FITOPATOLOGIE

Conf. dr. Beatrice Michaela IACOMI

2010

Capitolul 1

Bolile plantelor. Generaliti.

Coninut. Obiective. Capitolul abordeaz terminologia specific, diversitatea simptomelor prin care se manifest bolile plantelor precum i raportul dintre acestea i tipurile de pierderi ocazionate de prezena lor. De asemenea, sunt prezentate noiuni de baz referitoare la agenii fitopatogeni: mod de via, proprieti parazitare, patogenez. Acest capitol are drept obiective: precizarea obiectului de studiu al fitopatologiei i importana acestei discipline n practica horticol; familiarizarea cu principalele simptome ale bolilor plantelor i cu proprietile agenilor fitopatogeni. 1.1. Fitopatologia. Definiie i obiect de studiu Fitopatologia (Patologia vegetal) este tiina care studiaz bolile plantelor. Termenul provine din cuvintele greceti phyton - plant, pathos suferin i logos tiin. n linii mari termenul corespunde conceptului de medicin a plantelor. Fitopatologia studiaz simptomatologia (patografia) bolilor, cauzele care stau la baza apariiei lor (etiologia), modul de aciune al agenilor fitopatogeni i evoluia bolilor (patogeneza), relaiile plant gazd - agent patogen - condiii de mediu (ecologia bolilor) precum i experimentarea, elaborarea i aplicarea msurilor de combatere preventive (profilaxia) i curative (terapia). Ca urmare, fitopatologia are rolul de a dezvolta cunotinele despre bolile plantelor dar i de a elabora metode i strategii prin care acestea pot fi evitate sau controlate. Rezolvarea unei probleme fitopatologice n practica horticol se bazeaz pe cunoaterea aprofundat a plantei gazd, a cerinelor i modalitilor de cultur, a agenilor fitopatogeni i a condiiilor care favorizeaz evoluia acestora precum i a contextului socio-economic n care evolueaz sistemul de producie. Fitopatologia reprezint un factor major n producia vegetal. Prin cunoaterea i diagnosticarea corect a agenilor responsabili, fitopatologia se impune ca o baz de reflecie i de aciune n aplicarea strategiilor de combatere a patogenilor plantelor. De asemenea, fitopatologia are i o coordonat economic, impus de aprecierea pierderilor datorate prezenei agenilor fitopatogeni, de alegerea unei strategii de combatere, fapt care se bazeaz pe o analiz economic n care intr n calcul relaiile ntre costul metodelor de lupt, severitatea bolii i venitul ateptat. Nu n ultimul rnd, fitopatologia are i o coordonat legat de protecia mediului nconjurtor (poluarea apelor, aerului) i sntatea consumatorilor (micotoxine, reziduuri de pesticide n recolt i produsele finite). Fitopatologia este o tiin care utilizeaz i combin noiuni de baz de botanic, micologie, bacteriologie, virologie, fiziologie, genetic, biologie molecular, biochimie, legumicultur, viticultur, pomicultur, arboricultur, floricultur. Prin boal se nelege, n sens larg, orice abatere (anomalie) observat n raport cu fenotipul ateptat, cauzat de aciunea microorganismelor virusuri, bacterii, fitoplasme sau ciuperci. Ca urmare, conceptul de boal se refer la orice tulburare a echilibrului funcional (fiziologic) i structural (anatomo-morfologic) care pune n pericol dezvoltarea normal a plantei i care conduce la scderi cantitative i calitative de recolt.

Pentru fermierul horticultor acest concept este n primul rnd unul operaional, fiind legat de obiectivul economic ateptat i fixat. Este acceptat faptul c o plant este sntoas atunci cnd funciile fiziologice (absorbia apei i elementelor nutritive i translocarea acestora n plant; fotosintez; metabolizarea sau depozitarea produilor de fotosintez; capacitatea de a produce semine sau organe vegetative de nmulire) sunt ndeplinite la nivelul potenialului su genetic. Cnd capacitatea celulelor plantei de a ndeplini funcii fiziologice interfer cu ageni patogeni, activitatea lor este alterat, ntrerupt sau inhibat iar planta se mbolnvete. Este greu de demarcat net starea normal a plantei de starea de boal. Momentul n care apar simptomele este adesea considerat ca fiind nceputul declanrii bolii ns, n realitate, procesul patologic este iniiat anterior, odat cu prima celul contaminat, prin modificri cantitative imperceptibile ale proceselor fiziologice i biochimice. Amplificarea acestor procese i acumularea lor determin dezechilibre progresive la nivel celular, exteriorizate la un moment dat prin modificri anatomo-morfologice evidente (simptome) caracteristice strii de boal. Tipul de celule i esuturi afectate determin tipul de proces fiziologic alterat; de exemplu: putrezirea rdcinilor mpiedic absorbia apei i elementelor nutritive din sol; infecia vaselor conductoare de tip xilem n cazul ofilirilor vasculare sau a unor ulceraii interfer cu translocarea apei i mineralelor n plant; infecia vaselor floemice (la nivelul nervurilor frunzelor sau n scoara tulpinilor i lstarilor) n cazul ulceraiilor i bolilor produse de virusuri i fitoplasme interfer cu translocarea produilor de fotosintez prezena patogenilor la nivel foliar (ptri, rugini, man, mozaic, finri, arsuri) interfer cu fotosinteza; infecia la nivelul florilor i fructelor interfer cu capacitatea de multiplicare a plantei (Agrios, 2005). Uneori, simptomele nu se manifest (laten) sau pot fi mascate, n anumite condiii (temperatur, nutriie, fenofaza plantei), reaprnd ulterior. Este important deosebirea dintre cazul unei plante purttor de germeni, care nu manifest simptome i cel al unei plante cu simptome mascate. De aceea, n aceste situaii determinarea unei boli face obiectul unor analize speciale, care fundamenteaz tiina diagnosticrii. Simptomele pot fi primare (planta sntoas a fost supus atacului patogenului) sau secundare (planta se dezvolt din organe deja infectate bulbi, tuberculi, semine). De asemenea, simptomele primare definesc simptomele care stau la originea ansamblului de anomalii observate n timpul dezvoltrii unei boli, simptomele secundare fiind consecine ale acestora. De exemplu, necrozele radiculare produse de un patogen de sol sunt simptome primare, care antreneaz ofilirea plantei simptom secundar (Lepoivre, 2003). Simptomele pot fi localizate sau generalizate; n cazul n care se extind prin sistemul de vase conductoare, vorbim de simptome sistemice. Semnele precursoare ale apariiei unei boli poart denumirea de prodrom. Totalitatea simptomelor care se succed pe parcursul evoluiei unei boli reprezint un sindrom.

1.2. Tipuri de simptome Modificri de culoare. Anomaliile de culoare afecteaz, n principal, frunzele, dar pot fi prezente, n egal msur, la nivelul florilor, fructelor, rdcinilor sau tulpinilor. Ptare: apariia de pete, de diferite forme (sferice, elipsoidale, liniare, concentrice), mrimi i culori. a Mozaic: alternana zonelor de culoare verde deschis sau nchis cu zone clorotice, glbui. Cnd separarea zonelor este difuz, simptomul este denumit marmorare. Alternana plajelor de culori diferite, cu zone definite, se poate traduce prin pete inelare, semi-inelare, striuri, arabescuri etc. b Hipoclorofiloz sau cloroz: lipsa de clorofil, tradus printr-o nglbenire a frunzelor (revelarea culorii carotenoizilor i xantofile). Uneori cloroza este limitat la nervuri (clarefierea nervurilor) sau la limbul dintre acestea (nglbenire internervurian). Antocianoz: exces de pigmeni antocianici (culoare rou-violacee), rezultat fie al distrugerii clorofilei (astfel, antocianii prezeni sunt evideniai), fie al producerii anormale, abundente a acestora. Melanoz: acumularea de pigmeni (melanine) care confer o culoare nchis esutului. Modificri la nivelul frunzelor Enaii: excrescene ale esutului, formate la nivelul nervurilor, n general ca urmare a unei infecii virale (virusul mozaicului enaiei la mazre - PEMV) c Perforarea organelor: formarea de necroze localizate pe frunze (datorit bacteriilor sau ciupercilor), urmat de cderea esutului mort i lasnd organul perforat d Polifilie: divizarea limbului frunzelor, limb n mod normal simplu; creterea numrului de foliole la frunzele compuse; creterea anormal a numrului total de frunze. Anomalii diverse: deformare (limb gofrat, ncreit); rsucirea frunzelor ctre faa superioar; rsucirea ctre faa inferioar (epinastie); frunze filiforme (reducerea limbului) e Modificri ale organelor florale Virescen: piese florale care rmn verzi, n timp ce sunt colorate la planta normal; fenomenul nsoete adesea anomalii morfologice ale organelor florale filodie Filodie: transformare regresiv a florilor n frunze ca urmare a infeciei cu fitoplasme (sau unor circumstane climatice excepionale n momentul nfloritului). Filodia succede adesea virescenei iar ansamblul acestor dou fenomene se numete antoliz

ptarea brun a frunzelor de gutui; rapnul merelor (frunz i fructe), ptarea neagr a frunzelor de trandafir (B. Iacomi, 2009)

mozaicul trandafirului (B. Iacomi, 2009)

enatii la mazre (www.dias.kul.dk.plantvirology)

ciuruirea frunzelor (B. Iacomi, 2009)

deformarea frunzelor de piersic (B. Iacomi, 2010)

Modificri la nivelul ramurilor i tulpinilor Mturi de vrajitoare: anomalii de ramificare a tulpinii care corespund unei proliferri abundente a ramurilor cu internodii scurte, cu frunze mici, adesea deformate f Elasticitatea lemnului: trunchiul arborilor prezint un defect de rigiditate - deficien de lignificare, n principal ca urmare a atacului de fitoplasme (lemn de cauciuc). Ulceraii: alterri localizate ale scoarei plantelor lemnoase, nconjurate de esut cicatricial suberos (reacii ale cambiului ca rspuns la stress biotic sau abiotic ciuperci, bacterii, factori climatici) g Fasciaie: morfogenez anormal a tulpinilor, care pierd simetria radial i se aplatizeaz ntro band simetric n raport cu un plan. Anomalii de cretere Hipertrofie i hiperplazie: tumori: cretere anormal a anumitor organe sau a plantei ntregi, ca urmare a creterii dimensiunii celulelor (hipertrofie) sau a unei multiplicri anormale a acestora (hiperplazie) h Teratom: (teratologia = tiina montrilor): diferite malformaii i excrescene i Nanism (piticire) i atrofie: reducerea taliei plantelor sau a unor organe ale acesteia j Diferite alterri ale organelor plantelor Ofilire: determinat de o disfuncie a vaselor xilem datorit pataogenilor radiculari sau vasculari k Necroz: corespund morii celulelor esutul atacat este brunificat. Apar adesea pe o suprafa limitat dar uneori se pot extinde la totalitatea organului, la un grup de organe sau se pot generaliza la intreaga plant. La nivelul frunzelor se pot observa pete necrotice sau necroze ale nervurilor; tulpinile pot prezenta uneori necroze apicale, necroze corticale (ulceraii) sau necroze ale esutului conductor. Rdcinile necrozate prezint, adesea, o coloraie brun sau negricioas i antreneaz pierderea turgescenei plantei l Putregai: descompunerea esuturilor (dislocarea celulelor ca urmare a unei alterri enzimatice a pectinei lamelelor pereilor). Adesea, celulele mor, esuturile i pierd consistena oi devin sediul colonizrii cu organisme secundare (bacterii sau ciuperci) m Man: simptom frecvent pe frunze, caracterizat prin apariia unor pete clorotice pe faa superioar a limbului i de prezena unui puf, alb sau cenui, pe faa inferioar n Rugin: apariia unor grmjoare de spori (pustule) pigmentai, iniial acoperite de epiderm apoi prfoase o Finare: apariia unei psle albe pe suprafaa organelor verzi ale plantei (frunze, flori, lstari), care devine prfoas p

f. mturi de vrjitoare; g. ulceraii; tumori (Plant disease control Oregon State University)

i. malformatii (cartof); j. piticire (crizanteme); k. ofilire fuzariana la tomate

m

l. necroz (mozaicul Y al cartofului); m. putregai (monilioza mere), putregai alb la castravei (B. Iacomi, 2009)
o p

n. man (via de vie); o. finare (via de vie); p. rugin la trandafir (B. Iacomi, 2009)

Modificri biochimice: coninutul n ap: este redus n cazul atacului patogenilor care se instaleaz n vasele conductoare cantitatea de clorofil: este redus, ca urmare a distrugerii cloroplastelor coninutul n hidrai de carbon: scade ca urmare a diminurii asimilaiei i intensificrii dezasimilaiei sau crete (aglomerare de amidon n celulele rdcinilor de varz atacate de Plasmodiophora brassicae; la deformarea frunzelor de piersic Taphrina deformans coninutul n rsini, gome, alte substane de excreie: crete la plantele lemnoase atacate (ciuruirea micotic a frunzelor Stigmina carpophila) Modificri fiziologice: asimilaia (fotosinteza): se micoreaz n cazul patogenilor care produc ptri foliare respiraia: in general, crete transpiraia: scade n cazul ofilirilor (traheomicozelor) Modificri citologice: membrana celular: este dezorganiat sau suberificat, cutinizat citoplasma: este consumat parial sau total, n cazul patogenilor cu dezvoltare intracelular nucleul: fie se mrete i apoi se fragmenteaz (ria neagr a cartofului - Synchytrium endobioticum), fie se reduce, atrofiaz (mnri, rugini) prezena unor incluziuni: n cazul unor boli de natur viral, examenul microscopic al celulelor vegetale (microscopie optic sau electronic) evideniaz prezena unor incluziuni diverse, amorfe sau cristaline. Aspectul incluziunilor poate orienta diagnosticarea virusului responsabil. 1.3. Clasificarea bolilor plantelor Zeci de mii de boli pot afecta plantele, cultivate sau nu. In medie, o plant de cultur poate fi afectat de peste 100 de boli (Agrios, 2005). Bolile plantelor se pot grupa dup numeroase criterii, cele mai uzuale fiind urmtoarele: 1. agentul responsabil: n funcie de agentul responsabil, bolile plantelor pot fi: a. boli neparazitare (abiotice, fiziologice sau neinfecioase), care definesc modificrile de metabolism, tulburrile de cretere sau anomaliile n dezvoltarea plantelor, netransmisibile de la o plant la alta, provocate de factori externi nefavorabili. Principalii factori abiotici sunt factorii fizici (variaiile termice, modificarea condiiilor hidrice, lumina radiaiile), edafici (solul cu proprietile sale: pH, structur, compoziie, salinitate, disponibilitate n elemente nutritive, aerare) i antropici: poluani atmosferici, carene nutritive, practici culturale, prezena contaminanilor n apa de irigare (detergeni, hidrocarburi, pesticide etc.).

b. boli parazitare (infecioase) produse de ageni patogeni. Din acest punct de vedere se poate vorbi de viroze (produse de virusuri), viroidoze (produse de viroizi), fitoplasmoze (produse de fitoplasme), bacterioze (produse de bacterii), micoze (produse de ciuperci), antofitoze (produse de antofite parazite) etc. Acest criteriu de clasificare, bazat pe etiologia bolii, are o importan major n practic: cunoaterea cauzei apariiei bolii sugereaz, de asemenea, dezvoltarea probabil i rpndirea i genereaz alegerea strategiilor de combatere. 2. simptome: dup tipul generic de simptome, putem clasifica bolile plantelor n ptri, cloroze, necroze, hipertrofii, atrofii, putregaiuri, deformri, ofiliri, nanism, etc. Acest criteriu de clasificare a fost frecvent utilizat n perioada empiric a fitopatologiei, cnd nu se cunotea etiologia bolilor. Unele boli ale plantelor pot fi identificate imediat pe baza simptomelor specifice: ruginile, finrile, mnrile etc. Alteori, acest sistem de clasificare poate prezenta minusuri. Astfel, un acelai simptom poate fi generat de cauze foarte diferite. De exemplu, nglbenirile (clorozele) pot fi datorate att unor cauze neparazitare (exces de ap, caren n fier, absena luminii, fitotoxicitate) ct i parazitare (virusuri, viroizi, fitoplasme, ciuperci vasculare). O ofilire poate fi generat de lipsa apei, de alterarea rdcinilor sau coletului plantei, de o transpiraie excesiv sau de instalarea bacteriilor/ciupercilor n vasele conductoare. Pe de alt parte, o aceeai cauz poate produce simptome foarte diferite, n funcie de planta gazd, fenofaza acesteia, condiiile biotice sau abiotice ale mediului sau momentul observrii. Un exemplu n acest sens l poate constitui virusul mozaicului castraveilor (Cucumber mosaic virus) cu o simptomatologie variat n funcie de planta gazd: mozaic foliar la castravei, frunze filiforme la tomate, piticire i necroze foliare la ardei. 3. evoluia i durata procesului parazitar: boli acute, cu evoluie rapid putregaiul plntuelor (Pythium ultimum) i boli cronice, cu evoluie lent: cancerul bacterian al pomilor fructiferi i al viei de vie (Agrobacterium tumefaciens), vrsatul prunelor (Plum pox virus). 4. viteza de rspndire i suprafaa ocupat: boli epifitice (pandemice), care se rspndesc rapid pe suprafee mari, producnd adevrate epidemii - ruginile, finrile, mnrile i boli endemice, care se rspndesc lent, fiind cantonate n anumite regiuni i condiionate de prezena unor anumii factori, ca de exemplu un sol acid ria neagr a cartofului (Synchytrium endobioticum) sau hernia rdcinilor de crucifere (Plasmodiophora brassicae). 5. extinderea pe plant: boli generalizate, care afecteaz ntreaga plant - viroze, traheobacterioze, traheomicoze i boli localizate, care cuprind numai anumite poriuni din plant, de exemplu frunzele ptarea roie a frunzelor de prun (Polystigma rubrum). 6. tipul de organ afectat: boli de depozit (afecteaz organele depozitate); boli ale seminelor i plnuelor; boli ale ramurilor; boli foliare; boli vasculare (cu dezvoltare n xilem sau floem). 7. planta gazd: bolile tomatelor, bolile mrului, bolile garoafelor, bolile viei de vie etc. 8. familia botanic a plantelor gazd: bolile solanaceelor, bolile cruciferelor, bolile rozaceelor etc.

10

9. grupe mari de plante, privite din punct de vedere horticol: bolile legumelor, bolile pomilor fructiferi, bolile plantelor ornamentale, bolile viei de vie etc. 10. frecvena apariiei i importana economic a pagubelor produse: boli cheie, principale, care apar n fiecare an n cultur i produc pagube importante, care impun aplicarea msurilor de combatere mana (Plasmopara viticola), finarea (Uncinula necator) i putregaiul cenuiu (Botryotinia fuckeliana) la via de vie i boli secundare, care nu produc pagube dect n unii ani, n anumite condiii. Cunoaterea i clasificarea bolilor n funcie de acest criteriu are importan n elaborarea i adaptarea strategiei de protecie a culturii, care se construiete avnd n vedere numai bolile cheie; n acest mod se diminueaz presiunea tratamentelor chimice asupra biocenozei. 11. fenofaza plantei: boli ale plntuelor, puieilor, boli ale plantelor dezvoltate, boli de depozit. 1.4. Pagube i pierderi ocazionate de atacul agenilor fitopatogeni Se estimeaz faptul c bolile, duntorii i buruienile interfer cu producia, pierderile nregistrate fiind cuprinse ntre 31 si 42%, pentru ansamblul culturilor de pe glob. De asemenea, s-a estimat faptul c, din media de 36,5% a pierderilor nregistrate, 14,1% sunt generate de boli, 10,2% de insecte i 12,2% de buruieni (Agrios, 2005). Alterrile care ating valoarea de utilizare a plantei (de ex. valoarea estetic, n cazul plantelor ornamentale), recolta (randamentul) sau potenialul de producie (de ex. longevitatea, pentru plantaiile pomicole) sunt cuprinse n noiunea de pagube. Deficitul economic sau social care rezult din pagube, definit ca valoare finaciar, exprim pierderile economice. Tipul i nivelul pierderilor produse ca urmare a prezenei bolilor variaz cu tipul de cultur sau recolt, agentul patogen, factorii de mediu, msurile de control practicate precum i cu o combinaie a acestor factori. Tipul de producie (culturi comerciale, culturi de subzisten n regiuni neindustrializate, grdini de agrement) trebuie, de asemenea, luat n considerare. Cteva pete superficiale de rapn (Venturia inaequalis, V. pirina) la merii sau perii dintr-o grdin de agrement reprezint un simptom i constituie o pagub (la nivel estetic, n comparaie cu un fruct sntos, perfect) dar nu antreneaz pierderi finaciare, fructul nefiind destinat comercializrii. In schimb, ntr-o livad destinat comercializrii produciei, petele de rapn declaseaz recolta i diminueaz valoarea de pia (ceea ce reprezint o pierdere financiar), aspectul lor fiind mai puin apreciat. De asemenea, aceste pete superficiale de rapn pot fi ulterior invadate de parazii secundari (Trichothecium, Monilia) care pot genera putrezirea i necomercializarea fructelor (Lepoivre, 2003). Bolile plantelor pot afecta cantitatea i calitatea recoltei. Majoritatea bolilor plantelor au repercusiuni asupra randamentului (cantitativ), la nivelul produciei sau n perioada de depozitare. Frecvent, pierderi severe sunt generate de calitatea recoltei. De ex., dac ptrile foliare sau bolile de tip rapn ale legumelor, fructelor sau plantelor ornamentale au un efect mai mic asupra cantitii recoltate, calitatea acesteia poate reduce valoarea de pia pn la a face neprofitabil cultura sau pna la pierderi totale. Astfel, un atac de rapn de numai 5% poate reduce la jumtate preul merelor.

11

Bolile plantelor pot limita tipul de culturi i industria n anumite regiuni geografice. De ex. castanul american a fost anihilat n America de Nord ca timber tree ca urmare a atacului patogenului Cryphonectria parasitica iar ulmul american a fost eliminat ca arbore de ornament n urma atacului patogenului Ophiostoma ulmi (boala olandez a ulmului). Bolile plantelor pot determina acumularea de toxine n produsele recoltate. Bolile plantelor cultivate pot avea, n afara consecinelor economice evidente, i efecte ascunse, greu de detectat. Prezena substanelor toxice elaborate de ciupercile fitopatogene micotoxine poate devaloriza recolta. In plus, cazurile de intoxicare ca urmare a consumului de alimente contaminate de ciuperci microscopice sunt cunoscute din vechime (focul Sfntului Anton generat de cornul secarei sau boala beriberi produs de diferite specii de Penicillium).

Micotoxine. Micotoxinele sunt produi secundari de metabolism ai ciupercilor (mykes ciuperc, toxicum otrav) i regsii n recolt sau produse derivate din aceasta. Induc efecte biologice puternice i variate (mutagene, teratogene, carcinogene, nefrotoxice, imunotoxice, hepatotoxice, neurotoxice, hemoragice). Sunt produse n principal de 5 genuri de ciuperci: Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Alternaria i Claviceps dei au fost semnalate i la specii ale genurilor Cladosporium, Chaetomium, Stachybotrys, Rhizopus i Talaromyces. Contaminarea poate avea loc nainte de recoltare (Fusarium, Aspergillus, Claviceps) sau n perioada depozitrii (Aspergillus, Penicillium). Dei au fost izolate, n condiii de laborator, peste 300 de micotoxine doar 20 sunt cunoscute a fi cauza unor micotoxicoze naturale, n diferite regiuni geografice. Toxine elaborate de specii de Aspergillus. Peste 130 de specii ale genului Aspergillus contamineaz substraturi de origine vegetal (arahide, nuci, fistic) precum i majoritatea alimentelor conservate. Circa 50 de specii au fost identificate ca productoare de metabolii toxici: aflatoxine, ochratoxine, sterigmatocistin, citrinin, patulin, toxine tremorgene. Aflatoxinele sunt reprezentate de un grup de peste 20 de metabolii, derivai ai cumarinei, cu aciune carcinogenic (ficat, esofag, stomac, rinichi, piele). Cele mai importante specii responsabile de producerea lor sunt: A. flavus, A. parasiticus i A. nominus. Ochratoxinele. Cea mai impotant i studiat este ochratoxina A (OTA), o micotoxin nefrotoxic i hepatotoxic. Este produs de A. ochraceus, n special n regiunile tropicale i de Penicillium verrucosum, n cele temperate, aceast specie fiind un frecvent contaminant al produselor depozitate ( legume, arahide). Toxine elaborate de specii de Penicillium. Dintre cele peste 150 de specii de Penicillium, aproape 100 sunt productoare de micotoxine, importante fiind citreoviridina, citrinina, acidul ciclopiazonic, OTA, patulina, roquefortina C. n general sunt toxine tremorgene (declaneaz tremurturi, convulsii i tetanii letale). Patulina este produs de P. expansum, un contaminant de depozit frecvent al merelor, P. urticae, P. claviforme i A. clavatus. Pezena patulinei a fost semnalat n sucul de mere obinut prin presarea fructelor dar i n alte produse din mere, pere, struguri i alte fructe, n cantiti mai mici. Toxine produse de ciuperci din genul Alternaria. Ciupercile din genul Alternaria pot fi contaminani importani ai plantele n perioada de vegetaie dar i ai fructelor i legumelor sau produselor refrigerate. Principalele toxine sunt alternariol, alternariol monometil eterul, altertoxinele, acid tenuazonic i altenuenele. Toxine produse de ciuperci din genul Fusarium. Speciile de Fusarium contamineaz n mod frecvent seminele de cereale, leguminoase pentru ulei, fasole i produse finite ale acestora. Cele mai importante specii implicate n producerea de micotoxine sunt F. graminearum i F. culmorum. Trichotecenele: semnalate la speciile de Fusarium, aceste micotoxine sunt produse i de alte ciuperci (Cephalosporium, Trichoderma, Stachybotrys, Myrothecium). Toxine produse de ciuperci din genul Claviceps. Peste 100 de ergotoxine, din 10 grupe diferite sunt produse de reprezentanii genului Claviceps: ergotamine, ergotoxine, ergometrine. Toi alcaloizii conin acid lisergic, producnd tulburri ale sistemului nervos central, vasoconstricie sau vasodilataie. Ergotismul este micotoxicoza produs de scleroii ciupercii C. purpurea (cornul secarei) - tulburri nevoase i/sau gangrene la nivelul extremitilor.

12

Prevenirea contaminrilor cu micotoxine. In faa unor cereri europene din ce n ce mai mari pentru produse ecologice, cercetri intense se desfoar pentrua a asigura calitatea i sigurana alimentelor proaspete sau prelucrate. Prin definiie, produsele organice nu sunt supuse nici unui tratament chimic. Singura cale de prevenire a contaminrilor majore cu ciuperci este prevenirea apariiei acestora iar problema prezenei micotoxinelor n astfel de produse este mai acut. Ca urmare, cercetrile sunt ndreptate ctre o mai bun cunoatere a condiiilor care favorizeaz dezvoltarea micotoxinelor n lanul alimentar i spre introducerea sistemelor de control capabile s detecteze prezena micotoxinelor. Sub egida Safe Organic Vegetables exist programe pilot de cercetare care au ca model specii de Alternaria patogene pentru morcov i productoare de micotoxine. Astfel de cercetri au ca scop dezvoltarea de strategii pentru producere de produse sigure prin: stabilirea de metode moleculare, rapide i precise, pentru detectarea i cuantificarea infeciilor cu Alternaria, determinarea bazelor fiziologice i genetice ale producerii i acumulrii de toxine, monitorizarea prezenei micotoxinelor pe parcursul producerii, depozitrii i procesrii morcovului, identificarea riscului apariiei micotoxinei n lanul de producie, dezvoltarea msurilor preventive: soiuri rezistente, msuri alternative de tratare a seminelor (microorganisme antagoniste). Prevenirea apariiei micotoxinelor presupune un ansamblu de strategii aplicate nainte sau dup recoltare pentru detectarea precoce a contaminrii (i, implicit, redirecionarea recoltei pentru alte utilizri) i cunoaterea factorilor ecologici care favorizeaz infecia i producerea de micotoxine. n prezent, o mare diversitate de strategii preventive se folosesc sau sunt n curs de examinare, cele mai utilizate tehnici fiind: a. nainte de recoltare: 1. asigurarea condiiilor ecologice care favorizeaz plantele de cultur (verigi tehnologice) i evitarea celor care favorizez apariia patogenilor; 2. distrugerea resturilor vegetale infectate; 3. utilizarea de plante rezistente la atacul patogenilor productori de toxine. Un factor de protecie, legat aproape n ntregime de pelicula care nconjur miezul este semnalat la nuci (varietatea Tulare) suprim total producerea de aflatoxin (caracterul se motenete pe linie matern, ceea ce contribuie la crearea de variati cu rezisten natural la aflatoxine). Acesta este primul exemplu de variatate comercial rezistent complet la contaminarea cu aflatoxine. 4. tratamente chimice de combatere a patogenilor: tratarea seminelor cu bacterii endofite care exclud fungii toxinogeni; preinfectarea plantelor cu izolate netoxinogene, competitori pentru cele care produc toxine. b. dup recoltare: igiena depozitelor, asigurarea condiiilor adecvate de temperatur i umiditate; detectarea prezenei micotoxinelor n recolt. Micotoxinele sunt molecule care sunt extrem de stabile, decontaminarea unei recolte puternic infestate fiind dificil. Cea mai sigur soluie, pentru moment, este detectarea stocurilor contaminate i canalizarea lor ctre alte sisteme de utilizare. n industria limentar este cunoscut sistemul HACCP (Hazard Analysis Critical Control Point) utilizat pentru detectarea prezenei microorganismelor sau a toxinelor lor, a rezidiilor de pesticide, a corpurilor strine (definirea unui punct critic n diferitele etape ale procesului n care riscul poate s apar, cnd pierderea controlului poate conduce la riscuri inacceptabile de sntate, fiind descrise msurile adecvate preventive). Detectarea contaminrilor cu micotoxine a substraturilor stocate ntmpin dificulti: contaminarea nu este uniform distribuit n lot, prezena ciupercii productoare de micotoxine nu nseamn neaprat c micotoxina este prezent. Condiiile n care se produc aceste micotoxine sunt specifice; de altfel i n cazul n care patogenul nu este vizibil (lipsa mucegaiului) nu nseamn c micotoxinele nu sunt prezente, acestea rmnnd chiar dup ce ciuperca a disprut. Tehnicile de detecie rapid i sigur asupra crora sunt focalizate cercetrile sunt cele imunologice (tehnici ELISA bazate pe reacii n plac de microtitrare capabile s aproximeze concentraii de micotoxin pe baza intensitii culorii) i moleculare (utilizarea primerilor specifici pentru fungii toxinogeni sau a anticorpilor specifici). Rezultate importante s-au obinut n detecia molecular, precoce, a speciilor toxinogene precum i n dezvoltarea de teste imunologice sensibile pentru diagnosticarea prezenei micotoxinelor n produsele alimentare. Astfel, prin tehnici moleculare (PCR, Real time PCR) a fost posibil identificarea speciilor de Fusarium (Fusarium proliferatum, F. moniliforme, F. culmorum) productoare de fumonisine. De asemenea, au fost izolate i caracterizate genelor responsabile de producerea de ochratoxin A la specii de Aspergillus i Penicillium. Pentru caracterizarea speciilor de Aspergillus i Penicillium productoare de micotoxine (diferenierea izolatelor de Penicilium verrucosum n funcie de capacitatea lor de a produce OTA) s-a recurs, de asemenea, la utilizarea de markeri moleculari, cuantificarea speciilor productoare fiind posibil prin folosirea unui kit molecular.

13

Cu toate eforturilor de prevenire, contaminarea recoltelor cu micotoxine este uneori inevitabil. Totui, este posibil recuperarea produselor infectate prin decontaminarea lor: indeprtarea, distrugerea sau reducerea efcetului toxic al micotoxinelor. Tradiional, strategiile de detoxificare sunt bazate pe metode chimice, fizice sau microbiologice. Mijloacele chimice presupun tratamente aplicate loturilor depozitate cu scopul de a distruge dau dezactiva micotoxinele. Totui, exist constrngeri la tipul de substane utilizate (amoniacul este eficace dar i potenial duntor pentru sntate). Metodele fizice includ degradarea prin cldur sau radiaii (microunde) a micotoxinelor prezente n substraturi, prin modificarea structurii lor chimice. n Europa sunt studiate, cu rezultate promitoare, noi molecule a cror structur arat o anumit afinitate cu unele catagorii de micotoxine. Aceste molecule se cupleaz cu micotoxinele din produsele destinate hranei omului i animalelor iar efectul este diminuarea toxicitii lor. Studiate n principal pentru aflatoxine, aceste metode reduc concentrarea micotoxinelor n snge i distribuia lor n organele int. Metodele microbiologice sunt obiectivul principal al unor cercetri care investigheaz potenialul unor levuri, ciuperci sau bacterii n degradarea micotoxinelor. Astfel, n limitarea contaminrii cu micotoxine produse de A. flavus s-au dovedit utile microorganismele Saccharomyces chevalieri, Trichoderma viride, Bacillus subtilis. Oprea i Ciurdrescu (2004) au evideniat capacitatea unor izolate de A. niger de a reduce nivelul de aflatoxin B1.

Bolile plantelor pot genera pierderi economice. Pierderilor directe, cantitative i calitative, li se adaug diferite pierderi finaciare. Astfel, fermierul trebuie s utilizeze varieti sau specii de plante rezistente, poate, mai puin productive sau, comercial mai puin profitabile comparativ cu altele. Alte costuri sunt ocazionate de necesitatea aplicrii msurilor de control incluznd aici tratamentele chimice (costuri cu achiziionarea i depozitarea produselor fitosanitare, aplicarea tratamentelor) precum i a altor msuri de control precum i de perioada de pstrare a produselor recoltate. Unele boli pot fi controlate prin aplicarea aproape n totalitate numai a unei msuri. Pentru alte boli, ns, nu sunt disponibile nc msuri eficace de control i numai o combinaie de msuri culturale i utilizarea unor varieti rezistente poate face posibil reuita culturii. Totui, pentru majoritatea bolilor plantelor, controlul este atins n practic prin utilizarea produselor fitosanitare. In acest caz, beneficiile cu aplicarea acestei msuri de control sunt mai mari dect pierderile directe (datorate bolii) i indirecte (costurile cu aplicarea). In plan macroeconomic, pierderile cantitative (diminuarea randamentului) sunt nsoite i de restricii n comercializarea recoltei, legislaiile fiecrei ri importatoare impunnd standarde de calitate fitosanitar. Dei tipul i mrimea pierderilor financiare sunt extrem de variate, fermierii bine informai utilizeaz combinaii ale msurilor de control varieti rezistente, msuri culturale, chimice i biologice, aceasta permind obinearea de recolte i beneficii chiar n anii cu epidemii. Pierderile ocazionate de agenii patogeni pot fi: a. Pierderi directe (producie) pierderi primare - afecteaz producia (efect imediat) - diminuarea cantitaii i calitii recoltei pierderi secundare - afecteaz potenialul de producie (efect difereniat) contaminarea culturilor urmtoare; diminuarea capitalului de producie (longevitatea culturilor perene, productivitate) b. Pierderi indirecte (conservare i utilizare) - n cursul depozitrii, la productor; la prelucrarea industrial; la consumator

14

Aprecierea pierderilor este, adesea, dificil de cuantificat. In teorie, este comparat o situaie de fapt (nivel de producie corespunzator gradului de atac al unui agent patogen) cu o situaie ideal (absena bolii), ceea ce tehnic este adesea imposibil de reprodus pe scar larg Lepoivre, 2003). Pierderile se pot aprecia n comparaie cu un randament potenial teoretic, ntr-un mediu abiotic ideal (lumin, fertilizare, temperatur, ap) i liber de patogeni. Randamentul real maxim este atins n condiii ecologice reale (cu limitrile asociate) i se evaluaez cu cele mai bune practici culturale i aplicnd o protecie total (independent de rentabilitatea sa economic sau de impactul su asupra mediului nconjurtor). Aceste date trebuie interpretate cu pruden, date fiind i alte interaciuni existente (efectul pesticidelor asupra plantei, paraziilor secundari etc.). Prin scderea randamentului obinut n absena msurilor de control din randamentul maxim real se obin pierderile poteniale datorate agenilor patogeni. Pierderile reale sunt cele observate efectiv, chiar dac au fost aplicate msuri de protecie (culturale, genetice, chimice i biologice). Reducerea pierderilor (pierderi poteniale din care se scad pierderile reale) atribuit msurilor de protecie i raportat pierderilor poteniale permite evaluarea gradului de eficacitate a acestor msuri (fig. 1.1). Principalele dificulti n evaluarea pierderilor de randament i consecinele economice i sociale sunt generate de distribuia variabil a bolilor n timp i spaiu, interaciunea dintre boli, insecte i buruieni, factori economici i sociali. Dintre datele necesare pentru a cuantifica cu precizie impactul bolilor - rar disponibile (puine anchete sunt realizate la scar mondial, fiabilitatea surselor care stau la baza acestora este dificil de controlat) menionm: cunoaterea zonei geografice (extindere geografic a bolii) intensitatea i frecvena bolii n diferitele parcele cultivate cunoaterea relaiei ntre pierderile de randament i intensitatea bolii, ca i modul n care ali patogeni, insecte sau buruieni pot afecta aceast relaie variabilitatea anual legat de codiiile climatice Impactul macroeconomic i social al pierderilor de randament difer n funcie de nivelul de industrializare al rilor n cauz. Astfel, n SUA, pierderile ocazionate culturilor (nainte i dup recoltare) sunt evaluate la 40% din producie, chiar dac sunt aplicate variate msuri de control. Asemenea pierderi afecteaz productorul individual dar procentul populaiei active din agricultur fiind de 2-3%, veniturile din aceasta activitate nu reprezint dect un mic procent din venitul naional. Astfel, chiar dac pierderile se cifreaz la cateva zeci de miliarde de dolari, masa specific a acestora ntr-o economie diversificat i industrializat este relativ limitat. La polul opus, n rile a cror economie este axat pe agricultur, impactul pierderilor de randament datorat bolilor i duntorilor este important. In America Central, peste 50% din populaia activ este angajat n agricultur; pierderile din principalele culturi se ridic la 20-30% iar cele nregistrate dup recoltare depesc aceste valori. In acest tip de agricultur, masa relativ a pierderilor ocazionate de agenii patogeni este extrem de important asupra economiei i utilizrii forei de munc (Lepoivre, 2003).

15

Randament potential teoretic

Randament real maxim

Lipsa pierderilor

Pierderi reale

Pierderi potentiale

Randament cu masuri de protectie

Raspuns la masurile de protectie

Randament fara masuri de protectie

Fig.1.1 Tipuri de randament i evaluarea pierderilor (Lepoivre, 2003) 1.5. Ageni fitopatogeni - generaliti 1.5.1. Modul de via al agenilor fitopatogeni n funcie de relaia cu substratul microorganismele pot fi saprofite, parazite sau simbionte. Totui, aceast clasificare nu trebuie privit ca static, numeroase specii intrnd n dou categorii (de exemplu pot fi saprofite dar pot forma i micorize cu plantele lemnoase sau ierboase; sunt parazite dar pot tri, n anumite condiii, saprofit). Microorganismele saprofite se hrnesc cu substane organice moarte. Ele sunt preponderente n diferite habitate, populaiile acestora ntlnindu-se n sol, ap sau resturi vegetale. Microorganismele parazite sunt cele care ntr-una sau n toate fazele ontogenezei lor se hrnesc din esuturi vii.

16

Dup gradul de parazitism, acestea pot fi parazite obligate, cu un echipament enzimatic redus (duc o via strict parazitar - Synchytriaceae, Oomycetes, Uredinales, unele Ustilaginales, virusurile) sau facultativ saprofite (duc obinuit o via parazitar dar, n anumite condiii, n general dup ce planta gazd i nceteaz vegetaia, triesc saprofit - Pythium, Phytophthora, Venturia). Distincia dintre saprofitism i parazistism nu este ntotdeauna uor de demarcat, n natur existnd o multitudine de cazuri intermediare. De exemplu, n cadrul genului Fusarium se observ toat gama formelor de tranziie, de la saprofite pn la parazite. In general, evoluia microorganismelor ctre un parazitism obligat este asociat cu anumite caractere fitopatologice, prezentate, n cazul ciupercilor, n tabelul 1.1. Tabelul 1.1 Caractere asociate saprofitismului/parazistismului (Lepoivre, 2003)

Caracterul Calea de ptrundere esutul infectat Miceliul Efectul asupra celulelor gazd Capacitate saprofitic Spectrul de gazde

Parazii facultativi rni esut senescent haustori abseni necroz faz saprofit important larg

Parazii obligai Direct (stomate, epiderme intacte) nici o restricie haustori prezeni faz saprofit absent sau limitat la structuri de supravieuire restrns

1.5.2. Proprietile parazitare ale agenilor patogeni Patogenii plantelor produc mbolnvirea acestora datorit nsuirilor parazitare: a. afinitatea: proprietatea patogenului de a ptrunde n interiorul plantei dup ce a ajuns n contact cu ea i de a se dezvolta. Sporii aparinnd diferiilor patogeni ajung n contact cu plantele ns numai unii ptrund dac exist afinitate ntre ei i planta gazd. b. patogenitatea: capacitatea patogenilor de a mbolnvi plantele i de a genera apariia simptomelor. c. virulena: nsuirea patogenilor de a genera boli cu o anumit intensitate, n funcie de factori de mediu i, mai ales, de factori genetici. Unele izolate ale patogenilor nu declaneaz boala, ele fiind numite avirulente.

17

Izolatele avirulente se comport astfel numai n prezena unor anumite soiuri (hibrid, linie), fa de o anumit gen de rezisten. Diferenele de virulen ntre populaiile patogene se datoreaz diferenelor genetice care apar n evoluia patogenului n strns legtur cu noile soiuri cultivate. d. agresivitatea: nsuirea patogenilor de a ataca una su mai multe specii/familii de plante. Astfel, exist patogeni monofagi (atac o singur specie de plante), oligofagi (atac mai multe specii din aceeai familie botanic), polifagi (pot produce boli la numeroase specii de plante), omnivori (atac plantele numai n anumite condiii plante debilitate) e. capacitatea de secreta enzime i toxine. Toate proprietile patogenilor depind de complexul enzimatic al acestora precum i de capacitatea de a elabora produi de metabolism toxine.
Enzimele acioneaz asupra esuturilor plantei prin degradarea substanelor complexe i transformarea acestora n substane simple. Enzimele pot aciona nc de la ptrunderea patogenului n plant degradarea peretelui celular. Bacteriile i ciupercile care produc putregaiuri transform substanele complexe din organele atacate (tuberculi, fructe, legume) n substane mai simple prin aciunea enzimelor. Dintre cele mai importante enzime amintim: celulaza i hemicelulaza (degradeaz substraturile celulolitice), ligninaza (degradeaz lignina), pectinaza (pentru degradarea substanelor pectolitice), enzime care degradeaz substraturi polizaharidice. Sistemul enzimatic al patogenilor prezint o mare variabilitate, legat n primul rnd de modul de nutriie. Astfel, organismele saprofite posed un complex de enzime foarte larg, pe cnd la paraziii obligai acesta este mai restrns, prezentnd o specializare mai pronunat. Toxinele sunt produi de metabolism ai unor patogeni (ciuperci - de ex. genul Fusarium i bacterii de ex. Pseudomonas tabaci) care acioneaz asupra plantelor producnd ofiliri, cloroze, necroze localizate.

1.5.3. Patogeneza Patogeneza reprezint ansamblul proceselor care induc instalarea bolii, avnd ca rezultat final exprimarea simptomelor. Aceste procese sunt contaminarea, infecia, incubaia i apariia simptomelor. a. Contaminarea reprezint stabilirea contactului dintre patogen i planta gazd, fr s existe vreo influen reciproc. b. Infecia ncepe din momentul n care agenii patogeni ptrund n plant i dureaz pn cnd se stabilesc relaii parazitare definitive ntre patogen i planta gazd. Aceast etap implic: ptrunderea (trecerea de barierele naturale) i interaciunea cu planta gazd, cu stabilirea relaiilor parazitare. c. Ptrunderea n plante se face cel mai des prin deschideri naturale sau prin rni (fig. 1.2.) Stomatele constituie un punct de ptrundere important; structura lor (mai mult sau mai puin accesibil) sau nchiderea lor pot influena ptrunderea (oprirea patogenului n camera substomatic sau continuarea procesului de infecie). De notat c unele bacterii (de ex. Peudomonas tomato) produc cutinaze capabile s degradeze cutina. Stomatele sunt cele mai importante deschideri naturale pentru ptrunderea bacteriilor: Pseudomonas lachrymans, Xanthomonas phaseoli, Erwinia amylovora (a) Lenticelele sunt n mod normal protejate de un strat suberizat care se rupe n condiii de umiditate ridicat permind astfel accesul bacteriilor n straturile adiacente, nesuberificate unde poate avea loc macerarea. Prin lenticele ptrund n tuberculii de cartof bacteriile E. carotovora, Streptomyces scabies iar la pomi - E. amylovora (b)

18

Hidatodele, situate la extremitatea vaselor de la periferia frunzelor joac un rol important n ptrunderea bacteriei Xanthomonas campestris n frunzele de varz. Nectariile (glande nectarifere) constituie o alt cale de intrare a bacteriilor specializate n infectarea pieselor florale (E. amylovora). Rnile: frecrile mecanice mai ales sub influena vntului, cicatricile foliare (la nivelul zonei de ruptur a xilemului care nu este suberificat n timpul cderii frunzelor), rnile produse de insecte, grindin, cderea frunzelor sau de lucrrile de ntreinere favorizeaz ptrunderea patogenilor Xanthomonas juglandis, Agrobacterium tumefaciens, Clavibacter michiganense, Monilinia fructigena, Botrytis cinerea (e)

a.

b.

c.

d.

e.

Fig. 1.2 Diferite modaliti de ptrundere a agenilor fitopatogeni

19

d. Incubaia: perioada cuprins ntre infecie i apariia primelor simptome ale bolii. In aceast faz, patogenul crete, se dezvolt, se nmulete, invadnd planta. Cunoaterea perioadei de incubaie, care variaz n raport cu specia i condiiile de temperatur este important n prognoza i avertizarea bolilor plantelor. e. Manifestarea bolii: perioada care debuteaz cu apariia primelor simptome. Intrebri 1. Care sunt principalele tipuri de simptome prin care se manifest bolile pantelor? 2. Care sunt diferitele tipuri de pierderi ocazionate de atacul agenilor patogeni? 3. Definii noiunile de simptome primare i secundare ale unei boli? Explicai importana acestei deosebiri n diagnoza bolilor. 4. Corelai simptomele interne observate n cazul unor boli i manifestarea lor extern. 5. Enumerai modalitile de ptrundere a agenilor patogeni n plante i argumentai importana cunoaterii lor.

20

Capitolul 2

Virusuri i viroizi

Coninut. Obiective. Sunt prezentate caracterele generale ale virusurilor i viroizilor, clasificarea i multiplicarea acestora, simptomele caracteristice precum i modalitile de transmitere i rspndire care fundamenteaz posibilitile de control. Capitolul ofer o imagine de sintez asupra structurii i funcionrii acestor particule fitopatogene, relaiile lor cu planta i factorii de mediu, elemente specifice care orienteaz modalitile de diagnostic precum i strategiile de control. 2.1. Virusuri (fitovirusuri) Bolile virale ale plantelor sunt boli persistente i incurabile. Spre deosebire de om sau animale, plantele nu dispun de un sistem de aprare de tip imunitar, capabil s elimine agenul infecios i s antreneze nsntoirea. In plus, nu exist, pentru moment, procedee de lupt chimic direct contra infeciilor virale; substanele active care ar fi capabile s interfere specific cu ciclul viral de multiplicare sunt, n general, fitotoxice. In consecin, metodele de combatere practicate n prezent sunt de natur profilactic. Aceast generalizare i persisten a infeciilor virale, adugat dificultilor de control, explic importana acestor boli n fitopatologie. In ceea ce privete pagubele produse n horticultur, dei virozele nu produc ntotdeauna simptome spectaculare la nivelul plantei infectate, ele afecteaz vigoarea plantei i sunt adesea cauza unor puternice scderi de randament. La aceasta se adaug un efect negativ asupra calitii produciei, prejudiciabil n special la plantele ornamentale. 2.1.1. Caractere generale Definiie. Virusurile sunt sisteme acelulare nucleo-proteice, fr metabolism propriu i care se pot multiplica numai n celulele vii. Numrul total de virusuri cunoscute pn n prezent depete 2000 i aproape jumtate dintre acestea sunt virusuri ale plantelor. Virusurile difer de toate celelalte microorganisme patogene nu numai prin form i mrime ci i prin simplitatea alctuirii chimice i structurii fizice, a metodelor de infecie, multiplicare, translocare n gazd, diseminare i simptome produse. Termenul virus (n latin otrav) a fost utilizat, la origine, pentru a desemna orice agent necunoscut responsabil de boli care nu aveau o cauz determinat. In urma descoperirilor din bacteriologie i identificrii a numeroi germeni patogeni, acest termen a fost rezervat agenilor de mrime mic, capabili s traverseze filtrele bacteriologice i avnd capacitatea de a se multiplica n organismul viu, infectat. Morfologie. Particulele virale (virionii) prezint diferite forme: bastona (baciliforme), filamentoase, flexuoase sau rigide, sferice (fig. 2.1). Dimensiunile lor variaz ntre 17-30 nm (particule sferice) i 120-1720 nm (particule alungite). Genomul particulelor virale este reprezentat n general de ARN (acid ribonucleic), mai rar de ADN (acid dezoxiribonucleic), niciodat de ambii acizi nucleici. Genomul este nconjurat de uniti proteice (capsomere) al cror ansamblu formeaz un nveli extern (capsida). Capsida stabilizeaz nucleoproteina viral i protejeaz acidul nucleic intern. La unele virusuri exist i un alt nveli peplos, care asigur stabilitatea particulei i fixarea ei de peretele celulei.

21

Acidul nucleic reprezint 5-40% din virus, restul fiind protein (60-95%). Numrul, dimensiunea i forma capsomerelor difer de la un virus la altul, aceste elemente constituind criterii taxonomice. Natura acidului nucleic viral (ADN sau ARN), structura sa (monocatenar sau bicatenar), masa molecular i secvena de baz a fiecreia dintre ele constitue parametri de precizie care permit stabilirea fiei de identitate a fiecrui virus ca i legturile cu alte tipuri de virusuri.

a c

b d

Fig. 2.1. Morfologia particulelor virale a. rigide (Tobacco Mosaic Virus); b. flexuoase (Potato Virus X); c. sferice (Cucumber Mosaic Virus); d. perechi (Tomato Spotted Wilt Virus) Taxonomie i clasificare. Taxonomia i clasificarea virusurilor au la baz criterii morfologice (tipul particulei virale, tipul de incluziuni, citopatologie), biologice (spectrul de plante gazd, vectori) i moleculare (organizarea genomului). Clasificarea virusurilor se realizeaz, n prezent, conform sistemului internaional de clasificare (tabelul 2.1). Cteva exemple selective ale clasificrii unor fitovirusuri sunt prezentate n tabelul 2.2.

22

Tabelul 2.1 Sistemul universal de clasificare a virusurilor (Comitetul Internaional de Taxonomie a virusurilor)
GRUP I (nu se cunosc fitovirusuri n acest grup) II III IV V VI (nu se cunosc fitovirusuri n acest grup) VII TIP DE ACID NUCLEIC ADN bicatenar ADN monocatenar ARN bicatenar ARN monocatenar de tip mesager (ARN +) ARN monocatenar de tip antimesager (ARN -) ARN monocatenar cu replicare prin transcripie invers via ADN bicatenar ADN bicatenar cu replicare prin transcripie invers via ARN monocatenar

Tabelul 2.2 Clasificarea fitovirusurilor - exemple selective (Lepoivre, 2003)

FAMILIE GEN ARN monocatenar mesager Luteoviridae Polerovirus Bromoviridae Cucumovirus Genuri izolate Tobamovirus Potexvirus Potyviridae Potyvirus ARN monocatenar antimesager (ambisens) Bunyaviridae Tospovirus ADN bicatenar transcriptaz invers Caulimoviridae Caulimovirus REPREZENTANT TIP PLRV Potato leaf roll virus CMV Cucumber Mosaic Virus TMV (Tobacco Mosaic Virus) PVX (Potato Virus X) PVY (Potato Virus Y) TSWV (Tomato Spotted Wilt Virus) Cauliflower Mosaic Virus (CaMV)

Nomenclatur. Au existat diferite sisteme de denumire, n prezent fiind acceptat sistemul propus de Comitetul Internaional de Taxonomie a virusurilor. Exemplificm pentru Virusul Mozaicului Tutunului: a. Smith: numele latin al genului plantei gazd + virus + numr de ordine (cronologia descoperirii): Nicotiana Virus 1 b. Holmes: simptomul principal + numele latin al plantei gazd principale Marmor tabaci c. Gibbs: criptograme cu proprietile virusului: ex: TMV: R/1; 2,05/5; E/E; S/0 cu simbolurile: acidul nucleic / structura sa: R ARN; 1 monocatenar; greutatea molecular a acidului nucleic (KDa) / procentul acidului nucleic; conturul particulei /forma nucleocapsidei: E alungit, capete drepte; gazda virusului / vector: S plante cu smn; 0 lips vectori 23

d. Comitetul Internaional de Taxonomie a virusurilor: denumire n limba englez - Tobacco Mosaic Virus (TMV) virusul mozaicului tutunului Proprietile virusurilor. Principalele proprieti ale particulelor virale sunt: Ultrafiltrabilitatea: capacitatea virusurilor de a trece prin filtrele bacteriene, dac au dimensiuni pn la 700 micrometri. Cristalinitatea: capacitatea de a cristaliza (producerea de plci hexagonale, cristale aciculare, romboidale). Biotropismul pozitiv: proprietatea virusurilor de a se replica numai n celula vie. Stabilitatea n suc celular, rezistena sau longevitatea in vitro: timpul de la extragerea sucului infecios pn la pierderea capacitii de infecie (variabil, de la cteva ore la civa ani). Diluia limit. Gradul de diluie pe care l poate suporta sucul extras din plantele bolnave pentru a-i pstra capacitatea de infecie (1/1 000 000 la TMV) Temperatura de inactivare (punctul de inactivare termic): temperatura minim la care sucul infecios pstrat 10 minute i pierde total capacitatea de infecie; la majoritatea fitovirusurilor este de 55-700C. Proprieti serologice: inoculate n organismul unui animal (iepure) virusurile dau reacii serologice specifice (aglutinare, precipitare). Acceast nsuire este folosit n tehnicile de laborator i cmp pentru depistarea infeciilor virale n stare latent). Rezistena la uscare i nghe: variabile, majoritatea virusurilor nerezistnd mult timp la uscare. Excepie: Tobacco Mosaic Virus (TMV) - 32 ani n frunze uscate. Rezistena la presiune: are valori mari. TMV i pierde capacitatea de infecie la 8000 atm. Sarcina electric: negativ, la electroforez virusul se ndreapt spre anod (polul pozitiv). Procesul infeciei virale. Circulaia virusurilor n plant. Ptrunderea virusului n plant este indispensabil pentru declanarea procesului de infecie. Spre deosebire de ciuperci, de exemplu, care dispun pentru acest lucru de spori, virusurile nu au structuri proprii adaptate pentru diseminare care s le permit ptrunderea n celula gazd. Pentru a surmonta cele dou bariere fizice cuticula (la suprafaa limbului foliar) apoi peretele pecto-celulozic rigid care nconjur celula vegetal, particula viral nu poate intra n contact cu citoplasma celulei dect dup rnirea cuticulei, prin frecare natural sau provocat (n timpul unei infecii mecanice experimentale). Vectorii biologici ca insectele i nematozii pot ndeplini eficace intrarea virusului n celulele epidermei foliare sau radiculare sau n esuturile floemului. Dac planta este sensibil la virus, acesta se multiplic n primele celule infectate. Plecnd de la centrul de infecie primar, virusul se rspndete mai mult sau mai puin rapid n celulele vecine esutului parenchimatos unde declaneaz alte cicluri de infecie. Trecerea de la o celul la alta se face prin poduri citoplasmatice plasmodesme, fiind guvernat de o protein viral - protein de difuzie. In parenchimul celulelor frunzelor virusul circul cca. 1mm/zi. Circulaia virusurilor pe distane mari are loc prin floem antrenate pasiv de curentul de sev elaborat i mai rar prin xilem. In general, virusul, atingnd esuturile vasculare, invadeaz toat planta; infecia este sistemic i conduce la generalizarea i permanentizarea acesteia. Deplasarea prin floem se face la distane mari i cu viteze de 0.6-1.5mm/h. Odat virusul intrat n floem circul rapid spre regiunile de cretere (regiunile apicale) sau n alte pri ale plantei care utilizeaz hrana (tuberculi, rizomi).

24

Multiplicarea virusurilor. Studiu de caz: virusuri cu ARN monocatenar (fig. 2.2.) De ndat ce particula viral a ptruns n celula gazd, acidul su nucleic (ARN) este eliberat (decapsidare) ncepe procesul de replicare a ARN genomic viral. Ribozomii celulei gazd se poziioneaz pe acest ARN i traduc mesajul genetic n proteine. Printre proteinele sintetizate sunt i cele structurale virale (capsidiale) i cele nestructurale (replicaze, proteine de difuzie). ARN viral (lanul +) servete de model replicazei pentru producerea de molecule complementare de ARN (lan -) care vor servi, la rndul lor, pentru sinteza a numeroase molecule de ARN+ Stim c n celul ADN este depozitarul informaiei genetice. Pentru a trece de la informaia purtat de ADN la sinteza de proteine este nevoie de o molecul mesager; aceasta este ARN mesager (ARNm) care asigur transcripia genei i traducerea sa n proteine. Numeroase fitovirusuri au ca suport al informaiei genetice ARN. In timpul infeciei, aceast molecul de ARN va asigura dou funcii: o funcie de mesager de traducie, conducnd la sinteza de noi proteine virale i o funcie de model pentru sinteza de noi molecule de acid nucleic. n timp ce sinteza proteinelor virale are loc n citoplasma celular, particulele virale (virionii) se structureaz i se acumuleaz n situsuri specifice (corpi de incluzie, organite celulare..). Numrul de virioni astfel sintetizai variaz de la un virus la altul. Astfel, pentru Virusul Mozaicului Tutunului, numrul este considerabil (mai multe milioane de particule/celul)

Fig. 2.2. Multiplicarea virusurilor cu ARN monocatenar

25

2.1.2. Simptome caracteristice. Majoritatea virusurilor produc boli cronice i mai rar letale. Simptomele virozelor sunt foarte variate: acelai virus poate produce simptome diferite n funcie de planta gazd dar i mai multe virusuri se pot asocia pe o plant gazd i cauza simptome complexe. Simptomele foliare se manifest prin decolorri cloroze, mozaic, necroze, deformri sau reducerea limbului foliar. Alt simptom caracteristic este nanismul sau piticirea. Lipsa simptomelor este datorat unor virusuri latente pe care plantele le tolereaz. Adesea simptomele sunt mascate ele dispar temporar sub influena condiiilor climatice (n special a temperaturii mai ridicate). 2.1.3. Transmiterea i rspndirea virusurilor Cu cteva rare excepii, particulele virale se denatureaz rapid n afara celulei gazd. Meninerea unui virus n natur implic capacitatea acestuia de a se putea transmite la descendena plantei infectate - transmitere vertical, fie la alte plante ale aceleai specii sau la alte specii transmitere orizontal sau diseminare (rspndire) Modalitti de trasnmitere i rspndire a virusurilor: transmitere vertical prin nmulire generativ sau vegetativ (semine, bulbi, tuberculi, butai). Transmiterea vertical perpetueaz virusul contaminnd organele utilizate pentru multiplicarea plantei mai ales prin organe de nmulire vegetativ i doar n cazuri mai rare prin semine i polen (la plantele leguminoase i cucurbitacee). Avnd n vedere c aproape toate plantele de cultur se nmulesc vegetativ, acesta este un mod important de trasnmitere. transmitere orizontal prin rnire mecanic: inoculri naturale prin contactul dintre organe (pentru unele virusuri foarte infecioase)i inoculri artificiale pe cale abraziv (rni ale celulelor epidermice). Trasmiterea mecanic n natur prin contact este relativ neimportant. Asemenea transmitere poate avea loc dup ce un vnt puternic a deteriorat frunzele unor plante vecine, bolnave i sntoase sau cnd plantele sunt rnite n timpul practicilor culturale de unelte, mini, haine, animale care se hrnesc iar sucul vegetal este transportat la plantele rnite. Exemple: Potato Virus X, TMV, CMV. Cea mai mare importan a transmiterii mecanice a virusurilor plantelor const n faptul c este indispensabil n studierea bolilor virale. prin contact ntre protoplasme: altoire, plante vector intermediare (cuscuta). Transmiterea prin altoi. Este realizabil la majoritatea virusurilor, fiind totui legat de receptivitatea donor-acceptor. Altoirea este cteodat utilizat pentru inocularea plantelor indicatoare. Transmiterea prin cuscut. Cuscuta formeaz haustorii care se dezvolt de la epiderm i care ptrund n esutul plantei gazd. Ei se unesc n fascicule, dintre care unele stabilesc contacte cu xilemul, altele cu floemul. In special virusurile din floem sunt transmise prin cuscut, fr ca purttorul de virus (cuscuta) s exteriorizeze simptome. prin vectori (animali sau vegetali). Transmiterea prin insecte (afide, tripi): calea cea mai frecvent de diseminare, majoritatea fiind insecte care au aparatul bucal pentru nepat i supt. Insectele vectoare cele mai active ale virusurilor plantelor sunt reprezentani ai ordinului Homoptera, dei i ali reprezentani pot fi vectori ai unor boli cu importan economic. Virusurile transmise prin insecte pot fi clasificate n dou categorii: circulante i necirculante. Nematozi: Virusurile sunt achiziioante de la o plant i inoculate ntr-una sntoas n 15-60 minute.

26

Persistena lor n nematozii vector variaz n funcie de cuplul considerat, de la cteva sptmni la cteva luni; nu sunt transmii prin ou. Ciuperci, organisme fungiforme. Se cunosc n prezent cca. 30 de specii de virusuri transmise de: Olpidium brassicae, Polymyxa betae i Spongospora subterranea. Zoosporii sunt cei care asigur transmiterea virusurilor. Acste ciuperci vectori au i alte forme de conservare (spori de rezisten) care asigur conservarea virusului timp de mai muli ani n resturi vegetale sau n sol.

Virusurile necirculante sunt purtate pe piesele bucale n timpul transmiterii i comport virusuri nepersistente i semipersistente. Virusurile circulante circul prin vector via canalului alimentar, sistem digestiv, hemolimf, glande salivare i canal salivar prin care sunt introduse ntr-o nou plant; ele sunt de tip persistent. Virusurile nepersistente sunt achiziionate prin nepturi foarte scurte (optim 15-30 secunde) dar afidul pierde rapid capacitatea de a inocula virusul la plante succesiv (dup cteva minute). Virusurile nepersistente sunt, n general, transmise pe cale mecanic. Virusurile semipersistente necesit o perioad minim de neptur de 30 minute att pentru achiziionarea din planta atacat ct i pentru inocularea unei plante sntoase. Optimul de transmitere este obinut cu nepturi de achiziie de 12h i nepturi de inoculare de 6 ore. Persistena este de ordinul a 1-3 zile. Se pare c acest tip de virus se ataeaz la interiorul canalului alimentar unde se acumuleaz, apoi este lsat progresiv n timpul nepturii. Sunt n general dificil de transmis pe cale mecanic. Virusurile persistente sunt virusuri circulante tipice i netransmisibile pe cale mecanic. Perioadele de achiziie i inoculare sun de ordinul a 1-2 zile. Dup neptura de achiziie exist o perioad de laten (cu absena transmiterii) la sfritul creia insecta poate transmite virusul pstrndu-i puterea de vector timp de lungi perioade.

2.2. VIROIZI In 1967, Diener i Raymer semnaleaz prezena n plantele de cartof afectate de boala tuberculilor fusiformi (Potao Spindle Tuber Viroid) a unui virus cu proprietile unui ARN liber. Acest ARN infecios de mrime mic, care migreaz n electroforez n zona ARN de transfer, a primit numele de viroid. Viroizii sunt alctuii exclusiv din ARN monocatenar circular, cu mrimea de 246-399 nucleotide (80-125kDa). ARN-ul viroizilor se caracterizeaz printr-un procent ridicat de baze G+C (53-60%) i nu codific pentru proteine. Majoritatea viroizilor induc boli specifice la plante importante economic (cartof, tomate, hamei, vi de vie, pomi fructiferi mr, pr, piersic, prun) i plante ornamentale crizanteme, Coleus. Originea viroizilor rmne ipotetic dar nu este vorba de virusuri primitive sau degenerate; ar putea reprezenta subprodui ai activitii celulare sau corespunde unor molecule fosile ale unei lumi precelulare.

Intrebri 1. Care sunt principalele caracteristici care fac din virusuri un grup aparte de patogeni? 2. Care sunt principalele modalitti de transmitere i rspndire a virusurilor? 3. Cum putem utiliza n practica horticol cunotinele asupra modalitilor de transmitere i rspndire a virusurilor?

27

Capitolul 3

Procariote fitopatogene

Coninut. Obiective. Capitolul ofer o imagine de sintez asupra bacteriilor i fitoplasmelor fitopatogene, a relaiilor acestora cu planta i mediul precum i strategiile parazitare specifice. Sunt prezentate caracterele generale, fundamentele clasificrii actuale, strategiile utilizate pentru reuita infeciei. Cunoaterea acestor elemente fundamenteaz diagnosticarea atacului i orientarea strategiilor de control. 3.1. Bacterii fitopatogene 3.1.1. Caractere generale Bacteriile fitopatogene : microorganisme unicelulare, procariote (ale cror celule nu sunt prevzute cu un nucleu difereniat), Gram pozitive sau Gram negative; majoritatea au form de bastona (frecvent cu lungimea de 1-2 si limea de 0,5-0,8) dar pot fi i filamentoase (genul Streptomyces). Forma i dimensiunea celulelor reprezint informaii care definesc morfologia bacterian, aceasta constituind timp indelungat criteriul esenial de recunoatere i identificare a speciilor. Morfologie si structura. Celula bacterian are o structura simpla, reprezentat de elemente obligatorii (peretele celular, membrana citoplasmatic, citoplasma, nucleoidul) i de elemente facultative (plasmide, capsul, cili, pili, exopolizaharide). Elemente obligatorii Peretele celular este rigid, uneori nvelit ntr-un strat mucilaginos (capsul). Confer forma caracteristic celulei bacteriene; delimiteaza celula bacterian, avand spre interior membrana citoplasmatic iar la exterior, la unele specii, capsula; permite meninerea unei presiuni osmotice ridicate (5-20 atm) datorit concentraiei n metabolii i are un rol important n procesele de recunoatere (care determin relaiile parazitare plant - patogen). Astfel, peretele celular prezint situsuri antigenice responsabile de reacii imunologice specifice (rol n identificarea speciilor). Tot la acest nivel sunt localizate i situsurile de fixare a virusurilor care atac bacteriile (bacteriofagi).
Peretele celular prezint structur granular (vizibil n microscopie electronic), permeabil pentru soluii minerale i organice, constituind, n acelai timp, i o barier fa de particulele solide sau coloidale. Compoziia sa chimic este complex i variaz n funcie de grupa de bacterii. De exemplu, prezint componente care reacioneaz cu anumii colorani. Coloratia Gram permite deosebirea bacteriilor G+ de cele G- (se bazeaz pe diferenele de structur i compoziie ale peretelui celular). Pereii bacteriilor Gram pozitive sunt alctuii, n principal, dintr-o foi de peptidoglucani (50% din materia uscat), coninnd acid teichoic, un polimer alctuit din molecule de glicerol sau ribitol asociate cu un zahr (glucoz) sau D-alanin. Bacteriile Gram negative au un perete celular cu structur mai complex, reprezentat de mai multe foie: un strat subire, intern, de peptidoglucani (10% din materia uscat) i un strat extern, dublu, alctuit din molecule hidrofile (fosfai i zaharide) i hidrofobe (lipide).

Membrana citoplasmatica (citolema sau plasmalema) delimiteaza, la interior, citoplasma, fiind flexibil i dinamic. compus, n principal, din lipide i proteine cu o structur de tip sandwich evideniat la microscopul electronic (un strat transparent de lipide ntre dou straturi opace, dense, de natur proteic).

28

rol de bariera osmotic, mpreun cu peretele celular (menine n celula o concentraie ridicat de macromolecule, molecule mici i chiar ioni, impiedicnd difuzarea lor n mediu). intervine n regularizarea permeabilitii celulare (controleaz trecerea ionilor i a moleculelor dizolvate att din mediul extern spre interiorul celulei ct i invers, corelat cu activitile metabolice). particip la formarea peretelui celular, a capsulei i a cililor i este inta asupra creia acioneaz produsele chimice bactericide i antibioticele Citoplasma (matricea citoplasmatic) este un sistem coloidal omogen format din proteine (pana la 50% din substan uscat), nucleoproteine (ARN pn la 17 % din s.u.), lipide (pn la 10% din s.u.), hidrati de carbon (12-28%), apa si saruri minerale. Componente citoplasmatice: numr mare de ribozomi (granule sferice, mici, alctuite din ARN - ARN ribozomal reprezint 80-90% din ARN-ul total al celulei i proteine). Rol n biosinteza proteinelor interne ale celulei. Pigmeni - substane care pot rmne intracelular, colornd specific coloniile sau pot difuza n exterior, colornd mediul de cultur. Pigmenii frecvent ntlnii sunt carotenoizii (culoare galben, portocalie sau roie la speciile genului Xanthomonas) i fluoresceina (galben-verzuie, la genul Pseudomonas). Substane de rezerv diferite materii organice i anorganice (n general amidon, lipide, glicogen) acumulate la sfritul perioadei de cretere activ, reprezentnd surse de energie. Sunt vizibile la microscop sub forma unor granulatii Bacteriocine - toxine proteice cu proprieti antibiotice fa de bacteriile aparinnd altor tulpini dect cea productoare, din cadrul aceleiai specii. Bacteriocinele pot afecta sinteza proteinelor sau a sintezei ADN iar producerea lor este controlat de plasmide sau de gene cromozomiale. Exemple: agrocina (Agrobacterium tumefaciens) agrocina 84 folosit pe scar industrial n prevenirea cancerului bacterian; siringocina (Pseudomonas syringae); faseolina (Xanthomonas phaseoli); herbicolicina (Erwinia herbicola); carotovoricina (E. carotovora) Vacuole observabile n perioada de cretere activ; n numar de 6-10 la celulele mature sau pn la 20 la cele aflate n cretere activ. Nucleoidul sau echivalentul nuclear este deintorul informaiei genetice a bacteriei. Nu poate fi pus n eviden prin colorri uzuale datorit bogaiei citoplasmei n ARN. Dupa o prelucrare special a citoplasmei, materialul nuclear apare sub diferite forme: granule sferica sau ovale, sub forma literei T, V, X. Nucleoidul este lipsit de membrana nuclear, fiind caracteristic procariotelor. Are o structur fibrilar i reprezint 5-16% din volumul celulei. Filamentele fine de ADN (pana la 20%) apar ca o granula sferic pe care o putem derula artificial intr-o molecul circulara de 700900m lungime i care conine cca. 400 kpb. Elemente facultative Plasmide: ADN circular, liber n citoplasm, care poart unele informaii ereditare neeseniale pentru viaa bacteriei sau determinani genetici specifici (de ex. gena pentru rezistena la antibiotice, gene responsabile pentru puterea patogen (producerea de tumori la A. tumefaciens). n anumite condiii, plasmidele pot fi transferate de la o bacterie la alta i transmite, astfel, anumite proprieti ereditare. n plus plasmidele sunt capabile de trasnfer nu numai orizontal (bacterie-bacterie) ci i transfer inter-regn (bacterii-levuri, bacterii-celule vegetale)

29

Cili (flageli): asigura mobilitatea celulei bacteriene. Datorit grosimii lor foarte mici (10-30 nm), cilii nu pot fi vazui la microscopul optic dect n urma unor colorri speciale sau la micrsocopul electronic. Lungimea lor poate depi de cteva ori pe cea a celulei care i-a generat. Numrul i dispoziia cililor sunt, n general, caracteristice pentru o anumit specie, reprezentnd un caracter taxonomic important. Dup numrul i dispoziia cililor, bacteriile sunt: atrihe (fara cili), monotrihe (cu un cil), amfitrihe (cu cte un cil la fiecare pol), lofotrihe (cu cte un smoc de cili la unul sau ambele capete ale celulei), peritrihe ( cu cili pe toat suprafaa) Pili (fimbrii): apendici filiformi, comuni (cu rol n fixare sau ataare la celulele plantei gazda etap a procesului de patogenez) sau sexuali (rol posibil n transmiterea informaiei genetice n timpul conjugrii). Capsula: un nveli secretat n funcie de calitile mediului (prezena hidrailor de carbon, temperatura), cu posibil rol n aprare Nutriia/metabolismul. Bacteriile sunt organisme heterotrofe, folosind ca surs de hran esuturile vii dar i pe cele moarte (parazitism sau saprofitism). Substanele organice sunt descompuse cu ajutorul enzimelor (n special hidrolaze) nmulirea. Bacteriile au capacitate mare de nmultire, realizat prin diviziune. Fazele care sunt specifice procesului de nmulire sunt faza latent sau staionar, cnd bacteriile se adapteaz la mediu; creterea n volum (crete dimensiunea bacteriilor i ncepe procesul de diviziune); faza exponenial sau logaritmic (diviziune i cretere constant a numrului de celule, n progresie geometric); faza de ncetinire a ritmului de crestere (epuizarea treptat a substratului nutritiv); faza stationar (echilibru ntre multiplicare i moartea celulelor); faza de declin (numr dominant de celule moarte); faza final de declin (autodistrugere). Influenta factorilor externi asupra bacteriilor. n general, toat activitatea bacteriilor este n strns dependen de condiiile mediului nconjurtor. Temperatura este cel mai important dintre factorii abiotici, sub influena acesteia producndu-se schimbri n starea coloidala a citoplasmei i n activitatea enzimelor. Fiecare specie bacterian are temperaturi cardinale de dezvoltare: minime (- 1 / 60C), optime (20300C) i maxime (35-450C). Bacteriile fitopatogene sunt, n general, mezofile (optimul de temperatur la 20 300C). Cunoaterea temperaturilor cardinale are aplicatii practice: combaterea bacteriozelor prin termoterapie (temperaturile bactericide = 50-520C); sterilizare (caldur umed, caldura uscat). Umiditatea necesar cresterii i dezvoltrii bacteriilor este de 85-100%. Deshidratarea esuturilor sau umiditatea atmosferic redus nu permit dezvoltarea lor n plante. Lumina exercit o aciune bactericid asupra majoritii bacteriilor. Lumina difuz are o aciune mai redus. n schimb, radiaiile UV, razele X si razele gamma au efect bacteriostatic, mutagen sau chiar letal (afecteaz, obisnuit, ADN-ul celulei). Aplicatie practic: radiatiile sunt importani ageni de sterilizare. Pentru razele UV regiunea cea mai activ a spectrului de emisie este cuprins ntre 260-270 nm (n aceasta zon emit lampele cu UV folosite n decontaminarea obiectelor, suprafeelor de lucru). Razele X si gamma sunt mai eficace deoarece au o putere de ptrundere mult mai mare i reprezint un mijloc ideal de sterilizare a conservelor alimentare. Dificultile n utilizare sunt reprezentate de: instalaii costisitoare; efect i asupra substanelor din jur (sunt radiaii ionizante).

30

Ultrasunetele distrug microorganismele n suspensie, dezintegrnd peretele celular i elibernd coninutul celulei. Agenii chimici. Substanele chimice au efect bacteriostatic (se realizeaz o blocare potential reversibil a procesului de multiplicare celular) sau bactericid (se produce o alterare profund i ireversibil a unor procese metabolice eseniale). O substan chimic este bactericid dac efectul ei este rapid, chiar la concentraii mici. Aplicatie practica: folosirea substanelor bactericide in tratamentul semintei sau in vegetatie pentru limitarea atacului. Agenti biotici bacteriofagi (virusuri ale bacteriilor): acioneaz prin liza celulei. 3.1.2. Clasificarea bacteriilor Clasificarea bacteriilor este inspirat ntr-un mod foarte natural din legile care guverneaz clasificarea plantelor sau animalelor, fiind conceput dup regulile lui Linn. Sistemele de clasificare se pot baza pe asemnarea dintre organisme, pentru un maxim de criterii (clasificarea fenetic sau fenotipic) sau pe relaia evolutiv dintre specii (clasificare cladistic sau filogenetic).
Taxonomia clasic se bazeaz n principal pe criterii morfologice, fiziologice, biochimice, ecologice caractere utile pentru o identificare de rutin. Identificarea microorganismelor, dup izolarea n culturi pure, presupune parcurgerea unor etape suucesive: examinarea caracterelor de cultur (analiza macroscopic a culturii pe medii solide i lichide); examinarea caracterelor morfologice i tinctoriale (analiza microscopic n preparate proaspete i frotiuri); examinarea caracterelor biochimice pe medii de testare specifice; examinarea sensibilitii la antibiotice; examinarea caracterelor serologice i de toxicogenez Chemotaxonomia sau sistematica biochimic se bazeaz pe capacitatea difereniat a taxonilor de a sintetiza diferite familii de molecule. n sensul cel mai larg chemotaxonomia se bazeaz pe molecule aparinnd metaboliilor primari i secundari (acizi nucleici, proteine, lipide) dar i pe activitatea fiziologic a celulei. Tehnicile moleculare cunosc o dezvoltare considerabil; ele permit soluionarea unor probleme de identificare aprute i nerezolvate pe plan morfologic i stabilirea relaiilor evolutive ntre taxoni. Tehnica cea mai simpl const n exprimarea raportului procentual al bazelor azotate guanin + citozin (G+C) fa de totalitatea bazelor. n celulele procariotelor valorile G+C (%) variaz, n funcie de taxoni, ntre 25-80% dar sunt constante n interiorul unei specii. Bazele clasificrii moderne ale procariotelor au evoluat spre o abordare filogenetic bazat pe compararea secvenelor nucleotidice, genele care codific pentru ARN ribozomal fiind cel mai des utilizate pentru identificarea taxonilor. Aceste date au bulversat clasificarea general a procariotelor i au determinat modificri importante n clasificarea mai multor specii ca i definirea a mai multor genuri noi. Datele moleculare (analiza secvenelor nucleotidice) sugereaz c strmoul procariotelor a fost reprezentat de bacterii roii, fotosintetice. Genele care codific pentru ARN ribozomal joac un rol important n certificarea clasificrii clasice. Aceste gene conin regiuni codante foarte conservate (cele care corespund moleculelor 5S, 16S, 23S) i regiuni noncodante, mai variabile. ARN 16S al principalelor grupe filogenetice prezint una sau mai multe caracteristici ale secvenelor nucleotidice numite semnturi oligonucleotidice, secvene specifice, prezente la majoritatea sau la toi membrii unui grup anume.

Nivelele taxonomice specifice n patologia vegetal sunt redate n tabelul 3.1. Analiza secvenelor de ARN ribozomal clasific procariotele n dou domenii distincte: Bacteria (Eubacteria) care cuprinde toate genurile fitopatogene i Archaea (care difer de Bacteria prin peptidoglucani). n cadrul Eubacteria, clasificarea are la baz coloraia Gram. Bacteriile Gram negative sunt ncadrate n Proteobacteria i constituie un grup foarte diversificat, care conine 5 seciuni, definite pe baza secvenelor ARN 16S: , , , i .

31

Bacteriile Gram pozitive se clasific n grupe taxonomice pe baza coninutului n Guanin +Citozin, exprimat procentual (coeficient Chargaff). Principalii taxoni ai bacteriilor Gram negative i Gram pozitive sunt prezentai n tabelul 3.2. Tabelul 3.1. Nivele taxonomice utilizate n clasificarea procariotelor fitopatogene Rang taxonomic Domeniu Regn Seciunea Clasa Ordinul Familia Genul Specia Patovar Rasa (biotip) Nomenclatur Bacteria (Eubacteria) Proteobacteria Proteobacteria Zymobacteria Pseudomonadales Pseudomonadaceae Pseudomonas Ps. syringae Ps. syringae pv. tabaci Specific anumitor cultivare

Nivele supraspecifice

Nivele infraspecifice

Tabelul 3.2 Poziia taxonomic a principalelor genuri din Eubacteria (Prescott i al., 1999; Schaad i al., 2001)
Bacterii Gram negative - Proteobacteria Seciunea Proteobacteria Seciunea Proteobacteria Agrobacterium Burkholderia Ralstonia Acidovorax Xylophilus Erwinia Pseudomonas Xanthomonas Liberobacter

Seciunea Proteobacteria

Seciunea Proteobacteria Bacterii Gram pozitive Coninut n G+C < 50% Seciunea Clostridia Seciunea Bacilli Coninut n G+C > 50% Actinobacteria

Clostridium Bacillus Arthrobacter Clavibacter Rhodoccocus Streptomyces

32

3.1.2.1. Bacterii Gram negative Seciunea Proteobacteria: Genul Agrobacterium cuprinde bacterii Gram negative, sub form de bastona, cu flageli peritrichi (2-6), cu metabolism respirator aerobic, care nu formeaz spori. Tulpinile izolate din ap, sol, rizosfer i esuri vegetale pot fi nepatogene sau pot produce tumori sau proliferri ale rdcinii. Simptomul specific determinat de bacteriile patogene este producerea de tumori pe rdcini sau la baza tulpinii (Agrobacterium tumefaciens). Unele specii de Agrobacterium sunt utilizate i n domeniul ingineriei genetice, permind integrarea i exprimarea n plante a unor gene strine. Seciunea Proteobacteria Din aceast seciune fac parte bacteriile care au aparinut vechiului grup Pseudomonas, repartizate n noi genuri. Genul Acidovorax a fost propus pentru a desemna vechea specie Pseudomonas avenae. In horticultur, reprezentantul tip este specia A. avenae subsp. citrulli - ptarea bacterian a pepenilor verzi. Genul Xilophilus. Singura specie patogen este X. ampelinus (sin. Xanthomonas ampelina), care atac via de vie. Genul Burkholderia: bacterii Gram negative, bastonae curbate, cu flageli polari. Majoritatea sunt strict aerobe, nu produc pigmeni fluoresceni pe medii de cultur srace n fier. Simptomele induse plantelor sunt putregaiuri, ofiliri sau necroze. Reprezentanii cei mai cunoscui sunt: B. caryophylli, responsabil de ofilirea vascular la garoafe; B. cepacia, larg rspndit la ceap producnd un putregai al bulbilor depozitai; B. gladioli, pgubitoare n culturile de gladiole dar i pe bulbi, la pstrare. Genul Ralstonia: bacterii cu flageli polari (cnd exist) i care formeaz colonii nefluorescente pe mediul King B, srac n fier. Reprezentantul tip este R. solanacearum, o specie foarte pgubitoare pentru numeroase culturi n regiunile tropicale i subtropicale (cartof, vinete, bananier, tutun, tomate). Bacteria produce ofiliri i nglbeniri asimetrice (se dezvolt n esutul conductor al plantei xilem) i este recunoscut dup mucusul alb - lptos care exsud din esutul vegetal la presarea fragmentelor prii bazale a tulpinii. Seciunea Proteobacteria: n seciunea Proteobacteria sunt ncadrate dou familii importante: Pseudomonadaceae (cu genurile Xanthomonas i Pseudomonas) i Enterobacteriaceae (cu genurile Erwinia i Pantoea). Genul Xanthomonas: bacterii Gram negative, bastona, cu dimensiuni de 0,4-1m, cu un singur flagel polar, strict aerobe. Majoritatea dezvolt colonii galbene, pigmenii care intervin fiind carotenoizi, nedifuzibili, numiti xantomonadine. De asemenea, aceste bacterii secret un polizaharid extracelular xantan, care formeaz un mucus strlucitor pe mediile bogate n glucoz. Numeroase specii de Xanthomonas sunt fitopatogene. Specia X. campestris este ubiquist i cuprinde mai multe de 100 de patovar-uri, cercul de plante gazd fiind n general foarte limitat. Infeciile produse se manifest n general pe frunze, tulpini i fructe prin pete brune, cu aspect uleios, nconjurate de o aureol. Principalele patovar-uri sunt X. campestris pv. campestris, care produce nnegrirea nervurilor la crucifere; X. campestris pv. begoniae, extrem de pgubitoare n sere, la begonii, n condiii de temperatur i umiditate ridicate. Genul Pseudomonas: bacterii Gram negative, bastona, monotriche, lofotriche sau atriche, strict aerob. Pot produce pigmeni solubili n ap, albstrui, glbui, verzui. Aceste bacterii colonizeaz abundent solul i mediul marin sau acvatic, avnd rol n mineralizarea materiei organice. Unele specii se dezvolt n rizosfer, la contactul cu rdcinile plantelor, altele n filosfer, pe organele aeriene ale plantelor.

33

Bacteriile din genul Pseudomonas care colonizeaz rizosfera i stimuleaz creterea plantelor dar ofer i protecie fa de patogenii din sol fac parte din grupa Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR). Speciile de Pseudomonas sunt repartizate in 2 grupe, pe baza proprietilor chimice; aceasta clasificare este contrazis, uneori, de asemnrile fenotipice. Specii de Pseudomonas fluorescente. n acest grup sunt clasificate speciile care produc un pigment fluorescent, galben-verzui, solubil pe mediul King B cu concentraie mica de fier. Speciile acestui grup pot fi nepatogene - Ps. fluorescens, utile n controlul biologic al bolilor plantelor, sau patogene pentru plante. Subgrupa Ps. syringae cuprinde reprezentani care produc necroze pe frunze, tulpini, ulceraii i ciuruiri ale frunzelor. Specia Pseudomonas syringae are importan economic major, reunind peste 50 patovar-uri. Cel mai important patovar este Ps. syringae pv. syringae, saprofit dar i parazit, infectnd gazdele prin rni sau flori, cnd condiiile climatice sunt favorabile (vreme rece i umed). Cercul de plante gazd este larg iar gama de simptome variat: ulceraii pe tulpini i ramuri, adesea asociate cu scurgeri de gome; perforri foliare; necrozarea frunzelor i ramurilor. Patogenul Ps. syringae pv. mors-prunorum este specializat pe cire i prun; produce aceleai simptome ca Ps. syringae pv. syringae dar este mult mai pgubitor deoarece poate infecta ramurile ptrunznd prin cicatrici foliare, toamna. Specii de Pseudomonas nefluorescente. Alctuiesc un grup heterogen, cu 23 de specii i numeroase varieti patogene, specifice gazdei atacate : Ps. amygdali la migdal, Ps. andropogonis la cafea, porumb, garoafe, lalea, Ps. gladioli la gladiole sau Ps. solanacearum la solanacee.
Bacterii care nucleaz gheaa. Unii reprezentani ai genului Pseudomonas induc pierderi prin nghe, datorit formrii cristalelor de ghea la temperaturi apropiate de 00C. La temperaturi cuprinse ntre -100C i 00C gheaa nu se formeaz la plante dect n prezena unor bacterii specifice, a cror membran are nuclei n jurul crora se formeaz cristale de ghea. Tulpinile bacteriene responsabile de producerea gheii aparin speciilor Ps. syringae i Pantoea herbicola, specii epifite sau patogene (atac frunzele, florile i fructele).

Genurile Erwinia i Pantoea cuprind bacterii fitopatogene Gram negative, facultativ anaerobe, form de bastona, cu flageli peritrichi. Familia Enterobacteriaceae are, de asemenea, reprezentani responsabili pentru boli bacteriene la mamifere, inclusiv om. Bacteriile Erwinia au fost repartizate n 4 grupe: 1. grupul carotovora: reunea speciile cu puternice activiti pectinolitice; acestea induc la plantele infectate o degradare a structurii esuturilor (macerare) care determin apariia de putregaiuri umede, mai ales la nivelul organelor de rezerv (rdcini, bulbi, tuberculi); 2. grupul herbicola: cuprindea speciile care produc un pigment galben constituit din carotenoizi insolubili n ap i care sunt asociate cu plantele att ca epifite nepatogene ct i ca parazii de slbiciune (oportuniti); din acest grup mai fac parte specii ubicviste, patogene pentru om i animale; 3. grupul amylovora (specia tip E. amylovora) cuprindea speciile fitopatogene care produc necroze i ofiliri; ele nu produc nici enzime de maceraie nici pigmeni galbeni. 4. Grup 4: specii de Erwinia atipice, nepatogene, a cror poziie taxonomic nu era precis.

34

Genul Erwinia astfel definit forma un ansamblu foarte heterogen. Pe baza analogiei secvenelor ARN 16S, aceste specii au fost redistribuite n cadrul unor noi genuri, redistribuire care nu este, ns, unanim acceptat. Conform tendinelor mondiale, n prezentul curs adoptm i noi propunerea propunerea lui Schaad i al. (2001) de a nu reine un nou gen dect pentru grupul herbicola i de pstrare a denumirii de Erwinia pentru a desemna celelalte specii. Speciile de Erwinia din grupul carotovora (uneori reunite n cadrul unui gen numit Pectobacterium) au fost clasificate pe baza proprietilor lor biochimice. Speciile de Erwinia responsabile de putregaiuri umede sunt cunoscute pentru activitatea pectolitic puternic, inducnd degradarea esuturilor plantelor (macerare) cu apariia unui putregai umed, mai ales la organele de rezerv. Dezvoltarea speciilor de Erwinia este favorizat de traumatisme, nghe, rni mecanice, ageni toxici, salinitate excesiv, prezena altor patogeni (Sclerotinia la morcov). Reprezentant important al genului sunt: E. carotovora, care produce nnegrirea bazei tulpinii i putregaiul umed al tuberculilor de cartof (pv. atroseptica n zonele temperate i pv. carotovora n zonele calde). Grupul amylovora reunete cca. 10 specii care nu produc putregaiuri umede. Specia E. amylovora (focul bacterian al rozaceelor) este reprezentantul tip al acestui grup. Gazdele cele mai importante din punct de vedere economic sunt prul (Pyrus communis) i mrul (Malus domestica). Sunt atacai de asemenea arbuti ornamentali: Crataegus, Sorbus, Pyracantha, Cotoneaster iar rolul lor este foarte important n transmiterea bolii. Bacteria Pantoea herbicola pv herbicola (sin. Erwinia herbicola) este o specie ubiquist, foarte rspndit la suprafaa plantelor dar i n medii foarte diferite (ape curgtoare, insecte, tub digestiv al omului). Bacteria se poate manifesta i ca parazit de slbiciune la plante dar i la animale provocnd septicemii, conjunctivite, abcese i meningite. Ea poate modifica n unele cazuri sensibilitatea plantelor la atacul altor patogeni sau se comport ca antagonist fa de alte specii patogene, n special E. amylovora. 3.1.2.2. Bacterii Gram pozitive Bacterii cu coninut n G+C < 50% Seciunea Clostridia. Bacteriile pectinolitice care aparin genului Clostridium au form de bastona, sunt strict anaerobe i formeaz spor. Ele sunt uneori asociate cu putregaiuri moi (umede) ale plantelor plasate n condiii de anaerobioz. Bacteriile din genul Clostridium sunt frecvent implicate n iniierea i dezvoltarea simptomelor de putregai umed la tuberculii de cartof cnd umectarea suprafeei acestora menine condiii anaerobice. Aceste bacterii (C. butyricum, C. puniceum) sunt frecvente n sol i n rizosfera plantelor. Importana lor a fost pn n prezent subestimat deoarece izolrile sunt n mod obinuit realizate n condiii aerobice care favorizeaz dezvolatrea altor specii. Seciunea Bacilli. Genul Bacillus cuprinde bacterii n principal saprofite utilizate ca ageni de combatere biologic (B. subtilis, B. cereus, B. thuringiensis). Specii patogene: B. polymyxa la tomate.

35

Bacterii cu coninut n G+C > 50%. Au form variabil, fiind bastonae mai mult sau mai puin curbate, lungi de 2-6 m, una din extremiti fiind adesea umflat. Genul Clavibacter (Corynebacterium) este principalul gen al bacteriilor Gram pozitive. Reprezentanii sunt specii patogene pentru om sau animale (difteria C. diphteriae) dar i responsabile de producerea unei mari varieti de simptome la plante (infecii vasculare). Reprezentanii genului sunt relativ usor de identificat pe baza morfologiei celulare (celule drepte sau uor curbate, adesea cu umflturi, imobile) caracterului lor Gram pozitiv i pigmentrii caracteristice roii-portocalii sau roz a coloniilor, datorit carotenoizilor. Speciile sunt identificate i caracterizate n prezent pe baza hibridrii ADN, importan economic avnd Clavibacter michiganense (ssp. sepedonicum - necroza inelar la cartof; ssp. michiganense - ulceraia i ofilirea bacterian a tomatelor). Simptomele provocate sunt cele tipice ofilirilor vasculare: ofiliri rapide i unilaterale ale foliajului, necroze brune la nivelul xilemului. Genul Rhodococcus. Specia Rhodococcus fascians produce creteri anormale i fasciaii observate pe diferite organe (flori, tulpini, ramuri). Aceste simptome se datoreaz producerii, de ctre bacterie, a unuia sau mai multor hormoni de cretere i datorit degradrii acidului indolil-acetic al plantelor. Genul Streptomyces. Cuprinde specii Gram pozitive ale cror celule se asociaz, formnd filamente ramificate nefragmentabile, cu structura unui pseudo-miceliu. Formeaz spori cu diametrul de 0.5-2m, asociai la maturitate n lanuri scurte pe filamente aeriene. Reprezentanii genului sunt organisme aerobe, heterotrofe. Majoritatea speciilor sunt saprofite i se ntlnesc frecvent n sol, unde joac rol de denitrificatori i particip la ciclul degradrii materiei organice. Exist mai multe specii fitopatogene care produc pustule suberoase la nivelul epidermei organelor de rezerv din sol. Cel mai cunoscut i rspndit reprezentant este S. scabies ria comun a cartofului. Leziunile produse sunt, n general, superficiale dar ele depreciaz mult calitatea recoltei. Este o specie termofil, pgubitoare n special pe solurile cu pH ridicat (5-7). S. acidis-scabies produce simptome foarte asemntoare dar pe soluri mai acide (pH sub 5); aceast specie rezist slab n sol i depinde de inoculul adus. S. ipomoeae infecteaz batatul (cartof dulce) reducnd randamentul i valoarea comercial a recoltei. 3.1.3. Transmiterea i rspndirea bacteriilor Transmiterea bacteriilor se poate realiza prin semine (X. phaseoli, Ps. tabaci, Ps. lachrymans), organe vegetative de nmulire (bulbi, tuberculi, butai E. carotovora, E. amylovora, X. juglandis) sol (A. tumefaciens, S. scabies) sau plante gazd spontane. Rspndirea bacteriilor n timpul vegetaiei, de la o plant la alta, are loc, n principal, prin intermediul apei diseminare hidrohor (picturi de ploaie sau apa de irigaie). Apa de ploaie de la suprafaa frunzelor constituie un dispersant eficace, att pe aceeai plant ct i de la o plant la alta. Cnd picaturile de ap sunt antrenate de vnt, distana la care sunt rspndite bacteriile se mrete considerabil. Dei mai puin frecvent, diseminarea strict aerian a bacteriilor exist. Coloniile bacteriene de Erwinia amylovora (exsudat bacterian la nivelul leziunilor) se pot usca i pot fi transportate de vnt sau insecte.

36

Alte surse de transport n vegetaie sunt insectele (rspndire zoohor): E. amylovora (prin albine, furnici) sau omul (diseminarea antropohora): A. tumefaciens, C. michiganense. Mediul aerian constituie un mediu important pentru supravieuirea i diseminarea bacteriilor. Suprafaa aerian a unei plante constituie un loc unde bacteriile epifite sunt prezente n mod natural. Aceast faz epifit lent este, cel mai adesea, puin specific plantei gazd; n schimb, ea este puternic influenat de mediul abiotic (n principal umiditatea relativ) i de microflora saprofit a mediului ncnjurtor. Razele UV (n principal cele cu lungimea de und sub 300 nm) produc daune la nivelul ADN (bacteriile au dezvoltat un sistem de reparare a ADN deteriorat de UV genele rec A) Solul constituie de asemenea un mediu de supravieuire pentru numeroase bacterii fitopatogene. La acest nivel, rizosfera reprezint o interfa important n mod special pentru multiplicarea bacteriilor. 3.1.4. Ciclul parazitar. Patogeneza bacteriozelor Bacteriile au capacitatea de a se multiplica foarte rapid, de a coloniza mediul i de a se adapta la condiii foarte variate, dezvoltnd mecanisme de competiie ntre ele dar i fa de alte microorganisme. Unele bacterii care se dezvolt n sol sau ap scap de competiia microbian datorit relaie lor strnse cu plantele; ele triesc saprofit, la contactul cu rizosfera (Pseudomonas fluorescens) sau filosfera (Pantoea herbicola), fr a stabili relaii parazitare cu plantele n cauz. Parazitismul constituie un alt tip de interaciune pe care bacteriile l stabilesc cu plantele. Deosebirea ntre organismele saprofite i parazite nu este ntotdeauna tranant; nu sunt rare cazurile n care speciile s fie parazite n timpul unei pri din ciclul lor biologic i s aib o faz saprofit (n rizosfer sau filosfer) n timpul alteia. Fazele evolutiei unei boli (patogeneza) sunt reprezentate de: contaminare, infecie, incubaie i apariia simptomelor. Contaminarea reprezint stabilirea contactului dintre patogen i planta gazd. Contactul bacteriilor cu plantele este rezultatul unei ntlniri aleatorii (aerosoli, vnt, insecte, unelte contaminate, apa de irigare ncrcat de germeni, resturi de plante infectate). Ocazional, ntlnirea bacteriei cu gazda poate fi mai specific, mai ales n cazul transmiterii prin unii vectori sau printr-o micare polarizat a bacteriilor (chimiotactism) indus de exsudatele radiculare sau foliare. La A. tumefaciens chimiotactismul este indus de compui fenolici (acetosiringon) sintetizai de plant n urma unei rni. Ptrunderea bacteriilor n plante se face cel mai des prin deschideri naturale sau prin rni. De la ptrunderea sa n gazda cu care stabilete o relaie parazitar compatibil bacteria fitopatogen se va multiplica intens n camera substomatic sau xilem, n funcie de locul intrrii. Infecia ncepe din momentul n care bacteriile ptrund n plant i dureaz pn cnd se stabilesc relaii parazitare definitive ntre patogen i planta gazd.

37

Strategii parazitare. Interaciunile bacterii-plante, cu declanarea procesului de patogenez, presupun colonizarea genetic dar i existena unor factori de virulen: toxine, echipament enzimatic, exopolizaharide i fenomenul de quorum sensing. Colonizare genetic. La Agrobacterium tumefaciens mecanismul de patogenez a fost calificat drept colonizare genetic. n contact cu rnile proaspete ale unei plante gazd sensibile, patogenul introduce n celulele acesteia un fragment de ADN numit ADN -T (T pentru transfer) situat pe o plasmid specific, desemnat Ti (Tumour inducing - induce tumori. Aceste plasmide contin informatiile genetice privitoare la patogeneza, virulenta. Bacteriile care nu au plasmide Ti nu sunt patogene. Acest fragment de ADN se integreaz n genomul celulei gazd, ADN -T se exprim i induce, n celulele transformate, att sinteza unor hormoni (citokinine, auxine) ct i a unor aminoacizi speciali (opine). In regnul vegetal, opinele nu exista, in principiu, decat in tesurile transformate de Agrobacterium tumefaciens. Principalele opine sunt: nopalina, octopina, agropina si mannopina. Ele constituie o baz nutritiv utilizabil ca surs de carbon i azot de ctre tulpinile de Agrobacterium care au provocat transformarea plantei. Hormonii produi induc, la locul de infecie, proliferarea celular i transformarea esutului vegetal n tumori. Tumorile pot crete, apoi, nedefinit n absena bacteriei care le produce. Producerea de toxine. Toxinele sunt substane produse de bacterii sau rezultatul interaciunii bacterie-plant gazd care actioneaz asupra celulelor plantei, participnd la iniierea i evoluia bolii. Ele pot reproduce partial sau total simptomele bolii, fiind corelate cu patogenitatea. Principalele toxine siringomicina i siringotoxina (Pseudomonas syringae), tabtoxina (Ps. tabaci), amilovorina (Erwinia amylovora). Producerea de enzime. Echipamentul enzimatic al bacteriilor este puternic reprezentat (amilaze, pectinaze, ligninaze). Producerea de exopolizaharide. Exopolizaharidele (EPZ) sunt polizaharide extracelulare produse de numeroase bacterii fitopatogene. Ele au rolul de a proteja bacteria i de a contribui la virulena acesteia prin blocarea xilemului i producerea de ofiliri plantelor atacte. Quorum sensing (QS). Unele bacterii utilizeaz fenomenul de quorum sensing pentru monitorizarea densitii populaiilor lor locale, prin secretarea unor molecule mici, difizabile (unele de tipul N-acyl homoseri lactone - AHL). Aceste molecule mediaz comunicarea de la celul la celul avnd ca rezultat exprimarea unor caractere numai n cazul n care populaia bacterian are o anumit mrime. i bacteriile fitopatogene folosesc QS pentru a controla patogeneza i colonizarea gazdei. Acest fenomen este folosit pentru a controla caractere ca: producerea de exopolizaharide, producerea de enzime de maceraie, transferul plasmidelor Ti ntre tulpini de A. tumefaciens. Patografia bacteriozelor (fig. 3.1) este extrem de variat, principalele simptome exprimate de plante fiind: ptarile foliare sau de pe fructe, care pot evolua de la cloroze difuze pn la necroze, cu diferite forme i mrimi; hidrozele (acumularea de ap n esutul atacat); arsurile; putregaiurile umede (degradarea esutului atacat sub aciunea enzimelor de maceraie); tumorile; ofilirea (dezvoltarea bacteriilor n vasele conductoare i obturarea acestora, cu blocarea circulaiei apei i elementelor nutritive sau formarea de gome).

38

Fig. 3.1. Principalele simptome prin care se manifest bacteriozele plantelor (adaptat dup Agrios, 2005) 3.2. Mollicutes (microorganisme fr perete celular). Fitoplasme Pn n anul 1967 bolile plantelor transmise prin cicade (insecte care neap) erau atribuite virusurilor, chiar dac n numeroase cazuri nu erau observate particule virale n esturile atacate (nglbenite, cu anomalii n dezvoltare). Cu ocaziua unui congres de microscopie electronic (Japonia 1967) au fost identificate n floemul plantelor bolnave structuri polimorfe care nu erau prezente n floemul plantelor sntoase - structuri foarte asemntoare cu microorganisme procariote micoplasme cunoscute de mult vreme la animale. Studii ale secvenelor ARN 16S arat diferene importante ntre micoplasmele de la animale i cele de la plante iar n 1994 se decide adoptarea numelui fitoplasme. Compararea secvenelor genetice confirm specificitatea fitoplasmelor: ele ar deriva toate din specia Bacillus subtilis i sunt mult mai apropiate filogenetic de molicutele saprofite dect de cele ale animalelor i de spiroplasme. Coninutul n G+C (guanin + citozin) are valori ntre 23-26% la fitoplasme i ntre 25-31% la spiroplasme.

39

Sunt microorganisme greu de observat la microscop (0.1m - peste 1m) dar observabile n microscopie cu fluorescen. Absena peretelui celular le impune caractere speciale, ca: Pleomorfism Insensibilitate la antibiotice care inhib sinteza pereilor celulari (penicilina) Sensibilitate la variaii ale presiunii osmotice aceasta explic localizarea lor n celulele floemului, a cror presiune osmotic este de cca. 10 atm. Simptome. Afecteaz aparatul vegetativ i pe cel reproducere. Simptomele rezult, n principal, din interferarea cu funcia floemului, fie la nivelul translocrii substanelor energetice fie modificnd activitatea factorilor de cretere i de dezvoltare. La plantele infectate deosebim frecvent: nanism; cloroze; polifilii (divizarea limbului care este n mod normal simplu i o cretere a nr. de foliole la frunzele compuse sau o cretere anormal a numrului total de frunze); mturi de vrjitoare (anomalii ale ramificrii tulpinii care corespund unei proliferri abundente a ramurilor, cu internodii scurte i frunze mici, adesea deformate); modificarea culorilor; modificarea morfologiei florilor i fructelor; virescen (nverzirea florilor); filodie (cloranie) transformarea unuia sau a mai multora verticili florali n frunze (i datorit unor cauze climatice excepionale n momentul nfloririi); defecte de lignificare - lemn suplu de cauciuc (fig. 3.2)

Fig. 3.2 Principalele simptome prin care se manifest fitoplasmozele plantelor (adaptat dup Agrios, 2005) Sunt importante, n special, n zonele tropicale acolo unde vectorii au activitate continu; n zonele temperate afecteaz, n principal, via de vie, pomii fructiferi, arbori i esene lemnoase (mediu urban i forestier). Mai muli factori complic diagnosticarea molicutelor: Localizare neregulat n plant (mai ales la speciile lemnoase) Mascarea simptomelor n condiii ecologice particulare (n special la temperaturi ridicate) sau n cursul fazei active de cretere Dificulti de identificare prin metode serologice

40

Diagnosticul pe termen lung se bazeaz pe: observarea simptomelor modalitile de transmitere prin cicade observarea structurilor polimorfe n floem prin microscopie electronic evidenierea ADN n celulele floemice tratate special sau examinate n UV. anomaliile de fluorescen rmn un criteriu util n identificarea infeciilor. Detecia se bazeaz pe fluorescena spontan a esuturilor infectate sau pe fluorescena artificial obinut dup tratarea cu 4-6 diamino-2 fenilindol (DAPI) un fluorocrom care se fizeaz pe AND - ul fitoplasmelor Spiroplasmele: molicute spiralate prezente n fleomul plantelor bolnave depistate n 1972 la porumb. Se pot cultiva pe medii artificiale, astfel nct sunt singurele molicute care au fcut obiectul unor studii biochimice aprofundate. Exemplificm cu: nanismul porumbului (corn stunt) - spectru de plante gazd limitat (genul Zea); Spiroplasma citri spectru de plante gazd larg: Citrus, Cruciferae, Prunus, Pyrus Simptome induse de spiroplasme: nglbenire, cloroze, nanism, reducerea taliei fructelor i frunzelor, ofiliri

Intrebri 1. Care sunt elementele care fundamenteaz noua clasificare a bacteriilor fitopatogene? 2. Care sunt principalele strategii utilizate de bacteriile fitopatogene n stabilirea unor relaii parazitare cu plantele? 3. Enumerai principalele caracteristici care difereniaz bacteriile de fitoplasme. 4. Rezumai principalele modaliti de transmitere i rspndire a bacteriilor fitopatogene.

41

Capitolul 4.

Ciuperci fitopatogene

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele caracteristici ale ciupercilor fitopatogene, evoluia clasificrii lor, mecanismele de nmulire precum i principalii taxoni cu importan n practica horticol. Cunoaterea acestor elemente ofer o imagine sintetic a ciupercilor fitopatogene, a relaiilor acestora cu plantele i mediul; este posibil utilizarea acestor elemente n perspectiva unui diagnostic i orientarea strategiilor de control. 4.1. Caractere generale 4.1.1. Morfologia ciupercilor. Aparate vegetative. Structuri cu rol n nutriie i rezisten La ciupercile puin evoluate (Chytridiomycetes, Plasmodiophoromycetes) corpul vegetativ este reprezentat de o celul lipsit de o membran rigid, cu citoplasm i un nucleu gimnoplast - sau cu mai muli nuclei - plasmodiu. Dezvoltarea acestora este intracelular, lund forma celulei gazd. Aceste ciuperci paraziteaz plantele sau pot tri saprofit pe resturi vegetale sau n soluri cu umiditate excesiv. Dermatoplastul, un alt tip de aparat vegetativ, este reprezentat de o celul cu membran, citoplasm i nucleu. Este tipic levurilor din familia Saccharomycetaceae. Sifonoplastul este ntlnit la ciupercile oomicete, fiind reprezentat de filamente mai mult sau mai puin ramificate, continui, cu citoplasm i numeroi nuclei. La ciupercile evoluate (ascomicete, basidiomicete) corpul vegetativ este reprezentat de talul filamentos septat, constituit din hife miceliene bogat ramificate, cu diametrul de 1-2m, septate. Ca i sifonoplastul, talul septat este numit generic miceliu (fig. 4.1).

a d

c e

Fig. 4.1. Tipuri de aparate vegetative a. gimnoplast; b. plasmodiu; c. dermatoplast; d. sifonoplast; e. tal filamentos septat

42

Structuri cu rol n nutriie (organe de absorbie). n general, ciupercile inferioare (care au ca aparat vegetativ gimnoplastul i plasmodiul) se hrnesc prin osmoz, elementele nutritive fiind extrase pe tot traiectul aparatului vegetativ. Tot prin osmoz are loc i nutriia unor oomicete la care nu exist formaiuni specializate pentru aceast funcie. La ciupercile evoluate s-au difereniat organe specializate de absorbie a hranei, folosite pentru extragerea substanelor nutritive din substratul viu sau mort (fig. 4.2). Astfel, ciupercile saprofite prezint rizoizi, terminaii ale sifonoplastului, puternic ramificate, cu aspect de rdcini. Ciupercile parazite, cu dezvoltare intercelular, extrag hrana din celulele parazitate cu ajutorul unor formaiuni difereniate din miceliu, numite haustori Haustorii pot avea diferite forme: sferic (Albugo), piriform (Plasmopara), globuloas (Podosphaera, Uncinula), spiralat, coraliform sau tubular (Puccinia, Peronospora) sau cu prelungiri inegale (Erysiphe).

a b Fig. 4.2. Structuri cu rol n nutriie a. rizoizi; b, c. haustori (Albugo candida, Uncinula salicis) Structuri cu rol n rezisten Structurile cu rol n rezistena ciupercilor (conservare peste perioade nefavorabile) sunt prezentate n figura 4.3. Miceliul de rezisten este reprezentat, de obicei, de hife cu membrana ngroat, celulele fiind bogate n substane de rezerv (glicogen, picturi de ulei) i srace n ap. Ciupercile pot supravieui sub aceast form n stare saprofit (pe diferite resturi vegetale) sau parazit (n muguri, scoara ramurilor i semine). Gemele reprezint formaiuni de rezisten difereniate la ciupercile cu tal septat sau continuu, la care filamente miceliene au aspect perlat, celulele avnd caracterele celor ce alctuiesc stroma. c

43

Stromele reprezint aglomerri ale miceliului, cu filamentele ntreesute dens ; celulele au membrana mai groas, sunt srace n ap dar coninutul celular este concentrat, bogat n substane de rezerv (glicogen, lipide, proteine). Stromele au forma unor cruste (esut fals) care apar la suprafaa organelor atacate. Formarea lor precede, n general, fenomenul de sexualitate, n interior dezvoltndu-se fructificaii care apar n urma acestui proces de exemplu, peritecii). Rizomorfele sunt strome alungite, formate din asocierea filamentelor miceliene, cu aspect de cordoane ramificate, subcorticale sau subterane, asemntoare rdcinilor. Ele au cretere continu i pot atinge grosimi de 1-2mm i lungimi ce pot depi un metru. Au dublu rol, att n colonizarea substratului ct i de rezisten (Armillaria mellea, Rosellinia necatrix). Scleroii sunt organe de rezisten cu structur compact, provenit dintr-o ntreesere a filamntelor miceliene, de form variat. La exterior esutul lor este alctuit din filamente dens ntreesute, cu celule moarte i membrana puternic ngroat, de culoare neagr (paraplectenchim). La interior, esutul este alctuit din filamente laxe, cu celule vii, cu perei subiri, bogate n substane de rezerv (prosoplectenchim). Dimensiunile scleroilor variaz de la civa mm (uneori chiar microni) - microscleroi pn la civa cm (chiar 30cm) macroscleroi. Dup o perioad de repaus, mai lung sau mai scurt, scleroii pot germina, genernd fie miceliu (sclereoii miceliogenici Sclerotium, Rhizoctonia), fie fructificaii sexuate (scleroii carpogenici Sclerotinia, Botryotinia).

miceliu de rezisten

strome

rizomorfe

scleroi (pe rdcini de morcov; n cultur pur B. Iacomi, 2009)

Fig. 4.3 Structuri cu rol de rezisten

44

Alte structuri difereniate din miceliu Apresoriile sunt organe de fixare i de ptrundere, constituite din expansiuni sub form de vezicule. Ele sunt generate n special de filamentele germinative ale sporilor (fig. 4.4a). Buclele sunt structuri inelare sau globuloase dezvoltate de unele ciuperci, care captureaz prada, reprezentat de nematozi sau alte hife miceliene (fig. 4.4b).

Fig. 4.4. Diferite structuri difereniate din miceliu 4.1.2. Morfologia celulei talului (miceliului) Unitatea structural de baz a miceliului este hifa, continu sau compartimentat n celule (n cazul talului filamentos septat). Celula micelian are toate organizarea caracteristic unei celule eucariote: perete celular, citoplasm, nucleu i organite celulare. Peretele celular este prezent la sifonoplast i talul filamentos, conferind form celulei i protejnd-o. Peretele reprezint zona de contact cu mediul, avnd, de asemenea, rol de filtru. Structura peretelui celular este dinamic, fiind subiectul unor modificri n diferite etape ale vieii ciupercilor. Studiile de ultrastructur demonstreaz o alctuire multistratificat, cu componente microfibrilare, scheletice, la interior i un material amorf la exterior. Peretele celular este alctuit din polizaharide (80-90%) i lipide (pn la 19% din greutatea uscat) trigliceride, fosfolipide, steroli.
Compoziia chimic a peretelui celular variaz n funcie de specie intervenind n taxonomie. Astfel, la ascomicete, basidiomicete i ciupercile imperfecte peretele celular este alctuit din chitin (polimer al - 1,4 acetil-glucozamin) i - 1,3 glucani. Oomicetele au peretele celular reprezentat - 1,3 glucani, -1,6 glucani, celuloz i urme de chitin. Pereii unor ciuperci au culoare sumbr datorit prezenei unor compui de tip melanin (derivai ai acizilor aminai fenolici) care confer rezisten la radiaiile UV sau la enzimele litice produse de alte ciuperci.

45

Citoplasma este delimitat la exterior de membrana plasmatic sau plasmalema, bogat n steroli. Consistena sa este fin ctre exterior (hialoplasm) i granular ctre interior (granuloplasm). Continuitatea citoplasmei ntre celule este asigurat de prezena porilor. Citoplasma conine organitele citoplasmatice specifice unei celule eucaroite: reticul endoplasmic, abundent mai ales n prile tinere ale talului i alctuit din membrane trilamelare, n continuitate cu membrana nuclear; corpusculi Golgi, observai la unele oomicete; microtubuli; ribozomi (ARN-ul ribozomal reprezentnd 80% din informaia genetic); mitocondrii (ADN-ul mitocondrial reprezentnd un procent important din ADN-ul total); vacuole, colorabile cu rou neutru i uor de evideniat, numeroase n celulele tinere; cu vrsta, ele conflueaz i formeaz o vacuol mare, dispus pe axul celulei. Principalul polizaharid de rezerv este glicogenul, regsit la toate ciupercile, cu excepia oomicetelor i care poate reprezenta 30% din masa uscat a acestora. n citoplasm, la ciupercile ascomicete, sunt prezeni i corpii Woronin, cu structur uleioas, osmofil i rol n astuparea porului septei, protejnd celula de pierderea coninutului n cazul n care o celul vecin este avariat. De asemenea, obturarea porului are loc i pentru izolarea poriunilor btrne ale filamentelor. La basidiomicete, porul este redus la un inel de natur proteic iar filamentele reticulului endoplasmic permit o anumit obturare a porului. Ciupercile pot acumula lipide, prezente n citoplasm sub form de particule de rezerv, alturi de cele de glicogen. Lipidele alifatice au rol n protejarea celulei la temperaturi extreme, prevenirea uscrii, protecie la un eventual atac microbian. Sterolii sunt reprezentai, n principal de ergosterol, nefiind semnalat la bacterii, plante i animale. Nucleul este observabil prin colorri speciale, n fluorescen i are structur eucariot (membran nuclear dubl, nucleoplasm i unul sau mai muli nucleoli). Nucleii ciupercilor au dimensiuni relativ mici (1-2m) fa de cei ai organismelor complexe. Genomul ciupercilor este printre cele mai mici dintre eucariote cu cca. 107 perechi de baze (pb) n timp ce la bacterii mrimea acestuia este de 103-105pb, la plante de 107-109 i la animale de 1091012. n general nucleul este sferic sau ovoidal i are o structur extrem de plastic, fiind capabil s devin alungit sau s ia forma unei picturi la migrarea dintr-o celul n alta, prin porii septelor sau la deplasarea prin filamentele germinative ale sporilor. n funcie de poziia sistematic i de faza de dezvoltare, celulele pot conine: un nucleu (gimnoplast, miceliu n haplofaz), 2 nuclei (miceliu n dicariofaz) sau mai muli (plasmodiu).
Cromozomii sunt n numr de 2-16, n general mici i greu de vizualizat. Pentru facilitarea analizei cariotipului i stabilirea numrului de cromozomi al unor specii se aplic, n prezent, tehnici moderne. Astfel prin expunerea cromozomilor unui cmp electric, n gel de agaroz (PFGE - Pulsed Field Gel Electrophoresis) este posibil separarea lor, n funcie de form i mrime iar dup colorare i vizualizare n UV pot fi vizualizai ca benzi distincte.

4.1.3. Inmulirea ciupercilor Structurile de nmulire se formeaz, n general, cnd miceliul a atins un anumit grad de dezvoltare i a acumulat o baz alimentar suficient. Acest moment coincide, adesea, cu epuizarea substratului dar i alte condiii (temperatur, lumin, prezena unor molecule etc.) influeneaz, n egal msur, fenomenul. Unele specii de ciuperci produc un miceliu care rmne steril, indiferent de condiiile de mediu (Mycelia sterilia).

46

La unele ciuperci (Plasmodiophoromycota i Chytridiomycota) ntreg aparatul vegetativ se transform n spori (fenomen denumit holocarpie). n general ns, numai o parte a miceliului formeaz structuri reproductive, n timp ce restul i continu creterea vegetativ (eucarpie). Majoritatea ciupercilor au dou modaliti de reproducere: asexuat (imperfect) i sexuat (perfect). nmulirea sexuat contribuie la formarea de noi genotipuri i implicit la o adaptare uoar la variate condiii de mediu. La ciupercile din grupul Fungi Imperfecti nu se cunoate dect forma de nmulire asexuat. nmulirea asexuat este rapid i repetitiv; ea permite producerea unui numr mare de spori, care asigur rspndirea ciupercii i declanarea unor eventuale epidemii, avnd importan n colonizarea substratului. n schimb, sporii sexuai asigur frecvent conservarea ciupercii n timpul repausului vegetativ al plantelor, n sezon rece sau secetos i constituie sursa pimar de inocul n declanarea epidemiilor. Caracterizarea formelor de reproducere asexuat i sexuat, corelat cu rolul lor n diseminare (rspndire) i conservare este prezentat in tabelul 4.1. Tabelul 4.1. Caracterele sporilor asexuai i sexuai n funcie de rolul lor n diseminare sau conservare (Lepoivre, 2004)

Diseminare Spori asexuai Forme variabile Produi n numr mare Dimensiuni mici Nu conin substane de rezerv

Conservare Spori sexuai Numr limitat de forme Produi n numr mic Dimensiuni mari Conin substane de rezerv

nmulirea asexuat a ciupercilor. nmulirea asexuat a ciupercilor se poate realiza prin fragmentarea hifelor, fisiunea celulelor somatice n dou celule fiice, nmugurirea celulelor vegetale sau a sporilor i prin producere de spori (numii generic conidii). Unele ciuperci se nmulesc, n principal, prin fragmentare, aprut accidental, prin desprinderea unor pri din miceliu, care vor genera un nou individ, sau practicat n laborator, pentru izolarea i meninerea n cultur pe medii artificiale. Fisiunea reprezint simpla diviziune a celulei n dou celule fiice prin constricie i formarea unui perete, fiind caracteristic unui numr mare de forme, inclusiv levuri. nmugurirea (producerea unui mugure din celula parental) este specific levurilor dar i altor ciuperci, n unele condiii de cretere sau n unele etape ale ciclului lor de dezvoltare. Cea mai comun form de nmulire asexuat este cea realizat prin intermediul sporilor. Sporii asexuai sunt extrem de variabili din punct de vedere morfologic (fig. 4.5).

47

Fig. 4.5 Diferite tipuri de spori nmulirea sexuat a ciupercilor. Procesul de sexualitate exist la toate ciupercile, de la cele mai primitive pn la cele mai evoluate, prezentnd o mare diversitate i complexitate de aspecte n ceea ce privete modul de realizare. n ciclul de via al ciupercilor exist 2 faze: o faz haploid (haplofaza), cu celule cu n cromozomi i o faz diploid (diplofaz), cu celule cu 2n cromozomi. Prin fecundaie se face trecerea de la faza haploid la cea diploid iar prin reducere cromatic (diviziune reductoare sau meioz) se face trecerea de la diplofaz din nou la haplofaz.
O particularitate a procesului de fecundare la ciuperci este desfurarea acestuia n 2 etape: plasmogamia (fuzionarea citoplasmelor a dou celule de sex diferit) i cariogamia (fuzionarea nucleilor). La ciupercile inferioare, plasmogamia i cariogamia se succed cu rapiditate, diplofaza fiind reprezentat de un zigot cu nucleu diploid. Dup un timp are loc meioza prin care se face revenirea la haplofaz. La ciupercile evoluate (Ascomycetes, Basidiomycetes) are loc plasmogamia, prima etap a fecundaiei, iar cariogamia are loc dup un timp mai mult sau mai puin ndelungat. Astfel, ntre plasmogamie i cariogamie se intercaleaz o a III-a faz, dicariofaza (faza cu 2 nuclei n celul dar necontopii). Dicariofaza este mai scurt la Ascomycetes (reprezentat de hife ascogene din care iau natere ascele) i foarte dezvoltat la Basidiomycetes (corespunznd miceliului secundar i teriar). Procesul sexual poate avea loc prin: copularea direct a gameilor gametogamie (izogametogamie - gameii sunt identici morfologic); copularea gametangiilor (organe care conin gamei) gametangiogamie (izogametangiogamie - gametangii identice morfologic, la ciupercile primitive ; heterogametangiogamie gametangii diferite morfologic - Oomycetes). Pe msur ce ciupercile evolueaz, procesul sexual se simplific prin reducerea treptat a organelor sexuale, pn la dispariia lor total i nlocuirea funciei lor de ctre celulele vegetative. Simplificarea procesului sexual n seria evolutiv a ciupercilor reprezint o adaptare la condiiile de via din mediul terestru. Astfel, n general la Basidiomycetes, fecundaia se simplific, gametangiile regreseaz iar funciile lor sunt preluate de celule vegatative ale hifelor, procesul sexual fiind o somatogamie (soma = corp). La unele ciuperci Ascomycetes i Basidiomycetes nu are loc procesul de fecundare (se mimeaz doar reproducerea sexuat) celulele sexuale dezvoltndu-se mai departe pe cale vegetativ apogamie.

Variabilitatea i particularitatea procesului sexual la ciuperci demonstreaz marea lor plasticitate i adaptabilitate la modul de via saprofit sau parazit, din cele mai diverse condiii de mediu. Tipurile de spori care apar n urma nmulirii sexuate (fig. 4.6.) i elementele caracteristice nmulirii sexuate sunt prezentate n tabelul 4.2.

48

Tabelul 4.2 Elemente caracteristice nmulirii sexuate

Taxon Chytridiomycetes Zygomycetes Oomycetes Ascomycetes Basidiomycetes Uredinales picnospori i picnospori i picnospori + i hife hife flexuoase; emergente; somatogamie basidii cu basidiospori Tipul de gamei zoospori gametangi cu rol de gamei nuclei anteridiali; oosfer nuclei anteridiali; nuclei ascogonali Tipul de nmulire izogametogamie izogametangiogamie oogamie heterogametangiogami e Tipul de spori zigozoospor zigot oospor asce cu ascospori

Ustilaginales

Basidiospori + i - ; blastospori + i -; basidiospori i celule de promiceliu; celule din promiceliu + i -

somatogamie

teliospori

b Fig. 4.6. Tipuri de spori formai n urma nmulirii sexuate a. oospori; b. ascospori n asce; c. basidiospori pe basidii

4.2. Clasificarea ciupercilor. Sisteme de clasificare. Stabilirea locului ciupercilor n clasificarea organismelor vii a generat numeroase controverse iar filogenia lor face obiectul revizuirilor permanente. Cele mai vechi clasificri au mprit organismele n plante i animale, ciupercile fiind ncadrate la plante datorit prezenei pereilor celulari i a imobilitii. n 1866 Haeckel propune regnul Protista pentru toate formele microscopice. n 1950, odat cu dezvoltarea tehnicilor de microscopie electronic, se demonstreaz diferenele fundamentale n organizarea bacteriilor i a celorlalte microorganisme iar regnul Procariota cuprinde bacteriile n timp ce n regnul Eucariota sunt ncadrate ciupercile, plantele, animalele. n 1969, Whittaker demonstreaz faptul c regnul Protista a evoluat n 3 direcii: plante (nutriie prin fotosintez), animale (preiau hrana prin ingestie) i ciuperci (care se hrnesc prin absorbie).

49

Taxonomia tradiional (fenotipic) se bazeaz pe caracterele de ordin morfologic ale ciupercilor (aparate vegetative, spori, organe de nmulire sexuat). Chemotaxonomia sau sistematica biochimic, bazat pe capacitatea difereniat a taxonilor de a sintetiza diferite familii de molecule este larg utilizat in clasificarea bacteriilor i a drojdiilor dar puin folosit pentru ciuperci. Din ce n ce mai mult sunt luate n calcul datele de biologie molecular, care permit n prezent clasarea sau reclasarea ciupercilor ntr-un mod natural, punnd n evidena asemnri sau deosebiri profunde. Tehnicile moleculare, care vizeaz secvene ale acizilor nucleici, rezolv n prezent, la nivel intraspecific, probleme de identificare nerezolvate pe plan morfologic. Prin alegerea judicioas a secvenelor de acizi nucleici se poate realiza compararea organismelor i stabilirea apartenenei acestora ntr-un grup sau altul, pe baza legturilor filogenetice. Genele care codific pentru ARN ribozomal joac un rol principal n stabilirea clasificrii ciupercilor, fiind reunite n cadrul unui operon care cuprinde, att regiuni foarte conservate sau cu variabilitate foarte sczut - regiunea ITS (Internal Transcribed Spacer) ct i regiuni foarte variabile. Datele moleculare au bulversat profund clasificarea general a ciupercilor. Studii recente apropie ciupercile mai mult de animale dect de plante, deloc surprinztor avnd n vedere modul de nutriie (utilizarea substanelor preformate) i existena chitinei n peretele celular, chitina fiind specific exoscheletului insectelor. Aceast revizuire a clasificrii ciupercilor nu este nc finalizat dar fundamentele las s se ntrevad o mai mare stabilitate a diviziunilor mari (ncrengturi, sunncrengturi, clase), divergenele existnd nc la nivelul unor taxoni (familie, ordin). Regsim astzi o grup a ciupercilor adevrate i una a organismelor fungiforme, organisme eucariote asemntoare ciupercilor prin modul de nutriie i morfologie (tabelul 4.3) . Tabelul 4.3 Clasificarea ciupercilor (Nyod, 2000)

Diviziunea (subncrengtura) Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Grupul Fungi Imperfecti Plasmodiophoromycota Oomycota

Ciuperci adevrate (Regnul Fungi)

Organisme fungiforme

50

4.2.1. Organisme fungiforme 4.2.1.1. Subncrengtura Plasmodiphoromycota: peste 29 de specii (endoparazite necrotrofe ale plantelor vasculare, responsabile de hipertrofii i hiperplazii) aparin unui singur ordin Plasmodiophorales. Unele specii paraziteaz ciupercile Saprolegniales, pe cele din genul Pythium sau algele; ali reprezentani (Polymyxa) sunt vectori ai unor virusuri ale plantelor (P. betae transmite virusul rizomaniei sfeclei de zahr). Clasificarea ciupercilor Plasmodiophoromycota este redat n tabelul 4.4. Tabelul 4.4 Clasificarea ciupercilor Plasmodiophoromycota
Ordinul Clasa Genul Specii reprezentative P. brassicae S. subteranea P. betae

Plasmodiophora Plasmodiophorales Plasmodiophoraceaae Spongospora Polymyxa

Aparatul vegetativ este reprezentat de un plasmodiu dezvoltat n interiorul celulelor parenchimatice ale rdcinilor plantelor atacate. n timpul ciclului evolutiv trec prin dou stadii plasmodiale: plasmodiu primar, care evolueaz n zoosporangi cu perete subire i un plasmodiu secundar, care produce spori durabili, cu perete gros, capabili s reziste n sol timp de mai muli ani. Acetia pot da natere la zoospori care, prin faza apoas din sol, contamineaz perii radiculari ai plantelor sensibile, producnd plasmodii. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori imobili (sferici, cu membrana dubl) i spori mobili (zoospori biflagelai). nmulirea sexuat are loc prin gametogamie (fuziunea a doi gamei flagelai asemntori morfologic) iar produsul de fecundaie este un zigozoospor. Genul Plasmodiophora: speciile prezint un plasmodiu multinucleat, cu dezvoltare n parenchimul rdcinilor, hipertrofiate n urma atacului. Prin fragmentare, plasmodiul intracelular d natere unei mase de spori imobili, sferici, unicelulari, mici (3-4) galbenverzui, cu membrana dubl (fig. 4.7). O singur specie este important economic: P. brassicae, care produce hernia rdcinilor de crucifere.

Fig. 4.7 Plasmodiophora brassicae: spori imobili; atac pe rdcini

51

Genul Spongospora este reprezentat de ciuperci cu caractere asemntoare celor din genul Plasmodiophora, de care se deosebesc prin faptul c sporii imobili formeaz aglomerri spongioase (glomerule sau citospori) n celulele hipertrofiate. Specia tip este S. subterranea, care produce ria finoas a cartofului (fig. 4.8).

Fig. 4.8 Spongospora subterranea: aglomerri spongioase i spori; simptome pe tuberculi (www.plant-disease.ippc.orst.edu/plant_images; www.potato.org.uk) 4.2.1.2. Subncrengtura Oomycota. Clasa Oomycetes cuprinde organisme fungiforme aprute n precambrian din alge care au pierdut capacitatea de fotosintez. Reprezentanii si se caracterizeaz prin prezena sifonoplastului. Oomicetele se deosebesc de ciupercile adevrate prin compoziia peretelui celular (microfibrile de - 1,3, -1,6 glucani i din celuloz (-1,4 glucani) nconjurate de gluco-, xylo- i galacto-manoproteine), natura sterolilor din membrana plasmatic (fucosterol n loc de ergosterol) ca i prin natura substanelor de rezerv (micolaminarine n loc de glicogen). Reprezentanii clasei Oomycetes sunt specii saprofite, parazite facultative i parazite obligate (tabelul 4.5). Majoritatea speciilor acavatice sunt saprofite, pe resturi de plante i animale i se pare c joac un rol major n reciclarea nutrienilor n aceste ecosisteme. Unele specii sunt parazite care atac algele, rotifere, nematozi, larve de nari i chiar peti. Speciile de Saprolegniales sunt ciuperci acvatice n timp ce reprezentanii ordinului Peronosporales arat o anumit adaptare la modul de via terestru, fiind facultativ sau obligat parazite ale plantelor i producnd boli severe, cu importan economic (mana cartofului, mana viei de vie, cderea plntuelor etc.). Ordinul Peronosporales, cu aproximativ 2000 de specii, are reprezentani renumii printre patogenii plantelor, producnd adevrate epifitii. Reprezentanii acestui ordin demonstreaz trecerea de la saprofitism la parazitismul ocazional apoi la cel strict. Aparatul vegetativ este un sifonoplast, filamentele acestuia avnd, la speciile parazite, dezvoltare intercelular sau intracelular, cele ale speciilor puternic specializate emind haustori de variate forme (sferici - Albugo candida, alungii - Peronospora pisi, Phytophthora infestans). nmulirea asexuat se realizeaz, la majoritatea speciilor prin zoospori reniformi, biflagelai. Sporangioforii i sporangii sunt numii uneori conidiofori i conidii, prin analogie cu structurile ascomicetelor. Zoosporii biflagelai sunt prezeni la Pythium. n schimb, Phytophthora formeaz zoospori n mediu umed i filamente n mediu uscat iar la genurile mai evoluate (Peronospora) conidiile germineaz prin filamente. nmulirea sexuat este o oogamie, cu formarea de spori de rezisten - oospori.

52

Tabelul 4.5 Clasificarea organismelor fungiforme din clasa Oomycetes

Ordinul Saprolegniales Lagenidiales Peronosporales

Familia Saprolegniaceae Olpidiopsidaceae Pythiaceae Albuginaceae

Genul Aphanomyces Olpidiopsis Pythium Phytophthora Albugo Plasmopara Peronopora Pseudoperonospora Bremia

Specii reprezentative A. euteiches O. varians P. ultimum P. infestans A. candida P. viticola P. pisi; P. destructor Ps. cubensis B. lactucae

Peronosporaceele au unele caractere biochimice care le confer rezisten la substanele active fungicide eficace pentru combaterea altora, dei s-au sintetizat i molecule specifice. De exemplu, peretele lor celular nu are chitin, speciile fiind rezistente la fungicidele care au ca int molecular chitin sintetaza; tubulina nu este afectat de benzimodazoli, molecula care cupleaz cu tubulina ciupercilor adevrate. n plus, aceste specii nu necesit steroli pentru a crete astfel nct fungicidele care au drept int aceste molecule sunt, de asemenea, ineficace. Clasificarea acestor organisme fungiforme se bazeaz, n principal, pe morfologia sporangilor i sporangioforilor (conidiilor i conidioforilor): gradul de difereniere al conidioforilor, culoarea conidiilor i rezultatul germinrii acestora. Peronosporalele cuprind trei familii bine definite, din ce n ce mai specializate: Pythiaceae, Peronosporaceae i Albuginaceae. Familia Pythiaceae. Cuprinde ciuperci acvatice i terestre, saprofite facultative, cu sifonoplastul bogat ramificat, intercelular i chiar intracelular (Pythium). Sifonoplastul poate fi lipsit de haustori (Pythium) sau prezenta haustori mici (Phytophthora). Principalele genuri sunt Pythium i Phytophthora. Genul Pythium: Sifonoplastul are dezvoltare intra- i intercelular fiind lipsit de haustori. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori formai n sporangi nedifereniai de miceliu sau uor difereniai de acesta printr-un perete. Reprezentant tip: P. ultimum cderea i putrezirea plntuelor (fig. 4.9)

Fig. 4.9 Pytium ultimum: sporangi, oospor i atac caracteristic (pythium.plantbiology.msu.edu/imgs ; www.ipmimages.org/images)

53

Genul Phytophthora. Sistematica genului se bazeaz, n principal, pe morfologia zoosporangilor, gametangiilor i oosporilor, cca. 50 de specii fiind identificate mpreun cu cteva formae speciales (forme care atac numai anumite gazde). Datorit existenei unei mari variabiliti n cadrul genului exist nc probleme de discutat n sistematica acestuia. n prezent, pentru elucidarea problemelor de clasificare, un interes crescnd l prezint studiile la nivel molecular. Sunt responsabile de producerea unor boli numite man, cu mare importan economic (mana tomatelor, mana cartofului Phytophthora infestans). Speciile acestui gen se caracterizeaz prin producerea de sporangiofori (conidiofori) diferii de hifele somatice, formarea acestora fiind semnul unei specializri. Conidiofori: monopodial ramificai, cu cretere nedefinit, cu dilatri piriforme pe traseul lor. Conidii: unicelulare, oval-piriforme, incolore sau opalescente i germineaz prin zoospori biflagelai sau filamente de infecie, n funcie de temperatura la care s-a produs germinaia (fig. 4.10).

Fig. 4.10 Phytophthora infestans: conidiofori i conidii; atac de man la tomate i cartof Familia Peronosporaceae cuprinde specii nalt specializate, parazite obligate al plantelor, care produc boli numite man, semnalate la o mare varietate de culturi, de mare interes agronomic sau horticol. Dintre speciile care produc pagube nsemnate culturilor amintim: Peronospora destructor - mana cepei, Plasmopara viticola - mana viei de vie, Bremia lactucae - mana salatei, Pseudoperonospora cubensis - mana cucurbitaceelor. Conidioforii aerieni ai acestor specii sunt bine difereniai de sifonoplast, au cretere limitat i pot fi ramificai variat. Morfologia fructificaiilor este prezentat n figura 4.11. Genul Plasmopara: sifonoplast prevzut cu haustori neramificai, sferici sau oval-piriformi. Conidiofori: lungi, monopodial ramificai, cu ramificaiile secundare n unghiuri mai mult sau mai puin drepte i cretere definit. Conidii: ovoide sau sferice, hialine, se prind pe sterigme; din germinarea lor rezult zoospori reniformi, biflagelai (a). Genul Peronospora: sifonoplast ramificat, cu haustori ramificai digitiform. Conidiofori: ramificai dicotomic, cu sterigme ascuite i uor curbate; conidii ovoide sau elipsoidale, glbui, care germineaz prin filamente de infecie (b). Genul Pseudoperonospora: sifonoplast cu haustori piriformi, sferici sau palmat ramificai. Conidiofori: ramificai dicotomic; conidii: ovale sau elipsoidale, germineaz prin zoospori biflagelai (c). Genul Bremia: sifonoplast cu haustori globuloi. Conidiofori: dicotomic ramificai, au extremitatea lit n form de cup; conidii: incolore, sferice, germineaz prin filamente (d).

54

Fig. 4.11 Morfologia conidioforilor i conidiilor: a. Plasmopara; b. Peronospora; c. Pseudoperonospora; d. Bremia Familia Albuginaceae cuprinde parazii obligai foarte apropiai de peronosporacee, de care se deoasebesc prin producerea de conidii n lan, la extremitatea unor conidiofori formai sub epiderm. Conidiofori: simpli, neramificai, scuri, mciucai. Conidii: formate n lanuri, separate prin discuri numite disjunctori (fig. 4.12). n urma germinrii conidiilor se formeaz zoospori biflagelai. Sifonoplastul lor se dezvolt intercelular i este prevzut cu haustori n form de bastona. Reprezentanii genului produc boli ale plantelor cunoscute sub numele de albumeal. Cea mai cunoscut specie este A. candida (albumeala cruciferelor).

Fig. 4.12 Albugo candida: conidiofori i conidii; atac pe frunze de ridichi 4.2.2. Ciuperci adevrate 4.2.2.1. Subncrengtura Chytridiomycota. Conine o singur clas - Chytridiomycetes, reprezentanii si fiind singurele ciuperci adevrate care produc spori mobili (zoospori) n ciclul lor de via. Cu excepia ctorva specii, cu celule multiflagelate, zoosporii sunt uniflagelai. Aparatul lor vegetativ este un gimnoplast, la formele simple sau un sifonoplast, la cele mai evoluate. Compoziia peretelui celular (prezena chitinei i glucanilor), biochimia celular i secvenele de ADN ribozomal sunt caractere care confer reprezentanilor acestei diviziuni statutul de ciuperci adevrate.

55

Clasa Chytridiomycetes cuprinde peste 100 de genuri, majoritatea fiind saprofite. Unii reprezentani sunt parazii ai plantelor (Synchytrium endobioticum, Olpidium brassicae), animalelor microscopice (nematozi, rotifere), insecte (Coelomomyces) i altor ciuperci chitridiacee, ciuperci micoriziene, ascomicete i chiar basidiomicete. Tradiional, clasificarea chitridiomicetelor are la baz caracterele morfologice ale structurilor de nmulire asexuat i sexuat. Ultrastructura zoosporilor (prezena sau absena agregrilor ribozomale, numrul i localizarea particulelor lipidice, orientarea centriolului fa de kinetozom, relaiile spaiale nucleu-kinetozom) a fost propus, de asemenea, pentru a rezolva clasificarea speciilor la care morfologia aparatului vegetativ este extrem de plastic, chiar n condiii controlate (tabelul 4.6). Tabelul 4.6 Clasificarea ciupercilor din ncrengtura Chytridiomycota Ordinul Spizellomycetales Chytridiales Genul Olpidium Synchytrium Specii reprezentative O. brassicae S. endobioticum

Genul Olpidium cuprinde cca. 30 de specii, una dintre cele mai cunoscute fiind O. brassicae prezent n aproape toate solurile de grdin cultivate i vector pentru numeroase virusuri. Specia atac rdcinile de crucifere dar i ale altor mono- i dicotiledonate. Organizarea este simpl, aparatul vegetativ fiind un gimnoplast. Prin transformarea holocarpic a gimnoplastului se formeaz un zoosporange cu numeroi zoospori uniflagelai, ovali sau piriformi, prevzui cu un singur flagel, dispus terminal (fig. 4.13). Inmulirea sexuat este o izogametogamie (fuzioneaz doi zoospori uniflagelai) iar produsul de fecundaie este un zigozoospor biflagelat, diploid.

Fig. 4.13 Olpidium brassicae: zoospori; spori de rezisten; atac caracteristic (www.bsu.edu/classes; www.agroatlas.ru)

56

Genul Synchytrium cuprinde peste 100 de specii parazite ale plantelor. Reprezentanii si au aparatul vegetativ un gimnoplast, cu dezvoltare intracelular. Ca organe de nmulire asexuat prezint zoospori uniflagelai, ovali sau piriformi, deosebindu-se de speciile de Olpidium prin gruparea zoosporangilor n grmezi (sori), cte 7-9. nmulirea sexuat se realizeaz prin izogametogamie iar produsul este un zigozoospor biflagelat, diploid. Este caracteristic, de asemenea, prezena a dou tipuri de zoosporangi: zoosporangi de var i zoosporangi de iarn (akinetosporangi, cu rol n rezisten). Akinetosporangii sunt galbenbruni, mari (50-70) i prezint un perete gros, format din trei straturi: un endospor subire (la interior), un exospor ngroat, brun-nchis i un epispor (la exterior), coluros, care imprim akinetosporangelui un aspect stelat. Coninutul acestora este reprezentat de o citoplasm foarte dens, bogat n substane de rezerv i un nucleu. Cea mai cunoscut specie este S. endobioticum, care produce ria neagr a cartofului.

Fig. 4.14. Synchytrium endobioticum: akinetosporangi; atac caracteristic (www.inspection.gc.ca; www.lfl.bayern.de) 4.2.2.2. Subncrengtura Ascomycota Cuprinde ciuperci evoluate, al cror aparat vegetativ este un dermatoplast (Saccharomycetaceae) sau un tal filamentos septat. Miceliul de lung durat este cel haploidal, cu excepia ciupercilor din ordinul Taphrinales, la care acesta este reprezentat de miceliul dicariotic. Absorbia hranei se poate face direct, prin celulele miceliului sau prin intermediul haustorilor, prezeni la speciile parazite. nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii, spori de rspndire, de o mare diversitate de forme, mrimi i culori. Ele se formeaz direct pe filamentele miceliene sau pe conidiofori, la care se nregistreaz, de asemenea, o mare variabilitate morfologic. Conidioforii se pot forma izolat sau asociat, n fascicule numite coremii, la extremitatea unor ntreeseri de filamente sporodochii, n lagre subcuticulare sau subepidermale acervuli sau n pungi cufundate n esut picnidii (fig. 4.15). nmulirea sexuat poate fi, la unele ascomicete, o heterogametangiogamie, fecundaia avnd loc ntre ascogon (gametangiul femel) i anteridie (gametangiul mascul). n urma fecundrii rezult filamente ascogene (dicariofaza) din care se formeaz ascele, organele caracteristice ascomicetelor. n asce se formeaz ascosporii, spori haploidali, interni, n numr de 2-4 pn la 8. La formele mai evoluate procesul de sexualitate se simplific, anteridiile regresnd i funciile acestora fiind ndeplinite de conidii sau filamente vegetative somatogamie.

57

Tipuri de conidiofori: simpli (a,b), grupai n coremii (c); ramificai n verticil (d), palmat (e), dictomic (e)

Picinidii (macroscopic Septoria apiicola; aspect microscopic)

Acervuli (macroscopic - Colletotrichum lindemuthianum; aspect microscopic)

Sporodochii (macroscopic Monilinia fructigena; aspect microscopic) Fig. 4.15 Ascomycetes - morfologia fructificaiilor asexuate

58

Ascele se pot forma liber pe suprafaa esutului atacat sau n ascofructe, de tip: peritecii, prevzute cu orificiu, cleistotecii (peritecii complet nchise) sau apotecii, fructificaii larg deschise.

Fig. 4.16. Ascomycetes - tipuri de ascofructe: a. peritecii complet nchise (cleistotecii); c. Peritecii; d. apotecii Caracterele cu importan taxonomic i principalii taxoni ai subncrengturii Ascomycotina sunt prezentai n tabelul 4.7. Ordinul Taphrinales. La reprezentanii acestui ordin ascele se formeaz direct pe suprafaa esuturilor atacate. Ascosporii sunt unicelulari, sferici sau ovoidali, hialini sau verzui, putnd nmuguri. Miceliul este dikariotic, filamentos, incolor, ramificat, lipsit de haustori i are dezvoltare intercelular, sub cuticul sau sub epiderm, reprezentnd faza parazit obligat a cestor ciuperci. Haplofaza este reprezentat de un miceliu cu celule uninucleate, specific perioadei saprofite. La speciile acestui ordin nu s-a semnalat formarea de spori asexuai (conidii). nmulirea sexuat este simplificat, o somatogamie ntre celulele miceliilor haploide sau cele de nmugurire a ascosporilor de sex diferit. Ordinul Taphrinales cuprinde o singur familie de interes fitopatologic, Taphrinaceae cu reprezentanii grupai n genul Taphrina. Speciile acestui gen atac plante lemnoase sau ierboase producnd deformri i hipertrofieri ale frunzelor, florilor, fructelor, proliferarea lstarilor (sunt capabile s sintetizeze fitohormoni care stimuleaz creterea). Genul Taphrina: asce alungite, cu celula bazal i celul apical, cu 8 asospori iniial care nmuguresc; ascospori unicelulari, globuloi sau elipsoidali, galben-verzui. Specii reprezentative: T. deformans, T. pruni, T. insititiae (fig. 4.17)

Fig. 4.17 Taphrina deformans: asce cu ascospori; atac caracteristic

59

Tabelul 4.7 Principalii taxoni ai ciupercilor ascomicete

Ordinul Eurotiales

Familia Trichomaceae

Taphrinales Erysiphales

Taphrinaceae Erysiphaceae

Sphaeriales

Ophiostomataceae Hypocreaceae Clavicipitaceae Polystigmataceae Diaporthaceae Xylariaceae Dothideaceae Mycosphaerellaceae Botryosphaeriaceae Elsinoaceae Pleosporaceae Venturiaceae Capnodiaceae Pyrenophoraceaea Dermataceae Sclerotiniaceae

Dothideales

Helotiales

Genul Talaromyces Eupenicillium Eurotium Taphrina Sphaerotheca Podosphaera Erysiphe Uncinula Leveillula Microsphaera Phyllactinia Ceratocystis Ophiostoma Nectria Claviceps Polystigma Glomerella Gnomonia Diaporthe Rosellinia Didymella Mycosphaerella Botryosphaeria Elsinoe Pleospora Leptosphaeria Venturia Capnodium Pyrenophora Diplocarpon Blumeriella Sclerotinia Monilinia Botryotinia

Specii reprezentative T. flavus Penicillium sp. Aspergillus sp. T. deformans, T. pruni S. fuliginea, S. pannosa var rosae, P. leucotricha, P. tridactyla E. cichoracearum, E. umbelliferarum U. necator L. taurica M. abbreviata, M. lonicerae P. corylea C. fimbriata O. ulmi, O. novo-ulmi N. galligena, N. cinnabarina C. purpurea P. rubrum G. gossypii G. juglandis D. vexans, D. phaseolorum R. necatrix D. lycopersici M. pinodes, M. sentina, M. fragariae B. obtusa E. ampelina, E. veneta P. betae L. maculans V. inaequalis, V. pirina C. salicinum P. graminis D. rosae B. jaapii S. sclerotiorum M. fructigena, M. laxa B. fuckeliana

60

Ordinul Erysiphales: ciuperci parazite obligate, patogeni ai plantelor (produc boli numite finri), clasificate ntr-o singur familie, Erysiphaceae. Miceliul este reprezentat de filamente subiri, septate, ramificate, cu dezvoltare n general la suprafaa esutului atacat (ectoprazit). La unele specii miceliul este endoparazit (Leveillula) sau ecto-endoparazit (superficial, cu unele poriuni n care filamentele ptrund prin stomate n spaiile intercelulare - Phyllactinia). Organele de fixare sunt apresoriile, lite sub form de disc, iar cele de absorbie sunt haustori, n form de balona sau lobai. La majoritatea erisifaceelor nmulirea asexuat are loc prin conidii de tip Oidium: conidii simple, unicelulare, hialine, elipsoidale, formate n lanuri. La genul Leveillula conidiile sunt de tip Oidiopsis (pe conidioforii difereniai de pe miceliul endoparazit se formeaz, terminal o singur conidie) iar la genul Phyllactinia condioforii se formeaz de pe miceliul ectoparazit, cu o singur conidie n vrf (Ovularipsis). nmulirea sexuat este de tip heterogametangiogamie. Ascele se formeaz n peritecii sferice, complet nchise (cleistotecii), brune, cu perete pseudoparenchimatic, prevzute cu apendici (fulcre) hialini sau bruni, flexuoi sau rigizi, simpli sau ramificai la vrf. Ascele se formeaz n stratul bazal. Forma, dispoziia i ramificaia apendicilor precum i numrul de asce formate n peritecie (una sau mai multe) sunt elemente de taxonomie. Morfologia cleistoteciilor este redat n figura 4.18. Peste 40 000 de specii de plante, reprezentnd cca. 40 de ordine sunt atacate de aceste ciuperci, 90% dintre gazde fiind dicotiledonate: cereale, cucurbitacee, pomi fructiferi, via de vie, plante ornamentale. Genul Sphaerotheca: peritecii monoasce, cu apendici simpli, flexuoi. Forma conidian de tip Oidium. Specii importante: S. fuliginea. Genul Podosphaera: peritecii monoasce, apendici dispui la un pol, ramificai dicotomic la extremiti. Forma conidian de tip Oidium. Specii importante: P. tridactyla, P. oxyacanthae. Genul Erysiphe: peritecii poliasce, cu apendici simpli, dispui pe toat suprafaa. Forma conidian de tip Oidium. Specie tip: E. umbleliferarum. Genul Microsphaera: peritecii poliasce, cu apendici dispui ecuatorial, rigizi, ramificai dicotomic la extremiti. Forma conidian de tip Oidium. Reprezentani importani: M. lonicerae, M. abbreviata Genul Phyllactinia. Peritecii poliasce, cu dou tipuri de apendici: unii rigizi, aciculari, prevzui cu o vezicul bazal, dispui ecuatorial, alii scuri, hialini, divizai la vrf, care se gelific uor pe vreme umed. Forma conidian de tip Ovulariopsis. Specie tip: P. corylea. Genul Uncinula. Peritecii poliasce, cu apendici simpli, spiralai, bifurcai sau rsucii la vrf, dispui ecuatorial. Forma conidian de tip Oidium. Specie tip: U. necator Genul Leveillula. Peritecii poliasce, prevzute cu apendici filamentoi, dispui pe toat suprafaa. Forma conidian de tip Oidiopsis. Specie tip: L. taurica.

61

Podosphaera Sphaerotheca

Erysiphe

Uncinula

Microsphaera

Phyllactinia

Fig. 4.18 Erysiphaceae - morfologia cleistoteciilor principalelor genuri Ordinul Sphaeriales. Periteciile ciupercilor din ordinul Sphaeriales au perete propriu (peridie), de culoare neagr sau brun, cu consisten tare, crbunoas. Stroma poate fi viu colorat n galben, portocaliu, rou sau negru. n peritecii se difereniaz asce separate ntre ele prin parafize. Ascosporii pot fi unicelulari - hialini (Polystigma) sau bruni (Roselinia), bicelulari - hialini (Nectria, Gnomonia), multicelulari hialini (Gibberella). Conidiile pot fi de tip Fusarium, Ramularia, Ovularia. Reprezentanii acestui ordin sunt cunoscui pentru capacitatea de a parazita plantele, atacnd frunze i fructe sau de a coloniza scoara esenelor lemnoase debilitate sau moarte. Familia Hypocreaceae: ciupercile au stroma viu colorat (galben, portocaliu, rou sau violaceu), crnoas, superficial, bine difereniat i dezvoltat. Periteciile se formeaz superficial, sunt cufundate n strom i au pertele crnos i viu colorat. Organe de nmulire asexuat: conidii de diferite tipuri: Fusarium, Tubercularia, Verticillium. Genul Nectria: peritecii globuloase, cu peridia crnoas, viu colorate (rou), prevzute cu un por de deschidere i formate izolat sau asociat pe o strom colorat. Asce: alungite, cu cte 8 ascospori bicelulari, hialini, ovoizi; separate. Forma conidian Cylindrocladium (conidii hialine, cilindrice, drepte sau uor arcuite, septate) sau Tubercularia (conidii ovoide, cilindrice, hialine, mici). Unii reprezentani sunt saprofii i parazii ai plantelor (N. galligena, N. cinnabarina). Familia Polystigmataceae: ciuperci cu peritecii complet cufundate ntr-o strom crnoas sau crustoas, viu colorat. In portocaliu, rou aprins sau brun-negricios. n strom se difereniaz fructificaiile asexuate (picnidii) i sexuate (peritecii).

62

Genul Polystigma: strom viu colorat (galben-brun sau rou). Periteciile conin asce alungite, cu cte 8 ascospori unicelulari, hialini, ovoizi sau elipsoidali. Forma conidian Polystigmina (picnospori hialini, filamentoi, ndoii sub form de crj).

Fig. 4.19 Polystigma rubrum: picnospori n picnidii; atac pe frunzele de prun (www.stihl.com) Familia Diaporthaceae: ciupercile acestei familii pot prezenta (cele superioare) sau nu (cele cu organizare inferioar) strom. Conidiile se formeaz n acervuli sau picnidii. Genul Gnomonia: peritecii globuloase, cu perete gros, cufundate ntr-o strom bine dezvoltat i prevzute cu un gt mai mult sau mai puin lung, la extremitatea cruia se afl porul de deschidere. Ascele sunt mciucate i conin cte 8 ascospori cilindrici sau ovoizi, uni- sau bicelulari, hialini. Conidiile se formeaz n acervuli de tip Marssonina (conidii fusiforme, arcuite, hialine, bicelulare).

Fig. 4.20 Gnomonia juglandis: peritecie; acervul i conidii; atac pe frunzele de nuc (B. Iacomi, 2010) Ordinul Myriangiales. Strom bine dezvoltat; peritecii n loculi neuniformi; asce cu cte 8 ascospori. Familia Myriangiaceae: reprezentani cu strom complex i bine dezvoltat, fiind patogeni ai plantelor. Genul Elsinoe: peritecii ascoloculare care conin asce globuloase sau piriforme cu ascospori alungii, hialini, septai. Reprezentant tip: E. ampelina (antracnoza viei de vie). Ordinul Dothideales: stroma este nchis la culoare iar ascele se formeaz n loculi sferici sau globuloi. Printre asce apar parafize filiforme. Ascosporii sunt eliberai prin ruperea prii superioare a pseudoteciei. Unii reprezentani sunt saprofii, dezvoltndu-se pe resturi vegetale, alii sunt patogeni cunoscui ai plantelor lemnoase i ierboase.

63

Familia Venturiaceae: strom mai mult sau mai puin dezvoltat. Periteciile sunt globuloase sau piriforme, brune, prevzute cu peri rigizi n jurulosteolului. Genul Venturia: peritecii globuloase, cufunfate n esut, prevzute cu un gt la partea superioar, nconjurat de peri bruni. Asce: alungite, conin cte 8 ascospori bicelulari, bruni, cu celule inegale. Forma conidian de tip Fusicladium (conidioforii scuri, cilindrici, bruni i conidii bicelulare la maturitate, alungit-piriforme, brune). Specii tip : V. inaequalis, V. pirina

Fig. 4.21 Venturia inaequalis: peritecie; conidiofori i conidii; atac pe frunze i fructe de mr (B. Iacomi, 2009) Familia Mycosphaerellaceae. Genul Mycosphaerella: peritecii ovoide sau globuloase, cufundate n strom. Asce cilindrice, cu 8 ascospori hialini sau uor glbui, bicelulari, elipsoidali. Forma conidian de tip Ascochyta (picnospori hialini, bicelulari, uor strangulai n dreptul septei), Septoria (picnospori filamentoi, incolori, septai).

Fig. 4.22 Mycosphaerella pinodes: peritecie, picnidie cu picnospori; atac pe psti Familia Capnodiaceae: peritecii negre, cu ascospori bruni, multicelulari, septai transversal i longitudinal. Genul Capnodium: miceliu galben-brun, cu picturi uleioase n interior. Reprezentant tip: C. salicinum, instalat pe roua de miere a insectelor. Ordinul Helotiales: caracterizat prin prezena apoteciilor sub form de cup sau disc, cu asce inoperculate i eliberarea ascosporilor prin ruperea vrfului ascei. Ascospori: sferici, elipsoidali sau asimetrici. Este un ordin bogat n reprezentani, cu specii saprofite n sol, pe lemn descompus sau alte materii organice sau patogeni ai plantelor (Monilinia fructigena, Sclerotinia sclerotiorum, Diplocarpon maculatum).

64

Familia Dermataceae: familie heterogen, nc nu foarte bine cunoscut. Speciile sale au apotecii sesile, formate direct pe strom. Form conidian este de tip acervul (Cylindrosporium, Gloeosporium, Entomosporium). Genul Diplocarpon: ascospori bicelulari, hialini. Forma conidian de tip Marssonina (conidii bicelualre, hialine, puin strangulate n dreptul septei). Specie tip: D. rosae. Genul Blumeriella: asce cu ascospori cilindrici; forma conidian de tip Cylindrosporium (acervuli conidii cilindrice alungite, cu 1-2 septe, hialine, ascuite la vrf i rotunjite la baz).

a.

b.

Fig. 4.23 Fabraea maculata (a): conidii i atac pe frunzele de gutui; Blumeriella jaapii (b): conidii i atac pe frunze de cire (B. Iacomi, 2009) Familia Sclerotiniaceae cuprinde cei mai importani patogeni ai plantelor, reprezentanii si fiind caracterizai prin apotecii n general brune, crnoase, de dimensiuni mici sau medii. Ascosporii sunt hialini, unicelulari, ovoidali. Ca organe de rezisten prezint scleroi formai n interiul sau la suprafaa organelor atacate (fructe, tulpini, inflorescene). n taxonomie, pentru caracterizarea genurilor, au importan att formele asexuate (anamorfa) ct i cele sexuate (telemorfa). Morfologia fructificaiilor caracteristice este redat n figura 4.23. Genul Monilinia: scleroi tari, negricioi, n interiorul esutului atacat (fructe). Apotecii mici, n form de plnie, lung pedunculate, galben-brune. Asce alungite cu ascospori unicelulari, hialini. Forma conidian de tip Monilia (conidii dispuse n lanuri simple sau ramificate, elipsoidal-trunchiate, glbui). Specii importante: M. fructigena, M. laxa. Genul Botryotinia: scleroi mici, negri, tari, formai la suprafaa esutului atacat. Apotecii lung pedunculate. Asce cu ascospori unicelulari, hialini. Forma conidian de tip Botrytis (conidii unicelulare, ovale, olivacee, formate n ciorchine pe sterigmele unor conidiofori lungi, monopodial ramificai). Reprezentant tip: B. fuckeliana. Genul Sclerotinia: scleroi cu form neregulat, de la civa mm la 1-2cm lungime, negricioi, formai la suprafaa sau n interiorul esutului atacat. Apotecii n form de plnie, pedunculate, n care se dezvolt asce cu cte 8 ascospori unicelulari, hialini. Nu au form de nmulire asexuat. Specie tip: S. sclerotiorum

65

a.

b.

c.

Fig. 4.24 Monilia fructigena (a): sporodochii; lanuri de conidii; Botryotinia fuckeliana (b): conidiofori i conidii; atac pe struguri; Sclerotinia sclerotiorum (c): scleroi i apotecii 4.2.2.3. Subncrengtura Basidiomycotina. Cuprinde ciuperci evoluate ciuperci (cca. 14 000 de specii descrise), saprofite pe diferite substraturi sau parazite ale plantelor. Reprezentanii si sunt specii utile sau dauntoare: unele specii produc boli importante economic, de tipul tciuni, mluri i rugini; altele deterioreaz att plantele lemnoase, producnd pagube n silvicultur, ct i produsele finite din lemn, costurile asociate limitrii acestora fiind semnificative. Pe de alt parte, basidiomicetele prezente pe lemnul mort degradeaz celuloza i lignina i sunt principalii componeni ai ecosistemelor de pdure. Unele basidiomicete sunt parteneri n realizarea micorizelor n sisteme naturale sau cultivate de pdure. Aparatul vegetativ este un tal filamentos septat (Uredinales, Ustilaginales) sau masiv (Hymenomycetales). Caracteristic este prezena a trei tipuri de miceliu: primar, secundar i teriar. Miceliul primar, haploidal, rezult din germinaia basidiosporilor, este redus i de scurt durat (cu excepia celui de la uredinalele heteroice). n general pe acest miceliu nu se formeaz organe de fructificare, cu excepia uredinalelor, la care apar picnidii i picnospori, organe de nmulire asexuat. Miceliu secundar, dicariotic, reprezint aparatul vegetativ de lung durat, pe care se difereniaz basidiile cu basidiospori. Miceliu teriar este miceliul de fructificare al basidiomicetelor macromicete. Caracteristic basidiomicetelor este formarea basidiosporilor pe basidii, dup derularea plasmogamiei, cariogamiei i meiozei.

66

Basidiile pot fi alctuite dintr-un singur articol (basidii monomere) sau din dou (dimere), cu o parte bazal hipobasidie i una superioar epibasidie. Basidiosporii, formai lateral sau terminal pe basidii, sunt foarte variai ca form, culoare i mrime i pot avea peretele ornamentat sau neted. Organele de rezisten sunt reprezentate de rizomorfe, scleroi i geme. Clasificarea general a basidiomicetelor este redat n tabelul 4.8. Tabelul 4.8 Clasificarea general a ciupercilor Basidiomycotina
Clasa Ustilaginomycetes Urediniomycetes (Teliomycetes) Ordin Ustilaginales Uredinales Familie Ustilaginaceae Tilletiaceae Pucciniaceae Gen Ustilago Tilletia Uromyces Specii U. tritic, U. zeae T. tritici, T. indica U. appendiculatus U. pisi U. caryophyllinus Puccinia Tranzschelia Cuminsiella Gymnosporangium Phragmidium Melampsoraceae Melampsora Cronartium P. asparagi T. pruni-spinosae C. sanguinea G. juniperinum G. sabinae P. mucronatum M. larici-populina C. ribicola

Ordinul Ustilaginales cuprinde ciuperci parazite ale plantelor, cca. 1200 de specii clasate n 50 de genuri (Vanky, 1987) fiind responsabile de producerea unor importante boli: tciuni i mluri. Se consider c sunt atacate 4000 de specii de angiosperme, din peste 75 de familii, fiind afectate florile, frunzele i tulpinile. Aceste ciuperci i desfoar o parte din ciclul lor ca saprofii, putndu-se astfel cultiva pe medii de cultur artificiale. Miceliul secundar este cel mai dezvoltat, endofit. Organele de rspndire i de rezisten sunt clamidosporii, unicelulari, binucleai, prevzui cu membran neted sau ornamentat (echinulat, verucoas, reticulat). Basidia este dimer: hipobasidia este reprezentat de clamidospori iar epibasidia este un promiceliu. Morfologia clamidosporilor (spori de rspndire dar i de rezisten) reprezint un criteriu taxonomic, fiind analizate forma, mrimea, culoarea i ornamentaiile. Dintre aceste caracteristici important este cel puin la nivel de specie, ornamentarea suprafeei sporilor. Ordinul Ustilaginales are dou familii importante: Ustilaginaceae (promiceliu septat, basidiospori formai lateral sau terminal) i Tilletiaceae (promiceliu neseptat, basidiospori terminali).

67

Familia Ustilaginaceae cuprinde reprezentani cu importan economic care produc boli numite tciuni; patogenii produc alterri la nivelul ovarelor, traduse printr-o hipertrofiere a esutului, coninutul fiind prfos. n plus, specia Ustilago zeae este un important model experimental n studii de genetic. Stadiul haploid al ciupercii crete uor pe medii simple, celulele uninucleate pot fi izolate i utilizate n diferite studii, teleutosporii sunt obinui prin infecii artificiale n mai puin de dou sptmni, timp excelent pentru obinerea unei generaii pentru un model eucariot, basidiosporii pot fi caracterizai genetic. Genul Ustilago: clamidospori simpli, unicelulari, bruni, globuloi, cu membrana neted (U. hordei) sau echinulat (U. nuda, U. tritici). Familia Tilletiaceae are reprezentani importani care produc boli ale cerealelor, numite mluri. Genul Tilletia: clamidospori izolai, globuloi, bruni, cu episporul reticulat (T. caries) sau neted (T. foetida), formai n sori localizai n ovarele plantelor. Clasa Urediniomycetes cuprinde, n ordinul Uredinales, ciuperci parazite obligate, evoluate, aflate pe treapta cea mai nlat a parazitismului, care produc boli ale plantelor numite rugini. Sunt repertorizate peste 5000 de specii, clasate n 2 familii i 140-150 de genuri. Toi reprezentanii sunt parazii ai plantelor, fiind considerai printre cele mai importante basidiomicete din punct de vedere economic. Sunt bine cunoscute ruginile plantelor legumicole, plantelor ornamentale sau pomilor fructiferi. Dei anumite stadii ale ciclului evolutiv ale unor rugini au fost obinute n culturi axenice sau pe medii artificiale aceste ciuperci sunt, n natur, obligat parazite, incapabile s supravieuiasc saprofit i care ptrund n plant prin stomate sau direct, prin celulele epidermei. Patogenii atac frunzele sau tulpinile unde produc pustule (grmezi de spori) i determin reducerea fotosintezei prin distrugerea suprafeei frunzelor, reducerea nivelul clorofilei i afectnd transpiraia. La conifere apar cancere i gale care deformeaz plantele i le reduc valoarea lemnului, le sensibilizeaz la atacul altor patogeni sau la vnt; cloroz i defoliere prematur a mrului, nsoit de calitatea redus a fructelor. Plantele atacate pot suferi hipertrofieri (Melampsoraceae) sau atrofieri ale organelor, defolieri premature. Miceliul uredinalelor este endoparazit, intercelular i prezint ca organe de absorbie haustori sferici, spiralai. Basidia este dimer, hipobasidia sclerificat fiind reprezentat prin teleutospor (n teleutospor are loc cariogamia). Prin germinarea teleutosporului (sau a fiecrei celule a acestuia, dac este multicelular) ia natere un tub germinativ scurt, cu cretere determinat, cunoscut ca promiceliu structur n care are loc meioza i apar basidiosporii. Picnosporii se formeaz n picnidii, pe miceliul primar, adncite, cufundate n esut i cu osteol (Pucciniaceae) sau superficiale (Melampsoraceae). Ecidiosporii apar n ecidii, pe miceliul primar, haploid iar formarea lor este precedat de o somatogamie. Ei sunt unicelulari, binucleai, globuloi sau poliedrici, glbui, echinulai. Uredosporii (spori de diseminare n mas) se formeaz pe miceliul dikariotic, n lagre numite uredosori. Ei sunt binucleai, formai n lanuri sau izolai, sferici sau elipsoidali, cu memebrana dubl i ornamentat, pedunculai sau sesili. Teleutosporii (spori de rezisten) se formeaz n teleutosori, pe miceliul dikariotic; pot fi sesili (Melampsoraceae) sau pedunculai (Pucciniaceae), unicelulari, bicelulari sau multicelulari. Membrana teleutosporilor este groas i poate prezenta diferite ornamentaii. Prin germinarea lor se dezvolt un promiceliu septat (epibasidia fragmentat). Basidiosporii sunt spori haploidali i apar pe epibasidie; sunt uninucleai iar prin germinare produc miceliu primar.

68

Uredinalele care au toate cele 5 tipuri de spori au ciclu complet i se numesc macrociclice; cele la care unul sau mai multe tipuri de spori lipsesc se numesc microciclice. Faza n care apar picnidiile i ecidiile (faza ecidian) i cea n care se dezvolt uredo-i teleutosporii pot s se dezvolte pe aceeai plant gazd, speciile numindu-se autoice (Uromyces appendiculatus) sau pot fi prezente pe dou plante gazde diferite, speciile fiind n acest caz heteroice (U. pisi). Morfologia teleutosporilor variaz extrem de mult la uredinale, avnd caracter taxonomic. Clasificarea acestora n familii i genuri se bazeaz pe caracterele teleutosporilor: pedicelai sau sesili, izolai sau grupai n grmezi sau coloane, cu suprafaa neted sau ornamentat. Culoarea acestora variaz de la apropae incolori la brun rocat nchis, la fel de variabile fiind forma, mrimea, caracteristicile pereilor lor, inclusiv numrul i localizarea porilor germinativi. Conform informaiilor de morfologie i a datelor moleculare uredinalele sunt clasificate n dou familii: Pucciniaceae (teleutospori pedunculai ) i Melampsoraceae (teleutospori sesili, grupai n coloane sau cruste). Familia Pucciniaceae are reprezentanii importani clasificai n genurile Uromyces, Puccinia, Tranzschelia, Phragmidium, Gymnosporangium. Genul Uromyces: teleutospori bruni, unicelulari, pedunculai. Speciile acestui gen atac diferite plante monocotiledonate i dicotiledonate: U. appendiculatus (fasole), U. pisi (mazre), U. caryophyllinus (garoafe), U. scilarum (zambile). Genul Puccinia: teleutospori bicelulari, cu un por germinativ, bruni, uor strangulai n dreptul septei, cu peduncul incolor, mai scurt sau mai lung, persistent sau caduc. Reprezentani importani economic: P. asparagi. Genul Tranzschelia: teleutospori bicelulari, bruni, cu celule sferice, inegale, uor detaabile. Specie tip: T. pruni-spinosae. Genul Cumminsiella: teleutospori bicelulari, cu celule egale i 2 pori germinativi. Reprezentant tip: C. sanguinea. Genul Gymnosporangium: teleutospori bicelulari, bruni, cu 2 pori germinativi, pedicel incolor i foarte lung, gelatinos n condiii de umiditate. Acetia se formeaz, n general, pe specii de Juniperus. Uredosporii lipsesc. Faza ecidian apare pe diferite rozacee (mr, pr). Reprezentani: G. sabinae, G. juniperinum. Genul Phragmidium: teleutospori bruni, multicelulari, cu pedicel incolor i papil (mucron) apical, fiecare celul avnd 2-3 pori germinativi. Specii importante: P. disciflorum, P. rubiidaei.

69

Fig. 4.24. Morfologia teleutosporilor: a. Uromyces; b. Puccinia; c. Tranzschelia; d. Cuminsiella; e. Gymnosporangium; f. Phragmidium 4.2.2.4. Grupul Fungi Imperfecti (Deuteromycetes): ciuperci imperfecte, la care nu se cunoate stadiul perfect organele de nmulire sexuat i sporii rezultai n urma acesteia. Unele dintre specii pot prezenta doar un miceliu steril (Mycelia sterilia sau Agonomycetes). Majoritatea ciupercilor imperfecte sunt considerate stadii de dezvoltare ale ascomicetelor, unele avnd caractere de basidiomicete (cele care au miceliu steril). Sistematica ciupercilor imperfecte este artificial. Clasificarea acestor ciuperci are la baz caractere morfologice ale organelor de nmulire asexuat i nu relaiile de filogenie ntre specii, fiind mai degrab un mijloc de identificare a reprezentanilor (tabelul 4.9). Tabelul 4.9 Clasificarea ciupercilor Fungi Imperfecti (Lepoivre, 2004)

Caracteristici Conidiofori liberi la suprafaa esutului gazdei Conidiofori izolai Conidiofori reunii n coremii

Taxoni Hyphomycetes/Moniliales Dematiaceae, Moniliaceae Stilbacee Tuberculariaceae Coelomycetes Sphaeropsidales Melanconiales Agonomycetes

Conidiofori reunii n sporodochii Conidiofori grupai n structuri specifice picnidie acervul Miceliu steril

70

Ordinul Moniliales: conidiile se formeaz fie direct pe miceliul ciupercii fie pe conidiofori izolai sau asociai n coremii sau pe sporodochii. Clasificarea ciupercilor Moniliales este redat n tabelul 4.10. Speciile ordinului Moniliales sunt saprofite sau parazite. Conidioforii sunt izolai iar conidiile hialine, unicelulare (Microstroma, Botrytis), bicelulare (Trichothecium), multicelulare (Ramularia). Conidiile pot fi colorate, unicelulare (Nigrospora), bicelulare (Cladosporium), multicelulare (Helminthosporium, Heterosporium), muriforme (Alternaria) fig. 4.25. Tabelul 4.10 Clasificarea ciupercilor din ordinul Moniliales
Culoarea conidiilor unicelulare Aspergillus Botrytis Fusarium Conidii hialine Penicillium Trichoderma Verticillium Chalara Conidii colorate Spilocaea Cladosporium Fusicladium Alternaria Stemphylium Conidii bicelulare Cylindrocladium pluricelulare Ramularia Fusarium Cercospora

Fig. 4.25. Ord. Moniliales - morfologia fructificaiilor a. Aspergillus; b. Penicillium; c. Trichoderma; d. Botrytis; e. Fusarium; f. Alternaria

71

Ordinul Sphaeropsidales: specii saprofite pe resturi vegetale sau parazite ale plantelor. Specia Darluca filum este un hiperparazit al uredinalelor, picnidiile acestei ciuperci ntlnindu-se frecvent n uredosporii i teleutosporii diferitelor specii care produc rugini (Uromyces caryophyllinus). Ciuperca Ampelomyces quisqualis hiperparaziteaz speciile de erisiphacee. Picnidii: sferice sau conice, cu perete mebranos sau crbunos, cufundate n substrat, care se deschid la partea superioar printr-un por. Picnospori: unicelulari - hialini (Phyllosticta, Phoma, Ampelomyces) sau bruni (Coniothyrium); bicelulari hialini (Ascochyta, Darluca) sau bruni (Diplodia); filamentoi, multicelulari hialini (Septoria) fig. 4.26. Principalii reprezentani ai acestui ordin sunt prezentai n tabelul 4.11. Tabelul 4.11 Clasificarea ciupercilor din ordinul Sphaeropsidales
Culoarea conidiilor unicelulare Cytospora Conidii hialine Fusicoccum Phoma Phyllosticta Phomopsis Conidii colorate Coniothyrium Spaeropsis Diplodia Conidii bicelulare Ascochyta pluricelulare Septoria

Fig. 4.26 Tipuri de picnidii la ciupercile Sphaeropsidales (Agrios, 2005)

72

Ordinul Melanconiales (tabelul 4.12) : conidii formate pe conidiofori, n lagre subcuticulare sau subepidermale - acervuli (fig. 4.27). Conidii: hialine unicelulare (Colletotrichum, Gloeosporium, Sphaceloma), bicelulare (Marssonina) sau multicelulare (Cylindrosporium). Speciile genurilor Melanconium i Coryneum: conidii colorate, unicelulare, respectiv multicelulare. Tabelul 4.12 Clasificarea ciupercilor din ordinul Melanconiales
Culoarea conidiilor unicelulare Colletotrichum Conidii hialine Conidii colorate Gloeosporium Sphaceloma Melanconium Coryneum Conidii bicelulare Marssonina pluricelulare Cylindrosporium

Fig. 4.27 Tipuri de acervuli la ciupercile Melanconiales (Agrios, 2005) Intrebri 1. Care sunt elementele care fundamenteaz noua clasificare a ciupercilor fitopatogene? 2. Enumerai principalele caracteristici care difereniaz celula ciupercilor de bacterii. 3. Care sunt caracteristicile celulare care prezint un interes n controlul chimic (construii rspunsul consultnd i capitolul legat de combaterea chimic a bolilor plantelor). 4. Enumerai organele de rezisten ale ciupercilor fitopatogene i specificai importana dezvoltrii acestora n ciclul evolutiv. 5. Argumentai importana cunoaterii tipurilor de aparate vegetative i a fructificaiilor dezvoltate n urma nm ulirii sexuate i asexuate pentru practica horticol.

73

Capitolul 5.

Rezistena plantelor la boli

Coninut. Obiective. n urma contactului dintre un agent patogen i plant, n condiii de mediu favorabile infeciei, se iniiaz un dialog molecular care va defini tipul de relaie (sensibilitate sau rezisten) ce urmeaz s se stabileasc. Capitolul prezint mecanismele de rezisten pe care planta le activeaz n urma confruntrii cu agenii fitopatogeni. Mecanismele de rezisten (biochimice, moleculare sau structurale) sunt prezentate n perspectiva nelegerii i utilizrii mijloacelor de control. Capitolul pregtete abordarea ulterioar a unor noiuni referitoare la controlul chimic i biologic al agenilor fitopatogeni. 5.1. Concepte Fiecare specie de plante poate fi afectat de cca. 100 ageni patogeni diferii (bacterii, fitoplasme, ciuperci, virusuri). In general, plantele se pot apra de atacul agenilor fitopatogeni prin intermediul caracteristicilor structurale care acioneaz ca bariere fizice i opresc ptrunderea i rspndirea patogenilor i prin eliberarea unor compui chimici, care exist sau se formeaz n celulele plantei infectate i care creeaz condiii nefavorabile dezvoltrii patogenilor. Din punct de vedere al mecanismelor de care dispun plantele, rezistena poate fi structural (morfologic) sau funcional (biochimic sau fiziologic) iar n funcie de momentul intrrii n aciune a mecanismelor de rezisten aceasta poate fi preinfecional (pasiv, static) i postinfecional (activ sau dinamic). Diferite combinaii ntre caracteristicile structurale i reaciile biochimice pot fi utilizate de plant n diferite sisteme plant gazd-patogen. In plus, chiar i n cadrul aceluiai sistem plant gazdpatogen combinaiile pot varia n funcie de vrsta plantei, tipul organului sau esutului atacat, starea de nutriie a plantei i condiiile climatice.

Rezisten: capacitatea unei plante de a nu fi dect puin sau deloc afectat de prezena unui parazit care, n condiii favorabile, ar putea declana o infecie (sau capacitatea plantei de a preveni, limita sau anula efectul potenialilor ageni patogeni). Toleran: capacitatea plantei de a suporta atacul unui patogen fr ca randamentul ei s fie afectat n mod deosebit. Imunitatea sau reacia de recunoatere reprezint rezistena la cel mai nalt nivel. Conceptul care trebuie reinut este acela c, indiferent de tipul de rezisten utilizat de plant mpotriva unui patogen (sau a unui agent abiotic), acesta este controlat, direct sau indirect de materialul genetic (gene) al plantei i patogenului. Rezistena non-gazd O plant poate gsi c este uor s se apere sau s reziste cnd este n contact cu un agent patogen pentru care aceasta nu este gazd. Acest mecanism este cunoscut ca rezisten nongazd i reprezint cea mai obinuit form de rezistena sau de aprare. De exemplu, patogenul Phytophthora infestans (care produce mana cartofului i tomatelor) nu se poate instala pe gru i nici ciuperca Puccinia recondita (rugina brun a grului) nu poate s apar pe cartof sau tomate.

74

Fiecare plant poate fi atacat de proprii patogeni i, n acest caz, exist o mare diferen ntre cum planta se poate apra efectiv (ct este de rezistent). Chiar i n condiii favorabile infeciei cu un anumit patogen, planta poate s nu dezvolte simptomele caracteristice bolii, numeroase gene fiind implicate n acest tip de protecie. Sub aciunea agenilor patogeni plantele pot avea o rezisten natural, motenit genetic sau pe parcursul vieii lor pot dobndi starea de rezisten rezisten ctigat, indus sau dobndit. Dup numrul i caracterul genelor implicate n rezistena natural, aceasta poate fi: Oligogenic sau vertical, transmis de un numr mic de gene majore Poligenic sau orizontal, transmis de un numr mare de gene minore Rezistena vertical (specific, oligogenic) se manifest fa de anumite rase ale patogenului. Acest tip de rezistena are o durat scurt; uneori, dup 4-5 ani, o nou ras se rspndete i atac soiul respectiv. Rezistena vertical are la baz teoria gen pentru gen a lui Flor: pentru fiecare gen de rezistena sau sensibilitate a plantei exist o gen de avirulena sau virulena a patogenului. Rezistena vertical este controlat oligogenic, de gene majore i are un caracter calitativ. Este mai puin eficace fa de patogenii care formeaz noi rase precum i fata de patogenii specializai (Phytophthora infestans). Rase fiziologice: subuniti sistematice (subgrup sau biotip) care se desebesc ntre ele prin virulen, agresivitate, exprimarea simptomelor dar nu morfologic. Cnd o plant este atacat de un agent patogen, genele acestuia sunt activate, produc i elibereaz arme de atac (enzime, toxine). La rndul ei, planta se poate apra prin diferite combinaii de molecule de aprare (preexistente sau induse) sau structuri de aprare. Acest tip de aprare este cunoscut drept rezisten poligenic, general sau cantitativ deoarece depinde de numeroase gene pentru prezena sau formarea diferitelor structuri de aprare sau molecule de aprare. Acest tip de rezistena este prezent, la nivele diferite fa de agenii patogeni, n toate plantele i este, de asemenea, cunoscut sub numele de rezisten parial, orizontal, poligenic, de cmp, durabil sau rezistena dat de gene minore. Rezistena poligenic este permanent i se manifest fa de toate rasele patogenului. Rezistena poligenic se poate manifesta sub diferite forme (Baicu i Sesan, 1996): Rezisten nceat de tip slow rusting sau slow mildewing: atac redus al bolii datorit rspndirii i multiplicrii ncete a patogenului Rezistena ntrziat: apariia cu 10-14 zile mai trziu dect la cele plantele sensibile Rezisten parial: o perioad de latent (de incubaie) mai lung Rezistena durabil: se pstreaz pe o perioad lung de timp; interes n cercetare, ameliorare 5.2. Rezistena structural 5.2.1. Rezistena structural preinfecional Prima linie de aprare a plantelor fa de atacul patogenilor o constituie: cuticula, structura celulelor epidermice, structura orificiilor naturale, stratul de suber.

75

Cuticula: pentru patogenii care ptrund prin perforarea esuturilor cuticula reprezint prima barier de protecie a plantei. Ingroarea cuticulei frunzelor de prun pe msura maturrii acestora confer rezisten la monilioz (Monilinia laxa); Stratul de cear de pe frunze i fructe poate constitui o barier important, formnd o suprafa hidrofob, mpiedicnd formarea unui film de ap n care patogenii se pot dezvolta (prunele cu un strat de cear pe suprafa sunt mai greu atacate de Monilinia laxa) Perozitatea frunzelor strat hidrorepelent (frunzele cu perozitate mai mare sunt mai rezistente deoarece desimea periorilor mpiedic ajungerea apei i a tuburilor germinative la epiderm. Stratul de suber din scoar rdcinilor i tuberculilor esut care uneori mpiedic n mod pasiv ptrunderea patogenilor (Spongospora subterranea ria finoas a cartofului); ramurile groase ale pomilor i tulpina sunt mai greu atacate Stomatele. Pentru patogenii care ptrund prin osteole are importan numrul stomatelor, diametrul osteolelor, ritmul de deschidere al stomatelor. 5.2.2. Rezistena structural postinfecional Patogenii care reuesc s nving barierele structurale ntmpin alte bariere pe care plnata le formeaz ca rspuns la atacul patogenilor; aceste structuri nu exist nainte de atacul patogen i nu sunt specifice unui anumit patogen (fig. 5.1). Tilozele se formeaz n vasele xilemice ale plantelor n condiii de stress sau infecie cu patogeni vasculari. Sunt evaginri ale protoplatilor celulelor parenchimatoase care ptrund n vasele xilemului i pot, prin numrul i mrimea lor s blocheze expansiunea patogenului (ex. Verticillium albo atrum). Depunerea de gome este realizat de multe plante n jurul leziunilor produse de patogeni. Rolul lor defensiv const n faptul c fiind depuse rapid n spaiile intercelulare i n celulele care nconjur locul de infecie formeaz o barier impenetrabil pentru patogen i toxinele acestuia (Fusarium oxysporum) Formarea stratului de suber dincolo de punctul de infecie, ca rezultat al stimulrii celulelor gazd de ctre activitile metabolice ale patogenilor blocheaz rspondirea ulterioar a acestora i mpiedic i difuzarea toxinelor. Opresc, de asemenea, scurgerea apei i a substanelor nutritive dinspre esuturile sntoase spre cele infectate (Streptomyces scabies) Straturi de abscizie: pe frunzele tinere ale pomilor smburoi apar, n cazul atacului de Stigmina carpophila sau Xanthomonas pruni (ciuruirea frunzelor) spaii goale ntre celulele care nconjur leziunea foliar. 5.3. Rezistena funcional (biochimic) Dei formaiunile structurale existente i cele postinfecionale pot oferi un oarecare grad de protecie, rezitena plantelor depinde n mai mare msur de substanele produse n plant nainte sau ca urmare a infeciei.

76

a c

b d

Fig. 5.1 Bariere structurale postinfecionale: a. strat de suber (tubercul de cartof dup atac de Rhizoctonia solani); b. strat de abscizie; c. depunere de gome; d. tiloze (Agrios, 2005)

5.3.1. Rezistena funcional preinfecional Substane inhibitoare: n celulele i esuturile plantelor exist, independent de prezena patogenului, substane cu capacitate de a inhiba patogenii prohibitine (metabolii vegetali preinfecionali care pot reduce marcant sau opri dezvoltarea unui patogen neadaptat acestora) i inhibitine (metabolii vegetali preinfecionali care, dei prezeni n cantiti detectabile n plantele aparent sntoase, suport o cretere postinfecional marcant, ca rezultat al interaciunii plant-patogen). Aceti metabolii pot aciona pe dou ci: a. repeleni sau toxici pentru patogeni b. stimuleni pentru flora antagonist Exemple: Soiurile de cartof rezistente la atacul de Streptomyces scabies (ria comun) au cantiti mari de acid clorogenic n lenticelele prin care ptrunde i se dezvolt patogenul Alcaloizii (tomatina, solanina) formai n plantele de tomate inhib dezvoltarea unor patogeni - F. oxysporum f. sp. lycopersici, Ralstonia solanacearum Fitoncidele sunt substane de origine vegetal emanate de plante ca usturoi, ceap, hrean, ridichi, mutar i care au un efect bactericid, fungicid

77

Aciditatea sucului celular poate juca un rol n rezistena plantelor la atacul bacteriilor. Bacteria X. vesicatoria atac mai mult fructele verzi de tomate (aciditate 5.0-5.4) i mai rar pe cele mature (pH 4.0-4.6 sub limita aciditii la care se dezvolt bacteria) Coninutul celular n diferite substane (glucoz, zaharuri): ciuperca Monilinia laxa atac fructele de smburoase cnd coninutul n zaharuri depete 1%. 5.3.2. Rezistena funcional postinfecional Plantele produc o multitudine de metabolii secundari, majoritatea cu aciune antimicrobian i care formeaz o barier chimic, limitnd astfel invazia diferiilor patogeni. Unii metabolii sunt produi de plant n mod constitutiv - fitoanticipine iar alii numai ca rspuns la prezena patogenului sau a unui stress - fitoalexine Fitoalexinele (phyton - plant; alixein - substan de aprare) sunt definite ca metabolii secundari cu mas molecular mic implicai n alterarea integritii membranei plasmatice fungice. Ele nu prezint specificitate n aciunea lor antifungic. Fitoalexinele nu sunt produi finali stabili; ele se produc la 6-9 ore de la infecie pentru ca apoi coninutul lor s revin la normal. Fitoalexinele nu reprezint dect o parte din rspunsurile de aprare induse iar mecanismele lor de aciune antifungic nu sunt nc bine cunoscute. Fitoalexinele nu sunt prezente n esuturile sntoase i sunt cu siguran rezultatul enzimelor sintetizate de novo ca rspuns la infecia produs de un patogen (dauntori, mamifere) sau a unui factor abiotic raze UV, compui chimici. In general, timpul, rata acumularii si cantitatile relative de fitoalaexine joaca un rol important in rezistenta plantei la atacul agentilor patogeni. Dintre fitoalexinele cunoscute amintim: faseolin, faseolidin; gliceolin; pisatin; viniferin, resveratrol; capsidiol; rishitin, fitotuberin; brassinina, camalexina. Ele pot suprima direct agenii fitopatogeni (prin interferena cu procesele membranare ale patogenilor) sau pot elimina sursele poteniale de nutriie, prin uciderea celulelor vegetale i declanarea unui colaps oxidativ. Principalele fitoalexine ale plantelor crucifere, agentul care induce formarea lor precum i activitatea antimicrobian a acestora sunt prezentate n tabelul 5.1. De exemplu, brasinina este sintetizat de cruciferele: Brassica napus (sub actiunea CuCl2), B. rapa (sub aciunea factorilor abiotici - raze UV dar i a patogenilor Erxinia carotovora, Pseudomonas cichorii), Raphanus sativus (sub aciunea P. cichorii). Ciclobrasinina este produs n plantele de Brassica carinata, B. nigra, B. rapa si B. juncea (abiotic, sub aciunea CuCl2 sau razelor UV), B. napus (sub aciunea patogenului Phoma lingam). Producerea de fitoalexine este considerat ca un rspuns de aprare al plantei, dependent de activarea genelor, unul dintre cele mai rapide observate la plante ca urmare a unei infecii. O sintez rapid de fitoalexine care atinge o concentraie ridicat se observ n timpul unei relaii gazd-patogen de tip incompatibil. Invers, reacia incompatibil depinde de mai multe fenomene. Sinteza fitoalexinelor poate fi inhibat de supresori fungici sau sinteza are loc dar acumularea fitoalexinelor este mpiedicat de un proces de detoxifiere.

78

Tabelul 5.1 Principalele fitoalexine sintetizate de plantele crucifere

Fitoalexina Brasicanal A Brasilexin Specia de plant / agentul inductor B. oleracea/Pseudomonas cichorii B. rapa/Pseudomonas cichorii B. carinata /CuCl2, Phoma lingam B. juncea/CuCl2, B. juncea/Alternaria brassicae, Phoma lingam B.napus/CuCl2 B.napus/Phoma lingam B. nigra, B. oleracea, B.rapa /CuCl2 Sinapis arvensis/Phoma lingam B.oleracea /Ps. cichorii B. rapa/radiaiiUV B. rapa/Erwinia carotovora, Ps. cichorii R. sativus/Ps. cichorii A. thaliana/P. syringae Arabis lyrata/Cochliobolus carhonum, Arabis lyrata/Ps. syringae Capsella bursa- pastoris /A. brassicae Alternaria brassicae Cladosporium sp. Bacillus subtilis Escherichia coli Fusarium oxysporum Listeria monocytogenes Pseudomonas syringae X. campestris Erwinia carotovora Pseudomonas cichorii Phoma lingam Rhizoctonia solani A. brassicae Botrytis cinerea C. cucumericum Fusarium nivale Phoma lingam Pythium ultimum Rhizoctonia solani Sclerotinia sclerotiorum Activitate antimicrobian Bipolaris leersiae Phoma lingam

Phoma lingam

Brasinina

Camalexina

Cyclobrasinina

B. carinata /CuCl2 B.juncea, B. nigra /CuCl2 B.napus/Phoma lingam

Mecanismele de detoxifiere a metaboliilor antimicrobieni au fcut obiectul a numeroase cercetri. Studiile ntreprinse pn n prezent se refer, n particular, la mecanismele de detoxifiere a fitolaexinelor. Sinteza fitoalexinelor poate fi inhibat de supresori fungici sau aceasta poate avea loc dar acumularea lor este mpiedicat de un proces de detoxifiere. In alte cazuri, fitoalexinele sintetizate se pot acumula dar fr a atinge pragul de toxicitate pentru patogen. Rezistena plantei model Arabidopsis thaliana ca i a altor crucifere spontane (Camelina sativa i Arabis lyrata) la atacul a numeroi patogeni a fost asociat cu producerea fitoalexinei camalexin. Ciuperca Rhizoctonia. solani, responsabil de cderea plntuelor n culturile de crucifere este capabil s detoxifice camalexina, transformnd-o n 5hidroxicamalexin i ali produi polari, care sunt mai puin toxici i tolerai de acest patogen. Totui, corelaia ntre capacitatea de detoxifiere a camalexinei i puterea patogen a ciupercii nu a fost determinat.

79

Patogenii Alternaria brassicae i Leptosphaeria maculans (Phoma lingam) sunt incapabili de a detoxifia camalexina i sunt, a priori, incapabili s infecteze eficace Arabidopsis. thaliana sau Camelina sativa (Pedras i al., 1998). Fitoanticipine. Reprezentanii familiei Brassicaceae acumuleaz cantiti semnificative din compui potenial antimicrobieni, numii glucozinolai un grup de compui care conin sulf i care, dup atacul patogenilor asupra esutului vegetal, sunt convertii n produi de tipul izotiocianailor (ITC) i nitrililor, cu activitate antifungic, antibacterian i insecticid. Ca urmare, glucozinolaii sunt activai de enzimele plantelor ca rspuns la deteriorarea esuturilor sau la atacul patogenilor. Toxicitatea nu este atribuit glucozinolailor, ci produilor biologic activi rezultai prin hidroliza enzimatic: ITC, cianide organice, oxazolidinethione, tiocianat ionic. Aceti produi de degradare sunt responsabili de inhibarea a diferite ciuperci patogene, inclusiv ale plantelor brasicacee, dar mecanismele de toxicitate asociate acestora nu sunt nc elucidate. Tipul de glucozinolai variaz cu specia de plant, aceti compui fiind extrem de variabili. Numeroi autori au semnalat faptul c concentraia n glucozinolai variaz cu specia, nregistrndu-se fluctuaii cu vrsta.
Eficacitatea allyl - ITC a fost evideniat n inhibarea patogenilor Rhizoctonia solani, Pythium ultimum (Charron i Sams, 1999), Aphanomyces euteiches f.sp. pisi (Smolinska i al., 1997) i Fusarium sambuccinum (Mayton i al., 1996). Exist semnalri ale faptului c patogenii de sol de tip Fusarium oxysporum sau Sclerotinia sclerotiorum pot fi sensibili fa de compui sintetizai de plante crucifere. Astfel, creterea micelian a patogenului F. sambuccinum a fost inhibat de compuii volatili sintetizai de esuturi verzi macerate de Brassica nigra i Brassica juncea (Mayton i al., 1996, Larkin i Griffin, 2007). De aseemnea, prezena allyl - ITC n esuturile frunzelor de varz este responsabil de efectul fungicid fa de Peronospora parasitica (responsabil de producerea manei); concentraii ale acestui izotiocianat mai mari de 0.10mg/g esut foliar suprim creterea micelian a patogenului F. sambuccinum (Mayton, 1996). A fost semnalat, de asemenea, aciunea inhibitorie a fenil - etil - ITC fa de patogenii Botrytis cinerea (Dawson i al., 1993) i a benzil - ITC fa de Monilinia laxa i Mucor piriformis (Mari i al., 1993). Testri in vitro au evideniat rspunsul unor izolate de Alternaria brassicicola i A. brassicae fa de dou fitoalexine (camalexina i brasinina) i doi ITC (allyl-ITC i benzil-ITC) prin evaluarea efectului fitotoxic faa de doi parametri de cretere: cretere micelian i germinarea sporilor (Sellam i al., 2006). Germinarea conidiilor i elongarea filamentelor germinateive dou aspecte cruciale ale ciclului evolutiv al patogenilor au fost putrenic inhibate de camalexin. Cele dou specii patogene s-au dovedit relativ tolerante la brasinin, o posibil explicaie fiind cea de detoxifiere a acestei molecule n compui mai puin toxici (pedras i al., 2004). De asemenea, cei doi izotiocianai testai s-au dovedit eficace n inhibarea elongrii filamntelor germinative. Glucozinolaii apar n toate esuturile plantelor crucifere, dar tipul i cantitatea produilor difer semnificativ. Eficacitatea inhibrii patogenilor depinde de cantitatea i tipul de glucozinolai sintetizai n plante folosite ca amendamente organice (Mayton i al., 1996, Smolinska i al., 1997). Acest lucru determin selectarea plantelor crucifere n funcie de agentul patogen int. De asemenea, a fost semnalat faptul c concentraia n glucozinolai variaz cu specia, nregistrndu-se fluctuaii cu vrsta. Unii factori precum distana ntre plante, umiditatea i disponibilitatea elementelor nutritive afecteaz, de asemenea, concentraia n glucozinolai.

5.4. Rezistena indus Plantele nu se pot apra de atacul agenilor patogeni prin producere de anticorpi iar majoritatea mecanismelor biochimice sunt inactive pn la mobilizarea acestora prin unele semnale caracteristice.

80

Rezistena indus sau dobndit se bazeaz pe infecii anterioare, spontane sau experimentale, cu un anumit patogen, cu virulen atenuat. In cursul acestor infecii n plant iau natere unele substane de protecie. Aceast reacie de protecie poart numele de premunitate sau premuniie (francez premunir a apra din vreme) i poate fi general (n cazul virusurilor) sau parial, local (ciuperci, bacterii). Rezistena indus poate fi realizat i cu anumite substane chimice, numite elicitori. Este cunoscut faptul c unii compui chimici, precum acidul salicilic, acidul arachidonic, acidul 2,6-dicloroisonicotinic pot induce rezistene localizate i sistemice. Acidul jasmonic este un alt tip de produs, derivat primar din oxidarea acizilor grai care conduce la rezistena sistemic dobndit, adesea alturi de acidul salicilic i etilen, determinnd producerea de defensine. Acidul salicilic i acidul isonicotinic sunt activatori ai rezistenei sistemice dobndite, fr aciune antimicrobian direct. Asemenea molecule pot fi eficace n inducerea rezistenei n plante prin aplicarea lor ca tratamente radiculare, stropiri foliare sau injectarea tulpinilor. Rezistena sistemic dobndit acioneaz nespecific i reduce severitatea atacului provocat de toate clasele de ageni patogeni. Rezistena indus este localizat iniial n jurul punctului de necroz cauzat de infecia cu agentul patogen sau o molecul chimic i, astfel, este numit rezisten local dobndit. Ulterior, rezistena se rspndete sistemic i se dezvolt distal, n pri netratate ale plantei rezistena dobndit sistemic. Intrebri 1. 2. 3. 4. Care sunt mecanismele prin care plantele se pot apra de atacul agenilor patogeni? Enumerai bariere structurale preinfecionale i postinfecionale cu rol n rezisten. Care sunt mecanismele biochimice (funcionale) prin care plantele se apr de atacul patogenilor? Argumentai importana practic a cunoaterii mecanismelor care intervin n rezistena plantelor la boli.

81

Capitolul 6

Msuri de prevenire i combatere a bolilor plantelor

Coninut. Obiective. Capitolul trece n revist principalele strategii de prevenire i combatere a bolilor plantelor carantina fitosanitar, prognoza i avertizarea, metode tehnologice, fizice, chimice i biologice. Noiunile prezentate contribuie la capacitatea de a alege metode de control, innd cont de patogenul int (particulariti). Totodat, elementele prezentate fac posibil integrarea cunotinelor n contextul alegerii strategiilor de control adecvate. De asemenea, se pot identifica potenialul, limitele i dificultile de aplicare a combaterii biologice. In afara interesului tiinific, justificat, pentru cunoaterea simptomelor prin care se manifest bolile plantelor, studierea cauzelor i mecanismelor de dezvoltare a acestora exist un aspect extrem de practic: se permite, astfel, elaborarea de strategii de protecie a culturilor. Msurile de combatere difer considerabil de la o boal la alta, n funcie de agentul patogen, planta gazd, interaciunea dintre acetia precum i numeroase alte variabile. In controlul bolilor, plantele sunt considerate, n general, mai curnd ca o populaie dect la nivel individual, dei aumite gazde (arbori, plante ornamentale, plante infectate cu virusuri) pot fi tratate i sub acest ultim aspect. Exist numeroase mijloace de prevenire i combatere a bolilor plantelor: carantina i legislaie fitosanitar, msuri culturale, fizice, biologice i chimice. Un nou tip de control biologic implic transferul de material genetic n plante i obinerea de plante transgenice, rezistente la anumite boli. Metodele de prevenire i combatere a bolilor plantelor mai pot fi grupate i n urmtoarele categorii: Metode care mpiedic ptrunderea patogenului n arealul de cultur a plantei (carantin, certificarea culturilor, utilizarea de smn sntoas sau material de plantat liber de patogeni, utilizarea de pelicule protectoare (compui care formeaz, n urma aplicrii prin pulverizare, o pelicul protectoare la suprafaa organelor plantei frunze, fructe care blocheaz contactul cu agentul patogen i ptrunderea acestuia). Metode care determin eradicarea sau reducerea inoculului patogen: n general, de ordin cultural (rotaia, igiena sanitar, mbuntirea condiiilor de dezvoltarea a plantei i defavorizarea patogenului), fizic (sterilizarea solului, termoterapia unor organe ale plantei, radiaiile), chimic (tratarea solului, a seminelor, a plantelor n vegetaie) sau biologic (ageni biologici de control pentru patogeni de sol sau foliari, amendamente pentru favorizarea florei utile, antagoniste) Metode de mbuntire/stimulare a rezistenei plantei (premunizare; inducerea rezistenei - rezisten sistemic dobndit; activarea aprrii plantelor prin molecule chimice de sintez: acid salicilic (acibenzolar S metil), acidul dicloroisonicotinic (INA), benzotiodiazol (Actigard), acid -amino-butiric molecule acre nu au aciune antimicrobian dar care mimeaz inducerea biologic a rezistenei sistemice dobndite; favorizarea creterii i dezvoltrii plantelor; utilizarea de varieti rezistente; utilizarea de plante transgenice rezistente la stress abiotic sau transformate cu diferite gene de rezisten din plante) Metode directe de protecie: control biologic, chimic sau integrat.

82

Principalele criterii pentru alegerea msurilor de prevenire i combatere a bolilor plantelor sunt considerate a fi urmtoarele: Eficacitate n combaterea patogenului Eficiena economic (aplicarea msurilor al cror cost total s fie sub nivelul venitului obinut prin valorificarea produciei salvate) Impactul asupra mediului ambiant (folosirea msurilor care nu duc la poluarea mediului sau a produselor agricole) 6.1. Carantina fitosanitar: un sistem de principii juridice, organizatorice, administrative i de norme, reglementri i msuri fitosanitare care vizeaz prevenirea introducerii i/sau diseminrii organismelor de carantin. Activitatea de carantin este reglementat prin acte normative i legi. Msurile de carantin sunt destinate s previn rspndirea unor patogeni periculoi dintr-o zon n alta a ii (carantina intern) sau dintr-o ar n alta (carantina extern), n condiiile intensificrii schimburilor comerciale cu material de nmulire. Carantina fitosanitar intern are n vedere: controlul fitosanitar asupra circulaiei produselor agricole n interiorul rii i ntocmirea certificatelor fitosanitare nsoitoare; controlul fitosanitar al culturilor semincere, pepinierelor, materialului de nmulire depozitat; cunoaterea circulaiei i destinaiei materialului importat Carantina fitosanitar extern msuri aplicate de Inspectoratele vamale fitosanitare: verificarea certificatelor fitosanitare care nsoesc produsele importate sau aflate n tranzit; controlul produselor importate Activitatea de carantin fitosanitar este reglementat i gestionat de Ministerul Agriculturii i Dezvoltrii Rurale, prin Direcia fitosanitar (prin legislaia intern i european, programe de monitorizare a organismelor duntoare de carantin) i prin Laboratorul Central pentru Carantin Fitosanitar. Patogenii de carantin sunt listai i, pentru fiecare dintre acetia, sunt elaborate fie fitosanitare. 6.2. Prognoza i avertizarea bolilor plantelor Prognoz: prevederea apariiei n mas a aunor ageni patogeni, n anumite perioade de timp, pe un anumit teritoriu i cu o anumit gravitate a atacului. In funcie de perioada la care se refer, prognoza poate fi de lung durat i de scurt durat. Prognoza de lung durat se face cu mai multe luni nainte, pe baza estimrii cantitii de inocul din anul precedent. In acest scop se realizeaz controlul fitosanitar al culturilor, notndu-se frecvena i intensitatea atacului. Prognoza de surt durat se face cu puin timp nainte de apariia atacului. Ea corecteaz datele prognozei de lung durat i stabilete cu precizie momentul atacului. Avertizare: stabilirea i comunicarea perioadelor optime de aplicare a tratamentelor, menionndu-se ziua cnd ncepe i cnd se ncheie aciunea, fungicidele eficace i dozele n care se aplic precum i posibilitile de amestec cu alte fungicide sau insecticide. Criterii pentru prognoz i avertizare Criteriul biologic: cuprinde aspecte legate de patogen parcurgerea stadiilor de dezvoltare, formarea i eliberarea sporilor, gravitatea atacului n anul precedent. Aceste date sunt importante, ele fiind cele care, n final, ne permit s decidem asupra perioadei de tratament.

83

Criteriul ecologic: are n vedere nregistrarea i interpretarea datelor meteorologice, date care se coreleaz cu cerinele patogenului; atunci cnd ele se situeaz n intervalul favorabil infeciei se poate trage concluzia c infecia este posibil i se poate emite avertizarea. Criteriul fenologic: se bazeaz pe cunoaterea relaiilor patogenilor cu plantele gazd. Intereseaz n mod deosebit fenofaza n care planta este receptiv la infecii ca i cea n care ea este rezistent. Aceste date se culeg de pe principalele soiuri ale culturii din zona respectiv. In general, cnd aceste trei criterii sunt ndeplinite se avertizeaz combaterea unei boli, avertizare trimis fermierilor din zona respectiv. Romnia dispune de o reea de prognoz i avertizare (nfiinat n 1963) pe ntreg teritoriul rii i la toate categoriile de culturi; prin aceasta se stabilesc hrile de rspndire i de prognoz a bolilor (n vederea prevenirii pagubelor) i se organizeaz aplicarea raional a tratamentelor, la avertizare. Reeaua de prognoz i avertizare se compune din aproximativ 197 centre teritoriale, fiecare UFJ (Unitate Fitosanitar Judeean) dispunnd de cel puin dou sau mai multe centre teritoriale. Un exemplu de buletin de avertizare pentru focul bacterian al rozaceelor, este prezentat n figura 61.

Fig. 6.1. Buletin de avertizare DADR Ilfov

84

6.3. Msuri i metode tehnologice Igiena cultural. Msurile de igien cultural urmresc lichidarea focarelor de ingecie i previn transmiterea patogenilor la cultura urmtoare precum i diseminarea acestora la alte plante sau pe alte suprafee. Astfel, scade presiunea de infecie i se creaz condiii de manifestare a rezistenei plantelor i reducerea numrului de tratamente. Adunarea i distrugerea resturilor vegetale infectate Dezinfectarea uneltelor, mainilor, minilor (ex. fosfat trisodic 3% pentru dezinfecia minilor) Curarea pomilor de lstari atacai, ramuri uscate, scoara exfoliat, muchi i licheni att n timpul vegetaiei ct i n perioada de repaus reducerea important a inoculului de foc bacterian, finri, ptri foliare Elemente de tehnologie a culturii i rolul lor n protecia fa de agenii patogeni Alegerea terenului de cultur n concordana cu cerinele plantei Corectarea reaciei solului Rotaia culturilor: ntrerupe dezvoltarea patogenilor (n general, se practic o rotaie de 2-3 ani) Fertilizarea raional: azotul n exces mrete sensibilitatea plantelor la boli (plante luxuriante dar cu perei celulari subiri); aplicarea de K i P mrete rezistena la boli a plantelor Artura de var/toamn: se asigur ngroparea resturilor organice i se ntrerupe, astfel, ciclul evolutiv al patogenilor. Folosirea unei semine snatoase sau a unui material de plantat sntos limiteaz patogenii transmii prin smn sau material de nmulire Epoca, adncimea de semnat, orientarea rndurilor, distanele dintre rnduri i dintre plante: n general, recomandrile din tehnologia culturii corespund i celor de ordin fitosanitar. Culturile prea dese sunt expuse patogenilor care produc mnri, finri datorit meninerii picturilor de ap pe frunze i umiditii relative crescute create n microclimat. Lucrrile de ntreinere a culturilor: culturile aerisite, bine ntreinute, cu evitarea rnirii plantelor sunt supuse mai puin atacului de putregai cenuiu - Botrytis cinerea (patogen de rni). Prin lucrri de ntreinere se elimin buruienile gazd pentru unii patogeni Irigarea culturilor: contribuie la crearea unui microclimat favorabil infeciilor (n special ciupercile care produc mana dar i bacteriile sunt favorizate de prezena picturilor de ap pe frunze). Regimul de udare va fi stabilit n concordan cu cerinele plantelor n diferite fenofaze dar i cu prezena infeciilor cu diferii patogeni. De exemplu, bacteriozele i micozele sunt favorizate de udri dese iar irigarea prin brazde favorizeaza rspndirea patogenilor de sol. Recoltarea culturilor: alegerea momentului de recoltare mai ales pentru culturile semincere (seminele care nu sunt coapte, cu umiditatea ridicat, se ncing i se pot instala, astfel, diferii patogeni care produc mucegirea i determin deprecierea calitii acestora. Condiionarea si depozitarea materialului semincer: eliminarea seminelor uoare, zbrcite (adesea infectate), a poriunilor de esut vegetal umed (buruieni), unele insecte. Controlul temperaturii i umiditii n depozite. Sortarea repetat.

85

6.4. Metode i mijloace fizico-mecanice Folosirea cldurii sub form de aer cald, ap cald sau vapori fierbini are aplicabilitate n dezinfecia solului, a seminelor i materialului de plantat. Tratamentul termic (temperatura, durata) este ales astfel nct s duc la distrugerea patogenilor fr a afecta facultatea germinativ a seminelor sau viabilitatea butasilor. Termoterapia se folosete cu rezultate bune n eliberarea materialului de inmulire de virusuri. Folosirea mijloacelor electronice: aparate de sortare a seminelor (seminele necorespunztoare sunt eliminate pe baza diferenei de culoare astfel sunt ndeprtate seminele ptate, posibil contaminate 6.5. Combaterea chimic a bolilor plantelor Combaterea chimic rmne polul dominant al diferitelor strategii de protecie, ca urmare a efectului rapid - preventiv i curativ, a eficacitii ridicate i eficienei economice nregistrate. Domeniul combaterii chimice este unul dinamic, fiind supus diversificrii i perfecionrii continue. Pentru a limita riscurile polurii mediului i a produselor agricole precum i cel al apariiei de rase patogene rezistente (n cazul aplicrii necorespunztoare a tratamentelor chimice), tendina actual este integrarea i raionalizarea combaterii chimice ntr-un complex de msuri care s presupun aplicarea echilibrat a tuturor componentelor (combatere integrat). Utilizarea produselor chimice poate avea, uneori, repercusiuni defavorabile asupra culturilor sau organismelor utile (microorganisme antagoniste, prdtori sau parazii ai insectelor duntoare, asupra albinelor). O alt problem de interes agronomic este legat de dezvoltarea izolatelor (raselor) patogene rezistente. Acest fenomen de rezisten dobndit, observat la o specie iniial sensibil, nu trebuie confundat cu rezistena natural, care privete toi indivizii speciei. Astfel, pentru fungicidele din famila benzimidazolilor, rezistena dobndit privete, n principal, patogenii Botrytis cinerea i Venturia inaequalis, n timp ce Plasmopara viticola este o specie cu rezisten natural la reprezentanii acestei familii. In cazul bacteriilor, speciile de Pseudomonas prezint o rezistena natural la -lactamine. Determinarea speciilor rezistente sau sensibile natural la o molecul activ permite cunoaterea spectrului su de aciune i, ca urmare, a domeniilor de utilizare. Clasificarea produselor chimice folosite n controlul bolilor plantelor dup organismul int: fungicide/fungistatice i bactericide/bacteriostatice dup modul de aciune: fungicide de contact (de suprafa), care acioneaz numai n contact cu patogenul; fungicide sistemice, absorbite n plant i care asigur protecia noilor creteri ale plantei; fungicide translaminare aplicate pe o parte a plantei au aciune asupra patogenului aflat pe partea opus dup aciunea exercitat la nivelul ciclului parazitar de baz: fungicide preventive (antipenetrante) acioneaz nainte de infecie; fungicide curative intrevin n timpul fazei de incubare; fungicide antisporulante mpiedic sporularea patogenului; fungicide eradicante elimin patogenul deja vizibil. dup compoziia chimic: fungicide anorganice (sulf, cupru) i organice (de sintez)

86

dup mecanismul celular (inta celular): inhibitori ai biosintezei sterolilor membranari ai ciupercilor, inhibitori ai sintezei melaninei, inhibitori ai sintezei proteice, inhibitori ai respiraiei mitocondriale etc. dup modul de aciune la nivel celular: fungicide uni - site (cu o singur int de aciune, o singur cale metabolic perturbat); fungicide multi site (cu mai multe inte de aciune) dup modul de aciune asupra patogenului: fungicide cu aciune direct i fungicide cu aciune indirect (stimuleaz mecanismele de aprare ale plantei) dup modul de condiionare (tabelul 6.1) dup toxicitate (tabelul 6.2) Tabelul 6.1 Forme de condiionare a produselor chimice
CA CE = EC CS = SL GD = WG PA PP PS PTS PU = WP PUS = WS SC = FC Concentrat pentru aplicare sub form de aerosoli Concentrat emulsionabil (emulsifiable concentrate) Concentrat solubil n ap (soluble concentrate) Granule dispersabile (water dispersable granule) Past Pulbere prfuit Pulbere solubil n ap Pulbere pentru tratarea uscat a seminelor Pulbere umectabil (Wetable powder) Pulbere umectabil pentru tratarea seminelor (wetable powder for seed treatment) Suspensie concentrat (suspension concentrate concentrate) - flowable

Tabelul 6.2 Clase de toxicitate

Grupa I II III IV DL50 [mg/kg corp] < 50 50-200 (inclusiv) Peste 200 -1000 > 1000 Specificaie Extrem de toxice Puternic toxice Moderat toxice Cu toxicitate redus

DL 50 = doza, in mg/kg corp care, administrat oral la obolani albi supui n prealabil la un post de 24 ore, provoac moartea a 50% din lotul experimental, n cursul perioadei de observaie de 14 zile (la 3 ore de la administrarea produsului, animalele sunt hrnite normal

87

Numeroase produse chimice au fost omologate pentru protecia culturilor, fiind aplicate pentru tratarea solului, a seminelor i materialului de plantat, a plantelor n vegetaie sau a produselor depozitate. Cele peste 120 de molecule active disponibile sunt, n marea lor majoritate, molecule organice de sintez, fr a uita, ns, cele cteva substane minerale printre care sulful elementar i produsele cuprice ca i antibioticele, autorizate n unele i. Moleculele active sunt din ce n ce mai performante, permind reducerea dozelor de aplicare prin tratamente pe organele aeriene de la cteva kg/ha (pentru compuii pe baz de sulf sau cupru) la 1-2 kg/ha (pentru molecule organice de sinteza din prima generaie ditiocarbamai) pentru a atinge spre 100 de grame, chiar mai puin, cu molecule noi (triazoli). Fungicide antiperonosporice Controleaz bolile de tip man, dar i ptri foliare (alternarioze, septorioze), bacterioze Aparin grupelor de fungicide anorganice (pe baz de cupru) i organice (de sintez, din diferite familii chimice) tabelul 6.3 Aciunea lor poate fi de contact sau sistemic. Pentru reducerea riscului apariiei raselor patogene rezistente, risc ridicat n cazul utilizrii repetate a produselor sistemice, exist produse comerciale cu formulri complexe (o substana activ sistemic + o substan de contact): ex. Acrobat MZ (dimetomorf + mancozeb), Ridomil Gold MZ (mefenoxam + mancozeb) Fungicide antioidice Controleaz bolile de tip finare Aparin grupelor de fungicide anorganice (pe baz de sulf) i organice (de sintez, din diferite familii chimice) tabelul 6.4 Aciunea lor poate fi de contact sau sistemic Fungicide antibotritice Controleaz bolile de tip putregai putregai brun (monilioze), alb (Sclerotinia sclerotiorum), cenuiu (Botrytis cinerea) tabelul 6.5 Fenomenul de rezisten la fungicide Rezistena dobndit a microorganismelor la fungicide poate fi neleas n dou moduri: la nivel individual, ca z n acre se compar caracteristicile izolatelor sensibile i rezistente pentru a preciza determinismul genetic i nivelul de rezisten, mecanismele biochimice implicate i al nivelul populaiei patogene, caz n care sunt precizai factorii care pot interfera cu structura lor i se determin condiiile de exprimare a unei rezistene practice, care se traduce prin scderea eficacitii unui tratament/unei molecule din programul de protecie utilizat. Aceste cunotine conduc la elaborarea de strategii antirezisten, necesare s menin, n spaiu i timp, un bun nivel de eficacitate al produsului chimic. Un nivel sczut de rezisten privete, n principal, fungicidele multi-sites, dicarboximidele, inhibitorii biosintezei sterolilor (IBS) fat de unele izolate de ciuperci patogene. Un nivel ridicat de rezisten a fost observat la diferite bacterii fat de streptomicin dar i la ciuperci faa de benzimidazoli, fenilamide sau strobilurine. Un nivel de rezisten intermediar afost ntlnit la fungicidele anilinopirimidine, carboxamide sau polioxine dar i la streptomicin, n aczul unei rezistene plasmidice a bacteriilor.

88

Tabelul 6.3 Fungicide antiperonosporice

Produsul comercial Substana activ Doza [kg/ha; l/ha; l/mp; g/kg] concentraia [%] Agenii patogeni Interval pauz [zile] (IP)

Anorganice Alcupral 50 WP Cupru metalic 50% sub form de oxiclorur de cupru Cupru 50% Cupru 50% Cupru metalic 20% sub form de sulfat de cupru neutralizat Hidroxid de cupru cu 50% cupru metalic 98-99,5% sulfat de cupru cu 25-25,3% cupru metalic 0,75% 7,5 kg/ha 3,0 kg/ha 8,0 kg/ha Phytophthora infestans

0,5% 4,0-5,0 kg/ha Plasmopara viticola Phytophthora infestans 14

Blue Shield 50 WG Cupritim Bouillie bordelaise (zeam bordelez) Champion 50 WP Sulfat de cupru

Organice Antracol 70 WP Dacmancoz 80 WP Dithane M-45 Winner M 80 Previcur 607 SC Proplant 72,2 SC Bravo 500 SC Propamocarb 607g/l Propamocarb 722g/l Clorotalonil 500g/l 0,15% 0,15-0,25% (3-5 l/m2) 1,5-2,0 l/ha 0,2% Pythium ultimum Pythium ultimum Phytophthora infestans Phytophthora infestans Pseudoperonospora cubensis Plasmopara viticola Pythium ultimum Phytophthora parasitica Phytophthora infestans Plasmopara viticola 7 Mancozeb 80% Propineb 70% 0,2% 2,0 kg/ha 21

Phytophthora infestans Plasmopara viticola

Captadin 50PU

Captan 50%

0,25% (3,0-4,0 l/m2) 4 g/kg sm. 0,2% 0,125% 0,2%

21

Captan 50 WP Captan 80 WP Merpan 50 WP

Captan 50% Captan 80% Captan 50%

21

89

Continuare tabel 6.3

Amestecuri Acrobat MZ Dimetomorf 9% + mancozeb 60% Cimoxanil 5% + mancozeb 18% + oxiclorur de cupru 50%) 4% cimoxanil + 25% cupru + 18% mancozeb Cimoxanil 30% + famoxadon 22,5% Metalaxil 8% + mancozeb 64% Mefenoxam 4% + mancozeb 64% Mefenoxam 2,5% + cupru metalic 40% Triadimenol 1,5% + folpet 70% 2,0 kg/ha Phytophthora infestans Plasmopara viticola P. cubensis P. cubensis Plasmopara viticola Phytophthora infestans Plasmopara viticola P. cubensis Phytophthora infestans Plasmopara viticola Phytophthora infestans Plasmopara viticola P. cubensis Phytophthora infestans Plasmopara viticola Peronospora destructor

Curzate Manox

0.2-0.25% 2.5 kg/ha 2,5 kg/ha

Curzate Manox

Equation Pro Planet 72 WP

0,4% 4,0 kg/ha 0.25% 2.5 kg/ha 0,25% 2,5 kg/ha 0,3% 3 kg/ha 0,2% 2,0 kg/ha

Ridomil Gold MZ 68WP

Ridomil Gold Plus 42,5WP Shavit F 71,5WP

Phytophthora infestans Plasmopara viticola P. cubensis

Doza : cantitatea de substan (preparat) aplicat pe unitatea de suprafa (ha) sau volum Concentraia: cantitatea de substan activ (produs) coninut ntr-o unitate de volum sau de mas a unei soluii.

Zeama bordelez este o suspensie albstruie, fr miros, la prepararea creia se folosete sulfatul de cupru i var. Concentraia zemei bordeleze este dat de cantitatea de sulfat de cupru. Pentru prepararea a 100 litri zeam bordelez n concentraie de 1%, se folosesc 1 kg sulfat de cupru i 0,5 kg var nestins (sau var stins, 2 kg). Pentru obinerea zemei bordeleze sunt necesare 2 vase (lemn sau beton); unul cu o capacitate de 110 120 l, iar altul de 60 70 l. n vasul cel mare se pune varul, stins n prealabil cu puin ap, peste care se toarn 50 l ap, rezultnd 50 l hidroxid de calciu (lapte de var). Sulfatul de cupru se mrunete bine, se pune ntr-un scule, care se introduce n 50 l ap (de preferin cald) n vasul cel mic. Dup dizolvare, sulfatul de cupru se toarn treptat peste laptele de var. Suspensia obinut n urma turnrii sulfatului de cupru peste laptele de var este format din particule mai fine, cu depunere ceva mai lent. O zeam bordelez corect pregtit are o reacie uor alcalin. Pentru determinarea pH-ului se folosete hrtia roie de turnesol, care la o astfel de reacie se va albstri uor (dac suspensia este acid hrtia se va colora n rou, iar dac este puternic alcalin, se va colora n albastru). Reacia suspensiei poate fi apreciat i dup culoarea acesteia: culoarea albastr verzuie indic o aciditate mare, iar cea albastr deschis, o alcalinitate mare, n ambele cazuri fiind contraindicat folosirea zemei bordeleze, deoarece produce arsuri. Prepararea zemei bordeleze nu se va face n vase de metal, ci numai n vase de lemn, plastic sau bazine de beton iar agitarea n aceste recipiente se execut numai cu obiecte care nu se oxideaz (lemn, plastic). Zeama bordelez se folosete numai n ziua n care a fost pregtit. Limitele concentraiei: 0,5 5%. Frecvent se folosete n concentraie de 0,5 1%. Este eficace n combaterea a numeroase bacterioze i micoze n special mnri. In Romnia se comercializeaz preparatele industriale - Bouille bordelaise, sub form pulbere umectabil. Zeama bordelez este foarte selectiv pentru fauna util, putnd fi introdus n schemele de combatere integrat.

90

Tabelul 6.4 Fungicide antioidice

Produsul comercial Substana activ Doza [kg/ha; l/ha; l/mp; g/kg] concentraia [%] 0.1% Agenii patogeni Interval pauz [zile] (IP)

Clarinet

Pirimetanil 150g/l + fluquinconazole 50 g/l) Dinocap 25%

Podosphaera leucotricha Podosphaera leucotricha Uncinula necator Leveillula taurica Sphaerotheca pannosa var. persicae Podosphaera leucotricha Uncinula necator Uncinula necator Sphaerotheca fuliginea Podosphaera leucotricha Uncinula necator Efect i asupra acarienilor Leveillula taurica Sphaerotheca fuliginea Sphaerotheca pannosa var. persicae Podosphaera leucotricha Sphaerotheca fuliginea Uncinula necator Podosphaera leucotricha Uncinula necator 21

Karathane FN 75

0.1%

Kumulus S Sulf 80% Microthiol Polisulfura de calciu Max. 3% sulf tiosulfuric + min. 12% sulf polisulfhidric Fenarimol 120g/l

0.3% 0.4 2% 30l/ha

4 4 30

Rubigan 12 CE

0,03%

Shavit 25 EC

Triadimenol 250 g/l

0.05% 0.5 l/ha 0.02%

Sumi - 8 12.5WP

Diniconazol 12,5%

0.015% 0.15 kg/ha 0.2 kg/ha 3.0 kg/ha

Stroby DF Thiovit Jet 80 WG

Kresoxim metil Sulf 80%

Uncinula necator Uncinula necator Sphaerotheca fuliginea Podosphaera leucotricha Leveillula taurica Sphaerotheca fuliginea Uncinula necator Podosphaera leucotricha 7 7 28

Topas 100 EC

Penconazol 100 g/l

0.035% 0.025% 0.250 l/ha 0.01%

Zato 50 WG

Trifloxistrobin 50%

Doza : cantitatea de substan (preparat) aplicat pe unitatea de suprafa (ha) sau volum Concentraia: cantitatea de substan activ (produs) coninut ntr-o unitate de volum sau de mas a unei soluii.

91

Tabelul 6.5 Fungicide antibotritice

Produsul comercial Substana activ Doza [kg/ha; l/ha; l/mp; g/kg] concentraia [%] 0.085% + + 0.15% 2 l/ha 0,125% 1,25l/ha 0,6-0,8kg/ha 0,05% Agenii patogeni Interval pauz [zile] (IP)

Bavistin Calidan SC Konker

Carbendazim 50% Iprodion 175 g/l carbendazim 87,5 g/l) Vinclozolin 250g/l carbendazim 165g/l Iprodion 75% Procimidon 50%

B. cinerea vi de vie B. cinerea tomate solar B. cinerea vi de vie Botrytis cinerea Monilinia laxa Monilinia fructigena B. cinerea vi de vie B. cinerea tomate, ardei, cpun Alternaria solani tomate Sclerotinia sclerotiorum fasole Monilinia laxa Botrytis cinerea B. cinerea vi de vie B. cinerea cpun Monilia sp. B. cinerea cpun B. cinerea vi de vie B. cinerea tomate, castravei, ceap, lalele B. cinerea vi de vie, tomate, cpun Monilia laxa, M. fructigena 14 3 - 14 21 21

Rovral 75 WG Sumilex 50PU

Sumilex 50WP Switch 62.5 WG Topsin 70 PU

Procimidon 50% Fludioxonil 25% ciprodinil 37.5% Tiofanat metil +

0,1% 0.6 kg/ha 0.07% 0.15%

Teldor 500 SC

Fenhexamid 500 g/l

0.8-1.0 l/ha 0.08% 0.8 l/ha

Produse biologice Trichodex 25 WP Trichoderma harzianum 2.0 kg/ha 0.2%

Doza : cantitatea de substan (preparat) aplicat pe unitatea de suprafa (ha) sau volum Concentraia: cantitatea de substan activ (produs) coninut ntr-o unitate de volum sau de mas a unei soluii.

Mecanisme de rezisten Mecanismul de rezisten ntlnit n mod frecvent la ciuperci corespunde unei afiniti mai rduse a intei fa de fungicid. Astfel, pentru benzimidazoli i fenilcarbamai, substituirea unui singur aminoacid al -tubulinei conduce la un nivel foarte ridicat de rezisten. In funcie de poziia n care are loc acest fenomen (198, 200 sau 240) el conduce sau nu la o rezisten ncruciat.

92

Detoxifierea moleculelor fungicide constituie un alt mecanism de rezisten, att la bacterii ct i la ciuperci. In aceste sisteme de degradare ar putea fi implicat glutationul sau alte molecule cu grupare tiol, fie substane chelatante. O ptrundere redus a fngicidelor n celulele microbiene este descris pentru Alternaria kikuchiana n cazul polioxinelor. Strategii antirezisten. Scopul unei strategii antirezisten este garantarea unei bune eficaciti a moleculei chimice, n timp i spaiu; aceast strategie trebuie s ncetineasc i chiar s mpiedice evoluia populaiilor microbiene ctre praguri critice de rezisten. Datele din practic i cele rezultate n urma studierii unor modele evideniaz faptul c stategia de baz const n limitarea numrului de aplicri a moleculelor active cu risc. Obiectivul este acela de a construi programe de tratament eficace i care s evite apariia i instalarea fenomenului de rezisten. Pentru o molecul deja utilizat i la care se semnaleaz rezisten, studiile de teren pot furniza indicaii asupra posibilitilor de limitare a utilizrii sale. In schimb, pentru noi molecule active, deciziile sunt luate a priori, din motive de precauie i cu necesitatea supravegherii populaiei patogene. De asemenea, alternarea moleculelor active din familii chimice diferite, cu inte celulare diferite, reprezint un alt element al strategiei antiparazitare. Astfel, n plantaiile de vi de vie, diferitele produse antibotritice au o singur aplicare anual/famile chimic. Asocierea (amestecul) produselor fungicide cu moduri de aciune diferit constuituie strategia antirezistena preferat de firmele fitosanitare (Lepoivre, 2003). Diferite alte msuri pot fi complementare: supravegherea populaiei patogene i limitarea dezvoltrii acesteia prin msuri profilactice (control biologic, msuri tehnologice) 6.6. Combaterea biologic a bolilor plantelor Combaterea biologic reprezint o metod de reducere a pagubelor produse de agenii fitopatogeni, duntorii sau buruienile culturilor agricole prin utilizarea unor organisme vii sau produse ale activitii metabolice a acestora. Ea rspunde cerinelor unei agriculturi ecologice sau organice, reducnd poluarea mediului i a recoltei, diminund apariia fenomenului de rezisten la pesticide. Organismele care au potenial n combaterea biologic (ciuperci sau bacterii) se numesc Ageni Biologici de Control (ABC). Combaterea biologic a agenilor fitopatogeni are ca obiective reducerea inoculului patogenului (diminuarea supravieuirii ntre ciclurile de cultur, limitarea extinderii) i reducerea gravitii atacului. n acest scop, un agent biologic ideal de control trebuie s ndeplineasc o serie de cerine: stabilitate genetic producere de inocul n cantitate mare germinare i cretere rapid pentru ocuparea substratului cerine diferite fa de temperatur, umiditate, pH, comparativ cu patogenul int eficacitate n concentraii reduse capacitate mare de supravieuire n condiii de mediu extreme; exigene nutriionale reduse spectru larg de aciune 93

toleran fa de ali ABC; toleran sau rezisten la pesticide; compatibilitate cu alte tratamente s nu produc metabolii secundari toxici s nu fie patogen pentru plante, om, animale, albine posibilitate de formulare, conservare i comercializare pe scar larg

6.6.1. Combaterea biologic a bolilor plantelor prin utilizarea ciupercilor Mecanisme de aciune. Spectrul de aciune al ABC este variat. De exemplu, specia Trichoderma viride (unul dintre cei mai cunoscui i studiai ABC) este eficace fa de peste 120 de specii de ciuperci fitopatogene; Gliocladium roseum, Chaetomium sp., Epicoccum purpurascens la peste 20 de specii patogene iar Coniothyrium minitans la peste 10 specii de ciuperci patogene.
Din categoria celor mai cunoscui ABC, clasici, fac parte speciile genurilor Trichoderma, Trichothecium, Penicillium, Aspergillus, Chaetomium precum i Pythium oligandrum sau Fusarium lateritium. Asupra acestora exist numeroase cercetri, cele actuale explornd domeniul molecular i biochimic. Capacitatea speciilor de Trichoderma de a controla patogeni, n special ai solului, este cunoscut de la sfritul anilor 20 dar abia ncepnd cu 1990 au fost comercializate sub form de biopreparat, ceeea ce indic necesitatea acumulrii de cunotine considerabile nainte de utilizarea practic a unui asemenea mijloc de combatere. Dintre microorganismele nou izolate i utilizate ca ABC se pot enumera: Coniothyrium minitans, Sporidesmium sclerotivorum, Epicoccum purpurascens, Verticillium bigutattum, Talaromyces flavus, Ulocladium atrum, Cladosporium tenuissimum. Majoritatea agenilor biologici de control sunt selecionai din grupul ciupercilor Fungi Imperfecti, unul din motive fiind lipsa formelor de nmulire sexuat, generatoare de recombinri genetice i mutaii; se diminueaz, astfel, variabilitatea genetic a populaiilor, stabilitatea genetic este mai mare, ca i adaptabilitatea la diferite condiii.

Cele mai importante mecanisme de aciune ale agenilor biologici de control sunt: antagonismul microbian i premuniia. Studiul acestor mecanisme de aciune reprezint o etap important n formularea de preparate biologice deoarece contribuie la selecia izolatelor eficace sau la ameliorarea genetic a celor selecionate, rspunde la cerinele dosarului de omologare i contribuie la optimizarea metodei i a momentului de aplicare. Cunoaterea mecanismelor de aciune este adesea fragmentar, interaciunea plant - patogen agent biologic de control - alte microorganisme prezente n mod natural - mediu fiind foarte complex. Aceste interaciuni sunt studiate adesea in vitro, n scopul simplificrii modelului experimental, dar interpretarea lor este delicat deoarece concordanele ntre modul de aciune in vitro i protecia furnizat plantei nu se verific ntotdeauna. Antagonismul microbian: asocierea dintre microorganisme, unul dintre acestea exercitnd aciune inhibitorie sau de distrugere a celuilalt. Microorganismele antagoniste pot fi clasificate n 3 categorii: antagoniti adevrai - microorganisme cu nsuiri bine fixate ereditar, productoare de antibiotice n cultur pur i n lipsa speciei afectate; microorganisme de adaptare (induse), productoare de antibiotice numai n prezena speciei afectate i microorganisme cu nsuiri slab fixate ereditar, ce se manifest la izolarea lor din natur dar dispar dup cultivarea n laborator. Antagonisii pot aciona direct, prin colonizarea substratului, producere de antibiotice, parazitism sau indirect (prin stimularea mecanismelor de rezisten ale plantei).

94

Colonizarea substratului i concurena pentru elemente nutritive este un mecanism care intr n joc atunci cnd acelai produs este simultan consumat de mai multe microorganisme. Pentru a fi un competitor eficace, un antagonist trebuie s fie capabil s utilizeze rapid i eficace elementele nutritive prezente n concentraii reduse n substrat. Demonstrarea experimental a acestui mecanism de aciune este dificil (fiind implicate i funcii metabolice specifice fiecrui microorganism n parte). Competiia pentru elemente nutritive ntre izolatele de Trichoderma i Pythium ultimum (patogen de sol, care atac plntuele n primele faze de dezvoltare) a fost sugerat de observarea unei colonizri rapide de ctre agentul biologic a substratului, corelat cu diminuarea simptomelor.
Exist ns i alte mecanisme: anumite izolate de Trichoderma sunt capabile s metabolizeze rapid exsudatele elaborate de seminele n curs de germinare, diminund concomitent germinarea sporangilor patogenului. Ciuperca saprofit Ulocladium atrum s-a dovedit eficace n inhibarea sporuulrii patogenului B. cinerea la numeroase gazde. Presupusul mod de aciune este pre-colonizarea esuturilor necrotice, puine informaii existnd asupra interaciunii directe ntre cele dou specii. Ulocladium atrum este un promitor agent biologic de control al patogenului B. cinerea la cpuni i alte culturi (plante ornamentale, vi de vie).

Antibioza (producerea de antibiotice care interfereaz cu germinarea, creterea micelian sau sporularea patogenului int). Este modul de aciune cel mai studiat la agenii biologici de control. Astfel de antibiotice (de exemplu gliotoxinele i glioviridinele elaborate de speciile genului Gliocladium) lizeaz i distrug celulele patogenului int. De asemenea, speciile de Trichoderma sunt capabile s produc un numr mare de metabolii secundari, dintre care unii au rol n procesul de antagonism (trichodermol, butenolida, harzianolida). Aceti compui antimicrobieni constituie un grup foarte heterogen, ca structur i mod de aciune. Parazitismul (micoparazitismul) pare a fi mecanismul cheie al antagonitilor; cel mai bine studiat mecanism este cel al speciilor genului Trichoderma, care n afara producerii de antibiotice, ncolcesc filamentele patogene i le penetreaz fie mecanic, cu sau fr formare de structuri specializate (haustori), fie prin enzime litice (chitinaze, celulaze, endo- i exo 3 glucanaze) care degradeaz pereii celulari ai intei. Specia Darluca filum (Sphaerellopsis filum) este un micoparazit al uredinalelor; ciuperca colonizeaz pustulele de spori i produce conidii diseminate prin picturile de ploaie. Dei apare numai natural pe uredinale, poate fi cultivat n laborator, ceea ce demonstreaz oportunitatea creterii ciupercii in vitro i reintroducerea n cmp. Este un potenial agent biologic de control mai ales pentru culturi perene deoarece se ofer posibilitatea inoculului s fie transmis de la un an la altul. Patogenii int : Melampsora sp., Puccinia coronata, Phragmidium violaceum. Micoparazitismul este un fenomen natural. Un exemplu tip n acest sens l constituie ciuperca Ampelomyces quisqualis care penetreaz hifele miceliene, conidioforii i cleistoteciile (periteciile) tinere ale erisiphaceelor; timp de 7-10 zile ciuperca se rspndete fr a distruge gazda, la 2-4 zile de la formarea fructificaiilor sale (picnidii) celulele fiind distruse. Coniothyrium minitans este un micoparazit al scleroilor, parazitnd activ i degradnd scleroii ciupercii Sclerotinia sclerotiorum. Ca i gazda sa, C. minitans este rspndit larg i a fost izolat din numeroase eantioane de sol. De la descoperirea sa, C. minitans a fost utilizat pentru controlul biologic al unor patogeni ai plantelor, fiind mai eficace fa de S. sclerotiorum dect Gliocladium catenulatum sau Trichoderma viride.

95

Antagonistul P. oligandrum este folosit n protecia biologic a culturilor, fiind eficace fa de numeroi ageni fitopatogeni: Botrytis cinerea Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici, Mycosphaerella pinodes, Phoma medicaginis var. pinodella, Phytium ultimum, Rhizoctonia solani, Verticillium albo-atrum, tratamentele fiind aplicate prin inocularea suprafeei seminelor nainte de semnat, pulverizarea plantelor sau tratarea solului. Biopreparatul este comercializat sub numele de Polyversum, fiind formulat pe baz de oospori. Cile indirecte de aciune ale agenilor biologici de control sunt reprezentate de stimularea mecanismului de rezisten al plantei: agenii biologici de control care ptrund n esuturile rdcinilor plantelor determin stimularea mecanismului de rezisten prin formarea de bariere structurale sau prin acumularea de compui fenolici, fungitoxici. Un exemplu tipic l constituie speciile Trichoderma harzianum, Pythium oligandrum. De asemenea, activarea rezistenei plantei se poate realiza folosind tulpini hipovirulente (cu virulen slab) ale patogenilor, fenomen cunoscut sub numele de premunizare. Cea mai cunoscut este tulpina hipovirulent Fusarium oxysporum 47, care st la baza biopreparatului Fusaclean, pentru combaterea ofilirii legumelor i plantelor ornamentale, produs de Fusarium oxysporum. Agenii biologici de control ciuperci - formulai i comercializai sub form de biopreparate sunt prezentai n tabelul 6.6.

Studiu de caz Trichoderma sp. Speciile genului Trichoderma sunt, fr ndoial, printre cele mai studiate la nivelul mecanismelor de aciune. Mai multe mecanisme de aciune au fost evideniate (competiie, producere de antibiotice, micoparazitism, inducerea rezistenei plantei, interferena cu factorii de virulen ai patogenului). Aceste mecanisme pot interveni singular, asociat sau secvenial. Adaptarea ecologic foarte larg a izolatelor i posibilitatea de a crete pe substraturi puin costisitoare a fcut din Trichoderma un candidat potanial interesant pentru numeroase aplicaii n lupta biologic. Totui, n ciuda unor selecii riguroase a celor mai bune izolate, acestea arat adesea performane insuficiente n timpul testelor de protecie n cmp. Sensibilitatea izolatelor la diferii factori de mediu explic, n parte, aceste rezultate insuficiente. n cadrul aceleiai specii, capacitatea de protecie difer de la un izolat la altul n funcie de temperatur. Umiditatea relativ inadecvat este un alt factor care limiteaz capacitatea speciilor T. harzianum i T. viride de a coloniza esuturile vegetale; condiiile de secet afecteaz puternic creterea lor iar lipsa de oxigen devine factor limitativ n condiii de exces de umiditate. Disponibilitatea elementelor nutritive este, de asemenea, important deoarece germinarea conidiilor de Trichoderma necesit un aport exogen de nutrieni. Aceste cerine explic necesitatea dezvoltrii unei formulri adecvate care, n caz de aport de elemente nutritive, s nu favorizeze patogenul. O alt limit important a utilizrii speciilor de Trichoderma rezid n potenialul lor patogen fa de ciupercile de cultur (comestibile) i plante (batat, portocale, mere). n acest context, la selecia unei sue antagoniste, este obligatorie efectuarea unui test de patogenitate fa de plante. Combaterea biologic trebuie s-i demosnstreze lipsa de pericol pentru om. n general, speciile de Trichoderma sunt nepatogene pentru om, dar unele izolate de T. viride i T. koningii s-au dovedit patogene pentru pacienii imunodepresivi. Unele alergii au fost raportate, de asemenea, n cazul unei concentraii ridicate de spori de Trichoderma n aer. De asemenea, genul Trichoderma sintetizeaz i un numr mare de metabolii secundari, ale cror proprieti tocicologice i ecotoxicologice trebuie cunoscute. De exemplu, unele izolate de Trichoderma viride produc gliotoxine cu DL50 relativ ridicat: 25-50 mg/kg corp obolani. n cmp, utilizarea izolatelor de Trichoderma demostreaz rar o eficacitate i o reproductibilitate suficient, aceste criterii fiind ndeplinite, mai uor n condiii controlate de mediu, n sere. Aplicarea speciilor de Trichoderma poate fi combinat cu tratamentele chimice, aplicate n doze i la frecvene mai reduse fa de folosirea singular a produselor chimice. Biopreparatele pe baz de Trichoderma pot fi administrate prin ncorporare direct n sol sau n compostul folosit ca ngrmnt pentru amendarea solului ca i prin tratarea seminelor.

96

Tabelul 6.6. Ageni biologici de control ciuperci - comercializai pentru combaterea patogenilor plantelor

Specia antagonist

Specia int patogeni de sol Sclerotinia sclerotiorum S. minor

Nume comercial

ara

Coniothyrium minitans

Contans Koni

Austria, Germania, Ungaria, Elvetia, USA USA USA Finlanda Cehia

Fusarium oxysporum (nepatogen) Gliocladium virens Pythium oligandrum

F. oxysporum F. moniliforme Rhizoctonia solani Pythium sp. Pythium sp. Fusarium sp. Phytophthora sp. Aphanomyces sp. Rhizoctonia solani Sclerotium cepivorum Verticillium dahliae V. albo-atrum R. solani S. sclerotiorum Phytophthora sp. R. solani Pythium sp. Fusarium sp. Verticillium sp. Putregaiuri ale lemnului i produselor din lemn Rhizoctonia sp. Pythium sp. Fusarium sp.

Biofox C Fusaclean SoilGard Primastop Polyversum (Polygandron)

Talaromyces flavus

Protus WG

USA

Trichoderma harzianum

BioFungus Binab T Root Pro Root Shield Supresivit Trichopel Trichoderma 2000 Mycotrol Trieco

USA UE N. Zeelanda

Trichoderma viride

India

patogeni ai filosferei i produselor depozitate Ampelomyces quisqualis Erysiphaceae AQ 10 Candida albidus Candida oleophila Trichoderma harzianum Botrytis cinerea Penicillium expansum Botrytis sp. Penicillium sp. Botrytis cinerea Boli foliare Yield Plus Aspire Trichodex Trichoseal

USA Africa de Sud USA Israel Israel, Grecia, Elvetia, Romania, USA, Ungaria, Croaia, N. Zeelanda

97

6.6.2. Combaterea biologic a bolilor plantelor prin utilizarea bacteriilor Bacterii PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). Bacteriile care protejeaz i stimuleaz creterea i germinarea plnuelor se numesc PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) i sunt reprezentate de specii din genul Pseudomonas (Ps. putida fluorescens), Bacillus (B. subtilis, B. cereus, B. circulans), Azospirillum (A. brasiliense, A. lipoferum). Rizosfera plantelor este o zon de intens activitate microbian i unele bacterii din aceast zon numite rizobacterii colonizeaz activ rdcinile, exercitnd efecte benefice asupra creterii i dezvoltrii plantelor. Aplicate iniial pentru a mri fertilitatea solului (prin creterea cantitii de azot) bacteriile PGPR au fost folosite apoi pentru suprimarea patogenilor de sol. Principalele mecanisme de aciune ale PGPR activate n controlul biologic sunt: competiia pentru elemente nutritive mai ales pentru fier (producere de siderofori) i spaiu; producere de antibiotice: (pyrolnitrina, pyocyanin, acid cianhidric) i degradarea toxinelor produse de patogeni; producerea de enzime litice - chitinaze i ,3 glucanaze care degradeaz chitina i glucanii prezeni n celulele fungilor; inducerea de rezisten. Competiia pentru fier, rolul sideroforilor. Competiia cu alte bacterii joac un rol esenial n cinetica dezvoltrii unei populaii patogene. O populaie saprofit care colonizeaz rizosfera poate limita disponibilitatea n elemente nutritive i frna dezvoltarea patogenilor.
Fierul este un element indispensabil vieii microorganismelor aerobe, fiind ns puin solubil i ca urmare puin disponibil n sol, unde se afl sub form de oxizi i hidroxizi insolubili. n mediile cu caren n fier unele bacterii, ca Ps. putida fluorescens sintetizeaz i excret siderofori (pyoverdine, pseudobactine), molecule capabile s chelateze Fe3+. Complexul astfel format este recunoscut, mai mult sau mai puin specific de proteine membranare receptoare ale bacteriei productoare i, odat n interiorul celulei acesta este redus n fier asimilabil Fe2+. Eficacitatea procesului este legat de afinitatea sideroforului pentru fier, cantitatea de siderofori produi, specificitatea recunoaterii complexului de ctre receptorii membranari. Aceast chelatare a fierului de ctre siderofori face acest element indisponibil pentru alte microorganisme care vor fi astfel excluse din rizosfera colonizat. Acest mod de aciune a fost descris la Ps. fluorescens i a fost confirmat prin utilizarea de mutani siderofori negativi care au pierdut capacitatea de a controla boala.

Producerea de antibiotice. n afara producerii de siderofori, unele bacterii ale rizosferei sunt capabile s sintetizeze substane antibiotice care inhib creterea microorganismlor patogene. Numeroi compui antibiotici au fost izolai i identificai la bacteriile rizosferei, mai ales a celor din genurile Pseudomonas i Burkholderia (fost Pseudomonas): pyrolnitrina, pyoluteorina, tropolone, phenazina, acidul antranilic, oomicina A i acidul cianhidric. Rolul biologic al metaboliilor pare s fie asigurarea unui avantaj competitiv n colonizarea rizosferei, un mediu bogat n nutrieni exsudai de plant. Acest rol este evideniat, n mod obinuit, utiliznd mutani care i-au perdut capacitatea de a-i sintetiza, pierznd astfel i capacitatea de a inhiba agenii patogeni. Ca grup, genurile Pseudomonas i Burkholderia reprezint o bogat surs de compui interesani, care stau la baza sintetizrii de molecule chimice moderne, cu spectru larg de aciune, structural legate de pyrolnitrin fenilpiroli (fludioxonil). Aceste fungicide sunt active fa de ascomicete, basidiomicete i ciuperci imperfecte.

98

n ultimii ani genele responsabile de producerea metaboliilor antifungici au fost izolate de la tulpinile productoare (gene care codific sinteza phenazinei, pyrolnitrinei, pyoluteorinei .a.) studiul acestora dnd o nelegere a biologiei i biochimiei acestor compui. n plus, prin inginerie genetic se pot dezvolta tulpini modificate, care produc cantiti mai mari de compui antifungici comparativ cu tulpinile iniiale i care au, ca urmare, eficacitate mai mare n biocontrol. De asemenea, enzimele care particip la biosinteza metaboliilor naturali ar putea fi folosite n strategii de biocataliz n modificarea sau sinteza a noi structuri chimice.

Inducerea rezistenei. n anii 80 studii asupra PGPR au sugerat c unele bacterii activeaz sistemul de aprare al plante, lipsind o antibioz direct a tulpinilor contra patogenilor sau n corelaie cu biocontrolul dat de activarea creterii plantei. n 1991 aceste supoziii se accentueaz. Aceast activare a rezistenei plantelor a fost numit rezisten sistemica indus (Induced Systemic Resistance - ISR) i depinde de colonizarea sistemului radicular de ctre o populaie suficient de mare de bacterii PGPR, realizat n principal prin tratarea seminelor cu suspensii bacteriene. Se consider c principalele mecanisme prin care este indus ISR sunt: modificri structurale i ultra-structurale ale pereilor celulari ai plantei gazd (lignificare, bariere structurale caloze i acumularea de compui fenolici la locul de ptrundere al unor patogeni ca P. ultimum, F. oxysporum f.sp. radicis lycopersici; modificri biochimice i fiziologice n planta gazd, ISR fiind asociat cu acumularea de proteine PR (Pathogenesis Related Proteins), sinteza de fitoalexine sau ali metabolii secundari. Bacteria Bacillus cereus stimuleaz rezistena plantelor de tomate la atacul patogenilor Alternaria solani, Phytophthora infestans, Septoria lycopersici iar aplicarea rizobacteriilor concomitent cu fungicide ar permite reducerea dozei acestora. Alte exemple de stimulare a rezistenei plantelor la atacul unor ageni patogeni, prin aplicarea bacteriilor PGPR sunt: Pseudomonas sp. WCS 417r faa de Fusarium oxysporum f.sp. dianth,i F. oxysporum f.sp. raphani, Ps. tomato, A. brassicicola; Ps. putida 89B-27 fa de F. oxysporum f.sp. cucumerinum ; Ps. fluorescens Pf1 i FP7 fa de Rhizoctonia solani, A. solani; Bacillus cereus fa de P. infestans i Septoria lycopersici.
Prezent i perspective n formularea bacteriilor PGPR. Bacteriile PGPR sunt vehiculi ideali de protecie a culturilor, putnd fi aplicate la smn sau la sol, nainte de semnat sau la transplantare. n plus fa de controlul direct asupra patogenilor de sol acestea pot induce rezisten sistemic, reprezentnd o alternativ la controlul chimic. Un important avantaj este acela c, o dat rezistena sistemic indus, mecanismele naturale de aparare ale plantei rmn operaionale pentru perioade lungi de timp chiar dac populaia bacterian intr n declin. n 1985, Gustafson Inc. (Texas) au introdus primul produs comercializat pe baz de PGPR n SUA folosind o tulpin de B. subtilis A-1 i tulpini nrudite GBO3 i GBO7 (comercializate sub numele de Quantum, Kodiak i respectiv Epic). Aceste produse pot fi folosite n combinaii cu fungicidele pentru protecia seminelor la atacul patogenilor de sol. n China, bacteriile PGPR se folosesc de peste 20 de ani i sunt cunoscute ca Yield-Increasing Bacteria (YIB) i sunt aplicate n culturi, pe scar larg - peste 20 de milioane de hectare. Comercializarea produselor pe baz de PGPR este n continu expansiune (produsul Kodiak este folosit n culturile de soia, alune i legume. Aplicarea unui amestec de ageni biologici este mult mai aproape de situaiile naturale i ar putea lrgi spectrul de control i ntri eficacitatea acestuia. Aplicarea unui amestec de trei tulpini PGPR Bacillus pumilus INR 7, B. subtilis GBO3 i Curtobacterium flaccumfaciens ME1 ca tratament al seminelor a dat rezultate mai bune dect aplicarea separat (diferite mecanisme de aciune pentru fiecare tulpin). Un domeniu important al cercetrilor cu privire la controlul biologic prin utilizarea bacteriilor PGPR este formularea care s pstreze microorganismele active pentru o lung perioad de timp, capabil pentru aplicarea n cmp. Astfel, bacteria Ps. fluorescens poate fi aplicat ca suspensie bacterian sau ca pulbere. Metodele de aplicare includ tratarea seminelor, tratarea tulpinilor, a solului sau prin stropiri foliare.

99

Alte bacterii implicate n combaterea biologic a patogenilor plantelor. n afara bacteriilor PGPR, n controlul biologic al patogenilor (de sol, ai filosferei sau ai produselor depozitate) pot fi utilizate bacterii din genurile Agrobacterium, Pseudomonas, Streptomyces sau Bacillus, inoculul acestora fiind prezent n formulri comercializate (tabelul 6.7) Tabelul 6.7 Ageni biologici de control - bacterii - comercializai pentru combaterea patogenilor plantelor (adaptat dup P. Lepoivre, 2004)
Specia antagonist patogeni de sol Agrobacterium radiobacter (84) Bacillus subtilis Specia int Agrobacterium tumefaciens Nume comercial Galltrol A Norbac 84 C Nogall, Diegall HiStick Nt Epic Companion Kodiak Rhozo-Plus System Deny Blue Circle Precept, Intercept Conquer Mycostop ara USA

Fusarium sp. Rhizoctonia solani Aspergillus sp. Pythium sp., Phytophthora sp. Alternaria sp., Verticillium sp. Sclerotinia sclerotiorum Rhizoctonia solani Pythium sp. Fusarium sp. Fusarium sp. Fusarium sp. Alternaria brassicicola Phomopsis sp. Botrytis sp. Pythium sp. Phytophthora sp. Pytium Rhizoctonia Phomopsis

USA Suedia

Burkholderia cepacia

USA

Pseudomonas fluorescens Streptomyces griseovirides

USA, Australia USA UE

Streptomyces lydicus

Acinovate

USA

Bacillus subtilis

patogenii filosferei i produselor depozitate Erysiphaceae, Oomycetes Serenade Cercospora sp. Alternaria sp. Phytophthora infestans Erwinia amylovora Putregaiuri de depozit Fusarium sp. Erwinia amylovora Botrytis cinerea Penicillium sp. Mucor sp. Cedomon BlightBan A 506 BioSave 100 BioSave 1000 BioSave 110

USA

Pseudomonas chlororaphis Pseudomonas fluorescens Pseudomonas syringae

USA USA USA

100

Studiu de caz - Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens este o bacterie de sol care produce cancerul bacterian al plantelor tumori la nivelul rdcinilor i coletului. Unele izolate produc o proliferare a rdcinilor. Unele tulpini de A. radiobacter au fost izolate i selecionate pentru proprietile lor antagoniste fa de A. tumefaciens. Este cazul tulpinii K84 care, aplicat puieilor n pepinier (cufundarea rdcinilor n momentul plantrii n suspensia bacterian), previne formarea tumorilor de A. tumefaciens. Tulpina K84 nu conine plasmida Ti dar are alte trei plasmide pAgK34, pNoc i pAgK84, ultima purtnd informaia genetic care codific n principal pentru producerea de agrocin 84, un analog al adeninei, inhibitor al sintezei de ADN la tulpinile patogene de A. tumefaciens dar nu i la cea productoare. Combaterea biologic cu ajutorul lui A. radiobacter prea promitoare, aa cum demonstreaz existena a diferite biopesticide comercializate pe baza tulpinii K84 (Galltrol-A, Norbac 84-C, Nogall, Diegall). Dup o faz de succes, au fost constatate mai multe situaii de eec (Lepoivre, 2004). Una dintre cauzele acestui eec l reprezint posibilitatea transferului, prin conjugare, a plasmidei pAgK84 a tulpinii A. radiobacter K84 la tulpinile patogene de A. tumefaciens. Acest transfer face izolatele de A. tumefaciens rezistente la bacteriocin, meninnd, totodat i puterea lor patogen (capacitatea de a coloniza rizosfera i de a produce tumori). Ca urmare, a fost propus utilizarea suelor de A. radiobacter care au pierdut capacitatea de transfer a plasmidei pAgK84, suprimndu-se gena Tra responsabil de acest transfer i obinndu-se un substitut al suei K84 - sua K1026, mutant. Aceast soluie ridic, ns, dificulti legate de utilizarea practic a unui organism modificat genetic.

Combaterea biologic a patogenilor produselor depozitate n Europa, combaterea bolilor de depozit presupune, n principal, tratamente cu fungicide care sunt aplicate n sptmnile care preced recoltarea i/sau imediat dup aceasta. Aceste tratamente previn dezvoltarea mucegaiurilor (datorit prezenei fungicidului) pe produsele recoltate, pe toat perioada depozitrii. Exigenele noi ale consumatorilor i reglementrile n domeniul combaterii chimice, mai restrictive la nivel european, suscit un interes crescut al profesionitilor spre metodele alternative de combatere a bolilor de depozit. n plus, marile lanuri de distribuie rezerv o bun parte a pieii de fructe i legume produselor care garanteaz un numr redus de tratamente i ofer productorilor un pre de cumprare uor mai ridicat. n acest context, combaterea biologic a bolilor de depozit pare a fi o alternativ realist la utilizarea fungicidelor, cu att mai mult cu ct condiiile de mediu sunt stabile i definite n spaiile de depozitare, protecia trebuie asigurat pentru o perioad relativ scurt de timp i produsele recoltate prezint o valoare adugat care permite suportarea costurilor uneori ridicate ale unui tratament biologic. Fructele au beneficiat de un mare interes n acest sens. Ciuperca Botrytis cinerea (putregaiul cenuiu) i unele specii de Penicillium sunt patogenii cei mai frecvent studiai, capabili s se dezvolte pe numeroase produse vegetale recoltate, mai ales prin rni. Dei au aprut izolate rezistente la unele fungicide combaterea chimic rmne global satisfctoare n termeni de eficacitate. Totui, numeroase substane active omologate se ndreapt spre o utilizare progresiv interzis sau supus la condiii mai restrictive n Europa. Vinclozolinul nu mai poate fi utilizat la mr i pr dect n perioada de nflorit pentru protecie fat de B. cinerea. Captanul este interzis n Germania i Olanda din motive eco-toxicologice. n alte ri europene intervalul de pauz (ntre ultima aplicare a acestei substane active i recoltare a fost prelungit. Negocieri sunt n curs la nivel european pentru instalarea de limitri la utilizarea benzimidazolilor.(Lepoivre, 2004). Ca urmare, atenia este ndreptat ctre mijloace alternative de control, combaterea biologic focaliznd cercetrile actuale. Numeroi antagoniti sunt capabili s controleze patogenii B. cinerea i P. expansum, n principal levuri (Acremonium breve, Candida guilliermondii, C. sake, C. oleophila, C. tenuis, Pichia anomala, etc.) dar i bacterii: Bacillus subtilis, Burkholderia cepacia i P. syringae. Numai trei biopesticide sunt n prezent omologate i aplicate pentru combaterea bolilor de depozit ale merelor i citricelor, dou formulate pe baz de levuri (Candida oleophila (sua I-182) - Aspire i Candida albidus produs sub numele de Yield Plus). Cel deal treilea biopreparat este formulat ca suspensii bacteriene de P. syringae i comercializat sub numele de Bio Save 110 (Eco Science Crop) i BioSave 1000, pentru combaterea putregaiurilor de rni la mere i pere.

101

Intrebri 1. 2. 3. 4. Care sunt principalele metode prin care prevenim instalarea patogenilor ntr-o cultur? Care sunt principalele mecanisme de aciune ale agenilor biologici de control? Care sunt dificultile n aplicarea combaterii biologice pe scar larg? Pentru ce tip de boli/tip de cultur/fenofaze ale plantei se poate gndi aplicarea biopreparatelor? 5. Care sunt avantajele i limitele combaterii chimice? Argumentai. 6. Care sunt strategiile utilizate pentru limitarea riscului apariiei de rase patogene rezistente la fungicide?

102

Capitolul 7

Bolile legumelor solanacee

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele boli ale legumelor solanacee, insistnd asupra patografiei, agenilor patogeni responsabili, biologiei acestora i strategiilor de protecie. Pe baza acestor elemente studenii vor putea defini importana managementului culturii, identifica principalii ageni patogeni, discuta i argumenta diferite strategii de protecie, n funcie de inoculul patogen, factorii de mediu i elementele de tehnologie aplicate.

7.1. Bolile tomatelor Mozaicul tomatelor Patografie Frunze: mozaic comun (cea mai rspndit form de manifestare): pete de culoare verdeglbuie, difuze, de mrimi diferite, izolate sau confluente, care alterneaz cu zone de culoare verde 1 . Limbul foliolelor este mai redus, uneori ncreit. Mozaic aucuba: pete mici, frecvent n spaiile internervuriene, clorotice apoi albe, dispersate pe toat suprafaa limbului. Stric: form de manifestare deosebit de grav; simptome vizibile dup fructificare, pe nervuri i peioli: pete brune-negricioase, necrotice, n general sub form de striuri alungite sau cu forme i dimensiuni diferite, putnd cuprinde uneori ntreaga suprafa a limbului. Atacul determin uscarea frunzelor. Fructe: mozaic aucuba (n cazul infeciilor puternice): pete brune-glbui, cu contur nedefinit, adncite, dispersate neuniform; stric - pete necrotice, brune-lucioase, de form neregulat, uor adncite n esut 2 . Fructele atacate rmn slab dezvoltate, deformate. Plantele intens atacate rmn mai mici, cu un numr mai redus de fructe (atacul produce i sterilitatea florilor). Tobacco mosaic virus in tomato (TMV)

(www.aps.net; vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

103

Agentul patogen. Virusul mozaicului tutunului Tobacco Mosaic Virus in tomato: particule sub form de bastonae rigide 3 . Sunt identificate mai multe tulpini, difereniate ntre ele prin proprieti biologice, biochimice i biofizice. Inactivarea termic are loc la 90-920C.
3

(www.apsnet.org)

Plante gazd: tutun, tomate, ardei, vinete, zinia, zrna, laur, mslaria, spanac etc. Transmitere i rspndire. De la un an la altul virusul rezist n resturile de tomate atacate, pe uneltele care au venit n contact cu plantele bolnave sau pe materialele folosite la cultura tomatelor (araci, sfoar etc.), pe pereii i instalaiile serelor, precum i pe tocurile i ramele de rsadni. Acest virus rezist timp ndelungat i n tutunul din igri. Transmiterea virusului se face i prin smn (extern i intern). Factori favorabili temperatura sczut, umiditatea ridicat i insuficiena luminii (viroz mai rspndit n ciclul II de cultur din sere, datorit temperaturii mai sczute i a nebulozitii ridicate). Elemente de protecie cultivarea de soiuri/hibrizi cu toleran/rezisten la TMV adunarea i se distrugerea resturilor de plante (inclusiv rdcinile) igienizarea serelor (perei, pri interioare ale serelor i nmulitorului, rsadnie) prin splate cu jet de ap (pentru ndeprtarea resturilor vegetale) dezinfecia pmntului la nceputul fiecrui ciclu de producie: termic (cu vapori supranclzii: la adncimea de 30cm, 90-960C, 1 or) sau chimic dezinfectarea ghivecelor, ldielor, uneltelor, materialelor (sfori, araci) prin cufundare n soluie de fosfat trisodic (10%) dezinfecia minilor cu soluie de fosfat trisodic (3%) utilizarea de smn sntoas, recoltat de la plante neinfectate, dezinfectat termic (24 ore la 800C) sau chimic. Dezinfecia superficial a seminelor se poate realiza prin cufundare 10-30 minute ntr-o soluie de hidroxid de sodiu (2%), fosfat trisodic (1%) sau permanganat de potasiu (1%), urmat de cltire n mai multe ape i uscare. examinarea rsadului, dup repicare, cu eliminarea plantelor bolnave; triere foarte riguroas nainte de plantare. reducerea trecerilor printre plante, pentru evitarea generalizrii atacului n ser. Dezinfectarea (prin fierbere) a halatelor de lucru i schimbarea acestora de 2 ori pe zi, pentru a se evita infecia prin contact cu sucul lipit mai ales pe mneci (care se nverzesc), cel puin pn la recoltarea primelor 2 etaje de fructe. meninerea unei temperaturi 28-300C n zilele senine i de 20-220C n cele nnorate (mozaicul se manifest mai intens n condiii de temperatur sczut i luminozitate redus)

104

prevenirea i oprirea generalizrii infeciei la plantele tinere: stropiri cu lapte smntnit, diluat cu ap n proporii egale, cu o or nainte de repicare, precum i nainte de legat sau crnit. premunizarea soiurilor sensibile (protecie fa de tulpini virulente de VMT): inocularea tomatelor n faza de rsad cu o tulpin atenuat (sau avirulent) a virusului La culturile de tomate din cmp, prevenirea infeciei se poate realiza prin: rotaie raional; agrotehnic corespunztoare; adunarea i arderea resturilor de plante dup recoltare. In msura n care este posibil, tomatele se vor amplasa la distane ct mai mari de speciile sensibile la VMT.

105

Filozitatea tomatelor

Cucumber masaic virus in tomato (CMV)

Semnalat, n principal, n culturile din cmp i grdini i la soiurile tardive. Patografie. Apariia primelor simptome se observ nc din faza de rsad sau ndat dup plantare. Frunze: frunze mici, cu marginile rsucite spre faa superioar. In cazul unor infecii timpurii: frunze filiforme, foliole foarte nguste, adesea numai cu nervura principal (frunze iret) 1 . Plantele infectate au o dezvoltare redus, formeaz un numr foarte redus de fructe, de dimensiuni mici, deformate, fr gust 2 . Agentul patogen. Virusul mozaicului castraveilor Cucumber Mosaic Virus in tomato (CMV). Transmitere i rspndire. Transmiterea de la un an la altul se face prin semine, rata transmiterii fiind de 0,2% la tomate. In cmp, cel mai important rezervor de virus l constituie buruienile, iar n sere i solarii - specii de plante nmulite vegetativ (garoafe, gladiole, mucate, hortensii etc). n natur virusul este diseminat uor de ctre pduchii de frunze Myzus persicae, M. circumflexus, Aphis gossypii etc. n mod nepersistent.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images; www.inra.fr/hyp3/images)

Elemente de protecie amplasarea culturilor de tomate la distan fa de cucurbitacee i de alte plante gazd pentru virus amplasarea culturilor de tomate n culise de porumb, cu rnduri perpendiculare pe direcia vntului dominant (stnjenete zborul afidelor, reducnd procentul de plante infectate). producerea rsadului n condiii fitosanitare corespunztoare, evitndu-se apropierea de o serie de specii gazde ale virusului (spanac, elin, castravei, ardei etc.). eliminarea i distrugerea plantele suspecte - la repicat i plantat controlul afidelor (tratamente cu insecticide specifice) distrugerea buruienile din culturi i din vecintatea lor dezinfectarea minilor (fosfat trisodic 3%) n timpul executrii lucrrilor de copilit, defoliat, crnit etc.

106

Boala petelor de bronz

Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV)

Patografie Frunze: cele tinere se curbeaz n jos i prezint nervurile brun-roiatice; ulterior, pe faa inferioar apar pete brune sau de culoarea bronzului. Limbul se ofilete i se usuc 1 . Plantele tinere infectate se opresc din cretere, rmnnd pitice. Tulpini i peioli: dungi de culoarea bronzului, apoi brune. Fructe: pete i dungi inelare, semiinelare etc., de culoare roiatic sau glbuie, cu epiderma necrozat 2 . Plantele atacate au un numr redus de fructe, depreciate calitativ.

2 1

(ipm.ncsu.edu/; vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Tomato spotted wilt virus - virus de form sferic (particule cu diametrul de 70 - 90nm). De la un an la altul, virusul rezist n buruienile ruderale infectate i, de asemenea, n tripii aduli (Thrips tabaci) acetia asigurnd trecerea virusului de la plantele din flora spontan la solanaceele cultivate. Elemente de protecie producerea rsadului la distan de specii floricole gazd pentru tripi (crizanteme, begonii etc.) izolarea tomatelor fa de culturile de tutun distrugerea buruienilor din apropierea culturilor combaterea chimic a tripilor: un tratament n rsadnie i 1 - 2 tratamente (la 14 zile interval) n solarii i grdini, la nceputul vegetaiei. irigarea prin aspersie, n perioada migrrii tripilor: reduce atacul, provocnd lipirea acestora pe sol i distrugerea lor. confirmarea prezenei, prin identificarea cu acuratee, folosind ca material vegetal frunze sau fructe: benzi QuickSticks AS 063PT (Quickguide for testind TSWV www.envirologix.com)

107

Stolburul tomatelor (solanaceelor)

Stolbur disease in tomato

Foarte rspndit n culturile de cmp din sudul rii; poate produce pierderi mari de recolt, mai ales n culturile trzii i n anii secetoi, favorabili dezvoltrii cicadei vectoare Hyalesthes obsoletus (n anii ploioi i mai reci, cicadele apar trziu, n numr mic, astfel c, frecvena atacului (n luna august) este redus). Patografie Frunze: primele simptome apar pe la jumtatea lunii iulie, la frunzele de la vrful lstarilor: frunze mult mai mici, cu marginea foliolelor clorozat. Plantele infectate ntr-o faz mai tnr rmn mai scunde, lstresc puternic, au tulpinile ngroate n partea dinspre vrf i o culoare violacee, ca urmare a acumulrii pigmenilor antocianici n celule. Flori: atac specific - sepale mult crescute n lungime, uneori chiar concrescute (caliciu tubular); petale i stamine atrofiate, adesea de culoare verde 1 . Florile formate n urma infeciei sunt sterile. Fructe: din florile legate nainte de infecie rezult fructe mici, tari, care se matureaz ncet i neuniform; culoare portocalie la maturitate, cu pulpa lemnoas i fr gust, improprii pentru consum n stare proaspt sau conservat 2 .
2

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Microorganism de tip fitoplasm sub form de particule sferice, ovoide sau mult alungite, de 50-960nm. Transmitere i rspndire. n condiii naturale stolburul se rspndete prin cicade (n principal Hyalesthes obsoletus). Nu se transmite prin smn. Plante gazd cultivate i spontane: ardei, vinete, cartof, tutun, volbura, plmida. Plantele spontane constituie importante focare de infecie (fitoplasma rezist peste iarn i este transferat pe tomate de ctre ctre cicade, simptomele fiind vizibile dup circa 30 de zile de la infecie - n a doua jumtate a lunii iulie). Elemente de protecie plantarea ct mai timpurie a tomatelor cultivarea hibrizilor cu precocitate i cu o bun rezisten sau toleran la stolbur distrugerea buruienilor gazd, n special a volburei combaterea insectele vectoare

108

Ptarea frunzelor i bicarea fructelor Xanthomonas campestris p.v. vesicatoria Patografie. Frecvent n culturile de cmp i n anii ploioi. Plantele pot fi atacate n toate fazele de dezvoltare. Frunze: n rsadni: cotiledoane i frunzulie - pete (1 4 mm), galben-verzui sau galbenbrune, cu centrul necrozat i acoperit cu un exsudat cu aspect de lacrim. n cmp: (din luna iunie) - pete mici (1-2 mm), hidrozate, iniial verzi-glbui, circulare sau coluroase, nconjurate de o zon translucid 1 . n dreptul petelor apare exsudatul bacterian. esuturile din dreptul petelor se usuc, devin brune, pergamentoase, cu partea central negricioas. Frunzele puternic atacate se necrozeaz, se usuc, se frmieaz sau se desprind i cad. Fructe: atac specific, frecvent n jurul inseriei pedunculului: vezicule mici (de 2-8 mm), uor proeminente, izolate sau grupate, umede, iniial de culoare verde apoi brune. Veziculele conin un exsudat apos n care se gsesc bacteriile. Prin ruperea epidermei exsudatul se scurge, n locul veziculelor rmnnd nite adncituri crateriforme 2 . Atacul nu progreseaz n adncime, fructele putnd fi consumate; valoarea comercial este sczut. Pe fructele mature infecia nu se mai produce.
1 2

Agentul patogen. Xanthomonas vesicatoria, bacterie sub form de bastona. Transmitere i rspndire. Transmiterea de la un an la altul se face prin semine i prin resturile de plante atacate rmase pe sol. Infecia frunzelor se face prin stomate iar cea a fructelor prin leziuni (produse de nisipul transportat de vnt, de nepturile de insecte, prezena altor rni). Factori favorabili verile/regiunile cu ploi abundente i cu temperatura de 23-28oC; irigarea excesiv a culturilor Elemente de protecie distrugerea (ardere sau ngropare sub brazd) resturilor vegetale dup recoltare utilizarea de smn sntoas, tratat chimic sau termic (introducerea seminei n ap cald de 500C timp de 10 minute). tratamente chimice n rsadnie: Maneb, Dithane sau zeam bordelez, la interval de 3-4 zile. tratamente chimice n vegetaie soiuri i hibrizi cu rezisten/toleran

109

Ofilirea bacterian a tomatelor Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis Foarte pgubitoare pentru culturile forate din sere i solarii. In cazul atacurilor precoce pierderile (cantitative i calitative) pot ajunge pn la 30% din producie. Patografie. Boala se manifest pe toate organele aeriene, n toate fazele de dezvoltare ale plantelor. Frunze: Plntue: pete rcirculare (1 - 3mm), albicioase; esuturile din dreptul petelor se necrozeaz, frunzele puternic atacate se usuc. Plante dezvoltate: simptom specific vetejirea frunzelor, ncepnd cu cele bazale, intensificat, n general, n timpul nfloritului. Adesea ofilirea este nsoit de o uoar rsucire n sus a marginilor foliolelor sau de uscarea vrfului frunzei 1 . Procesul de ofilire este lent, cuprinznd planta n ntregime dup circa 2 luni; iniial ofilirea este reversibil (plantele i revin n timpul nopii) apoi devine definitiv. Prin uscarea plantelor, recolta este declasat i chiar compromis. Un alt simptom ntlnit frecvent este cel de arsur a frunzelor, atac manifestat iniial sub forma unor pete oprite, de culoare verde, umede, care mai trziu se usuc i devin galbene-pergamentoase, dispuse pe suprafaa limbului sau pe marginile acestuia 1 . n sere i solarii, n condiii de umiditate ridicat (peste 85%): peiolul frunzelor ofilite, uneori i pe nervuri: striuri longitudinale, iniial verde-deschis apoi cenuii-negricioase; n seciune transversal, vasele de la baza peiolului frunzei infectate sunt nglbenite sau brunificate. Tulpina: dungi longitudinale (mai ales n partea superioar), de culoare deschis; esuturile din dreptul striurilor se adncesc, crap, formndu-se rni deschise (ulceraii). n seciune longitudinal, tulpina atacat prezint n dreptul vaselor liberiene o zon liniar iniial albcrem apoi galben sau brun-rocat 2 . Mduva poate fi complet dezorganizat, prezentnd caviti i o consisten finoas caracteristic. Fructe: a. infecie sistemic sau vascular (prin peduncul): nu sunt vizibile simptome externe, doar o nmuiere parial a esuturilor i o nglbenire a vaselor. Fructele se coc prematur i au pulpa de consisten slab, apoas. Seminele rmn mici, brune sau negre, cu facultatea germinativ mai redus. b.Infecie localizat (bacterii vehiculate de apa de ploaie de pe tulpin, peioli): pielia fructelor: pete mici (1-3mm), albe, uor proeminente, cu un punct mic, brun, n centru, izolate sau dispuse n grupuri - form de atac cunoscut sub numele de ochi de pasre 3 . Atacul local al fructelor se ntlnete mult mai rar comparativ cu forma vascular dar recunoaterea lui atrage atenia existenei atacului n cultur. Agentul patogen. Bacteria Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Transmitere i rspndire. Transmiterea bolii de la un an la altul se realizeaz prin resturile vegetale rmase dup recoltare la suprafaa solului i prin semine (infecie extern i intern). Bacteria este foarte rezistent la uscciune i i pstreaz viabilitatea n resturile vegetale pn la 2 ani (n sol piere n 15-40 zile).

110

n cursul vegetaiei rspndirea bacteriilor n cultur se face, n special, prin intermediul omului (copilire, defoliere) i a picturilor de ap. Infecia are loc prin rnile proaspete (prin rni mai vechi de 72 ore infecia nu se mai realizeaz). Perioada de incubaie este de 15-25 zile pe plante i de 3-7 zile pe fructe.

Factori favorabili temperatura de 23-280C i de umiditatea atmosferic de 80-100%. n general, soiurile care nu necesit lucrri de copilire, defoliere sunt mai slab atacate (lipsa porile de intrare a bacteriilor). Elemente de protecie recoltarea seminelor din fructe sntoase, din culturi neinfectate. n cazul n care nu se cunoate proveniena seminei, aceasta se va trata chimic (cu rezultate numai pentru infecii externe) sau termic (pentru infecii interne: ap cald, la 52-540C, 60 minute; atenie, la 550C sunt afectai germenii seminlor). dezinfectarea patului germinativ (termic sau chimic) folosirea unui rsad sntos; tratarea rsadului: produse cuprice sau amestecuri (Alcupral, Oxicupron, Bouillie bordelaise, Manoxin Forte, Manoxin Total etc). La plantare, ghivecele se mbiaz ntr-o soluie de produs cupric - 0,3%.

111

eliminarea plantelor cu simptome (transport n saci de polietilen i distrugere); locul rmas gol se dezinfecteaz cu Dithane M45; se suspend aspersia (udare pe sol). Evitarea trecerii printre plante cnd frunzele sunt umede. n timpul perioadei de vegetaie (pentru diminuarea sursei de infecie de pe frunze): tratamente cu produse cuprice (Super Champ Fl, Alcupral) sau cu Dithane-cupromix, Dithane M45, a doua zi dup cicatrizarea rnilor rezultate de la lucrrile de copilire, defoliere sau crnire. adunarea i distrugerea resturilor de plante. rotaia culturilor: minim 3 ani. preventiv: altoirea tomatelor pe rsad de vinete de aceeai vrst, plantele devenind, astfel rezistente la infeciile din sol.

112

Cderea i putrezirea plntuelor

Pythium ultimum

Patografie. Boala se manifest n faza de cotiledoane pn la apariia a 2 - 3 frunze adevrate. Plntue: pe axa hipocotil, la nivelul solului (baza tulpiniei): pete brun - negricioase, care se adncesc i se extind repede, cuprinznd coletul de jur-mprejur. n poriunea atacat tulpinia se subiaz, devine ca un fir de a neagr, se zbrcete, cade la pmnt i putrezete 1 . Boala apare n vetre i se extinde rapid, n condiii favorabile dezvoltrii ciupercii (20-30oC i umiditate peste 90%) plntuele putnd fi distruse n 2-3 zile. La suprafaa esuturilor atacate ca i la suprafaa solului apare un mucegai fin, albicios (miceliul patogenului).

(www.ipmimages.org/images) Agentul partogen. n principal Pythium ultimum (Oomycetes) Transmitere i rspndire. Patogenul se transmite de la un an la altul prin oospori, n resturile vegetale infectate. Rspndirea n cursul vegetaiei are loc prin zoospori i prin extinderea miceliului pe suprafaa solului. Factori favorabili umiditate excesiv, desime mare a plntuelor, luminozitate redus Elemente de protecie dezinfectarea amestecului pentru patul germinativ - esenial pentru obinerea unui rsad sntos: cu aburi (92-950C, 45 minute), ap clocotit sau cu produse fumigante; dezinfectarea tocurilor rsadnielor i uneltelor: formalin (2,5%.) dezinfectarea seminei: Apron (2,5 g/kg), Tiramet, Mancoben, Captadin (4 g/kg), Super Homai (5 g/kg). udarea patului germinativ (dup semnat): suspensie de Captadin, Folpan. Tratamentul se repet nainte de repicat. La o sptmn de la repicat: un tratament cu Proplant (0,15 - 0,25%). reglarea umiditii solului: aplicarea la suprafaa lui a unui strat subire de nisip sau de muchi (Sphagnum). udarea numai la 3-4 zile de la semnat cu cantiti moderate de ap, dimineaa, preferabil n zile senine. evitarea excesului de umiditate i aerisirea n timpul rsririi i dezvoltrii rsadurilor la apariia focarelor de atac: lichidarea acestora cu sol cu tot; vetrele rmase goale se stropesc cu zeam bordelez 1-2% sau se prfuiesc cu Captadin (sau alte fungicide antiperonosporice). Plantele rmase se trateaz cu Folpan, Captadin.

113

Mana tomatelor

Phytophthora infestans

Rspndit att n culturile din cmp (n special n anii cu veri ploioase) ct i n cele din sere i solarii. Pierderile de recolt sunt ridicate (procentul de fructe atacate: 1 - 15 % n culturile tratate; 30 - 60 %, n cele netratate). In anii favorabili bolii culturile de toamn sunt puternic atacate astfel nct recolta pentru industrializare i conservare poate fi total compromis. Patografie. Mana se manifest pe toate organele aeriene ale plantelor: frunze, tulpini i fructe. Frunze: n cmp, primele simptome apar spre sfritul lunii iunie, pe frunzele bazale, la vrful sau pe marginea acestora: pete mai mult sau mai puin circulare (3-15 mm), iniial verzi-glbui, cu aspect umed, apoi cenuii-brune, nconjurate de o zon ngust decolorat. n condiii favorabile petele se mresc, conflueaz i acoper ntreaga suprafa a foliolelor 1 . Pe faa inferioar a frunzelor, n dreptul petelor, apare un puf fin albicios (conidiofori i conidii). n cteva zile frunzele atacate se usuc i se rsucesc spre partea superioar. Uneori, n special n adposturi cu folii de polietilen, atacul evolueaz rapid: pete cu aspect de oprit i brunificarea esuturilor (cultur cu aspect de ars). Tulpini: pete mici, ovale, cenuii-brunii, care se extind i nconjoar tulpina pe poriuni mari (10-20cm). In general, tulpinile putrezesc i se rup sau se ndoaie, n caz c sunt palisate, producia de fructe fiind astfel compromis. Fructe: form de atac foarte frecvent i grav; infectate de la formare pn la nceputul maturrii: pete de form neregulat, uor cufundate n pulp, verzi-mslinii, apoi mslinii nchis; petele se extind i cuprind poriuni mari din fruct 2 . n condiii de umiditate ridicat la suprafaa petelor apare, ca i pe frunze, un puf fin albicios. Fructele bolnave se desprind i cad, ca urmare a putrezirii pedunculului.
1

(B. Iacomi, 2008)

114

Agentul patogen. Phytophthora infestans (Oomycetes). Transmitere i rspndire. De la un an la altul patogenul rezist n resturile de plante (tomate, cartof tuberculi, fructe infectate, rmase pe sol). In general, pentru tomatele din cmp, sursa de infecie o reprezint culturile de cartof atacate (la tomate, mana apare la 12 15 zile dup apariia ei pe cartof - n a doua jumtrate a lunii iulie). Conidiile, diseminate de curenii de aer, asigur propagarea patogenului. Perioada de incubaie oscileaz n funcie de temperatur i umiditate, de la 2 la 11 zile. Factori favorabili precipitaii dese, urmate de o perioad cu cerul acoperit, cu atmosfera saturat n ap, prezena picturilor de ap pe frunze i temperaturi de 10 - 25oC. nopi rcoroase, zile cu cea i rou excesul de ngrminte cu azot irigare excesiv; culturi nearcite n solarii: luna mai: diferenele mari de temperatur dintre zi i noapte genereaz un condens bogat; picturile cad pe plante, care se menin aproape tot timpul umede; n sere: n ciclul II de cultur (septembrie), cnd temperaturile sunt, n general, sczute (sub 150C noaptea) iar diferenele de temperatur dintre zi i noapte determin apariia cindensului. Elemente de protecie n cmp: asolament raional; evitarea cultivrii tomatelor n vecintatea cartofilor adunarea i arderea resturile de plante; artur adnc evitarea recoltrii de semine din fructe atacate la apariia bolii: tratamente chimice - gam larg de fungicide, aplicate n alternan: cuprice (oxiclorur, hidroxid de Cu), organice de contact (ditiocarbamai, ftalimide etc.), organice sistemice (metalaxil, cimoxanil, oxadixil), amestecuri (Acrobat MZ, Patafol, Galben M, Ridomil Gold MZ, Equation Pro, Ridomil Gold plus, Curzate plus T, Curzate Manox) n sere distrugerea resturilor de plante dezinfectarea termic sau chimic a pmntului evitarea cultivrii de cartofi i tomate n jurul serelor supravegherea condiiilor de temperatur i umiditate: temperatura s nu scad sub 20oC i s nu fie nsoit de prezena apei libere pe frunze eliminarea plantelor/organelor de plante atacate, la apariia primelor focare (se taie i se scot din ser, n saci); adunarea fructelor czute pe sol i distrugerea lor tratamente chimice, cu produse omologate pentru combaterea manei, alternnd produsele de contact cu cele sistemice. stoparea atacului: oc termic (ridicarea temperaturii la 250C, timp de 3 zile)

115

Finarile tomatelor Patografie

Leveillula taurica; Oidium lycopersici (O. neolycopersici)

Finarea endofit (Leveillula taurica) se manifest pe toate organele aeriene ale plantelor, dar ndeosebi pe frunze: pete glbui, de form neregulat, vizibile mai ales pe faa superioar; pe faa inferioar a limbului, n dreptul petelor apare un puf fin, abia vizibil, cenuiu-albicios (conidiofori i conidii) 1 . esuturile din dreptul petelor se necrozeaz, se brunific i se usuc. ntr-o faz mai avansat apar i periteciile ciupercii, sub forma unor punctioare mici, brune-negricioase. Fructe: mici, fr gust i cu un coninut sczut de substane nutritive. Finarea epifit (Oidium (neo)lycopersici) se manifest pe toate organele verzi, mai frecvent pe faa superioar a frunzelor bazale: pete de dimensiuni diferite, albicioase, pulverulente 2 . Petele conflueaz i acoper parial sau total suprafaa frunzelor, care apoi se nglbenesc i se usuc. Plantele puternic atacate sunt defoliate treptat, ncepnd de la baz, iar producia este mult diminuat.
1

(www.photoshelter.com/img; getpoljoberza.net)

Ageni patogeni. Leveillula taurica (Erysiphales, forma conidian - Oidiopsis taurica). Peritecii poliasce, globuloase, brune, cu apendici simpli, lungi, bruni, inserai bazal. Ciuperca ierneaz ca peritecii, miceliu sau conidii n resturile de plante care rmn pe sol. Oidium (neo)lycopersici: conidii unicelulare, cilindrice, incolore, dispuse n lan. Conidiile sunt diseminate prin cureni de aer, ap, insecte. Pn n prezent nu au fost puse n eviden periteciile. Factori favorabili: n culturile din sere: temperaturi de 8-24oC, umiditate relativ 55 - 75% mai frecvent n serele i solariile cu udarea pe sol (irigarea prin aspersie stnjenete evoluia bolii vreme uscat, cu temperaturi de peste 260C Elemente de protecie n sere i solarii rotaia culturilor dezinfectarea pmntului

116

dup apariia bolii: tratamente cu Rubigan, Bayleton, Tilt. Atacul de finare epifit poate fi controlat i cu produse de contact (Karathane), cu efect preventiv i asupra atacului de finare endofit. Tratamentele se efectueaz la interval de 10 - 14 zile, pentru fungicidele sistemice i 6 - 8 zile, pentru cele de contact. In cmp rotaie de 3 - 4 ani controlul buruienilor (favorizeaz circulaia aerului printre plante) adunarea i distrugerea resturile de plante infectate, apoi arturi adnci. tratamente chimice

117

Ptarea alb a frunzelor de tomate

Septoria lycopersici

Rspndit n culturile de tomate din cmp i n rsadnie. n anii ploioi i culturi netratate pierderile pot atinge 20 (30) - 80% din producie. Patografie Frunze: ncepnd din primele faze de dezvoltare ale plntuelor, pn toamna trziu: pete mici, circulare (1- 4 mm), bine delimitate, brune, apoi cu centrul albicios-cenuiu. n dreptul petelor, pe ambele fee ale frunzelor apar punctioare mici, negre (picnidii). In condiii de umiditate ridicat plntuele din rsadnia pot fi distruse. n cmp: ncepnd cu primele zile ale lunii iunie (temperatura 24 - 260C, umiditate peste 70%): atac asemntor cu cel din rsadni, ncepnd cu frunzele bazale 1 . Frunzele puternic atacate se brunific, se usuc i cad, plantele rmnnd doar cu cteva frunze tinere n partea de la vrf. Agentul patogen. Septoria lycopersici (Fungi Imperfecti, Sphaeropsidales): picnidii: globuloase sau uor turtite, prevzute cu un ostiol larg; picnospori: incolori, filamentoi, multicelulari 2 .
1 2

Transmitere i rspndire. Transmiterea patogenului se realizeaz prin picnidii sau miceliu n resturile infectate; rspndirea n timpul vegetaiei are loc prin picnosporii eliberai din picnidii i antrenai de precipitaii, cureni de aer sau insecte. Infecia are loc prin stomate. Perioada de incubaie dureaz 4 - 14 zile, la temperaturi medii de 12-240C. Factori favorabili umiditate ridicat (ploi, rou); temperaturi de 15-280C excesul de ngrminte azotate Elemente de protecie plantarea de rsad sntos (eventual, eliminarea frunzulielor cu simptome specifice) tratarea rsadurilor, la apariia bolii: Dithane M 45, Bravo, Mycoguard, Captan n cmp: artura adnc (distrugerea resturilor vegetale) respectarea rotaiei (2-3 ani) i a unui asolament raional. n perioadele propice apariiei bolii: 3-4 tratamente preventive, repetate la interval de 7-10 zile.

118

Ptarea cafenie a frunzelor de tomate

Fulvia fulva (Passalora fulva)

Specific n sere i solarii unde frecvena plantelor atacate poate atinge valori de 25 (30) 75 i pn la 100 %. Patografie. Atacul se manifest pe frunze i doar rareori pe tulpini, pedunculi, sepale, petale i fructe. Frunze: ncepnd cu cele bazale: pete mari, verzui sau glbui, difuze, de forme variate, izolate sau confluente. Pe faa inferioar apare un mucegai dens (conidiofori i conidii), iniial albicios-cenuiu apoi brun-violaceu 1 . esuturile din dreptul petelor se necrozeaz i se brunific; frunzele puternic atacate se usuc, dezvoltarea fructelor fiind astfel foarte mult stnjenit. Fructe: atacate mai rar, dar n toate fazele de dezvoltare, fiind afectate mai frecvent cele din etajul superior: la suprafa, n jurul pedunculului apar pete de decolorare apoi brune, adncite n pulp, care se extind i ocup zone mari din fruct. In general, seminele infectate sunt mai nchise la culoare dect cele normale, cu pete mici, negricioase i hilul de culoare neagr. Agentul etiologic. Fulvia fulva (Fungi Imperfecti, Moniliales). Conidiofori: cilindrici, septai, simpli sau uor ramificai, de culoare brun-oliv, cu aspect noduros la locul de prindere al conidiilor; conidii sferice, ovoidale sau elipsoidale, uni-, bi- sau tricelulare, galben-brune 2 .

2 1

(B. Iacomi, 2009)

Transmitere i rspndire. Transmiterea patogenului are loc prin conidii (viabilitate pn la 9 luni) sau prin miceliul din resturile de plante atacate i prin semine. Diseminarea de la o plant la alta se realizeaz prin conidii antrenate de curenii de aer, picturile de ap sau de unele insecte (musculia alb de ser - Trialeurodes vaporariorum). Patogenul prezint numeroase rase fiziologice, cuprinse n 5 grupe (A E), fa de care s-au creat soiuri rezistente. Factori favorabili temperatura ridicat (22-260C), umiditatea peste 95 %, nebulozitatea persistent, lipsa aerisirii prezena picturilor de ap pe frunze (serele i solarii neaerisite, cu mult umiditate, slab luminate)

119

Elemente de protecie cultivarea de soiuri rezistente meninerea umiditii relative a aerului sub 90% (udri mai rare, aerisiri repetate, defolierea etajelor inferioare ale plantelor - o mai bun ventilare la nivelul solului); temperatura sub 220C; evitarea diferenelor de temperaturi de la zi la noapte (ridicarea temperaturii determin transpiraia intens a plantelor i picturile de ap depuse pe frunze favorizeaz germinarea conidiilor). tratamente chimice: la apariia petelor (Dithane, Captan, Bavistin, Topsin): Pn la lichidarea atacului tratamentele se repet la 6-8 zile (produse de contact) sau la 10-12 zile (produse sistemice). adunarea i distrugerea (prin ardere) resturilor vegetale

120

Ofilirea fuzarian (fuzarioza)

Fusarium oxyporum f.sp. lycopersici

Una din cele mai grave boli ale tomatelor. Apare anual, cu frecven care poate atinge 40 50% i genereaz pierderi mari de recolt n sere i solarii. Patografie. Primele simptome apar n timpul nfloririi: iniial, albirea nervurilor, apoi nglbenirea i pierderea turgescenei frunzelor, ncepnd cu cele bazale. n primele faze ale bolii frunzele i recapt turgescena n timpul nopii, ns ziua, treptat se nglbenesc, se usuc i cad. Uneori, evoluia acestei boli este foarte rapid, planta ofilindu-se n totalitate n decurs de cteva zile 1 . n timp ce soiurile sensibile pier repede dup ce au fost atacate, cele rezistente sau tolerante rmn n via pn spre sfritul perioadei de vegetaie. Timpul de la apariia primelor simptome ale bolii pn la pieirea plantelor variaz n funcie de soi, de condiiile de mediu etc. Rdcini (n special cele tinere, laterale): brunificate i putrezite. Fructe: plantele atacate fructific slab, fructele avnd dimensiuni reduse; ele se maturizeaz nainte de vreme i au un colorit rou aprins. Dup pieirea plantelor, ciuperca fructific (n condiii de umiditate mai ridicat), pe rdcini i colet fiind vizibil un mucegai roz-pal. La microscop, n seciuni transversale prin tulpini i rdcini, se constat prezena miceliului ciupercii n lumenul vaselor conductoare. Un simptom foarte important pentru diagnosticarea bolii: brunificarea vaselor, vizibil n seciuni prin poriunea bazal a tulpinii, prin rdcini sau prin peiolul frunzelor ofilite 2 . Agentul patogen. Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici. Microconidii: ovoide, unicelulare, incolore; macroconidii: fusiforme, curbate i ascuite la capete, cu 1-5 septe, incolore 3 . Organe de rezisten clamidospori : globuloi sau ovoidali, cu perei groi, dispui terminal sau intercalar.

(www.hort.uconn.edu/ipm/veg; ohioline.osu.edu/hyg-fact//images; www.colostate.edu)

121

Transmitere i rspndire. Transmiterea patogenului are loc prin clamidosporii din sol sau prin miceliul din resturile vegetale i semine. Infecia are loc prin ptrunderea miceliului n periorii absorbani ai rdcinilor, direct sau prin rni. Dup dezvoltarea n rdcini, miceliul invadeaz vasele lemnoase ale coletului i tulpinii provocnd blocarea parial sau total a sevei, urmat de fenomenul de ofilire al plantelor. Fenomenul de ofilire mai poate fi determinat i de aciunea enzimelor pectolitice, de toxinele ciupercii i de gomele i tilele rezultate din metabolismul modificat al plantei. Diseminarea patogenului se realizeaz prin intermediul apei de stropit, a curenilor de aer, instrumentelor, rsadului bolnav, resturilor vegetale. Perioada de incubaie variaz cu vrsta, soiul i condiiile de mediu ntre 4 i 32 de zile. Factori favorabili temperaturi de 27-28oC (peste 340C i sub 200C nu apar simptome); umiditatea ridicat a solului; aciditatea - pH = 5-5,6 (la pH =7,2 frecvena atacului se reduce) dezechilibru ntre azot, fosfor i potasiu prezena leziunilor pe rdcini (la repicat, leziuni produse de nematozi sau ali duntori) Elemente de protecie cultivarea de hibrizi rezisteni/tolerani tratarea seminele nainte de semnat (termic sau chimic) dezinfectarea pmntului din rsadnie, toamna. producerea rsadurilor la ghivece (rdcinile nu se mai rup cu ocazia transplantrii). evitarea utilizrii frecvente a ngrmintelor de tip azotat de amoniu, superfosfat (favorizeaz acidifierea solului) n vegetaie: 2-3 tratamente, aplicnd 0,5 l suspensie (Bavistin, Benlate, Topsin, Metoben) la baza fiecrei plante. La culturi de mare valoare tratamentele ncep imediat dup plantare i se repet, la interval de 2 - 3 sptmni. La culturile comerciale se va da atenie mai ales msurilor preventive de dezinfecie (cost ridicat al tratamentelor efectuate la baza plantelor). n condiii de cmp: respecta rotaiei culturilor (4-5ani), n care tomatele s nu urmeze dup plante atacate de Fusarium oxysporum (pepeni, fasole, garoafe etc) distrugerea prin ardere a resturile vegetale infectate; artura adnci distrugerea buruienilor (Malva, Amaranthus, Digitaria) O msur biologic, cu efect lent, care, adugat la celelalte msuri preventive, asigur meninerea sub control a speciilor de Fusarium parazite, const n folosirea repetat de mrani i blegar bine descompus, care aduc n sol un aport important de microorganisme antagoniste (Trichoderma sp. etc.).

122

Alternarioza

Alternaria solani; A. lycopersici; A. tenuissima

Patografie. Plantele pot fi atacate n toate fazele de dezvoltare, boala manifestndu-se pe tulpini, frunze i fructe. n rsadni atacul apare n poriunea bazal a tulpiniei: pete alungite, brune, care se extind de jur mprejur, determinnd ofilirea i uscarea rsadului. Frunze bazale: cea mai frecvent i mai caracteristic form de atac, care se observ dup transplantarea n cmp: pete izolate, mai rar confluente, circulare, brune, cu suprafaa zonat concentric 1 . La atac puternic are loc vetejirea i defolierea parial sau chiar total a plantelor. Tulpini, peioli, pedunculi: pete eliptice, brune-negricioase, de dimensiuni mici, uor cufundate, bine delimitate. Fructe: infecia ncepe de obicei n zona cavitii pedunculare - pete mici, circulare, uor adncite n pulp, brun-negricioase, lucioase, zonate concentric 2 . Dac fructele sunt atacate cnd sunt mici, se nnegresc i cad cu uurin de pe plante. La suprafaa esuturilor atacate se dezvolt o eflorescen brun-negricioas - conidioforii i conidiile ciupercii. Ageni patogeni. Alternaria dauci f.sp. solani (sin. Alternaria porri ) atac, mai ales, la nceputul vegetaiei; Alternaria alternata f.sp. lycopersici; Alternaria tenuissima - spre sfritul vegetaiei i pe fructele recoltate. In esuturi se dezvolt un miceliu septat, brun, pe care se formeaz conidiofori simpli, bruni, septai; conidii multicelulare, cu septe transversale i longitudinale 3 .

(apsnet.org; B. Iacomi, 2009)

Alternaria solani; A. lycopersici

123

Patogenii pot ataca i alte solanacee: Solanum tuberosum, S. melongena, Datura stramonium, Hyosciamus albus, Atropa beladona etc. Transmitere i rspndire. Transmiterea se realizeaz prin resturile vegetale atacate, semine infectate, unele buruieni gazd. Perioada de incubaie este de 5-8 zile. Factori favorabili amplitudinea mare de temperatur dintre zi i noapte (condens pe foliaj, meninut n cursul dimineii pn la orele 11-12 n lipsa aerisirii, timp suficient pentru germinarea conidiilor). soluri cu un coninut sczut n humus i microelemente, n mod deosebit n magneziu. Elemente de protecie cultivarea de soiuri i hibrizi rezisteni sau tolerani dezinfectarea seminei: termic (cu ap cald la 50oC timp de 25 minute) sau chimic (Tiuram). rotaia culturilor (3-4 ani) distrugerea buruienilor i a resturilor de plante dup recoltare artura adnc de toamn fertilizarea raional aerisirea solariilor seara trziu i dimineaa devreme (evitarea condensului pe frunze) n timpul vegetaiei: tratamente la interval de 7-10 zile (Tiuram, mancozeb, Bravo)

124

Putregaiul cenuiu Frecvent n culturi protejate (sere, solarii).

Botrytis cinerea

Patografie. Atacul se manifest n toate fazele de dezvoltare ale plantelor, pe toate organele aeriene. Frunze: bazale: pete verzui-glbui, acoperite n scurt timp cu un puf abundent, cenuiu (conidiofori i conidii) 1 - surs de infecie pentru celelalte organe ale plantei Tulpin: n dreptul primei frunze infectate sau a rnilor (produse n urma defolierilor, copilitului): pete eliptice, uor cufundate, brune, care se extind de jur-mprejurul tulpinii i se acoper cu o psl cenuie pulverulent 2 ; atacul determin ofilirea i pieirea plantei. Fructe: cel mai pgubitor este atacul pe fructele verzi: pete cenuii, care se extind ncepnd de la pedunculul infectat; sub mucegaiul aprut, pericarpul fructului se macereaz i apar orificii 3 . In aceast faz, orice msur de combatere este tardiv, pulpa este afectat n profunzime, fructele sunt compromise, putrezesc umed i cad. In cmp, atacul grav poate surveni n culturi afectate de grindin. In condiii mai puin favorabile aatcului, pe suprafaa fructelor nsorite apar pete albicioase, circulare (2- 4 mm), superficiale, cu un punct necrotic, brun-negricios n centru (pete fantom ). Agentul patogen. Botrytis cinerea (Fungi Imperfecti). Conidiofori: lungi (1-2mm), simpli, bruni-olivacei la baz, ramificai n treimea superioar, mai subiri i incolori; la captul ramificaiilor, pe sterigme mici, se dezvolt conidii unicelulare, incolore sau uor glbui, grupate sub form de ciorchine 4 .

3 1

(omafra.gov.on.ca; www.plantmanagementnetwork.org/pub/php/resear; B. Iacomi, 2008)

Transmitere i rspndire. Patogenul rezist de la un ciclu la altul pe resturile vegetale, ca saprofit, sursa de infecie fiind astfel asigurat permanent. Transmiterea la anul urmtor: prin miceliul i scleroii de pe resturile infectate, provenite de la diferite plante cultivate i de la buruieni. In sere, o surs frecvent de inocul pentru tomate o reprezint salata infectat. Ptrunderea filamentelor de infecie n esuturi se face prin strpungerea epidermei sau prin leziunile produse n timpul lucrrilor de ntreinere (copilit, crnit, defoliat).

125

Factori favorabili umiditatea ridicat (peste 95%) corelat cu temperaturi de 16-200C, mai multe zile la rnd i cu nebulozitate persistent fertilizare excesiv irigarea excesiv prezena leziunilor pe plante (grindin, lucrri de copilit, crnit, defoliere) prezena polenului scuturat din flori, pe tulpini i frunze (favorizeaz germinarea conidiilor i producerea infeciilor). Elemente de protecie aerisirea regulat a serelor i solariilor evitarea cultivrii intercalate a unor plante foarte sensibile la Botrytis (salata) ndeprtarea periodic a fructelor atacate i eliminarea frunzelor bazale (asigurarea circulaiei aerului). evitarea rnirii plantelor; rnile rezultate prin defoliere s fie ct mai mici (ndeptarea frunzelor se va face cu cuitul lsnd civa centimetri din peiol). Indeprtarea polenului de pe tulpini, fructe i frunze (prin priuire cu ap, operaie urmat imediat de o bun aerisire pentru zvntarea plantelor se ntrzie apariia atacului. tratamente chimice: iniiate cnd al doilea ciorchine este n floare (n serele nenclzite i n solar) sau la apariia primelor simptome (n sera nclzit); ideal dup lucrrile de defoliere i copilit; fungicide de contact (Bravo, Rovral, Sumilex) sau amestecuri cu substane sistemice (Calidan, Labilite, Systhane Z) i, ca ultim tratament, produsul biologic Trichodex. Petele de pe tulpini se pensuleaz cu Rovral 50 - 10 %. La apariia atacului n solarii sau sere, fructele pot fi protejate, aplicnd tratamente preventive, prin pensulare cu acelai fungicid (soluie concentrat), n zona peduncular. Dac sunt necesare mai multe tratamente ntr-o perioad de vegetaie se impune alternarea produselor pentru a se evita apariia fenomenului de rezisten.

Tem Elaborai un program de protecie a culturilor de tomate.

126

7.2. Bolile ardeiului Mozaicul comun Patografie Simptome grave, cu evoluie rapid: pete i striuri brune de-a lungul tulpinilor, peiolilor i pedunculilor. Plntuele infectate pier sau, dac supravieuiesc, stagneaz n cretere, au frunzele mici, mozaicate i formeaz puine fructe. Fructe: pete clorotice sau necrotice, adncite n jurul unor zone proeminente, de culoare normal 1 ; fructe deformate i de calitate inferioar 2 . La ardeiul iute se nregistreaz, frecvent, cderea fructelor infectate. Aceste simptome sunt agravate n condiii de luminozitate slab i temperatur mai sczut, n ciclul I de cultur din sere. In condiii de temperatur ridicat i lumin intens, n cmp i n ciclul II de cultur din sere apare forma cronic de atac, manifestndu-se prin mozaicarea frunzelor, fr repercusiuni grave asupra recoltei.
1

Tobacco mosaic virus in pepper (TMV)

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Tobacco mosaic virus in pepper. Transmitere i rspndire. Transmiterea virusului se realizeaz prin resturile vegetale infectate (tomate, ardei) precum i prin smn (n proporie de 0,2 - 0,5 %), unelte folosite, scheletul serei i rsadnielor sau ldiele i ghivecele reciclate fr a fi dezinfectate corect. Diseminarea virusului se face mecanic, prin contactul dintre plante i prin minile i hainele muncitorilor. Elemente de protecie cultivarea de soiuri sau hibrizi cu rezisten la TMV utilizarea de semine de la plante neinfectate detecie precoce (molecular; kit-uri bazate pe tehnici ELISA) n sere: dezinfecia termic a pmntului; dezinfecia cu fosfat trisodic (10%) a scheletului serei, uneltelor, ldielor etc. izolarea rsadul de ardei de cel de tomate. eliminarea plantelor infectate la plantare evitarea amplasrii culturilor de ardei dup cele de tomate dezinfectarea minilor muncitorilor cu fosfat trisodic (3%), dup fiecare plant vizitat. iluminarea suplimentar n sere, n perioadele noroase la ncheierea culturii, adunarea resturilor infectate, apoi lucrarea adnc a solului.

127

Piticirea i ndesirea ardeiului

Cucumber mosaic virus in pepper (CMV)

Patografie Frunze: dese, mozaicate sau cu pete mari, galbene, pe care apar inele concentrice de culoare brun 1 . Frunzele de la vrful plantei au dimensiuni reduse i sunt lipsite de luciu. Plantele infectate au internodiile scurte. Fructe: numr redus de fructe, de mici dimensiuni, deformate i cu pete glbui pe suprafa 2 .
1 2

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Cucumber mosaic virus in pepper (virusul mozaicului castraveilor). Se transmite la ardei prin afide. Elemente de protecie amplasarea culturilor de ardei la distan fa de cucurbitacee combaterea buruienilor gazd (Stellaria media, Capsella bursa-pastoris etc) i a afidelor vectoare.

Finarea ardeiului

Leveillula taurica

Patografie Frunze: pete de culoare galben-pal, cu margini difuze i cu puf alb-cenuiu (conidiofori cu conidii) pe faa inferioar a limbului. La atac puternic, frunzele se nglbenesc, se rsucesc i cad, plantele fiind defoliate rapid, fapt care afecteaz producia. Agentul patogen. Leveillula taurica. Transmitere i rspndire. Transmiterea are loc prin miceliul existent n resturile vegetale infectate. Patogenul atac i alte solanacee (tomate, vinete). Elemente de protecie n cmp: respectarea rotaiei de 3 - 4 ani adunarea resturilor de plante atacate i distrugerea prin ardere; artura adnc. tratamente n vegetaie: alternativ, fungicide de contact (aplicate preventiv): Karathane i sistemice (cu efect curativ): Saprol, Rubigan, Tilt, Topas

128

Verticilioza (ofilirea micotic a ardeiului)

Verticillium dahliae

Patografie. Verticilioza este o boal cu evoluie lent; dei infecia se face adesea imediat dup plantare, primele simptome se observ abia dup nflorit sau, chiar mai trziu, n plin fructificare. Frunze: ncepnd cu cele bazale: zone de nglbenire pe jumtate din limb; se rsucesc spre faa superioar i se ofilesc. Ulterior, nglbenirea i ofilirea se extind treptat spre vrful plantei, mai frecvent de-a lungul unei singure ramificaii, pentru ca, n final, s cuprind ntreaga plant. In seciuni transversale prin tulpina i rdcina plantei cu simptome de ofilire se constat brunificarea inelului de vase; prin secionarea tulpinii n lungime ssunt vizibile brunificri extinse n poriunile care preced fiecare ramificaie. Plantele se dezvolt slab, fructific slab; fructele au dimensiuni reduse, un coninut sczut de substan uscat i vitamine, consisten slab. Agentul patogen. Verticillium dahliae. Vetejirea plantelor de ardei poate fi provocat (n cca. 5 - 10 % din cazuri) i de ciuperca Fusarium oxysporum, caz n care ofilirea evolueaz rapid iar plantele pot pieri n cteva zile (n sere) sau n cteva sptmni (n cmp). Eventuala confuzie ntre verticilioz i fuzarioz nu ridic probleme pentru practic, combaterea fiind aceeai. Transmitere i rspndire. Patogenul formeaz microscleroi, prin care rezist n sol o perioad lung de timp. Transmiterea se realizeaz prin resturi vegetale infectate i prin seminele provenite de la plante bolnave. Ca surs de infecie pot servi i buruienile gazd: Cirsium, Taraxacum, Abutilon, Solanum, Chenopodium, Amaranthus, Urtica .a. Rspndirea n cursul vegetaiei: prin conidii i prin particule de sol contaminat. Factori favorabili: udarea abundent i continu, dup plantare; concentraie ridicat de sruri n sol (ofilire accentuat n perioadele calde, secetoase); prezena leziunilor la nivelul rdcinilor (generate la repicat sau plantat, produse de nematozi sau insecte din sol). Elemente de protecie n cmp: aplicarea msurilor menionate la combaterea ofilirii fuzariene a tomatelor, insistndu-se pe cele preventive: distrugerea buruienilor, combaterea duntorilor din sol, rotaia culturilor, distrugerea resturilor infectate, cultivarea de soiuri rezistente etc. evitarea cultivrii ardeiului dup plante sensibile la Verticillium (bumbac, lucern). tratarea rsadului n momentul plantrii: fungicide carbendazimice dup plantare: evitarea udrii n exces (n prima sptmn se ud doar att ct s se menin plantele n via). n sere i solarii: acolo unde a aprut boala n ciclurile precedente de cultur - atenie sporit msurilor de dezinfecie a solului i tratrii rsadului la plantare. tratamente n vegetaie: Bavistin, Carbendazim, Derosal, Topsin - prin aplicarea la baza fiecrei plante (0,5 1 litru soluie). Tratamentul este foarte costisitor i se recomand numai pentru culturi de mare valoare (soiuri noi, parcele experimentale). Pentru protecia culturilor de ardei pe toat perioada de vegetaie: 3 tratamente: dup plantat, la 15 - 21 zile i la 45 de zile dup aceea.

129

Alternarioza

Alternaria longipes, A. capsici

Patografie Fructe: pete mici, adncite, cu esuturi decolorate, umede, moi. Petele se extind iar la suprafaa lor apare un mucegai cenuiu apoi negricios 1 . Fructele atacate putrezesc. Semine: form ascuns de atac (frecvent la fructele de ardei gras i gogoar cu vrful ntors spre interior i un mic orificiu n locul punctului pistilar): miceliul ciupercii ptrunde n fruct, se extinde pe pereii acestuia sub forma unor dungi cenuii sau brune-negricioase. Miceliul cuprinde i seminele, pe care se dezvolt un puf cenuiu, abundent; acestea se brunific 2 , i pierd germinaia. Treptat, pericarpul este strbtut de miceliul ciupercii i la suprafaa fructului apar pete moi, decolorate, moment n care atacul poate fi observat.
1

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

(B. Iacomi, 2009)

Ageni patogeni: Alternaria longipes, Alternaria capsici annuui, Alternaria alternata Transmitere i rspndire. Transmiterea are loc prin resturi vegetale infectate i prin smn. Elemente de protecie evitarea cultivrii soiurilor i hibrizilor care prezint frecvente defeciuni de nchidere a punctului pistilar. evitarea rnirii fructelor combaterea buruienilor folosirea de smn recoltat din fructe neatacate adunarea i arderea resturilor de plante infectate tratarea seminei (Tiramet) tratamente n vegetaie: Mancozeb, Captadin, Bravo Tem Elaborai un program de protecie a culturilor de ardei.

130

Capitolul 8

Bolile cucurbitaceelor

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele boli ale legumelor cucurbitacee, insistnd asupra patografiei, agenilor patogeni responsabili, biologiei acestora i strategiilor de protecie. Pe baza acestor elemente studenii vor putea defini importana managementului culturii, identifica principalii ageni patogeni, discuta i argumenta diferite strategii de protecie, n funcie de factorii de mediu i elementele de tehnologie aplicate. Mozaicul comun Cucumber mosaic virus (CMV)

Patografie Frunze: mozaic (pete verzi - glbui care alterneaz cu esut de culoare verde); uneori, zonele de culoare verde se bombeaz spre faa superioar. Plantele infectate n stadiu tnr rmn mici, dau recolte nensemnate. Dup o perioad cu temperaturi sczute, pe frunzele mature apar necroze, ncepnd de la periferie spre centru. Plantele infectate, surprinse de scderea temperaturii n perioada de incubaie a bolii se pot ofili rapid, complet. Fructe: marmorate, mai ales la temperaturi ridicate (peste 270C) 1 ; la fructele tinere de pepene galben, pe lng marmorare, pot s apar i mici ridicturi de culoare verde-nchis.
1

(aggie-horticulture.tamu.edu/publications)

Agentul patogen. Cucumber mosaic virus. Virusul este capabil s infecteze peste 200 de specii cultivate i spontane. Transmitere i rspndire. Virusul rezist peste iarn n plante spontane (Stellaria media, Capsella bursa-pastoris, Lamium purpureum, Arctium lappa, Cirsium arvense etc) dar i n plante cultivate (spanac de toamn, lucern, semiceri de varz i de sfecl, ment) sau plante lemnoase (Cornus, Ligustrum, Forsythia, Ribes, Cerasus, Prunus). Se transmite i prin smn. In cursul vegetaiei, virusul este rspndit de ctre afide, n mod nepersistent. Elemente de protecie respectarea distanelor de izolare fa de plantele gazd pentru virus combaterea buruienilor din culturi i din vecintatea acestora, precum i din spaiile dintre sere i solarii folosirea de smn provenit de la plante neinfectate sau tratat termic prevenirea ptrunderii afidelor n spaiile de producere a rsadului (plase fine la deschiderile pentru aerisire) combaterea afidelor vectoare n faza de rsad i dup plantare cultivarea soiurilor rezistente

131

Ptarea unghiular a frunzelor de castravei Pseudomonas syringae pv. lachrymans Patografie. Atacul se manifest la toate organele aeriene ale plantelor. Plntue: cotiledoane: pete mici, hidrozate, brune; uneori, esuturile sunt perforate, distruse iar plntua piere. Frunze: pete unghiulare (limitate de nervuri), de 2-7 mm, hidrozate, mai nchise la culoare n comparaie cu esuturile libere de atac, apoi cenuii - albicioase, izolate sau confluente 1 . La suprafaa petelor, pe vreme umed, se observ prezena unor picturi vscoase - exsudatul bacterian, care, prin uscare, apare ca o crust alb-cenuie. esuturile atacate se necrozeaz, se desprind i cad, frunza apare perforat, zdrenuit. Flori: cele infectate cad. Fructe: pete mici (1-3 mm), adncite n esuturi, albicioase; din ele se scurg picturi de sev cu exsudat bacterian; fructele tinere se deformeaz.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen: Pseudomonas syringae pv. lachrymans - bacterii bastona, cu 1 - 5 cili dispui la unul din capete. Transmitere i rspndire. Transmiterea se realizeaz prin semine i resturi vegetale infectate, nedescompuse. In timpul vegetaiei, bacteriile sunt rspndite de picturile de ap antrenate de vnt, de insecte i, de asemenea, prin unelte, minile i hainele muncitorilor (mai ales dac se lucreaz la plante cu frunziul umed). Factori favorabili: umiditatea ridicat (peste 90%), prezena picturilor de ap pe organele aeriene ale plantei i temperaturi ntre 18 i 28 0C. Elemente de protecie cultivarea de soiuri rezistente ndeprtarea frunzelor i fructelor puternic atacate folosirea de smn sntoas, dezinfectat termo-hidric (530, timp de 1 or) sau chimic (Super Homai, Prosemin). dup rsrire: eliminarea plantelor cu infecie pe cotiledoane i aplicarea primului tratament, la apariia bolii reducerea udrii prin aspersie i evitarea trecerii printre plante cnd frunzele sunt ude. tratamente chimice n vegetaie: produse cuprice (Champion, Cuzin, Funguran etc.) adunarea i resturilor infectate; artura adnc. n cmp: respectarea rotaiei de 3 - 4 ani. 132

Mana cucurbitaceelor

Pseudoperonospora cubensis

Patografie Frunze: pe faa superioar, pete poligonale (limitate de nervuri), verzi-glbui, apoi galbene i, n final, brun-deschis. Pe faa inferioar a limbului apare un puf cenuiu - violaceu (conidiofori cu conidii) 1 . Frunzele se usuc i cad. Flori i fructe tinere: cad sau se usuc.

(B. Iacomi, 2008)

Agentul patogen. Pseudoperonospora cubensis (Oomycetes). In esuturi se formeaz oosporii, prin care ciuperca rezist peste iarn. Factori favorabili: prezena picturilor de ap pe frunze, nebulozitate prelungit i temperaturi de 16220C. sensibilitatea soirilor (soiul Cornichon este foarte sensibil). Elemente de protecie adunarea i arderea resturilor; artura adnc rotaie de 4 - 5 ani. crearea unor condiii mai puin favorabile patogenului: n sere suspendarea irigrii prin aspersie, asigurarea aerisirii; n cmp, n zonele unde mana reprezint o problem: cultura castraveilor pe spalieri (favorizeaz aerisirea, picturile de ploaie se zvnt mai repede; creaz condiii mai bune pentru trecerea cu aparatele de stropit, printre rnduri). tratamente chimice, de la depistarea primei pete de man: produsele cuprice menionate la bacterioz, produse organice de contact (Mancozeb, Captan) i amestecuri: Aliette C, Curzate Cuman, Mikal M, Ridomil MZ, Ripost M.

133

Finarea cucurbitaceelor

Sphaerotheca fuliginea

Prezent n culturile de castravei, pepeni, dovlecei din cmp, sere i solarii, atacul genernd pierderi cantitative i calitative de recolt. Patografie. Patogenul atac toate organele aeriene ale plantelor: frunze, flori, vreji i fructe. Frunze: pete albe, mari, psloase, pulverulente la formarea conidiilor. Spre sfritul vegetaiei, n miceliu apar puncte brun- negricioase - cleistoteciile ciupercii 1 . Frunzele se brunific i se usuc, atrnnd pe plante. Fructe: mici, zbrcite, lipsite de suculen i arom; miceliul alb-cenuiu se instaleaz i pe fructele normal dezvoltate. Coaja fructelor destinate conservrii se poate macera n 2 - 3 sptmni (rmne miezul, fenomen frecvent spre toamn, la soiul Cornichon).

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Sphaerotheca fuliginea (Erysiphaceae, Ascomycetes), f.c. Oidium leucoconium. Conidii: unicelulare, elipsoidal-trunchiate; cleistotecii: sferice, brune, monoasce, prevzute cu apendici pe toat suprafaa. Transmitere i rspndire. Transmiterea se realizeaz prin miceliul sau cleistoteciile prezente pe resturile infectate, rmase n cmp. Diseminarea are loc prin conidii. Factori favorabili umiditatea relativ peste 70%; temperatura ridicat (26-280C); spre deosebire de man i bacterioz, atacul de finare este frnat de prezena picturilor de ap pe organele plantei. fertilizarea cu azot, n exces Elemente de protecie distrugerea resturilor infectate; rotaia culturilor; dezinfecia general a serelor i a pmntului cultivarea de soiuri rezistente n sere, pe vreme nsorit, plantele (fr atac de man sau bacterioz) pot fi udate priuind frunzele cu furtunul, operaie care frneaz extinderea finrii. Frunzele cu atac puternic vor fi eliminate i distruse (prin ardere sau compostare)

134

Protecia chimic: tratamente repetate, alternnd produsele din diferite grupe chimice: pe baz sulf (Kumulus, Microthiol, Thiovit, Sulf muiabil), fungicide organice de contact (Karathane, Bravo 500), fungicide sistemice (Afugan, Saprol, Rubigan, Bayfidan, Bayleton, Bumper, Systhane, Tilt, Topas, Shavit) sau amestecuri (Labilite, Mirage F, Systhane MZ), respectndu-se doza sau concentraia indicat, precum i intervalul de pauz de la ultimul tratament pn la recoltare.

135

Antracnoza cucurbitaceelor

Colletotrichum lagenarium

Frecvent i pgubitoare la culturile de pepeni verzi i pepeni galbeni, castravei i dovlecei, din solarii i cmp. Patografie Frunze: pete circulare sau coluroase, verzi-glbui apoi brun-rocate. Frunzele se usuc. Peioli i vreji: pete alungite, adncite n esuturi; strangularea zonei i uscarea prii apicale dac petele nconjur tulpina de jur mprejur. Fructe: atac pgubitor i caracteristic: pete circulare sau eliptice, mari (1 - 2 cm), adncite, glbui sau roiatice, cu bordur brun. La suprafaa petelor apar punctioare roz, brune, apoi negricioase, dispuse uneori concentric (lagre de conidiofori cu conidii) 1 . Iniial este afectat numai coaja, apoi miceliul ciupercii ptrunde n pulp, ducnd la putrezirea acesteia. Boala evolueaz i n cursul depozitrii i valorificrii, genernd pierderi ridicate, att cultivatorilor ct i distribuitorilor.
1

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Colletotrichum lagenarium (Fungi imperfecti); acervuli: conidiofori simpli, cilindrici, incolori, aezai n palisad, la vrful crora apar conidii ovoide sau cilindrice, unicelulare, incolore. Printre conidiofori se observ epi (trichi) lungi, septai, bruni (rol n eliberarea conidiilor prin ruperea epidermei). Transmitere i rspndire. Transmiterea la cultura urmtoare are loc prin miceliul din resturile vegetale infectate i prin smn. In timpul vegetaiei, ciuperca se rspndete prin conidii purtate de vnt, insecte, i picturile de ap. Elemente de protecie In cmp rotaia de 3 - 4 ani. adunarea i arderea resturilor infectate; arturi adnci. recoltarea seminei din fructe sntoase; tratare chimic (Super Homai, Tiramet) In sere i solarii msuri generale de dezinfecie a pmntului plantare de rsad sntos. msuri pentru meninerea condiiilor de microclimat mai puin favorabile evoluiei bolii (aerisire, udarea pe brazde). ndeprtarea i distrugerea prin ardere a frunzelor puternic atacate la apariia primelor pete de antracnoz: tratamente chimice (mancozeb)

136

Ofilirea micotic

Fusarium oxysporum; Verticillium dahliae

Frecven mai ridicat n n culturile de pepeni n cmp (pn la 15 - 20%). Patografie. La plantele infectate de Fusarium se instaleaz o ofilire treptat (mai rar acut) vizibil de obicei, n faza de nflorire sau fructificare. La ofilirea acut (temperaturi ridicate) plantele pier n cteva zile, uscndu-se fr s-i piard culoarea verde. In general, fenomenul de ofilire dureaz 1 - 2 luni: frunzele se ofilesc i se usuc una dup alta, ncepnd de la baza plantei; vrejii ajungnd s aib numai cteva frunzulie la vrf, apoi se usuc complet. In seciune prin tulpinile cu frunze ofilite se constat brunificarea vaselor 1 . La suprafaa esutul afectat, pe vreme umed i la vrejii acoperii de buruieni, apare un mucegai albicios roz, situat mai ales la nodurile tulpinii. De-a lungul tulpinii atacate apar iniial striuri glbui apoi fisuri. Plantele fructific slab, cu fructe lipsite de dulcea i arom, plite. Adesea, miceliul trece i n fruct, care putrezete i este acoperit pe poriunea respectiv de un mucegai albicios, fin. Atacul de Verticillium dahliae se ntlnete mai ales la culturile din spaiile protejate. In acest caz, ofilirea i uscarea frunzelor ncepe de la mijlocul vrejului, extinzndu-se att spre vrf, ct i spre baza plantei. Diferenierea ntre cele dou specii se face prin examen microscopic (morfologia sporilor) subliniind, ns c elementele de protecie sunt aceleai.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Ageni patogeni. Fusarium oysporum, cu formele specializate cucumerinum, melonis i niveum; Verticillium dahliae (Fungi imperfecti). Transmitere i rspndire. Transmiterea la cultura urmtoare se realizeaz att prin resturile vegetale infectate ct i prin smn. Elemente de protecie In cmp msuri preventive generale: rotaia culturilor, adunarea i distrugerea resturilor infectate, combaterea buruienilor, arturi adnci, evitarea terenurilor infestate cu duntori care provoac leziuni la rdcinile plantelor eliminarea plantelor uscate din cultur

137

In sere i solarii dezinfectarea pmntului (termic sau chimic); evitarea introducerii particulelor de sol contaminat din afara serei (cu unelte, maini i nclmintea muncitorilor) tratarea seminei ( Rovral TS). protecie chimic, n cursul vegetaiei: fungicide carbendazimice (Benlate, Topsin, Bavistin, Chinoin-Fundazol), 1 litru la baza fiecrei plante, imediat dup plantare i, apoi la intervale de 3 - 4 sptmni. Fiind foarte costisitor, procedeul se va aplica numai la culturi de mare valoare.

Tem Elaborai un program de protecie a culturilor de cucurbitacee.

138

Capitolul 9

Bolile legumelor crucifere

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele boli ale legumelor crucifere, insistnd asupra patografiei, agenilor patogeni responsabili, biologiei acestora i strategiilor de protecie. Pe baza acestor elemente studenii vor putea defini importana managementului culturii, identifica principalii ageni patogeni, discuta i argumenta diferite strategii de protecie, n funcie de factorii de mediu i elementele de tehnologie aplicate.

Mozaicul conopidei Patografie

Cauliflower mosaic virus

Frunze: la frunzele tinere - decolorarea (clarefierea) nervurilor 1 ; esuturile dintre nervuri se clorozeaz, limbul se gofreaz i se rsucete spre faa inferioar. Plantele infectate de timpuriu au talia redus i dau recolte mici i de slab calitate. Foile de varz au nervurile ngroate i mezofilul redus.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Cauliflower mosaic virus. Virusul atac numeroase crucifere, inclusiv buruienile. Transmitere i rspndire. Transmiterea se realizeaz prin semincerii de crucifere, cruciferele de toamn (rapi) precum i prin buruienile crucifere perene. In timpul vegetaiei, virusul este diseminat de ctre afide. Elemente de protecie prevenirea infeciior timpurii: distrugerea resturilor infectate, rmase de la culturile trzii de crucifere izolarea rsadnielor fa de culturile de crucifere de toamn (de preferat, cu benzi de cereale) i protejarea prin tratamente repetate contra afidelor vectoare amplasarea culturilor de consum la distan fa de cele semincere combaterea permanent a buruienilor din culturi i din jurul acestora.

139

Nervaiunea neagr a frunzelor

Xanthomonas campestris

Patografie Plntue: cotiledoanele decolorate; se usuc rapid. Frunze: bazale: pete mari, clorotice, alungite n direcia nervurilor principale; n poriunea nglbenit, nervurile se nnegresc, ieind n eviden pe fondul clorozat. esuturile atacate se ntresc, devin pergamentoase iar frunzele atacate se usuc 1 . In seciune prin peiol i nervurile frunzei se constat brunificarea vaselor conductoare. Tulpin: n seciune se constat brunificarea vaselor, urmat de apariia de caviti. Coceanul putrezete uscat, transformndu-se ntr-un mnunchi de fibre lemnoase. Pe vreme umed, n esuturile respective se instaleaz i alte bacterii, saprofite, care provoac un putregai moale, cu miros neplcut.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images; www.umassvegetable.org/soil_crop_pest_mgt/dis)

Agentul patogen. Xanthomonas campestris pv. campestris. Bacteriile au forma de bastonae, monotriche. Transmitere i rspndire. Transmiterea se realizeaz prin resturi vegetale infectate, seminceri i smn. Sunt atacate i alte crucifere cultivate: mutarul negru, ridichea de lun, ridichea de iarn precum i cruciferele spontane: traista ciobanului, urda vacii etc. Elemente de protecie cultivarea de soiuri rezistente adunarea i distrugerea resturilor infectate artura adnc; rotaia de 3 - 4 ani seminceri sntoi, smn necontaminat, tratat (hipoclorit de sodiu 1%, prin imersie 50 de minute) folosirea de rsad sntos controlul buruienilor la apariia bolii: tratamente cu produse cuprice (Cuzin 15, Oxiclorur de Cu) sau organice (Dithane M 45) pn la nceputul formrii cpnii. Culturile semincere pot fi tratate, la nevoie, pn la nceputul coacerii seminelor.

140

Hernia rdcinilor

Plasmodiophora brassicae

Caracter endemic, cu frecven ridicat n zone cu soluri acide si regim pluviometric bogat (Sibiu, Cara-Severin). Poate s apar i n alte zone ca urmare a acidifierii solului prin utilizarea unilateral a ngrmintelor chimice fiziologic acide (azotat de amoniu, superfosfat) i a meninerii terenului imbibat cu ap, pe perioade lungi. Destul de frecvent, boala apare i n solarii, ca urmare a folosirii de rsad infectat. Patografie Rsad: ngroarea rdcinii principale. n cmp: plantele infectate stagneaz n cretere i pot fi culcate de vnt (nrdcinare slab). Pe vreme cald, plantele se ofilesc, apoi se usuc, de obicei, fr s formeze cpni sau inflorescene. Rdcini: ngori evidente (cu diametrul de pn la 30 de ori mai mare) care alterneaz cu strangulaii (aspect de hernie) 1 .

(www.gov.mb.ca/.../images/;www.umassvegetable.org/soil_crop_pest_mgt/dis; vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Plasmodiophora brassicae (Plasmodiophoromycetes). Elemente de protecie rotaie de minimum 4 - 5 ani pe solurile acide: corectarea reaciei (aplicarea de amendamente). Acelai lucru trebuie avut n vedere i pentru amestecul de pmnt folosit la producerea rsadului, amestec care, obligatoriu va fi dezinfectat nainte de folosire. utilizarea de rsad sntos la plantare, pe teren n care boala a fost prezent n anii precedeni: udarea cu soluie fungicid (Mancoben). smulgerea i distrugerea prin ardere a plantelor atacate distrugerea buruienilor din culturi i de pe canalele de irigaii (cu tot cu rdcini) n vegetaie: tratamente chimice (Benlate (0,1%) - 0,25 l soluie, la baza fiecrei tulpini. adunarea resturilor infectate; artura adnc.

141

Mana verzei

Peronospora brassicae

Patografie Plntue: cele mai sensibile n faza de 3-4 frunze adevrate: pe faa superioar, pete mici, de form neregulat, verzi-glbui, cu puf abicios pe faa inferioar; frunzele se usuc sau putrezesc, planta cu atac puternic piere. Frunze: pete circulare, cu puf alb-cenuiu 1 ; esuturile se necrozeaz, frunzele se usuc. Atacul continu i n depozite, afectnd foile exterioare ale cpnii 2 . Plante semincere: frunze, tulpini, inflorescene i silicve: pete glbui, apoi cenuii sau brun nchis; atacul duce la uscarea florilor i scderea drastic a recoltei de smn.
1

(www.gov.mb.ca/.../image)

Agentul patogen. Peronospora brassicae (Oomycetes). Conidiofori: incolori, ramificai dichotomic, cu sterigme pe care se formeaz conidii unicelulare, ovoidale. Transmitere i rspndire. In esuturile atacate patogenul formeaz oospori globuloi, prin care rezist peste iarn. Transmiterea mai are loc i prin sifonoplastul din rdcinile plantelor ca i prin smna infectat. Poate rezista i n culturile de toamn (rapi) sau n buruienile perene, infectate. Factori favorabili temperaturi de 10-150C, umiditatea peste 90%, prezena picturilor de ap pe organele plantei Elemente de protecie In cmp rotaia de 3-4 ani, adunarea si distrugerea resturilor infectate; arturi adnci. combaterea buruienilor. smn sntoas, dezinfectat termic (ap cald, 500C, 30 minute) sau chimic (Tiuram ). protecia chimic trebuie asigurat n special culturilor semincere, utiliznd produse antiperonosporice. In sere aerisirea serelor nmulitor i rsadnielor, cu evitarea excesului de umiditate. tratarea rsadurilor cu produse antiperonosporice (Ridomil plus 48, Curzate plus T, Captadin).

142

Alternarioza

Alternaria brassicae, A. brassicicola, A. japonica

Intlnit frecvent n culturile de crucifere, mai ales n regiunile umede. Patografie Plntue : axa hipocotil i cotiledoane : pete clorotice apoi necrotice, brun-negricioase. Un atac puternic de alternarioz n primele stadii de vegetaie poate determina cderea plntuelor. Plntuele care supravieuiesc atacului devin surse importante de inocul pentru noi infecii secundare n timpul perioadei de vegetaie. Frunze: pete circulare sau elipsoidale, brune, apoi negricioase, zonate concentric 1 , faz care corespunde cu momentul sporulrii ciupercilor. Atacul este depistat mai ales pe frunzele inferioare, contribuind la necrozarea acestora. Tulpini: pete mai ales n partea dinspre vrf, sub forma unei linii alungite n direcia axului. Inflorescene: conopid : pete, mici brun-negricioase, sau mari care afecteaz parial sau toat inflorescena. La suprafaa petelor caracteristice, patogenii pot fructifica iar n condiiile de umiditate ridicat pot evolua n putregaiuri, datorit instalrii bacteriilor. Aceste pagube sunt vizibile n preajma recoltrii i pot determina, n cazuri grave, imposibilitatea comercializrii recoltei. Cpnile diferitelor varieti de varz: pete mai mult sau mai puin circulare izolate sau confluente, brune-negricioase 2 .
1

(www.infonet-biovision.org/; www.avrdc.org/LC/cabbage/alter3s; B. Iacomi, 2009)

Silicve verzi: n anii ploioi, atac frecvent i pgubitor: pete iniial punctiforme sau liniare, negricioase, uor cufundate, care conflueaz, formnd zone mari, cu aspect neregulat. Dispunerea petelor pe linia de sudur a silicvelor antreneaz deschiderea acestora i scuturarea seminelor nainte de recoltare.

143

Semine: cele adiacente zonei de atac de pe silicve: mici, decolorate i zbrcite, i pierd facultatea germinativ. La suprafaa petelor de pe organele atacate se observ o eflorescen brun-negricioas conidiofori i conidii. n general, recolta este afectat cantitativ i calitativ. Pierderile semnificative sunt determinate de reducerea potenialului fotosintetic, accelerrii senescenei, deschiderii premature a silicvelor i contaminrii seminelor. Ageni patogeni. Alternaria brassicae, A. brassicicola, A. japonica. Transmitere i rspndire. Transmiterea se realizeaz prin resturi vegetale i smn. O surs de inocul care trebuie avut n vedere o constituie i buruienile crucifere, precum i resturile culturilor de rapi sau mutar. Factori favorabili ani bogai n precipitaii pentru culturile semincere: umiditate atmosferic ridicat, temperaturi de 20-280C, ngrmintele pe baz de azot aplicate n exces. Elemente de protecie msuri culturale: rotaia culturilor, adunarea i distrugerea resturilor de plante infectate, efectuarea de arturi adnci etc. smn neinfectat, verificat i tratat (Tiuram, Tiramet) examinarea semincerilor (att la plantare ct i ulterior) identificarea precoce in cultur combaterea buruienilor culturile de smn: protectie chimic, mai ales dup apariia silicvelor (tratamente cu dicarboximide, strobilurine). Atentie: rezisten de teren semnalat la fungicidele dicarboximide (Rovral). In Frana, au fost deja identificate izolate de teren aparinnd speciei Alternaria brassicicola multirezistente la dicarboximide i fenilpiroli, cauz a eecului unor programe de protecie chimic a culturilor semincere de crucifere (Iacomi i al., 2004, Avenot i al., 2005).

Tem Elaborai un program de protecie a culturilor de crucifere.

144

Capitolul 10 10.1. Bolile fasolei

Bolile leguminoaselor

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele boli ale leguminoaseor pentru boabe (fasole, mazre), insistnd asupra patografiei, agenilor patogeni responsabili, biologiei acestora i strategiilor de protecie. Pe baza acestor elemente studenii vor putea defini importana managementului culturii, identifica principalii ageni patogeni, discuta i argumenta diferite strategii de protecie, n funcie de factorii de mediu i elementele de tehnologie aplicate. Mozaicul comun al fasolei Bean common mosaic virus

Patografie. Manifestarea bolii difer funcie de momentul infeciei, soiul cultivat, tulpina de virus implicat, i condiiile de mediu. Frunze: atac slab: mozaic; atac grav: deformarea, ngustarea i ncreirea frunzelor 1 , insule sau benzi de culoare verde de-a lungul nervurilor. Plantele provenite din smn infectat sunt clorozate, rmn mici, formeaz psti puine, deformate i de dimensiuni reduse. Psti: pete de culoare verde mai nchis sau de culoare verde normal, pe fond clorotic. La temperaturi sub 180C i peste 300C simptomele bolii sunt mascate.
1

(www.infonet-biovision.org)

Agentul patogen. Bean common mosaic virus: virus filamentos (750 nm). Transmitere i rspndire. Virusul se transmite la cultura urmtoare prin smn (localizare n embrion, cotiledoane i, mai rar, n tegument) n proporie de pn la 83%. Diseminarea n cursul vegetaiei are loc prin afide (n mod nepersistent) i prin polenul provenit de la plantele infectate. Virusul infecteaz, n mod natural, i alte plante: Gladiolus sp., Vicia faba, Vigna sinensis etc. Elemente de protecie cultivarea de soiuri rezistente folosire de smn neinfectat. Pentru obinerea de smn liber de virus, culturile semincere vor fi amplasate la minimum 500 de metri fa de alte culturi de fasole. In cursul vegetaiei (n faza de 1-2 frunze trifoliate, la nceputul nfloritului i dup nflorit) se verific culturilor semincere, eliminnd toate plantele cu simptome. O ultim verificare se face nainte de recoltare, cnd plantele virozate se menin nc verzi, n timp ce plantele neinfectate au ajuns la culoarea plantelor mature. limitarea diseminrii prin afide prin cultivarea fasolei de smn n culise (perdele) de porumb; combaterea chimic a afidelor

145

Arsura bacterian a fasolei

Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli

Patografie. Boala se manifest pe toate organele aeriene. Plntue: cotiledoane: pete mici, circulare, galben-brune, uor adncite, cu exsudat pe suprafa. Frunze: n cursul lunii iunie (de obicei n preajma nfloritului), pe ambele fee ale limbului: pete coluroase, traslucide, hidrozate, verzi - glbui, cu exsudat; petele se extind, ocupnd poriuni din ce n ce mai mari din limb. esuturile atacate se brunific, fiind mrginite de o zon (aureol) de culoare galben, cu limea de 2 - 5 mm. La atac puternic, frunzele apar ca arse 1 . Tulpini: pete brun-roietice, alungite, adesea cu exsudat pe suprafa. Psti: pete mici, de culoare verde - nchis, hidrozate, cu exsudat vscos pe suprafa; petele se extind, devin glbui, cu un contur rou-crmiziu; adesea petele conflueaz, acoperind pstaia n ntregime 2 . Semine: pot fi infectate att direct (de la petele aflate pe pstaie, n dreptul lor) ct i sistemic (prin vasele conductoare). Boabele infectate n stadiu tnr rmn mici, zbrcite, glbui sau brune. Atacul tardiv (cnd bobul a ajuns la mrimea normal sau este n curs de coacere) se manifest pe tegument: pete glbui, difuze 3 , tegument zbrcit. Infecia sistemic este mai greu de observat: hilul glbui. Seminele infectate i pierd germinaia i putrezesc, dup semnat, ducnd la reducerea densitii culturii. Seminele infectate, care germineaz, totui, dau natere la plntue cu pete pe cotiledoane, evidente din momentul cnd rsar.

(B. Iacomi, 2009)

3 1

Agentul patogen. Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli: bacterii bastona, prevzute, frecvent cu un singur cil polar, rar, mai muli. Transmitere i rspndire. Calea principal de transmitere de la un an la altul o constituie smna infectat. Dintr-un singur focar (o smn infectat), n condiii favorabile diseminrii bacteriei, se pot infecta cca. 10 mii de plante, pe o suprafa de 200m2. Resturile culturilor infectate, constituie o alt surs de inocul primar. Propagarea bacteriei se face prin picturile de ap antrenate de vnt.

146

Factori favorabili: temperaturi de 26 280C; vreme ploioas, cu vnt irigarea prin aspersie (mai ales n zonele cu vnt aproape permanent) rizosfera plantelor de gru creaz condiii favorabile pentru supravieuirea i nmulirea bacteriei n sol (n schimb, rizosfera orzului inhib dezvoltarea acesteia) Elemente de protecie folosirea de smn sntoas; smn aleas (manual sau cu maini electronice) se trateaz (Mancoben - 4 kg/t). rotaia de 3 - 4 ani, cu folosirea orzului ca plant premergtoare, izolarea lotului semincer la cel puin 500 m fa de alte culturi de fasole nsmnarea fasolei n culise de porumb, cu rnduri perpendiculare pe direcia vntului (se vor avea n vedere vnturile din luna iunie). erbicidarea culturii semincere, evitndu-se prailele (prin atingere se disemineaz bacterii de la o plant la alta); n cazul efecturii de praile nu se intr n cultur cnd frunzele sunt umede de rou sau ploaie la apariia focarelor de bacterioz n culturile semincere: distrugerea plantelor, prin stropire cu soluie acid de sulfat de cupru (3 %) evitarea irigrii prin aspersie a culturilor semincere tratamente chimice n culturile semincere: la avertizare: I - dup rsrire, n stadiul de 1- 2 frunze trifoliate; al II-lea - nainte de nflorit; al III-lea - dup formarea primelor psti. Urmtoarele 1 - 2 tratamente se fac n funcie de evoluia bolii i a condiiilor climatice. Produse cuprice, simple sau amestecuri cu fungicide organice (Champion, Cuzin 15, Cuprofix M, Super Champ). curarea mainilor de praf (prevenirea contaminrii seminelor la recoltare); evitarea recoltrii cnd plantele sunt umede. pentru culturile de consum: rotaia culturilor, combaterea buruienilor, folosirea de smn neinfectat, tratat; dac este necesar, tratamente chimice: la fasolea de grdin, pentru psti, se pot face 2 tratamente, pn la nflorit; adunarea i distrugerea resturilor de plante; artura adnc.

147

Antracnoza

Colletotrichum lindemuthianum

Patografie. Ciuperca atac toate organele plantei. Plntue: cotiledoane: pete circulare, adncite, iniial glbui apoi brun-negricioase. Pe axa hipocotil: pete ruginii, alungite, adncite n esuturi. Rdcinile: putrezesc, acoperite de mucegai roz; consecina atacului este pieirea rapid a plantei. Frunze: pete mici, unghiulare, dispuse lng nervuri sau clare pe acestea 1 , verzi glbui, apoi brune i, n final cenuii, conturate (bordur brun rocat). La suprafaa petelor apar punctioare brune-negricioase (acervuli). Petele se extind, esuturile atacate se necrozeaz iar frunza apare zdrenuit. Tulpini: pete alungite, brun - nchis, adncite; la atac puternic, tulpinile se frng sau se usuc. Psti: pete rotunde, mult adncite, brun - glbui, cu bordur proeminent, brun - roiatic sau brun - nchis. La suprafaa petelor apar punctioare roz 2 , apoi brune i, n final negricioase (acervuli). La atac puternic petele conflueaz iar pstile rmn sterile i se usuc sau formeaz boabe mici, zbrcite, cu tegumentul brunificat. La atac tardiv, cnd seminele au ajuns la mrimea normal, petele de pe pstaie se imprim pe semine 3 (pete brune, tegument zbrcit).

2 1 3

(B. Iacomi, 2009)

Agentul patogen. Colletotrichum lindemuthianum (Fungi imperfecti); acervuli: conidiofori cilindrici, simpli, aezai n palisad; conidii unicelulare, ovale, cilindrice sau reniforme, hialine. Printre conidiofori se gsesc trichi (epi): lungi, bruni, septai, sterili. Conidiile eliberate se prezint, la suprafaa petei, ca o mas gelatinoas de culoare roz. Transmitere i rspndire. De la un an la altul, transmiterea are loc att prin miceliul din seminele infectate ct i prin resturile vegetale infectate, rmase n cmp. Diseminarea are loc prin conidii, antrenate de picturile de ap sau de vnt. Factori favorabili vreme ploioas, temperaturi de 18250C irigarea prin aspersie, monocultura i mburuienarea culturilor 148

Elemente de protecie rotaia culturilor (3 - 4 ani) adunarea resturilor infectate arturi adnci combaterea buruienilor (microclimat favorabil, meninnd umiditatea ridicat n interiorul lanului) folosirea de smn neinfectat, tratat, nainte de semnat (Mancoben; Tiramet ). la culturile semincere de mare valoare, se verific atent plantele dup rsrire i se elimin cele care prezint pete pe cotiledoane. n cursul vegetaiei: 2 tratamente absolut necesare, indiferent de destinaia culturii: imediat dup rsrire i nainte de nflorit. Pentru culturile destinate consumului de psti, sunt de reinut numai aceste tratamente; pentru culturile de fasole boabe tratamentele se continu i dup formarea pstilor (mai ales la culturile semincere). In total, se aplic 4 - 5 tratamente, folosind produse din diferite grupe chimice, pe baz de mancozeb, captan, diclofluanid. Dac n cultur este prezent i atacul de bacterioz, se va folosi un produs complex (Cuprofix M).

149

Rugina fasolei Patografie. Boala se manifest pe toate organele aeriene.

Uromyces appendiculatus

Frunze: primvara (luna mai), pe frunzele bazale: pete galbene, cu picnidii i ecidii. In luna iunie: pustule mici, brun- rocate, pulverulente (lagre cu uredospori). Spre sfritul vegetaiei (la culturile trzii, n cursul lunilor august i septembrie): pustule pulverulente, negre - lagare cu teleutospori 1 . La atac puternic, frunzele se usuc, Pe tulpini i psti: aceleai simptome descrise pe frunze; pstile i boabele sunt depreciate. Semine: pete cenuii, uor adncite, greu de observat

(B. Iacomi, 2010)

Agentul patogen. Uromyces appendiculatus (Uredinales, Basidiomycetes). Specie macrociclic autoic. Uredospori: unicelulari, galben - bruni, cu suprafaa echinulat, sferici sau ovali. Teleutospori: unicelulari, sferici, ovoidali sau elipsoidali, bruni nchis, prevzui la vrf cu o papil hialin iar la baz cu un pedicel incolor. Transmitere i rspndire. Ciuperca rezist de la un an la altul sub form de teleutospori pe resturile de plante infectate i ca miceliu n seminele infectate. In vegetaie diseminarea are loc prin uredospori. Patogenul poate infecta i alte leguminoase: Vigna sinensis, Phaseolus coccineus, Ph. lunatus. Factori favorabili temperaturi de 16 - 240C; umectarea prelungit a frunzelor irigarea (pierderi de recolt de cca. 4 ori mai mari n culturile irigate, comparativ cu cele neirigate) Elemente de protecie cultivarea de soiuri rezistente. rotaia culturilor de minimum 3 ani; distrugerea resturilor vegetale infectate; artura adnc; smn tratat (Tiramet sau Mancoben), provenit din culturi neinfectate. n lipsa unor produse omologate special pentru rugina fasolei se pot utiliza produse pe baz de ciproconazol (Alto, Alto Combi) sau produsele Plantvax, Bayleton, Bumper.

150

Vetejirea fuzarian a fasolei Patografie

Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli

Infeciile sunt iniiate din sol. La nceput este afectat sistemul radicular, care putrezete i se usuc, determinnd stagnarea n cretere, nglbenirea, ofilirea i cderea frunzelor, urmat de uscarea parial sau total a plantei, Ca urmare, plantele infectate formeaz psti puine, ofilite, cu semine mici, itave. Contaminarea se poate produce i direct, la pstile situate n apropierea solului, fenomen urmat de infectarea boabelor. In urma infeciei, boabele prezint pete ntinse, cenuii, difuze i putrezesc n timpul germinaiei, fiind acoperite de un mucegai fin, incolor. De la aceste semine miceliul trece la plantele sntoase, genernd infecii (fenomen frecvent la fasolea semnat n cuiburi). Agentul patogen. Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli (Fungi imperfecti). Transmitere i rspndire. Transmiterea de la un an la altul are loc prin resturi vegetale infectate i prin smn. Rspndirea n cursul vegetaiei se realizeaz prin conidii i prin particule de sol contaminat. Factori favorabili monocultura; umiditatea ridicat n primele 2- 3 sptmni de vegetaie, urmat de vreme secetoas prezena duntorilor (nematozi) n sol Elemente de protecie evitarea terenului contaminat, respectnd rotaia culturii (minimum 3 ani) adunarea i arderea resturilor vegetale infectate; artura adnc. smn neinfectat, tratat (Tiramet, Mancoben) tratamente n vegetaie, pentru loturi de mare valoare (verigi superioare de nmulire a soiurilor, terenuri experimentale). Preventiv: dou tratamente: primul la 2 sptmni dup semnat, iar al doilea, dup alte 3 sptmni - produse carbendazimice (Bavistin, Benlate, Metoben); suspensia se administreaz la baza plantelor (3 - 5 l/m2 sau 0,4 - 0,5 l/cuib). In lipsa aplicrii tratamentelor preventive, la apariia primelor plante cu simptome se efectueaz un tratament cu aceleai produse, n concentraie de 0,1 %.

151

10.2. Bolile mazrii Mana mazrii Patografie Frunze: ncepnd cu cele de la baz, ca i pe stipele: pete glbui pe faa superioar, circulare sau poligonale; puf cenuiu pe faa inferioar 1 (conidiofori i conidii); esuturile atacate se necrozeaz, frunzele se usuc. Psti: pete similare celor de pe frunze. La atac timpuriu, pstile putrezesc sau se usuc, fr a forma semine 2 . La atac tardiv, dup formarea boabelor, miceliul ptrunde la smn. Peronospora viciae f.sp. pisi

(www.umassvegetable.org/soil_crop_pest_mgt/dis)

Agentul patogen. Peronospora viciae f.sp. pisi (Oomycetes). Conidiofori: incolori, ramificai dichotomic, cu sterigme scurte, inegale, pe care se formeaz conidii (unicelulare, ovoide, sau elipsoidale, glbui la maturitate). Ca rezultat al procesului sexuat, ciuperca formeaz oosporii, n esuturile infectate, form sub care rezist peste iarn. Transmitere i rspndire. Transmiterea se poate realiza prin resturi infectate (cu oospori) i prin semine. In cursul vegetaiei, patogenul se rspndete prin conidii. Factori favorabili: temperatur moderat, umiditatea ridicat (100%), timp noros i prezena picturilor de ap pe frunze Elemente de protecie rotaia culturilor (3-4 ani); ngroparea resturilor infectate prin arturi adnci; folosirea de smn sntoas, tratat (Apron, Beret). Nu se practic tratamente n timpul vegetaiei. Dac este necesar, se pot aplica produse antiperonosporice (mancozeb, captan, metalaxil, cimoxanil etc.).

152

Antracnoza (ascochitoza)

Mycosphaerella pinodes

Patografie. Sunt atacate toate organele plantei, mai frecvent, frunzele, tulpinile i pstile. Frunze i stipele: pete circulare (2 - 10 mm), brune apoi cenuii, cu sau fr bordur brun; n zona central a petelor se observ punctioare mici, brune-negricioase 1 (picnidiile ciupercii). esuturile atacate se necrozeaz, dar, n mod obinuit, frunzele rmn active. Tulpini: atac foarte pgubitor, n special cnd se manifest la baza plantei: pete brune, adncite, care nconjoar tulpina, ducnd la strangularea ei i genermd uscarea ntregii plante sau a ramificaiei atacate. Psti: atac foarte grav: pete brune sau cafenii, uor adncite, conturate, cenuii prin necrozarea esuturilor; la suprafaa petelor apar punctioare brune (picnidii) 2 . La atac timpuriu, poriunea infectat a pstii se usuc. In condiii foarte favorabile atacului petele conflueaz, determinnd uscarea ntregii psti; n acest caz seminele nu se mai formeaz sau se brunific, se zbrcesc i se usuc. Boabe: deja dezvoltate: pete cafenii, cu marginile difuze; tegument ncreit n poriunea infectat. Plantele provenite din smna infectat pier la scurt timp dup apariie sau rmn debile, prezentnd pete de antracnoz pe cotiledoane i constituind surs de infecie pentru plantele din jur.
2

(B. Iacomi, 2008)

Ageni patogeni: Mycosphaerella pinodes, cls. Ascomycetes. fc. Ascochyta pinodes; A. pisi cantonat, mai ales, pe frunze i psti; A. pinodella (atac puternic la baza tulpinilor). Picnidii: globuloase, brune, cu perete pseudoparenchimatic; picnospori cilindrici, rotunjii la capete, bicelulari (rar, tricelulari), incolori, cu diferene n privina dimensiunilor, n funcie de specie. Peritecii (la Mycosphaerella pinodes): apar pe organe ale plantei deja uscate i se matureaz trziu, n primvar; ele conin asce cilindrice, cu cte 8 ascospori bicelulari, incolori. Transmitere i rspndire. Transmiterea de la un an la altul are loc prin smna i resturile vegetale infectate. Diseminarea ciupercii n perioada de vegetaie se face prin picnospori i ascospori, antrenai de curenii de aer. Factori favorabili umiditatea ridicat (peste 90 %) i temperaturi de 25 - 30oC fertilizarea cu azot n exces mburuienarea culturii, monocultur

153

Strategii de prevenire i combatere cultivarea de soiuri rezistente folosirea de smn sntoas rotaia culturilor (3 - 4 ani) adunarea i distrugerea resturilor infectate, efectuarea de arturi adnci combaterea buruienilor tratarea seminei (Tiramet, Mancoben, Beret, Caroben) n timpul vegetaiei nu se practic tratarea culturilor de mazre. Pentru producerea de smn de calitate se pot aplica 1 - 2 tratamente dup formarea pstilor, folosind produse recomandate pentru antracnoza fasolei. Tem Elaborai un program de protecie a culturilor de leguminoase.

154

Capitolul 11

Bolile pomilor seminoi

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele boli ale pomilor seminoi (mr, pr, gutui), insistnd asupra patografiei, agenilor patogeni responsabili, biologiei acestora i strategiilor de protecie. Pe baza acestor elemente studenii vor putea defini importana managementului plantaiei, identifica principalii ageni patogeni, discuta i argumenta diferite strategii de protecie, n funcie de factorii de mediu i elementele de tehnologie aplicate. Cancerul bacterian Agrobacterium tumefaciens

Boala este pgubitoare n pepiniere, la pomii i arbutii fructiferi, vi de vie i la unele plante decorative (trandafir, crizanteme, mucat etc). Patografie Rdcini i baza tulpinii (n zona coletului, mai rar, pe trunchi): tumori de diferite mrimi, iniial mici, netede, lucioase, moi, de culoare alb. Treptat, excrescenele cresc n dimensiuni, capt aspect rugos, devin brun, de consisten lemnoas 1 . Pomii se dezvolt slab (coroana lor atinge cca. 1/3, comparativ cu aceea a pomilor sntoi); de cele mai multe ori, frunzele acestora sunt uor clorozate i ngustate. Pomii infectai fructific slab.

Agentul patogen. Agrobacterium tumefaciens. Bacterii bastona, lofotriche. Transmitere i rspndire. Bacteriile pot supravieui n sol mai muli ani. Rspndirea la distane mari se face cu materialul infectat, folosit la plantare. Diseminarea n pepinier are loc prin intermediul apei, uneltelor (folosite n pepinier sau la cizelarea rdcinilor n vederea plantrii), duntorilor din sol i prin particulele de sol transportate pe roile mainilor, pe nclmintea muncitorilor, cu animale. Factori favorabili: existena leziunilor proaspete, cu suc pe suprafa (dac rana este splat, sau se zvnt, infecia nu se mai produce) soluri slab alcaline, cu un raport C/N mai ridicat plantele cultivate pot i ele influena supravieuirea bacteriei n sol (exsudatele rdcinilor de porumb inhib dezvoltarea bacteriilor).

155

Elemente de protecie cultivarea de cereale (porumb) sau lucern, timp de 2 - 3 ani n parcelele de pepinier n care s-a depistat atacul combaterea duntorilor din sol; evitarea terenului infestat cu duntori distrugerea (prin ardere) a pomilor depistai cu tumori la scoaterea din pepinier. Restul pomilor provenii din parcela respectiv vor fi dezinfectai (mbierea rdcinilor i coletului n soluie de sulfat de cupru (1%), 15 minute). Soluia respectiv poate fi adugat la prepararea mocirlei n care se introduc rdcinile pomului, n momentul plantrii (tratament necesar dac se bnuiete c terenul n care se nfiineaz livada ar putea fi contaminat). deoarece infeciile se produc n rnile proaspete se recomand ca dup finisarea rdcinilor s nu se planteze imediat, lsnd suficient timp pentru uscarea leziunilor provocate prin tieri (uni autori recomand s treac 2-3 zile pn la plantare). combatere biologic: tratarea rdcinile cu preparate pe baz de tulpini nepatogene ale bacteriei Agrobacterium radiobacter var. Radiobacter (Nogall, Galeine, Galltrol-A )

156

Arsura bacterian comun a merilor i perilor Pseudomonas syringae pv. syringae

Patografie Frunze: se brunific i se usuc. Flori i fructe tinere: distruse; se usuc, rmnnd prinse pe ramuri. Lstari, ramuri i trunchi (frecvent n jurul nodurilor rmase de la tieri): plgi uscate (fr exsudat), adncite, de culoare cenuie, scoara n dreptul lor fiind aderent la lemn 1 . Ramurile cuprinse de jur mpejur se usuc.

Agentul patogen. Pseudomonas syringae pv. syringae. Bacterii sub form de bastona, mono sau lofotriche. Transmitere i rspndire. Bacteria rezist peste iarn n scoara ramurilor atacate i n muguri. Rspndirea n cursul vegetaiei se poate face prin insecte, picturi de ap, unelte. Infecia se produce prin leziuni i prin stomate sau lenticele. Elemente de protecie tierea i arderea lstarilor i ramurilor cu simptome de atac eliminarea tufelor de liliac aflate n preajma livezilor (n special de pr) - surs bogat i permanent de inocul pentru infecii distrugerea gramineelor infectate (costrei) tratamentele cu produse cuprice (toamna, la cderea frunzelor, la nflorit), recomandate la combaterea focului bacterian sunt eficace

157

Focul bacterian al rozaceelor

Erwinia amylovora

Boala este foarte pgubitoare n diferite zone de cultur a mrului, prului i gutuiului. Patografie Inflorescene: primele semne ale bolii (la scurt timp dup fecundare). Florile i fructele abia legate, se ofilesc, se usuc, devenind brune-negricioase. Frunze: se brunific, se rsucesc i se usuc. De la flori, bacteria trece n lstari, pe care se formeaz ulceraii, cu scurgeri de exsudat. Lstari: se ofilesc, ndoindu-se de vrf n form de crj 1 , apoi se brunific i se usuc. Fructele tinere: se nnegresc (pr, gutui) sau se brunific (mr), rmnnd, prinse pe lstari, ca i florile i frunzele (cele mai multe, rmn acolo i peste iarn). Atacul apare i la fructele dezvoltate, chiar i n curs de maturare: pete rotunde decolorate, apoi brune i cu picturi de exsudat pe suprafa 2 . Pe ramuri i trunchi: pete mari, adncite; scoara atacat se necrozeaz i este lipit pe lemn. Indeprtnd scoara, se observ lemnul colorat n brun-rocat. La suprafaa plgilor apar picturi de exsudat, cleioase i incolore la nceput, apoi acestea se ntresc, devin galben brune (chihlimbarii). Bacteriile se propag rapid, att n coroana pomului respectiv, ct i la pomii vecini, astfel nct, n condiii favorabile de vreme (ploaie cu vnt), infecia se generalizeaz, pomii par a fi ari de flcri i, dup cca. 3 luni, livada se usuc aproape total.

Agentul patogen. Erwinia amylovora. Bacterie bastona, Gram-negativ, lofotrich. Transmitere i rspndire. Bacteriile rezist iarna n ulceraiile dezvoltate din contaminri tardive i dificil de reperat. Rspndirea se face prin materialul vegetal infectat, transportat dintr-un loc n altul; pe plan local - prin picturile de ploaie duse de vnt, insecte (albine, mute, viespi, afide, psilide, furnici). Psrile migratoare (graurii) au avut i au un rol important n transportul bacteriei dintr-o ar n alta. Infeciile se fac prin leziuni sau prin deschiderile naturale (stomate, lenticele, nectarii). 158

Factori favorabili plante gazd contaminate n vecintatea livezii: arbori ornamentali (Cotoneaster, Pyracantha, Sorbus) sau pomi seminoi condiii climatice: temperaturi > 210C n timpul nfloririi; furtun, ploi sau grindin n perioada de cretere factori agronomici: sensibilitatea varietal (soiurile aflate n prezent n cultur sunt sensibile la focul bacterian); prezena de flori secundare; fertilizare n exces cu azot, vigoarea pomilor Evaluarea riscului: perioada de risc: prezena florilor; temperaturi > 240C sau temperaturi minime >120C i temperaturi maxime >210C n aceeai zi Condiii care satau la baza prognozarii si avertizrii focului bacterian: Inflorescene deschise, petale intacte; precipitaii de cel puin 0.25mm, cea deas sau precipitaii care depesc 2.5 mm n ziua anterioar; o temperatur medie zilnic de 15.60C Elemente de protecie distrugerea sistematic a focarelor din livad i n vecintate monitorizarea constant a plantaiei, mai ales n perioadele de risc aplicarea msurilor de carantin este obligatorie. In zonele situate aproape de focarele depistate: control riguros al tuturor pomilor, imediat dup nflorit, pentru depistarea eventualelor focare de infecie aprute. Se controleaz i gardurile vii, perdelele de protecie din lungul oselelor, parcurile precum i arboretele din luncile rurilor etc. atenie la echilibrul alimentar al pomilor i la raportul Ca/K. Insuficiena fertilizrii azotate poate induce alternane, deci a doua nflorire i o cretere a riscului. Evitai i fertilizarea exagerat cu azot (genereaz creteri vegetative suculente, sensibile la foc bacterian). realizarea tierilor nainte de martie pe timp uscat, ncepnd cu livezile sntoase. Evitarea tierilor excesive de iarn care stimuleaz creteri vegetative n sezonul urmtor. Intrzierea tierilor de var pn cnd mugurele terminal a aprut i cnd prognoza meteo anun 2-3 zile consecutive nsorite, uscate. evitarea irigrii n exces (foliajul i ulceraiile umede favorizeaz diseminarea bacteriei) eliminarea i distrugerea prilor atacate, tind 30-60 cm sub zona afectat. Dezinfectai cu hipoclorit de sodiu sau alcool instrumentele de tiere. Lstarii atacai tiai se vor distruge prin ardere, operaie urmat imediat de tratamente chimice cnd uscarea a depit 50 % din coroan, pomul va fi eliminat din plantaie Poziionarea tratamentelor: cnd riscul de temperatur este atins. Tratamente chimice: nainte de nflorit (produse cuprice - Champion, Funguran OH, Kocide); n timpul nfloritului: 2- 3 tratamente, la interval de 5-7 zile (Aliette, Kasumin); ultimul tratament - toamna, nainte de cderea frunzelor, cu produse cuprice (Champion). Atenie: risc de fitotoxicitate al unor produse n timpul nfloririi repetarea tratamentelor dup precipitaii (15-20 mm) sau imediat dup cderea grindinei; 3 zile dup tratamentul precedent dac pragul este constant depit i la 4-5 zile dac pragul este atins din nou

159

Finarea mrului

Podosphaera leucotricha

Prezent n toate bazinele de cultrur a mrului, provocnd pierderi de recolt, la soiurile sensibile Patografie Frunze: nu se deschid complet, sunt nguste, curbate 1 i, treptat, se brunific. La suprafaa lor apare o pulbere alb - glbuie (conidiile ciupercii), uor de observat n luntria format de frunzele pliate 1 . Flori: petale decolorate; se brunific i se usuc 2 . Lstari provenii din mugurii infectai: estur fin de miceliu, de culoare alb; miceliul acoper ntreg lstarul, frunzele i florile aflate pe acesta i este vizibil sub forma unei psle dense, albe. Lstarii atacai se disting uor n coroana pomilor (culoare alb, care contrasteaz cu frunziul verde) 3 . De la lstarii cu infecie primar ciuperca trece la alte organe, provocnd infecii secundare, care apar ca pete izolate, albe, psloase, pulverulente. Fructe tinere: uscarea i cderea lor; frecvent, apariia unei reele brune de esut suberificat, foarte evident dup ce fructul s-a dezvoltat 4 .
1

(B. Iacomi, 2008)

Agentul patogen. Podosphaera leucotricha (Erysiphaceae; f.c. Oidium farinosum). Lanuri lungi de conidii cilindrice, unicelulare, incolore. In unii ani, spre sfritul vegetaiei, n psla micelian care mbrac lstarii ca un manon apar punctioare brune-negriciose- cleistotecii. Transmitere i rspndire. Transmiterea are loc prin miceliul cuibrit ntre solzii mugurilor (aa se explic faptul c, nc de la apariie, lstarul este acoperit de o plas fin de miceliu). In condiiile din ara noastr, rolul cleistoteciilor n transmitere este neglijabil. Rspndirea n cursul vegetaiei se face prin conidii.

160

Factori favorabili temperaturile de 10-200C (ntre 0-100C: lips dezvoltare; peste 380C conidiile sunt alterate) Umiditatea puternic a aerului este suficient pentru declanarea unor infecii puternice, dar conidiile i pierd facultatea germinativ n mediu umed. Sensibilitatea varietal. Unele soiuri valoroase (Ionathan, Ionared, Mc. Intosh, Boiken, Idared) sunt foarte sensibile. Soiurile Golden Delicious, Ptul, Parmen Auriu etc. sunt mijlociu de sensibile, iar Astrahan Rou, ovari, Red Delicious, Maanschi, Rou de Stettin, Reinette Ananas sunt slab atacate de finare. Soiuri rezistente: Pionier, Voinea, Generos, Romus 2, Romus 3. Sensibilitatea foliar. La mr, numai frunzele tinere sunt sensibile: perioada de receptivitate este limitat la 3-6 zile care urmeaz apariiei frunzelor. Dup 14-17 zile, frunzele sunt definitiv imune. Elemente de protecie tierea i arderea lstarilor atacai, imediat dup nflorit i n perioada de repaus, cu ocazia tierilor care se fac anual; ngroparea fragmentelor de lstari prin lucrarea solului fertilizarea cu doze moderate de azot i fosfor i potasiu evidena parcelelor atacate n anul precedent pentru a nu pierde momentul optim pentru combaterea chimic este necesar o bun eviden a parcelelor atacate n anul precedent. In aceste parcele, dup efectuarea tierilor, se aplic un tratament cu Zeam sulfocalcic (20%) sau Polisulfur de bariu (6%). In timpul vegetaiei: tratamentele ncep la dezmugurit (sulf muiabil, Kumulus, Thiovit, Microthiol). Urmtoarele tratamente: n faza de buton rou (la deschiderea primelor flori) folosind aceleai produse i concentraii; la sfritul nfloritului fungicide carbendazimice (Benlate, Bavistin, Derosal), care nu duneaz polenului i nu sunt toxice pentru albine. In continuare se pot utiliza diferite produse, din gama celor omologate, cum sunt: Rubigan, Baycor, Punch, Systhane, Sumi 8, Topas 100, Trifmine, Score Top. dup tierea i adunarea ramurilor, se va lucra solul (se ngroap fragmentele scurte de lstari, care au czut la tieri i nu au putut fi adunate).
Poziionarea tratamentelor: perioada C3 - F2 Livezi slab infectate: la reluarea vegetaiei, cu produse pe baz de sulf Livezi puternic infectate: privilegiai un produs curativ (IBS) pentru primele intervenii, pentru a frna dezvoltarea focarelor primare; aplicai apoi produse de contact Din stadiul F2 n iulie: asociai protecia cu cea contra rapnului Perioada estival: Unele fungicide IBS utilizate contra rapnului sunt eficace i pentru finare dar: o utilizare repetat favorizeaz apariia de izolate rezistente; nu depii 3-4 aplicri pe an i alternai familiile chimice; nu le utilizai pe focare declarate, la temnperaturi mai mici de 150C Evaluarea riscului Iarna: observarea mugurilor cu finare (contaminri primare) Dup nflorire: control vizual 100 organe (2/pom pe 50 de pomi repartizai n livad). Observai 5 frunze de la extremitate situate sub prima frunz complet derulat. Considerai frunza cu finare dac miceliul este vizibil fr lup pe faa inferioar. Notai frecvena lstarilor care au una sau mai multe frunze atacate. Mai puin de 5% frunze cu finare adugai sulf la produsele de contact anti rapn. Peste 5% frunze cu finare: utilizai produse de sintez curative.

161

Rapnul mrului i prului

Venturia inaequalis; V. pirina

Rapnul (ptarea cafenie a frunzelor i fructelor i rapnul ramurilor) este considerat a fi cea mai important boal a mrului, fiind prezent n fiecare an, n toate bazinele pomicole. Patografie. Patogenul atac toate organele verzi ale pomului; frunze, lstari, fructe. Frunze: pe ambele fee ale limbului foliar: pete mici, cenuii, cu dezvoltare radiar; acestea cresc (5 - 10 mm), devin brune-olivacee, cu aspect catifelat 1 . Ulterior, ncepnd din centrul petei, esuturile atacate se necrozeaz i puful de pe suprafa se exfoliaz, rmnnd prezent pe margini, ca o bordur brun. Frunzele puternic atacate cad prematur. In primverile reci i ploioase, la unele soiuri sensibile (Golden delicious) se produce nglbenirea i cderea n mas a frunzelor atacate, fapt care duce la oprirea creterii lstarilor i a fructelor. Ulterior, pomii i formeaz frunze noi, ns fructele rmn foarte mici (multe din ele, avnd i codia foarte lung, se aseamn cu cireele) i de calitate inferioar, putnd fi valorificate numai la industrializare. Fructe: pete rotunde, asemntoare celor de pe frunze, cu consecine grave: fructele tinere, puternic atacate, se usuc, iar cele cu atac parial cresc deformat i crap n poriunea petelor 2 . Crparea este foarte frecvent la fructele de pr atacate. Pe fructele dezvoltate sau chiar mature: pete rotunde, acoperite de puful brun-olivaceu; petele se adncesc puin i chelesc, ncepnd din centru, la fel ca petele de pe frunze. Fructele cu pete de rapn au o valoare comercial redus, nu rezist la pstrare (putrezesc n depozite) sau prezint "dopuri de plut" sub fiecare pat i sunt refuzate la export. Lstari: pete rotunde sau alungite, cafenii; foarte grav la pr: n urma atacului, scoara se exfoliaz, lund aspect rpnos.
2

(B. Iacomi, 2008)

Agentul patogen. Venturia inaequalis, cu f.c. Fusicladium dendriticum (mr) i Venturia pirina cu f.c. Fusicladium pirinum (pr) - Venturiaceae, Dothideales, Ascomycetes. Fusicladium dendriticum: conidiofori simpli, bruni, cilindrici; la vrful lor se formeaz, succesiv, conidii piriforme, galbene la maturitate, iniial unicelulare, apoi bicelulare. In urma desprinderii conidiilor mature, la vrful conidioforului rmn cerculee (dendrite) concentrice. F. pirinum: conidiofori bruni, cu protuberane (noduri) n jumtatea superioar, pe care se formeaz conidiile (galbene, bicelulare-alungite, la maturitate).

162

Transmitere i rspndire. Transmiterea patogenilor peste iarn are loc prin periteciile din frunzele czute dar i prin miceliul i conidiile de pe ramurile atacate. In timpul vegetaiei diseminarea se realizeaz prin ascospori i conidii. Factori favorabili Infecii primare: cnd temperatura a depit 60C i au czut 0,3 mm precipitaii, frunze care rmn umede timp de 30 de ore (12 ore la 110C sau 9 ore la 250C). Elemente de protecie Strategia de protecie presupune prognozarea riscului i intervenia atunci cnd acest risc este atins. Atenie: nceputul strategiei de protecie: peritecii mature i iniierea proiectrii ascosporilor. Stadiul sensibil: C-C3. cultivarea de soiuri rezistente; gruparea soiurilor, la plantare, n funcie de gradul de rezisten (este posibil, astfel, aplicarea difereniat a tratamentelor) reducerea sursei de infecie: ngroparea prin artur, a frunzelor czute; tierea i arderea lstarilor infectai; eliminarea pomilor btrni, rpnoi, din vecintatea livezilor tinere. Atenie: aportul de uree nainte de cderea frunzelor favorizeaz degradarea periteciilor dar poate avea efecte secundare de nenglijat (ulceraii, Nectria). Adunarea sau distrugerea frunzelor toamna reduce notabil inoculul. protecie chimic. n perioada de repaus: Zeam sulfocalcic (20%), Polisulfur de bariu (6%). In perioada de vegetaie, primul tratament se face la dezmugurire, al doilea n faza de buton rou - nceputul nfloritului, al treilea - la sfritul nfloritului. Tratamente preflorale: produse cuprice; la sfritul nfloritului: fungicide carbendazimice (Bavistin, Benlate, Derosal, Topsin); n funcie de avertizare, tratamentele continu, alternnd produse din diferite grupe chimice. Pentru controlul simultan al finrii: fungicide polivalente (Rubigan, Captasulf, Systhane C, Topas C, Shavit F, Clarinet, Score Top) numrul de tratamente ntr-o perioad de vagetaie este variabil (5 - 12), funcie de rezistena soiurilor, condiiile meteo, rezerva biologic a patogenului n zona respectiv. n condiii de atac mediu sau slab: tehnica S.A.T. (Single Application Treatment): un singur tratament la dezmugurit, ntr-o concentraie mai mare (ex. ditianona - 0,6%). In acest mod se asigur protecia pomilor timp de o lun.
Poziionarea tratamentelor Intervenie stop cnd riscul este atins: a) cu un produs de contact sau penetrant n cele 24-48 ore dup iniierea perioadei de umectare favorabile infeciei; b) cu un produs curativ (tip IBS Inhibitor al Biosintezei Sterolilor) n 3-5 zile dupa iniierea umectrii frunzelor (n funcie de produs) repetarea tratamentelor: n caz de splare a produsului (protecia este deficitar n cazul a 20-25 mm precipitaii); n caz de cretere vegetativ: frunzele formate dup tratament nu sunt suficient protejate, cu excepia cazului utilizrii unui produs sistemic Atenie: exist limite de utilizare a produselor curative de tip IBS i a celor penetrante din grupa strobilurinelor i anilinopirimidinelor utilizarea mult repetat favorizeaz apariia izolatelor patogene rezistente pstrai IBS pentru intervenii curative, cnd protecia preventiv sau stop nu a putut fi asigurat nu depii 3-4 aplicri/an i alternai familiile chimice nu le utilizai n cazul apariiei petelor (accelereaz riscul de inducere a raselor patogene rezistente) nu utilizai IBS la temperaturi sub 150C se recomandat adugarea unui produs de contact la un produs din grupa IBS

163

Evaluarea riscului de infecie presupune: eterminarea perioadelor de contaminare, pe baza datelor climatice: durata de umectare a frunzelor, temperatur, pluviometrie, higrometrie. Pentru pomicultor aceste informaii provin de la reeaua de prognoz i avertizare. Riscul de infecie se poate calcula i de ctre pomicultor, calculul fiind ns mai fastidios.

Inoculul primar este constituit de ascosporii din periteciile purtate de frunzele czute pe sol. Ascosporii sunt eliberai cnd precipitaiile umezesc periteciile pe frunzele moarte. Eliberarea ascosporilor (90-95%) are loc, n general, n primele dou ore de la iniierea unui episod ploios, fiind foarte strns dependent de lumin (numai un mic procent de ascospori este eliberat noaptea, ntre ora 19 si ora 8). In livezile cu cantitate redus de inocul ascosporii nu sunt eliberai semnificativ noaptea. Intr-o livad cu inocul ridicat de ascospori, chiar dac procentul ascosporilor eliberai este mic, numrul total de ascospori va fi ridicat, ceea ce poate cauza focare importante de infectii primare de rapn. Cantitatea de ascospori eliberat depinde de temperatur: cu ct este mai cald, cu att aceasta este mai important. Inoculul secundar este reprezentat de conidii, rspndite de vnt i ploaie. Germinarea lor necesit o perioad de umectare minim, n funcie de temperatur. Condiii necesare pentru apariia unei infecii primare de rapn: 1. Prezena inoculului. Patogenul supravieuiete peste iarn n frunzele infectate rmase pe sol. Ploile puternice toamna creaz condiii favorabile infeciei foliare la sfritul sezonului, dup ultimele tratamente cu fungicide. Dup o iarn cald urmat de o primvar umed, rata de supravieuire a patogenului este mai ridicat, ca i cantitatea de inocul. Putem clasifica livezile ca avnd cantiti ridicate sau mici de inocul, n funcie de numrul de uniti PAD (Potential Ascospore Dose) sau DPA (Doza Potenial de Ascospori) prezente n toamna care precede recolta. 2. Tesuturi vulnerabile. Infeciile cu rapn se produc imediat ce apar esuturi verzi, frunzele fiind cel mai vulnerabile pn la sfritul dezvoltrii lor; la 5-8 zile dup apariie ele devin rezistente la infecie. Totui, programele de protecie cu fungicide trebuie repetate pentru protecia noilor frunze, care apar ntr-un ritm destul de rapid i sunt vulnerabile. Fructele rmn vulnerabile pn la recoltare, dar durata de umectare necesar infeciei crete cu vrsta fructului. 3. Condiii climatice favorabile: temperatura i umiditatea. Pentru a calcula riscul de infecie utilizm modelul lui Mills care consider dezvoltarea optim a patogenului la temperaturi ntre 16 240C; atunci durata de umectare necesar producerii infeciei este cea mai scurt. La temperaturi mai ridicate sau mai sczute, esuturile trebuie s rmn umede mai mult timp pentru ca infecia s devin posibil. Intr-o livad cu un risc sczut de rapn, trebuie calculat durata de umectare n timpul zilei (de la ora 8 la ora 19) de la ora nceperea ploii pn cnd frunzele sunt uscate (nu se includ ploile nocturne). Intr-o livad cu risc ridicat, trebuie calculat perioada de umectare de la nceputul ploii pn cnd frunzele sunt uscate, indiferent de ora nceperii ploii (se includ i ploile nocturne). 4. Ascospori maturi. Ascosporii se formeaz la dezmugurit, n frunzele infectate, rmase peste iarn. Cu ct atacul de rapn a fost prezent n anul anterior, cu att ascosporii vor fi mai numeroi primvara. Concentraia ascosporilor n aerul livezii atinge, n general, un vrf n stadiul de buton roz i cderea petalelor, dar epidemiile sunt declanate de infeciile precoce. Ca urmare, este esenial nceperea unui program de control nainte de iniierea primei perioade de infecie cu fungicide preventive, dac livada a nregistrat atac de rapn la sfritul sezonului precedent. In livezile n care nu s-a nregistrat atac de rapn n anul anterior, numrul total de ascospori eliberai n atmosfer va fi sczut i acetia vor avea mai puine anse de a contamina organe verzi.

164

Tabelul lui Mills (http://www.nysaes.cornell.edu/pp/extension/tfabp/mills.shtml)

Temperatura medie (in timpul perioadei de umectare) 0 C 23-17 16 14-15 12-13 11 10 6-78-9 Perioada de umectare minim necesar infeciei (ore) 6 6,1 7 8.3 - 8 9 11 18 15.4 - 13,4 12.2 Perioada de incubare (nainte de apariia simptomelor) (zile) 9-10 9-10 12-13 14 15 16 17

Determinarea perioadelor de infectie cu rapan. Infectia primara poate sa apar dac sunt prezeni ascospori maturi iar umiditatea este adecvat, condiii care permit eliberarea ascosporilor. La dezmugurit vor fi ntotdeauna ascospori maturi, numrul acestora depinznd de cantitatea de inocul n frunzele czute n anul anterior (cantitate mic sau ridicat). Determinarea nivelului de inocul primar (Orts R., Giraud L., Darthout L. 2006. Protection integre pommierpoirier. CTIFL Ed., 2me edition) 1. Tehnica PAD (DPA). Pentru prognozarea nivelului de inocul primvara n plantaie, trebuie realizat o estimare a frunzelor cu rapn prezente toamna - Potential Ascospore Dose PAD sau Doza Potenial de Ascospori DPA). La sfaritul lunii septembrie sau la nceputul lunii octombrie, nainte de cderea frunzelor, se realizeaz o estimare a rapnului pe frunze. Selectai o schem din cele de mai jos, numrul total de lstari examinai fiind 600. 20 de lstari analizai - 30 pomi (bloc de 300-900 pomi); 15 lstari analizai - 40 pomi (bloc de 400-1200 pomi) 10 lstari analizai - 60 pomi (bloc de 600-1800 pomi) Protocol: La fiecare pom selectat examinai lstari de la la vrf, baz, interiorul i exteriorul coroanei; este foarte important s analizm si lstari din vrful pomului (nivel la care rapnul se poate instala ca urmare a unei pulverizri deficitare cu fungicide) Analizai suprafaa frunzelor (inferioar i superioar) i nregistrai numrul de frunze cu una sau mai multe pete de rapn (inclusiv petele pe care le credei/suspectai a fi de rapn). nregistrai numrul total de frunze cu pete de rapn. Dac numrul de frunze cu pete de rapn este mai mic sau egal cu 50, se poate estima c livada are un risc sczut de inocul pentru urmtorul an Dac numrul de frunze cu pete de rapn este cuprins ntre 50-100, se iau msuri de reducere a acestui inocul toamna (adunarea frunzelor) apoi se poate estima c livada are un nivel sczut de inocul pentru anul urmtor. Atenie! Dac numrul de frunze cu pete de rapn este mai mare de 100 nivelul de inocul n livad este ridicat, fiind necesar un program de tratament fungicid la nceputul sezonului urmtor. Aceast metod de determinare a riscului de rapn nu poate fi folosit cnd au fost aplicate n sezon fungicide din grupa IBS, n special dac acestea au fost aplicate dup apariia infeciei (leziunile de rapn sunt doar inhibate dar nu i distruse i nu pot fi detectate). 2. Estimarea inoculului primar potenial (J.M. Olivier) Notarea se face toamna (octombrie) pe 100 de lstari (2 lstari/pom)/parcel. Cutai prima frunz cu rapn pe lstar plecnd de la vrf , observnd faa superioar i inferioar. Verificai 2-3 etaje pe acelai lstar. Fiecare lstar are deci o not 0 sau 1 cu un calificativ F sau I. Totalizai notele.

165

lips pete de rapn cel putin o pat de rapn Una sau mai multe pete izolate

inocul lips inocul prezent

nota 0 nota 1 tip F tip I

Pete numeroase, cu evoluie spre convergen Interpretare Nota < 20 Tip F dominant Tip I dominant Inocul redus Inocul mediu

Nota > 20 Inocul mediu Inocul puternic

Lungimea perioadei de umectare a frunzelor. Lungimea perioadei de umectare a frunzelor necesar pentru ca infecia s aib loc variaz cu temperatura. Intr-o livad cu inocul redus: cnd ploaia ncepe ziua (ntre ora 8 i ora 19) se numr orele de la nceperea ploii pn cnd frunzele sunt din nou uscate; cnd ploaia incepe noaptea (ntre ora 19 i ora 8:00) se numr orele n care frunzele rmn umede, de la 8:00 dimineata. Intr-o livad cu inocul ridicat, lungimea periodei de umiditate se calculeaz de la inceperea ploii pn cnd frunzele sunt uscate. Dup calcularea lungimii perioadei de umectare a frunzelor, se calculeaz media de temperatur n timpul intervalului i se consult tabelul pentru a analiza dac frunzele au fost umede ndeajuns pentru ca infecia s apar. Corelaia intre temperatur i umiditate n infecia cu rapn (Stensvand, Gadoury, Amundsen, Semb i Seem, 1997, Phytopathology 87:1046:1053)
Temperatura medie (C) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Numrul minim de ore cu frunze umede necesar infeciilor Infectii primare (realizate de ascospori) 40 34 27 21 18 15 13 12 11 9 8 8 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 8 11 Infectii secundare (realizate de conidii) 37 33 26 23 20 17 15 13 12 10 9 9 9 9 9 9 8 8 8 7 7 7 8 9 11 14

166

Infeciile secundare pot s apar cnd conidiile dezvoltate in urma infeciilor primare (primele pete de rapn pe frunze) sunt rspndite de picturi de ploaie. Ca i n cazul infeciilor primare, cele secundare apar numai cnd umiditatea iniiat de precipitaii este prezent pentru o perioad ndeajuns de lung, pentru o temperatur dat. Deoarece infeciile secundare se pot produce att ziua ct i noaptea, se calculeaz tot timpul scurs de la nceputul precipitaiilor i nu numai orele de pe timpul zilei. Perioadele de rou sau de umiditate puternic (peste 90%) contribuie, de asemenea, la perioada efectiv de umectare dar nu joac un rol important dect dac sunt precedate de ploi. Cu ct fructele se matureaz, cu att perioadele de umectare trebuie s fie mai lungi pentru ca infecia s fie posibil. Perioadele de umiditate necesare pentru infecia pe fructe sunt mai lungi dect cele necesare pentru infecia pe frunze. In livezile n care infecia primar pe frunze a fost redus, putem reine perioada cea mai lung necesar apariiei infeciei pe fructe numai acolo unde rapnul pe fructe ridic probleme.

Relaia ntre temperatur, perioada de umectare, numrul de sptmni dup nflorire i infecia secundar a fructelor
Sptmni dup inflorire 1 13.0 10.0 8.5 7.5 6.5 6.0 5 26.0 21.6 18.5 16.0 14.5 13.0 10 37.0 31.0 26.5 23.0 20.5 18.5 5 45.5 38.0 32.5 28.5 25.5 23.0

Temperatura medie (0C)

ore de umectare pentru 2% infecie pe fructe 10 12 14 16 18 20

167

Putregaiul brun (monilioza)

Monilinia fructigena

Prezent att n livezi ct i n depozite; produce pierderi mari de fructe (uneori peste 75%) la toate speciile pomicole seminoase. Patografie. Atacul poate s apar i pe flori, lstari i fructe tinere (care se ofilesc, se brunific i se usuc), ns este puin frecvent i fr importan practic imediat. Trebuie prevenit, totui, pentru c focarele de atac din primvar (numit i monilioza din anul precedent) asigur surs de inocul pentru infeciile ulterioare, pe fructele dezvoltate. Pe fructele dezvoltate, funcie de condiiile de mediu, pot s apar 4 forme de manifestare ale moniliozei i anume: a. Putregaiul brun: pat brun care cuprinde pielia fructului i pulpa; la suprafaa petei se formeaz cercuri concentrice de pernie alb - cenuii, apoi glbui (sporodochiile ciupercii). Pata se extinde de la o zi la alta, astfel, nct, dup 6 - 10 zile, fructul este complet putrezit i, de cele mai multe ori, cade 1 . Examinnd fructul atacat, constatm, n mijlocul cercurilor de sporodochii, prezena unei leziuni 1 (frecvent, un orificiu produs de viermele merelor). Forma aceasta de atac este ntlnit n livezi, pe vreme umed i cald. b. Putregaiul negru: fructele putrezesc, avnd pielia de culoare brun-negricioas, fr sporodochii pe suprafa 2 . Se ntlnete n verile reci i ploioase. Este, de asemenea, prezent la fructele czute n iarb (sunt frecvente cazurile n care pe fructul cu putregai brun, se dezvolt n continuare putregaiul negru). In depozite, monilioza se manifest, aproape n totalitate, sub form de putregai fr sporodochii pe suprafaa fructelor. c. Mumifierea fructelor: se ntlnete n livad, la fructele care, dup ce au putrezit parial, sunt surprinse de timpul secetos i cald. Aceste fructe pierd apa, se zbrcesc 3 , se ntresc (se mumific) i rmn prinse n pom pn n anul urmtor, asigurnd sursa pentru infeciile primare. d. Putregaiul inimii fructului: la fructele care au canalul stilar deschis: putregai brun ncepnd de la csua seminal 4 i extins treptat spre periferie, ultima afectat fiind coaja fructului (conidiile antrenate de picturile de ap ptrund prin canalul stilar). Aceast form de atac, cu dezvoltare insidioas, nu poate fi depistat n momentul alegerii fructelor pentru depozitare; astfel, n perioada pstrrii, loturi ntregi de fructe se pot transforma ntr-o mas de putregai (mai ales n depozite paletizate, unde controlul se face mai greu). Atacul genereaz pierderi economice importante, la distribuitor dar i la consumator (cnd fructele se valorific nainte ca putregaiul s devin vizibil la suprafa).

(B. Iacomi, 2009)

168

Agentul patogen. Monilinia fructigena (Sclerotiniaceae, Helotiales, Ascomycetes); f.c. Monilia fructigena. Conidii: unicelulare, elipsoidal-trunchiate, galbene la maturitate, prinse n lanuri ramificate. In fructele mumifiate se formeaz un miceliu, care, dup trecerea iernii, germineaz, dnd natere la apotecii pedunculate, pe care se formeaz asce cu ascospori. Transmitere i rspndire. Patogenul se conserva sub form de scleroi (n fructele mumifiate) i sub form de miceliu (n ulceraiile de pe ramuri). Conidiile sunt diseminate de vnt i ploaie tot timpul anului i pot rmne mai multe luni n contact cu planta nainte de germinare. Factori favorabili: infeciile se produc ntre limite largi de temperatur (0 250C ), optima fiind n jur de 150C. plantaii foarte dense atac pe flori prezena rnilor; la fructele dezvoltate infeciile se realizeaz iniial prin orificii produse de viermele merelor (Cydia pomonella), rosturi produse de viespi, albine sau furnici, ciupituri cauzate de psri sau leziuni mecanice, produse de diverse cauze (grindin, vnt etc). (produse de grindin, ger trziu, ploi puternice, atac parazitar, ocuri diverse); prezena petelor de rapn: poart de intrare pentru miceliul ciupercii, mai ales la fructele depozitate. De la fructul infectat miceliul trece prin strpungere direct n fructele lipite de acesta, n prezena unei pelicule de ap. Trecerea de la un fruct la altul este frecvent la merele depozitate, n special dac nu este asigurat o bun ventilaie care s mpiedice formarea de condens pe fructe. fructele czute, cele atacate de rapn precum i fructele provenite din terenuri irigate i fertilizate cu azot sunt mai uor infectate. Elemente de protecie eliminarea surselor de contaminare: tierea lstarilor atacai i a celor ce poart fructe mumifiate; adunarea i ngroparea sau arderea fructelor czute, efectuarea arturilor n livezi evitarea dozele mari de azot i udarea abundent, mai ales n partea a doua a perioadei de vegetaie combaterea duntorilor care provoac leziuni fructelor protecia chimic: tratamente de iarn (zeam sulfoclcic sau polisulfur de bariu) efectuate dup tierea lstarilor cu fructe atacate. In timpul vegetaiei, majoritatea fungicidelor aplicate pentru combaterea rapnului (Dithane M45, Tiuram, Tripomol, Metoben, Topsin, Captan, Merpan) asigur i controlul moniliozei. Soiurile rezistente la rapn, pentru care nu se fac stropiri, vor trebui tratate, n cursul vegetaiei, pentru combaterea moniliozei. La intrarea n prg se vor utiliza fungicide specifice (Ronilan, Rovral, Sumilex, Konker) evitarea leziunilor la recoltare sortarea fructelor la introducerea n depozit tratarea merelor destinate pstrrii de lung durat, nainte de depozitare (Caroben T, prin mbiere; interval de pauz 90 zile) Asigurarea igienei n depozite i a unei temperaturi de 1 30C i a unei umiditi de 75 80%. Verificarea periodic n depozite, resortarea dac este cazul Tem Elaborai un program de protecie a plantaiilor de pomi seminoi (mr).

169

Capitolul 12

Bolile pomilor smburoi

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele boli ale pomilor smburoi, insistnd asupra patografiei, agenilor patogeni responsabili, biologiei acestora i strategiilor de protecie. Pe baza acestor elemente studenii vor putea defini importana managementului plantaiei, identifica principalii ageni patogeni, discuta i argumenta diferite strategii de protecie, n funcie de factorii de mediu i elementele de tehnologie aplicate.

Bolile piersicului i caisului Patografie Frunze: limb deformat, nervuri esuturi internervuriene nglbenite ; simptomele sunt absente n cursul verii 1 Flori: striuri de culoare violacee pe petalele florilor Fructe: n curs de maturare: epiderm decolorat; inele concentrice albicioase; pigmentaie neuniform la fructele cu epiderma necolorat; smburii fructelor mature prezint pete inelare albicioase sau pete de culoare mai nchis. 2 3

2 3

(www.forestryimages.org/images; www.inspection.gc.ca)

Transmitere i rspndire. Virusul este vehiculat de afide i prin material vegetal. Elemente de protecie Selecie fitosanitar prin indexare i obinerea de material de plantare liber de virus Controlul periodic al pepinierelor; eliminarea i distrugerea puieilor bolnavi Controlul afidelor vectoare

170

Apoplexia bacterian a caisului

Pseudomonas syringae pv. syringae

Patografie Frunze: de obicei nu sunt simptome; uneori, primvara, apar pete necrotice, circulare, rugoase; limb perforat Lstari, ramuri, trunchi: primvara, pe ramuri sau trunchi esuturi brune, iniial moi, cu gome. La dezvoltarea inelar a petelor i strangularea zonei atacate, partea distal se ofilete rapid (n cca. o sptmn frunzele se brunific, se usuc) i moare fenomen vizibil pn la nceputul verii 1 . Apoplexia poate fi parial (1-2 ramuri afectate) sau total. Zonele afectate, moarte, sunt invadate de alte microorganisme (frecvent ciuperca Cytospora cincta). Dac petele nu cuprind zona atacat de jur mprejur, apar ulcere (mijlocul sau sfritul verii), n mod obnuit n dreptul rnilor (accidentale sau rezultate n urma tierilor). Portaltoii nu sunt afectai la baza pomului se dezvolt drajoni viguroi, cu foliaj verde, sntos.

Plant Disease Control (Oregon State University Extension)

Transmitere i diseminare. Supravieuirea i diseminarea bacteriei sunt asemntoare cu cele de la declinul piersicului. Bacteriile ptrund prin rni. Infecii puternice se nregistreaz de la cderea frunzelor i pn la jumtatea iernii. La infeciile produse n perioada de repaus, distrugerea cambiului mpiedic generarea unui esut libero-lemnos; astfel, n 3-9 luni are loc pieirea prii de deasupra zonei afectate. Pomul poate nvinge infecii, chiar puternice, produse primvara sau vara, fiind afectat numai xilemul. Factori favorabili Temperaturile sczute sunt decisive n evoluia bacteriei. Necroza floemului i cambiului se produc numai daca bacteria are timp s se multiplice nainte de aciunea gerului. Starea de sensibilitate a pomilor este influenat de starea lor fiziologic. Prezena simultan a patogenului Cytospora cincta determin infecii mai grave numai dup cderea frunzelor; n timpul vegetaiei, sinergismul nu mai apare.

171

Elemente de protecie Executarea tierilor primvara; protejarea rnilor Dezinfectarea instrumentelor de tiere Protejarea trunchiului de rni Protecie chimic: tratament, nainte i dup tiere, cu zeam bordelez

172

Ciuruirea i ulceraia bacterian Xanthomonas arboricola pv. pruni (X. campestris pv. pruni)

Patografie Frunze: pete mici, circulare sau uor unghiulare, verde deschis apoi brun-roietice, nconjurate de o aureol ngust, iniial concentrate de-a lungul nervurilor i ctre vrful limbului. In stadii avansate, partea central a petei cade, dnd frunzei un aspect ciuruit. Frunzele puternic infectate se nglbenesc i cad. Defoliere timpurie cnd petele apar pe peioli, la locul de inserie a acestora pe ramuri. 1 Lstari: pete alungite, de obicei n jurul mugurilor, care pot cuprinde inelar zona i determina ndoirea i uscarea vrfului lstarilor (se ntrerupe circulaia sevei). Ramuri: pete brune, necrozate, cu scurgeri de gom; uneori ulceraii 2 . Fructe: simptome vizibile la sfaritul lunii iunie pete iniial mici (1,5 mm), circulare, brunolivacee, apoi brun-negricioase, sub forma unor depresiuni, nsoite sau nu de scurgeri de gom. In dreptul petelor se pot dezvolta mici crpturi. Uneori simptomele se aseamn cu cele produse de rapn (Cladosporium carpophilum). Atacul pe fructe este mai rar dect cel de pe frunze. 3
2

(www.atlasplantpathogenicbacteria.it)

Transmitere i rspndire. Bacteria rezist peste iarn n lstari (cu ulceraii sau nu), posibil i n muguri. Factori favorabili vreme clduroas i umed (cele mai multe infecii se produc n lunile mai, iunie). Temperatura optim de dezvoltare a bacteriei este de 25-280C. Imbibarea cu ap a spaiilor intercelulare din esuturile foliare este important pentru dezvoltarea bolii, epidemiile fiind frecvente n special dup timp cu furtuni puternice. Rnirea esutului prin particule de nisip (praf) antrenate de vnt conduce la infecii adiionale. Solul infestat cu nematozi (Criconemella xenoplax)

173

Elemente de protecie Utilizarea de material sntos, cu paaport fitosanitar european Formarea de coroane rarefiate (zvntarea rapid a frunzelor dup ploaie i rou) Evitarea irigrii prin aspersie Dezinfectarea instrumentelor de tiere, cel puin ntre parcele Arderea materialului rezultat dup tieri Monitorizarea prezenei simptomelor n livezile apropiate zonelor declarate contaminate Tratamente cuprice: la cderea frunzelor, dezmugurit, cderea petalelor

174

Bicarea i deformarea frunzelor de piersic Taphrina deformans, T. deformans var. armeniaca

Patografie. Patogen endemic, de primvar; ciuperca atac frunzele, lstarii i, mai rar, fructele. Frunze: imediat dup apariie: poriuni lite, gofrate, bicate, ngroate i casante, decolorate apoi glbui sau roiatice (la soiurile care au pulpa fructului roie pe lng smbure). 1 La suprafaa esuturilor afectate apare o pulbere fin, argintie (asce cu ascospori). Frunzele afectate sunt mai sensibile la finare i atac de afide. Frunzele se brunific, se rsucesc i cad, la nceputul lunii iunie observndu-se defolierea pomilor. Atacul reduce puternic dezvoltarea pomilor, privai de fotosintez; creterea fructelor i a lstarilor nceteaz. Dup civa ani, atacul foarte intens duce la debilitarea pomilor Pomii defoliai dezvolt frunze noi, care nu mai sunt atacate. Lstari: scuri, ngroai, glbui, ierbacei, cu frunze atacate, total desfrunzii n partea bazal.. Fructe: grupe de bicue verzi-glbui apoi brune. Pe msur ce fructul crete, esuturile atacate se ntresc i crap. Fructele rmn mici, cu pulpa foarte slab dezvoltat, lipsit de zahr i arom, fade. In urma atacului, fructele i mugurii florali pot s cad, aspect mai greu de observat de fermier.

(B. Iacomi, 2009) Transmitere i rspndire. Ciuperca poate rezista peste iarn sub form de miceliu (n lstarii infectai) i de ascospori (ntre solzii mugurilor, scoara ramurilor sau pe sol). Supravieuirea ascosporilor este favorizat de iernile blnde i umede. Factori favorabili vremea rece i umed; dezvoltarea bolii este corelat cu temperatura n momentul deschiderii mugurilor: condiii de infecie: temperatura medie zilnic peste 80C (optim 150C); precipitaii peste 10 mm n 24 ore, vremea nchis i prezena esuturilor tinere ale plantei.

175

Elemente de protecie Cultivarea de soiuri rezistente (mare variabilitate a sensibilitii cultivarelor, provenit din precocitate sau caractere genetice) Tierea i arderea lstarilor atacai, ngroparea frunzelor czute Protecie chimic. Dup apariia simptomelor, controlul nu mai este eficace. Poziionarea tratamentelor: dup recoltarea fructelor (septembrie): un tratament cu Tiuram. la cderea frunzelor (aciune i asupra ulceraiilor, bacteriozelor): zeam bordelez dezmugurit: de preferat produse cuprice (Zeam bordelez, hidroxid de cupru). Atenie la dezmuguritul ealonat, n funcie de varietile cultivate. Se supravegheaz dezvoltarea mugurilor: prelevai muguri situai la extremitatea ramurilor, tiai n dou, tratai cnd primele frunze sunt gata s apar. Se continu protecia pn la etalarea frunzelor (dezmugurit + 3 sptmni): zeam bordelez. Asupra atacurilor secundare, sulful i zeama sulfo-calcic (utilizat cu succes n Italia) stopeaz contaminrile. Cuprul nu acioneaz asupra miceliului ptruns n frunze; aciunea sa poate fi ameliorat prin adugarea de muiani sau oligoelemente. la umflarea mugurilor florali: zeam bordelez, Turdacupral; n faza de buton roz: Systhane C; la scuturarea petalelor i nc 2 - 3 tratamente, la avertizare: Captadin, Dithane M 45, Tiuram, Folpan, Ziradin, Anvil, Score Top. Evitarea tratamentelor n periodele reci i umede, cu vnt. Timpul rece produce o ncetinire a creterii vegetative dar produce, n egal msur, i un stress favorabil dezvoltrii bolii.

176

Finarea piersicului i caisului Sphaerotheca pannosa var. persicae; Podosphaera clandestina; P. tridactyla Pierderi importante n pepiniere i n plantaiile tinere. In condiii favorabile atacului poate produce pagube economice (afecteaz calitatea fructelor). Patografie Toate organele verzi: frunze, lstarii tineri, flori, fructe: pete albe, psloase, pulverulente la formarea fructificaiilor (conidii). Frunze tinere: gofrate, rsucite i brunificate; complet acoperite de o pulbere prfoas sau prezentnd zone albicioase; frunzele tinere cad prematur sau eueaz n dezvoltare, se extind anormal; cele de pe noii lstari sunt apropiate, alungite, distorsionate. 1 Frunzele mature sunt mai rezistente. Lstari: nvelii n psla micelian (manon); rmn subiri, se deformeaz, se brunific i, adesea se usuc; mugurii laterali care difereniaz mugurii florali pot fi distrui. Vrful lstarilor atacai atrn mpreun cu frunzele deformate. In anumii ani, spre toamn, n psla micelian apar punctioare brune, apoi negricioase - cleistoteciile ciupercii. Flori: provenite din mugurii infectai acoperite de un miceliu alb, pulverulent; se decoloreaz i se usuc. Mugurii florali ai lstarilor infectai adesea nu supravieuiesc peste iarn. Fructe: pete albicioase (1-2 cm n diametru), care se extind, treptat; esuturile atacate se brunific. 2 Fructele tinere rmn mici, nu se maturizeaz, au gust amrui i sunt necorespunztoare calitativ. La fructele dezvoltate, n poriunea acoperit de miceliu, pulpa se ntrete i apar crpturi (scderea valorii comerciale) prin care pot intra diferii ageni de putrezire (Penicillium, Rhizopus).
1 2

(www.ipmimages.org)

Agentul patogen. Sphaerotheca pannosa var. persicae (Erysiphaceae, Erysiphales, Ascomycetes); f.c. Oidium leucoconium. Lanuri lungi de conidii cilindrice, incolore. Pe lstarii atacai, n anumii ani, spre toamn, n psla micelian apar punctioare brune, care devin negricioase - cleistoteciile ciupercii (monoasce, globuloase, brune, cu apendici simpli, dispui pe toat suprafaa). Transmitere i diseminare. Transmiterea de la un an la altul se realizeaz prin miceliul care rezist n mugurii infectai i, mai puin, prin cleistotecii. Rspndirea n cursul vegetaiei are loc prin conidii, care, duse de vnt, provoac infecii repetate.

177

Factori favorabili boal de stress hidric; dezvoltarea sa depinde, totui, puin de temperatur, alternana de timp umed i cu vnt cu timp secetos fiind favorabil. temperaturile sczute din primvar (vnt rece) produc o stopare a circulaiei sevei, urmat de atacuri mai frecvente de finare. infecii sunt favorizate de vremea uscat, cald, fr precipitaii frecvente dar cu umiditate relativ ridicat (cea, rou). Apa liber nu este necesar germinrii sporilor, care are loc la UR de 43-100%. In condiii favorabile, noi pete se dezvolt n 10 zile. dozele mari de azot frunzele i fructele tinere sunt mai sensibile; nectarinele sunt mai sensibile dect piersicile. Elemente de protecie cultivarea de soiuri rezistente fertilizarea echilibrat tierea i arderea lstarilor atacai. protecie chimic: tratamente n perioada de repaus - polisulfur de bariu. In cursul vegetaiei: produse pe baz de sulf (Fluidosoufre, Microthiol, Sulf muiabil); produse de contact (Karathane, Fademorf); produse sistemice (Rubigan, Anvil, Bumper, Trifmine, Score Top). Monitorizai 10 lstari terminali/pom; observai prezena miceliului pe frunzele tinere. Un total de 1-10 frunze infectate - risc moderat; peste 10 frunze risc puternic. Monitorizai 25 de fructe/pom, 2-4 sptmni dup cderea petalelor; observai prezena petelor albicioase; 10-20 fructe infectate risc moderat; peste 20 risc puternic.

178

Ciuruirea micotic a frunzelor Patografie Boala se manifest pe frunze, pe fructe i lstari.

Stigmina carpophila

Frunze: pete circulare (2 - 4 mm diametru), brune-cenuii, cu o bordur de culoare brun sau roiatic; esuturile atacate se necrozeaz, se desprind i cad, cu tot cu bordur - frunza apare perforat ("ciuruit"). 1 Lstari: (mai ales la piersic): pete circulare sau elipsoidale, roiatice, asemntoare celor de pe frunze, adncite n scoar, care se brunific i se necrozeaz. La suprafaa acestora apar puncte negre (acervulii ciupercii). In perioada de repaus, petele se extind, cuprind lstarii de jur-mprejur (pe poriuni de 2-3 cm sau mai mult). Mugurii aflai n poriunea afectat a lstarului se usuc. In primvara urmtoare, n poriunea petelor apar fisuri, plgi deschise, din care se scurg gome ("clei"). 2 Marginile plgilor se ngroa din ce n ce mai mult, n aceste zone fiind vizibile, n timp, excrescene cu aspect de cancere. In final, ramura se usuc. Prezena atacului pe ramuri oblig, anual, pomicultorii la extirparea de arpante ntregi, astfel nct n cca. 7 - 10 ani, pomul este desfigurat, cu creteri srace i producie minim de fructe. Fructe: cais, piersic: pete punctiforme (1-2 mm diametru), reliefate, roii-violacei sau brune, grupate pe partea nsorit (fructele par coapte), nsoite adesea de scurgeri importante de gome 3 . Fructele puternic atacate cad; cele rmase au coaja cu aspect rugos, pulpa tare, cu gust fad.

1 2

(B. Iacomi, 2009; Oregon State University Extension; mae.gov.tr/kayisi_yetistiriciligi)

Agentul patogen. Stigmina carpophila (Fungi Imperfecti, Melanconiaceae, Melanconiales). Acervuli: conidiofori simpli; conidii multicelulare, elipsoidal-alungite, ovoidale sau cilindrice, uneori clavate, cu pereii bruni i un numr variabil de septe, lenticulare. Transmitere i rspndire. Transmiterea ciupercii la anul urmtor se face prin miceliul din scoara ramurilor atacate i prin conidii (n gomele de pe ramuri).

179

Factori favorabili perioadele de sensibilitate sunt primvara i toamna. primveri ploioase, care urmeaz dup ierni blnde, n care conidiile au rezistat n procent ridicat. Elemente de protecie Tierea i arderea ramurilor atacate (dezinfectarea rnilor i ungerea lor cu mastic). Protecie chimic: tratamentele pentru deformarea frunzelor au efect de protecie i pentru ciuruire Poziionarea tratamentelor toamna (la cderea frunzelor) i primvara (la dezmugurit i nainte de nflorit) - produse cuprice (Zeam bordelez, Cobox). Riscul de fitotoxicitate fiind ridicat, se asociaz cu aplicarea de emolieni (oligoelemente, aciz aminai, extracte vegetale) La sfritul nfloritului: un tratament cu produse carbendazimice (Metoben, Topsin); apoi, n funcie de evoluia atacului i de avertizrile primite: Captan, Folpan, Rovral, Sumilex, Rubigan, Bayleton, alternnd produse din diferite grupe chimice.

180

Monilioza Patografie

Monilinia laxa, M. fructigena, M. fructicola

Flori: brunificate, cu aspect apos; se usuc mpreun cu frunzele din jur i rmn pe lstari. In condiii de umiditate, se acoper cu pernie gri 1 . Ofilirea florilor i a lstarilor are loc rapid, putnd fi confundat cu efectul gerurilor trzii de primvar care. In acest ultim caz, ins, toate florile de pe ramuri sunt uscate, n timp ce la atac de monilioz, se gsesc i flori sntoase printre cele ofilite. Lstari: ulceraii ovoidale, care se extind i pot uscarea vrfului, ndoirea acestuia; scurgeri de gome. 2 Fructe: sensibile la maturitate; n unele cazuri, fructele tinere pot fi infectate, dar simptomele nu devin vizibile dect la maturitate. Patogenul ptrunde direct, prin deschideri naturale sau rni (produse de insecte, psri, rni mecanice). Iniial, n jurul punctului de infecie apare o pat mic, apoas, circular, brun care se extinde rapid i determin putrezirea ntregului fruct. In condiii de umiditate, n scurt timp apar pernie gri-cenuii, simptom caracteristic pentru diagnosticarea bolii 3 . Aceste pernie pot fi rspndite neregulat pe suprafaa fructului (M. laxa) sau pot fi dispuse n cercuri concentrice (M. fructigena). Fructele atacate se lipesc unele de altele, se mumifiaz i rmn prinse n pom. Fructele putrezite pot s cad. Monilia laxa: pernie mici, gri-cenuii; Monilia fructigena: pernie mai mari, brun-glbui, dispuse n cercuri concentrice n jurul punctului de infecie nu atac florile; Monilia fructicola a fost recent identificat n mai multe regiuni din Frana; simptomele sunt apropiate de cele produse de M. laxa.

(Plant Disease Control - Oregon State University Extension; B. Iacomi 2010)

181

Transmitere i rspndire. Patogenul supravieuiete n fructele mumifiate (din pom sau de pe sol), ulceraii sau pedunculii fructelor infectate. Factori favorabili vreme umed. alternana perioadelor ploioase i secetoase favorizeaz formarea fructificaiilor umiditatea relativ a aerului mai mare de 90% timp de mai multe ore sau o ploaie induce germinarea conidiilor la temperaturi peste 10C. nectarinele sunt mai sensibile dect piersicile. Strategia de protecie Favorizarea circulaiei aerului pentru evitarea perioadelor lungi umede: distane de plantare, tieri n verde, tiere dup recoltare, meninerea unui covor vegetal scurt n jurul pomilor, orientarea parcelei Reducerea inoculului: eliminarea fructelor mumifiate i a ramurilor nnegrite odat cu tierile de iarn i la recoltare; adunarea fructelor putrezite; tierea lstarilor cu ulceraii La plantare : inei cont de sensibilitatea varietilor: piersicul i nectarinele cu pulp galben sunt, n general, mai sensibile, ca i variatile tardive. Evitarea irigrii cu puin nainte de recoltare (celule turgescente, fisuri) Evitarea excesului de azot Recoltai n bune condiii : manipulare, pre-triere n livad, transport (evitarea rnirii fructelor) Protecie chimic: Tratament cu produse cuprice in jurul nfloritului, preventiv (stadiile D i G). Dup aceste stadii, anumite produse sau elemente pot avea un efect protector ngrminte foliare pe baz de alge marine, siliciu, mangan, cupru, calciu.

Tem Elaborai un program de protecie a plantaiilor de pomi smburoi cais, piersic.

182

Capitolul 13

Bolile viei de vie

Coninut. Obiective. Capitolul prezint principalele boli ale viei de vie, insistnd asupra patografiei, agenilor patogeni responsabili, biologiei acestora i strategiilor de protecie. Pe baza acestor elemente studenii vor putea defini importana managementului plantaiei, identifica principalii ageni patogeni, discuta i argumenta diferite strategii de protecie, n funcie de factorii de mediu i elementele de tehnologie aplicate.

Scurt-nodarea

Grapevine fan leaf virus

Frecvent la viele altoite i la hibrizi, n special peterenuri grele, argiloase, umede. Patografie La butucii infectai se formeaz lstari numeroi, cu internodii scurte, crescute n zig-zag, care au frunzele apropiate, deformate (n form de evantai) i clorozate. Simptomele se agraveaz din an n an, pornind de la pete inelare i mozaicare, n primul an, se junge la aspectul de tuf clorozat i, n final, la uscarea plantei. Boala se extinde treptat, n parcel apar vetre de form eliptic. Infecia cuprinde noi butuci la marginea vetrei de plante atacate, astfel nct, n parcel gsim, dup civa ani, toate gradele de manifestare (de la uoar mozaicare, la marginea vetrei, pn la plante piticite, cu lstari numeroi, clorozai, care nu mai dau recolt, n centrul vetrei de atac). La butucii clorozai, florile nu leag, strugurii meiaz, bobiele nu se matureaz normal. Agentul patogen. Grapevine fan leaf virus - particule form sferice, cu diametrul de 30 nm. Transmitere i rspndire. Transmiterea se face prin materialul vegetativ recoltat de la butucii infectai. Rspndirea, de la o plant la alta este realizat de ctre nematozii din sol (Xiphinema index), care produc leziuni rdcinilor viei de vie, inoculnd virusul pe care l pstreaz n corpul lor pn la 3 i, chiar, 8 luni din momentul achiziiei patogenului. Virusul rmne infecios, timp de mai muli ani, n rdcinile rmase n sol dup defriarea plantelor atacate. Elemente de protecie alegerea unui teren favorabil viei de vie. cultivarea solelor contaminate cu lucern (4 - 5 ani) utilizarea de portaltoi i altoi provenit de la plante neinfectate eliminarea i arderea butucilor cu simptome dup defriarea plantaiei, n timpul efecturii arturii, se adun i se ard rdcinile care apar. tratarea solului cu produse fumigante (pe suprafee restrnse), urmrind distrugerea nematozilor vectori. obinerea de plante libere de virus prin termoterapie i cultivarea in vitro a meristemelor i a vrfurilor de cretere .

183

Cancerul bacterian

Agrobacterium tumefaciens

Frecvent n pepiniere i plantaii, pe terenuri grele, umede i reci. Patografie In pepinier, la viele altoite, apar tumori n zona punctului de altoire sau la baza portaltoiului. In plantaii, mai ales n viile btrne, pe butuc i pe rdcini apar tumori globuloase, de diferite dimensiuni, iar pe corzile btrne, apar iruri de tumori mici ("ariceal") 1 . Iniial tumorile sunt mici, moi, cu suprafaa neted i de culoare albicioas, apoi cresc, se ntresc; suprafaa lor capt aspect coraliform, neregulat, iar culoarea devine brun. Butucii atacai au creteri din an n an mai reduse, dau recolte mici i, dup civa ani, se usuc.

Agentul patogen. Agrobacterium tumefaciens. Factori favorabili atacul sub form de ariceal este favorizat de temperaturile foarte sczute din timpul iernii. Sensibilitatea varietal: soiuri sensibile - Afuz-Ali, Italia, Muscat de Hamburg, Cardinal, Merlot, Cabernet Sauvignon, Regina viilor. Elemente de protecie dezinfectarea materialului destinat altoirii (prin mbiere n soluie de sulfat de cupru 1 %) la scoaterea din pepinier, viele depistate cu tumori se ndeprteaz i se distrug prin ardere. cultivarea terenului contaminat cu cereale (4 - 6 ani). eliminarea din plantaiile tinere a vielor bolnave i arderea lor; dezinfectarea locului cu formalin 2 - 3% (8 - 10 litri de soluie la fiecare groap). tierea corzilor atacate, n viile btrne; ndeprtarea tumorilor de pe butuci, dezinfectnd rnile cu soluie de sulfat de cupru, dup care se ung cu vopsea. Inainte de pornirea n vegetaie, dup efectuarea tierilor, n parcela respectiv se trateaz corzile (pn la mbiere), cu soluie de sulfat de cupru 1 - 2 %.

184

Mana viei de vie

Plasmopara viticola

Cea mai grav boal a viei de vie, n anii cu ploi frecvente genernd pierderea recoltei i debilitarea plantelor. Atacul puternic civa ani la rnd declaneaz uscarea viilor neprotejate. Patografie. Ciuperca atac toate organele verzi (frunze, ciorchini i boabe, lstari). Frunze: dup ce acestea au depit 5 cm diametru; pe faa superioar se observ prezena unor pete glbui 1 (faza de pete untdelemnii), de dimensiuni variate (frecvent, 1 -3 cm). La cteva ore sau la o zi - dou dup apariie, pe faa inferioar a limbului, n dreptul petei, apare un puf alb (fructificaii - conidiofori i conidii). Uneori, n condiii limit (la umiditate redus) se formeaz pete mici, coluroase, asemntoare celor ce apar toamna (faza de pete de rou). Dup cteva zile, esuturile atacate se necrozeaz; petele devin brun-roiatice (faza de arsuri). esuturile necrozate se mrunesc, fruzele apar zdrenuite; la atac puternic, frunzele se usuc complet. Cnd sunt atacate tecile, frunzele cad, masiv, chiar fr s prezinte pete pe limb (fenomen ntlnit frecvent, n viile prsite, nelegate, mburuienate). Spre toamn, n condiii mai puin favorabile de temperatur: pete mici (1- 4 mm), coluroase, care imprim frunzelor un aspect mozaicat 2 (faza de frunze mozaicate); n esuturile atacate se formeaz oosporii - organele de nmulire sexuat. Ciorchini: pe ciorchinii tineri - puf rar, albicios (conidiofori cu conidii), care cuprinde axul i ramificaile acestuia, florile sau bobiele abia legate; ciorchinii atacai se ofilesc i se usuc 3 . Lstari: pe lstarii tineri - puf rar, albicios, pe pe internodii, ct i la noduri; zonele atacate se brunific; lstarii n curs de lignificare: atac numai la noduri (n dreptul esuturilor meristematice ale diafragmei). Lstarii atacai se usuc sau deger, n cursul iernii. Atacul pe lstari detremin pierderea rodului din anii urmtori. Boabe: pe boabele dezvoltate (dup ce au depit 5 mm diametru i stomatele s-au nchis) pete adncite cenuii-vineii, cu aspect de oprit; la suprafaa lor nu mai apare puf. Treptat boabele se zbrcesc, se usuc, avnd culoare brun (la soiuri cu strugurii albi) sau vineie (la strugurii negri) 4 . Deoarece infeciile se fac prin pernia de la baza bobului, numit "burelet" sau prin ramificaiile ciorchinelui, uscarea apare la boabe izolate sau la grupuri de boabe, astfel nct, de cele mai multe ori, ciorchinele pstreaz o parte din boabe sntoase. Boabele complet uscate reduc producia, cantitativ, ns nu influeneaz calitatea vinului. La infecii tardive (la intrarea n prg): boabele nu se usuc dar nu se coc, nu acumuleaz zahr, iar mustul rezultat este acru i influeneaz calitatea vinului - vinuri slabe, acre, care nu se preteaz la nvechire (apar, uor, fenomene de "bloire", "oetire" sau "floarea vinului"). Strugurii de mas mnai sunt, de asemenea, depreciai calitativ. Agentul patogen. Plasmopara viticola (Peronosporaceae, Oomycetes). Toamna, n frunzele "mozaicate" se dezvolt oospori: sferici, galben-bruni, de 25 35 m diametru) - organe de rezisten.

185

Transmitere i rspndire. Transmiterea patogenului se face prin frunzele czute, cu oospori. Primvara, cnd temperatura apei care bltete n vie depete 10 - 110C, oosporii ncep s germineze, formnd cte un filament la vrful cruia apare o macroconidie. Aceasta, prin germinare, elibereaz 15 - 18 zoospori care, mprocai de picturile de ploaie pe organele verzi ale plantei, provoac infeciile primare. Dup trecerea perioadei de incubaie (13 zile, cnd temperatura este apropiat de pragul inferior de dezvoltare a ciupercii i 4 zile, la temperatura optim) apar petelele untdelemnii. Zoosporii rezultai din germinarea microconidiilor provoac infecii secundare. Indat ce exist pete de man n vie, fiecare ploaie aduce o alt infecie. In anii ploioi (conteaz numrul ploilor, nu cantitatea de precipitaii), n cursul unei perioade de vegetaie se suscced peste 20 - 25 de infecii (uneori, cte 2 - 3 pe zi). . Factori favorabili pentru germinarea oosporilor: minimum 100 C i prezena apei pe suprafaa solului vreme ploios, cu cer acoperit mai multe zile la rnd. pentru producerea infeciilor: pe frunze s existe picturi de ap, timp de cel puin 1 or i via s fie pornit n vegetaie (frunzele devin sensibile din momentul cnd au depit 5 cm diametru). pentru infeciile secundare: temperatura optim 22 - 24 0C. In condiii de secet i la temperaturi peste 300C, infeciile nu se mai produc parcelele de la baza pantelor, cu expoziie nordic sau nord-vestic, plantate cu soiuri sensibile, care dezvolt o vegetaie bogat (Aligote, Feteasc regal, Muscat de Hamburg, Chasselas d'ore, Afuz-Ali, Burgund).

186

Elemente de protecie adunarea i arderea frunzelor czute nainte de pornirea vegetaiei (se va da atenie locurilor joase, n care vntul a ngrmdit frunzele czute). Frunzele risipite prin vie, vor fi ngopate prin lucrrile solului. meninerea terenului curat de buruieni. conducerea corzilor i a lstarilor pe spalieri, ct mai rsfirat (faciliteaz zvntarea frunzelor, dup ploaie). efectuarea la momentul optim a lucrrilor de agrotehnic a plantei (eliminarea lstarilor de prisos, copilitul, legatul, crnitul, defolierea n zona ciorchinilor) Protecia chimic. Soiurile nobile, fiind sensibile la man, trebuie protejate cu ajutorul fungicidelor antiperonosporice, aplicate la avertizare. Primul tratament: ndat ce s-a semnalat prima pat de man n vie (n general, n preajma nfloritului). La stabilirea diagnozei, se va evita confuzia cu atacul de erinoz, produs de pianjenul Eriophyes vitis (care se manifest primvara de timpuriu i la frunze foarte mici, prin bicare, pe faa superioar i puf persistent, dens, rocat, pe faa inferioar a limbului foliar). Tratamente nainte i dup nflorit (pentru protejarea ciorchinilor i a boabelor tinere)sunt obligatorii. Numrul total de tratamente ntr-o perioad de vegetaie, este variabil, n funcie de condiiile concrete din fiecare parcel. In general, n anii normali, sunt necesare 4 - 7 tratamente; n anii secetoi, 2-3, pentru ca n anii cu multe ploi, acestea s depeasc 12 - 15. In colile de vi, tratamentele se fac la acoperire, la interval de 7- 10 zile, pentru produsele de contact i 12 -14 zile, pentru cele sistemice (exceptnd perioadele de secet, cnd tratamentele nu sunt necesare ). In Romnia, pentru combaterea manei viei de vie sunt omologate zeci de produse, cu substane active din diferite grupe chimice: produse cuprice (zeama bordelez, Cobox, Champion, Funguran OH, Kocide, Super Champ etc ), produse organice de contact, pe baz de mancozeb (Dithane M 45, Dithane 75 WG, Nemispor, Onefung, Vondozeb etc), metiram (Polyram Combi, Polyram DF), ftalimide (Captadin, Captan, Merpan; Foldin, Folpan) etc., produse sistemice (n amestec cu cele de contact): Curzate plus T, Curzate cuman, Curzate man, Curzate manox, Ridomil plus 48, Ridomil MZ, Mikal B, Mikal MB, Mikal M, Mikal Rom, Ripost M, Sandofan C, Sandofan M8, Quadris, Patafol. In toate cazurile, ultimul tratament se va face cu produse cuprice - remanen mai bun, asigur protecia frunzelor i lstarilor mpotriva infeciilor trzii, favoriznd coacerea lemnului i formarea mugurilor pentru anul urmtor.

187

Finarea viei de vie

Uncinula necator

Mare importan pentru cele mai renumite podgorii ale rii, unde frecvena atacului a ajuns pn la 60 (80) - 100%, n parcelele netratate sau tratate necorespunztor. In anii secetoi, pierderile provocate de finare trec cu mult naintea celor produse de man. Patografie Pe toate organele verzi ale viei de vie Frunze: psl fin, alb-cenuie, care devine pulverulent o dat cu formarea conidiilor 1 . esuturile atacate se brunific, frunzele se rsucesc spre faa superioar. Lstari: se brunific n poriunea atacat i nu se matureaz normal. In parcelele cu atac din anul precedent, finarea apare foarte timpuriu, acoperind ciorchinii i florile, care se brunific i se usuc. Spre sfritul vegetaiei, n anumii ani, n psla micelian se formeaz punctioare negricioase - cleistoteciile ciupercii. Boabe: pielia brunificat; pielia crap, mustul se scurge i seminele devin vizibile 2 ; ciorchinii puternic atacai sunt complet uscai. La strugurii intrai n prg, prin fisurile aprute n pieli, se fac infecii cu Botrytis sau alte microorganisme, care duc la putrezirea boabelor. In parcelele cu atac puternic de finare se simte miros de mucegai (sau de pete uor alterat). Depistarea la timp a bolii este dificil n zonele cu multe pulberi n atmosfer (Murfatlar), care, depunndu-se pe plante, mascheaz atacul de finare, astfel c acesta este observat abia cnd boabele s-au brunificat i a aprut fisurarea pieliei. Din parcelele cu atac puternic de finare se obin cantiti mici de must (n pres, lichidul fiind absorbit de ciorchinii uscai), iar vinul obinut nu se preteaz la nvechire i tragerea la sticle (apare casarea brun etc).

(B. Iacomi, 2009)

Agentul patogen. Uncinula necator (Erysiphaceae, Ascomycetes), f.c. Oidium tuckeri Conidiofori: scuri, simpli, geniculai; conidii: prinse n lanuri scurte, cilindrice sau ovoidale, incolore. Cleistotecii: sferice sau globuloase, brune, poliasce, cu apendici lungi, rsucii la vrf, dispui ecuatorial. Transmitere i rspndire. Transmiterea la anul urmtor se face, n special prin miceliul localizat n muguri sau la suprafaa lstarilor infectai i, n mai mic msur, prin ascele i ascosporii din cleistotecii.

188

Factori favorabili temperaturi situate n jur de 22 0C, dar limitele sunt foarte largi (de la 7-80C, pn la 29-300C. Temperatura de 370C este letal pentru miceliu. umiditatea relativ optim este cuprins ntre 70-75 %, dar ciuperca se dezvolt bine de la 50 la 80% excesul de azot; vegetaia luxuriant, mburuienarea, ca i bltirea apei la suprafaa solului Elemente de protecie In viile cu atac de finare evidena clar a parcelelor afectate n anul precedent, pentru a nu pierde de sub control evoluia bolii cu ocazia tierilor de uurare din toamn, ct i primvara, la definitivarea acestora, se vor nltura poriunile de lstari infectate. Dezgropatul i cercuitul timpuriu, spre a da posibilitate efecturii unui tratament cu zeam sulfocalcic (10%), nainte de deschiderea mugurilor. dup lucrarea i nivelarea solului, se recomand prfuirea cu sulf, de-a lungul rndului, astfel ca s se depun pulberea fungicid pe butuci, pe braele btrne i pe sol (sulful, nclzit de razele solare, degaj vapori care in patogenul sub control). De asemenea, n parcelele respective se fac tratamente repetate, cu diferite produse antioidice. Parcelele care nu au prezentat atac de finare n anul precedent, vor fi atent supravegheate, pentru ca, la apariia bolii, s se nceap tratamentele de combatere. In toate parcelele: msuri generale de prevenire (fertilizare echilibrat, rrirea lstarilor, copilitul, legatul, crnitul, defolierea n zona ciorchinilor, combaterea buruienilor etc). Protecia chimic n timpul vegetaiei se asigur prin tratamente cu produse pe baz de sulf (Kumulus, Microthiol, Sulf muiabil), produse organice de contact (Karathane), produse sistemice carbendazimice (Bavistin, Derosal, Benlate, Metoben, Topsin), Rubigan, Afugan, sau produse sistemice din grupa triazolilor (Anvil, Bayleton, Bumper, Punch, Sumi-8, Systhane, Tilt, Topas, Trifmine, Vectra, Folicur-solo etc) sau amestecuri (Antracol BT, Atemi S, Folicur E, Labilite, Shavit F, Tioman, Tridal), respectnd dozele sau concentraiile date, precum i intervalul de pauz recomandat. Cnd a aprut atacul pe boabe, n lipsa unui produs sistemic cu efect curativ, se recomand stropirea (mbierea) strugurilor cu soluie de hipermanganat de potasiu, n concentraie de 0,125 %, urmat, imediat, de prfuirea cu sulf, nainte de zvntarea boabelor. Efectul cumulat al celor dou substane distruge miceliul ciupercii, mpiedicnd agravarea bolii.

189

Putregaiul cenuiu al strugurilor - Botryotinia fuckeliana Putregaiul cenuiu al strugurilor este foarte frecvent n toate zonele viticole, n special n toamnele umede i calde, manifestndu-se ncepnd de la formarea strugurilor pn la sfritul perioadei de vegetaie. Vinurile obinute din struguri putrezii au puin alcool, caseaz i bloesc. Pagubele produse se intensific n timpul transportului i la depozitare, ca i n serele de forare i pe materialul sditor viticol. n ultimul deceniu pagubele produse de aceasta boal au fost importante, atingnd valori de 70-80% din recolta de struguri, la acestea adugndu-se i cele din timpul transportului i depozitrii. In toamnele calde i uscate i n podgorii bine aerisite, patogenul are un efect benefic, producnd putregaiul nobil. In acest caz, patogenul instalat la suprafaa boabelor determin subierea pieliei boabelor, creterea evaporrii, concentrarea sucului celular, cu nmagazinarea de hidrocarbonai, ceea ce duce la obinerea unui vin licoros, cu arom foarte plcut (Baicu i esan, 1996). Patografie Frunze: atacul apare mai rar: pete iniial glbui apoi roietice; n dreptul acestor pete, pe ambele fee ale limbului, se dezvolt un mucegai cenuiu, pulverulent 1 (conidiofori si conidii). Frunzele puternic atacate se rsucesc i cad de pe lstari. Lstari: zone decolorate, albicioase sau glbui; sub scoar, lemnul este colorat n brun. La suprafa se dezvolt un mucegai cenuiu i, uneori, scleroi mici (1 - 5 mm), ovoizi. La butaii altoii, n timpul forrii, se constat nnegrirea seciunilor i formarea de scleroi la punctul de altoire, astfel nct, calusarea este mpiedicat. Lstarii pornii n timpul forrii, ca urmare a infeciei, se brunific i putrezesc, acoperii fiind de mucegaiul cenuiu. Pe lstari boala apare numai n condiii de umiditate ridicat, infecia pornind de la noduri (pete albicioase-glbui). Petele de pe lstari i coarde constituie focare iniiale din care ciuperca evolueaz pe butaii de altoi i portaltoi. Pe coardele puse la stratificat n nisip sau pmnt boala se extinde, cuprinznd n special zona din dreptul nodurilor, scoara crap iar pe aceste suprafee apar corpuri mici, de 1-5 mm, ovoide, negricioase - scleroii ciupercii. Apariia scleroilor este mai frecvent la capetele butailor sau ale coardelor, n locul de secionare. De aici, miceliul se extinde cu usurin n profunzime prin maduv. Boabe: cea mai grav form de atac, n perioada coacerii, transportului i depozitrii. Primele infecii se fac prin leziunile n pielia boabelor (produse de larvele moliilor, psri, viespi, albine, furnici, lovituri de grindin) sau prin fisurile aprute n urma atacului de finare 2 . Ciuperca se dezvolt la nceput saprofit, n picturile de must care apar din esuturile lezate; miceliul devine parazit i se extinde, cuprinznd pielia bobului, care se brunific, se acoper cu mucegai cenuiu, crap, se rsfrnge i se desface de pe pulp. Ca urmare a atacului, boabele se desprind i cad pe sol. Procesul de putrezire continu, cuprinznd i pulpa bobului. Pe vreme ploioas, cnd ntre boabe se gsete pelicul de ap, miceliul trece uor de la un bob la altul i infecia cuprinde poriuni mari din ciorchine 2 . In asemenea condiii sunt atacate i ramificaiile ciorchinilor i, ca urmare, din struguri se rup buci care cad pe sol, recolta fiind compromis. Pe strugurii atacai de putregai cenuiu se pot instala i alte mucegaiuri (Penicillium sp. etc), precum i bacterii acetice etc.

190

2 1

Vinurile obinute din strugurii atacai sunt de calitate inferioar, au alcool puin, caseaz, se oetesc motive pentru care nu se preteaz la nvechire i tragere la sticle. Agentul patogen - Botryotinia fuckeliana (Sclerotiniaceae, Helotiales, Ascomycetes) f.c. Botrytis cinerea. Conidiofori: lungi (1- 3 mm) septai, bruni la baz; la vrful acestora, pe 23 ramificaii scurte, se formeaz numeroase conidii: unicelulare, elipsoidale sau ovoide, glbui la maturitate, prinse sub form de ciorchine. n primvara urmtoare, pe frunzele de vi czute, pe ciorchinii i lstarii uscai se formeaz microscleroii ciupercii, negri, tari, de forme variate. Transmitere i rspndire. Transmiterea are loc prin scleroii de pe organele atacate sau prin miceliul din lstarii i ciorchinii atacai, rmai n vie. Apoteciile apar destul de rar, primvara, din germinarea scleroilor. Factori favorabili Condiiile favorabile pentru apariia epidemiilor sunt: nebulozitate mare, vremea ploioas, timp de mai multe zile; temperatura n jur de 22- 230 C, umiditatea relativ a aerului cuprins ntre 80% i 100%; prezena leziunilor pe boabe, umbrirea. faza cea mai sensibil este momentul n care sucul celular al boabelor conine un procent mare de zahr (ntre 16-22%). In depozite, putregaiul este favorizat de lipsa aerisirii i temperatura ridicat. Ciuperca se instaleaz pe boabele cu simptom de rot brun (atac de man) sau pe cele crpate (n urma atacului de finare) Sensibilitate varietal: soiurile cu pieli groas i boabe rare (Coarn neagr, Cabernet sauvignon) sunt mai puin atacate, n timp ce soiurile cu boabe dese i pieli subire sunt foarte sensibile (Lmpu, Muscat Ottonel, Tmioas romneasc, Riesling italian, Aligote, Feteasc alb, Cadarc ). Ploile cu grindin sau atacul de molia strugurilor favorizeaz ptrunderea patogenului n organele plantei. Ca mediu iniial pentru producerea focarelor de Botrytis pot servi i organele moarte din interiorul ciorchinelui: petale, stamine, polen lipit de ovar, boabele avortate sau mnate. Pe timp umed, aceste resturi organice constituie un bun mediu nutritiv al ciupercii.

191

Elemente de protecie msuri profilactice evitarea terenurilor cu exces de umiditate i slab aerate la nfiinarea plantaiilor noi; cultivarea soiurilor cu rezisten sporit la Botrytis: Coarn neagr, Tmioas, Select, Codan, Cabernet Sauvignon clona 7, Coarn neagr selecionat, Valeria sau care au o comportare bun: Andrevit, Amurg, Unirea conducerea raional a coardelor, astfel ca strugurii s nu fie n imediata apropiere a solului, unde sursa de infecie este bogat; fertilizarea echilibat i evitarea excesului de azot; combaterea la timp a duntorilor i evitarea tuturor cauzelor care pot determina leziuni sau sensibilizarea pieliei boabelor; efectuarea lucrrilor de copilit, legat, defolierea n zona ciorchinilor (msuri prin care se asigur o mai bun ventilaie i ptrunderea razelor solare) culesul la timp i n termen scurt a recoltei de struguri. Protecia chimic, la nevoie, se poate ncepe dup apariia ciorchinilor sau la sfritul nfloritului, folosind produsele carbendazimice (Bavistin, Benlate, Derosal, Metoben, Topsin). In mod obinuit, primele tratamente pentru controlul ciupercii Botrytis se fac cnd bobiele ating 3 - 5 mm diametru, folosind produse din rndul ftalimidelor (Captadin, Captan, Folpan, Merpan), care sunt eficace i mpotriva manei. In continuare se pot alege diferite produse: Punch, Folicur E, Shavit F, care combat i finarea, sau produse pe baz de mancozeb (Dithane M45, Dithane 75 WG, Nemispor, Vondozeb), care combat i mana. La intrarea n prg: produse antibotritice, specifice (Euparen, Rovral, Serinal, Sumilex, Calidan, Switch, Mytos). Ultimul tratament, n apropierea recoltrii, se poate face cu produsul biologic Trichodex, care d rezultate bune, dac presiunea de infecie este medie i, anterior, s-au aplicat tratamentele menionate mai sus. la viele altoite, n timpul forrii, se aleg cu atenie corzile folosite la altoire, eliminndu-le pe cele cu pete i lemn brunificat. Materialul destinat altoirii se dezinfecteaz prin mbiere n soluie de Chinosol W - 0,5 %. In timpul forrii, se aplic soluie din fungicidul respectiv, n concentraie de 0,15 %. Tratamentele chimice se aplic la avertizare, preferndu-se fungicidele polivalente, cu aciune multipl n combaterea putregaiului cenuiu i altor ageni patogeni, n fenofaze, de la sfritul nfloritului pn la formarea strugurilor sau fungicide specific antibotritice, dup ce se sisteaz tatamentele mpotiva manei. Metoda standard de combatere chimic a putregaiului cenuiu const n aplicarea a 4 tratamente n fazele cele mai critice producerii infeciilor: la sfritul nfloritului; la compactarea strugurilor; la nceputul fazei de prg a boabelor; cu 2-3 sptmni nainte de recoltare n viile nepericlitate de putregai cenuiu tratamentele pot fi economisite sau pot ncepe de la crearea condiiilor pentru atac, considernd critic persistena apei pe struguri peste 12-15 ore. La atac puternic, cnd a nceput cderea pe sol a ciorchinilor, se va declana culesul pentru a salva, ct se mai poate, din recolt. Tem Elaborai un program de protecie a plantaiilor de vi de vie

192

Bibliografie selectiv
Agrios, G. 2005. Plant pathology, 5th Edition, Academic Press, New York. Avenot, H., Simoneau, P., Beatrice Iacomi -Vasilescu, Bataill-Simoneau N. 2005. Characterization of mutations in the two-component histidine kinase gene AbNIK1 from Alternaria brassicicola that confer high levels of dicarboximide and phenylpyrrole resistance. Current Genetics, 47, 234-243 Baicu, T., Sesan, T. 1996. Fitopatologie agricol. Ed. Ceres, Bucureti Gheorghie C., Geamn I. 2002, 2003. Bolile plantelor horticole. Ed.Universitas Co, Bucuresti Iacomi Beatrice. 2004. Microbiologie special (Micologie I, Bacteriologie II). Ed. Cartea universitar, Bucureti. Iacomi-Vasilescu, B., Avenot H., Bataill-Simoneau N., Laurent E., Gunard M., Simoneau P. 2004. In vitro fungicide sensitivity of Alternaria species pathogenic to crucifers and identification of Alternaria brassicicola field isolates highly resistant to both dicarboximides and phenylpyrroles. Crop Protection 23, 481-48 Lepoivre, P. 2004. Phytopathologie. Bases moleculaires et biologiques des pathosystemes et fondements des strategies de lutte. De Boeck Ed.427 p. Larkin R., Griffin T. 2007. Control of soilborne potato diseases using Brassica gren manures. Crop Protection 26:1067-1077. Mayton H.S.C., Olivier S.V., Vaughn R.L., Loria R. 1996. Correlation of fungicide activity of Brassica species with allyl isothiocyanate production in macerated leaf tissue. Phytopathology, 86: 276-271. Oprea, M., Ciurdrescu, M. 2003. Condiii care favorizeaz dezvoltarea ciupercilor saprofite cu aciune toxinogen n perioada depozitrii cerealelor. Rezumat. Seminarul: Contaminarea cu micotoxine-ameninare i provocare pentru productorii primari, procesatori i consumatori. ASAS, 30 ianuarie. Pedras MS, Ahiahonu PW, Hossain M, 2004. Detoxification of the cruciferous phytoalexin brassinin in Sclerotinia sclerotiorum requires an inducible glucosyltransferase. Phytochemistry 65, 268594. Roca I., Iacomi Beatrice, Dobrin I., Tudose M., Vlad F. 2008. Recomandri de combatere integrat a bolilor i duntorilor din pomicultur Ghid pentru fermieri. Ed. Nivel Multimedia, ISBN 978-9737753-81-6. Sellam, A., Beatrice Iacomi-Vasilescu, P. Hudhomme, P. Simoneau. 2006. In vitro antifungal activity of brassinin, camalexin and two isothiocyanates against the crucifer pathogens Alternaria brassicicola and Alternaria brassicae. Plant pathology, 1-6 Severin, V., Iliescu C.H. 2006. Bolile bacteriene ale plantelor. Ed. Geea Smolinska U., Horbowicz M. 1999. Fungicidal activity of volatiles from selected cruciferous plants against resting propagules of soil-borne fungal pathogens. J. Phytopathology 147: 119-124.

193

CUPRINS

Capitolul 1. Bolile plantelor. Generaliti 1.1. Fitopatologia. Definiie i obiect de studiu 1.2. Tipuri de simptome 1.3. Clasificarea bolilor plantelor 1.4. Pagube i pierderi ocazionate de atacul agenilor patogeni 1.5. Ageni fitopatogeni. Generaliti Capitolul 2 Virusuri i viroizi 2.1. Virusuri (fitovirusuri) 2.2. Viroizi Capitolul 3. Procariote fitopatogene 3.1. Bacterii fitopatogene 3.2. Mollicutes. Fitoplasme Capitolul 4. Ciuperci fitopatogene 4.1. Caractere generale 4.2. Clasificarea ciupercilor. Sisteme de clasificare Capitolul 5. Rezistena plantelor la boli 5.1. Concepte 5.2. Rezistena structural 5.3. Rezistena funcional 5.4. Rezistena indus Capitolul 6. Msuri de prevenire i combatere a bolilor plantelor 6.1. Carantina fitosanitar 6.2. Prognoza i avertizarea 6.3. Msuri i metode tehnologice 6.4. Msuri i mijloace fizico-mecanice 6.5. Combaterea chimic 6.6. Combaterea biologic Capitolul 7. Bolile legumelor solanacee Capitolul 8. Bolile legumelor cucurbitacee Capitolul 9. Bolile legumelor crucifere Capitolul 10. Bolile leguminoaselor anuale Capitolul 11. Bolile pomilor seminoi Capitolul 12. Bolile pomilor smburoi Capitolul 13. Bolile viei de vie Bibliografie selectiv

3 3 5 9 11 16 21 21 27 28 28 39 42 42 49 74 74 75 76 80 82 83 83 85 86 86 93 103 131 139 145 155 170 183 193

194