Scoarța cerebrală

Șa nivelul emisferelor cerebrale substanța cenușie este dispusă atât la

exterior, unde formează scoarța cerebrală, cât și la interirior, unde
formează nucleii bazali. Spre deosebire de scoarța cerebeloasă care avea
aceeași structură pe toată întinderea ei, scoarța cerebrală prezintă variații
în structura sa. Scoarța cerebrală este alcătuită din două teritorii inegale
ca structură și întindere: allocortexul și isocortexul.
Allocortexul (allo= diferit) ocupă aproximativ 1/12 din întinderea
scoarței , el acoperind unele zone de pe fața internă sau inferioară a
emisferului cerebral. Allocortexul are două varietăți, dar care nu se
deosebesc prea mult: arhicortexul și paleocortexul.
Arhicortexul este porțiunea cea mai veche și prezintă trei straturi, care
de la suprafață spre profunzime sunt: molecular, granular (receptor) și
polimorf, în care predomină neuronii piramidali, cu funcție motorie. Un
asemenea tip se găsește în hipocamp (cornul lui Ammon) și girusul
intralimbic.
Paleocortexul are o structură asemănătoare arhicortexului, cu singura
deosebire că stratul mijlociu conține, în cazul paleocortexului cellule
granulare și piramidale amestecate. Paleocortexul acoperă majoritatea
girusurilor sistemului limbic.
Isocortexul (iso + asemănător)conține un capital neuronal estimate la
aproximativ 10 miliarde. Neuronii se dispun în 6 straturi, care de la
suprafață spre profunzime sunt:
1. Stratul molecular sau plexiform este sărac în neuroni dar bogat în
fibre. Neuronii din acest strat sunt de talie mica, fuziformi,
orientați orizontal. Axonii și dendritele lorsunt dispuse paralel cu
suprafața scoarței și se întretaie cu dendritele venite din toate
straturile mai profunde și cu axonii neuronilor lui Martinotti.
Aceste fibre care se întretaie formează la acest nivel plexul
tangential al lui Exner. Acest strat molecular are funcție asociativă.
2. Stratul granular extern este un strat cu mare densitate celulară,
alcătuit din neuroni granulari, de talie mica. Dendritele apicale ale
acestor neuroni intră în stratul molecular, iar axonii coboară până
în straturile 5 și 6 cu care fac sinapsă. Spre dendritele bazale ale
acestor neuroni vin axoni din alte straturi ale scoarței. Acest strat
primește informații din alte regiuni ale scoarței cerebrale oe care le
proiectează pe neuronii din straturile 5 și 6.În dreptul acestui strat
găsim o lama subțire de fibre orizontale numită lamina disfibrosa.
3. Stratul piramidal extern este format din neuroni piramidali.
Dendritele lor apicale ajung până la stratul 1, lăsând colaterale în
stratul 2. Dendritele lor bazale primesc un număr redus de fibre
ascendente de la thalamus. Axonii neuronilor piramidali coboară în
straturile 5 și 6. Rolul acestui strat este Acela de a primi câteva
eferențe ale talamusului, pe care le proiectează pe straturile 5 și 6.
În stratul piramidal extern se găsește stria lui Kaes Bechterew.
4. Stratul granular intern este stratul cu cea mai densă populație
neuronală, fiind alcătuit din două substraturi:
- 4a (substratul superficial) este format din neuroni piramidali de
talie mijlocie care trimit dendrite apicale spre streturile
superficiale și dendrite bazalee care fac sinapsă cu fibre aferente
ale scoarței.
- 4b (substratul profund) cuprinde neuroni de formă stelată, cu
dendrite care nu mai sunt orizontale, iar axonii, ci și axonii
neuronilor din stratul Iva coboară spre straturile 5 și 6. Stratul
granular intern este principalul strat afferent al scoarței
cerebrale. În stratul granular intern găsim stria lui Baillarger
externă.
5. Stratul piramidal intern conține în special neuroni piramidali de
talie mare, În zona motorie principală 4 acești neuroni ating
dimensiuni maxime, purtând numele de neuronii giganți ai lui
Betz. Dendritele lor apicale urcă până în stratul 1, iar axonii lor
pătrund în substanța alba a emisferului cerebral, formând fibrele de
 proiecție descendentă. Pe lângă acești neuroni giganți, în stratul
pyramidal intern găsim și neuroni piramidali de dimensiuni mici
sau mijlocii, care își trimit axonii în structura corpului calos.
Stratul pyramidal intern este principalul strat efferent al
scoarței cerebrale. În stratul piramidal intern găsim două striuri:
una superficială, numită lamina interstriată și una profundă, numită
stria lui Baillarger internă.
6. Stratul fusiform conține două tipuri de neuroni:
- Unii fuziformi care emit câte o dendrite la fiecare capăt.
Dendrita apicală ajunge până în stratul 1. Axonul lor părăsește
scoarța, intrând în alcătuirea corpului calos:
- Neuronii lui Martinotti sunt cellule mici, multipolare care au
characteristic faptul că axonul lor ascendant, putând urca până
în stratul 1. Rolul lor constă în retrimiterea impulsurilor primate
înapoi spre straturile superficiale, pentru a fi reanalizate. În
stratuk fusiform se află lama infrastriată.
Varietăți ale isocortexului: isocortexul homeotipic (homeo = același) și
isocortexul heterotipic (hetero= diferit).
Isocortexul homeotipic are toate cele 6 straturi, cu următoarele varietăți:
a. Tipul polar: cele 6 straturi sunt toate prezente, dar mult îngustate;
se întâlnește la cei doi poli: frontal și occipital
b. Pe suprafața lobului frontal (majoritar motor), straturile piramidale,
3 și 5 sunt predominant dezvoltate;
c. Pe suprafața lobului parietal (majoritar senzitiv), straturile
granulare 2 și 4 sunt majoritar dezvoltate.
Isocortexul heterotipic are două variante:
d. Koniocortexul sau tipul granular se întâlnește în zonele senzitivo-
senzorizle; în aceste arii lipsesc straturile piramidale, fiind
înlocuite de straturile granulare.
e. În zona motorie (girusul precentral) straturile granulare sunt
absente (tipul agranular), fiind înlocuite de straturile piramidale 3
și 5. Stratuk 5 conține în aceste arii neuronii giganți ai lui Betz.