Virusurile au fost menţionate din timpuri străvechi. Cu toate acestea, originea exactă a acestor organisme este încă necunoscută.
Problema principală este că niciodată nu au fost
detectate fosile de virusuri. Aceste particule sunt prea mici şi prea fragile pentru procesul de fosilizare sau chiar pentru conservarea secvenţelor de acid nucleic în ţesuturile de frunze sau insecte în chihlimbar. Timp de mulți ani s-a crezut că virusurile au originea după formele celulare de viață şi au evoluat de la oricare dintre cele trei surse: formele primitive de viaţă – pre-celule din constituenţii normali ai celulelor derivaţi ai celulelor normale care s-au degenerat Recent s-a afirmat ideea că o «lume a virusului » s-a dezvoltat în cadrul reţelelor compartimentelor anorganice care au în componenţă elemente genetice ce reprezintă strămoşii atât ai celulelor cât şi ai genelor virale. Dovada principală pentru această ipoteză este faptul că proteina cheie (semnul distinctiv al genelor virale) implicată în replicarea virusurilor nu se regăseşte în celulele eurocariote şi procariote. Ipoteza arată că au existat 2 faze suplimentare în evoluţia virusurilor: - dezvoltarea iniţială a virusurilor atunci când elemente genetice au devenit paraziţi intracelulari odată cu dezvoltarea bacteriilor – selecţia împotriva agresiunii parazite excesive asupra gazdei ar fi dus la evoluţia timpurie a mecanismelor de apărare - când celula eucariotă s-a dezvoltat au apărut noi forme de virusuri provenite de la recombinarea extinsă de gene de la diverşi bacteriofagi, virusuri, plasmide şi genomuri evoluate de eucariote. O altă abordare prezintă 3 ipoteze privind originile virusurilor: Ipoteza progresivă afirmă că virusurile au apărut din elementele genetice care au dobândit capacitatea de a migra între celule- fig.1 Fig.1 Ipoteza progresivă Retrovirusurilor au un singur genom ARN. Când virusul intră într-o celulă gazdă, o enzimă virală, revers transcriptaza, convertește ARN monocatenar în ADN dublu catenar. Acest ADN viral migrează apoi la nucleul celulei gazdă. O altă enzimă virală, integraza, introduce ADN-ul viral nou format în genomul celulei gazdă, genele virale pot fi transcrise și translate. Celula gazdă poate produce noi copii ale genomului mono-catenar ARN al virusului și procesul se repetă. Ipoteza regresivă, sau reducerea, afirmă că virusurile sunt resturi de organisme celulare. Organisme autonome au dezvoltat inițial o relație simbiotică. De-a lungul timpului, relația s-a transformat într-una parazită, organismul a devenit tot mai dependent de gazdă şi a pierdut genele anterior esențiale. În cele din urmă a fost în imposibilitatea de a se replica în mod independent, devenind un parazit obligatoriu intracelular, un virus. Ipoteza “celulei de origine” afirmă că virusurile au evoluat împreună cu celulele gazdă şi reflectă originea lor din ADN-ul celulei și/sau ARN mesager care a dobândit capacitatea de autoreproducere şi de a crea virioni extracelulari.(fig.2) Fig.2 Ipoteza celulei de origine LUCA – last universal cellular ancestor Fig.3 Erele geologice, evoluţia virusurilor, a gazdelor şi vectorilor Evenimentul geologic major pentru apariţia virusurilor a fost ruperea supercontinentului Pangea. Fig.4 Evoluţia geminivirusurilor Originile virusurilor actuale 1. Virusuri care se replică în insecte şi plante - virusuri care se reproduc numai în insecte sau plante - reovirusurile plantelor cunoscute se reproduc în vectorii gazde - reovirusurile care sunt total dependente de vectorii gazdă pentru supravieţuire - speciile de plante infectate cu virusuri sunt hrana gazdei ale vectorilor purtători - reovirusurile plantelor sunt strâns adaptate gazdelor purtătoare deoarece: a. se reproduc în cantitate mai mare la insecte; b. reovirusurile sunt transmise prin ouă de insecte dar nu se transmit prin seminţe c. procentul de virusuri purtat de insecte într-o populaţie dată de vectori este mai mare decât procentul plantelor care pot fi infectate prin hrănirea insectelor d. virusurile au mai puţine efecte patogene asupra insectelor decât asupra plantelor gazdă. 2. Transmisia pe orizontală prin plante a virusurilor care infectează numai insectele Virusuri care se multiplică în insecte şi se transmit prin ouă. Când insecta se hrăneşte transmite infecţia în sistemul circulator al plantei, virus care poate fi preluat de o altă insectă. În acest caz planta este un vector nepersistent. Bazele evoluţiei virusurilor plantelor Microevoluţia – tulpinile sunt diferenţiate prin mutaţii, inserţii sau ruperi care modifică secvenţa principală la cvasispecii Macroevoluţia – schimbări radicale cauzate de recombinări şi/sau achiziţionări de noi gene care conduc la formarea de genuri sau familii noi Astfel se genereaza un nou grup de cvasispecii care este selectat în continuare pentru diversificarea microevoluţiei. Din cauza structurii unui virus izolat, microevoluţia poate fi un proces continuu. Cu toate acestea ratele extrem de mari ale mutaţiilor nu necesită o evoluţie rapidă. La fel ca organismele superioare, virusurile trec printr-o etapă de diversificare relativ rapidă atunci când se schimbă mediul ca mai apoi, să ajungă la un nivel relativ stabil prin adaptarea la noul mediu. Macroevoluţia este un proces treptat mult mai rar. Marea majoritate a recombinărilor între secvenţe virale sau cele care conduc la achizţtionarea de gene noi vor fi vătămatoare sau chiar letale pentru virusuri. Surse ale modificărilor virusurilor plantelor
A. Tulpinile de virus în plantă
1. Supravieţuirea selectivă în gazde specifice
2. Dezinfectarea unei gazde în urma trecerii la altă gazdă 3. Infecţii duble In vivo 4. Multiplicarea selectivă în diferite condiţii de mediu
B. Izolarea tulpinilor
1. Tulpini care apar în mod natural în gazde specifice
2. Izolarea din plante infectate sistematic 3. Selecţia gazdelor specifice sau a condiţiilor de creştere 4. Izolarea prin intermediul vectorilor 5. Izolarea mutanţilor induşi artificial Fig.6 Interactiunea dintre virus- gazda- vector Condiţii pentru coevoluţia agentului patogen- gazdă:
- modificarea genetică a gazdei şi a proprietăţilor
- efectele reciproce ale interacţiunii între gazdă şi
agentul patogen
- - dependenţa de rezultatul interacţiunii gazdă-
agent patogen asupra evoluţiei genotipurilor implicate. A. Coevoluţia virusurilor cu plantele lor gazdă
- virus şi gazdă în echilibru stabil – simbioză
mutuală în care virusul şi gazda convieţuiesc
- virusul şi gazda nu sunt în echilibru – cazul în
care specii de cultură se mută într-o altă zonă geografică şi virusurile se translocă odată cu acestea infectând noile specii. În mod alternativ, specii de cultură mutate geografic ar putea fi infectate de virusurile indigene. B. Coevoluţia virusurilor şi a mecanismelor de transmitere
- adaptarea virusurilor la vectorii nevertebrate – unele
virusuri se transmit numai de către o anumită specie, în timp ce altele sunt transmise de către mai multe specii (de ex.afide)
- adaptarea virusurilor netransmise de nevertebrate –
virusuri transmise prin perişorii rupţi de pe suprafaţa frunzelor; virusul este foarte stabil şi chiar dacă are o concentraţie mare nu se corelează cu alţi factori cum ar fi etapa fenologică a frunzei. Deoarece virusurile nu produc fosile nu este posibil să se obțină o estimare a scării de evoluție în timp a virusurilor moderne, prin mijloacele convenționale folosite de paleontologi. Cu toate acestea exista 3 modalităţi de obţinere a unei astfel de scale:analiza exemplarelor conservateanaliza filogenetică a genei secvenţelor obţinute din populaţii naturale scara de timp a evoluţiei gazdelor în care sunt integrate secvenţe virale. Fig.7 Scenariul ipotetic de evoluţie a diferitelor virusuri eucariote şi plasmide Fig. 8 Originea virusurilor din diferite celule Fig.9 Evoluţia virusurilor De unde vin virusurile?
Oricare ar fi geneza virusurilor, sunt un
succes biologic deoarece niciun organism nu a scăpat atenţiei acestora ca potenţiale gazde. Evoluţia oricărui parazit trebuie să asigure de asemenea şi supravieţuirea gazdei. Se poate argumenta destul de convingător că anumite virusuri, cum ar fi retrovirusurile, au apărut printr-un proces progresiv, elemente genetice mobile au dobândit capacitatea de a migra între celule, devenind agenţi infecţioşi. Se poate argumenta, de asemenea, că virusurile mari de ADN au apărut printr-un proces regresiv entități independente odată ce au pierdut gene-cheie de-a lungul timpului au adoptat o strategie de replicare parazitară. Poate că virusurile de astăzi au apărut în mai multe moduri, prin intermediul unor mecanisme multiple. Poate că toate virusurile au apărut printr-un mecanism care încă nu a fost descoperit. Cercetările actuale din domenii precum microbiologie, genomică şi biologie structurală ne-ar putea oferi răspunsuri la această întrebare de bază .