1

Capitolul II FUNCTIA SENZITIVO-SENZORIALA A SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos, alturi de cel endocrin, asigur majoritatea funciilor de control ale organismului. Sistemul nervos n general controleaz activitile rapide iar cel endocrin n special funciile metabolice ale organismului, prelungind efectele sistemului nervos. Sistemul nervos este capabil de realizarea unei imense game de mecanisme de control. El primete efectiv milioane de bii de informaie din mediul extern sau intern pe care le integreaz pentru a determina rspunsurile adecvate ale organismului. n structura general a sistemului nervos intr dou mari compartimente cel senzorial de recepie i cel motor cu rol efector. !ajoritatea activitilor sistemului nervos sunt iniiate de experiene senzoriale, provenit de la receptorii senzitivi interni i externi. "ceast experien senzorial poate produce o reacie reflex imediat sau poate fi memorizat, put#nd apoi ajuta la condiionarea reaciilor organismului pentru viitor. $olul final i cel mai important al sistemului nervos este de a controla diversele activiti ale organismului. "ceasta se realizeaz prin controlul contraciei muc%ilor sc%eletici, contracia muc%ilor netezi din organele interne i secreia glandelor endo i exocrine. &oate aceste activiti sunt denumite generic funcii motorii ale sistemului nervos, iar muc%ii i glandele sunt denumii efectori, deoarece ei desfoar funciile dictate de semnalele nervoase. 'in punct de vedere funcional, sistemul nervos poate fi divizat n sistem nervos somatic sau al vieii de relaie i sistem nervos vegetativ sau autonom. 1.1 Analizatorul n sfera proceselor cognitive intr senzaiile, percepiile, orientarea, atenia, memoria, g#ndirea i imaginaia. (unoaterea lumii nconjurtoare se realizeaz prin producerea potenialelor de aciune la nivelul receptorilor periferici. )mpulsurile pornite de la receptorii senzoriali, transmise prin cile aferente, sufer modificri datorit neuronilor modulatori i ajung n anumite zone corticale unde se face analiza contient a stimulilor receptai. Sistemul nervos trebuie s fie permanent, rapid i complet informat de modificrile intervenite n mediul extern i intern al organismului. )nformaiile sunt primite prin intermediul analizatorilor. *oiunea de analizator a fost introdus de +avlov, care a nlocuit termenul de organ de sim cu cel de analizator. "nalizatorul este o unitate funcional format din receptori senzoriali sau organele de sim, receptorii senzitivi propriu zii, ca segment periferic, din calea aferent, de conducere a impulsurilor receptate, ca segment intermediar sau de conducere i din proiecia cortical, ca segment central al analizatorului. "a cum cunoatem de la studiul receptorilor, informaia este propagat prin canalele de comunicare ale analizatorului numai prin codificarea mesajelor. (odificarea este operaia de convertire a informaiei, de trecere a acesteia de la un sistem de semnalizare la altul, care se realizeaz la nivelul tuturor componentelor analizatorului. 'up ce a fost codificat la nivelul captului periferic al analizatorului ea este recodificat la nivelul segmentului intermediar i la nivelul segmentului central. "ceste procese de codificare i recodificare sunt realizate prin modularea mesajelor nervoase. !odularea poate fi realizat n frecven, n amplitudine sau n faz. !odularea n frecven se realizeaz prin sc%imbarea intervalului de timp dintre semnale cu meninerea constant a amplitudinii. !odularea n amplitudine se realizeaz prin sc%imbarea amplitudinii semnalelor i meninerea constant a frecvenei. !odularea n faz se realizeaz prin inversarea fazei de oscilaie a semnalului. "naliza i prelucrarea informaiei se realizeaz la nivelul tuturor celor trei segmente ale analizatorului. ,a nivelul segmentului central, excitaiile sosite de la periferie sunt transformate n senzaii i percepii. n fiecare moment creierul uman este asaltat de un volum impresionant de informaii at#t din mediul extern, c#t i din cel intern. "stfel, pe calea analizatorului vizual sunt primite -./ din informaii, prin cel auditiv 00/, prin cel olfactiv .,1/, prin analizatorul somestezic 0,1/ iar prin cel gustativ 0/ din informaiile venite din mediul extern. "nalizatorii primesc o cantitate total de informaie de aproximativ 02 00 bii3s, din care n sistemul nervos ajung aproximativ 024 bii3s. "ceast cantitate enorm de informaie este prelucrat incontient, iar 29

55/ din ea este nlturat, ea fiind nerelevant i neimportant. 'oar cca 02 02 bii3s din informaia primit de S*( sunt prelucrate contient, elabor#ndu6se pe baza lor senzaiile i percepiile. 1.2 S nza!ia "i p r# p!ia $ecunoaterea contient a aciunii unui stimul ce acioneaz ntr6un anumit teritoriu periferic se numete senzaie. Senzaia este un act psi%ic elementar 7modal8, de realizare a imaginii singulare a unor nsuiri ale obiectelor i fenomenelor lumii nconjurtoare. Senzaiile se produc n urma aciunii obiectelor i fenomenelor lumii materiale nconjurtoare asupra receptorilor periferici i organelor de sim. +rin intermediul lor omul ia cunotin de proprietile elementare ale materiei cum ar fi forma, mrimea, greutatea, suprafaa, culoarea, sonoritatea, gustul, mirosul, sunet etc. +rin organele de sim i a extero, intero i proprioceptorilor excitaia se transform n senzaie n momentul c#nd ajunge la scoara cerebral. Senzaiile reprezint izvorul iniial al tuturor informaiilor noastre. Ele nu sunt ns simple copii ale nsuirilor obiectelor i fenomenelor, ci sunt imagini subiective ale lumii obiective. 'e aici reiese c imaginea reflectat devine element de natur ideal i nu material. Senzaia ca form de reflectare a lumii are dou particulariti pe de o parte este instrument de reflectare nemijlocit a lumii materiale. )ntre senzaie, ca element reflectat, contiin i realitatea obiectiv se interpune doar sistemul analizator, asupra cruia acioneaz direct iar pe de alt parte, senzaiile reprezint ntotdeauna reflectarea pe plan ideal a proprietilor separate ale obiectelor i fenomenelor. +entru identificarea stimulului se utilizeaz noiunea de percepie. +ercepiile sunt procese senzitivo6 senzoriale elementare, care se caracterizeaz prin sintetism, prin unitate i prin integritate. Ele redau realitatea obiectiv n imagini de ansamblu. +ercepia este multimodal n mecanismul ei de aciune, reflect#nd nsuiri multiple ale obiectelor lumii externe. +ercepia este un proces cu caracter sistemic i integru av#nd un caracter profund subiectiv. "ctul perceptiv nu poate fi conceput dec#t ca desfur#ndu6se n anumite limite spaiale i ntr6un anumit interval de timp. 'eci percepia realizeaz nu numai ansamblul nsuirilor, ci i raporturile temporo6 spaiale ale acestora. $eflectarea acestor raporturi contribuie la realizarea saltului calitativ superior pe care6l reprezint percepia comparativ cu senzaia. +ercepia implic aprecierea caracterului senzaiei. Senzaia este un proces elementar, pe c#nd percepia este un proces care reclam compararea, diferenierea i integrarea c#torva senzaii. +rin percepie se calific stimulul cum ar fi calitatea, forma, frecvena, presiunea ce o exercit i aa mai departe. (aracterul de generalizare i coninutul abstract al imaginii percepute este reaezat prin intermediul cuv#ntului. (uv#ntul denumete obiectul perceput. 'in punct de vedere ontogenetic se poate afirma c dei copilul are senzaii nc de la natere 9nc insuficient difereniate:, numai dup v#rsta de . ani se poate vorbi de constituirea percepiei. (u ajutorul percepiilor auditive se realizeaz diferenierea fenomenelor n primul an de via i a cuvintelor dup aceast v#rst. (uvintele dup integrrile lor semantice, deci dup sens i posibilitile lor de comunicare, vor permite dezvoltarea senzitivitii i senzorialitii n perioadele urmtoare, c#nd din contemplativ percepia se transform ntr6una comunicativ. "ferenele periferice pot da natere la rspunsuri reflexe sau se pot transmite p#n la sistemul nervos central pe cile de conducere contiente sau incontiente. 1.$ Fun#!ia "o% "t zi#a a "i"t %ului n r&o" Sensibilitatea tactil i cea profund contient reprezint sensibilitatea somatic sau somestezia 9somatos ; corp< estezia ; sensibilitate:. Exist o sensibilitate profund incontient transmis pe cile spinocerebeloase, apoi o sensibilitate visceral i n fine, o sensibilitate senzorial, cea pornit de la organele de sim 9auz, vz, gust, miros:. $eceptorii de la care pornesc semnalele somestezice sunt mecanoreceptorii tactili, algoreceptorii i termoreceptorii. 0...0 =rganizarea general a somesteziei Somestezia sau sensibilitatea somatic reprezint mecanismele nervoase care colecteaz informaiile senzoriale de la suprafaa sau din profunzimea corpului. Somestezia poate fi clasificat dup mai multe criterii. n primul r#nd se pune n eviden trei tipuri fiziologice a. Senzaiile somatice mecanoreceptive care includ at#t senzaiile tactile bine discriminate, c#t i senzaiile cu privire la poziia diferitelor segmente ale corpului stimulat prin deplasarea mecanic a unor esuturi ale corului. 30

b. Senzaiile termoreceptive care detecteaz cldura sau frigul din mediul nconjurtor. c. Senzaiile de durere care detecteaz activitatea unor factori distructivi sau nocivi pentru esuturile organismului. Sensibilitatea tactil cuprinde sensibilitatea la atingere, la presiune, la vibraii, precum i cele de g#dilat i prurit. Sensibilitatea privind poziia cuprinde at#t poziia static c#t i rata micrilor diferitelor pri ale organismului. >n alt criteriu de clasificare a somesteziei, care ns nu6l exclude pe primul este a. Sensibilitatea exteroreceptiv pornit de la suprafaa corpului b. Sensibilitatea proprioreceptiv recepteaz strile fizice ale corpului incluz#nd poziia articulaiilor, tendoanelor i muc%ilor, precum i sensibilitatea presional profund de la nivelul tlpii piciorului i c%iar senzaia de ec%ilibru. "ceste senzaii sunt considerate mai degrab simuri speciale dec#t simuri somatice, intr#nd n constituia analizatorului ?inestezic. c. Sensibilitatea visceral recepteaz senzaiile pornite de la organele interne, de la viscere. d. Sensibilitatea somatic profund poate fi tactil nediscriminat, cea presional i vibratorie profund, precum i cea termic i dureroas. Somestezia are importan deoarece declaneaz reaciile motorii, este un mijloc de comunicare ntre oameni, un mijloc de comunicare a cunotinelor 9ex. cititul pentru nevztori: i un prolog al activitii sexuale. 'in punct de vedere filogenetic se descriu dou forme ale somesteziei una vec%e, sensibilitatea protopatic, care include sensibilitatea tactil vag nediscriminat, cu un puternic ecou afectiv, precum i sensibilitatea dureroas i termic i o form mai nou este sensibilitatea epicritic care transmite semnale tactile i proprioceptive bine discriminate, profund contiente cu un ecou afectiv redus. 0...@ $eceptorii somestezici $eceptorii somestezici alctuiesc captul periferic al analizatorului somestezic. 'e cele mai multe ori pipitul, presiunea i vibraiile sunt clasificate a simuri separate, consider#ndu6se ca sunt detectate de diferite tipuri de receptori. Sensibilitatea cutanat are la baz mecano6receptorii tegumentari care sunt situai n special n acele regiuni ale pielii care vin n contact cele dint#i i mai frecvent cu mediul extern. +rin senzaiile generate de sensibilitatea tactil se realizeaz modelul informaional al 7E>,>)8 fizic i caracterizarea fizic a obiectelor percepute din mediul ambiant 9natura, forma, volumul, duritatea, netezimea, asprimea etc:. Excitantul adecvat este determinat de formarea tegumentelor la contactul cu un factor al mediului care produce traciunea, compresiunea, atingerea sau vibrarea pielii. 'eformarea pielii poate s fie static, la care se percepe amplitudinea deformrii, fie dinamic, la care se analizeaz viteza sau amplitudinea deformrii. Arecvena impulsurilor tactile se situeaz ntre @2 i 0222 Bz cu o medie variind n jur de .22 Bz. !ecanismul transduciei aciunilor mecanice n influx nervos au la baz desc%iderea canalelor ionice sub aciunea impactului mecanic asupra organului receptor. 'eformarea mecanic a receptorilor tactili genereaz un potenial generator n poriunea amielinic a fibrei nervoase receptoare, care n prima strangulaie $anvier produce potenialul de aciune care se propag. +ielea este un uria c#mp receptor n care se difereniaz o mulime de formaiuni cu rol tactil ncep#nd cu terminaiile nervoase libere i termin#nd cu organele senzoriale receptoare complexe, plasate la diferite nivele din grosimea tegumentului. 'istribuia receptorilor tegumentari este inegal i corespunde diferitelor modaliti de sensibilitate. Sensibilitatea tactil la om este reprezentat de impresiile venite de la aceti receptori tactili produse de excitaii specifice. 'e aici, concluzia c simul tactil sau somestezia este de fapt un complex de senzaii mecanice, termice, dureroase. Aiecare senzaie tactil este provocat de un excitant specific care genereaz procese de excitaie n anumite organe receptoare cu densitate i praguri de sensibilitate diferite. Aiecare din aceste organe receptoare aduce o caracteristic pentru a da impresia unui tot somesteziei. Se cunosc cel puin apte tipuri diferite de receptori tactili, dar exist multe alte posibiliti nc necunoscute de receptori somestezici. "ceti receptorii sunt terminaiile nervoase libere, corpusculii !eisner, corpusculii Crause, discurile !er?el, receptorii perifilari, organele terminale $uffini, corpusculii +acinii, $eceptorii mecanosensibili pot fi observai i la nivelul cililor din urec%ea intern 9celule receptoare ale organului lui (orti, din crestele ampulare ale canalelor semicirculare i celulele receptoare ale maculelor otolitice:. +reso i voloreceptorii din zonele reflexogene ale marilor vase de s#nge sunt de asemenea mecanoreceptori. 'in punct de vedere al somesteziei are o mare importan viteza cu care receptorii se adapteaz. 'in acest punct de vedere receptorii cutanai se mpart n 31

a. $eceptorii care se adapteaz lent. ,a nivelul pielii glabre aceti receptori sunt discurile !er?el 9situai imediat sub epiderm: i corpusculii $uffini 9situai n profunzimea dermului:. ,a nivelul pielii proase din aceast categorie fac parte organele receptoare )ggo i receptorii perifilari. b. $eceptorii care se adapteaz rapid sunt reprezentai de corpusculii !eissner i receptorii Crause. c. $eceptorii care se adapteaz foarte rapid sunt reprezentai de receptorii +acini. !ecanismele de transducie n receptorii somestezici au fost prezentate n capitolul ) n care a fost discutat mecanismul producerii poteniallui de receptor n corusculii +acini. 0.... (alea de conducere a analizatorului somestezic "proape toi receptorii somestezici specializai, cum ar fi corpusculii !eissner, receptorii perifilari, corpusculii +acini i terminaiile $uffini transmit impulsurile prin fibre " D cu viteza de .2642 m3s, terminaiile nervoase libere transmit impulsurile prin fibre " E 916.2 m3s:, iar unele terminaii libere tactile prin fibrele ( amielinice cu vitez de 2,@6@ m3s. )mpulsurile senzoriale de tip critic, cele ce ajut la determinarea localizrii precise pe piele a gradaiilor minime de intensitate sau a sc%imburilor rapide n intensitatea stimulilor sunt transmise prin fibrele nervoase rapide. +e cile lente sunt transmise mai ales semnalele somestezice crude, slab localizate cum ar fi n special cele legate de g#dilat, m#ngiere i prurit. "ceste fibre lente sunt fibre subiri. &oate aceste fibre sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali i din ganglionii nervilor cranieni. "xonii acestor neuroni ptrund n coarnele dorsale ale mduvei spinrii. (ile somestezice sunt organizate spaial n asemenea ci n care traiectele nervoase, nucleii i reprezentarea cortical sunt n relaii topografice de vecintate, strict delimitate. 'iferitele pri ale corpului sunt reprezentate ntr6o manier ordonat denumit somatotopie. "ceast organizare poate fi evideniat de la zonele periferice la proiecia cortical. 'in acest motiv aceast relaie se nt#lnete i la nivelul mduvei spinrii. "ferenele cutanate i propioceptive realizeaz reflexe motorii care i ele reflect organizarea somatotopic, segmentar a mduvei spinrii. +trunse n mduv impulsurile somestezice pot lua una din cele dou ci somestezice fie pe calea sistemului columnar dorsal sau sistemul lemniscal median pentru sensibilitatea epicritic fie pe calea sistemului anterolateral pentru sensibilitatea protopatic. 0.....0 Sensibilitatea proprioceptiv i tactil bine discriminant 9epicritic: +rimul sistem de conducere a somesteziei este sistemul lemniscal, localizat n cordoanele posterioare ale mduvei. +rotoneuronul cii se afl n ganglionul spinal, iar prelungirile lui axonice formeaz fasciculii Foll i Gurdac%. 'up ce fac sinapsa n nucleii Foll i Gurdac% din bulb cu al doilea neuron, trec de partea opus lu#nd calea lemniscului median spre talamus. (el de al treilea neuron este localizat n nucleul ventro6 postero6lateral al talamusului. "cest neuron se proiecteaz la nivelul girusului postcentral al lobului parietal. Sistemul lemniscal este format din fibre groase, mielinizate " D care transmit spre creier cu o vitez de .2642 m3s. "ceast cale a somesteziei epicritice are un nalt grad al orientrii spaiale a fibrelor nervoase cu respectarea strict a originii lor. Aibrele acestei ci fac sinaps pe un singur neuron, motiv pentru care semnalele trec practic ne alterate de la periferie spre centrii superiori. Aibrele ce pornesc din poriunea superioar a corpului sunt situate mai lateral n cordonul dorsal, iar cele pornite din partea inferioar a corpului se situeaz mai median. n regiunea cervical se descrie un sistem spino6cervical care se formeaz din colateralele fibrelor senzitive care fac sinaps cu neuroni a cror prelungiri ptrund n zona posterioar a cordoanelor laterale form#nd tractul spino6cervical. "ceste fibre se termin n nucleii columnari dorsali din coarnele posterioare ale mduvei cervicale i bulb, iar de aici trec n partea opus. "xonii acestor neuroni intr de asemenea n constituia lemniscului median. "stfel se explic de ce distrugerea fescicolului dorsal median nu duce la dispariia complet a sensibilitii tactile bine discriminate, a sensibilitii epicritice. Sensibilitatea epicritic joac urmtoarele roluri funcionale a. +rin aceste ci se transmit semnalele tactile bine localizate, bine discriminate. 'atorit lor sunt recunoscute natura, suprafaa, forma i vibraia stimulilor cu care vine n contact organismul. 'atorit acestui fapt, aceast sensibilitate somatic joac un rol de protecie a suprafeei organismului de aciunea agresiv a unor stimuli. Ea poate localiza foarte precis stimulul pe suprafaa corpului, ceea ce reprezint acuitatea tactil. "stfel pot fi discriminai doi stimuli distinci. "cuitatea tactil sau pragul de discriminare dintre dou puncte distincte se exploreaz cu ajutorul compasului Heber, aplicat pe diferite poriuni ale tegumentului. +ragul de percepere dintre dou puncte difer pe suprafaa cutanat a corpului i depinde de densitatea i tipul receptorilor tactili de la suprafaa cutanat. "stfel la v#rful limbii pragul de discriminare este de 0 mm, pe faa intern a indexului de @,. mm, la nivelul buzelor de I,1 mm pe faa dorsal a degetelor m#inii de 4 32

mm, pe palm de 00,. mm, pe partea dorsal a m#inii de 0J mm, n regiunea posterioar cervical de 1I mm, iar la nivelul spatelui, braului i coapselor de J4,4 mm. b. 'atorit cii epicritice a somesteziei putem aprecia suprafaa i volumul obiectelor recunosc#nd obiectele c%iar cu oc%ii nc%ii ceea ce definete simul stereognozic. c. Se transmit impulsuri vibratorii. &oi receptorii tactili descrii mai nainte pot detecta vibraiile. 'iferiii receptori detecteaz diferite frecvene ale vibraiilor. (orpusculii +acini pot semnala vibraiile de la -2 la -22 Bz, pentru c ei rspund extrem de rapid la deformrile uoare i rapide ale esutului cutanat. n plus, impulsurile receptate sunt transmise prin fibrele mielinice groase " D care pot transmite frecvene mai mari de 0222 de impulsuri3s. Kibraiile de frecven joas de p#n la -2 sau sub -2 Bz stimuleaz ali receptori tactili cum ar fi corpusculii !eissner care se adapteaz mai lent. Simul vibrator dispare la seciunea cii dorsale medulare. d. Se transmit mesaje ?inestezice asupra poziiei membrelor, direciei, amplitudinii i vitezei cu care se deplaseaz un segment al corpului. e. &ot pe aceast cale epicritic trec i aferenele musculare. f. Sunt transmise pe calea epicritic mesaje asupra gradului de presiune exercitat asupra organismului. >ltimele trei forme de impulsuri transmise pornesc de la proprioreceptori i de la receptorii articulari i musculari. Ele alctuiesc mesajele ?inestezice. 'intre receptorii tactili implicai n analizatorul ?inestezic fac parte corpusculii +acini i $uffini precum i proprioreceptorii corpusculi tendinoi Folgi i fusurile neuromusculare. Ele alctuiesc simul mioartro?inetic i simul barestezic, aprecierea greutii obiectelor. 'iferiii receptori localizai n diferite structuri ce alctuiesc articulaii, descarc n funcie de gradul nclinrii articulaiei. n acest fel se transmit informaii asupra poziiei membrelor. 'ar aceti receptori nu intr n repaus nici n cursul staionrii. Ei dau informaii asupra gradului de nclinare, de angulare ale diferitelor articulaii ale corpului. Simul ?inestezic nu pornete numai de la receptorii articulari. S6a constatat c receptorii articulari descarc impulsuri doar n poziiile extreme ale ung%iului articular. "nestezia receptorilor articulari nu duce la pierderea simului ?inestezic. Simul ?inestezic se pstreaz c%iar n cazul protezelor articulare. "nestezia fusurile neuromusculare duce la reducerea acuitii simului ?inestezic. nregistrarea potenialelor din fusurile neuromusculare descarc poteniale n poziii intermediare ale nclinrii articulaiilor. 'ar pe l#ng fusurile neuromusculare un rol n simul ?inestezic l joac receptorii tactili din articulaii i fasciile musculare. 0.....@ Sensibilitatea protopatic "a cum am artat sensibilitatea protopatic este condus prin sistemul antero6lateral medular prin fascicolele spinotalamice. Aibrele nervoase sosite la mduva spinrii sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. Sensibilitatea protopatic recepioneaz sensibilitatea tactil nediscriminat mai vec%e din punct de vedere filogenetic, motiv pentru care a fost denumit protopatic. +e calea sistemului anterolateral sunt conduse i impulsurile dureroase i termice. Sistemul antero6lateral la fel ca i sensibilitatea sistemului lemniscal se transmite prin intermediul a trei neuroni +rotoneuronul se afl n ganglionul spinal. "xonii acestuia ajung n cornul posterior, n extremitatea extern a acestuia n zona gelatinoas a lui $olando, unde face sinaps cu cel de al doilea neuron, dar mai frecvent fac sinapsa pe un neuron intercalar. !ediaia c%imic la nivelul acestei sinapse se realizeaz prin substana + i somatostatina. n culturile celulare ale acestor neuroni s6a putut evidenia i somatostatina 9in%ibitorul somatotropului:, al crui rol n mecanismele nervoase nu a fost nc lmurit. 'eutoneuronul i transmite prelungirile de partea opus n cordonul lateral form#nd fascicolul spinotalamic lateral i n cordonul anterior form#nd fascicolul spinotalamic anterior. +e msur ce ali neuroni se ncrucieaz n zona median, ei mping n afar fibrele fasciculului spinotalamic, nc#t n prile superficiale lateral sunt fibrele ce vin din zona sacrat, iar median cele ce vin din zonele superioare ale corpului 9toracal i cervical, de la membrele superioare etc:. 'in acest motiv, n tumorile intramedulare ce comprim mduva dispare sensibilitatea protopatic din zona inferioar. Aibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral conduc semnalele dureroase, fibrele cele mai profunde conduc semnale termice, iar fascicolul spinotalamic anterior semnalele tactile nediscriminate. Aibrele fascicolelor spinotalamice trec prin trunc%iul cerebral fr a face sinaps la acest nivel. n trunc%iul cerebral se descriu ns colaterale ce se termin n formaia reticular a trunc%iului cerebral. Aascicolele spinotalamice trec prin zona extern a lemniscului median i ajung n talamus. ,a nivelul talamusului se termin n dou categorii de nuclei i anume la nivelul complexului ventro6bazal i la nivelul nucleilor intralaminari. n general, semnalele tactile nediscriminate se termin n 33

nucleul ventro6postero6lateral i n nucleii mediali ai talamusului la nivelul unde se termin i sistemul lemniscal. +e de alt parte, semnalele dureroase se proiecteaz la nivelul complexului ventro6bazal al talamusului. "stfel multe semnale dureroase intr n nucleii reticulari ai trunc%iului cerebral i de aici, n nucleii intralaminari talamici. ,a nivelul acestor nuclei talamici se realizeaz sinapsa cu cel de6al treilea neuron. "l treilea neuron i trimite prelungirile axonice p#n n girusul postcentral din lobul parietal. Aibrele fasciculului spinotalamic sunt formate din fibre mielinice " E cu o vitez de transmitere a impulsurilor de 1 m3s i fibrele amielinice ( cu vitez de transmitere de 2,@6@ m3s. +rin fascicolul spinotalamic se transmit semnale tactile nediscriminate 9de m#ng#iere, de prurit, de g#dilare:< impulsuri sexuale de la zonele erogene< semnalele termice i dureroase. @...I. &alamusul &alamusul este cea mai voluminoas i cea mai important mas de substan cenuie a diencefalului. =rganizarea morfofuncional a talamusului a fost prezentat n capitolul )). Aaptul c talamusul este un avanpost al cortexului cerebral face ca acesta s ndeplineasc importante funcii integrative. 'e aceea talamusul este un releu, at#t pentru aferenele senzitivo6senzoriale c#t i pentru eferenele motorii. 'atorit acestor implicaii talamusul joac rol de integrare i de asociaie ntre nucleii de releu i zonele corticale de asociaie. 'atorit nucleilor nespecifici talamusul joac rol de modulare a activitii cortexului cerebral, fiind implicat n reacia de trezire i meninere a strii de veg%e, n reacia de orientare i atenie, fiind implicat n strile de contiin i g#ndire. $olul funcional al talamusului a fost stabilit prin metode anatomopatologice, prin studiul potenialelor evocate, prin metoda stricninizrii i prin te%nici de stimulare sau de distrugere a unor zone din talamus. 0...... @...I.0. $olul funcional al talamusului (u ajutorul metodelor amintite s6a stabilit c talamusul joac cinci roluri a. Auncia de releu pe cile sensibilitii specifice senzitivo6senzoriale pare la prima vedere principala funcie a talamusului. *ucleii ce intr n funcia de releu a sensibilitii sunt nucleul ventro6 postero6lateral 9K+,: i nucleul ventro6postero6median 9K+!:. *ucleul K+, primete aferenele termice i dureroase 9fascicolul spinotalamic: i sensibilitatea tactil i ?inestezic 9fascicolul lemniscal:. *ucleul arcuat 9K+!: este un releu pentru fibrele trigeminale, glosofaringiene i gustative, fiind de fapt o anex specializat a nucleului K+,. &oi aceti nuclei sunt conectai cu aria somestezic primar a cortexului postcentral 9ariile ., 0, @: i cu aria gustativ 9aria I.:. "ceste surse inerveaz zone distincte ale acestor nuclei i din acest motiv prezint o organizare somatotropic. Segmentele caudale ale corpului sunt reprezentate lateral, segmentele rostrale sunt situate mai median n nucleul K+, iar faa ocup partea cea mai median a K+!. "ceast organizare spaial o vom rent#lni i n organizarea somatotopic a proiecilor talamo6corticale din girusul postcentral. (orpii geniculai pot fi considerai similari cu nucleii K+, i K+!, ei fiind ns relee senzoriale specifice pe cile auditive i vizuale. (orpul geniculat lateral primete aferene vizuale din fibrele bandeletei optice i transmite eferenele prin radiaiile optice, care nconjoar ventriculii laterali, proiect#nd6se n aria vizual primar, aria striat 9vezi analizatorul vizual:. (orpul genicult median primete aferene auditive provenite din coliculii inferiori i transmite eferene n ariile auditve primare 9vezi analizatorul auditiv:. 'up lezarea unilateral a talamusului se suprim sensibilitatea profund bine discriminat contralateral, pe c#nd sensibilitatea nediscriminat nu dispare. (ercetrile experimentale au demonstrat c sistemul spino6talamic se transmite bilateral, pe c#nd cel lemniscal, unilateral. &alamusul nu transmite nemodificate semnalele somestezice i senzoriale primite. El le selecteaz i le filtreaz, pe unele le bloc%eaz iar pe altele le transmite spre cortexul somestezic i senzorial, fie ca atare fie modul#ndu6le b. &alamusul are rol de releu pe cile eferente motorii. Eferenele motorii corticale depind n bun msur de formaiunile subcorticale. )nformaiile sunt aduse din cerebel, nucleii bazali i din %ipotalamus. Semnalele cerebeloase ajung n nucleul ventro6lateral, iar din nucleii bazali n nucleii ventro6lateral i ventral anterior. 'in aceti nuclei talamici aceste semnale se proiecteaz n scoara cerebral. n nucleul anterior ajunge fasciculul KicL dM"zNr provenit din zona corpilor mamilari ai %ipotalamusului i de aici se proiecteaz n sistemul limbic 9n girusul cingulat i %ipocamp: form#nd circuitul lui +apez, circuitul mamilo6talamo6limbic cu rol n reaciile afectiv6emoional. +entru reaciile motorii talamusul este o rsp#ntie ce sintetizeaz informaiile i astfel ele sunt apoi transmise scoarei cerebrale. c. &alamusul are rol de integrare i de asociere ntre nucleii de releu i zonele corticale de asociere 9frontal, parietal i temporal:. $eleul de integrare i de asociere este ndeplinit de nucleul postero6lateral care este n continuare direct cu pulvinarul. +ulvinarul este o expansiune posterioar i voluminoas a 34

talamusului, foarte dezvoltat la primate i la om. "cest grup postero6lateral6pulvinar este conectat cu principalele zone corticale de asociaie cu partea posterioar a lobului temporal, cu circomvoluiunile parietal superioar i inferioar i cu ariile asociative occipitale. 'atorit dezvoltrii acestor arii asociative este posibil vorbirea la om. d. &alamusul ndeplinete un rol de modulare a activitii corticale. "cest rol revine nucleilor talamici nespecifici ce aparin formaiei reticulare. n principal sunt nucleii intralaminari 9n special cei din centrul median: i nucleii reticulari care tapeteaz suprafaa extern a talamusului 9nucleii laminei mediane i laminei medulare externe:. +rin nucleii talamici nespecifici se transmit spre scoar semnalele sistemului activator ascendent al formaiei reticulare. Semnalele formaiei reticulare au rol de trezire a scoarei cerebrale i n meninerea strii de veg%e, n reacia de orientare i n atenie. *euronii din aceste formaiuni sunt n cea mai mare parte neuroni gabaergici care6i trimit axonii spre nucleii talamici specifici i nespecifici. "ceste structuri nespecifice sunt traversate de aferenele i efernele talamo6corticale, din care primesc colaterale. +rin cercetri neuroc%irurgicale, efectuate n interveniile pe creier s6a putut demonstra c anumite zone din talamus descarc impulsuri n acelai ritm cu undele alfa de pe EEF, iar nucleul ventrolateral sincron cu undele beta de pe EEF. +ulvinariul descarc n sincron cu undele O de pe EEF, iar nucleul ventrolateral sincron cu undele D de pe EEF. "ceste observaii au dus la presupunerea c talamusul ar contribuii la geneza undelor EEF. e. !ai recent s6a evideniat faptul c neuronii din nucleii intralaminari talamici genereaz impulsuri care baleiaz cortexul timp de 0@,1 ms, detect#nd neuronii activi din cortex. (#nd nt#lnesc o zon activ, o parte din impulsuri sunt retrimise spre talamus. Se stabilete astfel o rezonan talamo6cortical cu un adevrat 7trafic8 intens n ambele sensuri. )mpulsurile talamice care baleiaz cortexul integreaz diferiii stimuli venii din exterior i ar putea constitui o explicaie la ntrebarea cum percepe cortexul realitateaP Se pune n primul r#nd ntrebarea cum poate creierul gestiona toate informaiile furnizate de organele de sim. n al doilea r#nd se pune ntrebarea ce mecanisme pune creierul n micare pentru formarea ansamblului coerent care d natere contiineiP +ercepia se bazeaz tocmai pe corelaiile str#nse dintre talamus i cortex. ,a nivelul talamusului exist o activitate electric spontan cu o frecven de I2 Bz evideniat la omul n stare de somn paradoxal, demonstr#nd c aceast und baleiaz continuu cortexul pornind din regiunea frontal i ajung#nd n zona occipital. (%iar i n absena excitaiilor externe neuronii intratalamici produc oscilaii spontane cu o frecven de I2 Bz. +roprietile intrinseci ale talamusului i conexiunile dintre nucleul su central i cortex genereaz strile interne fundamentale ale creierului. (reierul se comport ca un sistem nc%is organizat, fiind activ n sine, independent de stimulii externi, cre#ndu6i imagini proprii i facilit#nd reprezentarea. +rin rezonana talamo6cortical descris toate impulsurile care provin din diferite zone corticale sunt sincronizate i pot forma o imagine n ntregime. !esajele vin din diferite sensuri i sunt asamblate temporal, nu spaial. Aiecare baleiaj creeaz o nou imagine ntr6un ritm foarte rapid realiz#nd impresia de continuitate. S6 a definit astfel contiina ca fiind dialogul dintre talamus i cortexul cerebral i a fost denumit cuantumul de contiin, ca fiind intervalul de timp necesar determinrii unei conexiuni ntr6o perioad de baleiere de 0@,1 ms. "cest model depete domeniul percepiei, ridic#nd ntrebri cu privire la mecanismul g#ndirii i la problemele temporale din procesele mintale. 0...I @...1.(ortexul cerebral somestezic "riile corticale cerebrale unde se proiecteaz impulsurile senzoriale venite de la talamus constituie cortexul somestezic. +roiecia cortical a cilor somestezice se realizeaz n dou arii corticale aria somestezic ) 9S0: i aria somestezic )) 9S @:. +entru precizarea acestor arii s6a recurs la metode similare cu cele utilizate la studiul talamusului +entru identificarea acestor arii s6a recurs la examinri anatomo patologice la cei care au prezentat un deficit a sensibilitii i la cercetri experimentale prin distrucia anumitor zone i urmrirea zonei n care se instaleaz anestezia periferic. S6au efectuat stimulri directe ale scoarei n timpul interveniilor neuroc%irurgicale de ctre (us%ing i +enfield care au stimulat cu cureni nenocivi scoara cerebral la om n cursul interveniilor neuro6c%irurgicale. Golnavii semnalau furnicturi, anestezie i senzaie de micare n zona corespunztoare. (#nd stimularea se fcea cu electrozi mici, se produc senzaii pure 9tactile, termice:, dar mai ales senzaii dureroase. n anul 05I2, +enfield a alctuit %arta ariei de proiecie a somesteziei pe scoara cerebral. 35

S6a folosit apoi studiul potenialelor evocate n care se realiza nregistrarea potenialelor de aciune corticale dup stimularea unui singur receptor periferic. +rin metoda stricninizrii se producea o scadere a nivelului de excitabilitate a neuronilor. ,a periferie apare o %iperestezie, manifestat prin grataj spontan cu reacii exagerate de pensare tegumentar. +rin te%nicile de mai sus s6a artat c principala zon somestezic, aria somestezic S 0 este zona retrorolandic i anume ariile ., 0 i @ ale lui Grodmann. !ajoritatea aferenelor 955/: sunt cele sosite prin sistemul lemniscal i abia o mc parte vin din sistemul spinotalamic. Studiind proiecia cortical pe aria somestezic S 0 a semnalelor periferice s6a demonstrat c din aceast zon cea mai mare parte o ocup proiecia feei, a limbii i a degetelor de la m#ini. n aria somestezic primar 9S0: exist o somatotopie mult mai precis dec#t cea observat la nivelul talamusului. Somatotopia cortical are urmtoarele caracteristici ). Extinderea proieciei corticale este direct proporional cu densitatea receptorilor pe unitatea de suprafa. (apacitatea de discriminare crete cu c#t c#mpul receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse. )). *euronii corticali sunt aezai n coloane de celule cu diametrul de 2,..60 mm i o ad#ncime de .61 mm. = coloan de neuroni cuprinde c#teva sute de mii de neuroni, dar recepioneaz doar un singur tip de semnal. *euronii sunt puternic interconectai pe vertical dar puin conectai pe orizontal. (oloanele de neuroni legate de diferitele tipuri de receptori se amestec ntre ele. ))). = alt caracteristic a proteciei corticale a somesteziei este c aceast proiecie este rsturnat. +articular este faptul c m#na este intercalat ntre fa i trunc%i. Se definete ca o senzaie de disconfort, dezagreabil, determinat de intervenia stimulilor nociceptivi i nsoit de o trire afectiv, iniial anxioas, iar ulterior anxias6depresiv, cuprinz#nd n cele din urm dou componente una algoperceptiv i alta algopsi%ic. )K. = alt particularitate este c proiecia se face contralateral. Aigura rsturnat proiectat se numete %omunculusul senzitiv. 'up distrugerea ariei somestezice S 0 apar tulburri mai ales ?inestezice asupra poziiei i direciei cu care se deplaseaz un membru i tulburri n aprecierea formei i volumului unor obiecte. K. Scoara somestezic are un grad mare de plasticitate demonstrat experimental. Extirp#nd la maimu un deget, zonele de proiecie a celorlalte degete se extind i ocup poriunea cortical a degetului extirpat. Qonele somestezice au fost verificate cu ajutorul 0.0Re. (irculaia se intensific n zonele de proiecie a somesteziei confirm#nd cercetrile neuroc%irurgicale ale lui (us%ing i +enfield. "drian n anul l5I2 a descris aria somestezic S @, situat n partea posterioar i inferioar ariei S 0 i se extinde p#n n marginea superioar a scizurii lui SNlvius. "ria S @ are o ntindere mai mic i dup unii ar primi aferene n special de la fibrele spinotalamice i mai puin din sistemul lemniscal. n aria S @ somatotopia este mai puin precis dec#t n aria S 0 9faa este reprezentat anterior, braul central i piciorul posterior:. "mbele jumti ale corpului sunt reprezentate bilateral i de aici concluzia c avem conexiuni mai srace cu talamusul comparativ cu aria S0, Suprafaa ariei somestezice S @ este abia 0302 din cea a ariei S 0, majoritatea neuronilor ariei S@ sunt activai de stimulii ce se mic pe suprafaa tegumentelor sau atingerea firelor de pr. 'istrugerea ariei S ) instaleaz un deficit n prelucrarea semnalelor senzitive n aria S )), pe c#nd distrugerea ariei S )) nu are urmri nsemnate asupra activitii ariei S ). 'e aici reiese c ariile S ) i S )) analizeaz informaiile n serie i nu n paralel, aria S )) contribuind la prelucrarea suplimentar a datelor senzitive. "ria S )) prelucreaz unele informaii primite de la aria S ). (#nd se extirp aria S )) se produc tulburri de nvare tactil. 1.' (ur r a Este un simptom subiectiv, greu de definit, care se consider a fi o experien senzorial, aprut n urma aciunii unui stimul asupra unui esut viu. Se definete ca o senzaie de disconfort, dezagreabil, determinat de intervenia stimulilor nociceptivi i nsoit de o trire afectiv, iniial anxioas, iar ulterior anxios6depresiv, cuprinz#nd n cele din urm dou componente una algoperceptiv i alta algopsi%ic. n general semnalele dureroase au un nalt ecou afectiv. (elelalte mesaje senzitivo6senzoriale sunt n anumite limite indiferente din acest punct de vedere. 'urerea se nsoete de reacii psi%ice i vegetative. $eaciile psi%ice constau n o stare de nelinite, de team, de disconfort. +rezena unor modificri psi%ice n durere este atestat i de faptul c at#t durerile psi%ice c#t i cele fizice au modificri exterioare identice pl#ns, micri involuntare, strigte etc. "ceste manifestri reprezint modul universal de exprimare a durerii, prezent at#t la om c#t i la animale. 'urerea se asociaz cu modificri vegetative ce constau n sc%imbarea ritmului respirator, a ritmului cardiac, modificarea presiunii arteriale, intensificarea peristaltismului intestinal, intensificarea motilitii 36

vezicii urinare, dilatarea pupilelor, transpiraii etc. +rezena modificrilor vegetative sunt cele care au dat posibilitatea obiectivizrii i cuantificrii durerii, deoarece modificrile vegetative sunt n relaie direct cu intensitatea durerii. 0.I.0 $eceptorii durerii n trecut se considera c durerea survine prin stimularea foarte puternic a oricrui receptor. )deea i avea ob#ria n constatarea c excitarea aparatului auditiv cu un zgomot puternic sau a aparatului vizual cu o lumin puternic provoac durerea. "ctualmente se consider c durerile aprute n aceste condiiuni sunt produse prin contracia foarte puternic a musculaturii ce protejeaz receptorul 9muc%i din urec%ea medie sau muc%iul constrictor al pupilei care genereaz durerea prin contracie puternic:. $eceptorii algici sunt reprezentai de terminaiile libere nervoase, care sunt de 02 ori mai numeroase n tegument comparativ cu restul receptorilor. 'in aceast densitate reiese i importana receptorilor algici. Stimulii care declaneaz durerea sunt stimuli nocivi, distructivi. 'in acest motiv algoreceptorii sunt denumii i nociceptori. 'ovad c terminaiile libere nervoase constituie receptorii algici este dat i de observaia c durerea poate fi provocat i n esuturile prevzute exclusiv cu terminaii libere nervoase. "stfel de esuturi sunt corneea, timpanul i pulpa dentar. Se pune problema prin ce factori se produce stimularea receptorilor algiciP $eceptorii algici nu se afl distribuii n toate esuturile. Sunt prezeni n tegumente i mucoase, n organele situate n profunzime, n periost, n osul spongios, n muc%i, n tendoane, fascii, n articulaii 9n suprafeele articulare, n capsula sinovial, ligamente articulare:, n pereii vasculari, mai ales n artere, n meninge 9mai ales n coasa creierului i corpul calos:, n peritoneul parietal. $eceptorii algici lipsesc din parenc%imul organelor viscerale 9ficat, plm#ni, rinic%i i intestin:. ,a nivelul pielii avem dou tipuri de algoreceptori, reprezentai de terminaile nervoase libere algoreceptorii mecanici alctuii de terminaiile nervoase libere din imediata vecintate a membranei bazale a epidermului, care sunt excitai de presiunile foarte mari i algoreceptorii termici formai din terminaiile nervoase libere care rspund at#t la presiunea puternic c#t i la variaiile de temperatur foarte mari. = caracteristic foarte important a receptorilor algici este faptul c ei se adapteaz foarte lent. 'in acest motiv durerea este o senzaie foarte persistent n timp. 'urerea av#nd o funcie de protecie a organismului nu dispare pracic dec#t la ncetarea aciunii stimulului. 0.I.0.0 Stimularea algoreceptorilor Aactorii ce stimuleaz receptorii algici se mpart n dou categorii factori exogeni i endogeni. Aactorii exogeni pot fi factori fizici i factori c%imici. Aactorii fizici sunt reprezentai de factorii mecanici 9presiunile mecanice foarte mari:, factorii termici 9arsuri sau degerturi: i factori stimulatori electrici. +entru ca factorii mecanici s poat declana senzaia de durere trebuie s aib o intensitate supraliminal. Ei sunt extrem de variai 9presiune, vibraie, neptur, distensie sau traciune:. Aactorii exogeni c%imici sunt reprezentai de acizi, baze, solveni organici, precum i soluii %iper i %ipotone. 'intre factorii endogeni care stimuleaz receptorii algici cea mai mare importan o prezint factorii c%imici. Aactorii termici declaneaz senzaia de durere c#nd temperatura mediului depete I1 S(. "lgoreceptorii din profunzime sunt stimulai de substanele c%imice rezultate ndeosebi din procesele de metabolism aminele biogene 9%istamina, serotonina, bradic%inina, substana +:, prostaglandinele 9+FE i +FA:, unii ioni 9BT, CT, unii ioni metalici etc:, %ipoxia 9n special isc%emia local:. Aaptul c substanele catabolice sunt incriminate n stimularea endogen a algoreceptorilor se poate dovedi prin durerea isc%emic. "plicarea pe un bra a unui garou care ntrerupe circulaia s#ngelui determin cca .6I min apariia senzaiei dureroase. 'ac se efectueaz contracii musculare ale braului n timpul aplicrii garoului, durerea apare foarte rapid la 016@2 s. 'in cauza acumulrii cataboliilor care excit receptorii algici. 'intre substanele polipeptidice incriminate au fost luat n considerare substana +, mediatorul durerii 9denumirea vine de la cuv#ntul englezesc pain;durere:. +uternic implicat n stimularea durerii este bradi?inina, un peptid, eliberat de sistemul ?ininoformatir i care este capabil s reduc pragul durerii n algoreceptori, cresc#nd astfel sensibilitatea dureroas. n discuie sunt puse apoi prostaglandinele n special +FE care mpreun cu bradi?inina intervine n focarul inflamator, stimul#nd receptorii algici. 0.I.@ (ile de conducere a durerii (ile de propagare a durerii sunt fascicolele spinotalamice. +rin fascicolele spinotalamice se mai propag i informaiile termice i tactile nediscriminate. Semnalele dureroase sunt conduse prin fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral. (el de al treilea neuron al cii este localizat n complexul ventral posterior al talamusului, n nucleul ventro6postero6lateral i ventro6postero6median din talamus. ,a 37

acest nivel sensibilitatea dureroas este proiectat dup somatotopia binecunoscut. n poriunea ventral postero6lateral extern se proiecteaz durerea de la nivelul trunc%iului i membrelor inferioare, iar n poriunea ventrala posterioar, median i centro6median este proiectat sensibilitatea dureroas a membrelor superioare i extremitii cefalice. 'in aceste zone pleac apoi fibrele spre ariile de proiecie cortical a somesteziei. "proximativ 41/ dintre semnalele dureroase se rsp#mdesc n formaia reticular a trunc%iului cerebral i n nucleii intralaminari talamici. (aracterul neplcut al durerii se datoreaz conexiunilor dintre talamus i alte formaiuni nervoase. 'up lobectomia prefrontal 9operaie efectuat la bolnavii cu dureri atroce n stadii terminale a bolii canceroase: bolnavul simte durerea dar nu6l mai deranjeaz. 0.I.. (lasificarea durerii (lasificare durerii se face n funcie de localizarea receptorilor algici i a cilor extranevraxiale. "stfel aven durerea somatic care poate fi cutanat sau profund< durerea visceral i durerea vascular 0.I...0 'urerea somatic cutanat 'urerea somatic cutanat poate fi provocat de un agent nociv ce acioneaz asupra algoreceptorilor cutanai. 'up stimularea receptorilor algici este perceput o durere imediat, vie, ascuit, bine localizat, ce persist at#ta timp c#t acioneaz excitantul. "ceast durere este urmat de o durerea tardiv, surd, difuz, neplcut care apare dup o laten de 0 s. (ele dou tipuri de durere se pot resimi i cu at#t mai bine pot fi disociate cu c#t stimularea receptorilor se face la mai mare distan de extremitatea cefalic. +rezena a dou semnale dureroase se explic prin transmiterea informaiilor pe dou ci extranevraxiale. 'urerea bine localizat se propag prin fibrele mielinice " E fiind transmis la nucleii ventro6postero6median i ventro6 postero6lateral ai talamusului l#ng zona de proiecie talamic a informaiilor tactile. 'atorit acestei proiecii talamice agentul nociv poate fi bine localizat, av#nd un rol decisiv n nlturarea pericolului. 'urerea tardiv se transmite n formaia reticular i prin sistemul activator ascendent al formaiei reticulare via formaiunile reticulare ale talamusului, se ndreapt spre scoar. Semnalele propagate prin fibrele amielinice i formaia reticular sunt responsabile de manifestrile subcontiente ale durerii cum ar fi indispoziia, agitaia, reaciile agresive i c%iar reaciile de atac sau fug, grea, vrsturile sau transpiraiile. "pariia tardiv a durerii se explic pe de o parte prin stimularea mai lent a receptorilor, iar pe de alt parte prin aceea c fibrele amielinice ( au drept mediator al protoneuronului din substana gelatinoas a cornului dorsal al mduvei spinrii, substana +. Sinteza i distrugerea substanei + se face lent. (oncentraia local a neuropeptidului ncepe s creasc dup o secund. 'in acest motiv durerea tardiv se amplific n intensitate dup o laten de la aciunea agentului nociv. 'egrad#ndu6se mai lent determin persistena mai mare, ceea ce contribuie la durata mai lung a durerii tardive. (ele dou tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. 'urerea imediat dispare dup isc%emia local. Aibrele " E sunt foarte sensibile la lipsa de = @ 9reacia de a str#nge un deget nepat duce la dispariia durerii imediate:. Aibrele amielinice ( ce propag durerea tardiv sunt ns mai sensibile la narcoticele locale c%iar n doze mici 9cocain, xilin, novocain etc:. ,ipsa durerii se numete analgezie, iar creterea %iperalgezie. Biperalgezia se constat n cazul unui focar inflamator, datorat scderii pragului de excitabilitate a receptorilor algici. 'urerea se poate aprecia cu ajutorul unor aparate denumite algometre sau esteziometre. Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. "ceste aparate se numesc algometre sau esteziometre. +entru simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie esteziometrele mecanice, de presiune, fie cele termice. 0.I...@ 'urerea profund 'urerea profund i are originea n muc%i 9mialgie:, articulaii 9artralgie:, fascii, periost, pulpa dentar 9durerea dentar:. Experimental se poate produce prin injectarea unei soluii %ipertone saline sub periost sau n ligamente. )mpulsurile dureroase sunt transmise pe aceleai ci ca i durerea cutanat. 'urerea profund este difuz, nsoit frecvent de bradicardie i %ipotensiune arterial. n durerea cutanat se produce ta%icardie i %ipertensiune arterial. 'urerea profund se nsoete de contractur muscular din zona din imediata apropiere. "stfel, dup o fractur, cu deplasarea capetelor osoase, contractura muscular din vecintate nu permite readucerea oaselor deplasate n axa lor. +entru a se putea face aceast readucere este utilizat narcoza care abolete aceast contractur. >n exemplu clasic de durere profund l reprezint crampa muscular sau c#rcelul. Se produce o compresiune a vaselor sanguine care genereaz producerea de catabolii, ce nu pot fi nlturai din muc%i, 38

ceea ce excit algoreceptorii. = durere similar se produce n miocard n angina pectoral. "ngina pectoral se nt#lnete n insuficiena coronarian. (riza de angin de piept se declaneaz mai ales n efortul fizic. "portul de =@ nu face fa necesitilor metabolice ale miocardului. 'in cauza aportului insuficient de = @ se produc cantiti mari de catabolii. ntreruperea efortului fizic, reducerea ritmului cardiac faciliteaz splarea cataboliilor de ctre irigaia coronarian. (riza de angin poate aprea de asemenea i n emoii. (rampa muscular apare apoi n arteritele periferice, datorit ngustrii arterelor. 'up mai muli pai apare o durere puternic n muc%i deoarece irigaia acestora este insuficient. 'up un scurt repaus circulaia spal musculatura de catabolii. "ceast simptomatologie poart numele de claudicaie intermitent. 'urerea profund poate fi o durere raportat ca i n cazul celei viscerale aa cum vom vedea mai departe. 0.I.... 'urerea visceral n cursul activitii viscerale numeroase semnale se ndreapt spre sistemul nervos central, dar nu ajung n lumina contienei. (%irurgul poate seciona parenc%imul %epatic, renal, pulmonar, intestinul sau esutul nervos fr a declana durerea. "cest lucru ne6ar face s credem c viscerele nu sunt nzestrate cu receptori algici, tactili sau proprioceptori. 'urerea visceral este ns provocat de excitarea algoreceptorilor rsp#ndii n mezouri, n seroase, n submucoase i n pereii vaselor sanguine, mai ales n artere. +entru c densitatea receptorilor algici este mai mic dec#t n zona cutanat, durerea visceral are un caracter difuz fiind acompaniat de grea, transpiraii i o iradiere cutanat. Se admite c durerea visceral se transmite prin fibre algoconductoare pe calea nervilor vegetativi. 'ei iau calea nervilor vegetativi, nu sunt componente ale acestui sistem. Ele au protoneuronul n ganglionul spinal la fel ca fibrele algoconductoare somatice. "ceste fibre ale sensibilitii viscerale merg alturi de fibrele vegetative efectoare n structurile vegetative periarteriale i n trunc%iul nervilor vegetativi, de unde ajung n ganglionii simpatici laterovertebrali pe care6i strbate fr s fac sinaps. Strbat apoi ramura comunicant alb i intr n trunciul nervului spinal i de aici n ganglionul spinal, unde este pericarionul acestor fibre. "xonii acestor neuroni ptrund n mduv din rdcina posterioar n cornul dorsal. "ceste fibre sunt ns n numr incomparabil mai redus dec#t fibrele algoconductoare somatice. n ciuda numrului relativ redus de fibre algoconductoare aferente viscerale, acestea inerveaz o arie visceral extins 9arie care ec%ivaleaz cu U din suprafaa corpului:. Aiecare rdcin posterioar este format din fibre de la mai multe arii viscerale, exist#nd o larg suprapunere ntre c#mpurile receptoare viscerale adiacente. 'in aceste motive durerea visceral este mai puin precis. Aactorii ce declaneaz durerea visceral sunt n primul r#nd isc%emia, din cauza creia se adun cataboliii care excit algoreceptorii i n al doilea r#nd spasmul musculaturii netede al organelor cavitare. !ecanismul de producere este similar cu cel din crampa muscular. ,a nivelul organelor cavitare i supradistensia organelor produce dureri, deoarece vasele se turtesc n aceast situaie provoc#nd o isc%emie. 'up unii durerea visceral apare datorit traciunilor aplicate pe mezouri. !ai ales n viscerele cavitare durerea capt un caracter de colic. 'urerile intestinale se exacerbeaz n reprize. "ceste variaii ale intensitii durerii se explic prin undele peristaltice. "stfel de dureri apar apoi i pe cile extrarenale sau extra%epatice n uter, n cursul naterii, n dismenoree. 'urerea visceral se acompaniaz i de o durere raportat. 'urerea raportat este foarte bine ilustrat n clinica neurologic la bolnavii cu %ernie de disc. >n exemplu de durere raportat este cea din angina pectoral. Ea se propag n umrul st#ng, n membrul superior st#ng i n ultimele dou degete ale m#nii st#ng. 'urerea raportat n afeciunile biliare se propag n spate i n umrul drept. 'urerile renale la brbai se propag n scrot. 'urerile viscerale se propag n metamerul n care s6a dezvoltat organul n perioada embrionar. 'urerea raportat poate fi acompaniat i de contractura muscular raportat. "stfel n apendicita acut, n perforaiile gastrice, intestinale sau biliare are loc o iritaie puternic a peritoneului acompaniat de o contractur a musculaturii peretelui abdominal de tip lemnos. "ceast stare se numete aprare muscular i ferete organul lezat de insulte externe nt#mpltoare, de aceea medicii o numesc aprare muscular. 0.I...I 'urerea vascular 'urerea vascular. )ntereseaz predominent extremitatea cefalic, sub form de migrene i cefalee vascular nemigrenoas 9febr, sindrom de isc%emie cerebral, stri %ipoxice, consum de alcool, unele efecte medicamentoase etc.:. Este dependent n special de sectorul arterial, dator#ndu6se unui mecanism arterio6 dilatator mai ales cu implicaii bioc%imice, de exemplu serotonina sensibilizeaz vasele dilatate i 39

%iperpulsatile, la aciunea unor substane algogene cum ar fi bradi?inina, neuro?inina, %istamina etc. >n rol important l deine componenta senzitiv a nervului trigemen. 0.I.I !odularea durerii n prezent este stabilit c asupra mesajelor dureroase ascendent acioneaz o serie de mecanisme complexe cu rol n controlul i modularea ve%iculrii stimulilor nociceptivi. n acest sens s6a sugerat ideea c durerea ar putea fi mai degrab rezultatul pierderii capacitilor modulatoare i n special al celor in%ibitoare, dec#t a unor procese de stimulare propriu6zise. 0.I.I.0 !odularea durerii la nivelul mduvei spinrii !duva spinrii reprezint prima treapt a controlului durerii. n ultimul timp, tabloul clasic al cilor centrale ale durerii a fost profund modificat. *umeroase dovezi au dus la concluzia c fibrele algoconductoare ale protoneuronului 9din ganglionul spinal: de la nivelul rdcinii posterioare, prezint un fenomen de convergen. (ercetrile au dovedit c nervii care ajung la cornul dorsal conin mai multe fibre dec#t fibule ale fasciculului spino6talamic lateral, care conduc impulsurile dureroase spre etajele superioare. +rotoneuronul contracteaz mai multe sinapse cu unul sau mai muli neuroni intercalari situai n substana gelatinoas $ollando a cornului dorsal. "ceti neuroni interpui ntre protoneuronul ganglionului spinal i al doilea neuron sunt neuronii scuri, care la r#ndul lor vor face sinapsa cu un neuron mai lung care constituie de fapt originea tractului spino6talamic lateral, iar printr6o alt ramur fac sinaps cu un neuron vegetativ din coarnele laterale ale mduvei spinrii. )nterneuronii din substana gelatinoas a mduvei pot fi divizai n dou grupe principale unii rspunz#nd numai unei modaliti senzitive i alii mai multor modaliti. n acest caz se constat convergena variatelor tipuri de influx, tactil i nociceptiv, din acelai c#mp periferic sau de la variate arii periferice, uneori c%iar foarte deprtate unele de altele. (ea de a doua categorie de neuroni se numesc neuroni multimodali i dispun de proprietatea de a transmite diferite modaliti de excitaie primite. Eferena acestor neuroni poate fi influenat nu numai de aferenele periferice, dar i prin aciunea facilitatoare sau in%ibitoare a sistemului nervos central descendent. ,a nivelul acestor neuroni se realizeaz interaciunea dintre diferitele grupe de fibre neuronale " O, " D, " E i (. Este cunoscut faptul c activarea neuronilor afereni " O i " D bloc%eaz impulsurile nociceptive la nivel medular. 'escoperirea neuronilor intercalari a modificat conceptul clasic preciz#nd c a. *euronul spino6talamic nu este de fapt un al doilea neuron, un deutoneuron, ci un neuron de ordinul ))), deutoneuronii fiind de fapt neuronii intercalari. b. >n impuls dureros declaneaz n acelai timp un reflex vegetativ 9de ex. vasomotor sau secretor:. c. n afara fenomenelor excitatorii n cornul dorsal au loc i fenomene in%ibitorii. ,a nivelul acestor grupuri neuronale se realizeaz interaciunea dintre fibrele groase cu conducere mai rapid 9" O i " D care conduc sensibilitile exteroceptive specifice i fibrele algoconductoare 9" E i (:. 'in fibrele senzitive ce intr n alctuirea fascicolului Foll i Gurdac% se desprind colaterale care fac sinapsa cu neuronii intercalari din substana gelatinoas a cornului posterior. "ceste colaterale determin o in%ibiie fie direct asupra fibrelor presinaptice, fie printr6un neuron in%ibitor intercalar, care va bloca eliberarea substanei + la nivelul sinapsei, bloc#nd astfel transmiterea impulsurilor pe calea spino6talamic lateral. n acest sens s6a dovedit experimental c stimularea unui nerv somatic bloc%eaz impulsurile nociceptive. Este o in%ibiie numit in%ibiie de poart, in%ibiie presinaptic, care explic acest mecanism prin controlul la poarta de intrare a impulsurilor nociceptive. 'e acest sistem in%ibitor se ine seama n medicin c#nd se utilizeaz diferite metode de influenare a durerii 9de ex. ra%ianestezia:. !duva spinrii reprezint doar prima poart de control a durerii. (entri nervoi superiori ndeplinesc rolul unui sistem multietajat de modulare a impulsurilor nociceptive spino6talamice6corticale. 0.I.I.@ !odularea durerii la etajele supraspinale. S6a constatat c excitarea prin curent electric a nucleului posterior al rafeului produce o in%ibiie ce intereseaz doar sensibilitatea dureroas. ,obectomia prefrontal a fost practicat n scopul atenurii durerilor cronice netratabile. 'up operaie pacienii deveneau mai degrab indifereni n faa durerii. Ea a mai fost practicat pentru ameliorarea comportamentului bolnavilor psi%ici agitai. ,obectomiile prefrontale au fost aplicate ntre anii 05.160511. "ceste tratamente psi%oc%irurgicale actualmente sunt mult discutate n ceea ce privete oportunitatea lor. 40

Efecte asemntoare se obin i prin excitarea zonei periapeductale i periventriculare 9din jurul apeductului SNlvius i ventriculului )K: de la nivelul trunc%iului cerebral. *ucleul dorsal al rafeului i nucleul magnus al rafelui primesc impulsuri din lobul insulei, sistemul limbic, %ipotalamus i mai ales din substana cenuie periapeductal i periventricular. "ceste formaiuni ale trunc%iului cerebral fac parte din formaia reticular, formaie care ocup o zon c%eie n procesul de integrare a impulsurilor %eterosenzoriale de diferite surse n vederea facilitrii sau in%ibrii reaciilor somatice i vegetative. +rin fibrele descendente serotoninergice, colaterale reticulo6spinale, acioneaz asupra neuronilor din substana gelatinoas din cornul dorsal al mduvei. = alt zon de aciune in%ibitoare este locus ceruleus din punte, n care i are originea o cale noradrenergic descendent cu aciune in%ibitoare postsinaptic asupra neuronilor din substana gelatinoas $ollando a cornului dorsal al mduvei spinrii. ,a nivelul talamusului se realizeaz modularea, filtrarea i controlul aferenelor nociceptive, mai ales n nucleii nespecifici ai liniei mediane a talamusului. n ceea ce privete participarea cortical la perceperea i modularea durerii se tie c din cortexul temporal, calea de conducere a stimulilor nociceptivi se continu spre lobii frontali, unde se realizeaz percepia dureroas complex integrat n personalitatea subiectului 9ex. lobectomia:. "ceast integrare, manifestat mai ales prin capacitatea de evaluare a senzaiei dureroase i reaciei motivaional6afective legate de acestea, se realizeaz prin importante conexiuni cu sistemul limbic i n str#ns legtur cu %ipotalamusul, talamusul i substana reticular a trunc%iului cerebral. Sc%ematic se pot distinge urmtoarele nivele fundamentale de integrare, implicate n organizarea complex a comportamentului la durere a. !duva spinrii, care la nivelul cornului dorsal prezint prima poart, poarta de intrare, n modularea senzaiei dureroase. b. &runc%iul cerebral care prin formaia reticular este sediul reaciilor de orientare n legtur cu durerea. c. Etajul talamo6%ipotalamic al durerii asigur antrenarea reaciilor reflexe generale cu componentele sale somatice, reacia de fug sau atac i vegetative 9vasomotorii i secretorii:. "ceste reacii sunt sediul esenial al reaciilor de stress care acompaniaz de regul durerea. d. Sistemul limbic, joac rol n reaciile emoional6afective i motivaionale legate de durere. e. *eocortexul este indispensabil n generarea reaciilor adaptative temporo6spaiale. 0.I.1 $eceptorii opiacei +e neuronii nucleului dorsal al rafeului s6au evideniat receptori cu afinitate pentru morfin, aa numiii receptori opiacei. Substanele opiacee din care face parte morfina, produc analgezie prin interaciunea cu aceti receptori. $eceptorii opiacei s6au evideniat i n poriunea median a talamusului, n substana gelatinoas din coarnele dorsale a mduvei spinrii, pe traiectul cii spino6talamice, n nucleul caudat i amigdalian. n organism se produc dou grupe de substane opiacee endorfinele i en?efalinele, opioide endogene. Sunt peptide care se leag de receptorii morfinici i sunt implicai n controlul informaiei dureroase. +rincipalele opioide i structura lor c%imic n acizii aminai este !et6en?efalina &Nr6FlN6FlN6+%en6!et6=B ,eu6en?efalina &Nr6FlN6FlN6+%en6,eu6=B 'Nnorfina &Nr6FlN6FlN6+%en6,eu6"rg6"rg6)le6=B D6endorfina &Nr6FlN6FlN6+%en6&%r6Ser6Flu6,Ns6Ser6FlN6&%r6+ro6,eu6Kal6&%r6 6,eu6+%e6,Ns6"su6"ln6)le6Kal6,Ns6"su6"la6Bis6,Ns6FlN6Flu6=B "a cum se observ din punct de vedere structural toate opiaceele au o regiune %omoloag conin#nd o structur de I acizi aminai &Nr6FlN6FlN6+%e. S6au pus n eviden dou tipuri principale de endorfine O endorfina i D endorfina. 'up administrarea endorfinelor se instaleaz analgezia la trei6patru ore. "ciuni similare cu endorfinele le au i en?efalinele care sunt polipeptide alctuite din 1 acizi aminai sunt deci pentapeptide. n cadrul acestor pentapeptide trei sunt mai importante met en?efalina, care intr n structura endorfinelor, leu6en?efalina i dinorfina. 'inorfina este un opiaceu care depete de @22 de ori activitatea analgezic a morfinei. &oate substanele opioide deriv din trei propeptide proen?efalina, proopiomelanocortina i prodinorfina. +roen?efalina d natere la met6 i leu en?efalina, proopiomelanocortina d natere D endorfinei iar prodinorfina este precursorul dinorfinei. 41

(oncentraii mai mari de en?efaline se nt#lnesc n mduva spinrii. En?efalinele provoac o in%ibiie presinaptic prin blocarea canalelor de (a TT de pe membrana terminaiei protoneuronului cii spinotalamice. Eliberarea mediatorilor de la acest nivel necesit prezena (a TT . Substanele opiacee mpiedic ptrunderea ionilor de (aTT n butonul presinaptic oprind astfel eliberarea mediatorilor, reprezentai la nivelul cornului dorsal al mduvei de substana +. En?efalinele acioneaz at#t asupra fibrelor amielinice ( c#t i asupra fibrelor mielinice " E. Substanele opiacee endogene au fost descoperite n anul 0541. =dat cu descoperirea a noi i noi opiacee endogene s6au evideniat i noi receptori celulari pentru acestea. S6au identificat astfel cinci tipuri de receptori pentru substanele opiacee endogene receptorii delta, ?apa, sigma, epsilon i miu. $eceptorii miu sunt responsabili de blocarea central a durerii acion#nd asupra lor D6endorfina, en?efalinele acioneaz mai ales pe receptorul delta, iar dinorfina acioneaz preferenial pe receptorii ?apa. Glocarea receptorilor miu se realizeaz de ctre naloxon, un antagonist al D6endorfinei i al morfinei. "cupunctura d o stare de analgezie. Efectele acupuncturii sunt blocate prin administrarea naloxonului. "ceste observaii au dus la concluzia c efectele acupuncturii ar putea fi produse prin intermediul opiaceelor endogene. !orfinomanii nu prezint intoxicaii nici la cantiti foarte mari de morfin. ,a morfinomani, dependena de opiaceele exogene se produce datorit scderii numrului de receptori opiacei. Se pare c aceast obinuin, aceast dependen la morfin, se datoreaz tocmai reducerii numrului de receptori opiacei. n cursul administrrii de substane opiacee exogene se produce scderea concentraiei de opiacee endogene astfel nc#t, la ntreruperea administrrii i p#n n momentul reec%ilibrrii sintezei endogene apare un deficit de endorfin, en?efalin i dinorfin ce ar declana manifestrile abstinenei, care constituie sindromul de sevraj 9sindromul de abstinen:. 0.I.J Semnificaia fiziologic a durerii 'urerea este unui dintre cele mai comune i neplcute simptome ale experienei umane. Ea constituie o preocupare at#t a medicului c#t i a psi%ologului n practica sa. 'urerea este o senzaie neplcut de intensitate variabil, rezultat prin excitarea receptorilor de ctre stimuli care produc lezarea esuturilor sau amenin esuturile cu distrugerea lor. 'urerea este constituit n primul r#nd dintr6o senzaie independent i distinct i n al doilea r#nd, printr6o reacie individual, trit n sfera psi%o6afectiv. Ea devine n ultim instan o problem personal, cu tonalitate emoional larg reflectat, at#t n receptorii somatici i vegetativi, c#t i n eforturile voluionale de a o evita sau de a scpa de ea. 'urerea este nrudit cu suferina i difer de la o persoan la alta, fiind influenat de o multitudine de factori cum ar fi v#rsta, sexul, natura, durata, intensitatea stimulului i personalitatea celui care sufer precum i multe ali factori implicai. S6au fcut numeroase cercetri legate de corelaia dintre percepia durerii n starea de trans %ipnotic, respectiv n stare de veg%e obinuit. n urma studiilor s6a constatat c n timpul transei %ipnotice crete tolerana la durere, aceasta fiind suportat un timp mai ndelungat dec#t n stare de veg%e. 'e exemplu subiecii aflai n trans au rezistat la durerea provocat de aplicarea unui garou la nivelul treimii inferioare a braului timp de aproximativ 00 minute, spre deosebire de cei care se aflau n stare de veg%e i care au suportat garoul doar pentru cinci minute. 'e asemenea, sub %ipnoz apare o diminuare a estimrii subiective a durerii. >na dintre cele mai importante aplicaii ale %ipnoterapiei este reprezentat de analgezie. "ceasta are aplicabilitate n stomatologie, c%irurgie i medicina intern 9n tratamentul durerilor cronice:. 'in punct de vedere cognitiv6comportamental durerea reprezint un model biopsi%osocial, care se subordoneaz principiilor nvrii. 'ac declanarea durerii i probabilitatea ei de apariie depinde de unele variabile anterioare, atunci durerea este de tip responsiv 9pavlovian:. 'ac din contr durerea este controlat de variabile consecutive instalrii ei 9solicitudinea anturajului, evitarea unei situaii generatoare de stress, ateptarea unei recompense, conflict medico6legal n curs etc.: durerea primete un caracter operant. )nteraciunile dintre subiectul care prezint durere i anturajul su familial i social prezent sau trecut influeneaz semnificativ intensitatea, modul de manifestare i evoluia durerii spre cronicizare. 0.I.J.0 +si%algiile 9durerile psi%ogene: (ele mai recente sisteme de clasificare a bolilor 9'S!6)K emis de ctre "sociaia "merican de +si%iatrie, respectiv )('602 aparin#nd =!S: ajut medicul i3sau psi%ologul s diferenieze o durere somatic de una psi%ogen 9fr substrat organic decelabil prin mijloacele vizuale de investigaie:. 'urerile psi%ogene 9psi%algiile: pro fi ncadrate nosologic n urmtoarele diagnostice 42

'urere somatoform a crui element esenial este preocuparea pentru durere indiferent de localizare n absena oricror date somatice adecvate care s justifice durerea sau intensitatea ei. &ulburarea de somatizare n care alturi de dureri la diferitele nivele apar i o serie de alte acuze somatice i au caracter recurent, au durat de ani de zile, cum ar fi voma, greaa, balonarea, diareea, intolerana alimentar, palpitaii, ameeli, pierderea vocii, surditate etc. Simulare n care simptomele sunt produse intenionat, pacientul acuz#nd dureri cu scopul de a obine de exemplu morfin. &ulburri depresive, sc%izofrenie, n care pacienii pot ocupa diverse dureri, dar acestea domin doar rar tabloul clinic. &ulburarea de conversie 9sau nevroza de tip isteric: n care simptomele nu se limiteaz doar la durere, exist#nd i o pierdere sau o alterare a activitii somatice suger#nd o tulburare somatic. n tulburarea obsesiv6compulsiv, neurastenie i tulburarea %ipocondriac se nt#lnesc cenestopatiile, care sunt percepii false inclusiv dureroase sau localizare variabil, difuz i lipsit de modificri organice decelabile. (enestopatiile se leag n primul r#nd de scderea pragului de sensibilitate i foarte posibil de existena unor tulburri funcionale locale, care constituie obiectul percepiei deformate. AordNce a stabilit o list a criteriilor care permit diferenierea unei dureri organice una psi%ologic a. durata i periodicitatea variabil a episoadelor dureroase< b. caracterul acut al episoadelor 9nu mai mult de c#teva sptm#ni: c. anturajul nu poate discrimina dac i c#nd subiectul sufer< d. existena unei pauze ntre debutul alterrii fizice i a celei a durerii, pacientul continu#nd nc un timp activitatea nainte de a se opri< e. timpul ntre diminuarea durerii consecutive opririi activitii care declaneaz durerea este variabil, ca de altfel i cel al intervalului ntre administrarea medicamentului i diminuarea durerii< f. anturajul nu reacioneaz pentru reducerea durerii, nici nu ofer protecie n tentativele de iniiere a unor activiti care ar putea crete intensitatea durerii. g. relaxarea i reducerea stimulrii senzoriale crete intensitatea durerii. 'in punct de vederea practic, diferenierea durerii organice de una psi%ogen se face printr6o examinare atent a tegumentelor ntregului organism. (el mai important criteriu care pledeaz pentru natura organic a durerii este respectarea riguroas a limitelor dermatoamelor, n timp ce durerea psi%ogen nu are limite precise, este variabil n timp i poate fi influenat prin sugestie de ctre examinator. Exist un truc de examinare foarte simplu i valoros pacientul aflat cu oc%ii nc%ii va trebui s ne rspund prin 7da8 sau 7nu8 dac a simit sau nu durerea pe care examinatorul o anun cu o clip nainte de producerea ei cu ajutorul unui ac sterilizat. ,a un examen rapid executat, unele excitri nu se efectueaz ci numai se anun. Aelul n care reacioneaz pacientul la anunurile false ne poate lmuri asupra naturii psi%ogene a durerii. (enestopatia este percepia fals privind funcionarea organelor interne, caracterizat prin senzaii ciudate, dureri ce apar n cadrul unor tulburri disfuncionale. 'urerea exercit asupra organismului mai multe efecte protejeaz organismul 9dispariia sensibilitii dureroase de ex. n serinomielie sau sclerodermie, duce la leziuni i distrucii tisulare:< intensific activitatea sistemului nervos vegetativ 9n special durerea visceral< crete reflex tonusul muscular 9n special durerea profund:< produce modificri n psi%icul individului 9anxietate, iritabilitate:< produce tulburri ale somnului 9insomnii i alte tulburri de somn:. n general durerea acut este asociat cu anxietatea, iar durerea cronic se asociaz cu depresia. +rin durerea cutanat organismul este protejat de aciunea agenilor duntori din mediul nconjurtor. 'urerea are deci valoare funcional de a dezvlui pericolele din mediul nconjurtor. 'ar nu toi agenii nocivi din mediu sunt semnalai de receptorii dureroi. "stfel organismul nu rspunde prin durere la efectele nocive ale radiaiilor ionizante 9raze gama i R: i ultraviolete. $eaciile dureroase apar doar dup apariia tardiv a inflamaiei esuturilor expuse. 'e asemenea unele tumori sau inflamaii cronice pot evolua o bun perioad de timp n lipsa durerii. n medicin durerea este un simptom foarte important pentru stabilirea diagnosticului pozitiv al unei boli. 'in acest motiv medicul nu recurge la tratamentul subiectiv al durerii p#n nu stabilete diagnosticul pozitiv al bolii. 1.) S n"i*ilitat a t r%i#+ Semnalele termice din mediul nconjuror sunt culese de receptorii pentru frig i cald. 'in punct de vedere fizic stimulii adecvai V rece i cald V sunt n realitate dou grade diferite ale cldurii, deoarece rece nu este o form de energie. &ermoreceptorii reacioneaz la dou nivele diferite a energiei termice. Se poate 43

distinge apoi o termorecepie extern care revine receptorilor termici cutanai i o termodetecie visceral i %ipotalamic care recepioneaz temperatura intern. $eceptorii termici sunt reprezentai de terminaiile nervoase libere. Aibrele nervoase care transmit senzaia pentru frig sunt reprezentate de fibrele mielinice " E, iar cele pentru cald fibrele amielinice (. n general, receptorii pentru rece sunt mai numeroi de I602 ori comparativ cu cei pentru cald. Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte mare, fiind suficient o sc%imbare de temperatur de 2,220S( pentru a produce descrcarea i deci de a iniia o senzaie termic. Exist diferene n ceea ce privete modul de descrcare a termoreceptorilor. n timp ce receptorii pentru frig transmit impulsuri ritmice i continue, cei pentru cald reacioneaz prin impulsuri neregulate cu o frecven mult mai joas. 'atorit acestor caracteristici cei doi termoreceptori pot fi studiai separat. $eceptorii pentru cald descarc obinuit ntre @2 i I1S( cu un maxim cuprins ntre .4 i I@S(, n timp ce receptorii pentru rece descarc ntre 02 i .0S(, cu un maximum ntre 01 i @2S(. $eceptorii pentru frig ncep s descarce n mod paradoxal, din nou la temperaturi de peste I1S( produc#nd o 7senzaie paradoxal8. 'ar peste I1S( apar la nivelul tegumentelor distrucii tisulare, motiv pentru care peste aceast temperatur sunt stimulai i algoreceptorii. 'e altfel i sub 02S( sunt stimulai algoreceptorii apr#nd senzaia de durere la frig. $eceptorii termici pentru frig prezint peste o anumit limit de temperatur fenomenul de adaptare. *u exist date certe privind existena fenomenului de adaptare a receptorilor pentru cald, dar se presupune c i receptorii pentru cald sufer un proces de adaptare. "stfel se explic senzaiile termice ce apar n timp, dup imersiunea sau dup ieirea dintr6un mediu acvatic cu o anumit temperatur. Aenomenul de adaptare nu se realizeaz p#n la dispariia senzaiei termice, rspunz#nd i la o stare termic staionar, astfel put#ndu6se aprecia temperatura relativ a mediului acvatic 9apa este rece sau este cald:. "tunci c#nd se stimuleaz o arie tegumentar foarte mic este dificil de a se aprecia modificrile de temperatur, fapt ce devine ns foarte uor de realizat c#nd se stimuleaz o arie mai ntins. "ceast constatare pledeaz pentru existena fenomenului de sumaie spaial n funcionarea receptorilor termici. Se pare c stimularea termic nu este consecina unei aciuni directe a temperaturii, ci s6ar exercita n mod indirect, prin modificrile bioc%imice pe care temperatura le produce la nivelul termoreceptorilor. &emperatura modific n general rata reaciilor c%imice de la nivelul esuturilor intracelulare astfel nc#t aceasta crete cam de @6. ori pentru fiecare 02 S(. Aibrele aferente " E i ( de care am amintit la nceput, intr n mduv prin rdcina posterioar i dup una sau mai multe sinapse prin neuronii intercalari din cornul posterior, fac sinapsa cu neuronul de origine a cii spino6talamice care vor forma fasciculul spino6talamic lateral n partea sa median. "ceti neuroni se termin la nivelul talamusului. (ele mai multe fibre vor face sinapsa n nucleii intralaminari, iar unele fibre 9n special cele " E: n poriunea cea mai caudal a talamusului, n nucleul ventro6postero6 median. 'e la nivelul talamusului pleac axonii n cortexul parietal n girusul postcentral n ariile ., @, 0 n special n aria somestezic 9S 0: i mai puin n aria somestezic secundar 9S @:. ,ezarea girusului postcentral determin i o reducere a capacitii de a diferenia diferitele grade de temperatur. +rin conexiunile cortico6%ipotalamice, precum i prin conexiunile talamo6%ipotalamice, informaiile termice ajung n centrii termoreglatori ai %ipotalamusului care intervin n %omeostazia termic. $eceptorii termici cutanai particip la procesele de termoreglare alturi de termodetectorii %ipotalamici. &ermoreglarea se produce numai n condiiile n care centrii nervoi primesc de la periferie un numr egal cu pragul de excitare al termoreceptorilor %ipotalamici. n cazul n care o suprafa cutanat este mic, sau o suprafa cutanat este srac n termoreceptori i este supus scderii temperaturii, impulsurile primite nu ating pragul central de excitare al receptorilor %ipotalamici, motiv pentru care mecanismele termogenetice nu sunt puse n funciune. "stfel se explic rcelile i guturaiul, c#nd individul st n curent de aer rece, condiie n care este rcit o prea mic suprafa cutanat pentru a genera reaciile termogenetice. 1., S n"i*ilit+!i #utanat #o%*inat . -ruritul .i /01ilatul +ruritul sau m#ncrimea este o senzaie caracterizat prin dorina iminent de scrpinare, variabil de la o simpl iritaie abia perceptibil, p#n la o senzaie sever c%iar cu tent dureroas, care domin comportamentul. >nii l consider ca o modalitate particular a sensibilitii dureroase cutanate. "stzi se consider c pruritul este determinat de stimularea terminaiilor nervoase libere diferite de cele care propag sensibilitatea dureroas, dar probabil i prin stimularea receptorilor tactili, fiind determinat mai ales de stimularea mecanic fin a tegumentelor, cu micri mai ales longitudinale pe suprafaa cutanat. Senzaia de prurit atrage atenia asupra unor stimulri uoare la nivelul tegumentului i declaneaz reflexul de grataj. "nularea senzaiei de prurit se produce numai c#nd agentul iritant este ndeprtat sau gratajul este at#t de 44

puternic, nc#t determin o senzaie dureroas. n aceast situaie pruritul este suprimat printr6un proces de in%ibiie a aferenelor la nivel medular, la poarta de intrare a stimulilor. 'ei exist o str#ns interrelaie ntre prurit i celelalte tipuri de sensibiliti, i n special tactil i dureroas, aceste senzaii nu sunt identice. "firmaia se bazeaz pe faptul c pruritul c%iar foarte suprtor nu se asociaz cu durerea i nici durerile c%iar cele mai intense nu sunt nsoite de prurit. "poi aria de distribuie a pruritului nu se suprapune cu aceea a durerii. +ruritul se localizeaz la suprafaa tegumentelor i mucoaselor, pe c#nd durerea poate fi profund i visceral, zone n care nu se percepe senzaia de prurit. $eacia de rspuns a organismului la senzaia de prurit este gratajul 9scrpinatul:, pe c#nd la stimulii algici este reflexul de flexiune. +rin grataj este nlturat agentul prurigen de pe suprafaa tegumentar. Stimularea receptorilor pentru prurit se face prin stimuli leni de pe suprafaa pielii sau stimuli cu frecven redus. n ceea ce privete localizarea aparatului senzorial implicat n prurit, s6a dovedit c jonciunea dermo6epidermic este locul cel mai activ n producerea pruritului. nlturarea epidermei nu bloc%eaz senzaia de prurit dar lezarea fascicolul spino6talamic lateral suprim senzaia de prurit. n aceste condiii sensibilitatea tactil persist nealterat. n timpul unei isc%emii moderate dispare sensibilitatea tactil, menin#ndu6se nemodificat senzaia de prurit. n ambele situaii de mai sus menionate, senzaia de durere este nemodificat. Aibrele care transmit sensibilitatea de prurit sunt reprezentate de fibrele amielinice (. Aibrele aduc impulsurile de la receptori. Studiile de neurofiziologie au demonstrat existena unor terminaii nervoase libere care, stimulate, genereaz numai senzaia de prurit. "ceste terminaii au fost identificate aproape exclusiv n straturile cele mai superficiale ale pielii, de unde se declaneaz aceast senzaie, aa cum am vzut mai nainte. Stimularea spontan a receptorilor pentru prurit poate fi provocat i de ctre substanele c%imice cum ar fi %istamina, bradi?inina n doze mici, polipeptidul vasoactiv intestinal 9K)+:, prostaglandina A 0 9+FA0:, substana + i serotonina. )mpulsurile sunt transmise aa cum am vzut prin fasciculul spino6talamic lateral. !ecanismele centrale nervoase responsabile pentru generarea senzaiei de prurit sunt similare celor descrise pentru durere. >nele leziuni centrale, cum ar fi tumorile substanei cenuii medulare sau pontine pot produce foarte precoce un prurit intolerabil, probabil prin iritarea unor neuroni centrali afectai senzaiei de prurit. F#dilatul este o senzaie plcut considerat ca o component mai uoar senzaiei de prurit. Ea apare prin stimularea receptorilor algici i tactili i dispare dup secionarea fasciculului Foll i Gurdac%. +ruritul i g#dilatul prezint fenomenul de postdescrcare, fiind prezente nc un timp dup ncetarea stimulului, dar cu persisten i localizare mai difuz i imprecise. F#dilatul apare ca o senzaie agreabil, pruritul este suprtor, pe c#nd durerea este de6a dreptul dezagreabil. >nele stri psi%ogene pot determina un prurit general. "cest prurit psi%ogen poate fi uneori tranzitoriu, aa cum apare n perioadele de stres emoional, iar alteori el poate fi persistent cum poate aprea n cursul psi%onevrozelor.

45

Capitolul III - NEUROFIZIOLO2IA ANALIZATORILOR SENZORIALI

2.1 Analizatorul &izual

Kederea recepioneaz cantitatea cea mai mare de informaii din mediul nconjurtor. +este -1/ din informaiile pe care le primim din mediu sunt obinute pe cale vizual. Kederea are o mare importan n viaa omului asigur#nd adaptarea la mediu, orientarea n spaiu, meninerea ec%ilibrului, meninerea strii de veg%e i a ateniei, prin activarea cortical. =c%iul realizeaz o imagine optic a lumii nconjurtoare. 'in punct de vedere fizic oc%iul se aseamn cu un aparat fotografic, colect#nd undele luminoase din mediu i proiect#ndu6le pe retin. n acelai timp oc%iul este i un receptor senzorial foarte complex, av#nd capacitatea de a transforma imaginile de pe retin n impuls nervos care apoi l transmite ariilor corticale unde ele sunt prelucrate. 'in ntreaga gam a frecvenelor radiaiilor electromagnetice doar a opta parte stimuleaz retina. "ria spectrului vizual este cuprins ntre lungimile de und de .41 nm i 4J2 nm. n apropierea spectrului vizibil sunt radiaii infraroii i ultraviolete. "ceste radiaii au efecte biologice, primele fiind percepute ca radiaii calorice, put#nd produce arsuri pe cornee, iar celelalte determin fluorescena cristalinului. @.0.0 "natomia oc%iului "nalizatorul vizual este format n ultim instan din retin, la nivelul creia se gsesc receptori sensibili pentru radiaiile luminoase, din cile de transmitere 9segmentul intermediar: i zonele de proiecie corticale, unde se face analiza i sinteza informaiilor sosite de la oc%i 9segmentul central:. ,a nivelul globului ocular se gsete captul periferic al analizatorului, retina. Flobul ocular este adpostit n cavitatea orbitei. ntre globul ocular i peretele osos al orbitei se afl o capsul adipoas n care se gsesc muc%ii extrinseci ai globului ocular. muc%i striai cu rol n motilitatea globilor oculari. Flobul ocular este format din trei tunici concentrice i din mediile transparente. &unica extern este fibroas i format din dou poriuni inegale posterior se afl sclerotica i anterior, corneea. ntre sclerotic i cornee se afl anul sclerocornea, n profunzimea cruia se afl canalul Sc%lemm prin care este resorbit umoarea apoas spre venele scleroticii. (orneea este transparent avascular i puternic inervat. Sclerotica care ocup suprafaa cea mai mare este tunica opac conjuctiv6fibroas, pe care se prind muc%ii extrinseci ai globului ocular. Este perforat de vasele sanguine i limfatice iar la nivelul polului posterior, n partea inferioar de fibrele nervul optic. +e faa ei intern se gsesc celule pigmentare. &unica medie vascular prezint trei segmente care dinspre posterior spre cea anterioar sunt coroida, corpul ciliar i irisul. (oroida se ntinde posterior de ora seratta, care reprezint linia dintre coroid i corpul ciliar. n partea posterioar coroida este prevzut cu un orificiu prin care ies fibrele nervului optic. (orpul ciliar se afl imediat naintea orei seratta i prezint n structura sa muc%ii ciliari i procesele ciliare. !uc%ii ciliari sunt formai din fibre musculare netede, unele radiale, altele circulare. !uc%iul ciliar are rol important n procesele de acomodare la distan, acion#nd asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor suspensoare care alctuiesc zonula ciliar a lui Qinn, care se inser pe faa extern a capsulei, pe cristaloid, pe care o tensioneaz, menin#nd astfel forma de lentil biconvex a cristalinului. (ristalinul lipsit de ligamentele suspensoare devine sferic datorit compoziiei sale gelatinoase. +rocesele ciliare sunt alctuite din aglomerri de capilare cu rol n secreia umoarei apoase. )risul este o diafragm n partea anterioar a cristalinului care prezint n mijloc un orificiu numit pupila. (uloarea, aspectul i structura irisului variaz n funcie de individ. 'in punct de vedere structural, irisul apare format din mai multe straturi. Stroma irisului este bogat n celule pigmentare. >n numr mare de celule pigmentare realizeaz culoarea nc%is brun, n timp ce o cantitate mic de pigment determin o culoare desc%is, albastr. &ot n aceast poriune a irisului, n jurul orificiului pupilar se gsesc fibre musculare orientate circular 9sfincterul pupilar: i radiar 9dilatatorul pupilar:. "ceti doi muc%i, mpreun cu muc%ii ciliari formeaz musculatura intrinsec a oc%iului. !uc%iul sfincter este inervat de fibre parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului oculomotor 9))):, iar muc%iul dilatator din fibre simpatice care provin din cornul lateral al mduvei ( -6&@ 9centrul irido6dilatator. )risul are rolul unui diafragm ce permite reglarea cantitii de lumin ce sosete la retin. 46

&unica intern a oc%iului este reprezentat de retin. $etina este o membran fotosensibil responsabil de recepia i transformarea stimulilor luminoi n influx nervos. 'in punct de vedere morfologic i funcional i se disting dou regiuni retina vizual i retina iridociliar care vine n raport cu irisul i corpul ciliar. @.0.0.0 Structura retinei $etina vizual se ntinde posterior de ora seratta i prezint dou regiuni importante a. +ata galben 9macula luteea: situat n dreptul axului vizual. ,a nivelul ei se gsesc mai multe conuri dec#t bastonae. n centrul maculei se afl o ad#ncitur de 0,1 mm @ numit foveea centralis, n care se gsesc numai conuri b. +ata oarb 9papila optic: situat medial i inferior de pata galben i care reprezint locul de ieire a nervului optic i intrare a arterelor globului ocular. ,a acest nivel nu se gsesc elemente fotosensibile. n structura retinei se descriu 02 straturi n care nt#lnim 4 tipuri de celule aflate n relaii sinaptice ntre ele. "cestea sunt celulele fotoreceptoare cu prelungiri n form de bastona sau n form de con, celulele bipolare i celulele multipolare sau ganglionare. n afar de aceste trei tipuri de celule funcionale n retin nt#lnim celulele de susinere 9celule !Wller: i celule de asociaie 9celulele orizontale i celulele amacrine: (ele zece straturi ale retinei sunt din spre coroid spre interiorul globului 0: Stratul epiteliului pigmentar. @: Stratul conurilor i bastonatelor format din elemente externe ale celulelor vizuale cu conuri i bastonae. .: !embrana limitant extern pe care se fixeaz aceste elemente, format din prelungiri ale celulelor !Wller. I: Stratul granular extern, care cuprinde corpul celular al celulelor cu conuri i bastonae. 1: Stratul plexiform extern care reprezint sinapsa dintre celulele vizuale i celulele bipolare. J: Stratul granular intern format din corpii celulari ai celulelor bipolare. 4: Stratul plexiform intern format din sinapsele dintre celulele nervoase bipolare i celulele multipolare 9ganglionare:. -: Stratul ganglionar sau stratul celulelor multipolare. 5: Stratul fibrelor nervului optic format din axonii celulelor multipolare. 02: !embrana limitant intern care limiteaz retina de corpul vitros, format de asemenea din prelungiri ale celulelor !Wller. (elulele cu bastona sunt celule nervoase modificate n numr de aproximativ 0@1 milioane, Sunt mai numeroase spre periferia retinei optice. n macula luteea numrul lor este mic iar n fovea centralis lipsesc. Gastonaele sunt adaptate pentru vederea nocturn, pentru lumina slab, crepuscular. !ai multe celule cu bastonae fac sinaps cu o singur celul bipolat n zona periferic a retinei. !ai multe celule bipolare fac sinapsa cu o singur celul multipolar. 'eci la o celul multipolar corespund ntre 52 i 0-2 celule cu bastonae. (elulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate, n numr de aproximativ 1,1 milioane. Sunt mai numeroase n macula luteea. n foveea centralis sunt numai celule cu conuri. Aiecare celul cu con de la nivelul foveei face sinaps cu o singur celul bipolar, iar aceasta cu o singur celul multipolar. (elulele cu con sunt sensibile pentru vederea diurn, colorat, fiind sensibile la lumina intens. !ediile refringente ale oc%iului sunt reprezentate de cornee, umoarea apoas, cristalinul i corpul vitros. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. Kor fi prezentate la aparatul dioptric al oc%iului. @.0.0.@ "nexele oc%iului "nexele oc%iului se mpart n anexe de micare i anexe de protecie. "nexele de micare sunt reprezentate de muc%i extrinseci ai globului ocular. Sunt patru muc%i drepi 9dreptul intern, extern, superior i inferior: i doi oblici 9unul superior i altul inferior:, form#nd un trunc%i de con cu baza pe sclerotic i v#rful la nivelul unui inel fibros situat la v#rful orbitei. !uc%ii oblici sunt unul superior i altul inferior i se gsesc pe peretele superior i inferior al orbitei. !icrile globului ocular sunt micri conjugate prin conlucrarea bilateral a mai multor muc%i. 'e ex. micarea de lateralitate se efectueaz prin contracia dreptului extern de la un oc%i, mpreun cu dreptul intern de la oc%iul opus. !icarea de convergen a oc%ilor se realizeaz prin contracia ambilor muc%i drepi interni. !icarea n sus se realizeaz prin contracia muc%ilor drepi superiori i a celor oblici inferiori. !icarea n jos se realizeaz prin contracia drepilor inferiori i a oblicilor superiori. *ervul oculomotor 9))): inerveaz oblicul inferior i muc%ii drepi superior, inferior i intern. *ervul troc%lear )K: inerveaz oblicul superior iar nervul abducens 9K): inerveaz dreptul extern. "nexele de protecie sunt spr#ncenele, pleoapele cu genele, conjunctiva i aparatul lacrimal. 47

@.0.@ Aiziologia analizatorului vizual Aunciile principale ale analizatorului vizual sunt percepia luminozitii, a formei i culorii obiectelor din lumea nconjurtoare. $ecepia vizual se petrece la nivelul oc%iului cu ajutorul aparatului optic al oc%iului. Ea reprezint cea mai mare parte a globului ocular, fiind prevzut cu elemente optice puternice, care au capacitatea de a focaliza pe retin, razele luminoase ce cad pe cornee. "cest sistem este asemntor cu un aparat fotografic format din trei sisteme optice o camer obscur format din poriunea posterioar a globilor oculari, un sistem de lentile, aparatul dioptric al oc%iului i o suprafa fotosensibil unde se desfoar procesele fotoc%imice i bioelectrice ale recepiei. =c%iul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii, reprezentat de cornee i cristalin i un ecran pigmentat, reprezentat de iris. =c%iul reflect i refract lumina n proporie de 50/. +uterea total de refracie a oc%iului este de circa J2 de dioptrii, din care corneea are o putere de refracie de I1 d, iar cristalinul n stare relaxat de 01 d i n stare contractat de .2 d. @.0.@.0 !ediile refringente ale oc%iului =c%iul are patru medii refringente corneea transparent, cristalinul, umoarea apoas i corpul vitros. (orneea transparent este un esut avascular, care preia = @ necesar prin difuzie direct din aerul cu care vine n contact, precum i din structurile nconjurtoare. "provizionarea cu glucoz i transferul acidului lactic se face tot prin difuzie, n primul r#nd, din i n spre umoarea apoas. (orneea este bogat inervat, av#nd o bogat reea de terminaii nervoase libere, sensibile la durere, la presiune, la tact, la cald i la rece. )nervaia aparin#nd nervilor ciliari lungi i scuri ramuri ale nervului trigemen. Aiind avascular, transplantele de cornee se pot realiza uor, fiind ferite de pericolul respingerii %istologice. n plus, ramurile nervoase se regenereaz n c#teva sptm#ni refc#ndu6se sensibilitatea corneei. (ristalinul este o lentil biconvex convergent, avascular, situat ntre iris i corpul vitros, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive, ntre care exist o mas amorf interfibrilar. Este nvelit la exterior de o membran epiteliat numit cristaloid, subire i foarte elastic pe partea posterioar. Aibrele cristalinului sunt aranjate concentric. (ristalinul se menine la locul su printr6un sistem de fibre ligamentare care alctuiete ligamentul suspensor sau zonula ciliar Qinn. n compoziia sa c%imic exist un coninut proteic ridicat ceea ce reprezint .1/ din greutatea sa. (ristalinul absoarbe aproximativ 02/ din lumina care ptrunde n oc%i, absorbie mai ridicat radiaiilor cu lungime de und mai mic. +uterea dioptric a cristalinului se modific cu v#rsta. ,a natere ea este n jur de 02 dioptrii. (u naintarea n v#rst se produce o pierdere a elasticitii, ceea ce determin scderea acuitii vizuale. (ristalinul utilizeaz =@, glucoz i produce acid lactic transportate din spre i n spre umoarea apoas difuz#nd prin cristaloid. &raversarea capsulei de ctre diferite substane organice sau anorganice nu se face printr6o simpl difuziune, ci cu un consum energetic ca rezultat al activitii metabolice a stratului epitelial al cristaloidei. &ransparena capsulei i a cristalinului depinde de starea fizico6c%imic a proteinelor constitutive i de proprietile mediului lic%idian din jurul cristalinului. Kariaia osmolaritii umorii apoase sau a corpului vitros vor atrage i variaii de %idratare a cristalinului cu modificarea complexelor proteice, pierderea transparenei i elasticitii sale. (orpul vitros este din punct de vedere fizic o substan amorf de consistena unui gel, transparent i a crui modalitate de formare nu este nc bine cunoscut. "re rol trofic, susine i menine forma globuloas a oc%iului, furnizeaz retinei o serie de substane cum ar fi glucoza, iar din retin se elimin n el catabolii. !ai are rol termoizolator i protector al retinei fiind un amortizor al ocurilor i micrilor oculare. >moarea apoas este un lic%id transparent, %iperton, uor acid ce umple camerele anterioar i posterioar a oc%iului. "re o compoziie asemntoare cu plasma sanguin, din care lipsesc proteinele. >moarea apoas este principalul transportor al metaboliilor pentru cornee i cristalin i regleaz presiunea intraocular care depinde meninerea formei i transparena oc%iului. "re un indice de refracie inferior fa de cristalin, d#nd astfel posibilitatea cristalinului de a6i realiza puterea de refracie maxim. >moarea apoas se formeaz n cea mai mare parte la nivelul capilarelor proceselor ciliare. $ata de formare a umoarei apoase este de aproximativ de @ ml 3 min. >moarea apoas este drenat din camera posterioar delimitat de cristalin i iris, prin pupil spre camera anterioar delimitat de iris i cornee i de aici trece n canalul Sc%lemm i se resoarbe n sistemul venos al scleroticei. Fradientul de temperatur dinspre camera anterioar 48

unde corneea este mai rece, venind n contact cu mediul exterior, spre camera posterioar determin o circulaie continu a umorii apoase. >n circuit complet se realizeaz n aproximativ o or. ntre cantitatea de umoare apoas format i cea resorbit n venele sclerei se menine un ec%ilibru constant, gener#nd o presiune intraocular normal de @. mm Bg. (#nd se produce o obstrucie n resorbia ei la nivelul venelor scleroticii, presiunea intraocular crete prin formarea continu a umoarei apoase, d#nd boala numit glaucom, una din principalele cauze de orbire. !ecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprinde urmtoarele etape succesive formarea imaginii pe retin, fotorecepia i formarea imaginii la nivelul S*(. @.0.@.@ Aormarea imaginii pe retin )maginea se formeaz pe retin cu ajutorul sistemului dioptic al oc%iului. )maginea care se formeaz este o imagine real, rsturnat i mai mic dec#t obiectul vizat. =c%iul are toate punctele cardinale situate pe axa optic. &oate suprafeele de refracie ale oc%iului se comport ca i cum ar fi o singur lentil cu centrul la 04 mm naintea retinei i cu o putere de refracie total de cca J2 dioptrii. !ult vreme s6a considerat c ec%ivalent acestei lentile este cristalinul. 'ar cea mai mare putere de refracie nu o are cristalinul, ci faa anterioar a corneei. 'iferena maxim de densitate a mediilor transparente strbtute de razele luminoase se nt#lnete la interfaa aer6cornee. &otalitatea proceselor prin care se formeaz imaginea clar pe retin, a obiectelor situate la distane diferite de oc%i formeaz acomodarea oc%iului i presupune trei aspecte care se realizeaz prin mecanisme diferite 0 V reglarea cantitii de lumin ce ptrunde n oc%i se realizeaz prin reflexul pupilar< @ V acomodarea oc%iului pentru vederea clar a obiectelor apropiate se realizeaz prin creterea puterii de refracie a cristalinului< . V convergena axelor globilor oculari n scopul suprapunerii n cortexul vizual a imaginilor de la cei doi oc%i se realizeaz prin contracia difereniat a muc%ilor extrinseci ai globilor oculari V se obine vederea stereoscopic. @.0.@.@.0 $eglarea cantitii de lumin n oc%i +upila limiteaz cantitatea de lumin care intr n oc%i, av#nd diametrul variabil ntre @ i - mm, cu un optim ntre @ i . mm 9diametrul mai mare favorizeaz aberaiile sferice i cromatice, iar diametrul mai mic modific difracia i degradeaz imaginea:. Sfincterul muscular neted al irisului modific diametrul pupilar produc#nd mioza, adic reducerea diametrului pupilar. (ontracia sfincterului se produce prin stimularea parasimpaticului. 'ilatatorul pupilar produce midriaz prin stimularea simpaticului, determin#nd creterea diametrului pupilar. $educerea sau mrirea diametrului pupilar joac rolul de protejare a oc%iului fa de intensitatea variabil a luminii, aa cum am vzut c#nd am descris irisul. +rin modificrile de curbur, cristalinul funcioneaz ca o lentil biconvex convergent ce refract i concentreaz razele de lumin pe retin. )ndicele de refracie al cristalinului este neuniform 9variind ntre 0,.-J l#ng suprafa i 0,I2J n centrul su:. $azele de lumin care cad n regiunea central a cristalinului vor fi mai mult refractate n timp ce razele periferice vor fi mai mult refractate astfel c acestea nu vor fi focalizate exact n acelai punct cu cele ce trec prin centru, fenomen numit aberaie sferic. 'e asemenea, indicele de refracie variaz i n funcie de lungimea de und a radiaiei luminoase 9de exemplu albastru este refractat mai mult dec#t roul:. "cest fenomen se numete aberaie cromatic. +entru ca imaginea s se formeze pe retin, deci pentru ca oc%iul s posede o acuitate vizual normal, indiferent de distana la care se afl obiectul fa de oc%i, acesta prezint fenomenul de acomodare la distan. +rin acuitate vizual se nelege precizia cu care sunt percepute detaliile i contururile obiectelor, distingerea clar a formelor, dimensiunilor i reliefurilor acestora, precum i a distanelor p#n la obiectul vizat. "cuitatea vizual se caracterizeaz prin doi parametri !inimum separabil, definit ca distana cea mai mic dintre dou puncte sau linii care se percep separat i minimum vizibil definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen. (ea mai mic imagine perceput este cea a unui punct cu un diametru de 0,I mm la o distan de 16J metri. )n aceast situaie imaginea perceput este foarte clar deoarece se formeaz pe macula lutea, ndeprtarea sau privirea sub aceast distan face ca imaginea s nu se mai formeze clar pe macul . +entru ca imaginea s se formeze pe retin i oc%iul s aib o acuitate vizual normal indiferent de distana la care 49

se afl obiectul fa de oc%i, aceasta prezint fenomenul de acomodare la distan. @.0.@.@.@ "comodarea +rocesul de acomodare se realizeaz de ctre cristalin, care i modific raza de curbur a suprafeei anterioare. "ceasta va determina creterea sau scderea puterii de refracie a cristalinului. "cest lucru l putem remarca prin experiena +ur?inje se aeaz o lum#nare n faa oc%iului unei persoane ntr6o camer obscur, oc%iul privind un obiect aflat la o distan de peste J m. )maginea lum#nrii se reflect pe cornee ca ntr6o oglind convex, pe care imaginea este mai mic, dreapt i anterioar< pe faa anterioar a cristalinului ca ntr6o oglind convex n care imaginea lum#nrii este mai mare, dreapt, situat n mijloc i pe faa posterioar a cristalinului ca ntr6o oglind concav n care imaginea lum#nrii este posterioar, mai mic i rsturnat. (#nd subiectul privete n apropiere, imaginea din mijloc se apropie de cornee i se micoreaz. "cest fapt este dat de bombrii feei anterioare a cristalinului. "comodarea la distan se datoreaz elasticitii cristalinului, ligamentului suspensor i muc%iului ciliar. =rganul activ este muc%iul ciliar. (#nd oc%iul privete la o distan mai mare de J m, muc%iul ciliar este relaxat iar ligamentul suspensor este inut sub tensiune. "cesta va pune sub tensiune i cristaloida, aplatiz#nd cristalinul. (a urmare raza de curbur a cristalinului crete, iar puterea de convergen scade la valoarea minim de 01 dioptrii. "ceasta este acomodarea la distan, care permite oc%iului emetrop s vad clar, fr efortul muc%iului ciliar obiectele situate la distane mai mari de J m. (#nd privim obiectele situate n apropiere, muc%iul ciliar se contract i relaxeaz ligamentul suspensor. &ensiunea din cristalin scade, iar datorit elasticitii, convergena suprafeei anterioare crete de la 01 la .2 de dioptrii. "comodarea pentru vederea de aproape se face cu efort contractil din partea muc%iului ciliar i se face pentru distane mai mici de J m. 'eci aceast modificare a cristalinului se realizeaz prin contracia sau relaxarea muc%ilor ciliari. "cest mod de acomodare este propriu numai omului i unor mamifere. 'in cele relatate p#n aici rezult c muc%iul ciliar determin modificarea cristalinului n cursul acomodrii la distan. "cest muc%i este format de fapt din dou poriuni, una cu dispoziie circular numit i sfincterul ciliar, inervat de parasimpatic i alt poriune cu orientare radial numit tensorul coroidei, inervat de simpatic. Aibrele circulare au rol n acomodarea de aproape, iar fibrele radiale intervin n acomodarea la distan. "comodarea este un proces reflex a crei cale aferent se propag prin nervul optic. "comodarea se c#tig n cursul vieii prin autonvare. Ea se realizeaz n jurul v#rstei de doi ani c#nd funcionarea muc%ilor s6a dezvoltat complet. +rin contracia fibrelor musculare circulare se slbete tensiunea ligamentelor asupra cristaloidei. "ceste fibre circulare au rol n vederea de aproape. +rin contracia fibrelor radiare se produce creterea tensiunii ligamentelor suspensoare, care joac rol n vederea la distan. (alea eferent a reflexului de acomodare de aproape este parasimpatic. "ceste impulsuri ajung n zona posterioar a nucleului mezencefalic care este centrul acomodaiei. +artea anterioar a acestui nucleu reprezint centrul pupilo6contrictor. (ile aferente sunt prin nervul oculomotor 9))):, a crui impulsuri ajung la ganglionul ciliar i apoi prin nervii ciliari scuri se termin pe fibrele sfincterului ciliar. (alea eferent a acomodrii la distan este simpatic, care se termin n coarnele laterale ( - 6 ,@, dup ce au trecut n prealabil prin %ipotalamus. (ile aferente trec prin lanul ganglionar laterovertebral i anume n ganglionul cervical superior i de aici prin plexul pericarotidian, prin ramura oftalmic a nervului trigemen, se termin prin nervii ciliari scuri pe fibrele radiale ale muc%iului ciliar 9muc%iul tensor al coroidei:. +rin jocul contractil al celor doi muc%i ciliari, cristalinul se bombeaz din ce n ce mai mult pe faa sa anterioar, cu c#t obiectul este privit mai aproape de oc%i. (ontracia maxim a muc%ilor ciliari duce la creterea maxim a puterii de refracie a cristalinului. "ceast acomodare a oc%iului la distan se face cu mare c%eltuial de energie, consumat de contracia muc%iului ciliar, pe c#nd privirea obiectelor n ndeprtare duce la o c%eltuial minim de energie. "a se explic de ce oc%iul obosete foarte repede c#nd privete obiectele din apropiere 9de ex. scrisul, cititul, cusutul etc:. =boseala general, insomniile i %ipoxia prelungit, diminu puterea de acomodare a oc%iului. +unctul remotum corespunde celei mai mari distane de la care oc%iul vede clar un obiect. ,a un oc%i emetrop el se afl la o distan mai mare de J m. +unctul proxim, este punctul cel mai apropiat de oc%i la care un obiect se vede clar. El se afl la o distan de 02 cm fa de corneea transparent, iar dup v#rsta de 41 de ani se confund cu punctul remotum situat la infinit. !iopul va avea punctul remotum mai aproape de oc%i dec#t emetropul, iar %ipermetropul l va avea mai ndeprtat. 'istana dintre punctul proximum i 50

punctul remotrum, exprimat n metri poart denumirea de parcursul acomodrii, iar modificrile refraciei oculare exprimate n dioptrii reprezint amplitudinea acomodrii. ,a procesul de acomodare mai particip pe l#ng contracia muc%iului ciliar convergena axelor oculare i modificrile diametrului pupilar. "comodarea se face egal i simultan la ambii oc%ii. "comodarea scade progresiv n medie de @I mm cu v#rsta datorit diminurii elasticitii cristalinului. Se produce un proces de coagulare i aglutinare a proteinelor cristalinului n prezena (aT. n aceast situaie punctul proximum se ndeprteaz duc#nd la presbiie, defect corectabil cu lentile biconvexe convergente. @.0.@.. !ecanismele fotorecepiei pentru lumina necolorat 'e aceast fotorecepie sunt responsabile celulele cu bastona. @.0.@...0 Structura celulelor cu bastona (ercetarea ultrastructural a retinei a artat c celulele receptoare sunt formate dintr6un segment extern, unul intern i o zon sinaptic. Segmentul extern, ce ptrunde p#n n stratul pigmentar este format la r#ndul su din dou segmente numite articole dintr6un articol extern i unul intern, diferite la bastonae fa de conuri. "rticolul extern al bastonaelor are forma unui cilindru lung de 126J2 Xm, terminat n partea intern a retinei printr6o strangulaie. "ceast poriune este format din suprapunerea de J226522 discuri flotante, separate ntre ele de un spaiu de 02 nm. "ceste discuri flotante sunt formate dintr6o membran dubl lipoproteic cu o grosime de I61 nm, ce provine din plierea membranei celulare. "ceste discuri conin ntre 024 i 02- molecule de substan fotosensibil, de rodopsin. "rticolul extern este legat prin cilii conectori de articolul intern, care sunt de fapt microtubuli. "rticolul intern este format la r#ndul su din dou poriuni o poriune extern, poriunea elipsoidal, care conine circa .22 de mitocondrii, reticulul endoplasmatic i rdcina cilului conector. "ceast poriune a celulei este productoare de energie. " doua poriune intern este poriunea mioid care conine ergastoplasm, aparatul Folgi i neurotubuli. "ceast poriune are rol n sinteza poriunii receptoare. (onstituenii proteici ai articolului extern sunt sintetizai n poriunea mioid a articolului intern i de aici transportai prin cilii conectori la baza articolului extern, unde sunt incorporai n membranele discurilor care se formeaz, i se regenereaz n mod continuu. Ele au rol de a renlocui discurile care sunt mpinse spre poriunea exterioar a receptorului, iar n final sunt fagocitate i resorbite de celulele epiteliului pigmentar. 'iscurile au o longevitate ntre 5 i 0. zile, iar naintarea lor din spre poriunea intern spre cea extern se face cu o vitez de l,J Xm3zi. 'eci se remarc un turnover intens al discurilor celulelor receptoare i a rodopsinei. Epiteliul pigmentar, pe l#ng rolul su de fagocitare a discurilor vec%i din poriunea extern a receptorului au i alte roluri i anume rol fotoprotector al retinei, form#nd adevrate camere obscure n jurul fiecrei celule receptoare i rol metabolic, nutritiv pentru retin, fiind un adevrat cordon ombilical ce leag capilarele din coroid de retin, form#nd o barier %ematoretinian comparabil cu bariera %emato6 encefalic. +rin acest proces de rennoire continu a receptorului se asigur n permanen rennoirea rodopsinei de la nivelul discurilor. "ceast poriune extern a receptorului este fixat de membrana limitant extern. (orpul celulei ce conine nucleul este separat prin aceast membran i se gsete n stratul granular extern. Qona sinaptic dispus n stratul plexiform extern este poriunea care conecteaz receptorii cu celulele neuronale subiacente i anume celulele bipolare i celulele orizontale. (elulele bipolare constituie protoneuronul cii optice. (elulele orizontale au rol de a stabili legturi orizontale ntre fotoreceptori i celule bipolare cu rol foarte important n in%ibiia lateral. 'eutoneuronul cii optice este constituit din celulele ganglionare sau multipolare dispus n stratul ganglionar. "xonii acestor celule formeaz fibrele nervului optic care prsesc retina prin pata oarb. n retina n stratul granulari intern se evideniaz corpii celulelor gliale !Wller ce traverseaz retina de la o extremitate la alta. "ceste celule au rol de susinere prin formarea membranelor limitante intern i extern i au rol metabolic. (elulele amacrine fac sinapsa cu mai multe celule ganglionare fc#nd legtura ntre aceste celule. @.0.@...@ Feneza potenialelor bioelectrice n celulele fotoreceptoare !odificrile de potenial care iniiaz potenialele de aciune n retin sunt generate de aciunea luminii asupra componentelor fotosenzitive din bastonae i din conuri. (#nd lumina este absorbit de aceste substane, structura molecular a acestora se modific, iar aceste modificri declaneaz o serie de secvene 51

care vor determina iniierea activitii neuronale. +otenialul generator al fotoreceptorilor i rspunsurile electrice ale celor mai multe elemente neuronale din retin sunt poteniale locale i gradate. *umai celulele ganglionare transmit poteniale conform legii 7tot sau nimic8 la distane apreciabile. $spunsurile bastonaelor, conurilor i celulelor orizontale sunt. $spunsurile celulelor bipolare sunt fie %iperpolarizante fie depolarizante. (elulele amacrine produc poteniale depolarizante, iar potenialul de v#rf din aceste celule poate aciona ca un potenial generator pentru producerea potenialelor de v#rf propagate, produse de celulele ganglionare. +otenialul de receptor al conului are o invazie brusc i compensat, pe c#nd potenialul de receptor al bastonaului are invazie brusc dar sunt slab compensate. (urba relaiei ntre amplitudinea potenialelor de receptor i intensitate a stimulului este la fel de brusc n bastonae i conuri, dar n sc%imb bastonaele sunt mult mai sensibile comparativ cu conurile. $spunsurile bastonaelor sunt proporionale cu intensitatea stimulului la nivele ale iluminrii care sunt sub valoarea prag pentru conuri. +e de alt parte, rspunsurile conurilor sunt proporionale cu intensitatea stimulului la nivele ridicate ale iluminrii n timp ce n aceste condiii rspunsurile bastonaelor sunt maximale i nu produc modificri. )at de ce conurile genereaz rspunsuri la sc%imbarea intensitii luminii deasupra nivelului fondului, dar nu scoate bine n eviden iluminarea absolut, pe c#nd bastonaele detecteaz iluminarea absolut. "ceste proprieti ale bastonaelor determin vederea scotopic care definete capacitatea de a discrimina ntre alb i negru sub un nivel critic al intensitii luminii, caracteristica vederii crepusculare. @.0.@.... Gazele ionice ale potenialelor n celulele fotoreceptoare T (analele de *a din segmentul extern al bastonaelor i conurilor sunt desc%ise n ntuneric astfel c se produce un flux de curent dinspre segmentul intern spre cel extern. (urentul de asemenea circul spre terminaiile sinaptice ale fotoreceptorului. "&+6aza, *a T, CT dependent din membrana segmentului intern menine ec%ilibrul ionice. Eliberarea mediatorilor c%imici sinaptici se efectueaz n mod constant i continuu n ntuneric. (#nd lumina acioneaz asupra segmentului extern canalele de *aT se nc%id i determin %iperpolarizarea potenialului de receptor. Biperpolarizarea reduce eliberarea mediatorilor c%imici i acest lucru genereaz un semnal care n cele din urm determin producerea potenialelor de aciune n celula ganglionar. +otenialele de aciune sunt apoi transmise spre creier prin intermediul sistemului retino6geniculo6striat. 'eci, la ntuneric permeabilitatea pentru *a T n segmentul extern este mai mare. ,umina reduce permeabilitatea pentru *aT, fenomen acompaniat de efluxul crescut de (a TT din segmentul extern. @.0.@...I (omponentele fotosensibile ale celulelor cu bastona (omponentele fotosensibile n bastonaele oc%iului uman i al celor mai multe mamifere sunt formate dintr6o protein numit opsin i din retinen, alde%ida a vitaminei ". 9Aolosim termenul de retinen 0 pentru a6l deosebi de retinenul@ care se gsete n retina unor specii de animale. $etinenul este o alde%id care se mai numete i retinal. Kitaminele " sunt alcooli care mai sunt denumii retinoli:. +igmentul fotosensibil din bastonae se numete rodopsin sau pigment vizual i este de culoare purpurie. =bsina lui se numete scotopsin. $odopsina are v#rful de sensibilitate la lungimea de und de 121 nm, ce corespunde aproximativ culorii galben6verzui din spectru. 'e aceea se explic de ce aceast culoare genereaz cea mai puternic senzaie de lumin. +uterea de absorbie a rodopsinei scade spre albastru p#n la I2/ fiind foarte mic pentru rou, astfel purtarea oc%elarilor roii de ctre persoanele car lucreaz n camere obscure 9radiologi, fotografi etc: permite adaptarea bastonaelor la ntuneric. $odopsina uman este o protein cu o greutate molecular de I0 ?':. $odopsina se gsete n membrana discurilor bastonaelor i reprezint cca 52/ din totalul proteinelor membranale, reprezent#nd I/ din greutatea unui bastona. $odopsina este de fapt n ultim instan un receptor serpentinic cuplat cu proteina F. Ea are apte domenii prin care ptrunde prin membrana discului bastonaului 9av#nd captul ( terminal intracitoplasmatic, iar cel * terminal la suprafaa intradiscal:. $etinenul0 este ataat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei, plas#ndu6se ntr6o poziie paralel cu suprafaa membranei. ,a ntuneric, retinenul0 din rodopsin este din punct de vedere c%imic n configuraia 006(is. ,umina modific forma retinenului, transform#ndu6l n izomerul trans. "ceast activare a rodopsinei se realizeaz prin formarea a o serie de derivai intermediari, ntre care, metarodopsina )), pare s fie componentul c%eie care iniiaz nc%iderea canalelor de *a T. n final se produce o modificare conformaional a moleculei de rodopsin care duce la separarea a retinenului 0 de obsin decolor#nd pigmentul. 52

(#nd energia luminoas este absorbit de rodopsin ncepe n c#teva fraciuni de secund s se decoloreze, parcurg#nd mai multe etape intermediare. n c#teva psec 902 60@ s: se transform n preluminorodopsin, din care n c#teva nona sec 902 65 s: rezult luminorodopsin, apoi n microsecunde 902 6J s: se transform n metarodopsina ), iar aceasta n milisec 902 6. s: d natere metarodopsinei )). n acest stadiul pigmentul este decolorat. (iclul descompunerii i recompunerii rodopsinei se numete ciclul Hald. (iclul lui Hald este prezentat n sc%ema de mai jos
$odopsin energia luminoas psec 90260@ s: +relumirodopsin nsec 90265 s: ,uminorodopsin . min. !etarodopsin ) Xsec 9026J s: !etarodopsina )) 00(is6$etinal 00(is6$etinol (is Kit. " *"'T 00(is6$etinil ester scotopsina *"'B retinenizomeraz izomeraz &rans6$etinal &rans6$etinol &rans6$etinil ester msec 9026. s:

"lcool de%idrogenaz izomeraz C lula pi/% ntar+

'up degenerarea sa retinenul se regenereaz printr6o cale invers. = parte din rodopsin este regenerat n mod direct. = alt parte are loc n celula epitelial pigmentar unde este redus de enzima alcoolde%idrogenaz 9n prezena *"'B: n vitamina " i de aici reaciile se rentorc la forma de rodopsin. +rima faz a regenerrii rodopsinei este reconversia formei trans n forma cis 9sub aciunea retinen6 izomerazei:. "ceast transformare necesit un consum energetic, asigurat de poriunea elipsoidal a articolului extern al bastonaului. Aorma 00(is a retinenului se combin spontan cu scotopsina refc#nd molecula de rodopsin. +rocesul de refacere a moleculei este ceva mai lung necesit#nd minute 9aprox. . min:. &oate reaciile except#nd formarea izomerului trans al retinenului, proces ce dureaz c#teva milisecunde, sunt independente de lumin, produc#ndu6se la fel at#t la lumin c#t i la ntuneric. (antitatea rodopsinei din receptor variaz invers proporional cu lumina incident. (u c#t este mai mare lumina incident cu at#t vom avea mai puin rodopsin n discurile bastonaelor. @.0.@...1 ,egtura dintre rodopsin i canalele de *a T &ransformarea rodopsinei de ctre lumin activeaz o protein F cunoscut sub numele de proteina Ft0 sau transducina. +entru nelegerea mecanismului prin care acioneaz diferiii mesageri asupra receptorilor n vederea producerii mecanismelor biologice specifice sunt necesare c#teva cuvinte prin care s explicm cum funcioneaz proteinele F. 53

Bormonii, mesagerii c%imici polipeptidici, fotonii, substanele odorante sau unele substane gustative sunt mesageri de ordinul ). Ei nu pot interaciona cu sistemele intracitoplasmatice din cauz c nu pot penetra membrana celular. 'in acest motiv ei interacioneaz cu receptorii prezeni n membrana citoplasmatic. +entru ca s6i exercite efectele biologice este necesar s ia natere n citoplasm mesagerii de ordinul )), responsabili de declanarea efectelor biologice ale mesagerilor de ordinul ). !esagerii de ordinul )) pot fi reprezentai de adenozin6monofosfatul ciclic 9c6"!+:, guanozin6 monofosfatul ciclic 9c6F!+:, inozitoltrifosfatul 9)+.: sau ionii de (aTT. +entru producerea mesagerilor de ordinul )) este necesar activarea unor enzime transmembranare 9cum ar fi adenilciclaza, guanilciclaza, fosfodiesteraza etc.:. ,egtura dintre receptorii activai de mesagerii de ordinul ) i aceste enzime productoare de mesageri de ordinul )) se realizeaz de ctre proteinele F 9proteina reglatoare de guanozin6 nucleotide:. Fuanozin6nucleotidele sunt reprezentate de guanozitrifosfat 9F&+: i de guanozindifosfat 9F'+:. n general receptorii proteici strbat membrana celulei de mai multe ori, motiv pentru care se numesc receptori serpentinici. +roteina F se fixeaz pe una din ansele acestui receptor 9de obicei pe ansa a treia:. +roteina F este alctuit din trei subuniti polipeptidice, denumite subunitile O, D i Y. "ceste subuniti au greuti moleculare descresctoare de la subunitatea O care are greutatea cea mai mare, la subunitatea Y cu greutatea cea mai mic. Subunitatea Y ancoreaz proteina F de ansele receptorului serpentinic. Subunitatea O are fixat pe ea F'+6ul. "ctivarea proteinei F are loc n momentul cuplrii mesagerului de ordinul ) pe receptorul serpentinic. 'atorit acestei interaciuni subunitatea O i sc%imb conformaia molecular, transform#nd F'+6ul n F&+. Subunitatea O n acest moment se desprinde de pe subunitile D i Y i interacioneaz cu enzima generatoare a mesagerului de ordinul )) pe care o activeaz. "stfel apare n citoplasm mesagerul de ordinul )) care va produce unele reacii bioc%imice care sunt responsabile de efectele fiziologice specifice mesagerului de ordinul ). "stzi se cunosc un numr foarte mare de proteine F n diferitele celule ale organismului. (u ajutorul acestei descoperiri s6au putut lmuri mecanismele transduciei n analizatorii senzitivi n analizatorul vizual, n analizatorul olfactiv i n analizatorul gustativ pentru recepia senzaiei de dulce. +roteina F t0 sau transducina este o astfel de protein prin care s6a lmurit legtura dintre rodopsin i canalele de *a T. &ransducina se leag de F&+ i aceasta activeaz fosfodiesteraza care catalizeaz transformarea guanozinmonofosfatul ciclic 9c6F!+: n 1M6F!+. Fuanozinmonofosfatul ciclic n citoplasma fotoreceptorului acioneaz n mod direct asupra canalelor de *a T menin#ndu6le n poziie desc%is. &ransformarea c6F!+ n 1M6F!+ duce la nc%iderea canalului de *a T i %iperpolarizarea fotoreceptorului. Semnalul luminos amplific n cascad aceste reacii, ajut#nd creterea remarcabil a senzitivitii fotoreceptorului bastona. "ceti fotoreceptori sunt capabili s produc un rspuns detectabil la aciunea unui foton. )nteraciunea dintre rodopsin, transducin i fosfodiesteraz au fost complet elucidate n cercetri recente. "ctivarea rodopsinei este semnalul nlocuirii F'+ de pe subunitatea alfa a transducinei. (onin#nd F&+ subunitatea O se separ de subunitile D i Y din molecula transducinei i activeaz fosfodiesteraza. (#nd F&+6ul de pe subunitatea O este transformat n F'+ cele trei uniti 9O, D i Y: ale transducinei se reunesc termin#nd reacia. 'eci procesul de transducie a fotonului n mesaj bioelectric cunoate trei etape Etapa ) V transformarea rodopsinei sub aciunea luminii i producerea metarodopsinei )) Etapa ))6a V interaciunea metarodopsinei )) cu transducina i activarea acesteia cu eliberarea subunitii O purttoare de F&+. Etapa ))) V activarea fosfodiesterazei de ctre F&+ purtat de subunitatea alfa i transformarea c6F!+ n 1M6F!+ av#nd ca urmare nc%iderea canalelor de *a T i %iperpolarizarea fotoreceptorului. "mplificarea cascadei se produce n prima i a treia etap. Aiecare molecul de rodopsin activat activeaz la r#ndul su 122 de molecule de transducin i fiecare molecul de fosfodiesteraz activat, %idrolizeaz 0222 de molecule de c6F!+. 'eci activarea unei molecule de rodopsin controleaz formarea a 122.222 de molecule de c6F!+. @.0.@...J Sinteza de c6F!+ n fotoreceptori !ai recent s6au adus dovezi i pentru implicarea ionilor de (a TT n acest proces, n sensul c o anumit concentraie de (aTT activeaz guanilatciclaza care va genera c6F!+. ,a ntuneric permeabilitatea articolului extern pentru *aT necesit o anumit concentraie de (a TT n interiorul discului 9estimat la 0,I mmol de (aTT:, care menine o concentraie de c6F!+ responsabil de meninerea desc%is a canalelor de *aT i deci a curentului de *aT, responsabil de depolarizarea fotoreceptorului bastona la ntuneric. Spre deosebire de ali receptori, fotoreceptorii sunt polarizai n repaus i %iperpolarizai n activitate. ,umina 54

reduce concentraia (aTT la fel ca i concentraia *aT n citoplasma fotoreceptorului. Se produce n aceast situaie un eflux al ionilor de (aTT, care vor reduce i ei concentraia c6F!+. @.0.@...4 !ediatorii sinaptici n retin ,a nivelul retinei au putut fi evideniai o mare varietate de mediatori c%imici sau neurotransmitori. "stfel au putut fi evideniai acetilcolina, dopamina, serotonina, F"G", glicina, substana +, somatostatina, en?efalinele, D endorfina, ((C, K)+, neurotensina i glucagonul. (elulele amacrine sunt celule care secret acetilcolina n retin. n afar de celulele amacrine colinergice s6au evideniat celule amacrine dopaminergice i serotoninergice fiecare cu anumite funcii. @.0.@...Kederea scotopic nseamn capacitatea de a discrimina nuanele ntre alb i negru sub un nivel critic al intensitii luminii. 'ei acuitatea vizual este mai mic n regiunea periferic a retinei comparativ cu cea din macula luteea, vederea nocturn este mai bun, din cauza densitii mai mari a celulelor cu bastonae, elemente adaptate specifice pentru vederea nocturn. Gastonaele sunt sensibile la un nivel inferior de iluminare, comparativ cu conurile, ns au un nivel sczut de acuitate vizual, a 03@26a parte fa de cea din fovea centralis. )mpulsurile descrcate de bastonae prezint ns un mare grad de convergen 95260-2 de bastonae converg pe o celul multipolar:. n cazul iluminrii slabe, crepusculare, numai bastonaele sunt capabile s fie excitate, este caracteristica vederii scotopice. @.0.@...5 "daptarea retinei la ntuneric $etina are capacitatea de a6i regla sensibilitatea. Sensibilitatea bastonaelor este n relaie exponenial cu concentraia ridopsinei. "ceeai relaie o vom nt#lni i n cazul conurilor. Scderi mici ale concentraiei rodopsinei reduc foarte mult sensibilitatea bastonaelor. ,a ntuneric sau la lumin puin intens, oc%iul se adapteaz prin urmtoarele procese dilatarea pupilei de aproximativ trei ori, creterea sensibilitii retinei prin regenerarea rodopsinei, producerea unor modificri structurale ale fotoreceptorului i o deplasare a reaciei din celulele receptoare de la acid la alcalin. 'up un minut de edere la ntuneric sensibilitatea retinei crete de 02 ori, iar dup I2 de minute de @1.222 ori, deci adaptarea la ntuneric se face ntr6un timp relativ mare. n circa 016J2 s se produce adaptarea. Se produc fenomenele n sens invers celor petrecute n adaptarea la ntuneric. Studiul adaptrii la ntuneric a artat c la nceput se adapteaz conurile, care au capacitate mai rapid de adaptare comparativ cu bastonaele. Ele i mresc sensibilitatea de @2612 de ori n primele 1 minute. 'in acest motiv la ntuneric putem s ncepem s percepem obiectele ns ele ne apar neclare. "daptarea bastonaelor se face mai lent, dar adaptarea este complet la .2 de minute, fiind intens la I2 de minute. "cest lucru face ca s fie distinse i detaliile obiectelor n ntuneric. "daptarea bastonaelor poate continua i dup acest interval nc multe ore, dac se menine ntunericul. n aceste condiii crete sinteza rodopsinei, ceea ce are ca rezultat creterea progresiv a sensibilitii bastonaelor. n aceste condiii bastonaele sunt excitate de cantiti extrem de mici de lumin. ,a revenirea la lumin oc%iul este la nceput orbit, c%iar i de o lumin slab. n cursul adaptrii oc%iului la ntuneric i lumin se produc modificri ale sensibilitii retinei de 122.222 V 0.222.222 de ori. @.0.@...02 Auziunea stimulilor luminoi )maginea format pe retin persist o zecime de secund, din cauza ineriei proceselor fotoc%imicce din retin. ,a stimularea luminoas cu o frecven de 42 Bz fiecare stimul apare separat. (reterea frecvenei stimulilor luminoi peste acest frecven, determin o fuziune a imaginilor fiind percepute ca o imagine continu. 'in cauza acestei fuziuni a stimulilor luminoi de la o anumit frecven de emisie se explic imaginile percepute la cinematograf sau la televiziune. Arecvena critic de fuziune definete frecvena la care lumina intermitent fuzioneaz. Ea este conform legii AerrN6+orter direct proporional cu logaritmul intensitii luminii. 'in acest motiv la o intensitate luminoas slab, frecvena critic de fuziune poate ajunge la @64 Bz. ,a lumina obinuit frecvena critic de fuziune este la peste 42 Bz. @.0.@.I !ecanismele fotorecepiei pentru lumina colorat Senzaia cromatic, prezent nc din primele dou luni dup natere, este o senzaie distinct de cea de luminozitate. =mul poate distinge 052 de nuane colorate. "rticolul extern a celulelor cu con, care 55

reprezint aproximativ I2/ din segmentul extern este mai scurt i mai gros dec#t al bastonaelor, av#nd forma unui trunc%i de con. "rticolul intern ptrunde mai profund dec#t al bastonaelor n stratul epitelial pigmentar, asigur#nd n acest mod un contact mai intim i foarte necesar sc%imbrilor metabolice. "rticolul extern a celulei cu con conine ntre @22 i 122 de discuri neflotante i cu o membran mai subire dec#t a discurilor din celulele cu bastonae 9cca 1 nm:. ,a fel, ca i la bastonae, i n membrana discurilor din celulele cu con conin substane fotoreceptoare. 'in punct de vedere al compoziiei c%imice fotopigmenii din celulele cu con sunt asemntori cu ai rodopsinei. (eea ce difer la aceti fotopigmeni este poriunea opsinic, retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei. (u metode microspectrofotometrice au fost identificai trei tipuri de pigmeni eritrobalul, pigment sensibil pentru rou, clorolabul, sensibil pentru verde, cianolabul, sensibil pentru albastru. !surarea absorbiei spectrale a unor conuri i bastonae izolate din poriuni de retin separat a dus la concluzia c bastonaele au absorbie maxim la o lungime de und egal cu 121 nm. (onurile ar fi de trei tipuri diferite, av#nd v#rfuri de absorbie, unele cu lungimea de und de I05 nm, corespunztor albastrului, altele la 1.0 nm corespunztor verdelui i altele la 1J2 nm corespunztor roului. *u s6a putut pune n eviden la nivelul conurilor ciclul de transformare asemntor ciclului Hald din bastonae. +rocesul de descompunere al fotopigmenilor din conuri de ctre lumina colorat i regenerarea lor rm#ne nc necunoscut. >urina cu care aceti pigmeni sunt izomerizai de ctre lumina colorat este comparabil cu aceea a rodopsinei, dar viteza de regenerare n oc%i este de .6I ori mai rapid pentru conuri 9aproximativ 0 min:, comparativ cu rodopsina 9. min.:. $eferitor la mecanismele perceperii culorilor s6au emis numeroase ipoteze fr a se cunoate astzi precis acest mecanism. Exist totui unele teorii care ncearc s le explice. @.0.@.I.0 &eoria tricromatic a lui Zoung6Belm%oltz &eoria tricromatic sau teoria componenial preconizeaz existena a trei culori diferite, considerate culori fundamentale i corespunztoare celor trei tipuri de conuri cunoscute astzi 9albastru, verde i rou:, din al cror amestec rezult toate culorile spectrului. (#nd un con este excitat separat cu o lumin monocromatic se percepe numai o culoare, iar dac sunt stimulate simultan mai multe conuri, n proporie adecvat se obine lumina alb. (ulorile rezult din combinarea n proporii variabile a excitrii a 0,@ sau a tuturor categoriilor de conuri. 'ei aceast teorie a dominat mai bine de 012 de ani, fiind elaborat de Belm%oltz aproape intuitiv n 0-1@, abia cercetrile recente au adus argumente convingtoare, fotometrice fizico6c%imice i morfologice n sprijinul ei. "ceast teorie nu este suficient pentru explicarea percepiei culorii galbene de ctre retin i nici a multitudinii de tonuri i nuane pe care le percepe oc%iul 9peste 052:. @.0.@.I.@ &eoria tetracromatic a lui Bering &eoria tetracromatic este teoria procesului oponen sau a perec%ilor opuse, propus de Bering n 0-4-. Se sugereaz existena a c#te dou clase diferite de celule n sistemul vizual specializate pentru codarea culorilor i una pentru codarea luminozitii. )poteza lui Bering consider c fiecare din cele trei clase de celule codific dou tipuri complementare de percepie. &eoria presupune existena a trei perec%i de pigmeni vizuali 0. +entru percepia luminozitii modificarea activitii bastonaelor n sensul %iperpolarizrii produce senzaia de negru, iar modificarea n sensul %ipopolarizrii produce senzaia de alb. @. +entru vederea galben6albastru modificarea n sensul %iperpolarizrii produce senzaia de albastru, iar n sensul %ipopolaritii senzaia de galben. .. +entru vederea verde6rou modificarea n sensul %iperpolarizrii produce senzaia de rou iar n sensul %ipopolarizrii senzaia de verde. "depii actuali ai acestei teorii consider c receptorii retininei sunt doar absorbani ai luminii i c adevrata discriminare a culorilor ncepe printr6o codificare n segmentul intermediar al analizatorului 9celulele bipolare, multipolare, fibrele nervului optic, corpii geniculai laterali: i n segmentul central al analizatorului, n cortexul occipital. !ecanismul perceperii culorilor pare un proces constituit din dou etape 0: la nivelul receptorilor n acord cu teoria lui Zoung6Belm%oltz i @: la nivelul segmentului intermediar i central al analizatorului n acord cu teoria Bering. "stzi se consider c mecanismul fotorecepiei pentru lumina colorat const ntr6un proces receptor iniial, care ncepe la nivelul retinei, prin reaciile fotoc%imice ce au loc n cele trei tipuri de celule cu con i care continu printr6un proces de codare ce ncepe la nivelul celulelor bipolare, prin cupluri de celule cu polaritate opus i care corespund cuplurilor de culori antagoniste. 56

Excitarea conurilor cu radiaii monocromatice cu o lungime de und de J02 nm 9corespunz#nd luminii roii: a produs o stimulare a conurilor roii n proporie de 41/, dar i a conurilor verzi n proporie de 0./, nu ns i a celor albastre, deci a determinat un raport de stimulare a conurilor de 41 3 0. 3 02, raport interpretat de sistemul nervos drept culoare roie. 'ac se excit conurile cu o radiaie monocromatic cu lungime de und de I12 nm, corespunz#nd luminii albastre, nu se obine o stimulare a conurilor roi, o stimulare de 0I / a conurilor verzi i de -J/ a celor albastre, raportul de 2 3 0I 3 -J fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare albastr. +rin stimularea cu lumin verde raportul obinut era de -1 3 12 3 01 interpretat de sistemul nervos drept culoare verde, iar raportul de 02231232 ca o culoare galben. "ceste date sugereaz c n percepia culorilor ar participa at#t mecanisme retiniene c#t i cele cerebrale, ce interpreteaz un anumit raport de stimulare al diferitelor tipuri de conuri. *u exist date care s ateste existena unor ci separate spre creier pentru fiecare categorie de conuri, dei aparent exist procesele de codificare la nivelul retinei, care convertete informaia colorat n rspunsuri 7=*8 sau 7=AA8, n fibre individuale ale nervului optic sau c%iar mai departe de el, n segmentul intermediar al analizatorului. @.0.@.I.. Kederea fotopic Kederea fotopic nseamn capacitatea de a discrimina culorile, funcie vizual realizat de celulele cu con, care din banda de absorbie cuprins ntre lungimile de und de I22 i 422 nm, prezint cea mai mare sensibilitate la lungimea de und de 112 nm, corespunztor luminii verde6glbui. Kederea fotopic este mai bine exprimat n centrul retinei i mai puin la periferia ei, unde predomin bastonaele. 'atorit acestei particulariti, la lumina zilei galbenul apare culoarea cea mai luminoas, cea mai strlucitoare, iar la lumin crepuscular albastrul apare cea mai luminoas culoare. n afar de luminozitate 9care trdeaz gradul de apropiere a unei culori de negru:, senzaia de culoare se caracterizeaz i de tonul cromatic i saturaie. &onul cromatic este proprietatea dup care o culoare se deosebete de alta, rou de verde sau albastru. Saturaia reflect puritatea unei culori cromatice, gradul ei de apropiere de culoarea gri, av#nd aceeai luminozitate. +rin varierea i corelarea acestor trei caliti se obine o gam foarte ntins de nuane i tonuri. =mul obinuit poate diferenia p#n la 0J2 de tonuri cromatice pure, cca. @22 de gradaii ale luminozitii i n jur de @2 de gradaii de saturaie. @.0.@.1 =rganizarea c#mpului receptor retinian (ercetrile moderne au precizat c formarea imaginii la nivelul S*( este un proces extrem de complex, la care particip toate compartimentele implicate n analizatorul vizual, ncep#nd cu celulele fotoreceptoare i sf#rind cu zona cortical occipital vizual, numit aria striat. $etina, captul periferic al analizatorului vizual, reprezint nu numai sediul unde se realizeaz fotorecepia, dar i poriunea unde sunt prelucrai i codificai stimulii. "ceast prelucrare i codificare ncepe cu celulele bipolare. (elulele bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o nou codificare a stimulilor prin modularea acestora n amplitudine. n final, la nivelul retinei celulele ganglionare cu ajutorul celulelor amacrine intensific progresiv codificarea prin modularea n frecven a impulsurilor, obin#ndu6se astfel rspunsuri conform legii 7tot sau nimic8. (elulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni care transmit semnale vizuale prin poteniale de aciune supun#ndu6se legii 7tot sau nimic8. "ceste celule ns transmit semnalele n ntregime spre creier. n sc%imb, toi ceilali neuroni retinieni, inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale printr6o conducere electrotonic. (onducerea electrotonic nseamn deplasarea n citoplasma neuronal a unui flux de curent electric i nu a unor poteniale de aciune. "ceasta nseamn c, atunci c#nd n segmentul extern al celulei fotoreceptoare apare o %iperpolarizare ca rspuns la lumin, acelai nivel de %iperpolarizare este condus prin cureni electrotonici direct spre sinaps. n aceast situaie nu apare nici un potenial de aciune la nivelul sinapsei, la nivelul ieirii. )mportana conducerii electronice rezult din aceea c permite conducerea gradat a intensitii semnalului. "stfel de exemplu pentru bastonae i conuri, semnalul de ieire %iperpolarizant este n legtur direct cu intensitatea iluminrii. 'eci semnalul nu este de tip 7tot sau nimic8 cum este n cazul conducerii prin potenial de aciune. ntr6un anumit sens procesul informaiei vizuale la nivelul retinei implic formarea a trei imagini. +rima imagine format n urma aciunii luminii asupra fotoreceptorilor. "ceast imagine este ns modificat ntr6o a doua imagine realizat la nivelul celulelor bipolare, iar aceasta este convertit ntr6o a treia imagine 57

la nivelul celulelor ganglionare. +entru formarea celei de a doua imagini semnalul este modificat de intervenia celulelor orizontale, iar pentru formarea celei de a treia imagini intervin celulele amacrine. ,a nivelul celui de al treilea neuron al cii analizatorului vizual, n corpii geniculai laterali exist o foarte mic modificare a impulsurilor sosite de la retin, astfel c cea de a treia imagine ajunge practic la nivelul cortexului occipital n aria striat. ,a nivelul corpilor geniculai laterali se produce mai ales o mixare a imaginilor din cele dou retine. = caracteristic a celulelor bipolare i ganglionare, dar i a celulelor din corpii geniculai lateral i a celulelor mai ales din cortexul striat occipital este aceea c se organizeaz n c#mpuri receptoare circulare 9($:.&otalitatea celulelor fotoreceptoare, bipolare, orizontale i amacrine care sunt conectate direct sau indirect cu o celul ganglionar, formeaz c#mpul receptor al celulei ganglionare. Exist c#mpuri receptoare a cror zon central prin excitare determin o cretere a frecvenei descrcrilor n celulele ganglionare. Ele sunt c#mpuri 7=*6=AA8 sau c#mpuri centru 7=*8 " doua categorie de c#mpuri receptoare la iluminarea centrului c#mpului apare o blocare a descrcrilor, iar ntreruperea luminii determin excitarea celulelor ganglionare. Ele sunt c#mpurile 7=AA6 =*8 sau centru 7=AA8. !rimea c#mpurilor receptoare poate fi stabilit prin metode neurofiziologice sau psi%ofizice. !etodele psi%ofizice folosesc reeaua Bermann6Bering care const dintr6o reea de ptrate negre intersectate de zone albe. Kizarea zonei de intersecie ntre patru ptrate negre face s apar din c#nd n c#nd un punct ntunecat la acest nivel. "ceast apariie este dat de interceptarea unui c#mp receptor retinian. !etodele neurofiziologice experimentale se bazeaz pe nregistrarea activitii bioelectrice din fibrele nervului optic, dup aplicarea unui spot luminos focalizat n diferite zone ale suprafeei retiniene. (#mpul receptor centru 7=*8 av#nd o polaritate pozitiv n centru i negativ la periferie se activeaz prin aplicarea unui spot sau a unei iluminri centrale. n cazul aplicrii unui spot sau a unei iluminri periferice activitatea bioelectric a celulelor ganglionare dispare apr#nd la ntreruperea iluminrii. "ctivitatea c#mpului receptor centru 7=AA8 este maxim n cazul n care spotul sau iluminarea este aplicat la periferia c#mpului receptor, centrul fiind ntunecat. Existena acestor dou c#mpuri receptoare centru 7=*8 i centru 7=AA8 se explic prin intervenia a dou mecanisme neurofiziologice. +e de alt parte, datorit in%ibiiei laterale exercitate de celulele orizontale asupra celulelor bipolare, iar pe de alt parte prin existena a cel puin a dou tipuri de celule bipolare " i G. (elulele orizontale fac legtura lateral ntre corpii sinaptici ai bastonaelor i conurilor, cu dendritele celulelor bipolare. 'e cele mai multe ori semnalul de ieire al celulelor orizontale este in%ibitor. 'eci aceste celule exercit o in%ibiie lateral, care previne rsp#ndirea lateral a modelelor vizuale transmise spre S*(. Este vorba de un mecanism esenial pentru acuitatea vizual nalt i pentru percepia contrastelor marginilor vizuale. Exist apoi dou tipuri de celule bipolare, unele de tip G depolarizante, care descarc semnale excitatorii, iar altele de tip " %iperpolarizante care transmit semnale in%ibitorii spre cile vizuale. "stfel c#nd celulele fotoreceptoare sunt excitate, unele celule bipolare se depolarizeaz iar altele se %iperpolarizeaz. $elaia dintre aceste dou tipuri de celule reprezint un mecanism secundar de in%ibiie, suplimentar in%ibiiei laterale exercitat de celulele orizontale. 'eoarece celulele bipolare G depolarizante i " %iperpolarizante se afl una l#ng alta, acest fapt creeaz o modalitate de delimitare prin contrast a marginilor imaginii vizuale, atunci c#nd marginea se afl exact ntre doi fotoreceptori adiaceni. (ele mai multe celule ganglionare nu rspund la gradul real de iluminare al imaginii vizuale, ci numai la contrastul luminos de la marginea imaginii. Este modalitatea principal prin care imaginea se transmite la creier. n ce const acest proces P (#nd un fascicul omogen de lumin este aplicat pe ntreaga retin, adic c#nd toi fotoreceptorii sunt stimulai egal de ctre lumina incident, celulele ganglionare nu sunt nici in%ibate nici stimulate. "ceasta se datoreaz faptului c semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare G depolarizante sunt excitatorii n timp ce semnalele laterale prin celulele orizontale i celulele bipolare " %iperpolarizante, sunt in%ibitorii. "stfel semnalele excitatorii sunt complet neutralizate de ctre semnalele in%ibitorii din cile laterale. 'e exemplu s lum trei fotoreceptori cel din centru excit o celul bipolar G depolarizant. (#nd doi fotoreceptori laterali sunt n legtur cu aceiai celul bipolar, dar prin intermediul celulelor orizontale in%ibitorii, aceste celule orizontale vor neutraliza semnalul excitator direct, n cazul c i cei doi fotoreceptori dispui lateral sunt de asemenea stimulai de lumin. "cum s vedem ce se nt#mpl dac n imaginea vizual apare o linie de contrast. S ne imaginm c fotoreceptorul central este stimulat de un spot de lumin, n timp ce un fotoreceptor lateral este n ntuneric. Spotul luminos va excita calea direct prin celula bipolar. >na din celulele orizontale este ns in%ibat 58

deoarece fotoreceptorul lateral este n ntuneric. 'eci, aceast celul i va pierde efectul in%ibitor asupra celulei bipolare. "stfel, c#nd lumina este rsp#ndit uniform pe retin, semnalele excitatorii i in%ibitorii la nivelul celulei bipolare se neutralizeaz unele pe altele. 'ar atunci c#nd apare contrastul semnalele se amplific reciproc prin cile directe i laterale. "stfel se explic de ce n cazul benzilor lui !ac% n zona adiacent fiecrei limite, dunga mai luminoas apare i mai luminoas dec#t n realitate, iar cea mai ntunecat va aprea i mai ntunecat, sporind n acest fel contrastul pentru fiecare limit de contrast i fc#ndu6l astfel pe fiecare mai uor de remarcat. +rin acest mecanism percepia contururilor devine mai bun dec#t realitatea obiectiv. !ulte celule ganglionare sunt excitate n special de modificrile de intensitate a luminii. n ceea ce privete vederea cromatic avem urmtoarele posibiliti = prim posibilitate c#nd o celul ganglionar este stimulat de mai multe celule cu con ca n cazul percepiei maculei. (#nd cele trei tipuri de celule cu con rou, albastru i verde stimuleaz aceiai celul ganglionar, semnalul transmis de aceasta va fi acel al culorii roii, albastru sau verde. Excitarea celor trei conuri ntr6o anumit proporie d#nd senzaia de alb. " doua posibilitate este c#nd doar o singur celul ganglionar, ca n cazul foveei centralis, este excitat de un singur con i in%ibat de un alt tip de con. "cest lucru apare frecvent la conurile roii i verzi. S6au observat c#mpuri receptoare fie cu centrul 7=*8 ce reacioneaz la lumina roie i periferic 7=AA8 la lumina verde. >n astfel de tip reciproc apare de asemenea ntre conurile albastre, pe de o parte i o combinaie de conuri roii i verzi pe de alt parte. n acest caz, excitarea n centru 7=*8 va genera culoarea galben, iar a periferiei culoarea albastr. !ecanismul acestor efecte dual oponente 9opuse: ale culorilor este urmtorul un tip de con 7colorat8 excit celula ganglionar pe o cale excitatorie direct, printr6o celul bipolar G depolarizant, n timp ce alt tip de con 7colorat8 in%ib celula ganglionar printr6o cale in%ibitorie indirect printr6o celul orizontal sau o celul bipolar " %iperpolarizant. "cest mecanism de contrast pentru culoare este important pentru c permite nc retinei s nceap s diferenieze culorile. "stfel, fiecare tip de celul ganglionar pentru realizarea contrastului de culoare este excitat de 7culoarea complementar8. 'e aici concluzia c procesul de analiz a culorilor ncepe nc la nivelul retinei. +entru fiecare celul din retin exist un antagonism i o interaciune ntre influenele excitatorii i in%ibitorii ce ajut la definirea stimulilor nc de la nivelul retinian n termenii de contrast, de form i de culoare. (antitatea de informaii pe care o primete retina este impresionant, iar numrul de impulsuri pe care6l transmite spre creier este incomparabil mai mic dec#t cel primit din mediul nconjurtor. "cest lucru demonstreaz fenomenul de convergen i de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei. +rin aceste mecanisme n ultim instan o celul ganglionar sumeaz i trage concluzia asupra informaiei pe care trebuie s o transmit centrilor nervoi superiori. 'in acest punct de vedere retina se comport ca un adevrat 7creier periferic8 ce transmite impulsurile nervoase dup ce le6a comparat ntre ele, le6a sintetizat, ajung#ndu6se la concluzia existenei unor contraste pe care le transmite apoi neuronilor corticali. @.0.@.J (alea intermediar a analizatorului vizual

@.0.@.J.0 *ervul optic *ervul optic grupeaz axonii celulelor ganglionare. 'ei nervul optic este considerat al doilea nerv cranian, el este n realitate un tract central, reprezent#nd o extindere a substanei albe cerebrale 9vezi dezvoltarea embrionar a nervului optic:. *ervul optic este inclus n meningele cerebrale, este scldat de lic%id cefalora%idian, fibrele fiind cptuite de astroglie i oligodendroglie. Aibrele nervului optic sunt parial mielinizate, lipsite de teact Sc%[ann i separate unele de altele doar de celulele gliale. *ervul optic conine 0,@ 6 0,J milioane de fibre grupate n fascicole ce conin circa 0222 de fibre nervoase. Sunt formate din trei categorii de fibre, care sunt axoni a tot at#tea categorii de neuroni ganglionari I2/ dintre fibre sunt subiri i conduc impulsul nervos cu viteza de - m3s< 11/ conduc cu 0I m3s i 1/ din fibre sunt groase conduc#nd impulsul nervos cu o vitez de .1 m3s. !esajele transmise prin fibrele nervului optic rspund n mod difereniat la stimulii luminoi. = prim grup de fibre sunt cele n care mesajele cresc imediat ce ncepe iluminarea 9efect 7=*8:, fenomen ce se menine pentru un scurt timp intervenind fenomenul de adaptare 9efect 7=AA8:. = alt categorie de fibre la care efectul 7=*8 i 7=AA8 apare la nceputul i sf#ritul iluminrii, iar intensitatea influxului crete uor i progresiv. = ultim categorie de fibre are rol de dispersie a tuturor mesajelor pe tot parcursul iluminrii, fiind vorba de un fel de in%ibiie a transmiterii influxului nervos. 59

*ervul optic transmite at#t semnale luminoase, semnale referitoare la limita i contrastele vizuale, semnale privind modificrile intensitii luminoase, ca i semnale colorate ce vor modifica frecvena potenialului de aciune n funcie de lungimea de und a luminii. *ervul optic conine i fibre eferente de la creier la retin, care fac sinapsa direct cu celulele ganglionare, prin care scoara cerebral controleaz recepia retinian, amplific#nd6o sau diminu#nd6o n funcie de semnificaia informaiei primite de la retin. @.0.@.J.@ (%iasma i tractusurile optice (%iasma optic este locul unde se ncrucieaz aproximativ jumtate din fibrele nervului optic. Excepie fac fibrele care pleac din regiunile temporale ale retinei, care rm#n nencruciate. &ractusurile optice iau natere dup aceast decusaie parial a fibrelor i care se mpart n &ractul optic accesoriu, format din foarte puine fibre care se duc la tegumentul mezencefalic a crui funcie este legat de discriminarea luminii i tractul optic principal care se termin fie n mezencefal, tuberculii cvadrigemeni anterior 9coliculi super:, fie n diencefal n corpul geniculat lateral, fie n regiunea epitalamic, fie n %ipotalamus prin fibrele retino %ipotalamice cu rol n ritmul circadian. @.0.@.J.. (orpii geniculai laterali (orpul geniculat lateral este format din J straturi celulare la straturile @, . i 1 sosesc fibule din poriunea temporal a retinei, deci de aceeai parte iar n straturile 0, I i J sosesc fibule din poriunea nazal deci din retina contralateral. "ceast mperec%ere a straturilor cu fibre din ambii oc%i probabil joac un rol important n fenomenul de fuziune a vederii i n perceperea profunzimii vederii i vederii stereoscopice. Straturile .6J sunt formate din celule care se numesc neuroni parvocelulari iar straturile 0 i @ au celule mari care se numesc neuroni magnocelulari. *euronii corpului geniculat lateral transmit informaii ca i celulele ganglionare, adic cu privire la luminozitate, micarea obiectelor n c#mpul vizual i culoarea lor. (#mpurile receptoare retiniene au o reprezentare i la acest nivel, identific#ndu6se neuroni excitatori nconjurai de neuroni in%ibitori sau invers. ,a acest nivel se nregistreaz aceleai tipuri de rspunsuri ca i la nivelul retinei rspuns 7=*8, 7=AA8 sau 7=*6=AA8. $elativ la semnalele colorate s6a putut stabili c straturile 0 i @ ale corpului geniculat lateral sunt n relaie cu stimularea alb6negru, n timp ce straturile de la . la J se afl n legtur cu stimularea colorat. +rin aceste interaciuni complexe i variate informaia colorat din imaginea vizual este progresiv analizat, fiind apoi transmis creierului prin tractul geniculo6calcanin, ca un semnal ce exprim mai degrab raportul diferitelor culori i care apoi va genera culoarea caracteristic imaginii vzute. *euronii corpului geniculat lateral trimit axonii la cortexul cerebral, dar i primesc fibre in%ibitorii de la nivelul cortexului i de la formaia reticulat mezencefalic. 'e la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt transmise cortexului prin radiaiile sau striile optice 9tractusul geniculo6calcanian:. @.0.@.4 Segmentul central al analizatorului vizual Este situat n lobul occipital n ariile 04, 0- i 05. "ria 04, aria striat este aria vizual primar av#nd rol n perceperea formei obiectelor, strlucirii sau ntunecrii prilor lor componente. "ria 04 este nconjurat de aria 0- parastriat ce are rol n diferenierea obiectelor n micare, de cele statice i este legat de memoria vizual i de aria 05 peristriat, cu rol de a compara senzaiile vizuale prezente cu cele stocate anterior i de asemenea n orientarea vizual i corectarea imaginii. "riile 0- i 05, ariile vizuale secundare sunt ariile psi%ovizuale unde se produc procesele integrative complexe cu decodificarea informaiilor vizuale i perceperea imaginii globale a obiectelor. ,a nivelul cortexului occipital este pstrat topografia retinian, n sensul c fibrele din cadranele superioare ale c#mpului vizual 9temporal i nazal: se proiecteaz dedesubtul scizurii calcarine, cele din cadranele inferioare deasupra scizurii calcarine. !acula se proiecteaz n partea posterioar constituind aproape jumtate din proiecia cortical i av#nd o reprezentare mult mai mare ca suprafa comparativ cu cea de la nivelul retinei. (ortexul vizual occipital percepe imaginea rsturnat. )maginea este confruntat, n timp, cu realitatea i prin procesul de nvare se realizeaz o imagine real a obiectului privit. (ortexul occipital cuprinde @22 milioane de neuroni grupai pe coloane radiale Studiile efectuate cu ajutorul microelectrodelor au demonstrat c neuronii cortexului vizual pot fi divizai din punct de vedere funcional n trei categorii neuroni simpli, neuroni compleci i neuroni %ipercompleci. 60

'in activitatea conjugat a multitudinii de neuroni din cortexul vizual putem aprecia forma obiectelor, poziia lor, orientarea n spaiu, culoarea etc. = caracteristic a c#mpurilor receptoare corticale este aceea c ele nu sunt organizate circular ci grupate sub forma coloane radiale. @.0.@.4.0 (#mpurile corticale simple (#mpurile receptoare corticale simple sunt formate funcional din neuroni simpli care la r#ndul lor sunt divizai n c#mpuri adiacente i distincte spaial. (#mpurile excitatorii i in%ibitorii sunt aranjate n coloane n diferite combinaii, cu particularitatea c ntotdeauna zona excitatorie 7=*8 i in%ibitori 7=AA8 sunt separate printr6o margine rectilinie sau prin dou linii paralele. *euronii simpli sunt cei mai numeroi n scoara occipital i primesc impulsuri fiecare de la mai muli neuroni din corpul geniculat lateral. Ei rspund la un stimul rectilin liniar care separ o zon luminoas de una ntunecat. "ceste c#mpuri sunt codificate pentru perceperea orientrii i poziiei contururilor rectilinii. 'e exemplu rspund la un dreptung%i foarte ngust negru pe un fond luminos. n aceste situaii c#mpul receptor simplu const dintr6o band ngust excitatoare, flancat de6o parte i de alta de zone liniare in%ibitprii mai largi. Se semnaleaz de asemenea regiuni excitatorii i in%ibitorii situate fa n fa. n aceast situaie delimitarea dintre cele dou zone se face printr6o linie dreapt. @.0.@.4.@ (#mpurile complexe (#mpurile complexe care sunt mai ntinse dec#t cele simple, cuprind neuronii compleci ce primesc aferene de la mai muli neuroni simpli care nu rspund la sursa la sursa de iluminare ci la contururi luminoase drepte, cu o anumit orientare, orizontal specific i direcional. $spunsul este maxim atunci c#nd stimulul linear se deplaseaz paralel cu direcia de orientare a c#mpului 9fie de la dreapta la st#nga fie de la st#nga la dreapta: i minim sau absent dac intersecteaz perpendicular at#t prile excitatorii c#t i pe cele in%ibitorii ale c#mpului. "ceste c#mpuri neuronale complexe rspund la un contur cu o orientare corect, indiferent de poziia acesteia la nivelul retinei. @.0.@.4.. (#mpurile receptoare %ipercomplexe (#mpurile receptoare %ipercomplexe formate din neuroni %ipercompleci, mai puin numeroi, dar av#nd c#mpurile mai ntinse dec#t cele simple. "ceti neuroni rspund n mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumit orientare, fie la poziia exact a acestuia cu condiia ca stimulul s aib o anumit durat. "cest rspuns este dat de neuroni %ipercompleci de ordin inferior. n cazul neuronilor %ipercompleci de ordin superior rspunsul la stimulul rectiliniu sau poziia exact a acestuia trebuie s fie alctuit din dou linii perpendiculare sau s formeze un ung%i ascuit de o anumit valoare. Se presupune c aceti neuroni %ipercompleci primesc aferene excitatorii de la neuronii compleci al cror c#mp acoper o regiune de activare i aferene in%ibitorii de la neuronii compleci al cror c#mp receptor este situat de o parte i de alta a neuronilor compleci excitatori. *euronii simpli sunt localizai n proporii variate n aria 04, cei compleci ar fi situai n ariile 04, 0- i 05, iar cei %ipercompleci n ariile 0- i 05. S6a propus un model de organizare ierar%ic al cortexului vizual, n care primele prelucrri s6ar produce n neuronii simpli, ce primesc aferene de la neuronii corpului geniculat lateral i care converg apoi pe c#mpurile complexe, iar acestea pe cele %ipercomplexe. *euronii din ariile 0- i 05 rspund la forme vizuale mult mai complexe comparativ cu cele observate la aria 04. "stfel pot rspunde la forme geometrice 9margini, curbe, ung%iuri etc.:. n aceste zone se realizeaz astfel procesele de codificare a semnalelor primite i este posibil n final realizarea imaginii globale vizate de oc%i. ,a nivelul acestor arii exist un amestec omogen de rspunsuri excitatorii i in%ibitorii primite de la neuronii c#mpurilor simple i nu de la neuronii corpilor geniculai laterali.

61

@.0.@.4.I =rganizarea n coloane a cortexului vizual (ortexul cerebral vizual este constituit dintr6un mozaic de coloane neuronale verticale. +e baza cercetrilor efectuate cu ajutorul microelectrodelor implantate n cortexul vizual, Bubel i Hiesel au emis ipoteza dup care cortexul vizual primar este divizat n coloane de celule, funcional independente. Aiecare coloan este rspunztoare de impulsurile primite de la o arie receptoare a c#mpului vizual. (ortexul vizual este constituit dintr6un mozaic de coloane neuronale verticale puse n eviden prin microelectrode implantate perpendicular pe suprafaa scoarei. Aiecare coloan are un diametru de cca. 2,1 mm, ntinz#ndu6se de la suprafa p#n n profunzimea celor ase straturi neuronale corticale. "ceste cercetri au putut evidenia coloane specifice pentru orientare a cror neuroni sunt sensibili la nclinarea stimulului vizual. Aiecare coloan cortical se divide n dou jumtate fiind dominat de oc%iul drept, iar cealalt jumtate de oc%iul st#ng. "ceste ipoteze ale lui Bubel i Hiesel au fost confirmate de injectarea unui aminoacid radioactiv ntr6un oc%i, care ptrunz#nd de6a lungul sistemului retino6geniculo6 striat printr6un mecanism de transport axoplasmatic transsinaptic au putut fi evideniai prin autoradiografia cortexului vizual. +e autoradiografie se remarc straturile alternante ale coloanelor. (oloane marcate radioactiv, de la oc%iul n care s6a injectat aminoacidul radioactiv alterneaz cu coloane nemarcate radioactiv provenite de la oc%iul opus neinjectat. = alt caracteristic a cortexului vizual este organizarea sa orizontal, format din neuroni grupai n coloanele orizontale. "ceast caracteristic a fost sugerat de Bubel i Hiesel printr6un studiu n care s6a inserat microelectrozi n cortexul vizual primar paralel cu straturile sale. Existena acestor coloane orizontale au putut fi dovedit apoi prin injectarea de @6'eoxiglucoz ntr6un oc%i al unei maimue. 'up I1 de minute substana era captat de neuronii activi care au fost activai prin expunerea la micri verticale a imaginii. Bubel i Hiesel au prezentat un model de organizare funcional a coloanelor cortexului vizual pe un bloc de esut cortical care analizeaz semnalele de la o anumit arie a c#mpului vizual. +e vertical apar cele ase straturi celulare ale cortexului vizual. Aiecare lam a blocului de esut se presupune a fi specializat n analiza liniilor drepte cu o orientare specific. \umtate din blocul de esut se presupune c este dominat de impulsurile venite de la oc%iul drept i cealalt jumtate de la oc%iul st#ng. @.0.@.4.1 "naliza cortical a culorilor "naliza culorilor de ctre cortexul vizual pare a fi identic cu cea descris la nivelul retinei i a corpilor geniculai laterali. >nii neuroni primesc aferene de la toate cele trei categorii de conuri, iar alte c#mpuri corticale au un compartiment de celule color, dual6oponente. +rin urmare, avem un mecanism de procesare componenial i un mecanism de procesare oponenial. (elulele color dual6oponente au fost demonstrate n cortexul vizual. Ele rspund cu o puternic descrcare de tip ]=*] c#nd centrul c#mpului receptor circular este iluminat cu o lungime de und, de ex. verde, iar n jur simultan apare lungimea de und complementar, adic rou. "celeai celule i nceteaz descrcarea apr#nd efect 7=AA8 n cazul inversrii iluminrii. 'e exemplu rou n centru i verde la exterior. "ceste celule dual6oponente rspund la contrastul dintre lungimile de und reflectate de ariile adiacente ale c#mpului vizual. ,ivingston i Bubel au putut constata c aceste celule dual6oponente sunt distribuite n cortexul vizual sub forma unor coloane nfipte ca nite rui n straturile cortexului vizual formate din neuroni sensibili la culoare. 'e la acest aranjament face excepie doar stratul neuronal al patrulea al cortexului vizual. 'atorit faptului c n aceti neuroni s6a constatat o concentraie crescut a citocromoxidazei, distribuia i dispoziia acestor neuroni a putut fi evideniat %istoc%imic prin colorarea acestei enzime. Ac#ndu6se seciuni paralele cu straturile corticale din esutul cerebral striat s6au evideniat pete de culoare mprtiate n toat grosimea cortexului except#nd stratul al )K6lea. "ceste pete apar ca nite rui nfipi n grosimea cortexului vizual. "ria 0- prezint din punct de vedere al colorrii %istoenzimologice a citocromoxidazei o reea de benzi nguste sau late. S6a constatat c benzile nguste sunt legate de acele structuri nfipte ca nite rui n cortexul vizual iar benzile late primesc aferene de la neuronii stratului )K din aria 04. "cest strat este n relaie direct cu neuronii corpilor geniculai lateral. =rganizarea n coloane difer n aria 0- fa de aria 04, fiind ns paralel cu aceasta. (oloanele de neuroni sensibile la orientare sunt situate ntre coloanele nfipte i cele sensibile la culoare. @.0.@.4.J Simul formelor 'etectarea formelor obiectelor se bazeaz pe capacitatea neuronilor corticali vizuali de a detecta organizarea spaial a imaginilor. "ceast capacitate depinde de funcia cortexului vizual primar, aria 04. 'etectarea formelor se bazeaz pe sesizarea strlucirii i ntunecrii prilor componente ale obiectului vizat. 62

'etectarea orientrii liniilor, a marginilor i a lungimii liniilor implic organizarea n coloane a neuronilor corticali. +entru o astfel de organizare pledeaz faptul c scoara vizual posed cca. @22 de milioane de neuroni fa de 0.@22.222 de fibre ale nervului optic, deci neuronii corticali sunt de @22 de ori mai numeroi dec#t fibrele nervului optic. +entru aprecierea cu mare finee a formelor este nevoie nu numai de receptorii periferici, ci i de proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul cortexului vizual, unde are loc discriminarea, analizarea i sintetizarea informailor vizuale primite. Qona macular a retinei are o proiecie foarte mare la nivelul cortexului. n zona extramacular apar celule cu bastonae la nivelul crora discriminarea formelor se face tot mai imperfect, dar crete n sc%imb sensibilitatea la lumin. $etina extern este doar semnalizatoare, pe c#nd cea central este analizatoare pentru culori i forme. @.0.@.4.4 Simul stereoscopic Kederea binocular spaial, vederea stereoscopic este rezultatul poziiei centrat6convergente a celor doi oc%i. (ele dou imagini sunt combinate sau fuzionate prin mecanisme nervos centrale ntr6o singur imagine. Simul stereoscopic se refer la capacitatea oc%ilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul nconjurtor cu participarea nemijlocit a circuitelor neuronale din corpi geniculai laterali i din cortexul occipital. ,a nivelul retinei imaginea este doar bidimensional, iar scoara occipital vizual aduce a treia dimensiune, profunzimea. Se tie c distana interpupilar la omul adult este de JI mm, nc#t acelai obiect va fi privit sub un alt ung%i de ctre oc%iul drept i de ctre cel st#ng. 'iferenele de detalii obinute de ctre cei doi oc%i pe cele dou macule creeaz impresia de relief a obiectelor privite. n simul reliefului se impune vederea binocular care aduce neuronilor corticali date puin diferite de la cei doi oc%i pe care apoi acetia le convertesc ntr6o imagine compus tridimensional. "cest proces are la baz componente morfofuncionale nnscute, la care se adaug ns experiena de via, o autonvare n primii ani de dup natere. Kederea stereoscopic are rol n posibilitatea aprecierii de ctre om a distanelor. +entru aprecierea profunzimii obiectelor, scoara vizual occipital particip activ cu numeroasele sale conexiuni neuronale, analiz#nd i sintetiz#nd datele primite de la retin privind mrimea aparent a obiectelor, perspectiva, distribuia umbrelor i a luminilor, luminozitatea i tonalitatea cromatic, conturul obiectelor etc. &oate aceste caliti sunt nvate n primii ani de via. ,a realizarea vederii spaiale mai intervin de asemenea i micrile capului, ce ofer informaii spaiale despre distane. = dovad n acest sens o constituie faptul c i oamenii cu un singur oc%i pot percepe corect profunzimea imaginilor prin micarea capului. Sistemul oculomotor are dou sarcini pe de o parte reperarea intei, graie unei sacade 9micarea rapid a globilor oculari: iar pe de alt parte urmrirea intei realizat printr6o micare lent 9urmrirea ocular:. +rima micare poate fi voluntar sau reflex, cea de6a doua este involuntar. !icrile de lateralitate, de verticalitate i de convergen sunt asigurate de micrile muc%ilor extraoculari 9trei perec%i de muc%i patru drepi dreptul intern i extern, dreptul superior i inferior i doi oblici oblicul superior i inferior:. Aiecare perec%e dispune de o inervaie reciproc, av#nd un muc%i n contracie i altul n relaxare. "stfel, globul ocular are posibilitatea s fac o mare varietate de micri. !icrile oculare sunt astfel coordonate nc#t ambii globi oculari se mic simultan ceea ce se numete micarea conjugat a oc%ilor. (oordonarea se realizeaz de trei perec%i de nervi cranieni ))), )K i K) 9oculomotor, tro%lear i abducest:. !uc%ii globului ocular au micrile cele mai rapide din organism, secusele cele mai rapide. "stfel micarea acestora pentru vizarea unui obiect se realizeat ntre @2 i 012 ms. (entrii de control al micrii binoculare se afl n formaia reticular din mezencefal i punte, n coliculii cvadrigemeni superiori i regiunea pretectal. Ei primesc aferene i din scoara vizual. Sincronizarea acestor micri i precizia lor, necesit i aciunea cerebelului. +entru realizarea micrilor nistagmice deci a micrilor sacadate mai intervin i receptorii vestibulari. *ucleii celor trei perec%i de nervi i au originea n trunc%iul cerebral, al cror fibre se unesc n bandeleta longitudinal posterioar. (entrii premotori din lobul frontal programeaz sacadele, micrile de urmrire i de convergen. *ucleii vestibulari controleaz micrile reflexe. Aormaia reticular pontin este responsabil de comanda sacadelor laterale iar nucleii rostrali ai bandeletei longitudinali de comanda sacadelor

63

2.2 Analizatorul au1iti& "nalizatorul auditiv capteaz undele sonore din mediul ambiant, le recepioneaz i le codific n impulsuri nervoase i apoi le transmite spre scoar unde sunt transformate n senzaie auditiv. Spre deosebire de animale, la care senzaia auditiv este str#ns legat de orientarea n spaiu, de semnalizarea %ranei i pericolelor, la om senzaia auditiv are o deosebit semnificaie n producerea i nelegerea limbajului articulat. n timp ce analizatorul vizual este implicat i integrat n primul sistem de semnalizare, analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare. +rin intermediul analizatorului auditiv se primesc informaii asupra calitii sunetelor 9frecven, intensitate, tonalitate i timbru:, asupra direciei din care se propag i asupra distanei de la care s6au propagat sunetele. mpreun cu analizatorul vestibular, vizual i cutanat, analizatorul auditiv ia parte la meninerea ec%ilibrului, la pstrarea poziiei corpului i capului n spaiu. Sunetele sunt vibraii ondulatorii transmise printr6un mediu elastic 9aer, ap etc.: care reprezint excitantul fiziologic al analizatorului auditiv. (a orice analizator i analizatorul auditiv este format din trei poriuni captul periferic, unde sunetele sunt captate, recepionate, transmise i codificate n impuls nervos< segmentul de conducere care transmite impulsurile nervoase spre segmentul central unde se formeaz senzaia auditiv. (aptul periferic al analizatorului auditiv cuprinde dou pri +rima parte asigur captarea i transmiterea mecanic a vibraiilor sonore n urec%ea extern, cea medie i mai puin n urec%ea intern. " doua parte este reprezentat de dispozitivul neuro6senzorial ce asigur transformarea mesajului sonor, mecanic n poteniale bioelectrice. Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele nervoase i nucleii nervoi ce asigur transmiterea mesajului nervos generat de dispozitivul neuro6senzorial al captului periferic al analizatorului auditiv. Qona sau aria cortical cuprinde captul central al analizatorului auditiv situat n lobul temporal n prima circumvoluiune temporal. @.@.0 Sunetul i caracteristicile sale fizice +entru ca urec%ea omului s deosebeasc sunetele ntre ele, este necesar s deosebeasc frecvena, intensitatea, tonalitatea i timbrul sau amplitudinea sunetelor. Arecvena sunetelor reprezint numrul de vibraii pe secund, exprim#ndu6se n ciclic3s sau n Bz. )ntensitatea sunetului exprim presiunea sonor i depinde de mediul de transmitere a vibraiilor. &onul sunetelor definete nlimea sunetului. &imbrul sunetelor caracterizeaz totalul armonicelor supraadugate sunetului de fond, permi#nd deosebirea dintre dou sunete de aceeai tonalitate i intensitate. &onul i timbrul sunetelor sunt n relaie cu amplitudinea sunetelor. 'in punct de vedere al timbrului, sunetele sunt grave sau nalte dup cum armonicele sunt n numr mai mare sau mai mic. +entru a putea fi percepute sunetele trebuie s aib o anumit frecven, cuprins ntre 0J i @2.222 Bz i o intensitate de 0 decibel. &otalitatea sunetelor capabile s produc senzaie auditiv poart numele de c#mp auditiv. (#mpul auditiv se reduce progresiv dup v#rsta de .26I2 de ani, aa nc#t persoanele n v#rst au un c#mp auditiv cuprins ntre 12 i -222 Bz. >rec%ea uman percepe cel mai bine sunetele a cror frecven este cuprins ntre 02@I i I25J Bz, cu sensibilitatea maxim la @2I- Bz. 'omeniul vorbirii cuprinde frecvenele ntre @222 i I222 Bz. (#mpul auditiv se determin cu ajutorul audiometrului radio6electric iar grafica obinut se numete audiogram. +ercepia frecvenei unor sunete se bazeaz pe date subiective, persoana investigat recunosc#nd frecvenele variabile care sunt exprimate n Bz. =mul poate percepe diferene de frecven de 2,. Bz. 'in punct de vedere al intensitii sunetului se urmresc doi parametri pragul auditiv i pragul senzaiei. +ragul auditiv reprezint intensitatea minim a unui sunet pentru a produce senzaia de auz. !surarea practic a intensitii sunetului se exprim n uniti de msur numit bell. " zecea parte din bell se numete decibel 9dG:. Gellul este o valoare arbitrar reprezentat de logaritmul raportului dintre intensitatea sunetului studiat i cea a unui sunet standard. )ntensitatea standard o alege exploraionistul, fiind cea mai mic intensitate a unui sunet perceput ntr6o camer perfect izolat fonic. (unosc#ndu6se c urec%ea uman percepe sunetele ntre 2 i 0I2 dG nseamn c pragul auditiv este zero. Kocea optit are @2 dG, n conversaie -2 dG, iar zgomotul unui motor de avion are o intensitate de 0@2 dG. = intensitate de peste 0I2 64

dG lezeaz organul lui (orti put#nd duce la surditate. 'e aceea la locurile de munc cu intensiti mari sonore se aplic antifoane pentru protecia aparatului auditiv. +ragul auditiv variaz i n funcie de frecvena sunetelor, cresc#nd pe msur ce frecvena undelor sonore se apropie de limita inferioar de 0J Bz i ajung#nd la maximum cea superioar de @2.222 Bz. +ragul senzaiei reprezint intensitatea sunetului la care senzaia auditiv este nlocuit printr6o senzaie tactil sau de presiune. n acest sens frecvenele joase sunt mai mult simite dec#t auzite, pentru c sunt percepute i de receptorii de presiune i de ctre organul lui (orti. +ragul maxim al senzaiei este cuprins ntre @1260222 Bz, iar cel minim spre @2.222 Bz. @.@.@ (aptul periferic al aparatului auditiv

@.@.@.0 Sistemul de captare i transmitere a sunetelor Sistemul de captare i transmitere a sunetelor este format din pavilionul urec%ii, conductul auditiv extern, timpanul, lanul de oscioare, membrana ferestrei ovale i perilimfa. +avilionul urec%ii capteaz undele sonore dirij#ndu6le spre conductul auditiv extern i de aici spre timpan. =rientarea capului spre sursa sonor n vederea unei mai bune captri a vibraiilor se realizeaz printr6un reflex auditivo6cefalogir. Sistemele de captare se comport ca un tub fonic care nu absorb undele sonore ci le reflect, le amplific i le localizeaz. &impanul este o membran elastic care funcioneaz ca membrana unui microfon sub presiune. )ntegritatea sa anatomic reprezint o condiie important pentru rolul su n transmiterea sunetelor. &impanul se comport ca o structur periodic, adic are capacitatea de a vibra la orice fel de frecven. "ceast calitate este opus rezonanei, face ca orice und s6l pun n vibraie, iar ncetarea brusc a sunetului s6i opreasc vibraia. Ka avea o vibraie perfect atunci c#nd presiunea este egal pe cele dou fee ale timpanului. Egalizarea presiunii atmosferice se datoreaz comunicrii urec%ii medii cu cavitile mastoidiene i cu faringele prin trompa lui Eustac%io. "ceast egalizare se face mai ales n cursul deglutiiei. @.@.@.@ >rec%ea medie =scilaiile timpanului produc unde mecanice auditive care vor fi preluate de lanul de oscioare din urec%ea medie. >ndele mecanice auditive sunt preluate de ciocan, ajung la nicoval i scri pentru ca apoi membrana ferestrei ovale s le transmit perilimfei. n funcie de intensitatea undei mecanice ciocanul i scria prin muc%ii ce le regleaz mobilitatea, regleaz intensitatea acestei unde. 'eci urec%ea medie are rol n acomodarea fa de intensitatea sunetelor receptate de pavilion. 'ac sunetele depesc -2 dG impulsurile ajunse la nucleii acustici bulbari vor fi transmise nervului facial 9K)): care va produce pe cale reflex contracia muc%iului scriei. +rin acest reflex se protejeaz aparatul auditiv bloc#ndu6se lanurile de oscioare i reduc#nd intensitatea sunetului transmis. $eflexul de contracie a muc%iului scriei ca i reflexul muc%iului tensor al timpanului are o laten de I2 ms. Suprafaa timpanului este de cca 1,1 mm @ iar a membranei ferestrei ovale de .,@ mm @. $aportul dintre cele dou suprafee este de 0.30. Kibraia timpanului i mobilizarea basculant a oscioarelor va produce o presiune de @@ de ori mari mare la nivelul ferestrei ovale i deci asupra perilimfei. &oate formaiunile anatomice mai sus amintite vor participa la adaptarea aparatului auditiv n vederea unei captri c#t mai bune a vibraiilor sonore la nivelul dispozitivului neuro6 senzorial din urec%ea intern. &ransmiterea vibraiilor sonore se poate realiza at#t pe calea aerian descris mai sus, c#t i direct prin intermediul oaselor cutiei craniene. n transmiterea osoas a sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu oasele craniene n special cu mastoida sau cu osul frontal pentru o c#t mai bun fidelitate asupra calitilor sunetului. $olul urec%ii medii este n conservarea energiei sonore captate. 'atorit sistemului timpan6oscioare se realizeaz modificarea energiei sonore incidente prin fenomene mecanice n sensul diminurii sau amplificrii sale. ,a acest mecanism particip muc%ii scriei i muc%iul tensor al timpanului care acioneaz ciocanul. !uc%iul ciocanului este tensor al timpanului prezent#nd o sensibilitate deosebit la oscilaiile timpanului. Kibraia membranei timpanului realizeaz excitarea receptorilor fusali 9fusurile neuromusculare: ai muc%iului ciocnelului care pe cale trigeminal va limita reflex oscilaiile timpanului. !uc%iul scriei este inervat de nervul facial i limiteaz deplasarea acesteia.

65

(#nd excitaia este prea intens pentru urec%ea intern, excitaiile sunt transmise prin nervul acusticovestibular 9K))): ctre punte la nervul facial. )mpulsurile sosite prin nervul facial vor contracta muc%iul scriei, contracie care va limita oscilaiile i deci intensitatea sonor. "cest reflex se declaneaz c#nd sunetele depesc 0-2 dG. Este un reflex protector al urec%ii interne. "ceste procese sunt explicabile datorit raportului mare ntre timpan i scri 90.30:. @.@.@.. >rec%ea intern

@.@.@...0 Structura urec%ii interne Sistemul de transducere este reprezentat de urec%ea intern, unde este sediul captului periferic at#t al aparatului auditiv c#t i a celui vestibular. "paratul acustic al urec%ii interne este reprezentat de co%lee sau melc. (o%leea este un tub conic cu origine n vestibul rsucit n jurul columelei de dou ori i jumtate. +rezena la nivelul su a lamei osoase, a membranei bazilare i a membranei $eissner mpart co%leea n trei compartimente distincte a: rampa vestibular ce comunic cu vestibulul< b: rampa timpanic ce comunic cu urec%ea medie prin fereastra rotund< c: rampa co%lear sau medie prezent ntre primele dou i melcul osos. $ampa vestibular i cea medie sunt separate de membrana $eissner, iar rampa timpanic de cea medie prin membrana bazilar. $ampa timpanic comunic cu cea vestibular prin %eliocotrem, orificiu aflat la v#rful melcului. "mbele rampe, timpanic i vestibular au lic%id asemntor cu lic%idul extracelular, bogat n ioni de *aT. $ampa medie conine un lic%id asemntor cu lic%idul intracelular bogat n ioni de C T. Kibraia sonor ajunge n rampa vestibular de la fereastra oval i de aici se propag n rampa timpanic, cresc#nd uor presiunea lic%idului i produc#nd bombarea membranei ferestrei rotunde ctre n afar. >nda sonor se amplific progresiv pe msur ce se ndeprteaz de fereastra oval. n acest fel este pus n vibraie membrana bazilar n funcie de frecvena sunetului. +entru frecvenele nalte membrana bazilar va vibra la baz, iar pentru cele joase, la v#rf. Arecvenele intermediare activeaz membrana bazilar ntre cele dou extremiti. $igiditatea membranei bazilare scade de la baz ctre %elicotrem, fiind i mai lat spre v#rful melcului membranos, nc#t i amplitudinea oscilaiilor n aceast zon este mai mare dec#t la baz, unde unda de propagare va avea un maximum de ondulaie ce se va manifesta n diverse puncte ale membranei bazilare, n funcie de frecvena sunetului. Sonorizarea cu frecvene joase va avea un maximum ondulator spre v#rf. (elulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilar vor fi excitate n zona de maximum ondulatoriu al membranei bazilare, nc#t se nelege de ce fiecare frecven va excita alte celule receptoare. @.@.@...@ =rganul receptiv la urec%ii =rganul lui (orti reprezint adevratul organ receptor auditiv care transform vibraiile membranei bazilare n influx nervos. El se afl dispus pe membrana bazilar pe toat lungimea melcului i este format din celule receptoare i celule de susinere de diferite forme. (elulele receptoare sunt aranjate ntr6un strat intern format dintr6un r#nd de celule i dintr6un strat extern format din .6I r#nduri de celule. (elulele stratului intern sunt n numr de cca .122 av#nd un diametru de 0@ ^m, iar cele din stratul extern n numr de cca @2222 de celule cu un diametru de - ^m. ,a partea apical a celulei receptoare auditive exist cili care vin n contact cu membrana tectoria pe toat lungimea organului (orti. !embrana tectoria se prezint ca o mas rigid gelatinoas, probabil secretat de celulele de susinere n care sunt inclavai cilii celulelor receptoare. @.@.@.... !ecanismul transduciei n analizatorul auditiv (elulele receptoare auditive sunt mecanoreceptori ciliai care transmit potenialul receptor dendritelor neuronilor din ganglionul lui (orti. ,a nivelul cililor i a membranei receptoare se gsesc canale ionice mecanosensibile. $amificaiuni dendritice sunt aranjate n spiral la baza celulelor receptoare. "ceste dendrite transform potenialul receptor n potenial generator ce se va propaga pe calea segmentului intermediar p#n la nivelul cortexului temporal. $amurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spaial aa nc#t fibrele dintr6o anumit zon a membranei bazilare ajung ntr6o anumit zon a nucleilor co%lear din bulb. nregistr#ndu6se impulsurile din tracturile auditive i din neuronii auditivi din cortex s6a putut observa c anumite frecvene sonore activeaz anumii neuroni corticali.

66

Arecvenele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru c distrugerea jumtii apicale a co%leei, unde se afl membrana bazilar impresionat de frecvenele joase va duce la detectarea normal a sunetelor, dar frecvenele joase vor fi mult mai puin deosebite de cele nalte. (#nd amplitudinea vibraiilor membranei bazilare este mai mare, celulele receptoare vor fi mai puternic activate i vor produce excitaii cu ritm mai crescut n ramificaiile dendritice. &ot aa poate aprea fenomenul de sumare spaial a impulsurilor. (#nd membrana bazilar bombeaz spre rampa vestibular, celulele receptoare se depolarizeaz i crete numrul potenialelor de aciune n nervii acustici. 'impotriv, c#nd membrana bazilar are micare invers, celulele receptoare sunt %iperpolarizate i se reduc potenialele de aciune n nervii acustici. $ampa medie conine endolimf spre deosebire de rampele verstibular i timpanic care conin perilimf. Endolimfa are o compoziie asemntoare lic%idului cefalo6ra%idian. ,a copii, c%iar comunic aceast ramp cu spaiul subara%noidian. Endolimfa este total deosebit de perilimf. Ea este secretat de stria vascularis aparin#nd pereilor rampei medii. ntre endolimf i perilimf exist un potenial electric permanent de -2 mK cu sarcini pozitive n interiorul rampei medii i negative n afara ei. Este vorba de potenialul endoco%lear meninut prin secreia permanent de endolimf de ctre stria vascularis. @.@.. Sistemul de conducere

@.@...0 Segmentul de conducere i rolul su n recepia auditiv (elulele receptoare vor transmite difereniat impulsurile auditive dup cum aceste celule sunt dispuse n stratul intern sau extern. (elulele receptoare interne transmit impulsuri separate ctre o fibr senzitiv, iar cele externe, toate n ansamblu sunt conectate cu o fibr senzitiv. "stfel se explic de ce majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informaii de la celulele receptoare interne. *euronii ganglionului lui (orti constituie protoneuronul cii auditive. Sunt neuroni care6i trimit dendritele n jurul celulelor receptoare din organul (orti, iar axonii lor prin unire formeaz ramura acustic a nervului K))) cranian, nervul acustico6vestibular. +e aceast cale impulsurile nervoase ajung la deutoneuronul cii auditive reprezentat de nucleul co%lear ventral bulbar de unde pleac n dou direcii 0: >nele fibre formeaz corpul trapezoid i vor ajunge n oliva pontin %omolateral 03. din fibre i la oliva pontin %eterolateral @3. din fibre. = parte din aceste fibre nu fac sinaps la acest nivel i vor ptrunde n lemnisculul lateral urc#nd spre corpul geniculat median din metatalamus, dar trimi#nd colaterale de releu spre tuberculii cvadrigemeni inferiori. ,a nivelul corpului geniculat median se afl cel de al treilea neuron al cii acustice. "xonii acestor neuroni se proiecteaz n prima circumvoluiune temporal. @: "lte fibre dup ce fac sinapsa n nucleul acustic ventral ajung n cel dorsal dup care sub numele de striuri acustice vor urca %omolateral fc#nd releu cu diferii nuclei ai formaiei reticulate mezencefalo6 diencefalice 9intr#nd n alctuirea sistemul reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoarei: sau cu fibrele descendente ale formaiei reticulate ajung#nd la motoneuronii medulari. 'e la calea acustic pornesc colaterale i spre cerebel, fie direct din nucleii auditivi fie indirect de la coliculii cvadrigemeni inferiori, de la formaia reticulat a trunc%iului cerebral sau c%iar de la cortexul auditiv. +rin aceste fibre este activat vermisul cerebelos n cazul unui zgomot brusc, neprevzut. 'iversele zone ale nucleilor co%leari sunt activate n funcie de frecvena sunetului. "stfel n nucleul co%lear dorsal frecvenele nalte se proiecteaz pe linia median, iar cele joase n prile laterale. "ceast orientare spaial o rent#lnim i n cortexul auditiv. n drumul lor spre cortex fibrele cii auditive trimit colaterale i n nucleii nervilor cranieni K) i K)) abduces i facial. @.@...@ +otenialele microfonice co%leare Kariaiile de potenial care iau natere n nervul co%lear n timpul stimulrii celulelor receptoare de ctre undele sonore se numesc poteniale microfonice co%leare. 'up unii la nivelul co%leii are loc un proces de analiz a sunetelor conform teoriei piezoelectrice, dup care vibraia unei fibre din membrana bazilar ar exercita o serie de presiuni i depresiuni mecanice asupra celulelor receptoare corespunztoare, care le6ar transforma n potenial electric. Aenomenul s6ar asemna cu producerea unui potenial piezoelectric n urma exercitrii unei presiuni mecanice pe un cristal de cuar. 67

n nervul acustic iau natere poteniale microfonice care sunt datorate modificrilor sincrone ale c#mpurilor electrostatice co%leare, ca urmare a variaiei permeabilitii celulelor receptoare fa de ionii monovaleni n momentul comprimrii cililor. "ceste variaii ale compresiei cililor duc la sc%imbri n structura molecular a canalelor ionice din membrana celulelor i n consecin modificarea permeabilitii pentru ionii de CT i *aT n ultim instan potenialul de receptor determin eliberarea mediatorului c%imic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare i ramificaiile dendritice ale primului neuron al cii acustice. Eliberarea mediatorilor vor realiza potenialele de aciune care se vor transmite separat prin fibrele nervului acustic, n funcie de celulele receptoare activate. Aiecare fibr a nervului acustic provine dintr6un domeniu strict delimitat al co%leei, aa cum am artat de la o singur celul receptoare intern sau corespunztor de la cele .6I celule receptoare externe. (o%leea este sensibil la diferite frecvene n diferitele sale zone, aa c fiecare fibr nervoas poate fi maxim excitat de ctre anumite frecvene. 'ac sunetul conine frecvene diferite sunt excitate mai multe grupuri de fibre nervoase, iar dac conine o singur frecven doar anumite fibre, limitate vor conduce potenialele microfonice spre etajele superioare. 'ac sunetul are o frecven foarte mare pot fi recrutate i fibrele nervoase nvecinate celei care conduce frecvena nconjurtoare, ceea ce duce la o excitare simultan a mai multor grupe de fibre nervoase. +roducerea influxului nervos are la baz dou legi 0: ,egea 7tot sau nimic8, conform creia influxul nervos apare la un anumit prag de excitaie i nu variaz n amplitudine sau durat indiferent dac crete intensitatea excitantului. @: ,egea 7perioadei refractare8 dup care influxul nervos este urmat de o perioad refractar de 030222 s. nseamn c p#n la frecvena de 0222 Bz exist un rspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenele respective, iar peste aceast frecven transmisia se face global nc#t la nivelul scoarei cerebrale sunetul va fi nregistrat cu toate calitile sale. +rocesul de integrare auditiv i de interpretare a limbajului se realizeaz cu intervenia mai multor mecanisme neurofiziologice, atenia, memoria, condiionarea, %abituarea etc. 'ac co%lea recunoate caracterul stimulului sonor, scoara cerebral difereniaz sunetele presupun#nd o condiionare anterioar i o memorizare separat a acestora. )ntegrarea auditiv de la nivelul cortexului va permite obinerea calitii de simbol a mesajului sonor, care va deveni i noiune abstract i va putea fi estimat prin cuv#nt. "cest proces este specific omului care va nelege o multitudine de mesaje sonore simbolice, cum ar fi cuvintele, ce vor compune n ultim instan limbajul. (u ajutorul aparatului auditiv omul i perfecioneaz limbajul n mod continuu pe parcursul ntregii sale viei, bineneles cu participarea i a altor procese complexe intelectuale. @.@.I Segmentul central al aparatului auditiv +roiectarea cortical se face n special n cortexul temporal, n girusul temporal superior, mai puin n cortexul insular i c%iar n prile laterale ale operculului parietal. (ortexul auditiv este reprezentat de ariile I0, I@ i @@ a lui Grodmann. *euronii cortexului de asociaie nu rspund la toate frecvenele sonore. Ele au posibilitatea s apreciere frecvena sunetelor cu informaiile din alte zone senzoriale corticale. 'e ex. aria de asociaie din lobul parietal asociaz informaiile auditive cu cele somestezice. 'istrugerea complet i bilateral a cortexului auditiv la animal arat c animalele detecteaz sunetele i c%iar are unele reacii la acestea, dar nu mai poate discrimina nlimea, frecvena i natura lor. (ortexul auditiv are rol deosebit n diferenierea tonalitii sunetelor. ,eziunile n cortexul de asociaie la om cu pstrarea ariei primare se constat existena diferenierii tonalitilor sunetului, dar se face o interpretare simplist a calitii acestuia, fr a nelege semnificaia sunetului, cum ar fi semnificaia cuv#ntului rostit. 'istrugerea bilateral a cortexului auditiv nu permite aprecierea direciei din care vine sunetul. 'irecia sunetului este apreciat datorit diferenei de timp cu care ajung sunetele la o urec%e fa de cealalt, c#t i diferena de intensitate a stimulului sonor ntre cele dou urec%i aflate la distane inegale fa de sursa sonor. !icrile de rotire a capului ajut de asemenea at#t la analiza stereoscopic, c#t i la cea stereofonic. n momentul n care un sunet parcurge conductul auditiv extern i ajunge la celulele receptoare din urec%ea intern, va realiza un potenial de aciune ce se va transmite neuronilor din zona median a nucleului olivar superior contralateral, dar n acelai timp va in%iba pentru c#teva milisecunde i neuronii din nucleul olivar superior i lateral. 'eci detectarea direciei sunetului se realizeaz la nivelul nucleilor olivari superiori, dar se perfecteaz n cortexul auditiv, care va 7indica8 sunetul n funcie de zona care excit maximal. 68

Scoara cerebral auditiv trimite eferene spre co%lee, care trec prin nucleul olivar superior i de aici ajunge la organul lui (orti. "ceste fibre cortico6co%leare sunt in%ibitoare. Stimularea direct a unor puncte din nucleii olivari vor in%iba zone corespunztoare din organul lui (orti, reduc#ndu6i sensibilitatea cu 016@2 dG. Subiectul i poate ndrepta atenia spre un sunet de o anumit calitate. 'e exemplu un instrumentist dintr6o orc%estr simfonic rm#ne atent doar la anumite sunete muzicale emise de instrumentul su, iar pe altele nici nu le aude. 2.$ Analizatorul ol3a#ti& ,a animalele inferioare mirosul este un sim dominant. Senzaiile olfactive regleaz comportamentul animalelor de cutare i selecie a %ranei, de recunoatere a teritoriului, de cutare a animalului de sex opus etc. !ult vreme s6a considerat c la om mirosul ndeplinete un rol cu totul minor. 'in punct de vedere cognitiv, al capacitii sale de reflectare a lumii externe, aparatul olfactiv al omului se situeaz n urma vzului i auzului. !irosul are o valoare foarte mare n reglarea ec%ilibrului psi%oafectiv al organismului. Aiind puternic colorat emoional, senzaiile olfactive exercit o influen considerabil asupra tonusului funcional i bunei dispoziii a individului. n mod indirect influeneaz asupra ntregii dinamici a activitii psi%ice. 'intre toate cele cinci forme 7clasice8 ale sensibilitii, sensibilitatea olfactiv este cea mai puin cunoscut. "ceast situaie este justificat de o serie de dificulti obiective privind alegerea i stabilirea stimulului standard, eliminarea influenelor contaminatoare a mediului ambiant, construirea unor instrumente suficient de sensibile pentru msurarea stimulilor administrai. n plus, sensibilitatea olfactiv este extrem de subiectiv i foarte variat perceput de diferiii subieci analizai. 'atorit acestui caracter foarte subiectiv al mirosului, el nu poate fi studiat pe animalele de experien. >n alt detriment n studiul fiziologic al simului olfactiv rezid din faptul c epiteliul receptor olfactiv este greu de abordat, nervii olfactivi primari sunt foarte scuri i extrem de subiri 9cca 2,@ ^m: i n cea mai mare parte a traseului lor sunt ascuni n nveliul osos al osului etmoid. nregistrarea electrofiziologic este dificil, deoarece celulele receptoare i fibrele nervoase ocup aceeai zon cu o serie de celule i fibre satelite. $ezultatele obinute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. n timp ce animalele sunt n general fiine macrocosmice, omul este o fiin microcosmic, simul olfactiv fiind aproape rudimentar la om. @...0 Segmentul periferic al analizatorului olfactiv

@...0.0 !ucoasa olfactiv !ucoasa olfactiv la om are o suprafa redus, av#nd cca @12 mm @. !ucoasa olfactiv este reprezentat de mucoasa galben localizat la nivelul zonei superioare a septului nazal, pe faldurile cornetului nazal superior, numit i pata olfactiv. "ceast poriune din mucoasa nazal este denumit pata olfactiv. n aceast zon mucoasa nazal prezint unele modificri fa de restul mucoasei nazale respiratorii. +rezint epiteliul olfactiv receptiv, esut conjunctiv i o bogat vascularizaie i o puternic inervaie cu fibre senzitive i vegetative. @...0.@ Epiteliul olfactiv Epiteliul olfactiv este format din trei feluri de celule celule receptoare, de susinere i bazale. (elulele receptoare olfactive sunt n numr de cca 022 de milioane, al cror numr scade cu v#rsta, fapt ce explic scderea mirosului n senescen. (elulele receptoare sunt celule n form de fus fiind n realitate neuroni bipolari care alctuiesc n acelai timp i protoneuronul cii olfactive. Ele au o origine comun cu sistemul nervos, din ectoderm. "ceti neuroni se afl inclavai ntre celulele epiteliale de susinere. ,a captul apical prelungirea dendritic a acestor celule se termin cu o dilatare 9butonul olfactiv:ce conine J, - vezicule mici 9@6. ^m diametru:. 'in butonul olfactiv pleac J60@ prelungiri amielinice numite cilii olfactivi 9cu diametru de 2,062,. ^m i lungimea de 126012 ^m:. (ilii strbat stratul de mucus care are o grosime de 026I2 ^m i se proiecteaz la suprafaa mucoasei nazale. *euronii receptori olfactivi spre deosebire de ali neuroni, se pot regenera pe seama celulelor bazale. $egenerarea are loc n aproximativ .2 de zile. (elulele de susinere nu sunt celule epiteliale obinuite. Ele sunt celule de natur nevroglic av#nd la captul apical numeroi microvili 9cca 0222 pentru fiecare celul: cu un diametru de 2,@ ^m i lungime de @ ^m. (elulele de susinere sunt bogate n granule de caroten sau esteri ai vit. ". Semnificaia fiziologic a acestor celule este ns puin cunoscut. +rintre celulele receptoare i de susinere olfactive se gsesc multe 69

glande care secret mucusul 9numite glandele Go[mann:. !ucusul se gsete pe suprafaa mucoasei olfactive. !ucusul secretat produce influene fizicoc%imice asupra substanelor odorante, care au implicaii n producerea mecanismului de transducie i inducerea potenialului de receptor n cilii celulelor receptoare. "ceste glande mpreun cu celulele de susinere secret pigmentul galben ce confer culoarea caracteristic mucoasei olfactive. (elulele bazale eu rol de a da natere n mod continuu la noi celule receptoare i de susinere. *euroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o reea capilar foarte complex, inervat de fibre simpatice foarte bogat ramificate. (aptul bazal profund al neuronilor receptori olfactivi se continu cu o fibr axonal amielinic 9cu diametrul de 2,@ ^m, cu o lungime de c#iva mm i cu o vitez de conducere de 2,@ m3s:. Aibrele axonale ale acestor neuroni receptori se unesc n fascicule de cca J2 de fibre, nvelite de o teac Sc%[ann, form#nd nervul olfactiv. *ervul traverseaz lama ciuntit a osului etmoid i se termin n bulbul olfactiv. &erminaiile libere ale ramurilor oftalmic i maxilar a nervului trigemen, prezente n mucoasa olfactiv, sunt rspunztoare nu numai de recepia algic, dar sunt simulate i de substanele odorante, av#nd ns un prag de recepie mai ridicat dec#t celulele receptoare olfactive. @...0.. +ragul olfactiv (elulele receptoare olfactive se caracterizeaz printr6o sensibilitate deosebit, necesit#nd pentru stimulare cantiti foarte mici de substane odorante. $eceptorii olfactivi rspund numai la substanele care vin n contact cu epiteliul olfactiv i sunt dizolvate n stratul de mucus care6l acoper. +ragul olfactiv variaz n funcie de substana odorant. +entru unele substane receptorii olfactivi sunt de o sensibilitate deosebit. 'e exemplu metil mercaptanul poate fi sesizat de miros n concentraie de 122 picograme pe litru aer 9se pune o parte la @1 milioane pri de gaz metan:. =mul distinge ntre @222 i I222 de substane odorante diferite din cele J2.222 de mirosuri identificate n natur. +rezentm c#teva praguri olfactive Etil eter 1,-. mg3l aer (loroform .,.2 mg3l aer +iridin 2,2. mg3l aer )odoform 2,2@ mg3l aer "cid butiric 2,225 mg3l aer +ropil mercapt 2,22J mg3l aer !osc 2,2222I mg3l aer !etil mercaptan 2,222222I mg6l aer +ragul olfactiv este n raport, pe de o parte cu gradul de absorbie pe suprafaa %idro6lipidic a membranei olfactive la trecerea aerului i pe de alt parte de volumul i forma moleculelor odorante. 'e aceste caracteristici ale moleculei substanelor odorante depinde interaciunea substanelor odorante cu receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea substanei odorante. 'in cauza pragului olfactiv foarte sczut un numr relativ redus de molecule odorante 9cca 12: sunt suficiente pentru a produce stimularea olfactiv. +ragul olfactiv variaz n funcie de diferii factori 6 de la un individ la altul< 6 n raport de v#rst 9maximum de sensibilitate olfactiv se nt#lnete la J ani pentru ca apoi s scad, cresc#nd ns capacitatea discriminativ< 6 temperatura 9olfacia optim este ntre .4 i .- S(:. (reterea temperaturii diminu mirosul< 6 umiditatea aerului. n aerul uscat concentraia substanelor odorante este mai mare< 6 lumina stimuleaz olfacia< 6 puritatea aerului. "erul pur scade pragul olfactiv p#n la @1/< 6 medicamentele. >nele cresc olfacia, cum sunt stricnina, cofeina, efedrina, altele, o scad, cum sunt cocaina, eterul< 6 gradul de saietate. Aoamea crete pragul olfactiv, iar saietatea l micoreaz< 6 fumatul scade olfacia< 6 sexul. Grbaii au o sensibilitate olfactiv mai mic dec#t femeile. "cuitatea olfactiv a femeilor crete foarte mult n timpul ovulaiei i n cursul sarcinei.

70

@...0.I 'iscriminarea olfactiv n cazul mirosului se vorbete mai mult de o discriminare cantitativ i mai puin de una calitativ. +este anumite concentraii nu se mai poate face o discriminare calitativ. Substanele olfactive n concentraia de 02612 ori mai mari dec#t valoarea pragului evoc intensiti maxime. $ezult deci c simul olfactiv este bazat mai mult pe percepia prezenei sau absenei mirosului, deci pe detectarea calitativ. n aerul ambiant mirosurile sunt ntotdeauna amestecate, ceea ce ridic problema mecanismului fiziologic al discriminrii mirosurilor individuale. =mul are capacitatea de separare c%imic a mirosurilor n prile lor componente. nc nu s6a gsit nici o explicaie problemei ani%ilrii unui miros de ctre altul, contopirii mirosurilor, compensarea acestora, existenei unui control olfactiv concomitent. @...0.1 (lasificarea substanelor odorante 'ei nu exist un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ J2.222 de substane odorante cunoscute n natur, se pare c moleculele odorante de natur diferit sunt n general cele care conin de la . p#n la @2 atomi de carbon. 'ar moleculele cu acelai numr de atomi de carbon, ns cu o configuraie structural diferit, posed i mirosuri diferite. 'eci i configuraia spaial a moleculei are rol n olfacie. *umeroi fiziologi consider c senzaiile olfactive sunt rezultatul unor senzaii primare. Sunt discutate n jur de 12 de astfel de senzaii primare. 'in combinarea lor ar rezulta ntreaga gam a simului olfactiv caracteristic omului. !ai important pentru practic este clasificarea care are ca baz neurologic excitarea diferiilor receptori senzaii olfactive pure 9ex. mosc:, senzaii olfactive i trigeminale 9mirosuri neptoare:, olfactive i gustative 9vanilia: sau olfactive, trigeminale i gustative 9piridina:. +entru ca o substan odorant s stimuleze receptorii olfactivi trebuie s ndeplineasc urmtoarele condiii fizico6c%imice 6 s fie cel puin volatil la temperatura mediului ambiant< 6 s fie cel puin parial solubil n ap< 6 s fie solubil i n lipide< 6 s micoreze tensiunea superficial a interfeei ap6lipide< 6 s posede o anumit presiune a vaporilor. @...0.J !odalitile de stimulare a receptorilor olfactivi (elulele receptoare olfactive sunt stimulate numai c#nd aerul ajunge n regiunea superioar a nasului, de aceea mirosul se produce intermitent, apare n inspiraie i se termin n expiraie. ,a om exist trei modaliti distincte de stimulare 0: =lfacia pe cale nazal condiionat de inspiraia aerului. n timpul unei inspiraii forate i scurte, caracteristic efortului de mirosire, se creeaz un curent de aer, cu caracter turbulent care ia o direcie perpendicular pe mucoasa nazal, favoriz#nd intrarea aerului n contact cu celulele receptoare. @: =lfacia retronazal. Substanele odorante din alimente influeneaz receptorii olfactivi n cursul masticaiei i mai ales n cursul deglutiiei. Substanele odorante din alimente care trec din cavitatea bucal sunt antrenate de aerul expirat i altfel ajung n zona receptoare a analizatorului olfactiv. "ceste substane odorante de obicei sunt denumite arome i rareori determin senzaii olfactive pure. Sunt rezultatul stimulrii concomitente al receptorilor trigeminali i gustativi. .: =lfacia pe cale %ematogen. "numite substane odorante prezente n s#nge pot exercita receptorii olfactivi direct, cu condiia s fie excretate sau secretate prin mucoasa respiratorie sau nazal. @...0.4 &ransducia semnalului olfactiv !oleculele odorante ajung n contact cu mucusul care tapeteaz mucoasa olfactiv, se dizolv n acesta i secundar sunt absorbite pe membrana cililor celulelor receptoare. +entru realizarea acestei interaciuni n prealabil substanele odorante sunt fixate pe nite proteine purttoare care leag substana odorant de receptor. "stfel s6a identificat aa numita protein =G+ 0- ?'a 9=dorant Ginding +roteins 0?'a: asemntoare cu moleculele proteice din plasma sanguin care transport substanele lipidice. (ilii au o densitate de cca 02.2223mm@. (ontactul substanei odorante cu receptorii de pe membrana cililor produc o cascad de mesageri c%imici ce au drept repercursiune modificarea potenialului de repaus i genereaz potenialul de receptor. nregistrarea acestui potenial constituie electroolfactograma sau

71

osmograma. Aiecare molecul odorant are efect stimulator pentru anumii receptori i in%ibitori pentru alii. Specificitatea este legat de un complex de caractere ale moleculei odorante. (ilii celulelor receptoare olfactive sunt considerai sediul transcripiei moleculei odorante n potenial receptor. "stzi aceast transducie este lmurit. $eceptorii olfactivi prezeni n mucoasa cililor celulelor receptoare au fost identificate. $eceptorii olfactivi sunt cuplai cu proteina F localizat n cilii celulelor receptoare. S6a gsit o protein F numit Folf. Se pare c aceast protein F este unic pentru sistemul olfactiv. Ea face legtura dintre receptorii odorani i pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de alt parte cu fosfolipaza (. "vem trei etape ale transduciei. n etapa ) a transduciei, etapa de receptor, n urma interaciunii substanelor odorante cu receptorii din membrana cililor se va activa proteina F olf. +entru realizarea acestei interaciuni cu receptorul n prealabil substana odorant se fixeaz pe o protein de legare a substanei odorante cu receptorul. n stare de repaus subunitatea O a proteinei F olf fixeaz F'+. 'up interaciunea substanei odorante de receptor, F'+ este nlocuit de F&+ de pe subunitatea O, care se desprinde de pe subunitile D i Y ale proteinei F. n etapa a ))6a subunitatea O cu F&+ desprins, interacioneaz cu adenilciclaza pe care o activeaz i care transform "&+ n c6"!+. n etapa a )))6a se modific conductana membranei pentru *a T prin desc%iderea canalelor de *aT i penetrarea *aT sub aciunea c"!+. &ransformarea F&+ n F'+ readuce subunitatea O n poziia iniial pe proteina F olf i procesul revine la starea de repaus. +enetrarea *a T n celula receptoare duce la depolarizarea celulei. >nii dintre receptorii olfactivi se cupleaz n momentul activrii lor de ctre substanele odorante prin proteina Folf cu fosfolipaza ( produc#nd %idroliza fosfoinozitoldifosfatului i va elibera )+ . care va crete (aTT citosolic care este responsabil de desc%iderea canalelor de (l 6 i in%ibarea celor de *aT. +otenialul receptor format la nivelul cililor olfactivi va difuza p#n la nivelul corpului celular i de aici spre %ilul axonului celulei. 'e aici ia natere potenialul propagat care este transmis prin nervul olfactiv. n comparaie cu potenialele de aciune ale altor receptori, potenialul de aciune olfactiv este relativ lent dur#nd cca I6J s. "cest lucru este explicabil datorit etapelor care preced apariia potenialului n celul dizolvarea substanelor odorante n mucus, transportul acesteia pe receptor, generarea potenialului receptor n cil i difuzarea lui n corpul celular spre axon. "mplitudinea i rata potenialelor de aciune sunt proporionale cu logaritmul puterii stimulului. =lfacia bilateral 9n cele dou narine ale nasului: este mult mai precis comparativ cu cea unilateral. 'irecia mirosului 9discriminarea localizatorie sau stereoosmia: este sesizat prin uoara diferen de intensitate i timp 9de cca 0 ms: cu care sosesc moleculele odorante la cele dou narine. "ceast diferen minim este suficient pentru ca persoana s6i ndrepte capul spre sau de la sursa de miros. "daptarea olfactiv fa de mirosul unei substane nu provoac o diminuare fa de mirosul altor substane, ceea ce demonstreaz c nu se produce un proces de epuizare a receptorilor olfactivi. "daptarea este un proces activ i selectiv. $eceptorii olfactivi se adapteaz rapid n proporie de 12/ n prima secund dup stimulare i apoi restul foarte lent n c#teva minute. n contrast cu pragul sczut al stimulrii olfactive, atunci c#nd membrana cililor este intact, s6a constatat c receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare i un timp de laten mai lung. n plus, moleculele lipofile productoare de miros trebuie s traverseze mucusul %idrofil de pe mucoasa olfactiv nazal pentru a interaciona cu receptorii de pe cilii olfactivi. "cest lucru sugereaz c mucusul olfactiv trebuie s conin una sau mai multe proteine de legtur odorante. "ceste proteine =G+ au rolul de a concentra mirosurile i s transfere moleculele odorante receptorilor olfactivi. +#n n prezent s6a pus n eviden o protein de legtur odorant de 0- ?'a. Ea este unic n mucoasa nazal i a fost izolat. Se pare c ar exista i alte astfel de proteine. "ceast protein de legtur cu substanele odorante de 0- ?'a se aseamn foarte mult cu alte proteine transportatoare de lipide din organism. = protein de legtur similar se presupune c este n legtur cu gustul. @...@ (alea de conducere a analizatorului olfactiv Aibrele axonice ale celulelor receptoare olfactive se asociaz n buc%ete de cca J2 de fibre i ptrund n lama ciuruit a etmoidului n cavitatea cranian, ajung#nd n zona bulbului olfactiv, unde vor face sinapsa cu dou tipuri de celule celulele mitrale i celulele viloase 9sau granulare:. (elulele viloase se gsesc mai profund, iar cele mitrale alctuiesc un strat dispus deasupra lor. 'endritele acestor celule sunt dirijate spre periferie, unde se ramific stufos, form#nd glomerulii olfactivi. ,a nivelul glomerulilor se realizeaz sinapsa ntre axonii celulelor receptoare i dendritele celor dou tipuri de celule din bulbul olfactiv. "xonii celulelor viloase trec n bulbul olfactiv de partea opus prin comisura anterioar a creierului, iar axonii celulelor mitrale intr n alctuirea tractului olfactiv. n fiecare glomerul i 72

trimit fibre un numr de cca @1 celule mitrale, un numr de cca J- de celule viloase i @J.222 de celule receptoare realiz#ndu6se astfel o puternic convergen a celulelor receptoare pe celulele mitrale. 'iversitatea funcional neuronal de la nivelul mucoasei receptoare olfactive este mai evident la nivelul bulbului olfactiv n sensul c unii neuroni sunt stimulai, iar alii in%ibai, datorit interveniei procesului in%ibiiei laterale, realizate de celulele interneuronale orizontale. nregistrrile cu microelectrozi intracelulari au precizat c celulele mitrale prezint descrcri spontane, continue i neregulate, iar excitarea olfactiv poate stimula sau in%iba aceast activitate spontan de baz. Exist un grad pronunat al controlului in%ibitor de6a lungul cilor olfactive. (onexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale i celulele viloase mediaz controlul in%ibitor al rspunsului celulelor mitrale. "xonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive ce se vor ndrepta spre zonele de protecie cortical. Exist un grad pronunat al controlului in%ibitor de6a lungul cilor olfactive. (onexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale i celulele viloase mediaz controlul in%ibitor al rspunsului celulelor mitrale. @.... (aptul central al analizatorului olfactiv ,a extremitatea sa posterioar tractul olfactiv se bifurc n dou bandelete mici numite i striuri olfactive, cu direcii diferite. Gandeleta extern se va termina la nivelul %ipocampului 9uncusul %ipocampic:, iar cea median la nivelul septului. "ceste arii fac parte din paleocortex sau rinencefal, ntre ele fiind numeroase legturi, aa cum vom vedea la sistemul limbic. ,a realizarea unei imagini olfactive complexe pe l#ng analizatorul olfactiv particip i cel gustativ, ramura maxilar i oftalmic a trigemenului, precum i sensibilitatea somestezic din aceast regiune. ,a om, zona central a analizatorului olfactiv particip la funciile afectivo6emoionale, comportamentale i viscero6reglatorii, structurile acesteia fc#nd parte din sistemul limbic. Aibrele tractului olfactiv vin n contact cu numeroasele structuri ale sistemului limbic. ,egturile cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefal comand orientarea capului i oc%ilor spre o surs olfactiv. Aibrele terminale la nivelul formaiei reticulate vor comanda reaciile vegetative motorii legate de olfacie 9de ex. reacia de adulmecare ce orienteaz corpul i capul spre o surs olfactiv:. 'ac neuronii mitrali din bulbul olfactiv constituie centrii olfactivi primari, primind informaia olfactiv brut o transmit centrilor olfactivi secundari situai n paleocortex n structurile rinencefalice. 'e aici, informaia olfactiv este transmis centrilor olfactivi teriari care face asocierea cu funciile somatice vizuale, tactile i ndeosebi vegetative, c#tig#nd atributele unei senzaii olfactive contiente i complexe i care este punctul de plecare a unor rspunsuri comportamentale sau de aprare. Segmentul central cortical este reprezentat de cortexul primar format din aria piriform, prepiriform i aria septal: i de cortexul secundar format de aria entorinal 9aria @-:. 'e la nivelul segmentului cortical pleac ci eferente spre toate structurile sistemului limbic, epitalamus i spre %ipotalamus. Qona olfactiv cortical prin fibrele eferente are de asemenea un rol in%ibitor asupra neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. 'ac celulele mitrale au o activitate prea intens, excit#nd cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente, acesta are posibilitatea s limiteze ritmul descrcrilor celulelor mitrale prin circuite feed6bac? negative de protecie a cortexului. @...I )mplicaiile psi%ofiziologice ale olfaciei (#nd se pornete c%iar de la un criteriu obiectiv, riguros i controlabil al sensibilitii olfactive, n cele din urm se alunec n plan subiectiv. "ceste studii pun n ultim instan n eviden componenta emoional6afectiv 9plcut V neplcut, tonic V depresiv:. 'in acest motiv nu poate fi abordat coninutul obiectiv al senzaiei. 'atorit puternicei lor rezonane afective i legturii directe cu procesele vegetative din organism, excitaiile din sfera analizatorului olfactiv au o influen deosebit asupra ec%ilibrului fiziologic i psi%ic al individului. "ceste excitaii i pun amprenta n primul r#nd asupra dispoziiei generale afective. 'e obicei mirosurile agreabile stimuleaz instalarea bunei dispoziii i ridic tonusul activitii mintale. (ele neplcute, dezagreabile i cu tent sufocant, produc stri de indispoziie i ncetinesc tonusul activitii mintale. +e baza senzaiilor olfactive se elaboreaz tipare psi%ocomportamentale n raport cu multitudinea substanelor odorante, cre#ndu6se o anumit nevoie de stimulare olfactiv. "cest nevoie de stimulare olfactiv are o puternic amprent personal, o anumit preferin individual. >nul i acelai miros va fi perceput n nuane afective diferite de diferii subieci pentru unul va fi un miros plcut i preferat< pentru 73

altul, un miros plcut dar nu neaprat preferat< pentru un al treilea, va fi un miros indiferent, pentru un al patrulea va fi un miros neplcut i respingtor i aa mai departe. 'in aceste motive se manifest tendina fiecrui individ de a veni n contact i de a6i impregna astfel mediul ambiant, imediat cu mirosuri plcute sau cu mirosuri linititoare sau, din potriv, incitatoare, tonifiante. 'in aceleai motive individul evit sau ndeprteaz mirosurile neplcute i respingtoare.

74

2.' Analizatorul /u"tati& Fustul este o form special a c%emorecepiei. n ciuda importanei biologice i cognitive pe care o are gustul, modul de organizare i funcionare al analizatorului gustativ este nc insuficient cunoscut. >nele probleme referitoare la semnificaia fiziologic a gustului la om sunt nc neclarificate. (u toate acestea se poate susine c gustul joac un rol important n apetitul preferenial fa de un anumit aliment, n concordan cu dortina. ,a om mai puin pregnant, apare o selectare a alimentelor dup nevoile organismului. Fustul este o senzaie complex rezultat at#t al stimulrii c%imice a receptorilor gustativi c#t i al excitrii receptorilor tactili, termici, dureroi i olfactivi de la nivelul mucoasei linguale i bucofaringiene i mucoasei olfactive. @.I.0 (aptul periferic al analizatorului gustativ Sediul principal al receptorului gustativ este limba, dei multe senzaii gustative pot fi produse i prin stimularea mugurilor gustativi din alte zone ale cavitii bucale, existena la nivelul palatului moale, uvulei, faringelui, esofagului, amigdalei, mucoasei obrazului i a planeului bucal. (#mpul gustativ accesoriu l nt#lnim n special la tineri i la copii. Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurele gustativ care conine receptori gustativi, reprezentai de celule specifice, ce iau natere n mod permanent prin diviziunea mitotic a celulelor de susinere din jurul acestora. n afara celulelor receptoare i celulelor de susinere mugurele gustativ mai conine i celule bazale. @.I.0.0 !ugurii gustativi !ugurii gustativi sunt organele de sim propriu zise ale captului periferic al analizatorului gustativ. "u o form ovoid de 12 pe 42 ^m. Aiecare mugure este alctuit din patru tipuri de celule. (elulele de tip ) 9denumite i 7celule ntunecate8, datorit aspectului electronmicroscopic: au rol de suport i funcii secretorii. Ele se mai numesc i celule subtentaculare. (elulele de tip )) i ))) au mai mic densitate electromicroscopic de aceea se mai numesc 7celule clare, luminoase8. Ele fac conexiuni sinaptice cu fibrele senzitive i sunt considerate a fi celule c%emoreceptoare. (elulele de tip ), )) i ))) sunt celule subiri ntinz#ndu6se de la zona bazal a mugurelui gustativ p#n la zona sa apical, termin#ndu6se la nivelul porului gustativ. !ugurelele gustativ se desc%ide la suprafaa limbii sau mucoasei bucale printr6un por cu diametrul de cca 0 Xm numit porul gustativ. El funcioneaz ca o diafragm activ care limiteaz ptrunderea substanelor sapide la nivelul cililor celulelor receptoare. 'in ele iau natere la acest nivel structurile microvililor n zona poriunii apicale a celulei, penetr#nd n mucusul din zona porului gustativ. "cest mucus conine glicoproteine i proteine transportoare a stimulilor gustativi, iar compoziia sa ionic este foarte important pentru mecanismul transduciei. Stimulii gustativi ptrund n mucus i interacioneaz cu microvilii celulelor receptoare gustative. (elulele de tip )K se plaseaz pe membrana bazal n profunzimea mugurelui gusativ. Ele sunt celule bazale i nu particip la mecanismul de stimulare gustativ dar alctuiesc celule precursoare pentru alte celule receptoare gustative. (elulele receptoare gustative au un timp de supravieuire de scurt durat i sunt rennoite n aproximativ dou sptm#ni. Ele se distrug i sunt nlocuite cu celule ce i au originea n celule bazale. 'in aceste motive mugurii gustativi conin at#t celule receptoare tinere c#t i mature. ,a om mugurii gustativi sunt localizai n mucoasa epiglotei, a palatului i faringelui i n pereii papilelor fungiforme, foliale i circumvalate ale limbii. @.I.0.@ +apilele gustative +apilele gustative la adult sunt n numr de 02.22260@.222 i se mpart pe baza unor criterii morfologice n +apile fungiforme, care sunt cele mai numeroase la nivelul limbii, repartiz#ndu6se mai ales la v#rful i n cele dou treimi anterioare ale limbii. Aiecare papil fungiform conine .61 muguri gustativi. +apile foliate, care sunt mai rudimentare, situate mai ales pe marginea limbii i au 0126@22 muguri gustativi pe fiecare papil. +apile caliciforme sau valate, care sunt cele mai voluminoase, sunt n numr de 02601 form#nd K6ul lingual n poriunea posterioar a limbii. Aiecare papil valat conine de la @22 la c#teva mii de muguri gustativi. 75

+apilele filiforme sunt mici, conice situate pe partea dorsal a limbii, ele nu conin muguri gustativi, doar receptori tactili. Aibrele dendritice aferente, terminale sunt subiri i amielinice fc#nd sinapsa cu fiecare celul receptoare gustativ i alctuind n zona bazal a mugurelui plexul amielinic intragemal. Sub membrana bazal se va forma plexul subgemal. Aibrele de la periferia mugurelui formeaz plexul mielinic perigemal, fibrele nervoase devenind mielinice i vor forma n final nervii gustativi. )ntegritatea mugurilor gustativi depinde de inervaia lor. 'egenerarea fibrelor nervoase ca urmare a seciunii nervilor gustativi duce la dispariia mugurilor n cca 4 zile. $egenerarea fibrei nervoase determin i reapariia mugurilor. "ceste observaii arat influenele trofice ale fibrei nervoase asupra celulelor mugurilor gustativi. S6a constatat c neuronii din ganglionii de origine ai nervilor gustativi sintetizeaz o protein care migreaz de6a lungul prelungirilor nervoase prin transport axoplasmatic i se concentreaz n mugurii gustativi. @.I.0.. +ragul gustativ $eceptorii gustativi sunt stimulai numai de substanele sapide solubile n ap. +entru fiecare substan sapid exist un anumit prag de percepie, adic o concentraie minim de substan necesar pentru a genera senzaii gustative liminale la aplicarea sa pe suprafaa limbii. $edm mai jos c#teva substane cu pragurile lor gustative Substan Senzaia gustativ (oncentraie prag 9^mol3l: "cid clor%idric acru 022 (lorur de *a srat @222 Stricnin %idroclorit amar 0,J Flucoz dulce -2.222 Sucroz dulce 02.222 Qa%arin dulce @. +ragul gustativ este influenat de urmtorii factori 6 suprafaa de stimulare< 6 temperatura 9temperatura optim este ntre .2 i I2 S(:< 6 gradul de saietate. +ragul pentru dulce i srat scade cu foamea, n timp ce pragul pentru amar i acru are tendina s creasc< 6 influena luminii. Sensibilitatea gustativ scade la ntuneric i crete la lumin< 6 cantitatea de =@ din aerul inspirat. Scderea =@ reduce sensibilitatea pentru dulce, iar pentru srat, amar i acru nt#i o crete apoi o scade< 6 variaii circadiene. Sensibilitatea este mai crescut seara. (reterea pragului gustativ se realizeaz prin dirijarea de ctre limb a substanelor i alimentelor spre diferite regiuni ale limbii i cavitii bucale n care receptorii gustativi sunt mai rsp#ndii. Senzaia de 7gust plcut8 sau 7neplcut8 variaz n funcie de concentraia substanei. "stfel pentru dulce 7gustul plcut8 se pstreaz indiferent de concentraia substanelor, n timp ce acrul, sratul i amarul 9n ordinea descresctoare: sunt 7plcute8 numai n concentraii mici, pentru a deveni neplcute n concentraii mari. @.I.0.I Senzaiile gustative fundamentale Se accept astzi existena a cel puin patru senzaii gustative fundamentale, contiente acru, srat, dulce i amar. "ceste senzaii fundamentale au fost reprezentate sub forma unei prisme gustative, care ncearc s explice complexitatea senzaiilor gustative i n care fiecare ung%i ar reprezenta o categorie de gust fundamental, laturile o combinaie a celor dou gusturi, feele o combinaie a celor trei gusturi fundamentale, iar fiecare punct din interiorul prismei, o rezultant a celor patru gusturi fundamentale. n realitate o persoan poate avea sute de senzaii gustative care ar reprezenta de fapt combinaii n grade diferite a celor patru senzaii primare, cu senzaiile tactile, termice, olfactive i dureroase. (am aproximativ n aceeai manier n care vederea cromatic este rezultanta combinrii celor trei culori fundamentale. n legtur cu senzaiile gustative se ridic problema gustului astringent, perceput la consumul unor fructe necoapte, vinuri precum i a substanelor tanante sau a unor soluii de sruri de (uS= I, "g*=., "u(l., QnS=I, "l@9S=I:., AeS=I etc. "ceast senzaie nu este pur gustativ, ci are un caracter tactil, deoarece apare n urma iritrii mucoasei cu aciune asupra citoplasmei celulelor sau a coagulrii unor proteine superficiale. 76

Str#nsa legtur a senzaiilor pur gustative cu cele olfactive, tactile, dureroase i termice, precum i cu proprioreceptorii din muc%ii masticatori i linguali creeaz dificulti pentru studiul senzaiilor pur gustative. Exist o repartiie topografic la nivelul limbii n ceea ce privete rsp#ndirea celor patru stimuli fundamentali. "stfel v#rful limbii percepe n special gustul dulce, marginile laterale percep gustul acru i srat, iar baza limbii gustul amar. @.I.0.1 !ecanismul de transducie a gusturilor fundamentale

@.I.0.1.0 Fustul acru Fustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzaiei este aproximativ proporional cu logaritmul concentraiei ionilor de BT, cu gradul de disociere a acidului. "ceast senzaie nu este ns valabil pentru toi acizii. 'e exemplu acidul boric este insipid, acidul citric are un gust dulce6amar iar acidul picric care are un gust amar. "cidul acetic care este un acid organic slab, produce o senzaie mai puternic dec#t acidul clor%idric la aceeai concentraie. Aaptul se pare c este datorat puterii de penetraie tisular mai mare a acidului acetic. *u este exclus ns ca i ali factori s joace un rol n determinarea intensitii senzaiei gustative acide cum ar fi puterea ionic a unei soluii, sarcina electric a membranei care devine mai pozitiv n prezena ionilor de BT absorbii i care apoi, la r#ndul lor, ar atrage ionii negativi ai acidului. Substanele acide depolarizeaz celula receptoare gustativ pentru acru. )onii de B T bloc%eaz canalele apicale pentru CT din celula receptoare. @.I.0.1.@ Fustul srat Fustul srat este determinat primar de compui anorganici ionizabili n soluie. (alitatea gustului variaz ns de la o sare la alta i de cele mai multe ori srurile genereaz i alte gusturi dec#t cel srat. (ationii srurilor ionizabile 9*aT, *BIT, (a@T, ,iT, CT: sunt principalii responsabili pentru gustul srat. "nionii contribuie doar n unele cazuri n determinarea gustului. (apacitatea receptorilor celulari de a lega cationii difer de la o celul la alta, ceea ce face ca i rspunsul gustativ s difere, exist#nd numeroase variaii individuale. )onii de *aT depolarizeaz celula receptoare pentru srat, prin ptrunderea prin canalele apicale de *aT, care nu sunt canale voltaj dependente. "ceste canale de *a T sunt canale amilorid sensibile. "plicarea pe limb a amiloridului bloc%eaz aceste canale de *a T, abolind capacitatea de percepie pentru srat la om. "miloridul este un diuretic care bloc%eaz canalele de *a T n tubul contort proximal, mpiedic#nd reabsorbia tubular a acestuia i declan#nd astfel o diurez osmotic. Fustul srat, asemntor cu cel al *a(l, produs de acetatul de *a sau gluconatul de *a este posibil s fie cauzat de penetrarea ionilor de (l 6 n cantiti mici printre jonciunile str#nse din jurul celulelor receptoare, limit#nd %iperpolarizarea celulei receptoare, n momentul n care *a T este pompat n zonele latero6bazale ale celulei de ctre "&+6aza *a T i CT dependent. @.I.0.1.. Fustul dulce Fustul dulce este determinat de mai multe clase de substane, cum ar fi za%arurile, glicolii, alcoolii, alde%idele, cetonele, amidele, eterii, cloroformul, aminoacizii, acizii sulfurici i %alogenici, srurile anorganice de +b, beriliu i altele. !ajoritatea din ele sunt ns de origine organic i cuprind n structura lor c%imic gruparea oxidril. ,a om s6a studiat la nivelul nervului coarda timpanului, ramur a nervului facial care este uor abordabil, rspunsul determinat de aplicarea diferitelor za%aruri pe limb, ajung#ndu6se la concluzia c n legarea acestora de receptor un rol important l joac ionul de B T. Substanele care declaneaz senzaia de dulce se fixeaz pe nite receptori specifici de pe membrana microvililor celulelor receptoare gustative. n momentul acestei fixri este activat o protein F asemntoare ca structur cu celelalte proteine F, care va activa la r#ndul su adenilciclaza care va determina creterea intracelular a c6"!+ care va activa protein?inaza " intracelular reduc#nd conductana pentru ionii de CT. +rotein?inaza " fosforileaz canalele de CT n membrana latero6bazal a celulelor receptoare gustative. Se pare c prezena nu numai a unor grupri c%imice, dar i o anumit conformaie spaial a moleculei, are importan n perceperea gustului dulce. "stfel, recent s6a izolat din membrana cililor gustativi o protein numit miraculin, cu o greutate momecular de II ?'a, ce determin timp de o or de la aplicarea pe limb, o senzaie de dulce.

77

@.I.0.1.I Fustul amar Fustul amar este produs de substane aproape n totalitate de origine organic cu lanuri lungi i n special de alcaloizi i de unele medicamente 9cum ar fi c%inina, cofeina, stricnina, nicotina:. "lte substane 9sruri anorganice cum ar fi !g, $b, (s, (a: produc un gust amar atribuit cationului din soluie. Fustul amar are o mare semnificaie biologic deoarece multe dintre substanele toxice i otrvitoare din natur au un gust amar. Substanele cu gust amar interacioneaz cu receptori specifici de pe microvilii celulelor receptoare gustative. "ceast interaciune va activa o protein F care va activa la r#ndul su fosfolipaza (, care va activa fosfatidil I,16difosfatul 9+)+@: transform#ndu6l n diacilglicerol 9'"F: i inozitol trifosfat 9)+ .:, care vor declana eliberarea n citosol a ionilor de (a TT din reticulul endoplasmatic. ,a nivelul mugurilor gustativi a fost evideniat o protein F a crei subunitate O se numete O6 gusducin. Ea se aseamn cu proteina Ft0 9transducina: i cu proteina Folf. 'e asemenea n mucusul elaborat de glandele Ebner de la nivelul anurilor laterale din jurul papilelor gustative circumvalate a fost izolat o protein purttoare ale moleculelor gustative asemntoare cu proteina fixatoare a substanelor odorante de la nivelul analizatorului olfactiv 9=G+ de 0- ?'a:. "proape n mod cert se poate susine c ntreaga gam a senzaiilor gustative iau natere prin interaciunea celor patru submodaliti ale sensibilitii gustative pentru dulce, pentru srat, pentru acru i pentru amar. @.I.@ (alea de conducere a analizatorului gustativ Aibrele senzitive care conduc impulsurile gustative au o vitez lent de conducere, ceea ce explic perioada lung de laten de la stimularea receptorilor p#n la apariia senzaiei gustative. (ele mai multe date pledeaz n favoarea nespecificitii fibrelor aferente. Ele induc at#t impulsuri gustative, c#t i termice, tactile i dureroase. )mpulsurile din cele @3. anterioare ale limbii sunt aduse de nervul coarda timpanului, ramur a nervului facial 9K)):. Ele transport impulsurile legate de gustul dulce, srat i acid. 'e la nivelul treimii posterioare a limbii prin nervul glosofaringian 9)R: sunt transportate impulsurile legate de gustul amar i 7savoarea8 alimentelor. n sf#rit, de la baza limbii, faringe, palatul moale, epiglot i laringe sunt transmise impulsurile gustative prin nervul vag 9R:. +rotoneuronii se gsesc n ganglionii senzitivi ataai acestor nervi. (el de al doilea neuron se gsete n nucleul tractului solitar din bulb i mezencefal. *ervul coarda timpanului face sinaps cu deutoneuronul n poriunea proximal a nucleului, iar glosofaringianul i vagul n poriunea caudal a tractului solitar. 'e la dentoneuronii nucleului tractului solitar pornesc axonii, care dup ce se ncrucieaz pe linia median, intr n alctuirea panglicii $eil 9lemnisculul median:, termin#ndu6se n nucleul ventro6postero6 lateral al talamusului 9n regiunea unde se afl proiectat i sensibilitatea tactil a feei:, unde fac sinaps cu cel de al treilea neuron. 'e la neuronii talamici axonii ajung n neocortexul gustativ din girusul postcentral al lobului parietal. Fustul nu are o arie de proiecie cortical separat, dar este reprezentat de poriunea posterioar a girusului postcentral care servete somestezia pentru fa. 'e la nucleul tractului solitar pornesc de asemenea o serie de colaterale axonice spre 6 *ucleul salivar inferior i superior, unde fac sinaps cu neuronii care trimit impulsurile eferente glandelor salivare submaxilare, sublinguale i parotide i regleaz secreia salivar n cursul digestiei bucale i la 6 *ucleul reticular al formaiei reticulare de unde pe calea tractului reticulo6bulbar ajung de asemenea la glandele salivare. @.I.. Segmentul central al analizatorului gustativ "ria cortical gustativ este situat deasupra anului lui SNlvius, n regiunea inferioar a girusului postcentral 9aria I.:, cam n acelai loc unde se afl centrii senzoriali i motori ai limbii, musculaturii masticatorii i actului deglutiiei. ,a acest nivel sunt prelucrate i transformate senzaiile gustative contiente. "ria receptoare senzorial primar are conexiuni cu diferite arii de asociaie implicate n funcia cognitiv gustativ. Se accept existena a cel puin patru senzaii gustative fundamentale contiente acru,9acid:, srat, dulce i amar. n ceea ce privete recepia i codificarea senzaiei gustative se admite at#t o participare periferic c#t i una central. $ecent este respins ipoteza care pledeaz pentru existena receptorilor specifici 78

corespunztori pentru cele patru gusturi fundamentale. "ceste cercetri au demonstrat reele nervoase complexe i existena unei mari convergene la cele cca 02.222 de fibre gustative. Aiecare fibr se ramific la r#ndul su i inerveaz mai multe zeci de muguri gustativi. nregistrrile cu microelectrozi au demonstrat c cel mai obinuit se pot obine dintr6o celul gustativ rspunsuri la mai muli stimuli sau c%iar la toi cei patru stimuli fundamentali. (elulele care rspund numai la unul dintre stimuli constituie doar o excepie. +rin codificarea periferic a senzaiilor gustative trebuie s nelegem rezultanta excitrii n ansamblu al celulelor receptoare i fibrelor gustative. "ceste elemente receptoare au praguri de excitabilitate individuale i diferite. +rin urmare aceast codificare nu se realizeaz prin celulele receptoare i fibrele specifice. "cest fapt a sugerat ipoteza c i unele zone ale segmentelor intermediare ar fi capabile s perceap un anumit raport al stimulilor inegali a diferitelor tipuri de muguri gustativi. "ceast informaie mpreun cu percepia i a altor informaii de la ceilali receptori, n afara celor gustativi, genereaz n final complexitatea i bogia senzaiilor gustative umane. = problem neelucidat rm#ne cea a locului transduciei, proces ce se pare c nu are loc c%iar la locul de stimulare, la nivelul cilului gustativ, ci mai la distan, undeva pe membran n apropierea locului de contact sinaptic, unde informaia culeas de cili este transmis printr6un mecanism nc necunoscut 'ei problema separrii senzaiilor gustative i a locului transduciei rm#ne nc nelmurit, n procesul de excitare a receptorilor gustativi putem distinge dou faze = prim faz prenervoas, n care substanele sapide traverseaz porul mugurelui gustativ, ale crui dimensiuni variaz i par s fie reglate de modificrile conformaionale ale unor proteine, denumite proteine portar care cptuesc membrana porilor gustativi. >nele substane au rolul de a diminua diametrul porului iar altele de al dilata. = a doua faz nervoas, c#nd substana sapid vine n contact cu cilul celulei receptoare gustative. @.I.I "daptarea gustativ "daptarea gustativ apare mai rapid pentru substanele srate i dulci i mai ncet pentru cele acre i amare. 'e aceea pentru meninerea senzaiei gustative dulci este necesar micarea continu a substanei n gur pentru a stimula intermitent receptorii. "daptarea este cu at#t mai rapid i mai complet, cu c#t excitantul este mai slab. Studiile au artat c adaptarea este un fenomen periferic. Exist o reducere a impulsurilor nervoase transmise prin nerv, paralel cu scderea senzaiei gustative. Se pare c i S*( particip la acest mecanism de adaptare dar aceste aspecte nu sunt nc cunoscute. @.I.1 )mplicaii psi%ofiziologice ale recepiei gustative =rice senzaie gustativ simpl, sau complex, este nsoit de o anumit tent afectiv plcut6 neplcut. Ea influeneaz dispoziia general a individului. ntre stimulii gustativi se stabilesc raporturi complexe, care genereaz n plan psi%ofiziologic fenomene de contrast, fenomene de alternan, de asimilare. &oi aceti parametrii accentueaz nota de agreabil sau dezagreabil a substanei sapide. Sensibilitatea gustativ este o funcie dinamic, dependent de multe variabile. "a cum am vzut, ea este influenat de o serie de factori obiectivi 9ex. temperatura, lumina, gradul de saietate etc.:. +e l#ng aceti factori obiectivi avem i factori subiectivi, psi%ofiziologici care au rol n reglarea procesului de discriminare i de evideniere a substanelor sapide. "ceti factori pot avea un efect frenator, perturbator asupra stimulilor gustativi. Sensibilitatea gustativ este implicat n reglarea proceselor metabolice, de aceea este influenat n primul r#nd de dinamica necesitilor de alimentare a organismului i de apetitul preferenial pentru un anumit gen de substane alimentare. )niial, apariia senzaiei de foame determin o cretere general a acuitii gustative. 'ac aceast senzaie nu este satisfcut, odat cu reducerea senzaiei de foame are loc o modificare divergent a sensibilitii gustative scade sensibilitatea pentru dulce i srat i crete sensibilitatea pentru amar. Se instaleaz o senzaie de fond persistent, de nuan amruie. n general, alimentele conin substane de care organismul are nevoie mai mare fa de care subiectul i6a fcut o prere bun, par deosebit de gustoase. Scade sensibilitatea gustativ fa de alimentele negustoase, fa de cele cu care organismul este saturat sau fa de care i6a fcut o prere proast. n configuraia individualitii senzaiilor gustative o importan deosebit o are tonusul afectivo6 emoional. "cuitatea gustativ pentru diferite substane depinde de experiena perceptiv i emoional6 afectiv anterioar a subiectului. *ivelul sensibilitii gustative, ca i a celorlalte sensibiliti 9olfactive, auditive i vizuale: este influenat pozitiv de factori 7nvai8. Sensibilitatea gustativ poate fi i n funcie de activitatea profesional. "a de exemplu degusttorii posed o sensibilitate gustativ superioar mediei. 79

'in acestea putem afirma c dinamica sensibilitii gustative este o component de baz a %omeostaziei psi%ofiziologice, d#ndu6ne relaii asupra strii funcionale a organismului.

+entru informaii suplimentare i grafice se recomand cartea 7N uro3iziolo/ia "i"t % lor " nziti&o " nzorial 8 de "drian =lteanu, Kiorel ,upu, Ed. presa >niversitar (lujean, @222 )nformaii la telefoanele 2JI605-141

80