Funcţiile membranei celulare

Transportul prin membrană

La nivelul membranei celulare se pot identifica mai
multe tipuri de transport care se pot clasifica după
mai multe criterii:

 După natura substanţelor transportate; după

acest criteriu transportul poate fi:
 transport de ioni,
 transport de molecule mici,
 transport de macromolecule.
 După consumul de energie:
 transportul pasiv (fără consum de energie) şi
 transportul activ (cu consum de energie).
 După locul din membrană pe unde trec
substanţele:
 transport prin stratul dublu lipidic şi
 transport mediat de peptide sau proteine de
transport.
Transportul pasiv
 Bistratul lipidic funcţionează ca o barieră de difuziune
pentru apa şi moleculele hidrofile, însă, datorită prezenţei
moleculelor proteice inserate în membrana celulară, capătă
selectivitate. Proteinele pot realiza canale sau pori (pentru
diferiţi ioni) prin care are loc difuziunea pasivă (facilitată) în
sensul gradientului de concentraţie.
 Transportul pasiv se face fără consum de energie, în sensul
gradientului de concentraţie. El este de două feluri:
- simplu (substanţe nepolare, prin grosimea stratului lipidic);
- facilitat (prin moleculele proteice transportoare – apa şi ionii).
 Substanţele fără sarcină electrică trec de la o concentraţie
mare la o concentraţie mică, iar cele cu sarcină electrică
trec în sensul gradientului electrochimic, substanţele fiind
atrase pe acea faţă a membranei cu sarcini electrice de
semn contrar.
 Proteinele canal pot fi de două feluri: deschise permanent
sau deschise tranzitoriu.
Transportul activ
 Se face cu consum de energie obţinută prin
scindarea unei molecule macroergice
(hidroliza moleculei de ATP);
 Transportul este efectuat de proteine
transportoare din membrană, contrar
gradientului electrochimic.
 Pentru transportul transmembranar al
ionilor sunt folosite pompele ionice.
Pompele cele mai utilizate sunt pompa de
sodiu şi potasiu (ATP-aza Na+/K+) şi
pompele de calciu.
Pompa de sodiu şi potasiu se află în
plasmalema tuturor celulelor animale.
 Este responsabilă de menţinerea potenţialului de membrană şi
foloseşte energia rezultată din hidroliza unei molecule de ATP
pentru a expulza trei ioni de sodiu din celulă şi a introduce doi
ioni de potasiu în celulă.
 Există două proteine care joacă rol fundamental în generarea şi
menţinerea potenţialului de membrană: pompa de Na+ şi K+
pe de o parte, şi canalul de pierdere a K+, pe de altă parte.
Concentraţia K+ intracelular este de 100 mM, faţă de cea
extracelulară care este de 5 mM. Pentru Na+, concentraţia
intracelulară este de 10-20 mM, iar cea extracelulară de 150
mM, deci invers decât pentru potasiu.
 Pompa ATP-ază Na+/K+ contribuie la reglarea volumului
celular. Volumul celular este determinat de echilibrul dintre
presiunea osmotică (determinată în principal de proteine şi de
ionii de K+) şi cea a mediului extracelular (lichid interstiţial,
plasmă etc). În lichidul interstiţial, presiunea osmotică este
determinată în principal de ionii de Na+ şi Cl–. Pompa de
Na+/K+ menţine interiorul celulei negativ prin pomparea la
exterior a Na+ şi prin gradientul de concentraţie al Cl–
împiedică creşterea volumului celulei. Pompa de Na+/K+
întreţine transportul activ al aminoacizilor şi glucidelor, care se
face pe baza gradientului de Na+.
Transportul macromolecular
 Macromoleculele pot fi trecute prin
membrană direct sau pe calea
microveziculelor.
 Transportul direct este reprezentat de
transportul prin porul de fuziune (de
exemplu la secreţia celulară).
 Transportul prin vezicule care se realizează
prin:
- exocitoză,
- endocitoză şi
- transcitoză (transportul transcelular).
EXOCITOZA
 Reprezintă eliminarea în afara celulei
a materialului inclus în vezicule.
Macromoleculele, ambalate în
vezicule de secreţie în interiorul
celulei, sunt transportate spre
plasmalemă cu ajutorul
citoscheletului (de-a lungul
microtubulilor).
 Ajunse la nivelul plasmalemei,
veziculele fuzionează cu aceasta,
membrana veziculei se integrează în
plasmalemă, iar conţinutul veziculei
este vărsat în afara celulei
(exemplu: evacuarea
neurotransmiţătorilor în spaţiul
sinaptic, evacuarea enzimelor
lisosomale în condiţii fiziologice).
ENDOCITOZA
 Este transportul de materiale de la exterior spre
interiorul celulei. După natura substanţelor ce pătrund
în celulă, endocitoza este de două feluri:
- fagocitoza şi
- pinocitoza.
 Prin fagocitoză pătrund substanţe solide în celulă, pe
când prin pinocitoză pătrund macromolecule în
soluţie.
 Veziculele cu materialele încorporate ajunse în
citoplasmă se numesc fagosomi (în cazul fagocitozei)
şi respectiv endosomi (în cazul pinocitozei). Fagosomii
şi endosomii timpurii se unesc cu alte vezicule numite
endosomi tardivi şi cu lisosomii, structuri în care
particulele sunt digerate, iar produşii de digestie trec
în citoplasmă.
Fazele fagocitozei sunt :
 chemotactismul (sau chemotaxia) este mişcarea dirijată a
fagocitelor spre locul infecţiei în prezenţa limfokinelor produse
de limfocite, a factorilor pirogeni, etc.
 recunoaşterea şi ataşarea fagocitelor de particule, care se face
prin receptorii din plasmalema fagocitului ce recunosc liganzii
de pe suprafaţa particulei. De exemplu, dacă acidul sialic este
îndepărtat de pe membrana eritrocitelor, acestea sunt rapid
fagocitate. Factori de recunoaştere pot fi şi anticorpii şi/sau
complementul lor, numiţi OPSONINE, iar procesul de
modificare a suprafeţei particulelor se numeşte OPSONIZARE.
 înglobarea, se face prin emiterea de către fagocit a unor
prelungiri numite pseudopode ce înconjură particula
închizând-o într-o veziculă din citoplasmă numită FAGOSOM.
 omorârea celulelor fagocitate şi digerarea lor – un rol
important în acest proces revine lisosomilor, precum şi unor
oxidaze din plasmalemă care ajunge în cursul fagocitozei în
membrana fagosomului. Lipsa oxidazei duce la apariţia în
organism a numeroase focare de infecţie – granuloame (boala
granulomatoasă).
Pinocitoza este de două feluri :
- Pinocitoza independentă de receptori
(constitutivă);
- Pinocitoza dependentă (mediată) de
receptori.
 În pinocitoza independentă de receptori
sau endocitoza cu fază fluidă (sau
constitutivă) în celule se introduc mari
cantităţi de macromolecule în soluţie; în
acest tip de endocitoză, concentraţia
substanţelor din vezicule este egală cu cea
din fluidul extracelular.
PINOCITOZA
 În pinocitoza dependentă de receptori, pinocitoza se
realizează cu ajutorul receptorilor din plasmalemă ce
recunosc macromoleculele specifice din lichidul
extracelular.
 Legarea ligandului de receptor induce difuziunea
complexului ligand-receptor în zone speciale din
plasmalemă, care apar ca nişte depresiuni numite
CAVEOLE tapetate pe faţa citoplasmatică de o
proteină numită CLATRINĂ. Trei molecule de clatrină
împreună cu trei polipeptide mai mici se asociază într-
o structură numită TRISKELION. Prin polimerizarea
triskelioanelor se formează reţeaua de clatrină care
îmbracă depresiunile. Caveolele devin apoi vezicule de
endocitoză.
PINOCITOZA
TRANSCITOZA
 Este transportul transcelular de materiale incluse în
vezicule care nu sunt interceptate de lisosomi şi care
trec nemodificate prin celulă, dintr-o parte a ei în
cealaltă (de exemplu în endoteliul capilar). Astfel se
realizează schimburile între plasmă şi lichidul
interstiţial.
 Transportul în transcitoză poate avea loc fie prin
vezicule independente (transcitoză disipativă) ce se
deplasează dinspre faţa luminală spre cea interstiţială
şi, mai rar, veziculele fuzionează, formând un canal ce
străbate celula (transcitoza convectivă). Transcitoza
realizează schimburile între plasmă şi lichidul
interstiţial.