CAPITOLUL I

AMELIORAREA GRÂULUI

1.1. Obiectivele ameliorării

În general, ameliorarea plantelor are ca scop obținerea unor cultivare

performante din punct de vedere comercial, care să conțină toate caracterele dorite de
fermieri, în comparație cu alte cultivare asemănătoare. În cazul grâului se vizează
obținerea unor cultivare cu un potențial productiv ridicat, superioare calitativ,
rezistente la stresuri biotice şi abiotice, cu o bună adaptare ecologică, capabile să
utilizeze eficient inputurile primite (fertilizare şi irigare). Pentru atingerea acestui
deziderat se urmăresc următoarele obiective:

a) Producția este un caracter cantitativ destul de greu de ameliorat în

S1
determinismul său genetic fiind implicate un număr mare de gene. O altă piedică este
faptul că interacţiunile dintre genotip şi mediu sunt complexe, iar estimarea
productivităţii din primele generaţii se face cu precizie redusă. Producţiile atinse de
soiurile actuale sunt de 8.000-9.000 kg/ha, dar, teoretic, potenţialul biologic poate
permite atingerea unor valori de 11.000-13.000 kg/ha (Madoşă, 2000).

Ameliorarea producției este un proces continuu, nu se pot obține cultivare

foarte productive care să nu poată fi depăşite ulterior. De exemplu, în Marea Britanie
sporul anual de producție pentru grâu este cuprins între 0,5 - 0,7%. Între 1948 şi 1982
producția de grâu a crescut de trei ori, de la 2,8 t/ha la 8 t/ha, 57% din această creştere
s-a datorat ameliorării. După 1982 până în prezent, ameliorarea a participat cu 93% la
creşterea producției de grâu în Marea Britanie. Pentru asigurarea securității alimentare
este necesară o creştere a producției de grâu de 40-50%, până în anul 2030
(www.wheatisp.org/PDFs/BSPB_Plant_Breeding_Matters.pdf).

În mod simplificat, producția grâului este dată de două componente principale:

numărul de spice/m2 şi greutatea unui spic. Aceste componente ale producției sunt

5
obținute la rândul lor din interacțiunea altor elemente de productivitate, astfel numărul
de spice/m2 = numărul de plante/m2 × numărul mediu de frați fertili/plantă şi greutatea
unui spic = numărul mediu de spiculețe/spic × numărul mediu boabe/spiculeț ×
greutatea medie a bobului. Ameliorarea simultană a acestor elemente de productivitate
este dificilă deoarece între ele există corelații negative (Slafer, 2003). Astfel,
amelioratorul urmăreşte realizarea unui echilibru între aceste elemente pentru a obţine
un cultivar destinat unei nişe ecologice specifice, ținând cont de fotoperioadă,
temperatură, umiditate şi fertilitatea solului.

Numărul de plante/m2 depinde de structura morfologică a seminţei şi de

rezistența la iernare. O sămânță cu embrion mare, cu coleoptil lung (viteză de
germinare şi putere de străbatere bună) şi număr mare de rădăcini embrionare asigură
un număr mare de plante răsărite. Rezistenţa la iernare influenţează indirect numărul
de plante/m2, prin desimea plantelor rămase după trecerea peste iarnă.

Numărul de frați fertili depinde foarte mult de densitatea de semănat şi de

fertilizarea cu azot. La densități scăzute o plantă de grâu poate produce numeroşi frați
fertili, pe când la o densitate ridicată (600-800 boabe/m2) acelaşi cultivar de grâu nu
prezintă frați fertili sau poate produce maximum unul (Hampton şi colab., 198l). La
densități mari planta creşte în înălțime şi nu dezvoltă creşteri laterale pentru a evita
umbrirea de către plantele vecine, acesta fiind modul prin care planta gestionează
competiția pentru lumină. La densități optime de 400-500 boabe/m2, soiurile de grâu
americane ʽHutchinsonʼ şi ʽManhattanʼ pot produce între 2,3 şi 3,6 frați fertili/plantă,
aceştia aducând un aport cuprins între 69% şi 77% la producția totală a soiurilor
(www.ksre.k-state.edu/historicpublications/pubs/SRL134.pdf).

6
 Numărul mediu de spiculețe/spic, 19-25 la
cultivarele moderne (figura 1.1.) depinde de
vernalizare şi poate fi crescut prin extinderea perioadei
de creştere, densitatea de semănat, temperatură,
fertilizarea cu azot şi intensitatea luminii. Creşterea
numărului de spiculețe pe spic va mări numărul de
boabe/spic, caracter asociat cu o producție sporită.
Deşi cele două caractere sunt corelate pozitiv (0,45),
numărul de spiculețe pe spic este corelat
Fig. 1.1. Spic cu sipuleţe
nesemnificativ sau negativ cu celelalte elemente de
producție. Astfel, nu se preferă un număr foarte mare de spiculețe deoarece creşte
numărul de boabe/spic, dar nu şi producția.

Numărul mediu boabe/spiculeț este dat de numărul de flori fertile din spicluleț.
De obicei, cultivarele actuale prezintă 3-5 boabe în spiculeț. La fel ca şi numărul de
spiculețe, numărul de boabe pe spiculeț descreşte cu creşterea densității de plantare.
Astfel, pentru creşterea producției trebuie aleasă o densitate optimă pentru fiecare
genotip şi asigurarea unei doze suficiente de azot pentru reducerea numărului de
spiculețe sterile de la bază şi vârf . Acest caracter se poate ameliora prin transferarea de
gene de la unele forme care prezintă 7-8 boabe în spiculeţ (Austin şi colab., 1989).

Greutatea medie a bobului. Studiile transcriptomice au arătat că în dezvoltarea

boabelor de grâu sunt implicate peste 30.000 de gene (Wan și colab., 2008). Acest
caracter este dependent de mărimea ovarelor, de durata de umplere a boabelor şi de
longevitatea aparatului foliar. Pentru creşterea mărimii ovarelor există gene speciale
care pot fi găsite în soiurile ʽLovrin 231ʼ, ʽFiorelloʼ, ʽColognaʼ (Madoşa, 2000).

Ameliorarea potențialul de producție de boabe poate fi realizată prin hibridarea

unor genotipuri cu producție ridicată urmată de selecția de forme segregante
transgresive din descendență, care prezintă trăsăturile dorite. Cu toate acestea, o

7
creștere marcantă a potențialului de producție s-a obținut odată cu descoperirea şi
utilizarea genelor de piticire (dwarf). Cultivarele de statură mică au capacitate
crescută de lăstărire precum şi o producție ridicată de boabe pe spic. Manipularea
indicelui de recoltă prin încorporarea genelor semidwarf a dus la creșterea rezistenței
la cădere, a biomasei şi indicelui de recoltă şi la o rată mare de repartiție a asimilatelor
spre boabe, implicit a unei producții mai mari.

Capacitatea de producție a grâului poate fi ameliorată şi indirect prin sporirea

suprafeței foliare (5-7 m2 suprafaţă folaiară/m2 de teren), creşterea rezistenței la
cădere, scuturare, boli şi dăunători.

În ameliorarea capacităţii de producţie trebuie avute în vedere şi corelaţiile

dintre acest caracter şi alte caractere utile. În cazul unor corelații negative,
îmbunătăţirea productivităţii se face greu. Studiile efectuate în acest sens au arătat că
producţia este corelată negativ cu conținutul de proteine al boabelor şi perioada de
vegetaţie scurtă. Aceste corelaţii nedorite pot fi înfrânte prin găsirea unor genotipuri
la care acestea nu există, sau găsind forme care prezintă un "compromis" cu eficienţă
fiziologică maximă.

b) Stabilitatea producției. Schimbările climatice, precum seceta timpurie

de vară, înghețurile târzii sau ploile torențiale cu grindină, determină schimbarea S2
obiectivului de ameliorare „producție ridicată” în „producție stabilă”. Stabilitatea
producției se poate măsura în două moduri: static şi dinamic. Metoda statică ia in
considerare producția care trebuie să nu varieze în funcție de condițiile de mediu
şi de cultură. Această metodă este utilă în evaluarea caracterelor bine fixate din
punct de vedere genetic, dar nu e utilă în practica agronomică unde plantele de
grâu au posibilitatea să utilizeze condițiile favorabile de mediu şi să le transforme
într-o producție sau calitate ridicată (Becker, 1988). Metoda dinamică consideră
stabilitatea producției doar la nivel de cultivar, limita deviației producției față de

8
răspunsul general la condițiile climatice şi de cultură se datorează doar cultivarului
(Piepho, 1998).

Pentru obținerea unei stabilități productive ridicate amelioratorii efectuează

studii ale interacțiunii G × M în culturi comparative. Una din principalele metode
utilizate în acest sens este ameliorarea în suveică (shuttle breeding), adică selecția
populației F2 într-o locație şi a populației F3 în alta, obținând cultivare cu o bună
adaptare şi cu un potenţial productiv ridicat. Astfel au fost obținute cultivarele ʽSiete
Cerosʼ şi ʽPavon 76ʼ la CIMMYT.

c) Calitatea grâului este determinată de culoarea boabelor, caracteristicile

de morărit şi compoziția chimică a boabelor. Rata de extracție a făinii este S3
determinată de dimensiunea şi gradul de umplere al boabelor, masa hectolitrică și
duritatea endospermului. În ceea ce privește compoziția chimică a boabelor, pentru
ameliorarea calității sunt importante conținutul de proteine, rezistența și
extensibilitatea glutenului și compoziția amidonului. În funcție de aceste
caracteristici, cultivarele de grâu se clasifică în următoarele categorii de utilizare:

 panificație - grâul comun tare, cu boabe de culoare roşie sau albă;

 patiserie - grâul comun moale, cu boabe de culoare roşie sau albă;
 paste - grâul durum.

Caracterele generale de calitate a boabelor de grâu necesare pentru

prepararea diverselor produse de panificație sunt rezumate în tabelul 1.1. şi fig.1.2.

Culoarea boabelor are o importanță deosebită în determinarea culorii făinii.

De exemplu, pentru pâine nedospită sau tăiței se preferă făina de culoare deschisă
obținută din boabe albe de grâu.

Tăria bobului. La grâul cu bob tare, există o legătură strânsă între matricea de
proteine și suprafața granulei de amidon. Duritatea boabelor, controlată genetic de
gene localizate în cromozomul 5D, influențează măcinatul boabelor şi procentul de

9
amidon deteriorat (important în capacitatea aluatului de a absorbi apa). În patiserie,
aluatul trebuie să aibă o capacitate de absorbție a apei cât mai redusă.

Tabelul 1.1
Principalele produse obţinute din grâu
Conţinutul de
Culoarea Consistenţa Culoarea Tăria Elasticitatea
Produs proteină al
boabelor bobului făinii aluatului aluatului
făinii
Pâine Roşie sau albă Tare spre
Ridicat Tare Albă Ridicată
dospită (T. aestivum) medie
Pâine Albă Tare spre Medie
Mediu Albă Medie
nedospită (T. aestivum) mediu spre tare
Roşie sau
Produse albă Medie spre Medie
Mediu Albă Medie
patiserie (T. moale spre slabă
aestivum)
Albă
Medie spre
Tăiţei (T. Mediu Albă Medie Medie
moale
aestivum)
Gălbui Mediu spre
Paste Sticlos Inchisă Tare Scăzută
(T. durum) ridicat

A B C

D E
Fig. 1.2. Tipuri de produse din grâu A – pâine dospită; B – pâine nedospită;
C – produse patiserie; D – tăiţei;E – paste

10
 Proteinele. Proteinele grâului (glutenina, gliadina, albuminele și globulinele),
după ce sunt amestecate cu apă și apoi amestecate mecanic, formează o rețea vâscoso-
elastică (aluat). Aluatul are capacitatea să rețină aer şi CO2 obținut din agentul de
fermentare şi să formeze o structură celulară care permite obținerea de pâine de
diverse forme, volume şi texturi (fig. 1.3.). Grâul moale, care are o cantitate redusă de
proteină, produce un aluat care nu creşte (cu elasticitate scăzută) şi se poate turna uşor
în forme, fiind utilizat la diverse produse de patiserie (biscuiți, prăjituri etc.).
Conținutul de proteină este mult influențat de condițiile de mediu.

A B
Fig. 1.3. Aluatul (A) şi structura microscopică a matricei proteice (B)

Creşterea conţinutul de proteină se poate realiza prin hibridări cu linia F 26-

70, cultivarele ʽAtlas 66ʼ, ʽNaphallʼ şi ʽAprilieʼ sau specii înrudite: T. turgidum, T.
diccocoides, T. durum.

Amidonul din grâu este compus din 22–35% amiloză şi 65–75% amilopectină,
reprezentând 70% din făina albă. Conținutul de amiloză din amidonul de grâu este
controlat de acțiunea genelor ceroase (Wx), modificarea acestor alele determină
reducerea conținutului de amiloză. O făină de grâu cu un conținut de amiloză scăzut
are o temperatură scăzută de gelatinizare și o consistență ridicată a pastei producând
o pâine cu miez moale şi cu durată de păstrare îndelungată datorită unei bune
capacități de retenție a umidității.

11
 Yamamori et al. (2000) au obținut o linie de grâu triplă mutantă care conține
aproximativ 37% amiloză prin inducere de mutații în gena care codifică enzima de
sinteză II a amidonului cu rol în catalizarea sintezei amilopectinei. Prin utilizarea
tehnologiei de interferență ARN, pentru a regla scăderea activității genei care codifică
enzima II de ramificare a amidonului, s-a reuşit obținerea unei linii de grâu cu 80%
amiloză (Regina și colab., 2006). Făina cu un conținut ridicat de amiloză (amidon
rezistent) poate fi utilizată la obținerea de produse cu indice glicemic scăzut.

Dintre caracterele de calitate menționate anterior, tăria bobului, capacitatea de

absorbție a apei şi elasticitatea aluatului au coeficienți de heritabilitate ridicați
(influență mare a genotipului), iar procentul de proteină are o heritabilitate scăzută,
fiind influențat în mare masură de condițiile culturale şi de mediu. Datorită acestui
fapt, fermierii aleg cultivare de grâu cu indici de panificație ridicați, la care aplică un
management optim pentru sporirea conținutului de proteină.

Stabilitatea calității grâului este de interes imediat pentru amelioratori și

industriile care utilizează cereale, din cauza fluctuațiilor anuale ale condițiilor de
mediu. Wan și colab. (2008), testând șapte linii dihaploide de grâu în mai multe
locații, timp de mai mulți ani, au identificat produşi de transcripție asociați cu
calitatea, neinfluențați de condițiile de mediu. Sun și colab. (2008), cartografiind noi
QTL-uri (loci de caractere cantitative) pentru panificație și patiserie în trei populații
dihaploide de grâu, au identificat caractere asociate cu calitatea, stabile în cei 2 ani
experimentali.

d) Caractere morfologice de importanță agricolă S4

Rezistenţa la scuturare. Scuturarea poate produce pierderi importante în
culturile de grâu, aceste pierderi fiind influenţate de factori genetici, mediul de cultură
şi stadiul de maturitate (ex. soiul ʽChinookʼ are pierdei de 46 kg/ha la o umiditate de
14%). Rezistenţa la scuturare este influenţată genetic de gene recesive (sh4 şi Rc) care
au fost selecţionate în timpul domesticirii, permiţând recoltarea boabelor. Nu există o

12
corelaţie între acest caracter şi prezenţa aristelor şi talia plantelor. Eliminarea apei în
timpul coacerii produce o serie de fisuri care pot duce la ruperea spicului şi paiului
cauzând, de asemenea, pierderi de producţie. O rezistenţă bună la scuturare este
asigurată de o poziţie erectă sau semierectă a spicului şi glumei şi de palee cu baza
largă, care acoperă bine boabele. Sensibilitatea la scuturare este strâns înlănţuită de
rezistenţa la fuzarioză, însă această corelaţie a fost ruptă la soiul ’Glenn’ (Mergoum,
2006).

Rezistenţa la cădere. Căderea, ruperea şi îndoirea tulpinilor sunt factori care

influenţează negativ producţia (pierderi de până la 50%) şi calitatea grâului. ʽSufiʼ şi
ʽGouravʼ sunt cultivare de grâu semi-pitice cu o rezistenţă bună la cădere, având un
conţinut ridicat de lignină şi hemiceluloză, cu ţesuturi parenchimatice şi
sclerenchimatice bine dezvoltate. Berry şi colab. (2007) au obţinut un model prin care
să caracterizeze o plantă de grâu rezistentă la cădere. Astfel, la o producţie de 8 t/ha
(0,42 indice de recoltă), aceasta trebuie să aibă o înălţime de 70 cm, rădăcina să aibă
un diametru de 57 mm, internodul bazal un diametru de 5,86 mm şi cu peretele de
0,65 mm grosime. Dimensiunile celorlalte elemente morfologice care asigură
rezistenţa la cădere sunt prezentate în tabelul 1.2.

Tabelul 1.2
Caracterele morfologice care asigură rezistenţa la cădere
Minimul pentru Cea mai bună valoare
Caracterul
planta elită observată
Diametrul sistemului radicular (mm) 56,5 49,7 (cv. Savannah)
Diametrul primului internod (mm) 4,00-5,86 4,12 (cv. Phelbas)
Grosimea pereţilor primului internod (mm) 0,65(maxim) 0,65 (cv. Charger)
Tăriea primului internod (N mm) 250 230 (cv. Wizard)
Înălţimea plantei (m) 0,70 0,74 (cv. Access)

Rezistenţa la încolţire a boabelor în spic. Încolţirea boabelor în spic este

favorizată de perioade ploioase care apar în timpul sau după maturitatea fiziologică a

13
boabelor. Fenomenul de încolţire este nedorit deoarece produce degradarea
amidonului datorită sporirii activităţii alfa-amilazei. Rezistenţa la încolţire e
influenţată de dormanţa seminţelor, care este determinată de genele de pe cromozomii
1A, 1B, 2B, 2D, 3A, 3B, 3D, 4A, 4D, 5A, 5B, 5D, 6D, 7B şi 7D (Munkvold et al.
2009; Kulwal et al. 2012), dar cea mai importantă şi stabilă pare a fi gena QPhs-3A.1,
de pe cromozomul 3A. Ca şi genitori pentru îmbunătăţirea acestui caracter se pot
utiliza cultivarele ʽZenkoujikomugiʼ, ʽClark's Creamʼ şi ʽCayugaʼ sau speciile
Aegilops tauschii şi Triticum spelta.

e) Capacitatea de adaptare S5
Rezistența la iernare este foarte importantă pentru cultivarele expuse la
temperaturi scăzute, nespecifice sezonului. O serie de factori precum umiditatea şi
fertilitatea solului, bolile, prezenţa gheţii și zăpezii pot avea un efect indirect asupra
supraviețuirii plantelor peste iarnă. Selecția pentru acest caracter s-a realizat în
condiții naturale, observându-se că varietățile de grâu roşu moale sunt mult mai
rezistente decât cele de grâu roşu tare. Controlul genetic al rezistenţei la iernare este
de obicei aditiv, uneori putând fi chiar şi dominant (Manitou). Sutka şi Kovacs (1985)
au observat faptul că genele Vrn1 de pe cromozomul 5A, care influenţează habitusul
de creştere, sunt strâns înlănţuite cu genele de rezistenţă la iernare. Cultivarele
ʽAlabaskajaʼ, ʽUlianovkiaʼ (URSS) şi ʽNorstarʼ (SUA), cu o foarte bună rezistenţă la
iernare, se pot utiliza pentru introducera acestui caracter la cultivarele comerciale.

Rezistența la secetă a grâului este specifică unor tipuri de germoplasmă sau

grupe de cultivare. Astfel, germoplasma de grâu comun provenită din Crimeea sau de
grâu durum din Nordul Africii conține plante cu frunze înguste, rezistente la secetă.
La CIMMYT, amelioratorii utilizează ameliorarea în suveică pentru sporirea
rezistenței la secetă a grâului, selecționând generațiile F2, F5 şi F6 în condiții optime,
iar generațiile F3 şi F4 în condiții de stres hidric şi fertilizare scăzută. Pe lângă
rezistența la secetă, în condiții optime se face selecție şi pentru rezistența la boli,

14
înfrățire, dezvoltarea spicului, retenția apei în frunze şi umplerea boabelor, iar în
condiții nefavorabile, întârzierea îmbătrânirii frunzelor, variabilitatea gradului de
înfrățire, umplerea boabelor şi reducerea sterilității spiculețelor.

Rezistenţa la solurile acide. Aciditatea solului este una dintre presiunile

abiotice importante care limitează producția vegetală. Solurile acide prezintă
numeroase stresuri pentru plante, dar concentrația lor ridicată de cationi de aluminiu
solubili Al3+ este responsabilă pentru reducerea alungirii rădăcinii, perturbarea
absorbției nutrienților și a apei și determină creșterea susceptibilității plantelor la
secetă și stres termic. Multe specii au dezvoltat mecanisme contra stresului la Al3+:
eliminarea Al3+ din rădăcină și țesuturi (rezistență) și acomodarea în condiții de
siguranță la Al3+, odată ce acesta este preluat de plante (toleranță).

Deşi rezistenţa grâului la Al3+ este un caracter poligenic, cele mai multe
variaţii fenotipice pot fi atribuite unui singur locus de pe cromozomul 4DL care
controlează Al3+ prin activarea unui flux de maltoză în apexul de creştere al
rădăcinilor care transformă ionii de aluminiu într-un chelat netoxic (Ryan şi colab.,
1995). Cultivarele cu o bună toleranța la Al3+ sunt slabe productiv, astfel ele pot fi
utilizate ca genitori pentru încorporarea caracterului într-o germoplasmă productivă.

f) Rezistența la boli. Bolile grâului, cauzate în cea mai mare parte de agenți S6
patogeni fungici, produc pagube productive însemnate în toate zonele unde se cultivă
grâul. Succesul pe termen lung al ameliorării pentru rezistența la boli este influențat
de următorii factori:

● natura patogenului (rugină, făinare, fuzarioză, tăciune, mălură etc.) și diversitatea

virulenței în populație (apariția de noi virulențe prin migrație, mutație,
recombinare a virulențelor existente este mai frecventă la rugină și la făinare);

● disponibilitatea, diversitatea și tipul rezistenței genetice – rezistență orizontală sau

verticală. Majoritatea genelor de rezistență la rugină, făinare, tăciune şi mălură
sunt specifice pentru o anumită rasă (rezistență verticală – gene majore).

15
 Durata acestui tip de rezistență poate fi scurtă pentru rugină şi făinare (maxim
5 ani – apariție de rase noi) sau lungă pentru mălură şi tăiune. Există însă şi
gene care asigură rezistență orizontală pentru mai multe rase de rugină, făinare
şi fuzarioză (gene minore). De obicei, în ameliorarea grâului rezistența dată de
o singură genă nu este eficientă şi se preferă rezistența dată de mai multe gene.
Există însă şi gene de rezistență care se pot utiliza singure, precum genele de
rezistență la rugină Lr9, Lr19, Lr24, Sr24, Sr26 şi Sr31 utilizate în SUA şi Australia
pentru ameliorarea rezistenței grâului la rugina neagră (Puccinia graminis sp.
tritici);
● metodologia de screening și mediul de selecție pentru detectarea rezistenței diferă
în funcție de boală şi tipul de rezistență. În acest scop, se înființează experiențe
în câmp sau medii controlate, cu plantule sau plante mature care sunt expuse
bolii. Protocoalele de screening pentru rezistență includ genotipuri martor
pentru rezistență și susceptibilitate, importante pentru evaluarea presiunii bolii
și a gradului de rezistență (de exemplu, pentru rugina brună - Jupateco 73R
rezistent, conține gena Lr34 şi Jupateco 73S susceptibil fără gena Lr34).

Rugina este o boală care afectează mult producția, la grâu întâlnindu-se rugina
neagră (Puccinia graminis sp. tritici), rugina brună (P. recondita) şi rugina galbenă (P.
striiformis), fiecare dintre aceste boli având mai multe rase fiziologice. Au fost
identificate peste 30 de gene de rezistență pentru P. graminis şi P. recondita, respectiv
16 gene pentru P. striiformis. Surse de rezistență pentru rugina neagră sunt soiurile
ʽHopeʼ, ʽYaqui 50ʼ, ʽSonalikaʼ (gena Sr2 + 1-5 gene), pentru rugina brună soiurile
ʽFrontanaʼ, ʽParulaʼ, ʽTrapʼ, ʽMangoʼ, ʽCrowʼ, ʽEsmeralda 86ʼ, ʽOcoroni 86ʼ, ʽTonichi
81ʼ (Lr34 + 2-3 gene), ʽPavon 76ʼ (Lr46 + 1 genă), iar pentru cea galbenă soiurile
ʽAnzaʼ, ʽBezostajaʼ, ʽTonichi 81ʼ, ʽYacoʼ şi ʽSonoita 81ʼ (gena Yr18 + 2 gene; Yr18
este complet linkată cu Lr34) (www.fao.org/3/y4011e/y4011e0b.htm).

16
 Mălura (Tilletia spp.). Cercetările efectuate la CIMMYT au identificat patru
surse principale de rezistență la mălură: centrul indian, centrul chinez, centrul
brazilian și grâul sintetic produs la CIMMYT (obținut prin hibridarea grâului comun
cu Triticum turgidum şi Aegilops tauschii). Rezistența este aditivă, fiind implicate
gene parțial dominante sau parțial recesive.

Făinarea (Blumeria (Erysiphe) graminis f. sp. tritici). Rezistența la această

boală este dată de alelele genei Pm3, o singură alelă a genei fiind suficientă pentru a
conferi rezistență, dar aceasta îşi pierde repede eficiența. Pentru a crea o rezistență de
durată la făinare, amelioratorii trebuie să combine în noile cultivare două sau mai
multe alele ale genei Pm3 (Koller şi colab., 2018).

Fuzarioza (Fusarium spp.). Genele de rezistență la această boală se pot

împărți în trei grupuri în funcție de zona de origine: China/Japonia, Argentina/Brazilia
şi Europa de Est. Rezultatele analizelor genetice indică faptul că rezistența la fuzarioză
a grâului din China și Brazilia este dată de câteva gene aditive, iar genele prezente în
sursele chinezești sunt diferite de cele din sursele braziliene. Cele mai importante
realizări în acest domeniu au fost obținute în urma colaborării dintre cercetătorii de la
CIMMYT şi cei din China, obținându-se peste 500 de cultivare sau linii cu o rezistență
ridicată la fuzarioză. Cultivarele chinezeşti care s-au utilizat ca sursă de rezistență au
fost ʽSumai 3ʼ, ʽNing 7840ʼ, ʽShanghai 5ʼ, ʽYangmai 6ʼ, ʽSuzhoe 6ʼ, ʽWuhan 3ʼ şi
ʽChuanmai 18ʼ. Rezistența la fuzarioză a cultivarelor actuale poate fi îmbunătățită prin
transfer de gene de la Aegilops tauschii şi T. turgidum.

g) Rezistența la dăunători. Dacă în cazul rezistenței la patogeni se poate S6

vorbi de rezistență verticală şi orizontală, în cazul rezistenței la dăunători întâlnim
următoarele mecanisme: nonpreferință (răspunsul insectei la plantele care nu prezintă
caracteristicile necesare pentru a-i servi ca şi gazdă), antibioză (efectele adverse pe
care planta le exercită asupra biologiei insectei) şi toleranță (capacitatea plantelor de
a suporta populația insectei fară a-i produce pagube apreciabile).

17
 De cele mai multe ori, varietățile rezistente şi prădătorii naturali nu sunt
suficiente pentru menținerea populațiilor de dăunători la niveluri acceptabile, astfel
încât, la cultura grâului, tratamentele cu insecticide sunt obligatorii.

Deşi rezistența la insecte nu este o prioritate în alegerea unui cultivar de grâu de

către fermieri, pe plan mondial au apărut programe de ameliorare care au avut ca obiectiv
rezistența grâului la musca de Hessa (Mayetiola destructor), afide (Schizaphis graminum,
Rhopalosiphum padi, Diuraphis noxia), ţânţarul portocaliu al cerealelor (Sitodiplosis
mosellana), viespea grâului (Cephus pygmaeus), lăcustă (Melanoplus mexicanus),
ploşniţa cerealelor (Eurygaster sp.) şi gândacul bălos al cerealelor (Oulema melanopus).

Musca de Hessa (Mayetiola destructor) este un dăunător foarte periculos în

cultura grâului, producând o serie de pagube precum piticirea plantelor, reducerea
înfrățirii, frângerea tulpinilor şi creşterea pagubelor produse de condițiile de iarnă.
Anumite genotipuri de grâu sunt rezistente la dăunător, principalele gene de rezistență
(alelele genei Hfr-1) identificându-se la cultivarele ʽSuperbʼ, ʽRibeiroʼ, ʽMarquilloʼ,
ʽKawvaleʼ, ʽPoncaʼ, ʽBig Clubʼ şi ʽLathropʼ. Au fost identificate 32 de gene implicate
în rezistența la dăunător care au următoarele moduri de acțiune: inhibă înmulțirea
dăunătorului, dezvoltă caractere ale plantei ce produc moartea insectei sau produc
toleranță - număr redus de organe atacate sau producție constantă. Până în prezent au
fost obținute peste 42 cultivare de grâu rezistente la una sau mai multe biotipuri ale
muştei de Hessa.

Păduchele verde al cerealelor (Schizaphis graminum) cauzează vătămări

grave plantelor de grâu în toate fazele de creştere sau chiar poate provoca moartea
plantei (pierderi de 20-30%). Pe lângă aceasta, dăunătorul este un vector pentru o serie
de viroze precum piticirea galbenă a orzului (Barley Yellow Dwarf Virus), piticirea
mozaicală a porumbului (Mosaic Maize Dwarf Virus) şi mozaicul trestiei de zahăr
(Sugarcane Mosaic Virus).

18
 Porter şi colab (1997) au identificat germoplasma de grâu care conține genele
de rezistență la acest dăunător (tabelul 1.3). Se poate constata că genele individuale
de rezistență nu asigură protecție pentru toate biotipurile dăunătorului. Genele de
rezistență la biotipul E (cel mai răspândit) se pot transfera în grâu şi de la secară.

Tabelul 1.3
Surse de germoplasmă de grâu cu rezistenţă la păduchele verde al cerealelor
(R – rezistent, S - susceptibil)
Biotipul
Germoplasma Gena
B C E F G H I K
DS28A Gb1 S S S R S S S S
Amigo Gb2 R R S S S S S S
Largo Gb3 S R R S S R R R
CI 17959 Gb4 S R R S S S R R
CI 17882 Gb5 S R R S S S R R
GRS 1201 Gb6 R R R S R S R R

Rezistența grâului la afide, păduchele cenușiu al gramineelor

(Rhopalosiphum padi) şi afidul rusesc al grâului (Diuraphis noxia), este asigurată şi
de creştera nivelului de acid hidroxamic în plantă (reduce hrănirea adulților şi numărul
de nimfe). Genele responsabile pentru sporirea conținutului acestui acid se pot
transfera în grâu de la speciile diploide Triticum boeoticum şi T. monococcum.

În programele de ameliorare care au ca scop rezistența grâului la afide se

utilizează cuşti speciale care permit studierea hrănirii şi înmulțirii dăunătorului
(fig.1.4).

19
 Fig. 1.4. Cuşti studiu afide la grâu

Ţânţarul portocaliu al cerealelor (Sitodiplosis mosellana). Larvele acestui

dăunător se hrănesc cu ovarele în curs de dezvoltare determinând reducerea
dimensiunii şi şiştăvirea boabelor. Varietățile domesticite de grâu, cu boabe
neacoperite de palee, sunt mult mai susceptibile dăunătorului. Gena de rezistență la
acest dăunător Sm1 este parțial dominantă, determinând o hipersensibilitate şi
creşterea concentrației de acid ferulic şi cumaric. Când se utilizează cultivare cu gene
de rezistență este necesară amplasarea unui „refugiu” de plante susceptibile pentru a
evita apariția virulenței în populația de insecte (insecte adaptate la plantele rezistente).

Viespea grâului (Cephus pygmaeus). În Rusia, cercetările asupra rezistenței

la acest dăunător au scos în evidență faptul că soiurile de grâu cu paiul umplut nu pot
fi găurite de larvele care doresc să ajungă în sol pentru hibernare. Genele pentru paiul
umplut se găsesc la soiurile canadiene ʽGolden Ballʼ (T. durum) şi ʽTuscanʼ (T.
aestivum) sau la specia Agropyron elongatum. Cultivarul american ʽRescueʼ are o
bună rezistență la dăunător, dar producția scăzută permite cultivarea acestuia doar în
zone cu incidență ridicată a atacului.

Rezistența la lăcustă (Melanoplus mexicanus) a fost observată la soiurile de

grâu americane ʽCeresʼ, ʽPilotʼ şi ʽRivalʼ. S-a observat o corelație directă între atacul
lăcustelor şi infecția cu rugină a plantelor, posibilele cauze fiind conținutul mai ridicat

20
în zahăr al tulpinilor cu rugină şi conținutul ridicat în proteină al sporilor. Rezistența
la rugină poate fi o metodă indirectă de stopare a atacului lăcustelor în culturile de
grâu.

Ploşniţa cerealelor (Eurygaster sp.), produce pagube în culturile de grâu prin

afectarea calității boabelor folosite pentru măcinare şi panificație (boabe şistave).
Cultivarele de grâu americane ʽRenownʼ şi ʽThatcherʼ prezintă un atac scăzut al
ploşniței, iar din boabele şiştave sau semişiştave ale acestora se poate obține o pâine
destul de bună calitativ.

Gândacul bălos al cerealelor (Oulema melanopus) este o insectă oligofagă

care atacă plante din familia gramineelor, dar preferă grâul, orzul şi ovăzul. În anumite
zone, la o infestare puternică, gândacul poate să producă daună totală culturilor de
grâu. Pubescența frunzelor reduce hrănirea adulților şi depunerea pontei, determinând
fenomenul de non-preferință. Sursele de rezistență pentru acest dăunător sunt
concentrate în Asia Mică şi Europa de Est, iar ca genitori se pot folosi cultivarele
ʽAjantaʼ, ʽGW-496ʼ, ʽGK Downyʼ, ʽNN-100ʼ, ʽNN-105ʼ şi ʽNN-78ʼ. Pe lângă
pubescență mai sunt şi alte mecanisme de rezistență precum conținutul ridicat de
siliciu (produce indigestii), frunzele înguste (limitează spațiul de hrănire al larvelor)
şi compuşii volatili (efect antibiotic asupra larvelor) (Kher şi colab., 2013).

h) Răspunsul la inputuri
S7
Fertilizarea. Cultivarele de grâu actuale necesită o cantitate mare de
îngrășăminte chimice pentru a obține producții ridicate asociate cu un conținut ridicat
de proteine necesar în panificație. Pentru a obține un procent de proteină de 13%,
fermierii britanici aplică culturilor de grâu doze de 250–300 kg N/ha. La o producție
de 10 t/ha, cu un procent de 13% proteină se utilizează doar 230 kg din azotul alicat,
iar restul de 20-70 kg se pierd.

Eficiența utilizării azotului se referă la creşterea producţiei de grâu la orice

adaos de fertilizant. Ameliorarea acestui caracter duce la creşterea conţinutului de N

21
total, proteină, gluten şi a proporţiei de gliadine. În acest sens au fost identificate gene
specifice (expresia alanin amino transferazei) care influenţează fie absorbţia, fie
asimilaţia azotului (McAllister şi colab., 2012).

La CIMMYT s-a cuantificat progresul în eficienţa utilizării azotului la 10

cultivare create între 1950 şi 1985, observându-se progrese atât în absorbţia azotului
cât şi în asimilaţia acestuia. S-a observat că la cantităţi mici de azot cea mai mare
contribuţie la utilizarea acestuia o are absorbţia, iar la doze mari se remarcă asimilarea,
fiind clar că aceste două caractere trebuie ameliorate individual (Ortiz-Monasterio şi
colab., 1997). Astfel, se poate vorbi de o doză optimă de azot pentru noile cultivare şi
nu de una standard valabilă pentru toate.

Există o corelaţie negativă între talia scăzută dată de genele rht şi capacitatea
de proliferare a rădăcinilor, un caracter important în utilizarea azotului. Ţinând cont
de acest aspect, noile cultivare intensive de grâu trebuie îmbunătăţite pentru
capacitatea de proliferare a rădăcinilor (Bai şi colab., 2013). O altă corelaţie negativă
a fost observată la fenotipurile de grâu “stay green” (verde până la maturitate), care
îşi prelungesc fotosinteza pentru a spori producţia, dar întârzie îmbătrânirea, având
efect negativ asupra remobilizării nutrienţilor spre seminţe.

În viitor, o realizare importantă va fi obţinerea de cultivare de grâu care pot

fixa azotul atmosferic. Acest lucru se poate realiza prin introducerea în grâu a genelor
care contribuie la formarea nodozităţilor şi modificarea întregii căi de metabolizare a
azotului (Beatty şi Good, 2011).

Competiţia cu buruienile. În culturile de grâu, buruienile pot produce pagube

însemnate atât sub aspect productiv cât şi calitativ (masa hectolitrică). Cultivarele de
grâu care au o vigoare vegetativă ridicată în fenofazele timpurii şi acoperă rapid solul
cu masa vegetală sunt considerate bune competitoare cu buruienile. ʽMaceʼ (T.
aestivum) şi ʽDBA Auroraʼ (T. durum) sunt două cultivare din Australia cu o bună
capacitate de răsărire şi înfrăţire, care prezintă pierderi mici de producţie chiar şi sub o

22
presiune ridicată de îmburuienare (https://grdc.com.au/resources-and-publications/
grdc-update-papers/tab-content/grdc-update-papers/2015/02/using-crop-competition-
for-weed-control-in-barley-and-wheat). Alte cultivare de grâu australiene, ʽGladiusʼ,
ʽAxeʼ, ʽYitpiʼ şi ʽEstocʼ, prezintă o bună toleranţă în competiţia cu buruienile, având
pierderi mici de producţie chiar şi la o infestare ridicată.

Toleranţa la ierbicide este o problemă continuă pentru amelioratorii de

grâu datorită faptului că, an de an, apar noi produse. Toleranţa la ierbicide este
influenţată de fenofaza de aplicare a ierbicidului şi de condiţiile climatice. Aceasta
trebuie combinată cu supresia buruienilor şi cu o producţie ridicată în prezenţa
buruienilor. Cultivarul de grâu australian ʽAxeʼ prezintă o bună toleranţă la
ierbicidele Intervix şi Grenade CL Plus, alături de o bună supresie a buruienilor
(https://www.agtbreeding.com.au/assets/docs/general/Weed-tolerance-and-suppressi-
on-in-wheat.pdf).

Varietăţile de grâu Clearfield, apărute pentru prima dată în 2003 în SUA,

prezintă două copii ale genei care conferă rezistenţă la ierbicidul Beyond
(imidazolină), acestea având în denumire cuvântul „Plus” sau semnul „+”. (ex.
Doublestop CL Plus).

Rezistenţa grâului la atrazin este importantă în asolamentele în care acesta

urmează după porumb sau sorg. Într-un studiu efectuat în SUA în 1986, 120 de cultivare
de grâu au fost expuse la atrazin, dintre acestea remarcându-se cu o bună rezistenţă
cultivarele ‘TexRed’, ‘Maverick’, ʽAR 67-3-19ʼ, ‘McNair 1813’ şi ‘Potomac’ (Bacon
şi colab., 1986).

Soiurile ‘Hope’ şi ‘Cheyenne’ sunt utilizate ca genitori pentru obţinerea soiurilor

de grâu rezistente la ierbicidele cyanazină, BAY SMY 1500 şi metribuzină. Cultivarele
de grâu roşu moale sunt mai sensibile decât cele tari la ierbicidele cyanazină şi BAY SMY
1500 (Baker şi Peeper, 1990).

23
 O serie de ierbicide, Boxer Gold, Diuron + Dual, Sakura, Velocity, Triflur X,
Glean, Hoegrass+Achieve, Jaguar, Affinity+MCPA (Amine), Ally, Diuron+MCPA
(Amine), Tigrex şi 2 4–D LV ester 680 (xtra), utilizate în cultura grâului pot produce
pierderi importante de producţie. Cultivarele de grâu care prezintă o bună toleranţă la
unele dintre acesta sunt: ʽWestoniaʼ la Sakura (Pyroxasulfone) şi Boxer Gold (s-
Metolachlor + Prosulfocarb), ʽCarnamahʼ, ʽMace Aʼ, ʽStilettoʼ, ʽYitpi Aʼ la Velocity
(Bromoxynil + Pyrosulfotole) şi ʽArrinoʼ, ʽBonnie Rock Aʼ, ʽStilettoʼ, ʽWyalkatchem
Aʼ, ʽYitpi Aʼ la Ally (Metsulfuron).
S7
i) Biocombustibil. Grâul este o opțiune atractivă pentru biocombustibil
deoarece conținutul ridicat de amidon este ușor transformat în zaharuri care pot fi apoi
fermentate în etanol. Murphy şi Power (2008) au demonstrat că energia brută obținută
în urma arderii etanolului din grâu este de 66 GJ/ha, dar această valoare corespunde
unei conversii de energie de doar 50%. O preocupare majoră în ceea ce privește
utilizarea boabelor de grâu pentru producția de biocombustibili este cerința ridicată
de energie pentru cultura de grâu. Prin urmare, este necesar să se dezvolte noi strategii
de gestionare a culturilor de grâu pentru a reduce inputurile şi a obține genotipuri de
grâu care, chiar la o fertilizare scăzută cu N, sunt capabile să asigure un conținut
ridicat de amidon (Kindred et al., 2008).

S8
1.2. Metode de ameliorare

a) Exploatarea resurselor genetice

Resursele genetice sunt fundamentale pentru susținerea producției globale de

grâu, acum și în viitor. Acestea încorporează un grad ridicat de diversitate genetică,
ce este esențială pentru creșterea și menținerea potențialului productiv al grâului şi
oferă noi surse de rezistență și toleranță la stresurile biotice și abiotice.

În prezent, succesul oricărui program de ameliorare constă în accesul la

resursele genetice vegetale. Din cele mai vechi timpuri, cultivatorii de grâu au avut la

24
dispoziţie germoplasmă doar din zona lor de cultură. Prin schimburile agricole, noi
genotipuri au intrat în zone de cultură diferite de cele în care s-au format ducând la
altă presiune de selecţie şi la dezvoltarea unor genotipuri adaptate noilor condiţii.

Resursele genetice utilizate în ameliorarea grâului sunt: cultivare utilizate în

prezent, cultivare radiate, populaţii locale, specii sălbatice înrudite cu grâul (ex.
Aegilops spp.), stocuri genetice şi citogenetice şi linii provenite din ameliorare.
Colecţia mondială de resurse genetice pentru grâu cuprinde peste 640.000 de
provenienţe, din care 266.589 sunt de grâu hexaploid, 252.530 specii de Triticum,
78.726 grâu tetraploid, 23.659 triticale, 17.748 specii de Aegilops şi 11.314 grâu
diploid.

În prezent, există trei obiective majore în colectarea şi exploatarea

germoplasmei de grâu (Waines și Skovmand, 1996). Primul obiectiv este colectarea
continuă a rudelor sălbatice de grâu în regiunile în care acesta este nativ (Egipt, Israel,
Iordania, Liban, Siria, Turcia, Armenia, Azerbaidjan, Irak, Iran şi Afganistan). Al doilea
obiectiv este colectarea de populaţii locale din zone din care nu au fost colectate înainte
(ex. Guatemala). Cel de-al treilea obiectiv constă în colectarea de cultivare cu trăsături
specifice obţinute în programele de ameliorare și de cultivare vechi și noi din din
întreaga lume.

Principalele zone de colecţie a resurselor genetice de grâu sunt:

Balcani (Serbia, Grecia, Albania) - Aegilops uniaristata prezintă o bună toleranţă la

metalele grele;

Zona mediteraneană (Portugalia, Spania, Franţa, Maroc, Algeria şi Tunisia) - populaţii

locale rezistente la soluri sărace, secetă şi arşiţă, iar Aegilops bicornis cu
rezistenţă la soluri sărăturate;

25
Siria - Aegilops tauschii, donorul genomului DD din grâul comun, conţine gene de
rezistenţă la stresuri biotice şi abiotice (secetă şi arşiţă) şi gene ce conferă
calitatea făinii.

Orientul îndepărtat (Mongolia, Tibet şi Nepal) - populaţii locale precoce sau cu o bună
rezistenţă la frig;

Nigeria - populaţii locale care cresc în mlaştini cu o bună rezistenţă la excesul de apă;

Iran - Triticum urartu (donorul genomului A la grâu), T. Turgidum ssp. dicoccoides

şi T. timopheevii ssp. armeniacum cu o bună rezistenţă la secetă şi sărăturare.

Chapman (1986) a observat că resursele genetice sunt folosite în aproximativ

10% din încrucişările care stau la baza apariţiei noilor cultivare de grâu. Un prim
exemplu de folosire a resurselor genetice este populaţia locală Shiro Daruma, care
conţine genele de piticire Rht1 și Rht2, aceasta stând la baza obţinerii soiului japonez
ʽNorin 10ʼ, un soi foarte important pentru Revoluţia Verde (obţinerea de cultivare de
grâu foarte productive, care au o talie redusă). Aceste gene, pe lângă creşterea
rezistenţei la cădere, au asigurat şi o fertilitate şi înfrăţire sporită. Un alt exempu este
gena de rezistenţă la rugină Sr2, transferată în grâul hexaploid de la cultivarul
tetraploid ʽYaroslavʼ. Cultivarele de grâu ce posedă gena Sr2 în combinație cu alte
gene au fost cultivate în America de Nord pe milioane de hectare, fără pierderi
datorate ruginei negre. Această genă a fost responsabilă pentru reuşita succesului
Revoluţiei Verzi în India şi Pakistan.

Exemplele prezentate anterior sugerează importanţa resurselor vegetale în

ameliorarea grâului pentru a asigura creşteri de producţie chiar şi în condiţii de stres
(deficiențe de elemente nutritive, toxicitate, secetă, vânt, salinitate și temperaturi
extreme) şi necesitatea identificării de noi resurse genetice încă neexplorate. De
asemenea, prin combinarea acestei informații genetice cu date fenotipice adecvate,
regiunile de ADN specifice pot fi identificate și caracterizate în continuare (de
exemplu, clonarea genelor pe bază de hartă) și manipulate (ingineria genetică și

26
selecția asistată de markeri). În plus, utilizarea markerilor ADN pentru caracterizarea
genomului şi pentru evaluarea distanţei genetice între provenienţe poate oferi
informaţii utile pentru folosirea viitoare a resurselor genetice.

b) Metode de creare a variabilităţii genetice s8

În cazul grâului, datorită autopolenizării, a utilizării de soiuri omogene, foarte
productive, dar cu o capacitate redusă de adaptare, a utilizării aceloraşi gene sau
complexe de gene în ameliorare, poate apărea o scădere a diversităţii genetice. În cazul
epuizării diversităţii genetice plantele nu mai sunt capabile să facă faţă condiţiilor
climatice nefavorabile sau noilor rase de boli şi dăunători.

Diversitatea genetică este utilă pentru programele de ameliorare a grâului

datorită faptului că permite identificarea de plante elită chiar şi în condiţii de stresuri
biotice şi abiotice. În cazul grâului, amelioratorii pot crea variabilitate utilizând
diverse tehnici precum hibridarea sexuată, mutageneza indusă, variabilitatea
somaclonală şi transformarea genetică.

Hibridarea sexuată este una dintre principalele metode de creare a

variabilităţii la grâu. Grâul, fiind o specie autogamă, necesită castrarea plantelor
mamă şi utilizarea polenului de la plantele tată pentru hibridare. Descoperirea
androsterilităţii şi a gametocidelor, care produc sterilitatea polenului, a permis
obţinerea unor populaţii hibride asemănătoare cu cele obţinute la speciile alogame. La
grâu, cele mai multe încrucişări s-au realizat între linii sau între linii şi hibrizi.

În cazul hibridării grâului, principala problemă este alegerea genitorilor care

să prezinte caracterele genetice dorite. Pentru a obţine segregări transgresive şi
heterozis în populaţia hibridă, distanţa genetică dintre părinţi trebuie să fie mare
(Hoque şi Rahman, 2006).

În ameliorarea grâului bazată pe hibridare, genotipurile utilizate ca genitori se

pot alege din următoarele trei fonduri genetice:

27
 • primar - linii de grâu obţinute prin programele de ameliorare efectuate în
condiţii climatice similare. Scopul utilizării acestui fond de gene este acumularea
genelor de adaptare, rezistenţă şi calitate în noile cultivare prin încrucişarea unor linii
valoroase. De exemplu, cultivarele de grâu din SUA au avut ca genitori linii din
Turcia, Georgia şi Armenia. În acest caz, amelioratorii se confruntă cu anumite
probleme deoarece ameliorarea unor caractere duce la scăderea altora (de exemplu,
producţia şi calitatea sunt corelate negativ);

• secundar - linii de grâu obţinute în condiţii climatice diferite, cu caractere

de rezistenţă şi mod de utilizare diferite de cele stabilite prin obiectivele ameliorării.
Aceste linii, deşi sunt foarte valoroase pentru anumite caractere, sunt neadaptate sau
parţial adaptate la zona în care se efectuează ameliorarea. Se utilizează în hibridări
pentru a transfera anumite gene specifice la liniile locale, ele producând o variabilitate
genetică mai mare decât liniile din fondul genetic primar;

• terţiar - specii ale genului Triticum sau specii înrudite din alte genuri.
Datorită diferenţei de ploidie dintre grâu şi speciile acestui fond, doar puţini
amelioratori le utilizează direct în hibridări. Totuşi, aceste specii se pot utiliza în
hibridări după aducerea la acelaşi nivel de ploidie a părinţilor utilizaţi ca genitori. De
obicei, în cultivarele moderne caracterele calitative se transferă utilizând metoda back
cross.

Mutageneza indusă are un succes moderat în ameliorarea grâului datorită

gradului ridicat de ploidie al acestuia. Datorită copiilor multiple ale principalelor gene,
o mutaţie a uneia nu va afecta fenotipul plantei. Totuşi, există unele realizări în acest
sens prin utilizarea agenţilor mutageni fizici.

La grâu, dozele mari de radiații cresc frecvența unor tipuri rare de mutaţii la un
nivel la care acestea pot fi utilizate eficient de amelioratori pentru a obține rezultate care
nu ar putea fi realizate prin alte mijloace. Astfel, utilizând doze ridicate de raze X
(40kR) s-au obţinut forme aristate (NP-836) din forme nearistate (NP-799), respectiv

28
boabe de culoare galbenă (ʽSharbati Sonaraʽ) din boabe de culoare roşietică (ʽIARI New
Delhiʼ). Tot la doze ridicate de radiaţii gama (30kR), cultivarele de grâu ʽPirsabak-91ʼ,
ʽKhyber-87ʼ şi ʽTarnab-78ʼ prezintă scăderea taliei, dar şi a MMB-ului (Muhammad
and Khalid, 2001).

Jamil şi Khan (2002), au constatat că la cultivarul ʽBakhtawar-92ʼ radiaţiile

gama în doză de 20 kR determină îmbunătăţirea elementelor productive precum
germinaţia (96,47%), înălţimea plantelor (82,78 cm), numărul de boabe pe plantă
(59,80) şi greutatea boabelor/plantă (3,9 g).

Song şi colab. (1992), au iradiat varietatea de grâu Jiangdu 1 cu cobalt

radioactiv Co60 , obţinând varietatea 8165, care prezenta o rezistenţă ridicată la virusul
mozaicului dungat al grâului (WSMV). În zonele cu infecţie ridicată, această varietate
are un spor de producţie cu 48% mai mare decât varietatea din care s-a creat.

Mongi şi Marouani (2010), studiind efectul cobaltului radioactiv asupra

germinaţiei şi creşterii la specia Triticum durum, au constatat că doza de 20 Gy este
benefică pentru sporirea numărului de rădăcini (18%) şi a lungimii acestora (32%),
dar şi a lungimii epicotilului (33%).

Hanafy şi Mohamed (2014), studiind efectul neutronilor asupra cultivarului

egiptean de grâu Sakha 92, au observat că o doză de 2×106 n/cm2 a crescut producţia
de boabe, conţinutul de clorofilă, zaharuri şi proteină.

c) Selecţia

Variabilitatea genetică, prezentă atât în cultivarele de grâu cât și în speciile

sălbatice, trebuie exploatată sistematic și utilizată pentru a genera noi complexe de
gene necesare pentru obţinerea unor producţii superioare chiar şi în condiţii de stres
biotic și abiotic.

29
 În ameliorarea grâului, metoda principală de exploatare a variabilităţii genetice
este selecţia. Pentru ca selecţia să fie efectivă pentru un anumit caracter, acesta trebuie
să aibă o heritabilitate ridicată.

Caracterizarea variabilităţii genetice se poate face prin diverse metode precum

coeficientul de origine, analiza pedigree, caractere cantitative şi calitative şi markeri
biochimici (izoenzime) sau moleculari.

Coeficientul de origine poate fi aplicat la estimarea diversității genetice între

cultivare și germoplasma parentală, prezicând comportamentul populaţiei hibride şi
identificând părinții care au contribuit la îmbunătățirea producţiei (Souza et al., 1998).
Coeficientul de origine are valoarea zero dacă două cultivare sunt neînrudite şi
valoarea unu dacă cele două cultivare au toate alelele identice (Martin et al., 1991).
Coeficientul de origine şi analiza pedigree sunt, de cele mai multe ori, supraevaluate
şi nerealiste (Fufa et al. 2005).

Analiza diversităţii genetice bazată pe caractere morfologice şi biochimice are

dezavantajul că acestea sunt limitate ca număr şi sunt influenţate de mediu (Maric et
al. 2004). Pentru a eficientiza utilizarea caracterelor fenotipice se poate utiliza metoda
analizei principalelor componente care grupează genotipurile şi creează grupuri cu
caracteristici similare. Aceste grupuri se pot utiliza pentru determinarea relaţiei între
familii, maximizarea heterozigoţiei în descendenţă şi pentru prezicerea heterozisului.
Prin analiza principalelor componente la o colecţie de cultivare de grâu, Pourdel şi
colab. (2017) au grupat 12 caractere studiate în patru grupe, astfel: I – numărul de zile
de la semănat la răsărit, numărul de zile de la răsărit la înspicare, precocitatea, durata
frunzei stindard şi durata de umplere a boabelor; II – numărul zile până la maturitate,
numărul de boabe în spic, greutatea boabelor din spic; III – talia plantelor şi numătul
de boabe în spic şi IV – producţia de boabe. Utilizând această metodă, Fang şi colab.
(1996) au grupat 120 genotipuri de Triticum durum în cinci grupuri bazate pe data

30
maturităţii, înălţimea plantelor, lungimea spicului, numărul de boabe pe spic, MMB
şi greutatea boabelor din spic.

Markerii moleculari (RAPD, RFLP, APLP, ISSR, microsateliţii, SNP) sunt

instrumente utile pentru identificarea diversităţii genetice datorită faptului că nu sunt
influenţaţi de factorii de mediu şi nu necesită informaţii despre descendenţă (Bohn et
al. 1999). Dintre acești markeri, microsateliții au fost cei mai utili în analiza
diversității genetice deoarece aceştia sunt numeroşi, codominanţi, cu polimorfism
ridicat şi cu o răspândire largă de-a lungul cromozomilor.

Selecţia acţionează în populaţia segregantă de grâu pentru a identifica indivizi

performanţi pentru o zonă ecologică şi un sistem de cultură. Succesul selecţiei este
condiţionat de magnitudinea, natura şi legătura dintre variabilitatea genetică a
diferitelor caractere. Parametrii genetici ajută la separarea variabilităţii totale în
componente heritabile şi non-heritabile.

Cunoaşterea mediei şi a abaterii standard a populaţiei segregante permite

amelioratorilor să utilizeze estimările statistice pentru a prezice care populaţie
prezintă probabilitatea cea mai mare pentru a produce cele mai bune linii. De exemplu,
dacă amelioratorul are la dispoziţie două populaţii cu o producţie medie de 4.000
kg/ha, cu abaterea standard de 200 kg la prima populaţie, respectiv 400 kg la cea de-
a doua, amelioratorul va fi interesat mai mult de populaţia a doua, deoarece are
posibilitatea să obţină producţii de 4.400 kg/ha.

Khan şi Naqvi (2011) au arătat că selecția poate fi eficientă pentru talia

plantelor, numărul de fraţi fertili pe plantă și lungimea coleoptilului, acestea având o
heritabilitate ridicată şi un determinism genetic aditiv. Kumar şi colab. (2016), într-
un studiu efectuat pe 25 de cultivare de grâu, au scos în evidenţă că cea mai mare
heritabilitate şi câştig genetic aşteptat s-au obţinut pentru caracterele: talia plantelor,
lungimea spicului, numărul de fraţi fertili şi producţia de boabe.

31
 Uneori selecţia unui caracter poate îmbunătăţi şi alte caractere dacă acestea
sunt corelate pozitiv. Astfel, talia plantelor, lungimea spicului, numărul de spiculeţe
pe spic, numărul de boabe pe spic şi MMB-ul sunt strâns corelate cu producţia de
boabe a grâului. Kumar şi colab. (2002) au arătat că talia plantelor se corelează pozitiv
cu numărul de fraţi fertili atât la nivel genotipic, cât şi fenotipic. Fraţii fertili au
prezentat o corelaţie negativă cu numărul de spiculeţe, de boabe pe spic şi cu MMBul.

Cele mai importante metode de ameliorare la grâu, care implică selecţia sunt:
selecţia în masă, selecţia individuală, metoda pedigree, metoda amestecului, metoda
descendenţilor dintr-o singură sămânţă şi metoda dihaploizilor. Metodele diferă între
ele prin modul în care se creează variabilitatea şi prin modul în care se aplică selecţia.
In practică rar se utilizează metodele sus amintite în formă pură, de obicei pentru
atingerea obiectivelor propuse, amelioratorii combină mai multe metode de
ameliorare.

Selecţia în masă este utilizată când grâul este introdus într-un nou areal.
Metoda implică utilizarea unei populaţii de grâu din care se selectează un număr mare
de plante elită, similare din punct de vedere fenotipic. Populaţia obţinută prin selecţia
în masă va fi asemănătoare cu populaţia iniţială, iar testarea ei pentru performanţe
agricole se poate face rapid. În prezent această metodă se utilizează doar în cazul în
care un cultivar valoros este introdus într-o zonă în care nu e adaptat. Un exemplu al
utilizării acestei metode a fost introducerea în Texas a cultivarului ‘Siouxland’, creat
în Nebraska. Cultivarul ’Siouxland’ are indivizi ce se împart în două tipuri fiziologice:
cu vernalizare scurtă şi cu vernalizare lungă. Amelioratorii din Texas prin selecţie în
masă pentru plantele cu vernalizare scurtă (datorită iernilor blânde doar acestea pot
înflori) au creat cultivarul ’Siouxland 89’, mult mai bine adaptat noilor condiţii.

Selecţia individuală constă în selectarea unui anumit număr de plante elită din
populaţia iniţială şi testarea lor individuală în descendenţă. Spre deosebire de selecţia

32
în masă, noua populaţie creată prin această metodă este mult diferită de populaţia
iniţială. Noua populaţie creată necesită teste multianuale pentru verificarea
performanţelor. În prezent metoda este utilizată ca aternativă pentru îmbunătăţirea
cultivarelor existente, în special inducerea omogenităţii la cultivarele heterogene.

Metoda pedigree constă în extragerea plantelor elită din populaţia hibridă F2

şi testarea lor individuală în descendenţă. Anul următor, se vor extrage plante
valoroase din liniile (descendenţele) obţinute din plantele elită, iar din acestea se vor
crea noi linii. Procesul va continua până când nu mai există segregare în cadrul liniilor.
Procentul de segregare depinde de numărul caracterelor urmărite, de numărul de
generaţii obţinute şi de abilitatea amelioratorului în selecţia uniformităţii fenotipice.
In general, liniile uniforme se obţin după şase generaţi de selecţie. Avantajul metodei
îl reprezintă informaţiile obţinute prin ciclurile de selecţie succesivă, care indică baza
genetică a caracterelor urmărite. În prezent, metoda pedigree este cea mai utilizată în
ameliorarea grâului

Metoda amestecului. Această metodă constă în obţinerea unei populaţii

hibride si multipicarea ei timp de mai mulţi ani fără a interveni prin selecţie artificială.
În populaţia hibridă intervine doar selecţia naturală şi competiţia între plante. Datorită
multiplicării repetate, in populaţie va creşte procentul plantelor homozigote şi va
scădea cel al plantelor heterozigote. Numărul generaţiilor de multiplicare depinde de
numărul de gene care segregă şi de nivelul de uniformitate dorit în noua populaţie.
După şase generaţii, când procentul homozigoţilor este ridicat, amelioratorul intervine
prin selecţie artificială. Descendenţii plantelor elită selecţionate sunt de obicei
uniformi şi se pot evalua pentru caracterele de interes. Prin această metodă s-au
obținut genotipuri cu talie mică de grâu, având o bună competitivitate în amestec cu
indivizi înalţi care îi umbreau. Avantajul metodei constă în utilizarea selecţiei naturale
în primele generaţii şi numărul mic de observaţii efectuate anual. Metoda este
populară în zonele în care grâul are doar o singură generaţie pe an.

33
 Metoda descendenţilor dintr-o singură samânţă porneşte de la o populaţie F2
numeroasă, prin recoltarea unei singure seminţe de la fiecare plantă ce conţine
caracterele de interes. Seminţele sunt semănate anul următor, iar din plantele obţinute
se va recolta tot o singură sămânţă. Procesul durează 5-6 generaţii pană când plantele
obţinute sunt homozigote. Utilizând aceasta metodă în condiţii de mediu controlate se
pot produce linii de grâu de primăvară, predominant homozigote, într-o perioadă de 2
ani (şase generaţii, aproximativ 4 luni pe generaţie). Ameliorarea grâului de toamnă
prin această metodă este dificilă, deoarece acesta necesită vernalizare, durata fiecărei
generaţii mărindu-se cu 6 săptămăni.

Metoda dihaploizilor constă în obţinerea în primă fază a plantelor haploide

din genotipuri valoroase heterozigote, prin încrucişări intergenerice cu porumb sau
cultură de antere. Dihaploizii se obţin prin dublarea numărului de cromozomi de la
plantele haploide prin utilizarea colchicinei, fiind perfect homozigoţi (linii pure). Prin
această metodă liniile pure de grâu se obţin în decursul unui an şi, de aceea, este foarte
utilizată în ameliorarea grâului de toamnă. Avantajul metodei constă în sporirea
progresului genetic datorită rapidităţii prin care se obţin linii perfect homozigote.
Dezavantajul metodei constă în faptul că se poate aplica în populaţii cu bază genetică
îngustă, obţinute din încruşişări elită x elită (Baenziger, 2016).

d) Selecţia asistată de markeri S11

Selecţia asistată de markeri (MAS - marker assisted selection) este un tip
particular de selecţie, mult mai eficientă datorită utilizării markerilor moleculari
chiar în faza de plantulă, markeri care au o precizie mare şi un cost redus. În plus
de aceasta, markerii moleculari nu sunt influenţaţi de mediu şi se manifestă în toate
fazele de dezvoltare a plantei.Selecţia clasică se bazează pe alegerea plantelor după
fenotip, procedeu costisitor, care necesită mult timp.

34
 Selecţia asistată de markeri se bazează pe conceptul de legătură genetică
dintre loci, adică locii cu o localizare apropiată pe acelaşi cromozom se vor
moşteni împreună într-un eveniment de recombinare în timpul meiozei. Markerii
moleculari sunt utilizați în MAS pentru a evidenția un segment de cromozom aflat
în apropierea sau chiar în cadrul unei gene de interes. Tehnica se bazează pe
detectarea diferitelor alele (polimorfisme) între mai mulţi indivizi. Datorită
legăturii genetice, markerul molecular va dezvălui dacă alela legată de el este
prezentă sau nu într-o linie. În cazul grâului, MAS poate fi utilizată în ameliorarea
rezistenţei şi calităţii.

Pentru septorioza grâului (Septoria tritici) s-au identificat 19 gene de

rezistenţă Stb 1-18 şi Stb WW. Dintre aceste gene cea mai promiţătoare este Stb 16, ea
conferind un spectru larg de rezistenţă, chiar de la faza de plantulă. Această genă este
situată pe braţul lung al cromozomului 3D şi este înlănţuită cu markerul molecular
SSR Xgwm494 (Ghaffary, 2011).

Rezistenţa grâului la fuzarioză se poate împărţi în trei tipuri: I – rezistenţa la

infecţia iniţială; II – rezistenţa la răspândirea patogenului din ţesutul infectat şi III –
rezistenţa la acumularea toxinei deoxynivalenol. Rezistenţa la fuzarioză este
cantitativă, în ultimii ani s-au determinat o serie de loci pentru caractere cantitative
(QTL quantitative trait loci) implicaţi în rezistenţă. Cei mai importanţi QTL pentru
tipul II de rezistenţă sunt Fhb1, Fhb2 şi Fhb4, amelioratorii încercând prin MAS să îi
grupeze în viitoarele cultivare (tabelul 1.4).

Tăria bobului este controlată de locusul „tărie” de pe cromozomul 5D, alcătuit

din trei gene: Pina-D1, Pinb-D1 şi Gsp-1. Varietăţile de grâu care au genele Pina-D1
şi Pinb-D1 au boabe cu endosperm moale. Alelele Pinb-D1 pot fi detectate utilizând
primeri PCR (F: ATGAAGACCTTATTCCTCCTA şi R: CTCATGCTCA
CAGCCGCC, 240 bp) care vizează mutaţii specifice.

35
 Tabelul 1.4
Markeri moleculari implicaţi în rezistenţa grâului la fuzarioză
Gena de rezistenţă Tip marker Denumire marker Localizare
Fhb1 SSR Xgwm493, Xgwm533 3BS
Fhb2 SSR Xgwm133, Xgwm644 6BS
Fhb4 SSR Xhbg226, Xgwm149 4B

Glutenul grâului este alcătuit din gluteine polimerice (cu masă moleculară
mare sau mică) şi gliadine monomerice (α, β, γ sau ω). Locii care codifică
componentele glutenului sunt Glu-1, Glu-3 şi Gli-1. Alelele Glu-1 care au cel mai
mare efect asupra calităţii de panificaţie sunt Glu-D1d, Glu-A1a, Glu-A1b şi Glu-B1,
alele pentru care s-au creat markeri moleculari (KASP).

e) Selecţia genomică
s11
Ameliorarea grâului prin metodele convenţionale asigură un spor de producţie
de 1% pe an, care însă nu este suficient pentru o creştere a populaţiei de 2% pe an.
Pentru a acoperi această diferenţă dintre producţie şi cerere, amelioratorii au căutat
diverse metode noi de ameliorare. Cercetările actuale au arătat potenţialul selecţiei
genomice de a remodela ameliorarea grâului, mulţi autori ajungând la concluzia că
prin utilizarea selecţiei genomice câştigul genetic este de câteva ori mai mare decât în
ameliorarea convenţională.

Selecţia genomică utilizează markeri moleculari genomici pentru a estima

valoarea de ameliorare a unui individ. Pentru a efectua selecţia genomică, este folosită
o populaţie model, la care se efectuează genotipizarea şi fenotipizarea pentru a crea
un model statistic, care este utilizat pentru a prezice valoarea de ameliorare sau
genotipică a unor indivizi ce nu au fost fenotipizaţi anterior. Aceşti indivizi, care au
fost numai genotipizaţi, formează populaţia de ameliorare. Performanţele diverselor
caractere ale populaţiei de ameliorare sunt prezise utilizând identitatea alelică cu locii
care au fost asociaţi cu fenotipul în populaţia model. Selecţia genomică nu identifică

36
efectul individual al genelor, ci încorporează toţi markerii genetici într-un model care
reprezintă suma tuturor efectelor genetice (Meuwissen et al., 2001).

Succesul selecţiei genomice constă în capacitatea sporirii câştigului genetic pe

unitatea de timp, la un cost acceptabil, prin implementarea selecţiei în generaţiile
timpurii. Principalul avantaj al selecţiei genomice în ameliorare este utilizarea unor
markeri moleculari cu o densitate mare în cadrul genomului, care sunt mai ieftini decât
fenotipizarea utilizată în selecţia clasică (Jannink şi colab., 2010).

Creşterea acurateţei acestei metode depinde de dimensiunea populaţiei model,

heritabilitatea caracterului şi numărul de loci efectivi atunci când markerii sunt în
dezechilibru de înlănţuire perfectă (Daetwyler şi colab., 2010). Când markerii nu
sunt strâns înlănţuiţi, acurateţea metodei va fi scăzută dacă populaţia model şi
populaţia de ameliorare nu sunt înrudite (de Roos şi colab., 2009).

Alţi factori care influenţează acurateţea selecţiei genomice sunt: interacţiunea

dintre genotip/mediu, dintre populaţia model şi mediul unde se efectuează
ameliorarea, modelul statistic ales pentru interpretarea datelor din populaţia model,
tipul şi numărul de markeri folosiţi pentru genotipizare (Bassi şi colab., 2017).

Pentru selecţia genomică a grâului, Poland şi colab. (2012) au utilizat

genotipizarea prin secvenţiere pentru a dezvolta un model. Avantajul metodei constă
în generarea unui număr mare de markeri genomici de densitate mare la un cost redus
pe probă. Au fost descoperiţi 41.371 markeri polimorfici SNP (single nucleotide
polymorphisms) în 254 de linii ameliorate din colecţia CIMMYT. Predicţia pentru
valoarea genomică estimată a fost cuprinsă între 0,28 şi 0,45 pentru producţia de
boabe.

Pentru a optimiza selecţia genomică la grâu, au studiat efectul densităţii

markerilor, a mărimii şi structurii populaţiei asupra acurateţei de predicţie utilizând
10.375 linii de grâu şi 18.101 markeri SNP. Acurateţea se poate îmbunătăţi prin
creşterea diversităţii în cadrul populaţiei utilizată pentru creearea modelului, la care

37
se efectuează genotipizarea şi fenotipizarea. S-a constatat că anumite caractere cu
presiune mai mare de selecţie (diversitate alelică scăzută) pot fi prezise cu acurateţe
mai mare. Rezultatele cercetării au aratat că răspunsul la o densitate crescută a
markerilor este mai mare când se utilizează o populaţie model cu diversitate mare
pentru a prezice un material puţin înrudit.

În afară de producţie, selecţia genomică s-a utilizat în ameliorarea grâului

pentru sporirea rezistenţei la rugină (Ornella şi colab., 2017, Juliana şi colab., 2017)
şi fuzarioză (Rutkoski şi colab. 2012, Arruda şi colab., 2015, Dong şi colab., 2018),
îmbunătăţirea capacităţii de panificaţie (Michel şi colab., 2018), prezicerea datei de
înflorire şi a numărului de boabe din spiculeţ (Thavamanikumar şi colab., 2015).

f) Metoda backcross S10

Metoda backcross este utilizată atunci când un cultivar de grâu adaptat trebuie
îmbunătățit pentru unul sau mai multe caractere. Prima etapă a metodei este
identificarea unui genotip în colecţia de germoplasmă care să prezinte caracterele
dorite. Acest genotip (părinte donator) se va încrucişa cu cultivarul adaptat (părinte
recurent). Hibridul F1 este retroîncrucişat cu părintele recurent pentru a produce
populaţia backcross. În această populaţie se vor identifica indivizii cu caracterele
dorite, iar acestea se vor retoîncrucişa cu recurentul. Prin această retroîncrucişare
repetată cu recurentul se vor elimina genele nevaloroase ale donorului, excepţie
făcând gena de interes şi se vor introduce gene valoroase de la recurent. Numărul
generaţiilor de backcross se pot reduce prin utilizarea markerilor moleculari pentru
identificarea unor donori asemănatori cu părintele recurent.

Avantajul metodei constă în predictibilitate, fenomen greu de atins prin alte

metode de ameliorare. Dezavantajul îl reprezintă numărul mare de generaţii de
retroîncrucişare (după 5 sau 6 ani cultivarul recurent poate să fie depăşit de noi
cultivare), testarea unor populaţii backcross relativ mari şi faptul că gena utilă poate

38
fi înlănţuită cu gene nefavorabile. De exemplu, genele care asigură rezistenţa la
virusul mozaicului grâului sunt înlănţuite cu gene care reduc producţia şi calitatea.

e) Consangvinizarea şi heterozisul S12

Pentru a spori producţia grâului se pot lua în considerare şi beneficiile pe care
le aduce heterozisul, studiile recente arătând că sporurile de producţie datorate acestui
fenomen sunt cuprinse între 3,5 şi 15% (Longin şi colab., 2012).

În trecut, exploatarea heterozisului la grâu a fost dificilă, datorită autogamiei

şi lipsei unui sistem de control al fertilităţii. Descoperirea sistemului de
androsterilitate şi de restaurare a polenului în anii 1960 a stârnit interesul
amelioratorilor pentru grâul hibrid. În prezent, ingineria genetică este utilizată pentru
a crea noi sisteme de ameliorare pentru obţinerea hibrizilor de grâu (Kempe şi Gils,
2011).

Indiferent de metoda folosită, hibrizii de grâu pot fi obţinuţi eficient doar dacă
se poate modifica arhitectura florală pentru a uşura polenizarea străină. Pentru a avea
înflorire deschisă, planta de grâu trebuie să prezinte lodicule mari, palee moi şi
spiculeţe distanţate în cadrul spicului (Murai şi colab., 2002). În hibridare, o plantă
masculă ideală trebuie să fie înaltă, cu antere lungi, capabile să producă cantităţi mari
de polen viabil, care să fie dispersat pe o rază de câţiva metri în jurul plantei. În
schimb, planta mamă trebuie să aibă o talie scundă, cu flori casmogame multiple,
androsterile (ADN mitocondrial) sau autoincompatibile (alelele genelor S şi Z), care
să asigure recepţia polenului pentru o perioadă lungă de timp (figura 1.5). Aceste
tipuri de plante se seamănă intercalat şi în epoci diferite pentru a asigura sincronizarea
polenizării.

39
 Fig. 1.5. Diferenţa dintre spiculeţele şi
florile fertile şi sterile de grâu. (A)
Spiculeţe fertile (stânga) şi sterile
(dreapta), (B) Spiculeţe fertile (C)
Spiculeţe fertile fără glume şi palee
(D) Spiculeţe sterile (E) Spiculeţe
sterile fără glume şi palee

Genele care controlează arhitectura florală la grâu sunt prezentate în tabelul

1.5. Aceste gene sunt ţinte potenţiale pentru manipularea arhitecturii florale a grâului.
În cazul lipsei androsterilităţii, hibrizii de grâu se pot obţine folosind substanţe
chimice - gametocide, care pot cauza sterilitatea masculă şi uneori chiar şi cea femelă
(McRae, 1985). Gametocitele moderne sunt efective asupra unui număr mare de
genotipuri şi au o toxicitate redusă. În prezent, în Europa se utilizează cu succes
gametocitul Croisor®100 pentru obţinerea hibrizilor de grâu. Avantajul utilizării
acestor substanţe constă într-un cost mai redus în producerea seminţei hibride de grâu,
iar dezavantajul îl reprezintă o eficienţă mai redusă în obţinerea sterilităţii fiind mult
influenţate de condiţiile climatice. Diferenţa între cele două sisteme de obţinere a
hibrizilor de grâu este prezentată în figura 1.6.

Tabelul 1.5
Genele implicate în controlul elementelor florale
Gena Caracterul influenţat Bibliografie
TaAP3, HvAP3 Identitatea lodiculelor şi staminelor Nagasawa şi colab. (2003)
TaWAG Dezvoltarea staminelor Meguro et al. (2003)
Lungimea lodiculelor;
Chuck şi colab. (2007), Nair şi
HvCly1, TaQ Numarul de flori în spiculeţ; Morfologia
colab. (2010);
spiculeţului
TaMADS16,
Identitatea lodiculelor şi ovulelor Ohmori şi colab. (2009)
HvAGL6
Alungirea aristelor,
HvLks2 Yuo et al. (2012)
Morfologia pistilului

40
 Fig. 1.6. Tehnici de obţinere a hibrizilor de grâu:
A - utilizarea gametocidelor; B - utilizarea androsterilităţii

Hibrizii de grâu reprezintă o alternativă pentru ameliorarea viitoare a grâului,

având un potenţial agronomic superior soiurilor, datorită producţiei mai ridicate de
boabe şi de paie şi a unei stabilităţi mai bune în condiţii vitrege de mediu (Longin et
al., 2012). Dezvoltarea rapidă în genomica grâului, identificarea determinismului
genetic al caracterelor şi utilizarea ingineriei genetice în modificarea fenotipică va
permite producerea hibrizilor de grâu la un cost scăzut.

1.3. BIBLIOGRAFIE
Arruda, M. P., P. J. Brown, A. E. Lipka, A. M. Krill, C. Thurber F. L. , Kolb et al., 2015, Genomic
selection for predicting head blight resistance in a wheat breeding program. Plant Genome
8:1–12;
Bacon, R.K., F.C. Collins T.L. Lavy, 1986, Evaluation of wheat cultivars for seedling tolerance to
atrazine Field Crops Research 14:35-139;
Baenziger, P.S, 2016, Wheat Breeding and Genetics In book: Reference Module in Food Science;
Bai, C.H., Y.L. Liang, M.J. Hawkesford, 2013, Identification of QTLs associated with seedling root
traits and their correlation with plant height in wheat. J. Exp. Bot. 64:1745–1753;
Baker, T., T. Peeper, 1990, Differential Tolerance of Winter Wheat (Triticum aestivum) to Cyanazine
and Triazinone Herbicides. Weed Technology, 4(3):569-575;
Bassi, F.M., Bentley A. R., Charmet G., Ortiz R., Crossa J., 2016, Breeding schemes for the
implementation of genomic selection in wheat (Triticum spp.), Plant Science 242: 23-36;
Beatty, P.H., A.G. Good, 2011, Future prospects for cereals that fix nitrogen. Science 333:416–417;
Becker, H.C., J. Leon, 1988, Stability analysis in plant breeding. Plant Breed.101:1-23;

41
Berry, P. M., R. Sylvester-Bradley, S. Berry, 2007, Ideotype for lodging resistant wheat, Euphytica
March 2007, 154(1):165-179;
Bohn, M.; H. Utz, E. Albrecht et al., 1999, Genetic similarities among winter wheat cultivars
determined on the basis of RFLPs and SSRs and their use for predicting progeny
variance. Crop Science 39(1):228-237;
Daetwyler, H.D., R. Pong-Wong, B. Villanueva, J.A. Woolliams, 2010, The impact of genetic
architecture on genome-wide evaluation methods, Genetics 185:1021-1031;
de Roos, A.P.W., B.J. Hayes, M.E. Goddard, 2009, Reliability of genomic predictions across multiple
populations, Genetics 183:1545-1553;
Dong, H., R. Wang, Y. Yuan, J. Anderson, M. Pumphrey, Z. Zhang, J. Chen, 2018, Evaluation of the
potential for genomic selection to improve spring wheat resistance to Fusarium head blight in
the Pacific Northwest. Front. Plant Sci. 9:91;
Fang, X.W., E.H. Xiong, W. Zhu, 1996, Cluster analysis of elite wheat germplasm, Jiangsu Agric Sci
4:14-16;
Fufa, H., P.S. Baenziger, B.S. Beecher, I. Dweikat, R.A. Graybosch and K.M. Eskridge, 2005,
Comparison of phenotypic and molecular marker-based classifications of hard red winter
wheat cultivars. Euphytica, 145 (1-2):133-146;
Ghaffary S.M.T., J.D. Faris, T.L. Friesen et al., 2011, New broad-spectrum resistance to Septoria tritici
blotch derived from synthetic hexaploid wheat, Theoretical and Applied Genetics 124(1):125-
42;
Hampton, J. G., B. L. McCloy and D. R. McMillan, 1981, Ear populations and wheat production. N.
Z. J. Exp. Agric. 9:185-189;
Hanafy MS, HAA Mohamed, 2014, Effect of irradiation of wheat grains with fast neutrons on the grain
yield and other characteristics of the plants, Appl Radiat Isot. 86:71-78;
Hoque, M., L. Rahman, 2006, Estimation of Euclidian distance for different morpho-physilogical
characters in some wild and cultivated rice genotypes (Oryza sativa L.). Pak Sci 1:77-79;
https://grdc.com.au/resources-and-publications/grdc-update-papers/tab-content/grdc-update-
papers/2015/02/ using-crop-competition-for-weed-control-in-barley-and-wheat;
https://www.agtbreeding.com.au/assets/docs/general/Weed-tolerance-and-suppression-in-wheat.pdf;
Jamil M. şi UQ Khan, 2002, Study of Genetic Variation in Yield Components of Wheat Cultivar
Bukhtwar-92 as Induced by Gamma Radiation, Asian Journal of Plant Sciences 1(5): 579-
580;
Jannink, J.-L., A.J. Lorenz, and H. Iwata, 2010, Genomic selection in plant breeding: From theory to
practice. Briefings in Functional Genomics 9:166–177;
Juliana, P., R.P. Singh, P.K. Singh, J. Crossa, J. Huerta-Espino, C.X. Lan, S. Bhavani, J.E. Rutkoski,
J.A. Poland, G.C. Bergstrom, et al., 2017, Genomic and pedigree-based prediction for leaf,
stem, and stripe rust resistance in wheat. Theor. Appl. Genet., 130:1415-1430;
Kempe, K., M. Gils, 2011, Pollination control technologies for hybrid breeding. Molecular Breeding
27:417–437;

42
Khan N., F.N. Naqvi, 2011, Heritability of Morphological Traits in Bread Wheat Advanced Lines
Under Irrigated and Non-Irrigated Conditions, Asian Journal of Agricultural Sciences 3(3):
215-222;
Kindred D.R., T.M.O. Verhoeven, R.M. Weightman, J.S. Swanston, R.C. Agu, J.M. Brosnan, R.
Sylvester-Bradley, 2008, Effects of variety and fertilizer nitrogen on alcohol yield, grain yield,
starch and protein content, and protein composition of winter wheat. Journal of Cereal Science
48:46–57;
Koller, T. et al., 2018, Pyramiding of transgenic Pm3 alleles in wheat results in improved powdery
mildew resistance in the field, Theoretical and Applied Genetics 131(4):861-871;
Kulwal, P, Ishikawa G., Benscher D. Feng Z., Yu L.X., Jadhav A., Mehetre S., Sorrells M.E., 2012,
Association mapping for pre-harvest sprouting resistance in white winter wheat. Theor Appl
Genet. 125(4):793-805;
Kumar A., D. Singh, SA Kerkhi et al., 2016, Genetic variability, heritability and genetic advance
for yield andits contributing traits in bread wheat (Triticum aestivum L.), Res. Environ.
Life Sci 9(3) 317-319;
Kumar, S., V.K. Dwivedi, N.K. Tyagi, 2002, Genetic Variability in some metric traits and its
contribution toyield in wheat (Triticum aestivum L.), Progressive Agriculture, 3(1/2):152-
153;
Longin, C.F.H., J. Mühleisen, H.P. Maurer H. , Zhang, M. Gowda, J.C. Reif, 2012, Hybrid breeding in
autogamous cereals. Theoretical and Applied Genetics 125:1087–1096;
Madoşă E., 2000, Ameliorarea plantelor agricole, Editura Marineasa, Timişoara;
Maric, S., S. Bolaric, J. Martincic, I. Pejic and V. Kozumplink, 2004, Genetic diversity of hexaploid
wheat cultivars estimated by RAPD markers, morphological traits and coefficients of
parentage. Plant Breeding 123(4):366-369;
Martin, J.M., T.K. Blake and E.A. Hockett, 1991, Diversity among North American Spring Barley
cultivars based on coefficient of parentage. Crop. Sci. 31:1131-1137;
McAllister, C.H., P.H. Beatty, A.G. Good, 2012, Engineering nitrogen use efficient crop plants: the
current status. Plant Biotechnol. J. 10:1011–1025;
McRae, D.H., 1985, Advances in chemical hybridisation. Plant Breeding Reviews 3:169-191;
Mergoum, M., R.C. Frohberg, R.W. StackShow et. al, 2006, Registration of 'Glenn' wheat, Crop
Science 46(1):473-474;
Meuwissen, T.H.E., B.J. Hayes, and M.E. Goddard, 2001, Prediction of total genetic value using
genome-wide dense marker maps. Genetics 157:1819–1829;
Michel, S., C. Kummer, M. Gallee, J. Hellinger, C. Ametz, B. Akgol, D. Epure, H. Gungor, F.
Loschenberger, H. Buerstmayr, 2018, Improving the baking quality of bread wheat by
genomic selection in early generations. Theor. Appl. Genet. 131:477–493;
Mongi M. şi A. Marouani, 2009, Effects of gamma rays irradiation on seed germination and growth of
hard wheat, Environmental Chemistry Letters 8(4):307-310;

43
Muhammad, I. and K. Nawab, 2001, Effect of Gamma Irradiation on Some Morphological
Characteristics of Three Wheat (Triticum aestivum L.) Cultivars, OnLine Journal of Biological
Sciences 1(10):935-937;
Munkvold, J.D., J. Tanaka, D. Benscher, M.E. Sorrells, 2009, Mapping quantitative trait loci for
preharvest sprouting resistance in white wheat. Theor Appl Genet. 119(7):1223-35;
Murai, K., S. Takumi, H. Koga, Y. Ogihara, 2002, Pistillody, homeotic transformation of stamens into
pistil-like structures, caused by nuclear-cytoplasm interaction in wheat. The Plant Journal
29:169–181;
Murphy, J.D., N.M. Power, 2008, How can we improve the energy balance of ethanol production from
wheat? Fuel 87:1799–1806;
Ornella, L, J.M. Gonzalez‐Camacho, S. Dreisigacker, J. Crossa, 2017, Applications of genomic
selection in breeding wheat for rust resistance. Methods in Molecular Biology 1659:173– 182;
Ortiz-Monasterio, J.I., K.D. Sayre, S. Rajaram, M. McMahon, 1997, Genetic progress in wheat yield
and nitrogen use efficiency under four nitrogen rates. Crop Sci. 37:898–904;
Philipp N., H. Weichert, U. Bohra, W. Weschke, A.W. Schulthess, H. Weber, 2018, Grain number and
grain yield distribution along the spike remain stable despite breeding for high yield in winter
wheat, PLoS One 13(10):e0205452;
Piepho, H.P., 1998, Methods for comparing the yield stability of cropping systems. A review. J. Agron.
Crop Sci. 180:193–213;
Poland, J., J. Endelman, J. Dawson, J. Rutkoski, S. Wu, Y. Manes, J.-L. Jannink, 2012, Genomic
selection in wheat breeding using genotyping-by-sequencing. The Plant Genome Journal,
5(3):103-113;
Porter, D.R., J.D. Burd, Shufran K.A., J.A. Webster, & G.L. Teetes, 1997, Greenbug (Homoptera:
Aphididae) biotypes: selected by resistant cultivars or preadapted opportunists? Journal of
Economic Entomology 90:1055–1065;
R. B. Austin, A. Margaret Ford, Colin L. Morgan, 1989, Genetic improvement in the yield of winter
wheat: A further evaluation June The Journal of Agricultural Science 112(03):295 – 301;
Regina, A., A. Bird, D. Topping, S. Bowden, J. Freeman, T. Barsby, B. Kosar-Hashemi, Z. Li, S.
Rahman, M. Morell, 2006, High-amylose wheat generated by RNA interference improves
indices of large-bowel health in rats. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA
10:3546–3551;
Rutkoski, J., J. Benson, Y. Jia, G. Brown-Guedira and J. L. Jannink, 2012, Evaluation of genomic
prediction methods for Fusarium head blight resistance in wheat. Plant Genome 5:51–61;
Ryan, P.R., E. Delhaize, P.J. Randall, 1995, Characterisation of Al-stimulated efflux of malate from
the apices of Al-tolerant wheat roots. Planta 196:103–110;
Slafer, G. A., 2003, Genetic basis of yield as viewed from a crop physiologist’s perspective. Annals of
Applied Biology, 142:117–128;
Song, X.H., Q.S. Hou., X.Y. Qian, L.K. Wang and S.J. Qin, 1992, New wheat variety 8165 with
resistance to wheat streak mosaic virus. Crop Genet. Resourc., 4: 45-46;

44
Song, X.H., Q.S. Hou., X.Y. Qian, L.K. Wang and S.J. Qin, 1992. New wheat variety 8165 with
resistance to wheat streak mosaic Vairus. Crop Genet. Resourc., 4:45-46;
Souza, E., P.N. Fox and B. Skovmand, 1998, Parentage analysis of International Spring Wheat Yield
Nurseries, Crop Sci. 38:337-341;
Sun H., J. Lü, Y. Fan, Y. Zhao, F. Kong, R. Li, H. Wang, S. Li, 2008, Quantitative trait loci (QTLs)
for quality traits related to protein and starch in wheat, Progress in Natural Science 18(7):825-
831;
Sutka, J. and G. Kovács, 1985, Reciprocal monosomic analysis of frost resistance on chromosome 5A
in wheat. Euphytica 34:367–370;
Swaroop Kher, L.M. Dosdall, Hector Carcamo, 2013, Oulema melanopus (L.), Cereal Leaf Beetle
(Coleoptera: Chrysomelidae), In book: Biological Control Programmes in Canada 2001-2012
Publisher: CABI Publishers, Wallingford, U.K.Editors: Mason P.G. and D.R. Gillespie;
Thavamanikumar, S., R. Dolferus, B.R. Thumma, 2015, Comparison of genomic selection models to
predict flowering time and spike grain number in two hexaploid wheat doubled haploid
populations. G3-Genes Genomes Genet. 5:1991–1998;
Wan, Y., Poole, R.L., Huttly, A.K., Toscano-Underwood, C. Feeney, K. Welham, S. Gooding, M.J.
Mills, C. Edwards, K.J. Shewry, P.R. & Mitchell ,2008, Transcriptome analysis of grain
development in hexaploid wheat. BMC Genomics 9:121;
www.fao.org/3/y4011e/y4011e0b.htm;
www.ksre.k-state.edu/historicpublications/pubs/SRL134.pdf;
www.wheatisp.org/PDFs/BSPB_Plant_Breeding_Matters.pdf;
Yamamori, M., S. Fujita, K. Hayakawa, J. Matsuki, T. Yasui, 2000, Genetic elimination of a starch
granule protein SGP-1 of wheat generates an altered starch with apparent high amylose.
Theoretical and Applied Genetics 101:21–29;
Yong Li , Zhengyong Cui, Yingli Ni, Mengjing Zheng, Dongqing Yang, Min Jin, Jin Chen, Zhenlin
Wang, Yanping Yin, 2016, Plant Density Effect on Grain Number and Weight of Two Winter
Wheat Cultivars at Different Spikelet and Grain Positions, PLoS ONE 11(5):e0155351;

45