CAPITOLUL VIII

AMELIORAREA SOIEI

8.1. Obiective de ameliorare

a) Producția. Ameliorarea producţiei de boabe este un obiectiv principal de

ameliorare la soia. Prin programele de ameliorare clasice s-au realizat sporuri de
producţie, dar nu la fel de mari ca cele obţinute la cereale. Sporirea producţiei
cultivarelor de soia se face după ce acestea au fost adaptate la noile condiţii de mediu.
Producţia se poate ameliora prin selecţie, dar şi prin hibridare (Glicine ussuriensis şi
G. gracilis) şi heterozis, care la soia se menţine ridicat şi în generaţiile următoare
(Potlog şi Velican, 1972).

Producţiile atinse de soiurile actuale sunt de 3.000-4.000 kg/ha, dar, teoretic,

potenţialul biologic poate permite atingerea unor valori de 5.000-6.000 kg/ha.
Recordul mondial al producţiei de soia, de 11,5 t/ha, a fost înregistrat în 2016, în
Georgia USA, de fermierul Randy Dowdy.(https://www.farmprogress.com/soybeans/
georgia-producer-sets-new-world-soybean-yield-record).
Componentele producţiei la soia sunt: numărul plantelor la unitatea de
suprafaţă şi producţia unei plante. Numărul plantelor la unitatea de suprafaţă este dată
de înălţimea plantelor şi reacţia acestora faţă de umiditate şi lumină. Desimi prea mari
nu se pot practica deoarece producţia pe plantă scade foarte mult, fiind influenţată şi
calitatea recoltei.
Producţia plantei este dată de numărul de noduri fertile/plantă, numărul de
păstăi/nod, numărul de seminţe/păstaie şi greutatea bobului. Îmbinarea într-un genotip
a tuturor componentelor la un nivel de manifestare maxim nu este posibilă. Din acest
motiv, se caută valorificarea variabilităţii foarte pronunţate care există, prin hibridări
între soiuri cu număr mare de păstăi pe plantă şi soiuri cu boabe mari.

108
 Variabilitatea numărului de păstăi pe plantă este cuprinsă între 10 şi 400
păstăi, fiind influenţată de numărul nodurilor fertile şi de numărul florilor dintr-un
racem (2 şi 26). Numărul boabelor din păstaie variază la soia între 1 şi 4, în ameliorare
selecţia urmărind genotipurile plasate spre limita superioară (3-4 boabe în păstaie).

MMB la soia are valori cuprinse între 38 şi 520 g, valori care variază în funcţie
de soi. După dimensiunea boabelor, soiurile de soia se pot clasifica în: soiuri cu bob
foarte mic (MMB 38-100g), soiuri cu bob mic (MMB 100-175 g), soiuri cu bob
mijlociu (MMB 175-250 g), soiuri cu bob mare (MMB 250-300 g) şi soiuri cu bob
foarte mare (MMB 100-175 g). Această valoare poate fi ameliorată utilizând soiuri
vechi sau specii ale genului Glicine (G. ussuriensis şi G. gracilis), dar doar după
eliminarea caracterelor negative ale acestora, precum: culoarea închisă a boabelor,
creşterea nedeterminată a tulpinilor şi dehiscenţa păstăilor (Siminel, 2004).

Creşterea productivităţii soiei este influenţată şi de aspectele fiziologice ale

plantelor. Cele mai importante sunt cele legate de utilizarea eficientă a luminii, de
reglarea nutriţiei cu azot. Excesul acestui element duce la creşterea luxuriantă a
plantelor în detrimentul altor însuşiri, inclusiv al producţiei. Un număr mare de frunze
duce la umbrirea celor de la baza tulpinii, astfel că, pentru întreţinerea acestora se
consumă asimilate produse de etajele superioare. Astfel, se impune crearea unui
sistem foliar aerisit, în care umbrirea să fie redusă la minim (Madoşa, 2000).

b) Calitatea. Soia este cultivată pentru două însuşiri importante ale boabelor:
conţinutul în proteină şi cel în grăsimi.
Proteina. Soia este principala specie care furnizează proteină pentru furajarea
animalelor şi hrana omului. Procentul de proteină variază între limite foarte largi (27-
55%). Deoarece conţinutul de proteină este corelat negativ cu conţinutul de ulei,
amelioratorii tind să obţină cultivare cu un conţinut ridicat de proteină şi scăzut de
ulei. Cu toate acestea, în SUA, au fost create soiuri cu 21-23% ulei şi 46-48% proteină.

109
 Creşterea conţinutului în proteine se poate face utilizând soiuri indiene şi
chinezeşti sau prin hibridări interspecifice cu Glicine ussuriensis. Pe lângâ conţinutul
în proteină al soiei, amelioratorii sunt interesaţi şi de calitatea acesteia. Aminoacizii
esenţiali sunt bine proporţionaţi în proteina de soia, excepţie făcând metionina care
necesită ameliorare. Metionina, la soiurile actuale, se găseşte la un nivel de 1,2-1,3 g
la 100 g proteină, iar prin ameliorare se încearcă depăşirea pragului de 1,5 g la 100 g
proteină.
Grăsimile. Soia este una din principalele plante producătoare de ulei vegetal.
Procentul de grăsimi din boabele de soia are valori cuprinse între 21-23%, dar prin
ameliorare se poate ajunge la un procent de 25%. Calitatea uleiului de soia poate fi
îmbunătăţită prin creşterea conţinutului de acid oleic şi scăderea conţinutului de acid
linoleic.

Pentru utilizarea boabelor de soia direct în alimentaţia umană, pe lângă

conţinutul în proteine, boabele trebuie să prezinte suficient amidon, să fie bogate în
vitamine, să aibă o bună capacitate de fierbere şi un conţinut redus de coji (<10 %).
Pentru a mări gradul de digestibilitate prin selecţie, se impune scăderea conţinutului
de celuloză şi a unor hidraţi de carbon care se găsesc în proporţie mai mare în boabele
soiurilor obişnuite. Între calitatea culinară şi calitate există o corelaţie directă,
permiţând ameliorarea simultană a celor două caractere.

c) Caracterele morfologice de importanţă agricolă

Rezistenţa la cădere este un caracter important pentru mecanizarea culturii.

Sporirea rezistenţei la cădere se poate realiza prin reducerea taliei, utilizând gena dt1
pentru creștere determinată. Amelioratorii trebuie însă să rupă corelaţia negativă între
talie şi producţie, genotipurile scunde având o producţie scăzută.

Rezistenţa la scuturare. Sporirea rezistenţei la scuturare este o metodă

indirectă de sporire a producţiei, prin menţinerea culturii până la maturitatea deplină
înainte de recoltare. Uneori recoltatul poate întârzia datorită vremii nefavorabile, iar

110
genotipurile cu o rezistenţă scăzută la scuturare au pierderi mari de producţie.
Recoltatul mecanizat favorizează scuturarea datorită contactului dintre părţile mobile
ale combinei cu planta. Foarte rezistente la scuturare sunt formele din subspecia
indica, forme folosite ca donatoare de gene pentru acest caracter

Inălţimea de inserţie a primei păstăi. Păstăile formate la baza tulpinii se pierd

la recoltat, ele situându-se sub aparatul de tăiere. Înălţimea de inserţie şi lungimea
internodurilor sunt caractere cu heritabilitate ridicată În programele de ameliorare se
vor reţine doar formele la care înălţimea de inserţie a primei păstăi este de minimum
10 cm. În ameliorarea acestui caracter trebuie să se ţină cont de corelaţia negativă cu
producţia, adică riscul scăderii producţiei la cultivarele cu inserţie joasă. Ca genitori
pentru acest caracter pot fi utilizate soiurile americane UFU 13, UFU 16, UFU 17 şi
UFU 18.

Toleranţa la erbicide a fost indusă la cultivarele moderne de soia prin

inginerie genetică. Prima cultură transgenică a fost soia Roundup Ready, omologată
în 1996, la care s-a introdus o genă de la Agrobacterium tumefaciens, ce conferă
rezistenţă la glifosat (substanţa activă a erbicidului Roundup) (Monsanto Company,
2000). Din această primă generaţie s-a obţinut mai apoi soia Roundup Ready 2 Yield,
care producea păstăi cu 4-5 boabe. Ultima generaţie de soia transgenică este soia
Roundup Ready 2 Xtend®, care, pe lângă o producţie ridicată, are toleranţă la glifosat
şi dicamba.

d) Capacitatea de adaptare

Perioada de vegetaţie. La cultivarele de soia au fost identificate treisprezece

grupe de maturitate (000, 00, 0, I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX/X). Tardivitatea este
condiţionată de trei gene majore E1, E2 şi E3. O altă genă, E4 influenţează reacţia
plantelor de soia la fotoperioade lungi. Pentru sporirea precocităţii, în programele de
ameliorare se pot utiliza genitori precum: ’Amurskaia 41’, ’Amurskaia 42’, ’Krusulea

111
9/3’, ’Bezencik 8’ (Rusia), ’Dakot’, ’Wisconsin’ (SUA), ’NSC Leroy RR2Y’, ’NSC
Watson RR2Y’, and ’NSC StarCity RR2X’ (Canada) (Siminel, 2004).

Rezistenţa la secetă. Seceta, asociată cu temperaturile ridicate în fenofazele

de înflorire şi umplerea boabelor, poate produce pagube majore în culturile de soia.
În cazul secetei pronunţate, se pot pierde şi păstăile deja formate. Pentru ameliorarea
acestui caracter, se pot utiliza în programe hibridologice genitori care prezintă o bună
rezistenţă la secetă. De exemplu, cultivarul de soia rezistent la secetă ‘Jindou 21’ a
fost obţinut prin hibridarea între ’Lín Xiàn White Soybean’ (cultivar vechi foarte
rezistent la secetă, dar cu o producţie scăzută) şi ’Jindou 2’ (tolerant la secetă, foarte
productiv şi precoce). Rezistenţa la secetă este corelată pozitiv cu caracterele
rădăcinii: greutatea rădăcinii, lungimea totală, volumul şi numărul de rădăcini laterale.

Rezistenţa la temperaturi excesive. Soia este o plantă sensibilă la acţiunea

temperaturilor scăzute, dar şi temperaturile ridicate pot fi dăunătoare în fenofazele
critice (înflorirea şi umplerea boabelor). Brumele târzii de primăvară sau cele timpurii
din toamnă, cu temperaturi în jurul valorii de –20°C, sunt foarte dăunătoare culturilor
de soia, uneori cultura putând fi compromisă. În programele de ameliorare pot fi
utilizate cultivarele ‘GS47R216’, ’GT-476CR2’, ’AG5332’ (tolerante la temperaturi
scăzute) şi ’45A-46’, ’CZ 4181 RY’, ’5N393R2’, ’ELLIS’ (tolerante la temperaturi
înalte) (Alsajri şi colab., 2019). Rezistenţa la temperaturi scăzute poate fi ameliorată
şi prin încrucişarea soiei cu Lespedeza bicolor. Influenţa negativă a brumelor poate fi
evitată şi prin cultivarea soiurilor precoce.

Fixarea azotului. Soia îşi procură azotul necesar prin simbioza cu

Bradyrhizobium japonicum. Intensitatea simbiozei este diferită de la un genotip la
altul, în unele situaţii se semnalează o corelaţie directă între capacitatea de producţie
şi intensitatea activităţii de fixare a azotului. Genele care asigură simbioza sunt nif şi
fix.

112
 e) Rezistenţa la boli. Bolile ce afectează culturile de soia (viroze, bacterioze
şi micoze) pot provoca pagube importante, uneori recolta diminuându-se la jumătate.
Crearea de soiuri rezistente este facilă în cazul în care sunt cunoscute sursele de gene
(donorii genelor de rezistenţă) şi tipul de determinism implicat.
Mozaicul soiei (Soybean mosaic virus) a fost clasificat în şapte tulpini
distincte (G1-G7), în funcţie de răspunsul acestora la cultivarele susceptibile sau
rezistente de soia (Cho şi Goodman, 1979). Genele de rezistenţă la acest patogen sunt
Rsv1, Rsv3 şi Rsv4 (tabelul 8.1)

Table 8.1
Surse de rezistenţă pentru mozaicul soiei (SMV).

Gena de rezistenţă Localizarea în genom Specificitatea

Cromozomul 13 Rezistenţă la Gl–G4

Rsvl (Gore şi colab., 2002) Susceptibilitate la G5–G7
(Chen şi colab., 1991)
Cromozomul 14 Rezistenţă la G5–G7
Rsv3 (Shi şi colab., 2008) Susceptibilitate la G1–G4
(Jeong şi colab., 2002)
Cromozomul 2 Rezistenţă la Gl–G7
Rsv4
(Saghai Maroof şi colab., 2010) (Ma şi colab., 1995)

Pătarea galbenă (Alfalfa mosaic virus) este transmisă de la plantele bolnave

la cele sănătoase prin afide. La o incidenţă ridicată a atacului, producţia poate scădea
cu până la 30%. Această boală poate fi controlată indirect prin utilizarea unor cultivare
de soia rezistente la afide, ce conțin genele Rag1 şi Rag2 (Hill et al. 2010).

Arsura bacteriana (Pseudomonas syringae pv. glycinea) este una dintre cele
mai răspândite şi dăunătoare boli ale soiei. Până în prezent au fost identificate 12 rase
ale patogenului, zece dintre acestea în Europa, iar două în China. Cross şi colab.
(1966) au descoperit rasele 1-7, Fett şi Sequera (1981) rasele 8-9, de, Abo-Moch et
al. (1995) rasa 10 şi (Gao, 1998) rasele 11-12. De obicei, un genotip de soia este atacat

113
de o singură rasă. Staskawics şi colab. (1984) a descoperit gena aviruentă avrA în rasa
6, care cauzează o hipersenzitivitate (rezistenţă) în genotipurile de soia care conţin
gena de rezistenţă Rpg 2. Ulterior au fost descoperite genele avrB şi avrC, în rasa 1,
care corespund genelor de rezistenţă Rpg 1 şi Rpg 3 (Staskawicz şi colab., 1987). Gena
avirulentă avrD, care a fost incorporată în rasa 4 de P. syringae pv. glycinea de la P.
syringae pv. tomato a produs hipersensivitate în genotipurile de soia care conţineau
gena Rpg 4 (Keen & Bazzell 1991). In prezent au mai fost descoperite genele
avirulente avrE, avrF şi avrG în rasele 2, 3 şi 8 (Farhatullah et al. 2011), care au
corespondente genele de rezistenţă Rpg5, Rpg6 şi Rpg7. Ca genitori pentru
programele de ameliorare se pot utiliza liniile P9241 şi NS-L-220230, care prezintă o
bună rezistenţă la rasa 4 (rasă fără surse naturale de rezistenţă).

Mana (Peronospora manshurica) produce defolierea prematură a culturilor

de soia, putând produce pagube de producţie de până la 25% (Dunleavy 1987).
Cultivarele de soia ‘Union’, ‘Kanrich’ şi ‘Pine del Perfection’ s-au dovedit a fi
rezistente la 32 de rase ale patogenului, identificate până în anul 1977 (Dunleavy,
1977). Lim şi colab. au identificat în anul 1984 o nouă rasă a patogenului, rasa 33, la
care cultivarele de soia ‘Pridesoy’, ‘Palmetto’, ‘Cabot’, ‘Ogden’ şi ‘Acadian’ au
dovedit rezistenţă. Genele de rezistenţă au fost denumite Rpm (Ersek et al. 1982).

Putregaiul alb (Sclerotinia sclerotiorum) este micoza care produce cele mai
mari pagube la soia. Pagubele cele mai mari apar la atac în timpul înfloririi, formării
păstăilor şi umplerii boabelor. O incidenţă a atacului de 10% produce o scădere a
producţie de 0,25 t/ha (Sinclair & Backman, 1989). Rezistenţa la acestă boală a fost
identificată la Phaseolus coccineus, o genă dominantă fiind implicată (Abawi et al.
1978). Cultivarele de soia: ‘Corsoy 79’, ’DSR 137’, ’S19-90 Vinton 81’ şi
’PI194639’, au o bună rezistenţă la S. sclerotiorum, caracter controlat de mai multe
gene (Arahana et al. 2001; Calla et al., 2007). Cultivarele de soia cu o perioadă scurtă
de vegetaţie nu au o rezistenţă fiziologică completă, ci evită atacul prin:

114
înflorire/maturizare timpurie şi rezistenţă la cădere, care asigură o masă vegetală
aerisită (Kim et al. 1999). Evitarea bolii este controlată de două gene ce influenţează
precocitatea şi talia plantei. In prezent, există soiuri de soia modificate genetic cu o
bună rezistenţă la patogen, prin introducerea genelor care controlează enzimele care
catabolizează acidul oxalic (toxina produsă de patogen) (Cunha et al. 2010).

Cancerul tulpinii (Diaporthe phaseolorum) poate produce pierderi de recoltă

când boala apare în fenofazele timpurii. Keeling (1984) a identificat şase rase
fiziologice, primele trei (1-3) fiind rase sudice, iar ultimele trei (4-6) fiind rase
nordice. Studiile ulterioare au indicat existenţa a două varietăţi ale patogenului, D.
phaseolorum var. caulivora (cancerul nordic al tulpinilor) and D. phaseolorum var.
meridionalis (cancerul sudic al tulpinilor) (Fernandez şi Hanlin, 1996). O bună
rezistenţă la D. phaseolorum s-a identificat la cultivarele: ’Tracy M’ (Rdc1 şi Rdc2),
’Crockett’, ’Dowling’ şi ’Hutcheson’ (Rdc3 şi Rdc4) (Pioli şi colab., 2003). S-a
observat că genele care conferă rezistenţă la D. phaseolorum var. meridionalis nu au
același efect de rezistenţă şi asupra var. caulivora. Cultivarele timpurii sunt mai puţin
susceptibile la atacul patogenului în comparaţie cu cele tardive, deoarece acestea evită
atacul. Au fost identificate însă şi cultivare de soia tardive ce prezintă o bună
rezistenţă: ’SRF-100’, ’Reiner’ şi ’Harosoy 63’ (Vidić, 1991).

f) Rezistenţa la dăunători

Afidele (Aphis glycines) se hrănesc cu sucul celular al plantelor, putând

produce la soia pagube de până la 40% (Ragsdale şi colab., 2011) prin scăderea
numărului de păstăi pe plantă, a numărului de seminţe pe păstaie, a dimensiunii
boabelor şi a conţinutului de ulei (Beckendorf şi colab., 2008). În plus de acestea,
afidele sunt principalii vectori ai virozelor. Există cultivare de soia cu o bună
rezistenţă la afide:‘Dowling’, ‘Jackson’, ‘Sugao Zairai’ şi ‘Cobb’. Genele de
rezistenţă pentru Aphis glycines sunt Rag1, Rag2, Rag3 (gene dominante). Gena Rag1
reduce semnificativ durata de viaţă a afidelor şi rata acestora de reproducere şi

115
sporeşte procentul de mortalitate al nimfelor (Li şi colab., 2004). Gena Rag2 conferă
o rezistenţă de tip antibioză la biotipurile 1 şi 2 ale afidului (Kang şi colab., 2008).
Rag3 controlează mai multe biotipuri de afid, conferind o rezistenţă antixenotică
(Zhang şi colab., 2010).

Păianjenul roșu comun (Tetranychus urticae) este unul dintre cei mai
importanţi dăunători din culturile de soia. Sedaratian şi colab.(2009), studiind
comportarea a 14 genotipuri de soia la T. urticae, au identificat o bună rezistenţă la
cultivarele ‘Ks3494’, ’032’, ’Dpx’ şi ’Sahar’. O bună rezistenţă au dovedit-o şi
cultivarele ’LWK’ şi ’Gorgan 3’, ’Dehghan’ (2009) constatând că acestea nu sunt
gazde potrivite pentru dăunător.

Nematodul (Heterodera glycines) reprezintă o problemă constantă în zonele

unde se cultivă soia, pierderile produse de acesta fiind estimate la 1,2 miliarde dolari
anual (Koenning and Wrather 2010). În SUA, sursele de rezistenţă la acest dăunător
sunt cultivarele ‘Peking’ şi ’PI 88788’ (Concibido et al. 2004). În prezent, cultivarele
de soia utilizează peste 95% rezistenţă de tip PI 88788, ceea ce a permis apariţia unor
populaţii H. glycines adaptate la acest tip de rezistenţă (Niblack et al. 2008).
Rezistenţa de tipul PI 88788 este dată de gena recesivă rhg1-b (Cook et al. 2012), iar
cea de tipul Peking de gena dominantă Rhg4 (Liu et al. 2012). La soia, rezistenţa la
nematozi este corelată pozitiv cu culoarea închisă a bobului.

Gene de rezistenţă la insectele defoliatoare (Helicoverpa zea, Epilachna

varivestis şi Cerotoma trifurcata) au fost identificate la cultivarele de soia:
‘Kasamame’ (PI 17451), ’Sodendaizu’ (PI 229358) şi ’Niyaka White’ (PI 227687)
(Van Duyn şi colab., 1971).

116
 8.2. Metode de ameliorare

a) Exploatarea resurselor genetice

Soia are trei fonduri genetice care pot să fie exploatate în programe de
ameliorare (Harlan and de Wet, 1971). Fondul genetic primar cuprinde varietăţi cu
care soia se încrucişează uşor. Acest fond se poate împărţi în două grupe A: rase
cultivate şi subspecii şi B: rase spontane. Pe plan mondial, în acest fond se găsesc
peste 100 000 de provenienţe de G. max, 10 000 G. soja şi 3500 de specii sălbatice
perene din genul Glycine (Palmer et al. 1995). Încrucişarea soiei cu G. soja are ca
rezultat un hibrid foarte productiv şi cu un conţinut ridicat de proteină (Hartwig,
1973). Qian et al. (1996) au identificat populaţii de G. soja care sunt foarte eficiente
în fixarea azotului. Fondul genetic secundar cuprinde specii care se pot încrucişa cu
speciile din fondul genetic primar, hibrizii obţinuţi prezentând diferite grade de
fertilitate.

Fondul genetic terţiar cuprinde specii care prin încrucişare cu soia formează
hibrizi anormali, cu gene letale sau complet sterili. Pentru a efectua transfer de gene
de la acest fond sunt necesare utilizarea unor tehnici speciale. În acest fond sunt
incluse 16 specii perene sălbatice ale genului Glycine, identificate în Australia
(complet izolate faţă de centrul de domesticire al soiei): G. albicans, G. arenaria, G.
argyrea, G. canescens, G. clandestina, G. curvata, G. cyrtoloba, G. falcata, G.
hirticaulis, G. lactovirens, G. latifolia, G. latrobeana, G. microphylla, G. pindanica,
G. tabacina, G. tomentella. Speciile perene sălbatice ale genului Glycine reprezintă
surse importante de caractere agronomice: rezistenţă la rugină, septorioză, făinare,
mană, sclerotinioză, mozaicul galben, mozaicul lucernei sau nematozi şi toleranţă la
erbicide sau salinitate (Singh şi Hymowitz, 2011).

Cultivarele de soia prezintă următoarea compoziţie a uleiului: 11% acid

palmitic, 3% acid stearic, 22% acid oleic, 56% acid linoleic şi 8% acid linolenic.
Populaţia americană PI 361088B de soia are un conţinut scăzut de acid linolenic 4,2%

117
(un conţinut ridicat din acest acid, peste 9%, dăunează calităţii uleiului) (Mounts et al.,
1988).

b) Metode de creare a variabilităţii genetice

Hibridarea sexuată se utilizează pentru crearea de variabilitate în colecţiile

de soia sau pentru introducerea unor gene de interes de la speciile înrudite.
Încrucişările între soiuri produc transgresiuni care afectează favorabil caractere
implicate în producţia de seminţe, calitate sau în rezistenţa la factori biotici şi abiotici.
Pentru ameliorarea rezistenţei la factorii de mediu nefavorabili şi a rezistenţei la boli
se utilizează hibridările interspecifice cu G. ussuriensis şi G. gracilis. În urma
hibridării, la soia poate apărea fenomenul heterozis, care poate duce la creşterea
producţiei cu până la 20% faţă de cel mai bun părinte. Valorificarea acestuia este
dificilă datorită preţului de cost ridicat al seminţei hibride.

Mutageneza indusă

Pe plan mondial există multe cultivare de soia create prin mutageneză: 10 din
China (Hei Noun Nos. 4, 5, 7, 8, 16 şi 26; Mu Shi 6; Tai Nung Nos. 1(R) şi 2(R); Tie
Feng18), 3 din Japonia (‘Nanbushirome’, ’Raiden’ şi ’Raiko’), 3 din India (’Birsa
Soy1’, ’VL Soy1’ şi ’NRC2’), 1 din Bulgaria (’Boriana’), 1 din Algeria (’Cerag
Nr.1’), 1 din Coreea de Sud (’KEX-2’) şi 1 din Rusia (’Universal I’). Cultivarele
japoneze au o productivitate ridicată şi o bună rezistenţă la nematozi, cultivarul
coreean este precoce, productiv şi are boabe mari Micke et al. (1985).

Prin utilizarea mutagenezei chimice (etil metan sulfonatul şi nitroso

metilureea), Sebastian şi colab. (1989) au obţinut o mutantă de soia tolerantă la
erbicidul sulfoniluree. Tot prin utilizarea etil metan sulfonatului s-a obţinut o mutantă
din cultivarul Bragg, cu o capacitate de nodulare de şase ori mai mare (Song şi colab.,
1995).

118
 Mutageneza la soia a fost utilizată şi pentru modificarea compoziţiei chimice
a uleiului. Hammond şi Fehr (1983) au obţinut prin mutageneză chimică linia A5
(4,1% acid linolenic) din linia FA9525 (6,3% acid linolenic). Aceiaşi autori au obţinut
mutanta A6, ce avea un conţinut ridicat de acid stearic (28.1%) şi scăzut de acid
oleic(19.8%).

Deşi determină scăderea calităţii culinare a uleiului de soia, acidul linoleic este
util în nutriţia animalelor. În acest sens, Takagi şi colab. (1989) au creat o linie cu
conţinut ridicat în acest acid (18,4%), prin tratarea cu raze X a seminţelor cultivarului
‘Bay’ (9,4% linolenic acid). Creşterea sau scăderea prin mutageneză a conţinutului
în acizi ai uleiului de soia s-a realizat şi la cultivarul ‘Century’ (11,2% acid palmitic).
Astfel, din acest cultivar s-au obţinut mutantele C1726 (8.5% acid palmitic) şi C1727
(17.2% acid palmitic) (Wilcox şi Cavins, 1990)

c) Selecţia

Selecţia unor genotipuri superioare de soia este un proces complex deoarece

majoritatea caracterelor de interes au determinism cantitativ, o heritabilitate uneori
scăzută şi sunt corelate cu caractere nedorite.

Selecţia în masă a fost prima metodă de selecţie utilizată în ameliorarea soiei

pentru îmbunătăţirea producţiei şi calităţii populațiilor locale din Asia. Caracterele
vizate la soia prin această metodă au fost: perioada de vegetaţie, dimensiunea şi
compoziţia seminţelor. În prezent, metoda este mai puţin folosită, fiind utilă doar la
introducerea unor cultivare moderne în noi areale de cultură. Câştigul genetic aşteptat
prin selecţia în masă este SGx=ip x hx x SDgx, unde ip = intensitatea de selecţie
obţinută prin selecţia a 20% din plante, hx = rădăcina pătrată a heritabilităţii pentru
caracterul x, iar SDgx = deviaţia genetică pentru caracterul x.

Selecţia individuală a stat la baza obţinerii unor soiuri valoroase de soia.

Selecţia individuală repetată se utilizează pentru a exploata variabilitatea obţinută în

119
urma hibridării. Prin această metodă s-au obţinut la I.N.C.D.A. Fundulea soiurile
Danubiana (combinaţia hibridă Peterson 3100, Tewelles şi K 125), Daciana
(combinaţia hibridă Ozzie, F83-668, Amsoy ’71, Arizona şi Romeea) şi Fabiana
(combinaţia hibridă F99-1501/Dekabig).

Metoda pedigree are la bază selecţia de plante individuale în generaţii

succesive şi înregistrarea relaţiei între părinte şi descendenţă. Selecţia se bazează pe
observarea vizuală a caracterelor cu heritabilitate mare şi e completată cu analize de
laborator. Prin această metodă se elimină genotipurile inferioare înainte de a începe
evaluarea liniilor în culturile comparative. Pentru a începe o astfel de metodă la soia,
amelioratorul trebuie să dispună de o populaţie hibridă F2 de 2000-5000 plante, din
care acesta va selecţiona 5-10 % din indivizi.

Metoda amestecului constă în selecţia populaţiei hibride, obţinută în urma

încrucişărilor dintre genitorii cu caractere de interes, în amestec. Această metodă nu
implică selecţia amelioratorului, plantele fiind lăsate să se înmulţească liber timp de
mai multe cicluri, pentru a-şi spori gradul de homozigoţie. În populaţia hibridă
acţionează doar selecţia naturală, fiind favorizate plantele ce poartă caractere ce le
oferă avantaje în competitivitate cu alte plante (talie, precocitate, rezistenţă la boli şi
dăunători). Pentru soia, metoda se poate aplica doar în zonele în care condiţiile
climatice favorizează caracterele vizate.

Metoda descendenţilor dintr-o singură sămânţă se bazează pe recoltarea unei

singure seminţe de la plantele câmpului de alegere (generaţia hibridă F2). Dacă, în
anul următor, nu toate seminţele germinează, există pericolul ca in generaţiile
avansate să nu fie reprezentate toate elitele extrase din F2. Pentru a evita acest neajuns,
la soia, amelioratorii utilizează de la plantele selecţionate o păstaie (3-4 boabe).
Metoda este una dintre cele mai utilizate metode de ameliorare la soia deoarece se pot
obţine 2-4 generaţii pe an prin utilizarea serelor sau camerelor de creştere. Prin această

120
metodă, un nou cultivar de soia poate fi lansat în 6 ani (pentru metoda pedigree şi
amestecului sunt necesari cel puţin 10 ani)

d) Selecţia asistată de markeri se utilizează la soia pentru ameliorarea

caracterelor controlate de gene majore. Markeri de tipul microsateliţilor Sat_168,
Satt309 şi Sat_141 sunt utili pentru identificarea genelor de rezistenţă (rhg1 grupul de
înlănţuire G) la rasa 3 a nematodului cu chişti în culturile de soia (Santana şi colab.,
2014). Utilizând markerii SSR pentru identificarea genelor de rezistenţă la virusul
mozaicului, WANG şi colab. (2017) au identificat 10 markeri strâns înlănţuiţi cu
genele de rezistenţă RSC4, RSC8 şi RSC14Q.

La soia există 16 grupe de înlănţuire care controlează biosinteza de ulei.

Grupurile A1, B1, G şi H conţin unul sau mai mulţi loci QTL (quantitative traits loci)
implicaţi în controlul calităţii de soia. Markerii moleculari înlănţuiţi cu acesti QTL
sunt utilizaţi în selecţia asistată de markeri pentru a obţine genotipuri de calitate
superioară. Markerul Satt684 este localizat lângă o genă majoră ce influenţează un
conţinut scăzut de acid palmitic, iar markerii Satt070, Satt474 şi Satt556 sunt plasaţi
lângă un locus major care condiţionează un conţinut ridicat de acid stearic (Pantalone,
2004).

e) Selecţia genomică se poate utiliza la soia pentru ameliorarea unor caractere

cu determinism genetic complex, reducând foarte mult timpul necesar pentru crearea
de cultivare. Pentru a prezice producţia prin această metodă, Zhang şi colab. (2016)
au utilizat 309 genotipuri de soia şi 31,045 markeri SNP (single nucleotide
polymorphisms), identificând 22 de loci cu efect minor implicaţi în producţia de
sămânţă. Coeficientul de predictibilitate utilizând selecţia genomică pentru 483 linii
elită se soia a fost de 0,81 pentru procentul de proteină, 0.71 pentru procentul de ulei
şi 0.26 pentru producţie (Stewart-Brown şi colab., 2019). Selecţia genomică s-a
utilizat, pe lângă ameliorarea producţiei, şi pentru înălţimea plantei, inserţia primei

121
păstăi, durata de vegetaţie şi MMB pe o colecţie de 324 genotipuri de soia (243 linii
recombinante şi 81 cultivare) (Matei şi colab., 2018).

f) Metoda backcross se utilizează la soia pentru a introduce gene de interes

în cultivarele valoroase din punct de vedere agricol. Principalele caractere vizate au
fost cele cu moştenire simplă: rezistenţa la boli, forma foliolei şi gena de rezistenţă la
Roundup. Prin trei generaţii backcross s-a reuşit obţinerea de cultivare de soia cu
seminţe mici: ‘SS201’,‘SS202’ şi ‘Pearl’ (pentru germeni sau pentru natto – produs
japonez obţinut prin fermentare) (Carter et al.1995). Metoda backcross s-a utilizat şi
pentru introducerea rezistenţei la nematozi în cultivarele de soia, de la Glycine
tomentella (2n= 78) (Riggs şi colab., 1998).

g) Consangvinizarea şi heterozisul

Anumite cercetări au sugerat că hibrizii F1 de soia prezintă fenomenul de

heterozis, ce se manifestă prin creșteri productive sau ale altor caractere utile. Nelson
şi Bernard (1984) au examinat 27 de combinaţii hibride la soia si au identificat cinci
hibrizi care au un spor de producţie de 13–19% faţă de cel mai bun părinte. Extinderea
hibrizilor de soia la scară largă prezintă anumite dificultăţi, principalii factori implicaţi
fiind: identificarea combinaţiei hibride care să producă heterozis, un sistem de
androsterilitate stabil, sistem eficient de transfer al polenului de la forma tată la cea
mamă, un sistem eficient de recoltare care să asigure obţinere de sămânţă 100%
hibridă (Palmer, 2001). Sun şi colab. (1997) au izolat un sistem de androsterilitate
nucleo-citoplasmatică Linia A (fertilă) şi Linia B (menţinător) dintr-o populaţie
hibridă obţinută prin încrucişarea dintre G. max (line 167) şi G. soja (line 035).

122
 8.3. BIBLIOGRAFIE

Abawi, G.S., R. Provvidenti, D.C. Croizer, JE Hunter, 1978, Inheritance of resistance to white mold
disease in Pha-seolus cocineus. J Hered, 69:200-202;
Abo-Moch, F., A. Mavridis, K. Rudolph, 1995, Determinati-on of Races of Pseudomonas syringae pv.
glycinea Occurring in Europe. Journal of Phytopatholog y 143(1):1-5;
Alsajri, F.; B. Singh; C.Wijewardana, J. Irby, W. Gao, K. Reddy, 2019, Evaluating soybean cultivars
for low- and high-temperature tolerance during the seedling growth stage. Agronomy:9 - 13;
Arahan, W.V., L.G. Graef, E.J. Specth., RJ Steadman, M.K. Eskrid-ge, 2001, Identification of QTLSs
for Resistance to Sc-lerotinia sclerotiorum in Soybean. Crop Science 41:180-188;
Beckendorf, E. A., MA Catangui, WE Riedell, 2008, Soybean aphid feeding injury and soybean yield,
yield components, and seed composition. Agron. J. 100:237-246;
Calla, B., Y Zhang, D. Simmonds, SJ Clough, 2007, Genomic analisis of soybean resistance to
Sclerotinia sclerotiourm. In:Plant and Animal Genome XV Conference. 284;
Carter, T.E., E.B. Huie, J.W. Burton, F.S Farmer, Z. Gizlice, 1995, Registration of ‘Pearl’ soybean,
Crop Sci. 35:1713;
Chen P., G.R. Buss, C.W. Roane , S.A. Tolin, 1991, Allelism among genes for resistance to Soybean
mosaic virus in strain differential soybean cultivars. Crop Sci. 31:305–309;
Cho E. K., RM Goodman, 1979,. Strains of Soybean mosaic virus:classification based on virulence in
resistant soybean cultivars. Phytopathology 69 :467–470;
Concibido V., B. W. Diers, P.R. Arelli, 2004, A Decade of QTL Mapping for Cyst Nematode
Resistance in Soybean, Crop Science 44(4):1121-1131;
Cook DE, TG Lee, X Guo, S Melito, K Wang, AM Bayless, J Wang, TJ Hughes, DK Willis, TE
Clemente, BW Diers, J Jiang, ME Hudson, AF Bent, 2012, Copy number variation of multiple
genes at Rhg1 mediates nematode resistance in soybean, Science 338:1206-1209;
Cross, J.E., B.W. Kennedy, J.W. Lambert, R.L. Cooper, 1966, Patogenic races of the bacterial blight
pathogen of soybeans. Pseudomonas glycinea. Plant Dis Rep, 50:557-560;
Cunha, W.G., M.L.P.Tinoco, H.L. Pancoti, RE. Ribeiro, F.J.L.Aragao, 2010, High resistance to
Sclerotinia scleroti-orum in transgenic soybean plants transformed to express an oxalate
decarboxylase gene. Plant Patholog y, 59(4):654-660;
Dehghan, M. S., H. Allahyari, A. Saboori, J. Nowzari, V. H. Naveh, 2009. Fitness of Tetranychus
urticae Koch (Acari:Tetranychidae) on different soybean cultivars:Biology and fertility life-
tables. International Journal of Acarology, 35:341–347;
Dunleavy, J.M. , 1977, Nine new races of Peronospora manshu-rica found on soybeans in the Midwest.
Plant Dis Rep, 61:661-663;
Dunleavy, J.M., 1987, Yield Reduction in Soybeans Caused by Downy Mildew. Plant Dis,
71(12):1112-1114;

123
Ersek, T., M. Holliday, N.T. Keen, 1982, Association of hypersensitive host cell death and
autofluorescence with a gene for resistance to Peronospora manshurica in soybean. Phytopa-
tholog y, 72:629-631;
Farhatullah, M.M Stayton, R.W. Groose, M.J. Khan, 2011, Genetic analysis of race-specificity of
Pseudomonas syringae pv. glycinea. Pak J Bot, 43(1):7-13;
Fernandez, F.A., R T. Hanlin, 1996, Morphological and RAPD analyses of Diaporthe phaseolorum
from soybean. Mycologia, 88(3):425-440;
Fett, W., L. Sequera, 1981, Futher characterization of physi-ological races of Pseudomonas glycinea.
Can J Bot, 59,:283-287;
Gao, J., 1998, Phisiologocal specialization of the bacterial blight pathogen of soybeans Pseudomonas
syringae pv. glycinea. Jo-urnal of Jiling Agricultural University 20:10-12;
Gore M. A., A.J. Hayes., S. C. Jeong , Y.G. Yue, G.R. Buss, S. Maroof, 2002, Mapping tightly linked
genes controlling potyvirus infection at the Rsv1 and Rpv1 region in soybean. Genome 45:592–
599;
Hammond, E.G., Fehr, W.R., 1983, Registration of A5 germ-plasm line of soybean (Reg. No. GP44).
Crop Sci.23:192;
Harlan, J.R., J.M.J. de Wet, 1971, Toward a rational classification of cultivated plants. Taxon,20 :509–
517;
Hartwig, E.E, 1973, Varietal development. In Soybeans :improvement, production, and uses. Edited
byB.E. Caldwell. American Society of Agronomy Publ. No. 16. American Society of Agron-
omy, Madison, Wis. 187–210;
Hill, C. B., L. Crull, T.K. Herman, D.J.Voegtlin, GL Hartman, 2010, A new soybean aphid
(Hemiptera:Aphididae) biotype identified. J. Econ. Entomol. 103:509-515;
Jeong S. C., S. Kristipati, A. J.Hayes., P.J. Maughan, S.L. Noffsinger, I. Gunduz, et al, 2002, Genetic
and sequence analysis of markers tightly linked to the Soybean mosaic virus resistance gene
Rsv3. Crop Sci. 42:265–270;
Kang, S.-T., M. A. Rouf Mian, R.B. Hammond, 2008, Soybean aphid resistance in PI 243540 is
controlled by a single dominant gene. Crop Sci. 48:1744-1748;
Keeling, B.L., 1984,. Evidence for physiologic specialization in Diaporthe phaseolorum var. caulivora.
Journal of Mississippi Academi of Science, 29 (suppl), 5;
Keen, N.T., R.I. Buzzell, 1991, New disease resistance genes in soybean against Pseudomonas syringae
pv glycinea:evidence that one of them interacts with a bacterial elicitor. Theoretical and Applied
Genetics, 81(1):133-8;
Kim, H.S., C. H. Sneller, B. W. Diers, 1999, Evaluation of soybean cultivars to sclerotinia stem rot in
field environments. Crop Science, 39:64-68;
Koenning, S. R., J.A. Wrather, 2010, Suppression of soybean yield potential in the continental United
States by plant diseases from 2006 to 2009, Plant Health Progress 1094, pp.PHP-2010-1122-01-
RS;

124
Li, Y., C. B. Hill, G.L. Hartman, 2004, Effect of three resistant soybean genotypes on the fecundity,
mortality, and maturation of soybean aphid (Homoptera:Aphididae). J. Econ. Entomol. 97:1106-
1111;
Liu S., P. K. Kandoth, S. D. Warren et al, 2012, A soybean cyst nematode resistance gene points to a
new mechanism of plant resistance to pathogens, Nature 492:256–260;
Ma G., P. Chen, G.R. Buss, S. A. Tolin, 1995, . Genetic characteristics of two genes for resistance
to Soybean mosaic virus in PI486355 soybean. Theor. Appl. Genet. 91:907–914;
Madoşă E., 2000, Ameliorarea plantelor agricole. Editura Marineasa, Timişoara;
Matei G., LG Woyann, AS Milioli, et al., 2018, Genomic selection in soybean :accuracy and time gain
in relation to phenotypic selection, Molecular Breeding 38:117;
Micke, A., Maluszynski, M., and Donini, B., 1985, Plant cultivarsderived from mutation induction or
the use of induced mutantsin cross breeding, Mutat. Breed. Rev. 3:1–92;
Monsanto Company, 2000, Updated molecular characterization and safety assessment of RoundUp
ReadyTM soybean event 40-3-2. Product Safety Centre. Monsanto Report;
Mounts, T.L., Warner, K., List, G.R., Kleiman, R., Fehr, W.R., Hammond, E.G., Wilcox, J.R., 1988,
Effect of altered fattyacid composition on soybean oil stability, J. Am. Oil Chem.Soc. 65 :624–
628;
Mueller, E.E., C.R. Grau, 2007, Seasonal progression, symptom development, and yield effect of
Alfalfa mosaic virus epidemics on soybean in Wisconsin. Plant Dis. 91:266-272;
Nelson, R.L., Bernard, R.L., 1984, Production and performanceof hybrid soybeans, Crop Sci. 24:549–
553;
Niblack T. L., A. L. Colgrove, K. Colgrove, J. P. Bond, Shift in Virulence of Soybean Cyst Nematode
is Associated with Use of Resistance from PI 88788, Online. Plant Health Progress;
Palmer R.G., G. Junyi, H. Sun, J.W. Burton, 2001, Production and evaluation of hybrid soybean, Plant
breeding reviews 21:263-308;
Palmer, R.G., T. Hymowitz, R.L. Nelson, 1995, Germplasm diversity within soybean. In Soybean
genetics, molecular biology and biotechnology. Edited byD.P.S. Verma and R.C. Shoe-maker.
Commonwealth Agricultural Bureaux International, Wallingford, Oxon., U.K. 1–35;
Pantalone V., D. Walker, R. Dewey, I. Rajcan, 2004, DNA Marker-Assisted Selection for Improvement
of Soybean Oil Concentration and Quality In book :Legume Crop Genomics;
Pioli, R.N., E.N. Morandi, M.C. Martínez, F. Lucca, A. To-zzini, V. Bisaro, E.H. Hopp, 2003,
Morphologic, Molecular, and Pathogenic Characterization of Diapor-the phaseolorum Variability
in the Core Soybean-Produ-cing Area of Argentina. Phytopatholog y, 93(2), 136-46.
pmid:18943127;
Potlog, A. S., V. Velican, 1972, Tratat de ameliorare a plantelor, Editura Academiei Republicii
Socialiste Române, Bucureşti;
Qian, D., Allen, F.L., Stacey, G., and Gresshoff, P.M., 1996, Plantgenetic study of restricted nodulation
in soybean. Crop Sci.36:243–249;

125
Ragsdale, D. W., D. A. Landis, J. Brodeur, G.E. Heimpel, N. Desneux, 2011, Ecology and management
of the soybean aphid in North America. Annu. Rev. Entomol. 56:375-399;
Ram J Singh, T Hymowitz, 2011, Soybean genetic resources and crop improvement, Genome
42(4):605-616;
Riggs, R.D., Wang, S., Singh, R.J., and Hymowitz, T, 1998, Possible transfer of resistance to
Heterodera glycines from Glycine tomentella to Glycine max. J. Nematol. 30 :547–552;
Saghai Maroof , M. A., D.M. Tucker, J.A. Skoneczka , B.C. Bowman., S. Tripathy , S.A.Tolin 2010,
Fine mapping and candidate gene discovery of the Soybean mosaic virus resistance gene,
Rsv4. Plant Genome 3:14–22;
Santana FA, MF da Silva, J. Kellen et al., 2014, Marker-assisted selection strategies for developing
resistant soybean plants to cyst nematode, Crop Breed. Appl. Biotechnol. 14(3):180-186;
Sebastian, S.A., Fader, G.M., Ulrich, J.F., Forney, D.R., Chaleff, R.S., 1989, Semidominant soybean
mutation for resistance to sulfonylurea herbicides, Crop Sci. 29:1403–1408;
Sedaratian, A., Y. Fathipour, S. Moharramipour, 2009, Evaluation of resistance in 14 soybean
genotypes to Tetranychus urticae (Acari:Tetranychidae). Journal of Pest Science, 82(2):163-170;
Shi A., P. Chen , D.X. Li , C. Zheng , A. Hou , B. Zhang , 2008, Genetic confirmation of 2 independent
genes for resistance to Soybean mosaic virus in J05soybean using SSR markers. J.
Hered. 99:598–603;
Siminel, V, 2004, Ameliorarea specială a plantelor agricole, Firma Editorial-Poligrafică "Tipografia
Centrală", ISBN 9975-78-298-1;
Sinclair, J.B., P.A. Backman, 1989, A compendium of soybean diseases, 3rd. St. Paul, Minnesota,
USA: American Phytopat-hological Society;
Singh, R.J., K.P. Kollipara, T. Hymowitz, 1993, Backcross (BC2–BC4)-derived fertile plants from
Glycine max and G. tomentella intersubgeneric hybrids. Crop Sci.33 :1002–1007;
Song, L., Carroll, B.J., Gresshoff, P.M., Herridge, D.F., 1995, Field assessment of supernodulating
genotypes of soybean foryield, N2fixation and benefit to subsequent crops, Soil Biol. Biochem.
27:563–569;
Staskawics, B., D. Dahlbeck, N. Keen, C. Napoli, 1987, Mo-lecular characterization of cloned
avirulence genes from race O and race 1 of Pseudomonas syringae pv. glycinea. Journal of
Bacteriolog y, 169:5789-5794;
Staskawics, B.J., JD Dahlbeck, N.T.Keen, 1984, Cloned Avirulence Gene of Pseudomonas syringae
pv. glycinea De-termines Race-Specific Incompatibility on Glycine max (L.) Merr. Proceedings
of the National Academy of Sciences, 81(19):6024-6028;
Stewart-Brown B.B., Q. Song, J.N. Vaughn, Z. Li, 2019, Genomic Selection for Yield and Seed
Composition Traits Within an Applied Soybean Breeding Program, G3 :Genes, Genomes,
Genetics 9(7):2253-2265;
Sun, H., Zhao, L., Huang, M., 1997, Cytoplasmic–nuclear malesterile soybean line from interspecific
crosses between G. max and G. soja. In Proceedings of the 5th World Soybean Research
Conference, held at Chiang Mai, Thailand, 21–27 February1994, Edited by B. Napompeth.
Kasetsart University Press, Bangkok, Thailand, 99–102;

126
Takagi, Y., Hossain, A.B.M.M., Yanagita, T., Kusaba, S, 1989, High linolenic acid mutant in soybean
induced by x-ray irradia-tion, Jpn. J. Breed. 39:403–409;
Van Duyn J. W., S. G. Turnipseed, J. D. Maxwell, 1971, Resistance in Soybeans to the lvlexican Bean
Beetle. I. Sources of Resistance, Crop Sci., 11(4):572-573;
Vidić, M., 1991, Variability of Diaporthe phaseolorum var. cau-livora on soybean in the Vojvodina
province in Serbia. Zaštita bilja, 197:183-189;
Wan D., L. Zhao, K. Li, Y. Ma, et al., 2017, Marker-assisted pyramiding of soybean resistance genes
RSC4, RSC8, and RSC14Q to soybean mosaic virus, Journal of Integrative Agriculture,
16(11):2413-2420;
Wilcox, J.R., Cavins, J.F., 1990, Registration of C1726 andC1727 soybean germplasm with altered
levels of palmitic acid, Crop Sci.30:240;
Zhang J, Song Q, Cregan PB, Jiang GL, 2016, Genome-wide association study, genomic prediction
and marker-assisted selection for seed weight in soybean (Glycine max), Theor Appl Genet.
129(1):117-30;
Zhang, G., C. Gu, D. Wang,, 2010, A novel locus for soybean aphid resistance. Theor. Appl. Genet.
120:1183-1191;

127