segmentarea şi migrarea,
implantaţia.
Dezvoltarea oului.
• Filogenetic, forma cea mai evoluata de perpetuare a speciei,
este reproducerea sexuata. Ca necesitate a cresterii vitalitatii
descendentilor, celulele reproducatoare (gametii) sunt
produse de indivizi de sex diferit.
• Diferentierea dintre sexe incepe din momentul
fecundatiei, se continua in perioada embrionara si
fetala, capata aspecte spectaculare la pubertate
pentru a se desavarsi la maturitatea individului.
• Caracterele specifice fiecarui sex in ordinea aparitiei
lor sunt: caracterele cromozomiale (genotipul), apoi
gonadale, gonoforice si ale organelor genitale externe,
ale gonadostatului si ale stabilirii sexului psihic, pentru
a se definitiva prin cele corporale (fenotipul).
• Perioada care se ocupa cu dezvoltarea fiintei vii, de la formarea
celulelor sexuale si sfarsind cu nasterea, cand se realizeaza un
organism tanar, viabil, poarta numele de perioada embrio-
fetala.
• perioada preembrionara cuprinde perioada de formare a
celulelor sexuale mature sau gametii (gametogeneza);
• etapa de ou (zigotogeneza) cuprinde inseminarea,
fecundarea, formarea oului sau zigotului si segmentarea
(stadiile de morula si blastula);
• etapa embrionara (embriogeneza) cuprinde formarea
embrionului tridermic si inceputul organogenezei;
• etapa fetala (organogeneza) cuprinde formarea organelor si
aparatelor si sfarseste cu realizarea unui organism nou,
capabil sa supravietuiasca dupa nastere.
Gametogeneza
Gametii apartin unei linii celulare, numita linie
germinala, care incepe cu gonocitele primordiale
(celule germinale primordiale), cu origine in aria
extraembrionara.
Aparitia crestelor genitale (gonade primordiale).
Intre saptamanilea VI-XII crestele genitale se
diferentiaza in gonade masculine sau feminine sub
influenta inductiei genetice. Gonocitele se vor
diferentia si ele in spermatogonii sau ovogonii, celule
susa din care vor lua nastere dupa pubertate:
gametii, spermatozoidul si ovulul (ovocitul de gradul
II).
• Procesul de formare a gametilor maturi, capabili de fecundare poarta
numele de gametogeneza.
• El presupune un proces de meioza si citodiferentiere prin care celulele
germinale se transforma in gametii masculini sau feminini maturi, cu un
numar injumatatit de cromozomi.
• Gametogeneza evolueaza in trei faze: de multiplicare, crestere si maturare.
Momentul cand au loc aceste faze este diferit la cele doua sexe.
• La sexul masculin, celulele germinale primordiale stau in repaus din
saptamana a VI-a de viata embrionara pana la pubertate cand la nivelul
tubilor seminiferi, prin unde succesive, are loc spermatogeneza.
• Prin procesul de mitoza si maturare (meioza) spermatogoniile se
diferentiaza in spermatozoizi pe toata durata vietii barbatului.
• La sexul feminin, gonocitele se multiplica prin mitoza,
la nivelul cordoanelor sexuale si se diferentiaza in
ovogonii si ovocite de ordinul I, cu inceputul meiozei
din luna a V-a de viata intrauterina.
• Oprite in faza meiozei, celulele sexuale intra intr-o
perioada de repaus pana la pubertate, dupa care,
ciclic, lunar, sub influenta hormonala, cateva celule
reintra in procesul de ovogeneza, dar numai una se
transforma din ovocit de ordinul I in ovocit de ordinul
II.
• Urmatoarea diviziune are loc numai daca ovocitul
este fecundat. Perioada de fertilitate a femeii este
limitata, de la pubertate pana in jurul varstei de 45 -
50 ani (menopauza).
• Spermatogeneza este procesul prin care se formeaza
gametul masculin - spermatozoidul.
• Spermatogeneza incepe odata cu pubertatea si apoi
este permanenta la barbat pana la moarte. Are loc in
tubii seminiferi al testiculilor sub forma de unde
spermatogenice cu o durata de 64 de zile. Elementele
celulare in succesiune care rezulta in acest proces
formeaza linia seminala (epiteliul seminifer). Epiteliul
seminifer impreuna cu celulele Sertoli, alcatuiesc
epiteliul tubilor seminiferi ai testiculului.
• a) Spermatocitoza (faza de multiplicare). La pubertate, spermatogoniile
(care au luat nastere din gonocite) sufera o succesiune de diviziuni mitotice,
trecand printr-o serie de generatii intermediare si dau nastere
spermatocitilor primari (de ordinul I).
• Aceasta etapa dureaza 16 zile.
• Formula cromozomiala este diploida: 2n=46 cromozomi (44 autozomi si doi
cromozomi sexuali X si Y), atat la spermatogonii cat si la spermatocitii I.
• b) Diviziunea de maturatie (meioza) dureaza 24 zile si se
petrece in doua faze:
• I. diviziunea reductionala (meioza I), cu o durata de 8 zile,
reduce la jumatate numarul de cromozomi din care
rezulta spermatocitul secundar (ordinul II) cu formula
cromozomiala n - haploida (23+X si 23+Y).
• II. diviziunea ecvationala, in urma careia rezulta
spermatide, (dureaza 16 zile).
• In urma diviziunilor descrise, dintr-un spermatocit de
ordinul I cu formula cromozomiala 2n, 46 cromozomi (44
XY) rezulta patru spermatide cu formula haploida, n
cromozomi (23), din care doi cu formula 22X si doi cu 22Y.
• c) Spermiogeneza cu durata de 24 zile, consta in totalitatea modificarilor
morfologice prin care spermatida se transforma in spermatozoid, fara a se
mai divide.
• Principalele transformari constau in condensarea nucleului, formarea
acrozomului si a aparatului cinetic; reprezinta adaptari functionale a
gametului matur masculin pentru deplasarea si functia sa fecundanta.
Spermatozoizii elaborati in testicul nu au putere
fecundanta.
Ei sufera un proces de maturatie in timp, cand trec
prin caile genitale masculine si feminine.
Capacitatea fertila este perfectata in epididim si
canalul deferent, iar mobilitatea în momentul
contactului cu secretiile seminale.
Modificările fiziologice care îi fac capabili să
participe la concepţie sunt cunoscute sub denumirea
de capacitare.
Modificările constau şi dintr-o îndepărtare a
materialului de la suprafaţa spermatozoizilor, în
special în regiunea acrozomului şi expunerea
receptorilor la interacţiunea specifică.
• Timpul necesar spermatozoizilor pentru a ajunge din mediul
vaginal (milioane) în trompă variază între 5 şi 68 minute. In
regiunea ampulară, numărul nu depăşeşte câteva sute în 2-34
ore de la contactul sexual.
• Perioada maxima de mobilitate este de 85 ore iar limita
capacităţii fertile nu este încă stabilită.
• Fenomenul de capacitare este discutabil deoarece fertilizarea
se realizează şi in vitro.
• După capacitare se realizează contactul cu elementele ovulare
(cumulus si corona radiata) şi o maturare cunoscută sub
numele de reactie acrozomială.
• În timpul reactiei acrozomiale se eliberează:
• i) hialuronidază - necesară penetrării coroanei radiata;
• ii) substanţe tripsinice - pentru lizarea zonei pelucida;
• iii) acrosina - ajută spermatozoidul să străbată zona pelucida.
• II) Ovogeneza. Formarea gametului feminin poartă
numele de ovogeneză. Incepe în viata embrionară a
viitoarei fetite, dar maturaţia va avea loc după
pubertate, ciclic, lunar până la menopauză.
• Ovogeneza cuprinde trei faze:
• a) de multiplicare, care interesează ovogonia şi are
loc numai în viata embrionară;
• b) de creştere şi vitelogeneză, care priveşte ovocitul
de ordinul I;
• c) de maturaţie, care interesează ovocitele de ordinul
I si II.
• Celulele germinale evidenţiate în săptămânile III-IV de viaţă
embrionară migrează de-a lungul mezenterului primitiv şi
colonizează în săptămâna VI - VIII, creasta genitală, viitorul
ovar. Aici ele devin ovogonii – celule diploide 2n cu formula
cromozomiala 46XX (44 autozomi si 2 gonozomi XX).
• Acestea vor efectua un numar de diviziuni mitotice si la sfarsitul
lunii a III-a ele se dispun in insule, care vor fi inconjurate de
celulele provenite din epiteliul celomic care au patruns in
gonadele primitive.
• Unele vor degenera iar altele intre lunile III si VI de viata
embrionara se diferentiaza in celule mai mari numite ovocite
de ordinul I.
• Deci formarea de ovogonii si ovocite de ordinul I are loc numai
in viata embrionara. Ovocitul de ordinul I intra in prima faza a
diviziunii reductionale (meioza) si ramane in profaza primei
mitoze a meiozei (intr-o perioada de repaus) pana la
pubertate.
• Fiecare celula a liniei germinale impreuna cu celulele
foliculare (satelite) constituie o unitate morfologica
evolutiva, foliculul ovarian, cu activitate gametogena
si endocrina.
• Ovocitele de ordinul I sunt inconjurate de un strat de
celule epiteliale (foliculare) turtite, cu care impreuna
alcatuiesc foliculul primordial. Acesta este limitat la
exterior printr-o membrana vitroasa, membrana
Slavjanski.
• Ovocitul de ordinul I este o celula de forma sferica in
crestere, cu dimensiuni intre 30-45 microni.
• Stadiile de dezvoltare ale foliculilor se manifesta prin
cresterea volumului acestora, pe seama cresterii
ovocitului si a multiplicarii celulelor foliculare.
• Numarul foliculilor primordiali la nastere este intre 700.000
pana la 2 milioane, dar majoritatea degenereaza in timpul
copilariei, ajungand la pubertate la 40.000 in ambele ovare,
dispusi la periferia gonadei.
• Este important de retinut ca unele ovocite vor atinge
maturitatea tarziu, stand in perioada de repaus mult timp,
chiar peste 40 de ani, fapt ce creste riscul malformatiilor.
• Incepand cu pubertatea, foliculii primordiali se maturizeaza.
• Maturizarea foliculilor are loc cu fiecare ciclu ovarian. Mai
multi foliculi primordiali incep acest proces, dar obisnuit
numai unul ajunge la maturitate.
• Foliculii involutivi participa la activitatea endocrina a
ovarului, prin elaborarea de estrogeni. Maturizarea consta in
trecerea folicului primordial prin stadiile de folicul primar,
secundar si tertiar sau matur (de Graaf).
• Foliculul secundar (cavitar) are un diametru de 0,3 la
12 mm.
• Celulele foliculare prolifereaza, se dispun pe mai
multe randuri alcatuind granuloasa. Intre celulele
foliculare apar spatii cu lichid, secretat de aceste
celule care conflueaza si formeaza cavitatea
foliculara sau antrum plin cu lichidul folicular.
• Prin formarea cavitatii foliculare, unele celule ale
granuloasei raman atasate zonei pellucida si
constituie cumulus oophorus (cumulus proliger), iar
altele membranei Slavjanski.
• Tesutul conjunctiv perifolicular, din afara membranei
Slavjanski se diferentiaza intr-o teaca interna,
celulara si vasculara si o teaca externa fibroasa
strabatuta de capilare.
• Foliculul tertiar, matur (de Graaf). Diametrul atinge 12
pana la 20 mm.
• In mod obisnuit, in timpul vietii reproductive, la femei, lunar
se formeaza un singur folicul matur pentru cele doua ovare.
Foliculul are un aspect chistic si bombeaza pe suprafata
ovarului. Acest aspect corespunde mijlocului ciclului
menstrual, deci in jurul zilei a 14-a. In jurul ovocitului celulele
granuloasei alcatuiesc o lama care inconjoara regulat zona
pellucida si o alta care se dispune radiat, in ansamblu
constituind corona radiata.
• Teaca interna, glandulara este principala sursa de estrogeni.
Foliculul ajuns la maturitatea definitiva produce o subtiere a
albugineii si devine foarte proeminent la suprafata ovarului.
• Tecile foliculare la acest nivel sunt mult mai subtiri, regiune
numita stigma. Este locul unde se va produce ruperea
foliculului si eliminarea ovulului, care poarta numele de ponta
ovulara (ovulatie).
• Foliculul primordial (ovocit + un strat de celule foliculare);
• Folicul primar (ovocit + mai multe straturi de celule foliculare);
• Folicul cavitar (ovocit + cavitate foliculara);
• Folicului cavitar evolutiv (stadiu in care se gaseste cu 48 de ore inainte
de ovulatie);
• Foliculul matur sau preovulativ. Foliculul creste in volum prin diviziunea
celulelor granulare si prin secretia lichidului folicular.
• Ovulatia are loc spontan, ciclic, din 28 in 28 de zile si
corespunde zilei a 14-a a ciclului ovarian. In ultimul timp,
numerosi autori sunt de parere ca raportul sexual poate
declansa si la femei ovulatia.
• Cu fiecare ciclu ovarian se dezvolta mai multi foliculi insa,
doar unul atinge maturitatea. Ceilalti foliculi degenereaza si
devin atretici pe masura ce foliculul devine matur, ovocitul
primar isi termina prima sa diviziune meiotica si se formeaza
doua celule fiice de dimensiuni inegale cu cate 23 cromozomi:
ovocitul secundar si primul globul polar. Ultimul este localizat
intre zona pellucida si membrana celulara a ovocitului
secundar.
• Prin a doua diviziune de maturatie fara sinteza replicativa de
ADN din ovocitul secundar rezulta un ovocit matur (23X) si al
doilea globul polar. Ovocitul II expulzat in cavitatea
peritoneala va fi captat si patrunde in trompa.
•Mecanismul ovulatiei. La producerea ovulatiei
participa urmatorii factori: tensiunea lichidului ovular,
factorul vascular congestionat, un proces diastazic local
(diverse enzime). Sub efectul lor peretele foliculului
erupe si ovulul, cu lichidul folicular, se elimina in
cavitatea peritoneala.
• Ovulul se dezvolta sub influenta FSH. Meioza este
determinata de succesiunea FSH, LH, cat si de raportul
neouroendocrin ce exista intre acesti hormoni.
• O cantitate insuficienta de hormoni gonadrotopi
hipofizari poate determina maturarea foliculului fara
ovulatie consecutiva, iar un exces de actiune a acestora
poate produce luteinizarea foliculului fara ovulatie.
• Dupa ovulatie, in cea de-a 14 zi a ciclului menstrual (de 28 de
zile), in absenta fertilizarii, foliculul ovulator devine corp
galben.
• Formarea si functia corpului galben au loc sub controlul LH-
ului. Progesteronul este principalul steroid produs de corpul
galben.
• Daca fertilizarea se produce, corpul galben se dezvolte in
continuare si devine corp galben de sarcina.
• Conditia pentru procrearea umana este ca sa fie pusi in contact
gametii celor doua sexe si prin procesul de fecundatie sa se
obtina oul sau zigotul cu numarul diploid de cromozomi.
• Fecundatia determina si sexul genetic al viitorului produs de
conceptie.
• Etapa initiale a embriogenezei poarta numele de zigotogeneza si se
deruleaza in primele doua septamani de dezvoltare embrionara.
• Zigotogeneza cuprinde
•inseminarea,
•fecundatia si
•segmentarea.
• a) Inseminarea
reprezinte punerea in contact a celor doi
gameti. Dupa ponta ovulara, ovulul se dirijeaza spre
ampula tubara de aceeasi parte sau de partea opusa,
find antrenate de directia scurgerii secretiei
peritoneale, absorbtia tubara si participarea activa a
pavilionului trompei.
• Prin miscarile cililor epiteliului tubar si miscarile
peristaltice a musculaturii tubare, ajunge in cateva
ore in portiunea ampulara (1/3 externa) a trompei,
unde se va intalni cu spermatozoizii ajunsi in caile
genitale feminine.
• Foarte multi spermatozoizi sunt distrusi la nivelul
tractului genital feminin si doar o mica parte vor
intalni ovocitul II.
• b) Fecundatia reprezinta unirea gametului masculin cu cel feminin, cu
contopirea citoplasmei si a nucleilor din care rezulta oul fecundat sau
zigotul. Mai multi spermatozoizi asalteaza ovocitul, dar numai cel mai
viguros si "inzestrat" traverseaza zone radiata, membrana pellucida si
membrana vitelina - monospermie fiziologica. Mecanismul care
impiedica petrunderea mai multor spermatozoizi ramane inca obscur.
• Spermatozoidul patrunde in intregime in ovocitul II si
patrunderea lui declanseaza fenomene citoplasmatice si
nucleare. Are loc o contractie citoplasmatica si expulzarea unei
cantitati de lichid albuminos (ce se situeaza sub membrana
pellucida), deci ovocitul se dezlipeste de membrana pellucida si
un spatiu perivitelin devine vizibil intre acestea.
• In citoplasma au loc transformari metabolice si o mare sinteza
de ARN.
• La nivelul nucleului se termina diviziunea ovocitului II, cu
eliminarea celui de-al doilea globul polar.
• Capul spermatozoidului decolat de membrana sa
citoplasmatica se separa de flagel.
• Nucleul se imbiba cu lichid luat din citoplasma ovulului, se
umfla, devine veziculos si din acest moment nucleul
spermatozoidului devine pronucleu masculin.
• Concomitent cu formarea pronucleului masculin, nucleul ovulului se
mareste in volum, devine veziculos, iar cromatina se dispune intr-o
retea fina si astfel ia nastere pronucleul feminin. Cei doi pronuclei se
apropie si se lipesc, fara a fuziona. Membranele nucleare se resorb,
cromozomii se dirijeaza catre mijlocul fusului de diviziune pentru a
forma placa ecuatoriala, dand imaginea metafazei primei diviziuni de
segmentare a oului fecundat.
Rezultatele fertilizarii sunt: