METODE DE ESTIMARE A

PRODUCIEI PRIMARE
 Producia primar nseamn energia acumulat de
plante, reprezentnd forma ei de stocare fundamental
n structura ecosistemului. Rata cu care energia este
stocat prin activitatea fotosintetic este denumit
productivitate primar (PP).
Definim producia primar brut (PPB) ca energia
radiant total care este asimilat. Ca toate celelalte
organisme, plantele necesit pentru supravieuire i
reproducere, o anumit cantitate de energie (cheltuiala
fiind estimat prin respiraie), iar ceea ce rmne
stocat n materia organic formeaz producia
primar net (PPN).
 Producia are att un sens material ct i unul energetic. Energia se
poate msura n diferite uniti. Pentru ecologi cea mai convenabil
unitate este gram caloria (gcal), semnificnd cantitatea de c ldur
necesar pentru a crete temperatura unui gram de ap de la 14.5
la 15.5 grade C, sau multiplii acesteia (cel mai adesea kilogram
caloria = kcal). Pentru sinteza unui mol de glucoz sunt necesare
673 kcal. Producia se exprim de obicei prin kilocalorii raportate la
metru ptrat i an. Sau poate fi exprimat n gram materie organic
uscat raportat la suprafa (volum) i timp. Transformarea
unitilor de mas n cele energetice se poate face printr-un factor
de conversie care este determinat empiric. De exemplu, 1 g de
substan uscat (substana organic + substanele minerale) a
plantelor terestre echivaleaz n medie cu 4.5 kcal, a algelor cu 4.9
kcal. n cazul substanei organice raportul este de 1 g la 4.6 kcal,
respectiv 5.1 kcal. Uneori drept unitate energetic este utilizat joule
(J), care echivaleaz cu 0.24 cal.
 Producia primar net se acumuleaz n timp ca fitomas.
Este expresia cantitii raportat la unitatea spaial. Se
poate evalua n grame (multipli sau submultipli) de mas
umed, uscat, uscat fr cenu, coninut n carbon sau
echivalentul caloric respectiv energie potenial (cal sau
kcal). Fitomasa uscat reprezint greutatea constant a
cormului total deshidratat; uscarea fcndu-se n exicator
cu ageni (CaCl2, H2SO4, silicagel), sub vid, cu raze infraroii
sau (cel mai frecvent) n etuv.

Parte din fitomas se descompune sezonier, alt parte se

pstreaz lungi perioade de timp. Materia organic
acumulat la un anumit timp i arie se mai numete i
recolt.
 Pentru estimarea produciei primare se utilizeaz
numeroase metode care difer n funie de mediul de
via i tipul de ecosistem. Metodele de estimare a
produciei brute sunt diferite de cele utilizate pentru
estimarea produciei nete. Producia brut este mai
greu de estimat datorit respiraiei, care este un proces
continuu ce consum o parte din producia primar
nainte ca aceasta s poat fi msurat. n mediul
terestru estimarea produciei este mai dificil deoarece
o mare parte din biomas se afl stocat n organe
subterane, unde este greu de msurat. Acelai lucru
este valabil i n cazul vegetaiei din ape puin adnci,
unde plantele sunt ancorate n substrat.
 21.1. Estimarea produciei primare n ecosistemele acvatice

Pentru estimarea produciei primare n mediul acvatic se utilizeaz mai

multe metode. Dintre acestea cele mai importante sunt cele care msoar
cantitatea de oxigen rezultat n urma fotosintezei, consumul de dioxid de
carbon sau izotopi radioactivi de carbon (C14) n cursul acestui proces
fiziologic, schimbarea de pH care nsoete scderea de CO2 din ap,
concentraia de clorofil din ap (n relaie cu intensitatea luminii i
temperatur), precum i creterea biomasei productorilor. Unele dintre
aceste tehnici, cum ar fi absorbia izotopilor radioactivi n cursul
fotosintezei, presupun o procedur complicat i echipament specializat.
Mai uor de aplicat, att n condi ii de laborator ct i pe teren, sunt
metodele care se bazeaz pe msurarea eliberrii de oxigen n perioada
fotosintetic i consumul de oxigen n prioada n care predomin
respiraia. Dintre acestea, cea mai larg utilizat este metoda sticlelor
transparente i opace.
 Cele mai simple metode se aplic pe ntreaga fitocenoz
subacvatic (metoda comunitii ntregi), implicnd
recoltarea tuturor plantelor (inclusiv a algelor care triesc
epifit pe acestea), uscarea i cnt rirea n momentul
maximului de cretere. Metoda presupune c pierderile de
fitomas din cauza alterrilor mecanice sau a fitofagilor
sunt minore sau chiar neglijabile (5 - 10%) n cadrul unui
sezon de vegetaie, motiv pentru care diferena dintre
biomasa la nceputul i la sfr itul perioadei de investigare
constituie o estimare suficient de valid a creterii sau a
fotosintezei nete. n aceast metod s-a evideniat ns
faptul c neglijarea fitomasei subterane induce erori
majore.
 O alt metod se refer la modificarea coninutului de oxigen n
amonte i aval de un tronson de control (Moss, 1987). Se alege un
anumit tronson de ru (de obicei 100 m), m surndu-se fie
continuu, fie periodic, cu o frecven ct mai mare, concentra ia de
oxigen dizolvat (COD) la limita superioar i cea inferioar a
acestuia. Din diferenele dintre cele dou curbe de oxigen se
calculeaz diferena net ntre COD pentru 24 ore. Aceasta este
considerat ca fiind echivalent cu fotosinteza brut din care se
scad respiraia, difuzia net ntre ap i atmosfer i adiia de oxigen
n apa de infiltraie de-a lungul malurilor. Ultimul parametru se
msoar foarte greu, motiv pentru care este considerat adesea
neglijabil, difuzia este estimat din nivelurile de saturaie i
temperaturile din perioada de experien iar respiraia este
calculat din modificrile COD n timpul nopii, care sunt
extrapolate pentru ntreaga perioad.
 Metoda sticlelor albe i negre a fost iniial conceput pentru a
evalua producia primar a fitoplanctonului, avnd ca m sur
oxigenul produs n recipiente nchise, de ctre Gaarder i Gran n
1927. Ea se bazeaz pe faptul c respiraia organismelor acvatice,
incluznd plante, animale i microorganisme, consum oxigen din
ap, n timp ce prin fotosintez plantele elibereaz acest element n
ap. Modificarea concentraiei de oxigen din ap reflect astfel
rezultanta acestor dou procese. Probe de plante sunt nchise n
sticle transparente (albe) i n sticle vopsite sau acoperite, n care
nu ptrund lumina (negre). n sticlele opace are loc doar pr
ocesul de respiraie iar scderea concentraiei de oxigen reprezint
o msur a respiraiei tuturor organismelor. n sticlele transparente
are loc att respiraia ct i fotosinteza, iar concentraia oxigenului
fie crete, fie scade mai puin dect n sticlele opace, n funcie de
rata fotosintezei.
 n sticlele transparente (L), modificarea coninutului de oxigen este
exprimat prin diferena ntre CODLt msurat la sfr itul intervalului de t
ore i concentraia iniial CODLi :
O2L = CODLt - CODLi

n sticlele negre, n absena luminii, nu se produce fotosinteza, motiv

pentru care oxigenul este numai consumat ca efect al respiraiei, iar
concentraia la momentul t va fi redat prin expresia:
O2N = CODNi - CODNt
tiindu-se c CODNi = CODLi, se presupune c rata de respiraie este
aceeai n sticlele albe i n cele negre. Dac se nsumeaz cantitatea de
oxigen respirat la cantitatea rezultat din fotosintez minus respiraie, prin
mprire la masa uscat a plantelor (w) i timp (t), se obine o estimat a
ratei fotosintezei brute (RFB):
RFB = DO2 L - DO2 N = CODLt - CODNt
t.w t.w
 Se observ c, prin simplificare, concentraia iniial de oxigen nu
trebuie cunoscut. Dar ratele de respiraie difer n absena
respectiv n prezena luminii, de asemenea rata de respiraie difer
la concentraii variate de oxigen dizolvat, motiv pentru care aceast
metod este estimativ i valabil numai n anumite condiii.

Un dezavantaj al acestei metode este c ea pleac de la premiza c

rata respiraiei este aceeai n sticlele transparente i n cele opace,
ceea ce nu este ntotdeauna adevrat. De asemenea, aceast
metod e influenat i de faptul c probele de ap care conin
organismele sunt coninute n recipiente, care modific ntr-o
anumit msur att lumina care p trunde nuntru, ct i
condiiile de temperatur.

 21.2. Estimarea produciei primare n ecosistemele terestre

n ecosistemele terestre se estimeaz n general producia primar net. Metodele

utilizate difer n funcie de tipul de ecosistem, gradul de acuratee urmrit i
mijloacele disponibile. n multe studii o parte dintre componentele produciei sunt
ignorate (producia subteran, producia pierdut prin consumul de ctre
ierbivore, descompunere, cderea frunzelor, compui volatili, exudate radiculare,
sau cea alocat simbionilor micorizici). ntre acestea mai important este
producia subteran, ntruct mai ales n anumite tipuri de habitate e a poate s
reprezint o parte semnificativ a produciei totale. Prin urmare, este de dorit ca
orice studiu care urmrete productivitatea total a ecosistemelor terestre s ia n
considerare i producia subteran. Cel mai adesea aceasta este estimat mai
degrab pe baza raportului ntre producia supra- i cea subteran, dect prin
msurtori directe.

Estimrile bazate pe creterea de biomas sunt subestimate, datorit ignorrii

unor componente ale PPN. Cu toate acestea, multe msurtori de teren sunt
corelate cu aceasta.
 21.2.1. Estimarea produciei n pajiti

Cel mai frecvent biomasa n picioare din perioada de maxim dezvoltare a

vegetaiei este considerat ca fiind echivalentul PPN. Aceast aproximare este mai
adecvat n cazul comunitilor vegetale dominate de plante anuale, rezultatele
fiind ns i n acest caz mult subestimate (de 2 pn la 4 ori). Rezultate mai bune
se obin prin efectuarea de msurtori repetate.

Dintre acestea, o metod larg utilizat este cea propus de Wiegert i Evans
(1964). Estimrile obinute prin aceast metod sunt corectate pentru pierderile
de material suprateran prin descompunere, dar nu sunt corectate pierderile
sistemului radicular. Aceast metod presupune c n cadrul vegetaiei are loc o
modificare continu i constant a recoltei n picioare ntre perioadele n care se
fac msurtorile. Prin urmare, cele mai corecte estimri se obin dac msurtorile
se fac ntr-o perioad a sezonului de vegetaie n care se nregistreaz creteri
continue ale biomasei. De asemenea, este necesar s fie minimalizat efectul
ierbivorelor, prin ngrdirea suprafeelor de prob.
 Dimensiunea suprafeelor de prob depinde de densitatea
vegetaiei, timpul i facilitile disponibile, n majoritatea cazurilor
fiind suficiente suprafee de 0.1 m2. O prob const n trei
asemenea suprafee adiacente, cu densiti i structuri ct mai
similare ale vegeta iei. De pe prima suprafa se colecteaz separat
materialul vegetal suprateran viu (b0) i cel mort (d0). Se
ndeprteaz apoi solul pn la o adncime de 25 cm sau pn la
adncimea maxim a rdcinilor. Acestea se seapr cu ajutorul sitei,
dup care se spal i se usuc (a0). De pe a doua suprafa se
ndeprteaz ntregul material suprateran viu, dar materialul mort
este lsat pe loc, el furniznd o estimat a ratei de descompunere a
materialului vegetal pe perioada de vegetaie.

n laborator materialul vegetal colectat va fi uscat n etuv timp de

48 ore la 100C i apoi cnt rit.
 La sfritul perioadei de studiu se colecteaz materialul mort de pe a
doua suprafa (d1), iar de pe a treia se colecteaz att materialul
suprateran viu (b 2) i mort (d2), ct i rdcinile (a2). Acest material
este apoi sortat, uscat i cnt rit.

Rata instantanee de descompunere a materialului suprateran (r),

exprimat n g/g zi se calculeaz conform ecuaiei:
r = log e(d 0 / d1) , unde d0 = biomasa materialului suprateran
mort de pe
t
prima suprafa la nceputul studiului i d1 = biomasa materialului
suprateran mort de pe a doua la sfr itul perioadei; t = lungimea
perioadei de studiu n zile.
 Mortalitatea materiei vegetale vii (d) pe perioada
de studiu este apoi obinut prin urmtoarea
ecuaie:
d (n g per suprafa) = x + (d2-d0)

Producia net a materialului vegetal suprateran

(y) este calculat din modificarea biomasei pe
perioada produciei i pe baza estimatei
mortalitii
y (n g per suprafa) = b2-b0 + d
 Producia primar net total (PPN) se calculeaz ca
producia suprateran la care se adaug creterea
biomasei radiculare.
PPN = (a2-a0) + y
Prin urmare, producia net total va fi suma dintre
creterea de biomas subteran, cea de mas
suprateran, creterea de material suprateran mort i
cantitatea de material suprateran mort care a disprut.
n mod real, la acestea se adaug i pierderea de
material subteran prin descompunere, care ns n
cadrul acestei metode nu se estimeaz, valoarea final
calculat fiind astfel mai mic dect cea real .
 21.2.2. Estimarea produciei n ecosisteme forestiere

Metodele utilizate pentru estimarea produciei primare nete n pduri sunt mult mai diverse dect cele utilizate n
paji ti. Estimarea produciei n ecosistemele forestiere este dificil datorit complexitii structurale a acestuia, a
dimensiunii arborilor, a marii extinderi a rizosferei.

PPN total a ecosistemului este dat de producia suprateran (APPN) i cea subteran (BPPN):
PPN = APPN + BPPN.

A. Producia subteran

Producia primar net subteran (BPPN) poate fi estimat pe baza urmtoarei relaii:

BPPN = B + H + E + D + M

unde B este creterea net de biomas radicular, H pierderile de biomas prin consumul de ctre ierbivore, E
cantitatea de substan organic eliminat n mediu sub form de exudate radiculare (substane alelopatice), D
cantitatea de biomas radicular moart i M cantitatea de substan organic alocat ciupercilor simionte
micorizice.

Dintre aceste componente, H, E i D au n general valori sczute i sunt ignorate datorit dificultii estimrii lor.
 Cantitatea de producie alocat ciupercilor simbionte (M) poate nregistra
valori importante. S-a estimat c acestea variaz ntre 1-21% din PPN
total a arborilor, fiind diferit att n func ie de specia de arbore i tipul
de pdure, ct i n funcie de condiiile climatice. Valorile maxime au fost
determinate n perioadele cu rate mici ale creterii i disponibilitate
sczut a nutrienilor. Producia alocat ciupercilor poate fi estimat prin
diverse metode: metoda bazat de analize izotopice (care urmrete
izotopul radioactiv C14), metoda balanei de carbon i metoda creterilor
fungice interne. Aceasta din urm const n extragerea unui anumit volum
de sol din care se ndeprteaz toate filamentele radiculare i hifele, dup
care se pune ntr-o plas cu ochiuri fine i se introduce din locul n care a
fost extras. Dup o anumit perioad plasa se extrage i se separ
rdcinile i hifele, care se usuc i apoi se cnt resc, obinndu-se att
estimata cre terii de biomas radicular fin ct i cantitatea de substan
alocat ciupercii. Valorile obinute sunt n general supraestimate datorit
modificrii ratelor de cretere ale rdcinilor i hifelor n condiiile unui sol
din care au fost ndeprtate cele pre-existente.
 Pentru estimarea creterii de biomas radicular ( B) cel mai
frecvent se consider doar rdcinile subiri, datorit dificultii
estimrilor la nivelul rdcinilor principale. n acest scop se pot
utiliza diferite tipuri de metode: metode bazate pe utilizarea
izotopului de C14, metoda balanei de carbon, a balanei de azot, a
creterilor interne, a diferenei de biomas, sau cea bazat pe
utilizarea microrizotronilor. Acetia sunt dispozitive speciale care
constau n tuburi fine de sticl transparent care se introduc n sol.
n interiorul acestora se introduc apoi microcamere video care
monitorizeaz creterea filamentelor

radiculare prin msurarea celor care se dezvolt n jurul tubului.

Este o metod recent, care necesit perfectare, n prezent fiind
dificil analiza automat a imaginilor nregistrate pentru efectuarea
msurtorilor.
 B. Producia suprateran

Estimarea productivitii nete presupune cuantificarea a dou componente, i

anume cantitatea de materie care a fost adugat i reinut de plante n intervalul
respectiv de timp (creterea de biomas) i cantitatea de materie care a fost
produs dar pierdut de plante pe diferite ci n perioada considerat. Prin
urmare, producia primar net suprateran poate fi calculat prin urmtoarea
relaie:

APPN = B + D + H + V,

unde B este creterea net de biomas, D reprezint pierderile prin mortalitate, H

cele prin consumul de ctre ierbivore, iar V cele prin volatilizare.

Pierderile prin volatilizare sunt reduse, valoarea lui V nu depete 1%. Din
aceast cauz, precum i a dificultii estimrii ei, studiile care urmresc estimarea
productivitii totale n general o neglijeaz.
 Pierderile de biomas datorate consumului de ctre ierbivore (H)
variaz semnificativ n fucie de tipul de pdure i an. n situaiile n
care valoarea consumului este important, ea trebuie determinat
cu o precizie ct mai mare. Estimarea acesteia se face difereniat
pentru plantele ierboase i pentru cele lemnoase. Consumul
stratului ierbos se face prin aceeai metod ca n cazul pajitilor.
Pentru consumul biomasei foliare a plantelor lemnoase cel mai
adesea se determin reducerea suprafeei foliare la frunzele atacate
i urmrirea frunzelor consumate integral. Consumul de lemn se
neglijeaz frecvent.

Estimarea pierderilor prin mortalitate (D) necesit abordarea unor

metode mixte datorit naturii variate a componentelor acestui
parametru. Determinarea masei frunzelor moarte se face pentru
estimarea creterii biomasei foliare.
 Mortalitatea arborilor este o component important a APPN, care
dc nu este luat n calcul, aa cum se ntmpl n unele studii,
duce la subestimri semnificative ale produciei lemnoase. Erorile
datorate mortalitii arborilor sunt mai reduse n cazul determinrii
biomasei prin msurarea dimensiunii inelelor de cretere dect a
diametrelor, datorit factorului timp. n cazul celei de a doua
metode este necesar urmrirea fiecrui arbore care a fcut
obiectul msurtorilor, i diferenierea arborilor mori n picioare de
cei czui.

Datorit dimensiunilor mari ale arborilor creterile de biomas ( B)

sunt de obicei estimate utiliznd ecua ii alometrice de biomas
(obinute pe baza datelor de la arbori dobor i), mai ales pentru
producia de lemn i alte esuturi perene. Creterea de biomas se
urmrete separat pentru esuturile lemnoase i cele efemere,
difereniat pe stratul arboricol, arbustiv i ierbos.
 Producia esuturilor efemere. esuturile efemere sunt acele pri
ale arborilor cu durat scurt de existen (cteva luni flori, fructe,
frunze caduce, sau c iva ani frunze sempervirescente). Ele sunt
reprez entate n principal de aparatul foliar, dei n anii de
fructificaie intens fructele i seminele pot s aib o pondere
ridicat. Productivitatea frunziului este n general mai uor de
estimat dect cea lemnoas , metodele fiind aceleai i pentru
conifere i pentru foioase, i pentru arborii caducifoliai i pentru cei
semperviresceni. Considernd c creterea de biomas foliar este
nul, producia frunziului poate fi msurat (ca i component al
parametrului D) cu o capcan de litier. La speciile caducifoliate
ntregul aparat foliar este pierdut la sfr itul sezonului de vegetaie.
n pdurile sempervirescente biomasa frunzelor czute ntr-un an
este egal cu producia foliar anual, aceast relaie fiind valabil
nu neaprat pentru fiecare an n parte, ci ca medie.
 Pentru colectarea litierei se utilizeaz plase de suprafa cunoscut,
instalate sub arbori. Plasele trebuie s fie fine, pentru a reine cele
mai mici fragmente de frunze, dar s permit scurgerea apei din
precipitaii. Numrul i dimensiunea plaselor colectoare variaz n
funcie de tipul de pdure. n general 4-6 plase de minim 0.25 m2
sunt suficiente pentru a obine rezultate bune. Frecvena de
colectare trebuie determinat astfel nct s se minimalizeze
pierderile prin descompunere. Intervalul optim depinde de
condiiile de mediu precum i de perioada de desprindere a
frunzelor. n pdurile tropicale este necesar colectarea la intervale
de 2 sptmni pe ntreaga perioad a anului, n timp ce n pdurile
caducifoliate temperate colectarea se poate concentra pe perioada
autumnal de cdere a frunzelor, cu cteva colect ri n sezonul de
vegetaie.
 Pentru estimarea produciei foliare, o alternativ la metoda
colectrii o constituie utilizarea datelor privind diametrele (sau alte
variabile) n relaii alometrice. Pentru arborii caducifoliai producia
anual este aproximativ egal cu biomasa foliar estimat din
ecuaiile alometrice. Pentru arbori semperviresceni producia
anual este egal cu biomasa foliar estimat mprit la media
longevitii frunzelor exprimat n ani. Aceast metod este mai
puin exact dect metoda colect rii, ns are avantajul de a
necesita un volum redus de munc, utiliznd doar datele de
diametre. Supraestim ri importante se obin mai ales dac nainte
de desprindere arborele recupereaz o cantitate semnificativ de
substane organice din frunze.

Estimarea produciei de fructe i semine se face de asemenea prin

metoda colectrii n perioada de fructificaie.
 Producia subarboretului. Pentru producia stratului ierbos
se utilizeaz cel mai frecvent metode similare cu cele
folosite pentru estimarea produciei din pajiti. Dei
biomasa stratului arbustiv reprezint doar o poriune
redus din biomasa pdurii, uneori el poate constitui o
parte semnificativ din APPN. Pentru estimarea produciei
arbutilor se utilizeaz mai adesea relaiile alometrice, iar
pentru cea a puieilor de arbori, o combinaie ntre acestea,
msurarea cu exactitate a inelelor de cretere de la
exemplare recoltate (nu pot fi extrase carote), precum i
monitorizarea densitii puieilor pe calse de dimensiune.
n cazul puieilor, metoda msurtorilor succesive de
diametre este inaplicabil, datorit valorilor foarte reduse
ale creterii.