’ sunt situați la
limita cu stratul ganglionar. Axonii acestor neuroni, nemielinizați, se
ramifică pe corpul neuronilor Purkinje. Neuronii stratului molecular sunt
GABA-ergici.
Stratul granular (profund) este format din neuroni granulari și neuroni
Golgi. Neuronii granulari sunt mici și fiecare neuroni emite dendrite care
fac sinapsă cu fibrele musciforme și cu neuronii Golgi. Axonul lor urcă
până în stratul molecular unde se ramifică în ,,T’’, formând fibrele
paralele. Neuronii granulari sunt excitatori, glutamatergici. Neuronii
Golgi se găsesc predominant în partea superficială a stratului granular.
Dendritele lor se extind în toate straturile scoarței cerebeloase sau intră în
structura glomerulului cerebelos. Axonii fac sinapsă cu corpul neuronilor
granulari. Neuronii Golgi sunt inihibitori, GABA-ergici.
În scoarța cerebeloasă urcă fibrele musciforme și agățătoare. Fibrele
agățătoare sunt reprezentate exclusiv de fibrele olivocerebeloase cu
originea în oliva bulbară. Fibrele musciforme reprezintă axoni ai
tracturilor spino-cerebeloase, pontocerebeloase și reticulocerebeloase.
Fibrele musciforme pătrund în stratul granulor unde se ramifică abundent.
La extremitatea liberă fiecare ramificație prezintă o dilatație lobulată
numită rozeta cerebeloasă. Fiecare rozetă reprezintă centrul unui
glomerul cerebelos.
Glomerulul cerebelos este o structură polisinaptică complexă formată
dintr-o rozetă, dendritele mai multor neuroni granulari, ramificațiile
axonice și partea proximală a dendritrelor neuronilor Golgi. Elementele
presinaptice sunt reprezentate de fibra musciformă și terminațiile axonice
ale neuronilor Golgi, iar elementele postsinaptice sunt reprezentate de
dendritele neuronilor granulari și cele ale neuronilor Golgi.
Fibrele agățătoare pătrund în stratul molecular și se ramifică în același
mod cu ramificațiile dendritice ale neuronilor lui Purkinje.
După cum am precizat neuronii lui Purkinje sutn inhibitori. Neuronii lui
Golgi sunt și ei inhibitori, deci inhibând inhibiția neuronilor Purkinje va
rezulta un fenomen excitator.

Nucleii cerebeloși
Sunt situați în profunzimea substanței albe, de o parte și de alta a liniei
mediane.
Nucleul fastigial se află în profunzimea vermisului, deasupra plafonului
ventriculului IV. El aparține arhicerebelului.
Nucleul globos este situat lateral.
Nucleul emboliform este situat în hilul nucleului dințat, dând impresia că
obstruează intrarea, de unde și numele său. Nucleii globosus și embolus
aparțin paleocerebelului și formează împreună nucleul interpositus.
Nucleul dințat (oliva cerebeloasă) are forma unei pungi plisate, cu hilul
orientat dorso-median. El aparține neocerebelului.
Aferențele acestor nuclei, după cum am mai prezentat și anterior sunt
reprezentate de axonii neuronilor lui Purkinje, cu somatotopie corticală:
axonii din scoarța vermisului se proiectează în nucleii fastigial, cei ai
paravermisului în nucleul interpositus, iar cei din zonele laterale în
nucleul dințat. Fiecare din acești nuclei prezintă o zonă rostrală și una
caudală, care primesc eferențele scoarței de pe fețele superioară și,
respectiv, inferioară ale cerebelului.
Eferențele mucleilor cerebeloși sunt reprezentate de fibre de proiecție
care, prin intermediul pedunculilor cerebeloși îi conectează cu celelalte
segmente aler SNC.

Substanța albă a cerebelului.

Este alcătuită din fibre scurte și lungi. Fibrele scurte unesc puncte
apropiate ale aceluiași emisfer (fibre homolaterale) sau comisurale (fibre
heterolaterale) unind puncte de pe emisfere diferite. Axonii neuronilor
Purkinje sunt consirați tot ca fibre scurte.
Fibrele lungi trec prin pedunculii cerebeloși alcătuind circuitele
cerebeloase. Fiecare circuit are fibre aferente (fibre cerebelopete) care vin
spre cerebel și fibre eferente (fibre cerebelofuge) care pleacă de la cerebel
spre alte structuri.
Circuitul arhicerebelos
Reprezintă o racordare a arhicerebelului la nucleii cerebeloși.
Fibrele cerebelopete sau vestibulocerebeloase pornesc din nucleii
vestibulari și se îndreaptă spre cerebel prin pedunculii cerebeloși inferiori.
Fibrele cerebelofuge sau cerebelovestibulare ajung la nucleii vestibulari
pe două căi: direct, prin pedunculii cerebeloși inferiori sau indirect, prin
pedunculii cerebeloși superiori, sub numele de fasciculul ,,în cârlig’’ al
lui Russel, ce coboară ca un cârlig prin calota pontină. După ce au făcut
sinapsă în nucleii vestibulari, se continuă cu fibrele vestibulo-spinale spre
motoneuronii medulari. Prin acest circuit cerebelul integrează informațiile
culese de receptorii vestibulari, regând apoi activitatea acelor grupe de
mușchi care orientează corpul în vederea menținerii echilibrului.
Circuitul paleocerebelos
Conectează în dublu sens paleocerebelul cu măduva spinării și trunchiul
cerebral.
Fibrele cerebelopete (aferente) sunt reprezentate de: tractul cerebelos
direct, care vine la cerebel prin pedunculul cerebelos inferior, tractul
cerebelos ăncrucișat, care se angajează prin pedunculul cerebelos
superior, fibre cu originea în nucleii Goll, Burdach și von Monakow care
vin prin pedunculul cerebelos inferior, fibrele cvintotalamice care vin prin
pedunculul cerebeloa superior, fibre tectocerebeloase, cu originea în
coliculii cvadrigemeni, care vin prin pedunculul cerebeloa superior, fibre
cu originea în formațiunea reticulată, care vin prin pedunculul cerebeloa
inferior și superior și fibrele olivocerebeloase, cu originea în nucleii
olivari bulbari care se angajează prin pedunculul inferior.
Fibrele cerebelofuge pleacă din nucleul interpozitus și din porțiunea
internă a nucleului dințat spre;
- nucleul roșu, prin pedunculii cerebeloși superiori, care încrucișează
linia mediană (încrucișarea lui Werneking); de aici sunt continuate
de fasciculul rubro-spinal;
- formația reticulată, prin pedunculul cerebelos superior sau inferior,
de unde sunt continuate de fasculele reticulo-spinale.
Paleocerebelul integrează impulsurile provenite de la proprioreceptori și
elaborează răspunsuri pe care le proiectează spre nucleul roșu sau FR spre
motoneuronii medulari în vederea ajustării tonusului muscular la
necesitățile posturii sau a mișcării membrelor.
Circuitul neocerebelos sau cortico-cerebelos
Realizează conexiune cerebelului cu scoarța cerebrală.
Fibrele aferente (cerebelopete) își au originea în ariile motorii din lobii
frontali, temporali și parietali, sub numele de fasciculele fronto-pontine
sau temporo-parietopontine. Aceste fascicule coboară spre nucleii
pontini, încrucișează linia mediană și sub numele de fibre ponto-
cerebeloase se angajează prin pedunculul cerebelos mijlociu spre nucleul
dințat:
Fibrele eferente (cerebelofuge) pleacă din nucleul dințat, sub numele de
fascicul dento-talamic, prin pedunculul cerebelos superior și ajungând în
mezencefal se îcrucișează pe linia mediană se termină în nucleul ventral
intermediar al talamusului. Axonii acestuia se îndreaptă spre ariile
motorii corticale, închizând circuitul cortico-ponto-cerebelo-talamo-
cortical. De-a lungul acestui circuit neocerebelul intervine în coordonarea
mișcărilor complexe executate de porțiunea distală a membrelor.