Fitopatologia (Patologia vegetala sau Fitomedicina) reprezintastiinta cu caracter complex, teoretic si practic care se ocupa nemijlocit cu studiul bolilor

plantelor si al agentilor fitopatogeni care le produc, precum si cu elaborarea metodelor de prevenire si combatere a acestora. Alaturi de celelalte discipline agronomice si biologice, fitopatologia constituie un factor esential de productie numeroase subramuri: ecologia, etiologia, patografia si patogenia au un caracter teoretic, descriptiv, situndu-se ca baze pentru profilaxie si terapie, care au un caracter practic, aplicativ n domeniul protectiei plantelor mpotriva bolilor. Din punctul de vedere al naturii agentilor fitopatogeni care produc boli infectioase la plante, se disting mai multe ramuri: fitovirusologia studiaza virusurilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite viroze; -fitobacteriologia se ocupa cu studiul bacteriilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite bacterioze; -micologia se ocupa cu studiul ciupercilor fitopatogene (micromicete) care produc cele mai numeroase boli la plante, numite micoze. fitopatologia este o stiinta complexa, de o importanta deosebita pentru agricultura, care studiaza relatiile ce se stabilesc ntre agentii fitopatogeni si plantele gazda, n strnsa corelatie cu factorii mediului ambiant. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI Primele mentiuni despre bolile plantelor dateaza de la nceputul scrierii sumeriene In antichitate, s n scrierile filozofilor si naturalistilor greci si romani (Aristotel rugina grului; Teophrast rugina, taciunele simalura grului; Ovidiu malura grului). Cea mai importanta mentiune referitoare la bolile plantelor se regaseste n lucrarea naturalistului Pliniu cel Batrn, intitulata Historia naturalis Pe parcursul evului mediu, stiintele n general, evolutia cunostintelor stagneaza datorita dogmatismului religios specific acestei perioade. Incepnd cu epoca renascentista, stiintele naturale nregistreaza progrese evidente, lucrarile aparute continnd descrieri mai ample, referitoare la bolile plantelor (COLER 1600, LAURENBERG 1631, HESS 1669primele observatii microscopice asupra unor ciuperci fitopatogene au fost realizate de HOOKE n anul 1663Dezvoltarea fitopatologiei ca stiinta debuteaza ncepnd cu secolul al XVIIIlea, prin lucrarile lui TOURNEFORT (1705), FONTANA (1767), FABRICIUS (1774), care pun n evidenta prezenta microorganismelor n tesuturile plantelor bolnave, considerndu-le capabile sa produca boli infectioasencepnd cu a doua jumatate a secolului al XIX-lea. Personalitatea cea mai reprezentativa a acestei perioade este KUHN (1825-1910), considerat parintele fitopatologiei moderne, care publica primul tratat de fitopatologiePe parcursul secolului XX, cercetarile n domeniul fitopatologiei cunosc progrese deosebite, distingndu-se ramuri importante ale fitopatologiei (fitovirusologia, fitobacteriologia, micologia, fiziopatologia). O amploare deosebita nregistreaza cercetarile privind prevenirea si combaterea bolilor la plante, stabilindu-se cele mai adecvate masuri si mijloace (agrotehnice, fizice, mecanice, chimice, biologice etc.), apare si se perfectioneaza

continuu conceptul de protectie integrata a bolilor plantelor. In ROMANIA Bolile plantelor au fost cunoscute pe teritoriul tarii noastre nca din timpuri stravechi, locuitorii acestor meleaguri dndu-le denumiri populare ce se pastreazasi astazi (taciune, malura, rugina, mana,fainare, hurlupiPrima lucrare asupra criptogamelor apare n Transilvania (1853) si apartine botanistului M. FUSS, care mentioneaza cteva specii de uredinale si ustilaginale, pe plante colectate n zona SibiuluiPerioada fitopatologica (moderna) debuteaza n tara noastra ncepnd cu anul 1927, cnd, prin nfiintarea Institutului de Cercetari Agronomice din Romnia marele savant TR. SAVULESCU (1889-1963), considerat parintele fitopatologiei moderne romnesti. IMPORTANTA ECONOMICA A FITOPATOLOGIEI Astfel, n perioada 1990-2000, o serie de boli au cauzat pagube impresionabile, uneori compromitnd n totalitate productia. Dintre aceste boli mentionam doar mana cartofului, taciunele orzului, malura grului, rapanul sifainarea marului, mana vitei de vie, focul bacterian al rozaceelor Elaborarea si aplicarea celor mai eficace metode de prevenire si combatere a bolilor infectioase nu este posibila fara cunoasterea expresa a biologiei agentilor fitopatogeni, a relatiilor ce se stabilesc ntre acestia si plantele gazda, n strnsa concordanta cu factorii de mediu. BOLILOR PLANTELOR Definitia bolii: O planta poate fi considerata sanatoasa daca ea se dezvolta normal, organele componente sunt integre, iar n functiile vitale nu intervin dezechilibre. De cele mai multe ori nsa, n viata plantelor se pot nregistra diferite modificari structurale si functionale care afecteaza anumite organe sau ntregul organism si care pot periclita viata plantelor respective. Din punctul de vedere al patologiei vegetale, prin boala se ntelege orice tulburare ce se petrece n functiile si structura unui organism, ce se manifesta prin modificari biochimice si fiziologice, urmate de modificari anatomice, morfologice, histologice si citologice. Evolutia bolii si caracterul procesului patologic sunt determinate de interrelatiile ce se creeaza ntre agentul fitopatogen si planta gazda, n strnsa corelatie cu factorii de mediu, care pot favoriza sau defavoriza procesul de mbolnavire a plantelor. cei doi parteneri se interconditioneaza reciproc, iar factorii de mediu, n care sunt inclusi factorii climatici, pedologici, tehnologici etc., actioneaza asupra ambilor parteneri ai procesului patologic. Tinnd cont de acest aspect, rezulta ca dirijarea factorilor de mediu si n special conceperea tehnologiei de cultura trebuie efectuate n asa fel nct sa se favorizeze dezvoltarea plantei de culturasisa se defavorizeze evolutia agentilor fitopatogeni. ETIOLOGIA Pentru stabilirea celor mai adecvate masuri de prevenire a infectiilor si combatere a bolilor, o importanta deosebita din punct de vedere practic o are stabilirea cauzelor care duc la mbolnavirea plantelor.

Asa cum s-a mai mentionat, etiologia constituie o parte integranta a fitopatologiei, al carui obiect este determinarea si descrierea cauzelor care duc la tulburari functionale n viata plantelor. cauzele care duc la mbolnavirea plantelor pot fi de natura endogena (interne) si/sau exogena (externe). 2.1.2.1. Cauzele endogene In categoria cauzelor endogene sunt incluse unele dereglari de natura genetica, n urma carora se produc modificari n stadiul embrionar al organelor vegetative sau generative, cum ar fi: -formarea frunzelor n locul florilor sau a florilor n locul frunzelor; -aparitia pe unele organe a unor anomalii ca: fasciatia tulpinilor sau a tijelor florale, rasucirea sau concresterea unor organe etc. Din punct de vedere al practicii agricole, aceste dereglari au o importanta mai mica, ntruct au o frecventa destul de redusa. Cauzele exogene Aceasta categorie este constituita din numerosi factori externi care actioneaza direct sau indirect asupra plantelor de culturasi care determina anumite dereglari metabolice, n urma carora apar simptome mai mult sau mai putin evidente. Cauzele exogene se grupeaza n cauze abiotice, care produc boli fiziologice (fiziopatii, boli neinfectioase, boli neparazitare) si cauze biotice, care produc boli infectioase (patofitoze, boli parazitare). bolile se clasifica n boli fiziologice sau fiziopatii si boli parazitare sau patofitoze. Bolile fiziologice sunt considerate neinfectioase deoarece nu se transmit de la o planta la alta, sunt produse de actiunea nefavorabila a factorilor de mediu, care influenteaza dezvoltarea normala a plantelor n functie de specie, soi sau fenofaza. Dintre factorii de mediu cei mai importanti care produc boli fiziologice la plante, mentionam factorii climatici, pedologici si poluanti. Din punct de vedere practic, specialistul agronom are posibilitatea ca printr-o tehnologie de cultura adecvata sa regleze actiunea, mai ales a factorilor pedologici si poluanti. Trebuie retinut faptul ca actiunea nefavorabila a majoritatii factorilor de mediu poate duce si la influentarea pozitiva a atacului agentilor fitopatogeni. Factorii climatici care pot produc mbolnaviri plantelor de cultura sunt: temperatura, umiditatea, lumina si accidentele climatice. Temperatura. Avnd n vedere faptul ca fiecare organism vegetal are un optim, minim si maxim termic, variatiile de temperatura au un rol hotartor n procesele fiziologice ale plantelor. Efectul temperaturilor situate n jurul minimului termic al speciei se concretizeaza n:

-stagnarea n crestere a plantelor; -ngalbenirea partiala a frunzelor sau a ntregii plante; -caderea frunzelor tinere; area la plantele bianuale a tulpinilor florifere nca din primul an; -pieirea plantelor n cazul n care temperatura scade sub minimul termic al speciei etc. In cazul n care temperaturile scad sub 00 C se nregistreaza urmatoarele efecte: -nnegrirea mugurilor; -ofilirea lastarilor; -ngalbenirea si ofilirea frunzelor; -sterilitatea florilor; La speciile lemnoase, n timpul iernii, gerurile prelungite pot produce urmatoarele efecte: -pieirea mugurilor; -necrozarea cambiului ramurilor, cu formarea unor leziuni canceroase si cu scurgeri de gome; -crapaturi longitudinale sau semicirculare pe trunchi sau coarde etc. Efectul temperaturilor situate n jurul maximului termic se concretizeaza ntr-o serie de dereglari fiziologice si structurale: -formarea de ate la pastaile de fasole; -legarea slaba a florilor; -caderea prematura a florilor si frunzelor; -ntarirea boabelor de mazare etc. Depasirea maximului termic al speciei duce la coagularea fractiunilor proteice din protoplasma celulelor, ceea ce produce moartea brusca a plantei, fenomen cunoscut si sub denumirea de apoplexie la caldura. In general, efectul temperaturilor peste maximul termic este mult mai periculos n conditii de secetasi umiditate atmosferica scazuta. b) Umiditatea. Rolul apei n viata plantelor si modul de absorbtie a acesteia sunt bine cunoscute. Sursa de apa pentru plante o constituie precipitatiile, roua, ceata si umiditatea relativa a solului si aerului. Lipsa apei are ca efect ofilirea plantelor, care poate fi reversibila sau ireversibila, n functie de durata mentinerii conditiilor de seceta. In situatia n care aprovizionarea cu apa este redusa, dar nu la limita minima, se poate nregistra fenomenul de sistavire a boabelor de cereale, lignificarea radacinoaselor, putrezirea partii apicale a legumelor etc. Deficitul de apa, urmat de exces de apa produce craparea radacinilor la legumele radacinoase sau a capatnilor de varza. Excesul de apa din sol poate produce asfixierea radacinilor si ofilirea plantei, iar la unele specii determina formarea unor mici tumori apoase, care ulterior se suberificasi pot fi confundate cu atacul unor agenti fitopatogeni sau daunatori. c) Lumina reprezinta un factor determinant n viata plantelor, deoarece n

prezenta acesteia se desfasoara procesul fiziologic fotosinteza. In cazul lipsei partiale de lumina apare fenomenul de etiolare, concretizat prin alungirea internodiilor, reducerea grosimii tulpinii, a suprafetei foliare, dezvoltarea slaba a tesuturilor mecanice etc., ceea ce produce dereglari n procesele metabolice, caderea cerealelor, reducerea rezistentei fata de ngheturi si fata de bolile parazitare. Lumina prea intensa conduce la modificari ale coloratiei frunzelor sau chiar arsuri care sunt mai frecvente dupa ploi, ntruct picaturile de apa pot actiona ca niste lentile, care condenseaza razele solare pe suprafata frunzelor, producnd leziuni. d) Accidentele climatice cele mai frecvente sunt vnturile puternice, grindina, stratul gros de zapada, descarcarile electrice etc. Vntul moderat provoaca o intensificare a transpiratie plantelor, care duce la fenomenul de ofilire, iar un vnt puternic produce caderea plantelor, scuturarea semintelor, ruperea lastarilor si ramurilor, provocnd rani care favorizeaza infectiile cu agenti fitopatogeni. Stratul gros de zapada provoaca asfixierea cerealelor de toamnasi sensibilizarea acestora la atacul de mucegai de zapada. Grindina provoaca leziuni mecanice pe ramuri, tulpini si fructe, ruperea si zdrentuirea frunzelor si florilor. In toate cazurile, ranile cauzate favorizeaza infectiile cu diferiti agenti fitopatogeni. Descarcarile electrice produc pagube mai ales la pomii fructiferi sau arbori razleti din parcuri sipasuni, dar din pacate afecteaza persoane care se adapostesc inconstient sub acesti arbori. Factorii pedologici. Solul prin proprietatile biologice, fizice si chimice poate favoriza sau defavoriza dezvoltarea normala a plantelor. In general, efectele negative ale factorilor pedologici pot fi evitate prin conceperea si aplicarea unei tehnologii de cultura adecvata, dintre care mentionam: a) Structura solului. Pe solurile grele aeratia este insuficienta,baltirea apei este frecventa, ceea ce duce la debilitarea plantelor si la cresterea sensibilitatii fata de atacul agentilor fitopatogeni. b) pH-ul alcalin provoaca clorozarea frunzelor de vita de vie si piersic, favorizeaza atacul unor boli (putregaiul inimii radacinilor de sfecla de zahar Pleospora betae), iar cel acid favorizeaza de asemenea aparitia unor boli (hernia radacinilor de varza Plasmodiophora brassicae). c) Continutul n substante nutritive poate actiona direct asupra plantelor de cultura prin anumite dereglari metabolice sau indirect, prin sensibilizarea la atacul agentilor fitopatogeni. Astfel, carenta n elemente nutritive produce debilitarea plantelor, scaderea productiei, prin aparitia unor decolorari totale sau partiale, distribuite neuniform pe suprafata limbului foliar, care au repercusiuni asupra procesului de fotosinteza. n cazul excesului de azot se dezvolta o vegetatie luxurianta, prelungirea perioadei de vegetatie (care favorizeaza atacul bolilor), slabirea rezistentei tesuturilor mecanice, fructele nu au culoarea normala la maturitate, au pulpa apoasasi nu se pastreaza peste iarna. d) Factorii poluanti. Bolile fiziologice cauzate de factori poluanti se nregistreaza cu frecventa mai ridicata n zonele unor exploatari industriale. Efectele daunatoare se datoreaza fie acumularilor de reziduuri n sol, fie acumularilor directe prin intermediul frunzelor. Zonele cele mai puternic poluate din Romnia se situeaza

n jurul oraselor Baia Mare, Copsa Mica, Suceava, Zlatna si altele. Efectele cele mai daunatoare asupra plantelor dar si a omului, se nregistreaza n cazul gazelor toxice, care n concentratii ridicate pot sa produca afectiuni acute sau cronice, n functie de timpul de expunere la actiunea gazelor. Actiunea negativa a gazelor toxice este n mare masura influentata de umiditatea atmosferica, insolatie, curenti atmosferici etc. Cele mai frecvente intoxicatii sunt provocate de compusii sulfului, fluorului, clorului, azotului si gazele de esapament de la autovehicule, precum si praful existent n zonele industriale. Foarte frecvent se nregistreaza intoxicatii n cazul neaplicarii corecte a ngrasamintelor chimice si a erbicidelor, mai ales cnd erbicidarea se efectueaza pe vnt si erbicidul este vehiculat pe culturile sensibile fata de erbicidul respectiv.

tesuturilor mecanice etc., ceea ce produce dereglari n procesele metabolice, caderea cerealelor, reducerea rezistentei fata de ngheturi si fata de bolile parazitare. Lumina prea intensa conduce la modificari ale coloratiei frunzelor sau chiar arsuri care sunt mai frecvente dupa ploi, ntruct picaturile de apa pot actiona ca niste lentile, care condenseaza razele solare pe suprafata frunzelor, producnd leziuni. d) Accidentele climatice cele mai frecvente sunt vnturile puternice, grindina, stratul gros de zapada, descarcarile electrice etc. Vntul moderat provoaca o intensificare a transpiratie plantelor, care duce la fenomenul de ofilire, iar un vnt puternic produce caderea plantelor, scuturarea semintelor, ruperea lastarilor si ramurilor, provocnd rani care favorizeaza infectiile cu agenti fitopatogeni. Stratul gros de zapada provoaca asfixierea cerealelor de toamnasi sensibilizarea acestora la atacul de mucegai de zapada. Grindina provoaca leziuni mecanice pe ramuri, tulpini si fructe, ruperea si zdrentuirea frunzelor si florilor. In toate cazurile, ranile cauzate favorizeaza infectiile cu diferiti agenti fitopatogeni. Descarcarile electrice produc pagube mai ales la pomii fructiferi sau arbori razleti din parcuri sipasuni, dar din pacate afecteaza persoane care se adapostesc inconstient sub acesti arbori. Factorii pedologici. Solul prin proprietatile biologice, fizice si chimice poate favoriza sau defavoriza dezvoltarea normala a plantelor. In general, efectele negative ale factorilor pedologici pot fi evitate prin conceperea si aplicarea unei tehnologii de cultura adecvata, dintre care mentionam: a) Structura solului. Pe solurile grele aeratia este insuficienta,baltirea apei este frecventa, ceea ce duce la debilitarea plantelor si la cresterea sensibilitatii fata de atacul agentilor fitopatogeni. b) pH-ul alcalin provoaca clorozarea frunzelor de vita de vie si piersic, favorizeaza atacul unor boli (putregaiul inimii radacinilor de sfecla de zahar Pleospora betae), iar cel acid favorizeaza de asemenea aparitia unor boli (hernia radacinilor de varza Plasmodiophora brassicae). c) Continutul n substante nutritive poate actiona direct asupra plantelor de cultura prin anumite dereglari metabolice sau indirect, prin sensibilizarea la atacul agentilor fitopatogeni. Astfel, carenta n elemente nutritive produce debilitarea plantelor, scaderea productiei, prin aparitia unor decolorari totale sau partiale, distribuite neuniform pe suprafata limbului foliar, care au repercusiuni asupra

procesului de fotosinteza. n cazul excesului de azot se dezvolta o vegetatie luxurianta, prelungirea perioadei de vegetatie (care favorizeaza atacul bolilor), slabirea rezistentei tesuturilor mecanice, fructele nu au culoarea normala la maturitate, au pulpa apoasasi nu se pastreaza peste iarna. d) Factorii poluanti. Bolile fiziologice cauzate de factori poluanti se nregistreaza cu frecventa mai ridicata n zonele unor exploatari industriale. Efectele daunatoare se datoreaza fie acumularilor de reziduuri n sol, fie acumularilor directe prin intermediul frunzelor. Zonele cele mai puternic poluate din Romnia se situeaza n jurul oraselor Baia Mare, Copsa Mica, Suceava, Zlatna si altele. Efectele cele mai daunatoare asupra plantelor dar si a omului, se nregistreaza n cazul gazelor toxice, care n concentratii ridicate pot sa produca afectiuni acute sau cronice, n functie de timpul de expunere la actiunea gazelor.

Actiunea negativa a gazelor toxice este n mare masura influentata de umiditatea atmosferica, insolatie, curenti atmosferici etc. Cele mai frecvente intoxicatii sunt provocate de compusii sulfului, fluorului, clorului, azotului si gazele de esapament de la autovehicule, precum si praful existent n zonele industriale. Foarte frecvent se nregistreaza intoxicatii n cazul neaplicarii corecte a ngrasamintelor chimice si a erbicidelor, mai ales cnd erbicidarea se efectueaza pe vnt si erbicidul este vehiculat pe culturile sensibile fata de erbicidul respectiv. . Bolile parazitare Bolile parazitare sau infectioase sunt produse de agenti fitopatogeni si n functie de natura acestora, se clasifica astfel: -viroze boli provocate de virusuri; -micoplasmoze boli provocate de micoplasme; -ricketioze boli provocate de ricketzii; -bacterioze boli provocate de bacterii; -micoze boli provocate de ciuperci; -antofitoze boli provocate de antofite parazite; -lichenoze boli provocate de licheni; -ficoze boli provocate de alge; -flageloze boli provocate de flagelate. Caracterul bolilor infectioase ale plantelor Lund n considerare mai multe criterii (evolutie, zona de manifestare, organe afectate etc.), bolile infectioase se pot clasifica astfel: -Dupa evolutia procesului patologic bolile se clasifica n boli acute si cronice. In cazul celor acute, procesul patologic evolueaza foarte rapid, producnd n scurt timp moartea plantei (mana tutunului Peronospora tabacina), iar n cazul celor cronice, evolutia este nceata, timp de mai multi ani (uscarea ramurilor Nectria cinnabarina). In functie de viteza de propagare sau zona de manifestare, bolile determina epifitii sau endemii. Epifitiile (epidemiile) sunt determinate de boli care se propaga foarte rapid si cu intensitate mare, producnd adevarate invazii (ruginile cerealelor Puccinia spp.), iar endemiile sunt determinate de boli care se manifesta an de an n

aceleasi zone, cu intensitati diferite, n functie de conditiile climatice (mana vitei de vie Plasmopara viticola). Unii agenti fitopatogeni ataca de regula anumite organe ale plantelor sau ntreaga planta, provocnd boli localizate sau generalizate. Cele localizate apar pe radacini sau pe anumite organe aeriene, iar cele generalizate se manifesta n general n tesuturile conducatoare, afectnd ntreaga planta (viroze, traheobacterioze, traheomicoze). In functie de stadiul de dezvoltare a plantelor afectate cu predilectie de anumiti agenti fitopatogeni, bolile provocate de acestia se mpart n boli ale plantutelor (caderea si putrezirea plantutelor Phythium de baryanum); boli ale plantelor

dezvoltate (rugina Puccinia spp.); boli ale plantelor n declin (cacerul deschis al ramurilor Nectria galligena). 2.2. PROCESUL DE PATOGENEZA A BOLILOR INFECTIOASE LA PLANTE Desfasurarea procesului patologic al bolilor infectioase cuprinde trei faze succesive: infectia, incubatia si manifestarea bolii. Este evident ca pentru realizarea infectiei, initial, trebuie sa aiba loc contaminarea, adica venirea agentului fitopatogen n contact cu planta gazda. 2.2.1. Infectia Prima faza a procesului patologic reprezinta procesul prin care se realizeaza patrunderea agentului fitopatogen n plantasi stabilirea unor relatii de parazitism ntre acesta si planta gazda. Rezulta deci ca pentru realizarea infectiei sunt necesare contaminarea, patrunderea agentului fitopatogen n planta gazdasi stabilirea unor procese de interactiune, care determina mbolnavirea plantei gazda. In cazul n care agentul fitopatogen ajunge n contact mecanic, pasiv cu planta de cultura,fara apatrunde n planta, nu poate fi considerat ca s-a realizat infectia. Patrunderea agentilor fitopatogeni n plante se realizeaza diferit: prin orificiile naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) si prin strapungerea activa a membranelor celulare. Virusurile provoaca infectia prin contactul direct dintre plantele bolnave si cele sanatoase, prin altoire sau lucrari agrotehnice si prin inocularea de catre insectele vectoare sau prin intermediul zoosporilor unor ciuperci. Bacteriile infecteaza plantele prin stomate, hidatode, lenticele, leziuni accidentale sau prin strapungerea activa a tesuturilor tegumentare ale plantelor. Ele se nmultesc n interiorul tesuturilor plantelor si se raspndesc intercelular, mai rar intracelular. Ciupercile realizeaza infectia att prin deschiderile naturale si accidentale, ct si prin strapungere activa a tesuturilor. Calea cea mai frecventa de patrundere n planta o constituie nsa deschiderile naturale (stomate, hidatode, lenticele). Sporii ciupercilor care produc infectia pe aceasta cale, germineaza pe organele receptive ale plantelor, diferentiaza un filament de infectie care patrunde n camera substomatica prin osteol, de unde aparatul vegetativ nou format invadeaza spatiile intercelulare sau celulele nvecinate (n functie de modul de parazitare). In general, numarul si durata de deschidere a stomatelor influenteaza direct gradul de infectie a plantelor (Ex.: Plasmopara viticola, Cercospora beticola etc.). Modul de infectie prin lenticele si hidatode este asemanator cu cel prin stomate si este caracteristic unor ciuperci ca: Phytophtora infestans, Synchytrium

endobioticum sau alti paraziti traansmisibili prin sol. Deschiderile accidentale sunt determinate de diferiti factori mecanici, fizici, fiziologici sau agrotehnici. Ciupercile care produc infectia pe aceasta cale se numesc paraziti de rani, iar infectia se produce aproape exclusiv pe aceasta cale (ex: Ustilago zeae, Nectria galligena, Monilinia fructigena etc.).

Strapungerea activa a tegumentelor se realizeaza fie datorita actiunii mecanice a tubului germinativ, care prin presiunea osmotica mare a plasmei strapunge cuticula (ex.: ciupercile din familia Erysiphaceae), fie actiunii enzimatice secretate de filamentele germinative ale sporilor (ex.: Synchytrium endobioticum). Unele ciuperci produc infectii florale, filamentul de infectie strabatnd prin stigmat stilul, pna la ovarul florilor (ex.: Ustilago nuda, Ustilago tritici etc..), iar altele produc infectii germinale, filamentul de infectie patrunznd prin axa hipocotila (ex.; Tilletia spp.). Exista ciuperci care patrund n plante prin perisorii absorbanti ai radacinilor, prin strapungere activa a celulelor epidermice ale radacinilor tinere, localizndu-se n vasele conducatoare si cauznd n general ofiliri ale plantelor (infectii sistemice). Majoritatea agentilor patogeni sunt capabili sa patrunda n plante prin doua sau mai multe cai din cele descrise. Din momentul contactului agentului fitopatogen cu planta gazdasi pna la realizarea primelor interrelatii dintre acestia, uneori trec cteva ore (Phytophtora infestans mana cartofului) sau mai multe zile (Ustilago tritici taciunele zburator al grului) sau mai mult ani (Nectria cinabbarina-cancer la pomii fructiferi). 2.2.2. Incubatia Cea de-a doua faza a procesului de patogeneza este reprezentata de perioada dintre infectie si aparitia primelor simptome ale bolii. In acest interval de timp, agentul fitopatogen creste, se nmulteste si invadeaza portiuni din ce n ce mai considerabile din tesuturile plantei gazda, stabilind raporturi parazitare cu acestea. Cunoasterea concreta a perioadei de incubatie a agentilor fitopatogeni este deosebit de importanta din punct de vedere practic, ntruct, n functie de aceasta se stabilesc termenele de aplicare a tratamentelor chimice de prevenire sau combatere a bolilor. Virusurile, n timpul incubatiei, se multiplicasi migreaza din celula n celula prin plasmodesme sau se raspndesc prin vasele conducatoare, producnd infectii generalizate. Durata perioadei de incubatie variaza de la cteva zile (3-5 zile la virusul mozaicului castravetilor) la ctiva ani (2-3 ani la virusul rapanului virotic la mar). Bacteriile se nmultesc prin diviziune directa, se raspndesc intercelular, mai rar intracelular si formeaza colonii dense. Prin enzimele secretate, distrug clorofila celulara, cauznd moartea acesteia. Pe timp umed, la suprafata zonei afectate, apare prin stomate un exudat gomos, n care se gasesc celule bacteriene. Perioada de incubatie este cuprinsa ntre 3 si 50 de

zile (ex.; 3-10 la Pseudomonas lachrymans patarea unghiulara a frunzelor de castraveti; 15-50 la Erwinia carotovora putregaiul umed al cartofului etc.). Ciupercile fitopatogene si dezvolta miceliul n tesuturile plantei gazda, intercelular, intracelular sau epifit. In perioada de incubatie, ntre agentul fitopatogen si planta gazda se stabilesc relatii de patogenitate care, ulterior, provoaca simptomele caracteristice bolilor infectioase induse de ciuperci fitopatogene. Dupa modul si locul unde se dezvolta, se disting trei categorii de ciuperci fitopatogene: -ectoparazite (epifite) se dezvolta la suprafata organelor parazitate (fam. Erysiphaceae fainari) si se fixeaza de substrat prin intermediul unor formatiuni

specializate numite apresori, din dreptul carora se diferentiaza haustori cu care si extrag substantele nutritive din interiorul celulelor subepidermice. -endoparazite (endofite) se dezvolta n interiorul tesuturilor, intracelular (Synchytrium endobioticum ria neagra a cartofului) sau intercelular (Plasmopara viticola mana vitei de vie). Marea majoritate a ciupercilor fitopatogene se dezvolta intercelular, absorbind substratele nutritive indirect, prin intermediul haustorilor sau direct prin osmoza, din celulele tesuturilor parazitate. -ecto-endoparazite (hemiendofite) se dezvoltasi ectoparazit si endoparazit (Phyllactinia suffulta fainarea alunului). Perioada de incubatie difera de la o specie la alta, fiind foarte mult influentata de factorii climatici (5-7 zile la Erysiphe graminis fainarea grului;1 an la Stereum purpureum boala plumbului la pomii fructiferi etc.). 2.2.3. Manifestarea bolii In evolutia bolilor infectioase, dupa infectie si incubatie, cnd n conditii prielnice dezvoltarii agentilor fitopatogeni, plantele sufera modificari biochimice si functionale, urmeaza manifestarea bolii, care poate sa dureze mai mult sau mai putin, n functie de agresivitatea agentului fitopatogen, pna la distrugerea partiala sau totala a organului sau plantei atacate. La bolile provocate de virusuri si bacterii, ntre perioada de incubatie si manifestarea bolii nu se poate face o distinctie neta, ntruct n perioada de incubatie apar si unele simptome de boala, mai mult sau mai putin evidente. Aceste simptome se accentueaza treptat, devin caracteristice, momentul corespunznd cu manifestarea tipica a bolii. In cazul bolilor produse de ciuperci, manifestarea tipica a bolii corespunde momentului aparitiei simptomelor evidente, concomitent cu aparitia fructificatiilor agentilor fitopatogeni la suprafata organului atacat. 2.3. MODIFICARI SUFERITE DE PLANTELE BOLNAVE N PROCESUL DE PATOGENEZA In procesul de patogeneza, att planta-gazda, ct si agentul fitopatogen, datorita reactiilor reciproce de adaptare la noile conditii de viata, sufera modificari fiziologice si morfologice, care se intensifica pe parcursul desfasurarii acestui proces. Prin sistemul de fermenti si toxine, actiunea agentilor fitopatogeni se concretizeaza n modificari n compozitia chimica a celulelor si tesuturilor atacate, n procesele fiziologice, precum si modificari citologice si anatomo-morfologice ale plantelor bolnave.

Actiunea agentilor fitopatogeni asupra plantelor bolnave este influentata de numerosi factori, ca: modul de infectie, modul de raspndire a agentului fitopatogen n tesuturile plantei atacate, evolutia bolii, complexul de enzime si toxine secretate de agentii fitopatogeni, agresivitatea si virulenta agentului fitopatogen etc. De asemenea, modificarile functionale si structurale sunt influentate de reactia plantei-gazda fata de agentul fitopatogen, care difera n raport cu natura si proprietatile plantelor, compozitia chimica, structura morfologica, fenofaza de

dezvoltare, toate n strnsa corelatie cu factorii de mediu, pedologici, climatici, tehnologici etc. 2.3.1. Modificari n compozitia chimica a celulelor sia tesuturilor plantelor bolnave a) Continutul n apa. Efectul parazitar al agentilor fitopatogeni asupra plantelor conduce la o scadere sau la o sporire a continutului n apa n organele afectate (ex. scadere: frunzele de gru atacate de Puccinia graminis; crestere: tulpinile de porumb atacate de Ustilago maydis), n functie de particularitatile metabolice ale agentului fitopatogen. b) Continutul n substante minerale. Ca rezultat al intensificarii proceselor metabolice, n plantele bolnave se nregistreaza o crestere a continutului n substante minerale, comparativ cu plantele sanatoase, n special continutul n calciu, fosfor si potasiu (ex. continutul n potasiu la plantele de sfecla atacate de Phoma betae). c) Cantitatea de clorofila. In cazul atacului majoritatii agentilor fitopatogeni se produce o scadere a cantitatii de clorofila, datorita distrugerii cloroplastelor sau datorita blocarii sintezei clorofilei (ex. frunzele de ovaz atacate de Puccinia coronifera au o cantitate de clorofila mai redusa cu 63% dect cele sanatoase). d) Continutul n hidrati de carbon poate sa scada (ex. radacinile de sfecla atacate de Phoma betae) sau sa creasca (ex. prunele atacate de Taphrina pruni). Scaderea continutului de hidrati de carbon este cauzata de reducerea intensitatii asimilatiei clorofiliene si intensificarea proceselor catabolice. In toate cazurile, dezechilibrul circuitului hidratilor de carbon duce la scaderea cantitatii de substanta organica asimilata n perioada de vegetatie si, implicit, la scaderea productiei plantelor atacate. e) Continutul n substante proteice. Datorita actiunii agentilor fitopatogeni se produc modificari n continutul n proteine. In general, este favorizata acumularea azotului amoniacal n detrimentul cantitatii de proteine, datorita activitatii proteolitice a complexului de enzime secretate de agentii fitopatogeni (ex. virozele). f) Continutul n substante grase. Cercetarile efectuate sub acest aspect sunt relativ restrnse. Totusi, se cunoaste ca frunzele de gru atacate de Puccinia striiformis si cele de sfecla atacate de Uromyces betae contin n celule grasimi acumulate, mai mult dect n funzele sanatoase. g) Biocatalizatorii. Efectul negativ al actiunii agentilor fitopatogeni se concretizeaza, uneori, n distributia inegala a substantelor de crestere. Tumorile canceroase, provocate de Agrobacterium tumefaciens au un continut ridicat de heteroauxina. h) Productia de substante de excretie. Ca urmare a atacului unor agenti

fitopatogeni, pomii fructiferi, n special caisul, ciresul si prunul, reactioneaza prin formarea exagerata de gome. In cazul unor traheobacterioze se formeaza gome n vasele liberolemnoase, care se blocheaza, iar ramurile se usuca. i) Procesele enzimatice sufera modificari mai mult sau mai putin profunde. In general, se constata o crestere a fermentilor hidrolitici si oxidanti, iar ca urmare se intensifica procesele catabolice. Sub actiunea fermentilor proteolitici se intensifica

descompunerea proteinelor n aminoacizi liberi care, n tesuturile contaminate, se gasesc n cantitati mai mari dect n tesuturile sanatoase. 2.3.2. Modificari n procesele fiziologice Modificarile fiziologice sau functionale, determinate de atacul bolilor constituie obiectul unei discipline de sine statatoare = Fiziologia plantelor bolnave sau Fiziopatologia, care la noi n tara, deocamdata, este la nceputuri. Dintre procesele fiziologice modificate de actiunea agentilor fitopatogeni mentionam fotosinteza, respiratia, transpiratia, temperatura. a) Fotosinteza. Actiunea agentilor fitopatogeni asupra procesului de fotosinteza a plantelor se manifesta diferit. In cazul bolilor care se manifesta prin pete pe frunzele plantelor, acestea produc o scadere considerabila a fotosintezei, proportionala cu marimea suprafetelor atacate (Mycosphaerella pinodes, Erysiphe graminis). Sub influenta unor agenti fitopatogeni, n anumite fenofaze, intensitatea fotosintezei poate sa creasca sau sa scada (ex. gru Ustilago tritici creste n fenofaza de plantuta si scade n momentul nspicarii). Scaderea intensitatii fotosintezei la plantele bolnave este determinata de distrugerea unor portiuni din suprafata de asimilatie a frunzelor sau de actiunea vatamatoare a fermentilor extracelulari ai parazitilor asupra componentelor vii din celulele plantelor-gazda. b) Respiratia. Acest proces fiziologic se intensifica n general, n cazul tuturor agentilor fitopatogeni si variaza n functie de stadiul evolutiv al agentului fitopatogen. Perele atacate de ciuperca Monilinia fructigena nregistreaza o respiratie de opt ori mai mare n comparatie cu perele sanatoase. In cazul atacului de rugini intensitatea respiratiei creste mai ales n timpul formarii sporilor. Virozele influenteaza respiratia plantelor diferit, producnd cresterea sau scaderea intensitatii respiratiei. Cresterea intensitatii respiratiei plantelor bolnave se explica fie prin respiratia intensa a agentului fitopatogen, fie prin intensificarea proceselor de oxidare si actiunii excitante a parazitului asupra plantei-gazda, iar scaderea intensitatii respiratiei se explica prin distrugerea partiala a unor tesuturi. c) Transpiratia. In raport cu natura agentului fitopatogen procesul de transpiratie sufera modificari variate. Astfel, traheobacteriozele si traheomicozele, precum si ciupercile parazite obligate ectoparazite produc o scadere a intensitatii transpiratei plantelor bolnave. Ciupercile endoparazite maresc intensitatea transpiratiei. Principalele cauze care produc modificarea intensitatii transpiratiei plantelor bolnave sunt: lezarea integritatii tesuturilor protectoare, modificarea aparatului stomatic si dereglarea deschiderii stomatelor, opturarea mecanica a tesuturilor conducatoare de catre bacteriile si ciupercile traheifile, actiunea fermentilor si toxinelor parazitilor, care modifica permeabilitatea tesuturilor.

d) Temperatura. La majoritatea plantelor bolnave se observa fenomenul de hipertermie. Aceasta se datoreaza modificarilor metabolismului, intensificarii fermentilor oxidanti si a proceselor de catabolism (ex. tuberculii de cartof atacati de Erwinia carotovora si Fusarium solani). 2.3.3. Modificari citologice

Sub actiunea agentilor fitopatogeni se nregistreaza modificari celulare, la nivelul membranei celulare, citoplasmei si nucleului. a) Modificari ale membranei celulare. Sub actiunea exoenzimelor hidrolizante pe care le secreta agentii fitopatogeni este degradata n modul cel mai frecvent lamela mijlocie a membranelor celulare, de natura celulozo-proteica. Uneori, ca urmare a reactiei plantei la atacul parazitului, membranele celulare se suberifica sau se lignifica, devenind bariere n calea agentilor fitopatogeni. b) Modificari ale citoplasmei. Cantitatea de citoplasma din celule se diminueaza mai ales n cazul agentilor fitopatogeni care se dezvolta intracelular (ex. Synchytrium endobioticum). In majoritatea cazurilor se nregistreaza o distrugere a cloroplastelor, ceea ce duce la o clorozare a tesuturilor atacate (Euphorbia cyparyssias atacata de Uromyces pisi). In celulele infectate cu virusuri au fost puse n evidenta incluziuni celulare, care pot sa fie amorfe sau cristaline. c) Modificari ale nucleului. In unele cazuri nucleul celulelor atacate se deformeaza, alteori numarul nucleilor se mareste pe cale amitotica (Taphrina deformans) sau se modifica reteaua nuclearasi creste numarul de nucleoli (Uredinales). 2.3.4. Modificari anatomo-morfologice Cunoscnd fazele procesului patologic, orice boala se manifesta la nceput prin tulburari functionale si citologice ale organismului care, acumulndu-se, duc la aparitia unor modificari morfologice, vizibile cu usurinta, si care constituie simptomele exterioare ale bolii sau tabloul clinic al acesteia. In decursul evolutiei bolii, simptomele se modifica, ceea ce reclama urmarirea lor evolutivasi cunoasterea diferentiata a modului de manifestare. Numai cunoasterea concretasi n detaliu a simptomelor specifice si nespecifice ale bolii permite determinarea corecta a acestora. Din aceasta cauza, pentru identificarea unei boli, studiul simptomelor, al modificarilor anatomo-morfologice este prima fazasi dupa aceea se trece la studiul caracterelor agentului fitopatogen. In cursul patogenezei plantele sufera urmatoarele modificari: a) Hipertrofii sau hiperplazii. Apar datorita actiunii enzimatice a agentilor fitopatogeni, care determina nmultirea exagerata a celulelor sau marirea dimensiunilor celulelor si prin aceasta, proliferarea haotica a tesuturilor. Dupa modul de formare se deosebesc hipertrofii histoide, determinate de proliferarea locala a celulelor si hipertrofii organoide, determinate de proliferarea locala a celulelor si proliferarea anumitor organe (ex. maturi de vrajitoare -Taphrina instititiae). Hipertrofiile se formeaza pe toate organele:

-radacini hernia radacinilor de varza Plasmodiophora brassicae; -tulpini cancerul pomilor Agrobacterium tumefaciens; -frunze basicarea frunzelor de piersic Taphrina deformans; -fructe hurlupii Taphrina pruni. Hipertrofiile mai poartasi denumirea de cecidii si n functie de natura agentului fitopatogen care le produce sunt: bacteriocecidii, micocecidii si zoocecidii (vezi entomologia). b) Atrofii sau hipoplazii. Se manifesta printr-o insuficienta dezvoltare a organelor sau plantelor atacate. Uneori atrofiile se gasesc asociate cu hipertrofiile pe acelasi organ sau planta atacata (ex. Taphrina pruni).

c) Ofilirea. Poate fi determinata att de actiunea factorilor de mediu, ct si de atacul unor agenti fitopatogeni. Simptomul este prezent n cazul atacului bacteriilor si ciupercilor tracheiphile (ex. Ofilirea bacteriana a tomatelor Corynebacterium michiganense). d) Decolorarea sau cloroza se ntlneste n cazul atacului virusurilor (ex. Marmor mali). e) Pete colorate se manifesta n special pe frunze si pot fi provocate de virusuri, bacterii si ciuperci, avnd culori diferite (alba, galbena, bruna, rosie neagra etc.) (ex. patarea rosie a frunzelor de prun Polystigma rubrum) sau nuante diferite (bruna-rosietica, cenusie-albastrie etc.). f) Necroza sau arsura apare datorita necrozarii tesuturilor atacate (ex. arsura frunzelor de fasole Xanthomonas phaseoli). g) Ciuruirea frunzelor reprezinta o faza evoluata apatarii, cnd tesutul necrozat se detaseaza de tesutul sanatos si cade, frunza devenind perforata (ex. ciuruirea frunzelor de cires Coryneum beijerinckii). h) Putregaiul se caracterizeaza prin descompunerea n profunzime a tesuturilor atacate sub actiunea agentilor fitopatogeni. Se deosebesc: putregaiuri umede produse de bacterii (putregaiul umed al cartofilor Erwinia carotovora) sau putregaiuri uscate produse de ciuperci (putregaiul uscat al cartofilor -Fusarium solani). i) Distrugerea partiala sau totala a organelor atacate. Sub actiunea agentilor fitopatogeni anumite organe pot fi partial sau total distruse (ex. taciunele zburator al orzului Ustilago nuda sau malura grului -Tilletia sp.). j) Inlocuirea organelor cu altele, cu structura deosebita. In cazul atacului unor ciuperci, florile plantelor avorteazasi n locul lor se dezvolta organe proprii ciupercii parazite (ex. cornul secarei Claviceps purpurea spiculetele secarei sunt distruse, iar n locul boabelor se formeaza organele de rezistenta ale ciupercii, numite scleroti). k) Caderea organelor poate fi determinata de cauze neparazitare, ct si de atacul diferitilor agenti fitopatogeni (ex. monilioza Monilinia sp.). l) Modificarea habitusului plantei. Sub influenta atacului unor paraziti, plantele si schimba habitusul normal (ex. Portulaca oleracea atacata de Cystopus portulucae,si modifica tulpina din trtoare n erecta). Patografia principalelor boli ale plantelor Evolutia bolilor plantelor trebuie considerata ca un fenomen complex datorat

interactiunii parazit planta gazda, n strnsa interdependenta cu factorii de mediu. Tinnd cont ca de specificul bolii, de determinarea ei corecta, depinde eficacitatea masurilor de prevenire si combatere, accentuam nca o data necesitarea studierii si cunoasterii metodelor de diagnoza a bolilor infectioase ale plantelor. Intruct s-au prezentat principalele modificari anatomo-morfologice, care constituie practic modul de manifestare a bolilor, vom prezenta n continuare, sintetic, principalele tipuri de boli produse de diferiti agenti fitopatogeni. Virozele mozaic, piticire, ngalbenire, deformare, varsat (virozele latente epinastii, declin, sterilitate) etc. Micoplasmozele piticire, decolorare, sterilitate, proliferare, virescenta, filodie, malformatii etc. Bacteriozele ofilire, patare, necroza, putregai umed, hipertrofii (cancer) etc. Micozele cancer, hernie (cl. Chytridiomycetes ;i Plsmodiophoromycetes), mana,caderea plantutelor, mucegai (cl. Phycomycetes), patare -antracnoza, alternarioza, cercosporioza, septorioza, helimintosporioza,fainare, fumangina, fuzarioza, monilioza, putregai, hipertrofii, atrofii, ciuruire (subncr. Ascomycotina si. Deuteromycotina), malura,taciune, rugina (subncr. Basidiomycotina) GENERALITATI DESPRE AGENTII FITOPATOGENI 3.1. MODUL DE VIATA AL AGENTILOR FITOPATOGENI (PARAZITISMUL) Diversitatea organismelor vegetale fiind foarte mare, ele pot fi grupate dupa diferite criterii. Unul din acestea este modul de nutritie, dupa care se cunosc organisme vegetale autotrofe si heterotrofe. Organismele autotrofe sunt acele organisme care si sintetizeaza substanta organica din precursori anorganici, utiliznd bioxidul de carbon, pentru carbon si nitratii sau amoniul ca sursa de azot. Organismele autotrofe pot fi fotoautotrofe (utilizeaza ca sursa de energie pentru fotosinteza lumina) si chemoautotrofe (utilizeaza ca sursa de energie pentru chimiosinteza energia rezultata din reactiile chimice independente de lumina). Organismele heterotrofe utilizeaza n nutritie numai substante organice, fiind lipsite de clorofilasi deci incapabile de a sintetiza substante organice din cele anorganice. Din aceasta categorie fac parte organismele inferioare (majoritatea bacteriilor si ciupercilor) precum si unele plante superioare incapabile sa sintetizeze substante organice. Primele mai poarta denumirea si de patofite si se nutresc cu substante organice gata sintetizate, pe care le iau fie din tesuturile vii ale plantelor, cauzndu-le boli numite patofitoze, fie din diferite substraturi organice moarte. Microorganismele fitopatogene, care au aparut pe pamnt cu milioane de ani n

urma, se grupeaza n saprofite si parazite. Patofitele saprofite se dezvolta n general pe substraturi organice n descompunere si se mpart n saprofite obligate si facultative. Cele obligate (nepatogene) se dezvolta exclusiv pe substraturi organice moarte, iar cele facultative duc n mod obisnuit o viata parazitarasi numai n anumite stadii sau conditii traiesc sub forma saprofita, pe substraturi organice moarte (Phytophthora infestans, Venturia inaequalis etc.). Microorganismele parazite, aflate n diferite stadii pe scara evolutiva, se nutresc cu substante organice pe care le iau din tesuturile vii ale plantelor, ducnd o viata parazitara. Rezulta astfel ca parazitismul este o relatie antagonista ntre cei doi parteneri, n care unul (parazitul) prejudiciaza n diferite grade pe celalalt (gazda) (ANA HULEA si col., 1983). Aceasta relatie presupune dependenta totala sau partiala a parazitului de tesuturile organice ale organismului gazda. Lund n considerare modul de nutritie si modul n care se stabilesc relatiile de parazitism, agentii fitopatogeni pot fi clasificati n: paraziti absoluti, paraziti obligati, paraziti facultativi, paraziti de dispozitie, hiperparaziti (fig. 2). Parazitul absolut este un microorganism care poate exista numai n planta vie, n care initiaza procesul de descompunere patologica, dar desavrsirea acestuia o

lasa pe seama plantei-gazda. In aceasta categorie de agenti fitopatogeni intra virusurile. Parazitul obligat este un microorganism care traieste numai pe seama unor tesuturi vii, initiaza descompunerea patologica dar o si finalizeaza. Aceasta categorie de paraziti nu se poate acomoda unei vieti saprofite nici n naturasi nici chiar pe medii artificiale (ciupercile din fam. Erysiphaceae, ord. Uredinales etc.). Parazitul facultativ este considerat un microorganism care, n mod obisnuit, traieste pe substraturi organice moarte, dar care, n anumite stadii si conditii, poate ataca si tesuturile vii ale plantelor, reprezentnd un grad de parazitism mai putin pronuntat (ciuperci din genurile Alternaria, Botrytis, Cladosporium etc.). Parazitul de dispozitie (de debilitare) este un microorganism care poate ataca planta mai ales daca aceasta este slabita din anumite cauze (carente de nutritie, temperaturi scazute, seceta etc.), ca de exemplu ciuperci din genurile Fusarium, Verticillium etc. Hiperparazitul este un microorganism parazit care traieste pe seama unui alt microorganism parazit (ciuperca Darluca fillum pe ciuperci din fam. Erysiphaceae (AL. LAZAR si col., 1977). In situatia n care un agent fitopatogen ataca o planta deja mbolnavita de un alt agent fitopatogen, acesta poarta denumirea de parazit secundar. Parazitismul este un fenomen biologic, aparut cu milioane de ani n urma, foarte frecvent ntlnit n natura, care a necesitat si necesita numeroase studii si experimentari. Procesul de parazitism presupune existenta a doi parteneri ntre care se stabileste o relatie n care unul din ei traieste pe seama substantelor nutritive elaborate de celalalt, cauzndu-i acestuia anumite disfunctii. ------------------------===Evolutia parazitismului s-a desfasurat n conformitate cu legile generale ale evolutiei, datorita nevoii de adaptare la noi conditii de viata, microorganismele fiind silite sa-si modifice sisa-si diversifice sistemul de fermenti pentru aprovizionarea cu substante nutritive. Rezulta deci ca principala nsusire care a dus la evolutia microorganismelor de la saprofitism la parazitism, a fost variabilitatea sistemului de fermenti necesari procurarii hranei. Evolutia de la saprofitism la parazitism s-a realizat ntr-un timp foarte ndelungat, microorganismele trecnd prin mai multe stadii (forme), saprofite obligate parazite facultative saprofite facultative parazite obligate. Ca argumente n sustinerea acestei ipoteze, mentionam dovezile indirecte determinate prin studiul morfologiei si biologiei diferitelor grupe de microorganisme si faptul ca la ora actuala se ntlnesc n natura toate formele mentionate. In acelasi timp, trebuie mentionat ca sistemul de fermenti este mult mai variat si mai bogat la

ciupercile saprofite, care poseda o mai mare capacitate de adaptare la substraturile organice diverse. Sistemul enzimatic se reduce treptat la parazitele facultative si la saprofitele facultative, astfel ca la cele parazite obligate se pierde capacitatea de a secreta fermenti sau se atenueaza activitatea, enzimatica, ceea ce denota ca sensul de evolutie este cel prezentat mai sus. Paralel cu reducerea sistemului de fermenti are loc o reducere a actiunii parazitare, asigurndu-se treptat adaptarea si chiar convietuierea parazitului cu gazda, fara ai cauza acesteia disfunctii semnificative. In aceasta situatie se creeaza o asociatie ntre cei doi parteneri, ntre care se stabileste o cooperare, fiecare beneficiind de pe urma celuilalt, asociatia purtnd denumirea de simbioza. Asocierea porneste de regula de la o cooperare slaba, neesentiala pentru supravietuirea partenerilor si ajunge la cooperare strnsa, astfel nct, pentru a supravietui, partenerii sunt dependenti unii de altii (lichenii, nodozitatile leguminoaselor, micorizele etc.). Sigur ca n natura, pentru adaptarea la noile conditii de viata exista o multitudine de asociatii, unele cunoscute si multe necunoscute, ntre diferite organisme, care poarta diferite denumiri. Astfel, mutualismul este un tip de relatie ntre doua sau mai multe organisme (ciuperci cu ciuperci, ciuperci cu bacterii etc.) n care partenerii se influenteaza benefic, reciproc sau unul profita, iar celalalt nu sufera. Un alt tip de asociatie este comensalismul care consta n relatiile ce se stabilesc ntre doua organisme care traiesc si se nutresc mpreuna pe aceeasi gazda fara sa se influenteze reciproc direct. Dupa ANA HULEA si col. (1983), relatiile dintre cele doua specii se pot stabili pe mai multe cai: o specie produce un metabolit necesar altei specii; transforma substratul neasimilabil; elaboreaza substante de crestere necesare partenerului; degradeaza sau neutralizeaza un factor antimicrobian activ asupra partenerului etc. Din punct de vedere agronomic, cu implicatii practice deosebite, trebuie mentionat cazul particular de simbioza numit micoriza. Acest tip de simbioza reprezinta o asociatie slab patogena ntre o ciupercasiradacinile unor plante, n care ambii parteneri sunt beneficiari. Desi insuficient studiate, este cunoscut ca micorizele intervin n absorbtia apei, germinatia semintelor, nutritia plantelor n conditii climatice mai putin favorabile si constituie un factor de productie biotic, cu caracter permanent, mai ales pe terenurile din zonele aride (AL. LAZAR si col., 1977). ======================

PROPRIETATILE PARAZITARE ALE AGENTILOR FITOPATOGENI Intruct, orice boala constituie rezultatul final al interactiunii dintre agentul fitopatogen si planta gazda, sub influenta conditiilor de mediu, capacitatea de infectie a agentilor fitopatogeni este dependenta de proprietatile parazitare ale acestora, dar si de rezistenta plantelor la atac. Principalele proprietati parazitare ale agentilor fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea, virulenta, agresivitatea si capacitatea de a secreta enzime si toxine. 3.2.1. Afinitatea

Pentru ca ntre agentul fitopatogen si planta gazda sa se stabileasca interrelatii specifice, este necesar ca planta si agentul fitopatogen sa dispuna de anumite caracteristici care sa faciliteze stabilirea unui contact intim ntre acestia. Acest fapt este determinat de anumiti factori biochimici si anatomo-morfologici care confera agentului fitopatogen, ajuns n contact nemijlocit cu o anumita specie de planta, capacitatea de a patrunde n interiorul acesteia si de a trai pe seama proceselor parazitare care se stabilesc dupa realizarea infectiei. Rezulta deci ca un anumit agent fitopatogen are o afinitate pentru o anume planta de cultura. Spre exemplu, conidiile de Plasamopara viticola, ajunse pe frunzele vitei de vie, produc infectii datorita afinitatii fata de aceasta specie, n timp ce la plantele de floarea soarelui nu se ntmpla acelasi lucru, desi aceasta planta este atacata de mana, dar produsa de specia Plasmopara helianthi. Aceasta nu nseamna ca floarea soarelui este rezistenta la atacul ciupercii Plasmopara viticola, ci ca agentul fitopatogen nu are afinitate fata de plantele de floarea soarelui. 3.2.2. Patogenitatea Aceasta proprietate reprezinta capacitatea unui agent fitopatogen de a infecta planta, de a se dezvolta n tesuturile ei, pe seama carora se nutreste si de a duce la modificari anatomo-morfologice, ce se caracterizeaza prin aparitia simptomelor caracteristice bolii. Patogenitatea caracterizeaza activitatea parazitara a agentului fitopatogen, este premisa agresivitatii si este definita ca expresie specifica a relatiilor dintre parazit si planta, care serveste ca mediu de viata acestuia. Patogenitatea nu poate fi mai mare sau mai mica, organismele heterotrofe putndu-se grupa n patogene si nepatogene. Din numarul imens de microorganisme existente n natura, numai o parte sunt patogene, din care numai 1-2% ataca aceeasi planta (AL. LAZAR si col., 1977). Virulenta Expresia care defineste cantitativ intensitatea activitatii parazitare a agentului fitopatogen, influentata de complexul de enzime si toxine secretate, precum si de factorii ambientali, poarta denumirea de virulenta. Virulenta este o proprietate care se poate modifica n raport cu conditiile de mediu si de stadiile de dezvoltare ale parazitului. n general, virulenta este constanta la parazitii obligati si variabila la parazitii si saprofitii facultativi. Macroscopic, intensitatea simptomelor este n strnsa corelatie cu virulenta agentului fitopatogen. 3.2.4. Agresivitatea Aceasta proprietate este n strnsa interdependenta cu virulenta si este definita prin capacitatea agentului fitopatogen de a ataca una sau mai multe specii de plante. Ea se caracterizeaza prin usurintapatrunderii n tesuturile plantei si este dependenta de particularitatile speciei, rasei sau biotipului patogenului, precum si de conditiile de mediu. In functie de numarul de specii atacate, agentii fpatogeni se grupeaza astfel:

-monofagi ataca numai o singura specie de planta gazda (ex. Plasmopara helianthi, la floarea soarelui); -oligofagi ataca mai multe specii din aceeasi familie (ex. Phytophtora infestans fam. Solanaceae, Claviceps purpurea fam. Gramineae); -polifagi ataca specii diferite din familii botanice diferite (ex. Botrytis cinerea floarea soarelui, ardei, capsun, vita de vie sau Sclerotinia sclerotiorum floarea soarelui, radacinoase, trifoi, castraveti, tomate, salata etc.). Capacitatea de a secreta enzime si toxine (Patotoxine, toxine alimentare) Din prezentarile de mai sus rezulta ca proprietatile parazitare ale agentilor fitopatogeni sunt n marea lor majoritate, dependente de complexul enzimatic si de toxinele rezultate n urma activitatii parazitare. Complexul de enzime si toxine este conditionat de diferiti factori interni si externi, prezentnd o mare variabilitate, de la o specie la alta sau de la un biotip la altul. Enzimele sunt substante proteice cu molecule mari, elaborate de celulele agentilor fitopatogeni n scopul catalizei proceselor biochimice de sintezasi degradare a substraturilor organice. Ele actioneaza n interiorul celulelor (endoenzime) sau n afara acestora (exoenzime). Dintre endoenzime, care actioneaza mai ales n procesele de respiratie mentionam desmolazele (oxidaza, peroxidaza, catalaza, reductaza), iar dintre exoenzime, care au rol n degradarea substantelor organice complexe mentionam hidrolazele (amilaza, proteaza, glucozidaza), esterazele (lipaza, lecitinaza, colinesteraza), proteazele (nucleaza, peptidaza) (ANA HULEA si col., 1983). Modul de actiune al acestora este cunoscut de la cursurile de Biochimie si Fiziologie vegetala. Toxinele sunt substante cu actiune nociva, de natura diferita, elaborate de unele microorganisme pe parcursul patogenezei, care pot produce dereglari plantelor sau organismelor care le consuma. Dupa locul unde se formeazasi momentul eliminarii lor, se disting endotoxine, care sunt eliberate n tesuturile plantelor dupa moartea celulelor care le produc si exotoxine, care sunt eliberate din celule tot timpul ct ele sunt elaborate. Unele toxine pot sa aiba actiune nociva numai asupra plantelor parazitate si se numesc patotoxine, dar pot sa actioneze si asupra organismelor care consuma plantele sau anumite organe ale plantelor atacate (animale, om) si poarta denumirea de toxine alimentare. Toxinele alimentare cele mai frecvente sunt micotoxinele (toxine produse de ciuperci), care sunt exotoxine ce provoaca micotoxicoze omului si animalelor care au consumat produse contaminate cu ciuperci ce au capacitatea de a secreta aceste toxine.

Mictoxicozele se manifesta prin diferite leziuni, hemoragii, distrugerea celulelor hepatice si renale, avorturi, declansari de cancere etc. Pna n prezent sunt cunoscute peste 25 micotoxine, care sunt produse mai ales de ciuperci din genurile: Aspergillus, Claviceps, Fusarium, Gleotinia, Penicillium, Stachybotrys etc. Dintre cele mai periculoase toxine alimentare mentionam: aflatoxinele elaborate de Aspergillus flavus si A. parasiticum la arahide si porumb, patulina elaborata de Penicillium spp. la citrice si fructe, sporidesmina elaborata de Sporidesmium bakeri

la diverse graminee furajere, moniliformina elaborata de Fusarium spp. la porumb si leguminoase furajere, cornutina, ergotina, ergotoxina elaborate de Clavicesps purpurea la secara etc. Mentionamca o oaie furajata cu lucerna puternic atacata de Fusarium acuminatum poate deceda n 2 ore de la ingerarea furajului (R. CORBAZ, 1992). Patotoxinele sunt substante complexe elaborate n general de bacterii si ciuperci, cu rol important n parazitarea plantei gazda. Dupa unii autori (TUTNER, 1984, citat de R. CORBAZ, 1992) toxina este un element important pentru initierea patogenitatii la parazitii necrotrofi si este definita ca o substanta complexa produsa de un patogen n planta gazda,caruia i cauzeaza toate sau o parte din simptomele bolii. In acelasi timp, moleculele dintr-o toxina au rol calitativ (cele necesare proprietatii de patogenitate) si cantitativ (cele necesare proprietatii de virulenta). Pentru a putea afirma ca o substanta are calitatea unei toxine, aceasta trebuie sa ndeplineasca urmatoarele conditii: (R. CORBAZ, 1992). -sa fie extrasasi purificata din leziuni naturale; -dovedirea existentei toxinei n leziune prin serologie; -compararea liniilor rezistente cu cele sensibile; -dovedirea ca un mutant sau un alt biotip nu este capabil sa produca aceasta toxina. Ceea ce este cert la ora actuala este faptul ca majoritatea patotoxinelor au fost semnalate dupa introducerea n cultura a unor noi soiuri cu un cod genetic modificat sau cultivarea unor soiuri sau varietati de plante aduse din alte zone ale globului, pentru adaptarea parazitului la noile conditii fiind necesar ca acesta sa sintetizeze noi toxine pentru a initia si realiza procesul de parazitism. Dintre cele mai frecvente si studiate patotoxine mentionam: -tabtoxina, produsa de Pseudomonas tabaci, este o dipeptida care inhiba glutaminsintetaza, ceea ce duce la diminuarea proteinelor si triptofanului; -phaseolotoxina, produsa de Pseudomonas phaseolicola, inhiba enzima ornitintrans-carbamylaza, cu implicatii n sinteza clorofilei; -syringomicina, produsa de Pseudomonas siryngae, este o peptida cu actiune de nmuiere si liza a membranelor celulelor gazdei; -victorina, produsa de Helminthosporium victoriae, este o combinatie de peptide si amine, a fost descoperita dupa introducerea n cultura a soiului de ovaz Victoria si actioneaza prin pierderi de electroliti, depolarizarea membranei celulare si

pierderea capacitatii de plasmoliza; -helminthosporiozida, produsa de Helminthosporium secchari, este o galactozida activata de ionii de K si Mg si actioneaza prin blocarea ionilor de K si Mg, deranjnd echilibrul ionic si activitatea celulara; -cercosporiozida, produsa de diferite specii de Cercospora, este o substanta fotosensibila, care actioneaza prin transfer de energie, oxideaza diverse componente ale celulei, distrugnd rapid membrana plasmaticasi provocnd moartea celulei; -fusicoccina, produsa de Fusicoccum amigdali, este diterpenglucozida care provoaca deschiderea ireversibila a stomatelor, rezultnd vestejirea frunzelor prin evaporarea apei. Alte patotoxine semnalate sunt: licomarasmina si acidul fuzaric (Fusarium spp.), piricularina (Piricularia oryzae), malsecina (Phoma tracheiphilla), zinniol (Alternaria zinniae) etc. Pe lnga exemplele anterioare, n literatura de specialitate se

mentioneazasi alte substante considerate ca toxine nespecifice: etilena, acidul oxalic, HCN (R. CORBAZ, 1992). Specializarea agentilor fitopatogeni. Rasele fiziologice Specializarea agentilor fitopatogeni poate fi definita ca o adaptare specifica, prin intermediul unor diferite mecanisme, n asa fel nct structura si capacitatea lor fiziologica sa corespunda pentru parazitarea unei anumite specii sau unui anumit soi din cadrul aceleasi specii de plante. Efectul final al procesului de specializare consta n formarea de rase fiziologice. Rasa fiziologica reprezinta o populatie din cadrul aceleasi specii, care se deosebeste prin caractere fiziologice, biochimice sau patologice, privind gradul de virulenta, agresivitate si modul de manifestare a simptomelor (ANA HULEA si col., 1983). Formarea unor rase fiziologice noi poate fi pusa n evidenta cu ajutorul seriilor de soiuri diferentiatoare standard si se realizeaza prin urmatoarele mecanisme: mutatia, hibridarea, heterocarioza, parasexualitatea si unele mecanisme citoplasmatice (N. CEAPOIU si FLOARE NEGULESCU, 1983). Mutatia este cel mai frecvent mecanism de formare a noi rase fiziologice la virusuri, bacterii si ciuperci si se datoreaza n principal, actiunii factorilor accidentali sau n urma unor presiuni selective asupra unui soi cultivat pe suprafete ntinse ori asupra unui numar restrns de soiuri cu rezistenta verticala. Aceasta modalitate de formare a raselor fiziologice este mai frecventa la speciile de agenti fitopatogeni care produc mai multe generatii de spori (infectii secundare repetate) pe parcursul unei perioade de vegetatie (ex. fam. Erysiphaceae). Hibridarea este un mecanism foarte important de formare a raselor fiziologice, caracteristic mai ales pentru ciuperci si consta n combinarea a doi genitori diferiti din punct de vedere genetic. Aparitia raselor fiziologice pe aceasta cale este mai frecventa la ciupercile care poseda faza sexuala, deoarece la acestea pot avea loc recombinari de gene. Heterocarioza consta n schimburi de nuclei ntre heterocarioni n urma anastomozarii hifelor miceliene. (Heterocarionii reprezinta organisme care contin n citoplasma celulelor doi sau mai multi nuclei diferiti din punct de vedere genetic). Heterotalismul este mai raspndit la ciuperci din subncrengaturile Ascomycotina si Basidiomycotina.

Parasexualitatea reprezinta un proces de recombinare genetica fara reproducere sexuata, specific pentru ciuperci homotalice (cu un singur nucleu n citoplasma), care presupune ca recombinarea caracterelor ereditare se bazeaza pe ciclul mitotic si nu pe cel meiotic. Dupa N. CEAPOIU si FLOARE NEGULESCU (1983), parasexualitatea poate fi definita ca o heterocarioza urmata de fuziunea nucleilor haploizi si de formarea de diploizi. Astfel, ciclul parasexual ar cuprinde: fuziunea nucleilor diferentiati genetic, formarea diploizilor, recombinarea genelor n mitoza acestora, formarea haploizilor. Parasexualitatea permite, deci, recombinarea genelor si reasortarea cromozomilor n mitoza, asigurnd astfel o mare variabilitate genetica a ciupercilor. Factorii citoplasmatici au fost mai putin studiati, dar se presupune ca acestia pot sa fie nlantuiti ntr-o structura unica, ce poate fi responsabila de rata de dezvoltare a agentului fitopatogen, toleranta sau rezistenta la diferite substante nocive, capacitatea de a sintetiza si secreta toxine etc. CLASIFICAREA SI CARACTERELE SPECIFICE ALE AGENTILOR FITOPATOGENI Principalele grupe de agenti fitopatogeni care produc boli infectioase la plantele de culturasi din flora spontana sunt: virusurile, micoplasmele, bacteriile si ciupercile. CIUPERCILE FITOPATOGENE Bolile infectioase ale plantelor, produse de catre ciuperci, se numesc micoze. Numarul acestora este deosebit de mare, afecteaza numerose culturi, putnd duce, uneori, la compromiterea totala a productiei agricole (se cunosc pna n prezent peste 100.000 specii, din care la noi n tara peste 8.700). mpreuna cu algele verzi, ciupercile fac parte din grupa plantelor inferioare (Tallophyta). Spre deosebire de alge, ciupercile sunt lipsite de clorofila, fiind obligate la un mod de nutritie heterotrof si alcatuiesc o ncrengatura aparte -Phyllum Mycophyta sau Fungi. 4.4.1. Morfologia ciupercilor 4.4.1.1. Aparatul vegetativ Aparatul vegetativ al ciupercilor fitopatogene poarta n general denumirea de tal (deriva de la Thallophyta). n functie de treapta de evolutie filogenetica pe care se gasesc ciupercile fitopatogene, aparatul vegetativ al acestora prezinta o alcatuire diferita, cel mai simplu fiind gimnoplastul, iar cel mai evoluat talul masiv. n raport cu modul de alcatuire, acestea poarta diverse denumiri: gimnoplast, plasmodiu, dermatoplast, sifonoplast, tal filamentos, tal masiv. Gimnoplastul este format dintr-o masa de citoplasma fara membranasi un nucleu. Lipsa membranei celulare determina ca acest aparat vegetativ sa nu aiba o forma proprie. Dezvoltndu-se de regula intracelular, gimnoplastul ia forma celulei parazitate si se ntlneste la ciupercile din clasa Chytridiomycetes, fam. Olpidiaceae.

Plasmodiul reprezinta un aparat vegetativ constituit dintr-o masa citoplasmatica multinucleata fara membrana proprie si se ntlneste la ciupercile din clasa Plasmodiophoromycetes, fam Plasmodiophoraceae. Dermatoplastul este un aparat vegetativ format dintr-o celula cu toate elementele ei constitutive, prezenta membranei imprimnd dermatolpastului o forma specifica, proprie. Unii dermatoplasti au proprietatea de nmugurire, ceea ce determina formarea unor asociatii de celule unite, numite cenobii, care apar la suprafata mediilor lichide sub forma unor pelicule fine. Acest tip de aparat vegetativ este caracteristic pentru ciupercile inferioare din subncrengatura Mastigomycotina si -fam. Saccharomycetaceae. Sifonoplastul este aparatul vegetativ caracteristic pentru ciupercile din subncrengatura Mastigomycotina clasa Oomycetes si este alcatuit din numeroase filamente simple sau ramificate, neseptate, care contin citoplasmasi numerosi nuclei.

Ciupercile saprofite diferentiaza formatiuni specializate numite rizoizi, iar cele parazite haustori, prin care si extrag hrana de pe substratul pe care se dezvolta, respectiv din celulele parazitate. Sifonoplastul se dezvolta de regula n spatiile intercelulare ale tesuturilor parazitate. Talul filamentos se prezinta sub forma unor filamente septate, simple sau ramificate si este caracteristic ciupercilor din subncrengaturile Ascomycotina si Basidiomycotina (ord. Uredinales si Ustilaginales). Sifonoplastul si talul filamentos sunt denumite si micelii, iar hifele care le alcatuiesc se numesc hife miceliene. Se dezvolta intercelular si epifit (fam. Erysiphaceae). Ciupercile care se dezvolta epifit diferentiaza formatiuni specializate numite apresori -prin care se fixeaza de substratul parazitat si haustori -prin care si extrag hrana din celulele parazitate. Unele ciuperci al caror aparat vegetativ este talul filamentos, prezinta mpletiri de hife miceliene mai dense sau mai laxe, dnd nastere unor tesuturi false numite plectenchime, care au variate diferentieri structurale, n functie de rolul pe care-l ndeplinesc (plectenchime meristematice, de protectie, mecanice, de conducere, de rezerva, de absorbtie, etc.). Talul masiv este cel mai evoluat tip de aparat vegetativ care se ntlneste la ciupercile cu carpofor din subncrengatura Basidiomycotina. Este alcatuit, de asemenea, din mpletiri de hife miceliene, mai dense sau mai laxe -plectenchime, cu diferentieri structurale, asemanatoare celor mentionate la talul filamentos. 4.4.1.2. nmultirea ciupercilor nmultirea ciupercilor fitopatogene se realizeaza pe trei cai: vegetativa, asexuatasi sexuata. nmultirea vegetativa se ntlneste frecvent n naturasi consta n capacitatea pe care o au anumite fragmente de miceliu de a reproduce ciuperca. Portiuni din talul filamentos se polarizeaza la fel ca butasii de la plantele superioare si pot regenera o noua ciuperca. Pe acest principiu se bazeaza efectuarea nsamntarii pe medii de cultura a ciupercilor n laboratoare. Unele ciuperci al caror aparat vegetativ este un tal filamentos se pot nmulti vegetativ si prin celule sau grupuri de celule ce reprezinta modificari comparativ cu celulele obisnuite ale talului. Astfel de celule se numesc artrospori si aleurospori. Artrosporii sunt spori formati prin septarea si apoi fragmentarea simultana a hifelor sporogene sau a conidioforilor, formnd lanturi simple sau ramificate (ex. Oidium lactis). Aleurosporii sunt spori cu peretele ngrosat, formati terminal, lateral sau intercalar, prin umflarea conidioforilor sau a unei hife, de care se separa prin 1-2 septe (ex. Aleurisma). Dermatoplastii ciupercilor din fam. Saccharomycetaceae nmuguresc,

producnd niste formatiuni ovoide numite blastospori, iar unele ciuperci, prin formarea plectenchimelor alcatuiesc scleroti care se pot nmulti (ex. Sclerotinia). nmultirea asexuata se realizeaza prin diferite tipuri de spori, care se formeaza n functie de stadiile evolutive ale ciupercilor si de conditiile de mediu, jucnd un rol important n raspndirea ciupercilor, n special n realizarea infectiilor secundare. n functie de mobilitatea cestora, pot fi mobili si imobili. Cei mobili se numesc zoospori, sunt prevazuti cu 1-2 flageli, se formeaza n zoosporange si dupa expulzare noata n apa (ex. Synchytrium, Oidium, Pythium, Plasmopara, Pytophtora, etc.).

Sporii imobili se numesc aplanospori, nu sunt prevazuti cu flageli, deci nu au capacitatea de a se deplasa n mediul apos (ex. sporangiosporii la Mucor). Sporii, n general, se pot forma n interiorul unor organe specializate sau la exterior, pe niste suporti speciali. Prima categorie poarta numele de spori endogeni (endospori), iar a doua spori exogeni (exospori). Ca spori endogeni mentionam zoosporii (se formeaza n zoosporange), sporangiosporii (n sporange) si ascosporii (se formeaza n asce dupa realizarea procesului de sexualitate). Sporii exogeni se formeaza pe filamente sau organe specializate care apar la suprafata miceliului. n aceasta categorie intra conidiile, care se formeaza pe conidiofori (ex. Phycomycotina, Ascomycotina si Deuteromycotina) si basidiosporii ciupercilor din subncr. Basidiomycotina, care se formeaza pe basidii, dupa realizarea procesului de sexualitate. n functie de modul de formare si de caracterele specifice, sporii care asigura nmultirea asexuata poarta denumite denumiri, pentru fiecare clasa de ciuperci. Astfel, ciupercile din subncr. Mastigomycotina formeaza zoospori n zoosporange, care iau nastere prin transformarea ntregului aparat vegetativ ntr-un organ sporifer, fenomen denumit holocarpie. La ciupercile din celelalte clase, aparatul vegetativ este transformat partial ntr-un organ sporifer, iar fenomenul este denumit eucarpie. Pe aceste organe se diferentiaza spori cu diferite denumiri. Astfel, la subncr. Zygomycotina ntlnim sporangiospori, care se formeaza n sporangi sustinuti de sporangiofori sau conidii false si adevarate care se formeaza n zoosporange (gen Pythium). Ciupercile din subncr. Ascomycotina si Deuteromycotina se nmultesc asexuat prin spori imobili, exogeni si caduci, numiti conidii, care se formeaza pe conidiofori. Conidiile sunt foarte variate ca dimensiune, numar de celule, culoare si forma, dar dupa aspectul morfologic se mpart n trei categorii: de tip hiphal, melanconial si sphaeropsidal. Conidiile de tip hifal se formeaza pe conidiofori aerieni, simpli sau ramificati, care uneori pot alcatui manunchiuri, n care la baza sunt uniti, aceste formatiuni numindu-se coremii (gen Isariopsis). n alte cazuri conidiile si conidioforii se grupeaza formnd niste pernite mai mult sau mai putin bombate, de diferite culori (ex. Fusarium, Monilinia, etc.) numite sporodochii. La ciupercile din familia Erysiphacae conidiile au forma de butoias, se formeaza nlantuit si poarta denumirea de oidii. Conidiile de tip melanconial se formeaza pe niste conidiofori foarte scurti, n interiorul unor lagare dispuse la suprafata lagarului parazitat numite acervuli (ex. Colletotrichum). Conidiile de tip sphaeropsidal mai poarta numele de picnoconidii sau picnospori si se formeaza n interiorul picnidiilor alcatuite din mpletirea hifelor miceliene. Picnidiile sunt niste corpusoare punctiforme, sferice sau ovale, prevazute

cu un por de deschidere, prin care sunt pusi n libertate picnosporii (ex. Septoria). Picnosporii pot fi uni-, bi-sau pluricelulari. La ciupercile din clasa Baidiomycotina nmultirea asexuata se realizeaza tot prin picnospori, asemanatori ca mod de formare cu cei de la Ascomycotina. Tipurile de conidii descrise la clasa Acomycotina se regasesc si la ciupercile din subncr. Deuteromycotina, care reprezinta formele conidiene ale majoritatilor ciupercilor din subncr. Ascomycotina. Fiecare forma conidiana are o denumire proprie, diferita de denumirea stiintifica a formei perfecte (cu nmultire sexuata).

Forma, dimensiunea si culoarea conidiilor, respectiv a ascosporilor si basidiosporilor constituie criterii n clasificarea ciupercilor din subncr. Ascomycotina si Basidiomycotina, respectiv grupa Deuteromycotina. nmultirea sexuata cuprinde n principal procesele de fecundare si reducere cromatica. Prin efectuarea fecundatiei (plasmogamie) ciupercile trec de la haplofaza (n) la diplofaza (2n), iar prin reductia cromatica aceste organisme vegetale revin de la diplofaza la haplofaza. Procesul de fecundatie consta n unirea a doua celule care joaca rolul de gameti, avnd loc doua etape succesive: plasmogamia (P) si cariogamia (K) si rezultnd celula-ou (zeucit), cu un nucleu diploid (2n). La ciuperci celula zeucit are rol si de celula gonotocont, ntruct n aceasta se realizeazasi reducerea cromatica (R). Procesul de sexualitate poate avea loc prin copularea directa a gametilor (gametogamie) sau a gametangiilor, care sunt organe sexuate ce contin gameti (gametangiogamie). Daca gametii sau gametangiile sunt identice din punct de vedere morfologic, fecundatia poarta numele de izogametogamie sau izogametangiogamie, iar daca acestia sunt diferiti, fecundatia se numeste heterogametogamie sau heterogametangiogamie. La ciupercile superioare nmultirea sexuata se realizeaza prin copularea a doua celule vegetative somatice. n continuare vom prezenta tipurile de nmultire sexuate pe clase de ciuperci, precum si produsul rezultat n urma procesului de sexualitate. -Subncrengatura Mastigomycotina: gametii sunt reprezentati de doi zoospori, fecundatia este izogametogamie, iar produsul de sexualitate este un zigozoospor, care se transforma ntr-un akinetosporange sau spor de rezistenta. -Clasa Oomycetes a) copuleaza doua gametangii identice, fecundatia este o izogametangiogamie, iar produsul de sexualitate se numeste zigospor; b) copuleaza doua gametangii diferite (anteridie si oogon), fecundatia este heterogametangiogamie (oogamie) iar produsul de fecundatie se numeste oospor. Zigosporul si oosporul reprezinta organele diploide ale ciupercilor din clasa Phycomycetes si joaca rol de organe de rezistenta. -Subncrengatura Ascomycotina: a) ciupercile din familia Saccharomycetaceae (aparatul vegetativ dermatoplast) prezinta procesul de sexualitate sub forma de gametogamie; b) copuleaza doua gametangii diferite (anteridie si oogon), fecundatia este heterogametangioga,ie, iar rezultatul fecundatiei este asca, n care se formeaza

ascosporii dupa reductia cromatica; c) copuleaza doua celule vegetative, fecundatia se numeste somatogamie, iar rezultatul este tot asca si ascosporii. Ascele se formeaza liber la suprafata substratului atacat sau n ascofructe, care pot fi formate prin mpletirea hifelor ascogene sau se formeaza n anumiti loculi n tesutul stromatic. Ascofructele pot fi apotecii (pedunculate sau sesile) si peritecii (de tip cleistocarp, ascolocular, ascochimenial). Apotecia este o fructificatie larg deschisa, cu un strat fertil pe care se formeaza asce si ascospori. Poate sa aiba forma de disc, farfurie (cele sesile) sau de cupa, plnie (cele pedunculate). n interior este captusita cu un strat fertil, numit himeniu sau tecium, sub care se gaseste un alt strat, care la interior poarta denumirea de hipotecium, iar lateral paratecium.

Periteciile sunt ascofructe complet nchise (cleistotecii) sau prevazute cu un por ngust de deschidere. Periteciile de tip cleistocarp prezinta un perete propriu, alcatuit din ntreteserea filamentelor, formnd un nvelis pslos. Ascele si ascosporii sunt pusi n libertate prin ruperea peretelui. Periteciile de tip ascolocular nu sunt prevazute cu un perete propriu, ele se formeaza n ascostroma, n spatii numite loculi. Ascele se formeaza pe un strat fertil, la baza periteciei. Printre asce se formeaza filamente sterile numite pseudoparafize. Periteciile de tip ascohimenial au un perete propriu, numit peridie, care se formeaza prin diviziunea unor celule, imediat dupa realizarea procesului sexual. Ascele se formeaza pe un strat fertil de la baza periteciei, sau pe toata suprafata peretelui intern. Printre asce se formeaza filamente sterile numite parafize. -Subncrengatura Basidiomycotina -copuleaza doi picnospori sau doua celule terminale ale unor filamente primare, fecundatia este o somatogamie, rezultatul se numeste basidie, pe care se formeaza basidiosporii. Basidiile se formeaza n basidiofructe deschise sau nchise, care se numesc carpofori. La ciupercile din ordinul Ustilaginales si Uredinales, basidiile se sclerificasi poarta numele de clamidospori, respectiv teleutospori, care au rol si de organe de rezistenta. 4.4.1.3. Organe de rezistenta n timpul perioadei de vegetatie, cnd conditiile climatice sunt favorabile, ciupercile continua sa vegeteze sisa se nmulteasca mai ales pe cale asexuata. n perioade nefavorabile ele intra ntr-un stadiu de repaus vegetativ, formnd diferite organe de rezistenta. Pe lnga cele mentionate ca rezultat al nmultirii sexuate, se formeaza organe specializate ca: geme, rizomorfe, strome si scleroti. n aceste organe, filamentele miceliene se deshidrateaza puternic, iar citoplasma se mbogateste n substante de rezerva, ca: glicogen, proteine, substante grase etc. Gemele apar ca urmare a modificarii celulelor miceliului, filamentele miceliene prezentnd un aspect perlat. Rizomorfele au aspectul unor cordoane de diferite dimensiuni, formate din mpletirea laxa a hifelor miceliene. Prin intermediul rizomorfelor ciupercile fitopatogene se raspndesc sau rezista n sol, dar mai ales pe radacinile plantelor parazitate (ex. Armilaria melea). Stromele sunt niste formatiuni cu aspect carbunos ce apar pe organele parazitate. Formarea lor precede, de regula, procesul de nmultire sexuata a ciupercilor. Stromele se formeaza datorita mpletirii dense a filamentelor miceliene, acestes pierzndu-si individualitatea. n interiorul acestora se gasesc loculi n care se

formeaza picnidii cu picnospori sau peritecii cu asce si ascospori (ex. Polystigma rubrum). Sclerotii sunt organe de rezistenta care se formeaza prin mpletirea foarte densa a hifelor miceliene, au o culoare neagrasi diferite dimensiuni. De regula, la suprafata sunt formati dintr-un strat cortical dens, format din celule moarte cu membrana puternic ngrosata (paraplectenchim), iar n interior filamentele sunt mpletite mai lax, sunt formate din celule vii (prosoplectenchim). Cnd conditiile devin favorabile, paraplectenchimul crapa, iar prosoplectenchimul reproduce o noua ciuperca sau da nastere la ascofructe.