UNIVERSITATEA SPIRU HARET

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE N PSIHOFIZ1OLOGIE
Integrarea neuroendocrina

EDITURA FUNDAIEI ( ,

, ) ROMNIA DE MINE

CORNELIU STANCIU INTRODUCERE N PSIHOFIZIOLOGIE

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei

STANCIU, CORNELIU
Introducere n psihoflziologie: integrarea neuroendocrin /
Corneliu Stanciu - Bucureti, Editura Fundaiei Romnia de Mine, 2003
204p.; 23,5 cm
ISBN 973-582-826-X
159.91

Editura Fundaiei Romnia de Mine, 2003

ISBN 973-582-826-X

UNIVERSITATEA SPIRU HARET

FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANC1U

INTRODUCERE N PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrin

EDITURA FUNDAIEI ROMNIA DE MINE

Bucureti, 2003

CUPRINS
INTRODUCERE

SECIUNEA I. ORGANISMUL l CELULA

Capitolul I. Organismul uman ca sistem termodinamic
1.
Conceptul
de
sistem
1.1. Alctuirea i structura sistemului
1.2.
Tipuri
de
sisteme
2. Organismul viu ca sistem termodinamic
2.1. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic
2.2. Integrarea sistemului viu
2.2.2.
Reflectarea
ca
proces
universal
2.2.2.
Modaliti
de
integrare

11
12
12
13
14
15
15
17

Capitolul II. Celula ca sistem termodinamic

1. Organizarea funcional a celuiei
1.1. Celula ca sistem deschis
1.2. Reglarea metabolismului celular
1.3. Alctuirea i structura celulei
1.3.1. Organitele celulare i rolurile lor
1.3.2. Specializrile funcionale ale celulelor
1.3.3. Relativitatea tipologiei funcionale a celulelor

21
21
23
24
25
33
39

SECIUNEA a ll-a. COMPONENTA NERVOAS A SISTEMULUI INTEGRATOR

Capitolul III. Neuronul, celul excitabil i secretorie
1. Alctuirea i structura neuronului
2. Mecanisme implicate n asigurarea excitabilitii neuronului
2.1. Pompe ionice
2.1.1. Pompa de Na*- K*
2.1.2.
Pompa
de
Ca2*
2.2. Mecanismul de schimb antiport Na*/H*
2.3.Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale
2.3.1. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele)
2.3.2. Sistemul enzimatic de comunicare
2.3.2.1. Sistemul adenilatciclazei
2.3.2.2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei
2.4. Sistemul receptor al membranei
2.5. Mecanismul de funcionare a canalului ionic
2.5.1. Modelul barierelor (porilor)
2.5.2. Modelul ocluzrii
2.6. Mecanisme implicate n realizarea secreiei neuronale
3. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale

.'

43
51
51
52
54
54
57
57
57
58
60
61
62
62
64
66
68

3.1. Geneza i ntreinerea potenialului membranar

de repaus (fluxurile ionice active)
3.2. Geneza i desfurarea potenialului
de aciune (fluxurile ionice pasive)
3.2.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic
3.2.2. Numrul critic de canale deschise i pragul de detonare a PA
3.2.2.1. Excitabilitatea neuronului
3.2.3. Fluxurile ionice pasive sau desfurarea potenialului de aciune
3.2.3.1. Influxul pasiv al ionilor Na*
3.2.3.2. Efluxul pasiv al ionilor K*
4. Pompa de Na'K*- mecanism homeostaziccu autoreglaj
5. Propagarea potenialului de aciune
5.1. Viteza de propagare a potenialului de aciune
6. Mecanismul transmisiei sinaptice
7. Uzura i moartea neuronilor

70
7C
71
73
75
75
76
78
78
81
82
83

Capitolul IV. Neuronul - component a sistemului cibernetic elementar

1. Polaritatea funcional a neuronului
1.1. Controlul polului de intrare
1.1.1. Codificarea semnalelor ia nivelul zonei de intrare
1.2. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon
1.3. Controlul polului de ieire
1.3.1. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal
2. Interfaa ieire-intrare
3. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stri posibile
4. Plasticitatea sinapsei

85
86
88
90
90
91
92
95
96

Capitolul V. Arcul reflex ca sistem cibernetic

1. Ierarhia arcurilor reflexe
1.1. Arcul reflex elementar
1.1.1. Receptorul
1.1.1.1. Geneza PA la nivelul receptorului
1.1.1.2. Organizarea funcional a sistemelor receptoare
1.1.1.3. Specializarea receptorilor
1.1.1.4. Adecvarea receptorilor
1.1.2. Calea aferent a arcului reflex elementar
1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar
1.1.4. Calea aferent a arcului reflex elementar
1.1.5. Efectorul
1.1.6. Calea aferent invers a arcului reflex
1.2. Arcul reflex supraeiementar
1.2.1. Calea aferent a arcului supraelementar
1.2.2. Cnetrul nervos al arcului reflex supraelementar
1.2.3. Calea eferent a arcului reflex supraelementar
2. Noiunea de organ nervos

'.

Capitolul VI. Relaii interneuronale n cadrul arcurilor reflexe

1. Relaii sinaptice (circuite neuronale)
2. Interrelaii nonsinaptice

68

99
99
100
100
101
102
109
110
110
111
112
114
116
117
118
119
120

123
125

2.1. Relaii nonsinaptice ntre corpii csiulari

2.2. Interrelaii nonsinaptice ntre prelungirile neuronale

126
128

Capitolul VII. Centrii nervoi

1. Noiunea de centru nervos
2. Modificri de excitabilitate n jurul focarului stimulat
2.1. Creterea excitabilitii n jurul focarului (iradierea)
2.2. Scderea excitabilitii n jurul focarului (concentrarea)
2.3. Iradierea i concentrarea n suprafa i n volum
2.4. Inducia simultan i consecutiv
2.5. Centri nervoi ca sisteme logice cu mai multe stri

133
134
134
135
136
137
138

Capitolul VIII. Formaiuni ganglionare

1. Ganglionii senzitivi
2. Ganglionii vegetativi

141
142

Capitolul IX. Activitatea integratoare a organelor nervoase

1. Caracterul unitar al integrrii
2. Condiionarea reflex

145
148

Capitolul X. Privire genral asupra analizatorilor

151

SECIUNEA a lll-a. COMPONENTA ENDOCRIN A SISTEMULUI INTEGRATOR

Capitolul XI. Integrarea endocrin
1. Mesajul hormonal
2. Secreia de hormoni
3. Nivelele de organizare a subsistemului endocrin
4. Structura subsistemului endocrin
5. Arcul i actul reflex endocrin
6. Timpul reflex n integrarea endocrin
7. Sferele integrrii endocrine

158
158
159
161
163
164
166

SECIUNEA a IV-a. SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN

Capitolul XII. Integrarea neuroendocrin
1. Particularitile integrrii neuroendocrine
2. Arcul i actul reflex neuroendocrin
3. Integrarea neuroendocrin a mediului intern
3.1. Integrarea neuroendocrin n plan termic
3.2. Integrarea neuroendocrin n plan chimic
4. Integrarea neuroendocrin n mediul extern
4.1. Integrarea neuroendocrin n plan material
4.2. Integrarea neuroendocrin n plan energetic
4.3. Integrarea neuroendocrin n plan informaional

170
173
176
176
179
186
187
188
191

Capitolul XIII. Sferele integrrii fiinei umane

Bibliografie selectiv

195
203

INTRODUCERE
Organismul viu este un sistem numai n msura n care deine o
anumit alctuire - reprezentat de totalitatea prilor sale - i o anumit
structur - reprezentat de totalitatea relaiilor semnificative dintre acestea.
El este un sistem deschis ntruct realizeaz cu ambiana proprie schimburi
de substane, energie i informaie. n baza acestor relaii de schimb
organismul viu mpreun cu ambiana sa intim formeaz un sistem
termodinamic In cadrul cruia el reprezint componenta cu evoluie rapid.
ntruct, viaa nsemneaz ordine, sistemul este viu numai n msura n care
reuete s-i menin entropia la un nivel redus. Expresia biologic a
entropiei optime este homeostazia sistemului viu starea de invariant relativ
a tuturor parametrilor si fizici, chimici, biochimici i fiziologici. ntre necesitatea
invariaiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) i necesitatea
realizrii schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se nate
astfel o contradicie ce nu poate fi rezolvat n favoarea nici uneia din pri.
Singura soluie este acceptarea de ctre sistemul viu a unei anumite
tolerane att n privina constanei parametrilor proprii, care devine relativ,
ct i n privina schimburilor, care devin selective. Or, tocmai limitele acestei
tolerane exprim nivelul entropiei sistemului viu: cu ct distana dintre ele
este mai redus, cu att nivelul entropiei este mai cobort. Faptul c o anume
toleran este obligatorie denot c i reducerea nivelului entropiei sub o anumit
limit este duntoare sistemului viu. Meninerea toleranei ntre limite relativ
apropiate, deci, pstrarea entropiei la un nivel redus, dar nu orict de redus,
implic necesitatea existenei unor modaliti de corectare a abaterilor
inevitabile. n timp ce caracterul necesar al corectrii izvorte din calitatea
de sistem antientropic a organismului, inevitabilitatea abaterilor izvorte din
calitatea de sistem deschis a acestuia, ambele caliti, aflate ntr-o vdit
contradicie, condiionnd n mod egal calitatea acestuia de a fi viu. Aceste
modaliti de realizare i meninere a constanei, n condiiile realizrii unor

permanente schimburi cu ambientul, sunt reprezentate de procesele

integratoare ce cad n sarcina sistemului neuroendocrin.
Integrarea ca proces are la baz principiul universal al reflectrii. La
rndul ei, reflectarea n lumea obiectiv cunoate un continuu proces de devenire
n cadrul cruia se pot distinge trei momente eseniale. Primul este acela al
trecerii ei de la forma pasiv la forma activ, specific lumii vii. Al doilea este
momentul n care reflectarea activ devine i contient, ceea ce confer
sistemului viu o nou dimensiune - cea psihologic. n fine, al treilea este
momentul n care reflectarea activ i contient devine i raional, prin aceasta
sistemul viu dobndind alte dou dimensiuni: cea social i cea cultural. Ca
proces, reflectarea presupune o sum de relaii ntre un reflectant i un reflectat.
ntruct reflectantul este reprezentat de sistemul viu, procesul de
devenire a reflectrii este, n fapt, un rezultat al evoluiei organismului. Din
acest motiv, celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii
evolutive ale sistemului viu. Reflectarea este doar activ la toate plantele i la
animalele al cror sistem neuroendocrin este, comparativ cu cel al animalelor
superioare, mai puin dezvoltat. Aceste organisme dein o singur dimensiune
- cea biologic. n dezvoltarea lui ulterioar sistemul neuroendocrin atinge
acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine i contient, iar
organismul dobndete i dimensiunea psihologic. La om, dezvoltarea
sistemului neuroendocrin este n msur s asigure o reflectare nu numai
activ i contient, ci i raional, fiina uman devenind cvadridimensional:
bio-psiho-socio-cultural. Aflat la captul unui lung proces evolutiv, al crui
punct de pornire s-a aflat n lumea nevie, fiina uman poate fi considerat ca
reprezentnd acel nivel de evoluie al Naturii de la care aceasta devine nu
numai contient, ci i responsabil de propria ei existen i devenire.
Bazat pe formele cunoscute ale reflectrii, integrarea fiinei umane
ca procesualitate se dezvolt i n plan ontologic ntr-o manier similar. Cele
patru dimensiuni sunt date prin natere doar ca premise, dezvoltarea lor
ulterioar implicnd integrarea progresiv prin mecanisme neuroendocrine n
cele patru sfere ale existenei i devenirii - biologic, psihologic, social i
cultural -, integrare bazat pe nvarea mijlocit i nemijlocit i pe memorie.
Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziiona i stoca informaia face
posibil integrarea simultan n trei segmente temporale - prezent, trecut i
viitor -, ea fiind att refroacf/V - prin nvarea mijlocit i - constatativ - prin
nvare nemijlocit -, ct i anticipativ - prin intuiie creatoare. Integrarea n
cele patru sfere ale existenei i devenirii, concomitent n cele trei segmente
temporale, avnd atributul de a fi raional ea este i critic. Prin integrare
fiina uman nu se conformeaz ad-literam unei lumi date, ci ea se raporteaz
acesteia i i-o raporteaz siei nct integrarea devine un proces complex i

permanente schimburi cu ambientul, sunt reprezentate de procesele

integratoare ce cad n sarcina sistemului neuroendocrin.
Integrarea ca proces are la baz principiul universal al reflectrii. La
rndul ei, reflectarea n lumea obiectiv cunoate un continuu proces de devenire
n cadrul cruia se pot distinge trei momente eseniale. Primul este acela ai
trecerii ei de la forma pasiv la forma activ, specific lumii vii. Al doilea este
momentui n care reflectarea activ devine i contient, ceea ce confer
sistemului viu o nou dimensiune - cea psihologic. n fine, al treilea este
momentul n care reflectarea activ i contient devine i raional, prin aceasta
sistemul viu dobndind alte dou dimensiuni: cea social i cea cultural. Ca
proces, reflectarea presupune o sum de relaii ntre un reflectant i un reflectat.
ntruct reflectantul este reprezentat de sistemul viu, procesul de
devenire a reflectrii este, n fapt, un rezultat al evoluiei organismului. Din
acest motiv, celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii
evolutive ale sistemului viu. Reflectarea este doar activ la toate plantele i la
animalele al cror sistem neuroendocrin este, comparativ cu cel al animalelor
superioare, mai puin dezvoltat. Aceste organisme dein o singur dimensiune
- cea biologic. n dezvoltarea lui ulterioar sistemul neuroendocrin atinge
acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine i contient, iar
organismul dobndete i dimensiunea psihologic. La om, dezvoltarea
sistemului neuroendocrin este n msur s asigure o reflectare nu numai
activ i contient, ci i raional, fiina uman devenind cvadridimensional:
bio-psiho-socio-cultural. Aflat la captul unui lung proces evolutiv, al crui
punct de pornire s-a aflat n lumea nevie, fiina uman poate fi considerat ca
reprezentnd acel nivel de evoluie al Naturii de la care aceasta devine nu
numai contient, ci i responsabil de propria ei existen i devenire.
Bazat pe formele cunoscute ale reflectrii, integrarea fiinei umane
ca procesualitate se dezvolt i n plan ontologic ntr-o manier similar. Cele
patru dimensiuni sunt date prin natere doar ca premise, dezvoltarea lor
ulterioar implicnd integrarea progresiv prin mecanisme neuroendocrine n
cele patru sfere ale existenei i devenirii - biologic, psihologic, social i
cultural -, integrare bazat pe nvarea mijlocit i nemijlocit i pe memorie
Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziiona i stoca informaia face
posibil integrarea simultan n trei segmente temporale - prezent, trecut i
viitor -, ea fiind att retroactiv - prin nvarea mijlocit i - constatativ - prin
nvare nemijlocit -, ct i anticipativ - prin intuiie creatoare. Integrarea n
cele patru sfere ale existenei i devenirii, concomitent n cele trei segmente
temporale, avnd atributul de a fi raional ea este i critic. Prin integrare
fiina uman nu se conformeaz ad-literam unei lumi date, ci ea se raporteaz
acesteia i i-o raporteaz siei nct integrarea devine un proces complex i

cu dublu sens: dinspre fiin spre lume i dinspre lume-spre fiin. Lumea nu
este numai un cadru n care fiina trebuie acceptat, ci i un obiect de acceptare
pentru aceasta. Acceptarea presupune, ns, criterii, iar criteriile - judeci de
valoare. nct, fiina uman nu are doar determinare istoric, ci i
autodeterminare. Ea se pune n acord cu lumea numai n msura n care
aceasta se dovedete conform principiilor i idealurilor specific umane, n
caz contrar fiina uman purcede la schimbarea lumii n sensul umanizrii ei.
nct, fiina uman se dovedete a fi nu numai produsul, ci i creatorul lumii.
Trind i evolund ntr-o lume pe care, n mare msur, singur a modelat-o,
omul devine, n fapt, produsul propriei sale creaiei. De aici i imensa
responsabilitate ce o incumb integrarea raional a fiinei umane.

SECIUNEA I
ORGANISMUL l CELULA

Capitolul I - Organismul uman

ca sistem termodinamic
1. Conceptul de sistem.

Sistemul reprezint o totalitate de pri ce coexist n baza unor

raporturi de intercondiionare. Aceste raporturi confer sistemului calitatea
de ntreg, de entitate distinct prin nsuirile i funciile sale. Fiind rezultatul
unei asocieri integrative (i nu sumative), nsuirile sistemului sunt ireductibile
la suma nsuirilor prilor componente; plusul calitativ astfel dobndit d
coninut integralitii sistemului.
Raportat la realitatea pe care o definete, sistemul nu este dect o
creaie teoretic simplificatoare rezultat din sinteza celor mai semnificative
cunotine pariale obinute prin analiza acelei realiti. n acest context
sistemul nu este dect un mode! al unei anumite realiti creat cu scopul s
asigure nelegerea corect att a ansamblului real i a prilor n cadrul
acestuia, ct i a raporturilor sale cu lumea exterioar.

11

1.1. Alctuirea i structura sistemului.

Totalitatea prilor unui sistem definete alctuirea acestuia, iar

totalitatea relaiilor semnificative dintre ele definete structura sistemului. Dei
sistemul nu poate exista dect n baza unei anumite alctuiri, totui, existena i
funciile sale sunt determinate, n primul rnd, de structur. Primordialitatea
structurii n raport cu alctuirea nu trebuie neleas, ns, n mod simplist. ntruct
ntre anumite componente date nu se pot stabili oricte i orice fel de relaii,
structura sistemului devine, la rndul ei, dependent de calitatea prilor. Pentru
ca un sistem s treac la o form superioar de structurare sunt necesare i
anumite schimbri n nsi alctuirea sa fie prin nlocuirea unora dintre
componente, fie prin valorificarea altor nsuiri ale componentelor vechi. Pentru
a convinge asupra primordialitii structurii n raport cu alctuirea se aduc, de
regul, exemple din lingvistic unde mai multe cuvinte (sisteme), dei conin
aceeai alctuire (aceleai litere), au totui semnificaii (funcii) diferite datorit
tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a prilor (literelor) (exemplu:
arme, rame, mare). Dei o asemenea exemplificare este sugestiv, util chiar
unei analize sumare, ea este nepotrivit, derutant chiar, atunci cnd se urmrete
nelegerea n profunzime a valorii raportului structur - alctuire n determinarea
calitii sistemului. Dac, din acelai domeniu, se apeleaz ia o propoziie sau
fraz i nu la cuvnt: "Speram s nu te mai vd; Nu speram s te mai vd",
atunci situaia se modific profund, dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi n
primul caz i anume, c schimbarea structurii n baza aceleiai alctuiri determin
modificri calitatr^z nu numai la nivelul ntregului (sistemului), ci i la nivelul
elementelor componente preexistente crora schimbarea le pune n valoare
alte valene (semnificaii) (ceea ce nu era posibil n cazul literelor care nu au
dect semnificaie grafic). n acest exemplu, aceleai cuvinte (speram, vd),
inversate ca ordine, primesc alte semnificaii (funcii).

1.2. Tipuri de sisteme.

Din unghiul de privire al celor ce ne intereseaz aici sistemele pot fi

clasificate dup trei criterii: a) raporturile cu ambiana, b) caracterul evoluiei
n timp i c) modul de ntreinere a funcionalitii.
Dup raporturile cu ambiana sistemele sunt de trei tipuri:
a) sistem izolat care, ntruct nu are frontiere, nu realizeaz
schimburi; n aceast situaie este Universul,
b) sistem nchis care schimb cu exteriorul doar energie, aa cum
este cazul planetei Terra, asemenea sisteme intr n alctuirea celui dinti i
c) sistem deschis care schimb cu ambiana, prin frontierele sale,
att substan i energie, ct i informaie, aa cum este cazul organismului
viu; asemenea sisteme se integreaz n sistemul nchis
12

Dup caracterul evoluiei n timp sistemele pot fi entropice i

antientropice. Entropia, care se evalueaz numai n plan energetic, este o
mrime ce caracterizeaz evoluia sistemului i nu starea lui. Antientropice
pot fi numai sistemele deschise, aa cum sunt organismele vii. Ca sisteme
deschise, componente ale sistemului nchis (Terra), sistemele antientropice
intr n competiie pentru resursele comune existente n acel sistem nchis,
ntre cele dou tipuri de sisteme - entropice i antientropice - diferena major
const nu n valoarea diferit a entropiei, ci n valoarea diferit a vitezei de
cretere a entropiei. Sistemele deschise antientropice, obligate la permanente
schimburi de substan, energie i informaie, sunt dependente n existena
lor de prezena "partenerului" de schimb numit ambient, mpreun cu care
formeaz un sistem termodinamic.
Dup modul de ntreinere n timp a nivelului funcionalitii proprii
sistemele deschise sunt de dou tipuri: sisteme cu reglaj i sisteme cu
autoreglaj, acest din urm tip cuprinznd organismele vii. Diferena esenial
dintre aceste dou tipuri de sisteme const n mo iul de corectare a abaterilor,
inerente funcionrii oricrui sistem. Sistemele cu autoreglaj (organismele
vii) se caracterizeaz prin existena unor mecanisme bazate pe conexiunea
invers (feed-back) care permite corectarea comenzilor, sau i a intrrilor,
pe baza valorii i semnificaiei rspunsurilor (ieirilor). Pentru organismele vii
evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariia posibilitii de anticipare
a rspunsului (feed-before).

2. Organismul viu ca sistem termodinamic

Ca sistem deschis, obligat la permanente schimburi materiale,

energetice i informaionale, organismul viu nu poate exista dect n contact
nemijlocit cu o parte a mediului nconjurtor numit ambient, mediu intim
sau mediu extern. mpreun cu acesta organismul viu formeaz o unitate
nou, de tip specia! numit sistem termodinamic organism-mediu. n acest
sistem coexist dou tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem
deschis antientropic, cu evoluie rapid i aceea a ambientului ca sistem
deschis entropie, numit i rezervor, cu evoluie lent. Existena celor dou
tipuri de evoluie face ca, atunci cnd rezervorul se afl ntr-o anumit stare,
componenta cu evoluie rapid s treac printr-o succesiune de stri. Dac
timpii de evoluie a celor dou componente devin comparabili, prin scderea
dinamicii sistemului viu, atunci sistemul termodinamic se distruge prin
identificarea celor dou structuri (moartea organismului).
n cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele dou structuri
se difereniaz i prin valorile diferite ale entropiei. Organismul viu i menine
viteza de cretere a entropiei la un nivel redus cheltuind n acest scop o
13

parte important din energia de care dispune. La nivelul ambientului, dei

viteza de cretere a entropiei se situeaz la valori mai ridicate, ea nu este
att de mare ca aceea a sistemelor pur fizice ntruct, n alctuirea mediului
extern organismului, componenta biotic (celelalte vieuitoare) deine o
pondere superioar componentei abiotice (apa, aer, sol etc).
Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maxim
posibil a ordinii sale interioare (entropie minim), ci spre o valoare optim a
acesteia, un anumit grad de dezordine fiind esenial pentru existena i. mai
cu seam, pentru devenirea sa. Oricare organism viu include n el dou
tendine contrarii: a) de a rmne mereu ceea ce a fost (conservatorism
bazat pe mecanismele ereditii) i b) de a deveni mereu altceva (variabilitate
bazat pe mecanismele adaptrii). Exagerarea pe durate mari a oricrei
tendine, n detrimentul celeilalte, duce la dispariia sistemului viu. O valoare
prea redus a entropiei duce la accentuarea conservatorismului i la moartea
organismului prin imposibilitatea adaptrii la noi condiii de mediu, iar o valoare
prea ridicat la accentuarea variabilitii i la dispariia speciei prin dispersare
adaptativ. nct, nivelul optim al entropiei, prin care se exprim gradul
adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambiana proprie, nu reprezint
o constant pentru toate organismele vii, ci o mrime variabil n funcie de
specia, sexul i vrsta organismului individual.
Una din condiiile elementare ale existenei sistemului este
integritatea, lipsa oricreia din componentele specifice fcnd imposibil
funcionarea lui. Cu toate acestea, importana fiecrei componente n raport
cu funcionarea sistemului este diferit, crendu-se astfel o ierarhie a prilor.
Componenta aflat pe primul loc este aceea la nivelul creia se realizeaz
secvena specific a procesualitii ce caracterizeaz funcionarea ntregului.
Astfel, componenta aflat pe primul loc n cadrul sistemului circulator este
capilarul, ntruct funcia ntregului este aceea de a asigura schimburile
celulare. Desigur, sistemul circulator nu poate funciona n absena pompei
hemodinamice (inima), a vaselor de legtur (artere i vene) sau a esutului
lichid (sngele) ce vehiculeaz obiectele schimburilor (substan, energie i
informaie). Toate acestea, ns, nu au un scop n sine, ci ele se petrec n
vederea asigurrii schimburilor celulare la nivelul capilarelor, schimburi ce
constituie prima treapt a metabolismului.

2.1. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic

Pentru a putea exista sistemul trebuie s dein toate componentele
necesare, deci, s aib integritate Aceasta este o condiie necesar dar nu i
suficient funcionrii sale Se impune ca prile componente s interreleze n
mod coerent, conferind astfel sistemului o anumit structur. Aceast interrelare
14

presupune, la rndul ei, o anumit maleabilitate n raport cu circumstanele, interne sau/i externe, o permanent adecvare la condiiile date. Procesul prin
care se realizeaz concertarea prilor, astfel nct sistemul s funcioneze
adecvat condiiilor concrete fr pierderea identitii proprii, poart denumirea
de integrare. Ea se realizeaz n baza unor mecanisme specifice. Ca urmare a
integrrii, din care rezult un anume tip de structur coerent, specific ntregului,
sistemul dobndete un plus calitativ ce nu se regsete la nivelul nici uneia
dintre pri. Ansamblul nsuirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma nsuirilor
prilor poart denumirea de integralitate.

2.2. integrarea sistemului viu

Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu i menine

1
entropia la un nivel optim n circumstane diferite, dar compatibile cu viaa,
n ultima analiz, integrarea este rezultatul interrelrii n pian funcional a
prilor (celule) ce compun sistemul i care se poate realiza att direct, ca
form elementar, ct i prin intermediul unor mecanisme specializate
(mecanisme de integrare), ca form superioar. Interrelarea este posibil
numai ntruct i prile componente (celulele) sunt, la rndul lor, sisteme
deschise, ca i organismul, dar de ordin ierarhic inferior. Numai n msura n
care funcionarea unei pri (celul) produce modificri n ambiana ei intim,
celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificri, reciproca fiind
n egal msur valabil, numai n aceast msur este posibil interrelarea
funcional i, pe aceast baz, integrarea n plan intern a organismului.
Cum, ns, oricare component a organismului are la baz
metabolismul, care implic i schimburi cu ambiana intim, n urma crora
aceasta i modific nsuirile fizico-chimice, interrelarea prilor (celule) i,
deci, integrarea sistemului, devine funcie de capacitatea acestora de a sesiza
modificrile i de a reaciona n mod specific fa de acestea. Aceeai
problem se pune i n legtur cu modificrile aprute n mediul exterior
organismului n raport cu care se realizeaz integrarea n plan extern. nct
se poate afirma c la baza integrrii, directe sau mijlocite, se afl un anumit
proces de reflectare a schimbrilor din ambient.

2.2.1. Reflectarea ca proces universal

n ansamblul ei, lumea este format din "corpuri" aflate n interaciune.

Interaciunii universale i se datoreaz nu numai existena, ci i devenirea lumii
ntruct, consecinele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele
n altele i b) structurarea prin stabilirea unor relaii coerente (legice) ntre ele.
' Utilizarea acestui termen se va face, pe tot parcursul lucrrii, cu nelesul de
"msur a dezordinii"
15

n raport cu tipul i caiitatea corpurilor implicate interaciunile au grade

diferite de complexitate i, ca urmare, att reflectarea, ct i structurarea se
vor situa la nivele valorice diferite.
n lumea nevie, dei complexitatea interaciunilor este foarte diferit,
toate formele de reflectare, independent de nivelul valoric atins, au dou
trsturi comune: sunt pasive i standardizate, pasive, ntruct reflectantul
nu consum energie proprie i standardizate, ntruct, n aceleai
circumstane reflectarea este reproductibil. Este cazul unei buci de fier
care reflect prezena oxigenului prin formarea oxidului ntr-o cantitate ce nu
se modific dac, de fiecare dat, circumstanele rmn neschimbate.
n lumea vie, n general, reflectarea, n toate formele ei concrete,
este activ i nestandardizat: activ, ntruct reflectantul (sistemul viu)
cheltuiete energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare i
nestandardizat, ntruct, n aceleai circumstane reflectarea este variabil
n funcie de starea de moment a reflectantului. Astfel, un stimul de intensitate
dat va fi reflectat activ de o celul numai atunci cnd membrana ei deine
un potenial electric de repaus de o anumit valoare; cnd potenialul este mai
ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelai stimul nu va mai fi
reflectat, el dovedindu-se neadecvat, respectiv inoperant. n cursul evoluiei
organismele se complexifica aprnd formele pluricelulare. Creterea n acest
mod a numrului de celule genereaz dou consecine negative n planul
integrrii: i) cea mai mare parte din celulele organismului pierd contactul
nemijlocit cu mediul extern, acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la
periferie i ii) fiecare celul poate interaciona cu un numr foarte limitat de
alte celule i anume, doar cu cele din imediata vecintate. Reflectarea
nemijlocit nu mai este suficient nici integrrii externe a sistemului n ntregul
su, nici celei interne, a prilor componente n cadrul ntregului. Astfel apare
reflectarea mijlocit de formaiuni celulare specializate i integrarea prin
mecanisme neuroendocrine, pe lng cea anterioar, nemijlocit i acum
insuficient pentru organism, dar nu ineficient. Cnd sistemul integrator
neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare - fr a putea preciza
care este acest moment - reflectarea activ i nestandardizat devine i
anticipativ, bazat pe contient. Din acest moment integrarea organismului
n mediul extern se va realiza nu numai n baza principiului feed-back, adic
prin ncercare (aciune) - eroare - reuit, ci i n baza principiului feedbefore (de anticipare), adic prin cunoatere - aciune - reuit. Pasul urmtor
- fr a putea preciza n ce const - este acela n urma cruia reflectarea
activ i contient devine i raionat, bazat pe contiin, modalitate specific uman ce aduce, pe lng imense avantaje n planul integrii i marele
dezavantaj c aceasta poate fi i subiectiv, n sensul negativ al acestui
termen. Fr pretenia de a oferi definiii, ne ngduim o precizare n legtur
16

cu distincia ce trebuie fcut ntre contient i contiin. Dei att

contienta, ct i contiina sunt forme superioare de reflectare a lumii,
coninutul lor calitativ este net diferit. Lumea ce urmeaz a fi reflectat deine,
ca sistem, o anumit alctuire, reprezentat de prile ce o compun i o
anumit structur, reprezentat de totalitatea relaiilor semnificative dintre
acestea. In timp ce contienta este rezuitatul reflectrii alctuirii i a raporturilor
spaio-temporale n cadrul acesteia, contiina trebuie considerat ca rezultat
al reflectrii structurii lumii, reflectare mijlocit de limbajul raional, n condiiile
n care reflectantul este integrat acestei structuri.

2.2.2. Modaliti de integrare

Aprute succesiv n evoluie cele patru modaliti de integrare: a)
umoral, b) hormonal (endocrin), c) neural i d) psihic coexist la nivelul
organismului uman.
Modalitatea umoral este omniprezent?, nespecific i nemiljlocit
integrarea de acest tip se face n funcie de factorii fizico-chimici din lichidul
interstipai (ambiana intim a celulelor) care au implicaii directe n existena
celulelor: temperatur, osmolaritate, concentraia O2, CO2, ale glucozei,
cataboliilor etc Ca mediu intim de via, comun mai multor celule, iichidui
interstiial sufer modificri cantitativ-calitative permanente ca urmare a
metabolismului. Dac o celul anume dintr-un esut i intensific
metabolismul, schimburile realizate de ea sporesc pe msur i, ca urmare,
Iichidui interstiial din jurul ei va deveni mai srac n substane nutritive i O2
i mai bogat n substane reziduaie i CO2 Dar nu numai metabolismul poate
genera modificri ale ambianei intime. Dac o celul excitabil este stimulat,
n timpul realizrii potenialului de aciune au loc importante modificri ale
concentraiilor ionice n faza lichid ce o nconjoar ca urmare a influxului de
Na+ i Ca2+ i a efluxului de K\ Toate aceste modificri cantitativ-calitative
ale ambianei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificri
n consecin ale schimbrilor proprii, metabolismului n general sau/i ate
excitabilitii. Asemenea modificri produse de o celul anumit nu se resimt,
ns, dect pe o raz mic n jurul acesteia (1 -3/u), datorit vitezelor de difuzie
n general reduse ale particulelor n lichidul interstiial. Aceste viteze sunt, pentru
aceleai valori ale gradienilor (eiectro) chimici, invers proporionale cu
dimensiunile particulelor, cea mai mobil particul fiind ionul H*. ntruct
readucerea la valori normale a parametrilor fiziochimici ai lichidului interstiia!
cade n sarcina irigaiei sanguine, se nelege c tocmai aceste viteze de difuzie
reduse determin i densitatea mare a capilarelor la nivelul oricrui esut.
Modalitatea endocrin este o form superioar a integrrii, n primul
rnd. prin nalta ei specificitate. Ea este mijlocit de substane active,
17

purttoare de mesaje (hormoni), sintetizate de anumite formaiuni celulare i

eliberate, la nevoie, n snge. Aceast modalitate de integrare este organizat
pe principiul telecomunicaiei: un emitor (formaiunea endocrin) de mesaje
(hormonii), un purttor de mesaje (sngele) i un receptor al mesajelor (situii
receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului
de ord. II) (fig. 1).
GLANDA ENDOCRINA-)

SNGE

HORMON

- EMITOR

\ !

- CANAL PURTTOR

~~Z

r~

- MESAGER DE ORDINUL I

RECEPTOR
' DECOOIFICATOR

-MESAGER DE ORDINUL II

Modalitatea endocrin de
integrare
ACTIVITATE
FIZIOLOGIC

Astfel se poate nelege c specificitatea integrrii endocrine depinde

nu numai de tipul mesagerului, ci i de calitatea receptor-decodificatorului.
Integrarea prin aceast modalitate este relativ lent ntruct mesajele (hormonii)
sunt purtate de snge, a crui vitez de deplasare n vase este relativ mic
(aproximativ 0,5 m/sec). Reducerea acestui consum de timp se realizeaz,
pentru anumite cazuri, prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului
portal, aa cum se ntmpl ntre nucleii secretori din hipotalamus i
adenohipofiz, precum i ntre pancreasul endocrin i ficat (fig.2); b) declanarea
eliberrii hormonului din gland sub comand nervoas, mult mai rapid, aa
cum este cazul medulosuprarenalei i c) declanarea eliberrii hormonului sub
aciunea direct a variaiei parametrului ce urmeaz a fi reglat, cum este cazul
paratiroidelor (subliniem c oricare alt gland endocrin elibereaz hormoni i
n acest mod, pe lng eliberarea sub aciunea stimulinelor specifice, dar la
paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv).

18

fi.
TCI

Fig. 2
Sistemul portal ca
modalitate d e reducere a
consumului de timp n
integrarea endocrin. SA snge arterial; SV - snge
venos;TC
-teritorii
capilare

) (*

MPOTALAMUS ENDOCRIN
(PANCREAS ENDOCRIN!

ADENOHIPORZA
(FICAT)

Modalitatea neural de integrare, form evoluat bazat pe acelai

principiu al telecomunicaiei, aduce dou avantaje majore comparativ cu cea
endocrin. n primul rnd, o vitez imens mai mare de circulaie a informaiilor
i comenzilor pe cile purttoare (peste 150 m/sec), ceea ce are drept
consecin o cretere a promptitudinii rspunsului. n al doilea rnd, baznduse pe semnale fizice (variaii ale potenialelor electrice), discrete i uor
cuantificabile, semnalele pot dobndi o gam mult mai larg de semnificaii
fiziologice (prin variate modaliti de asociere a semnalelor, ntocmai precum
literele n cuvinte), iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea
standardizrii rspunsurilor (acestea fiind n mult mai mare msur dependente
de starea de moment a sistemului, dect de specificul stimulilor ce le-au
declanat). Aceast nou i superioar modalitate de integrare a aprut,
desigur, ntr-o form iniial primitiv, apanaj al organizrii difuze, necentralizate
a primilor neuroni. De la acest stadiu i pn la om ntreaga evoluie a lumii
animale a nsemnat, n fond i n primul rnd, evoluia sistemului nervos. Este
esenial eronat concepia potrivit creia evoluia sistemului viu ar avea loc "n
mas", n mod uniform i concomitent pentru toate prile sale componente.
Aprut pe fondul celei endocrine, modalitatea neural de integrare
nu s-a substituit acesteia, ci i-a internalizat-o asigurndu-i un nou ritm, al
propi iei deveniri. Ea a preluat de la cea dinti i a dezvoltat limbajul chimic pe
care l utilizeaz, desigur, la nivel superior, att n comunicarea neuroneuronal, ct i n cea neuro-efectorie (neurotransmitorii, neuromodulatorii
i chiar hormonii produi i eliberai de noile formaiunii - neuronii). nct
modalitatea neural de integrare este, n realitate, una neuro-endocrin (oricum,
neuro-chimic). Mai mult, elementele componente ale mecanismelor neurale
19

(neuronii) suport la rndul lor, ca i alte celule, influenele generale ale

hormonilor. Astfel, ntre cele dou modaliti de integrare se stabilesc raporturi
de intercondiionare, suficient de pregnante pentru a constitui o nou structur
a unui sistem unitar- sistemul neuroendocrin.
Modalitatea psihic de integrare specific omului (i animalele dein
o asemenea modalitate dar calitativ inferioar), opernd cu alte mijloace, dar
bazate pe cele neuroendocrine, va face obiectul unui alt paragraf, ntruct
nelegerea ei presupune i alte cunotine ce se vor dobndi pe parcurs.

20

Capitolul U - Celuia
ca sistem termodinamic
1. Organizarea funcional a celulei
Celula, mpreun cu ambientul ei, constituie cel mai simplu sistem
termodinamic la nivelul cruia se desfoar viaa. n ultim i succint
analiz, viaa nseamn existen i devenire. Existena i devenirea nu sunt
ns procese separate care s se realizeze prin structuri diferite, ci dou
laturi ale aceluiai proces unitar - viaa - la desfurarea cruia contribuie, n
msur diferit, toate componentele celulei.

1.1. Celula ca sistem deschis.

n aceast caiitate celuia realizeaz cu ambiana intim (lichidul

interstiial) schimburi de substan, energie i informaie (fig 3).
Substana intrat n celul este supus unor transformri chimice
(biochimice) cu participarea enzimeiorcare, ia rigoare, sunt de dou tipuri: de
combinare, cnd substane mai simpie se leag ntre ele. cu consum de
energie, genernd substane mai complexe, proces numit anaboism i de
descompunere, cnd substane complexe sunt desfcute n substane mai
21

Fig.3
Celula ca sistem
termodinamic. SNC5A
csv substane necesare;
SR - substane
reziduale; E, - energia
la intrare; E o - energia
la ieire; I- informaia
METABOLISM
la intrare; l o informaia la ieire;
CSA -jumtatea arterial a capilarului sanguin; CSV-jumtatea venoas a
capilarului sanguin

Lr

simple, cu eliberare de energie, proces numit catabolism. Dei anabolismul

i catabolismul sunt procese antagonice, ele sunt, n acelai timp, unitare,
condiionndu-se reciproc. n mod similar energia i informaia de la intrare
sunt supuse unor transformri specifice la nivel celular. n urma proceselor
de transformare intern suportate de substana, energia i informaia de la
intrare rezult, n spaiul celular, noi tipuri i forme de substan, energie i
informaie care vor avea o dubl destinaie: pentru utilizare intracelular ca
elemente constitutive i funcionale i pentru eliminare din celul (ieiri) ca
elemente utile altor celule (exemplu: secreiile de hormoni, enzime, mediatori,
modulatori etc.) i ca substane toxice (reziduuri metabolice: NH 3 uree, CO2).
Totalitatea proceselor de schimb cu ambiana (intrri-ieiri) i a transformrilor
interne (anabolice i catabolice) constituie metabolismul.
Prin urmare, metabolismul nu este o nsuire a celulei, ci nsi
modul ei de a exista ntr-o ambian determinat: metabolismul este condiia
sistemului viu - ca sistem termodinamic. Abia de la acest nivel i pe aceast
baz se pot manifesta nsuirile celulei: excitabilitatea, conductibilitatea,
contractilitatea, secreia etc.
Ca totalitate de procese corelate, metabolismul celulei se poate
desfura, n raport cu circumstanele, la intensiti diferite cuprinse ntre o
valoare minim admisibil (bazal) i una maxima posibil. Oricare celul
integrat unui organism pluricelular are de ndeplinit i sarcini n folosul ntregului,
pe lng cele pentru sine. Aceasta impune ca ntregul s poat interveni n
reglarea intensitii metabolismului fiecrei celule.

22

1.2. Reglarea metabolismului celular

Prin realizarea schimburilor celula induce modificri cantitativ-calitative

n ambiana sa intim (lichidul interstiial), concentraia substanelor necesare
la intrare reducndu-se progresiv, concomitent cu sporirea concentraiei
substanelor rezultate la ieire. Refacerea compoziiei ia nivelul interstiiului
cade n sarcina capilarului care va asigura, prin mecanisme proprii de transport, trecerea din snge a substanelor necesare i spre.snge a celor rezultate,
astfel nct ambiana intim a celulei s se menin cvasiconstant
(homeostazia mediului intern).
ntruct metabolismul celular cuprinde att schimburile, ct i
transformrile interne, intensificarea sa va implica sporirea valoric a ambelor
procese. Pentru intensificarea schimburilor trebuie s sporeasc, n primul
rnd, cantitatea de substan necesar la intrare. Aceasta, ns, nu se poate
realiza prin sporirea concentraiei acestor substane n snge dect n foarte
mic msur i anume, n limitele de variaie admise de homeostazia
organismului. De aceea, singura modalitate de sporire a intrrilor rmne
creterea fluxului sanguin prin capilar realizat prin vasodilataie i prin
creterea debitului cardiac. (Debitul cardiac = frecvena cardiac x volumul
sistolic). (Fig. 4)

Fig. 4
Mijloacele reglrii metabolismului. M metabolism; MB metabolism bazai;
S - solicitare; T - timp

25

ntruct cantitatea total de snge este cvasiconstant n organism

(aproximativ 8% din greutatea corpului), creterea fluxului capilar prin
vasodilataie n teritoriul de activitate maxim se nsoete de vasoconstricie
n alte teritorii. Se asigur astfel o permanent redistribuie a sngelui ntre
diversele sectoare ale organismului n funcie de necesitile momentului.
Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent n
dou sectoare funcionale mari. n timpul unei activiti intense la nivelul
sistemului locomotor (alergare cu vitez maxim) cea mai mare parte din
sngele organismului este distribuit, prin vasodilataie, la acest nivel n
detrimentul altor sisteme la nivelul crora se va produce vasoconstricie
(sistemul digestiv). Sporirea debitului cardiac se realizeaz prin creterea
23

frecvenei de puisaie a inimii de ia valoarea de repaus (75 p/min ). pn la

valoarea maxim fiziologic (180 p/min), precum i, n intervale mari de timp,
prin creterea volumului sistolic (de la 75-80 ml la peste 100 ml.), aa cum se
ntmpl la marii atlei In urma mai multor ani de antrenament.
Cnd schimburile ia nivelul capilarelor sunt intensificate prin
mecanismele descrise ma1 sus se ajunge la un moment n care cantitatea de
substane necesare la intrare este superioar capacitii de prelucrare a lor n
spaiul intracelular. Intensificarea acesteia nu este posibil dect prin creterea
n mod difereniat a vitezelor de reacie catabolice i/sau anabolice. Cum tcate
aceste reacii sunt catalizate de enzime intensificarea transformrilor interne
specifice va putea fi realizat numai prin stimularea activitii unora dintre
acestea i inhibarea altora. Asemenea modificri ale activitii enzimatice cad
n sarcina hormonilor
Reglarea metabolismului celular trebuie neleas ca o procesualitate
continu i unitar, separarea n etape i faze distincte ntreprins de noi mai sus
avnd doar un scop didactic, intervenia hormonilor nu trebuie considerat o soluie
de ultim instan, ea fiind prezent gradual tot timpul i la toate nivelurile inclusiv
la capilare. Hormonii intervin tot timpul nu numai n reglarea vitezei de realizare a
transformrilor intracelulare, ci i n realizarea vasomctricitii, a schimburilor
transcapiiare, precum i n modificarea ritmului cardiac
1.3. Alctuirea i structura ceiuiei
Componentele supramoleculare prin care se asigur realizarea
metabolismului i ndeplinirea funciilor specifice sunt organitele celulare
Totalitatea organitelor unei celule definete alctuirea iar totalitatea relaiilor
funcionale semnificative stabilite ntre acestea, n urma crora rezult
metabolismul i, pe baza acestuia funciile specifice, definete structura
celulei Organitele sunt scldate de hialoplasm - soluie apoas coloidommeral aflat n spaiu! delimitat de membrana penplasmatic. Distincia
ce o facem ntre activitatea organitelor desfurat doar n scopul asigurrii
existenei ceiuiei i aceea n scopul realizrii funciilor specifice permite
gruparea componentelor celulare n organite ce asigur desfurarea
metabolismului i organite (aceleai sau altele) care asigur ndeplinirea
funciilor specifice fiecrei categorii celulare O astfel de grupare deine deci
o baz real i nu urmrete doar un scop didactic. Problema nu trebuie
privit ns n mod simplist n ultim i succint analiz se poate constata c
oricare celul a unui organism pluriceiuar are o activitate fiziologic pentru
sine i una pentru ntregul n care este integrat Dac cea dinti face posibil
existena n sine a ceiuiei. cea de-a doua face posibil existena sistemului
>n care ea este cuprins. Fr aceast din urm activitate celula i pierde
24

calitatea de component a organismului i, implicit, raiunea de a exista n

cadrul acestuia. Admind c o astfel de celul ar fi eliminat din organism,
viaa ei nu ar mai fi posibil deoarece, ct timp a existat n cadrul organismului,
ea a fost nu numai "aservit" intereselor ntregului, ci i "deservit" la rndul ei
de restul celulelor din organism i aceasta nu numai n interesul funcionrii, ci
i al propriei existene. Distincia ce trebuie fcut ntre activitatea pentru sine
i cea pentru ntreg poate fi mai uor neleas dac vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. n timp ce
organitele celei dinti sunt angajate exclusiv n activiti destinate existenei
proprii, aceleai organite ale celei din urm vor desfura n pius i activiti
destinate ntregului n care ea este cuprins. Pe de alt parte, este de remarcat
faptul c integrarea ntr-un organism pluricelular duce i la o accentuat
difereniere prin specializarea funcional a celulelor, un fel de "diviziune
social a muncii" n folosul ntregului. De aici decurge o anume ngustare a
activitii ce!u!ei-parte, comparativ cu celula-organism care este obligat sai rezolve singur toate problemele existenei. Pe de alt parte, trebuie reinut
faptul c activitatea pentru sine este condiie esenial a activitii pentru
ntreg: nainte de a putea funciona n mod specific, celula trebuie mai nti s
existe biologic, deci, n mod nespecific. Dac, ns dintr-un motiv oarecare, o
celul ajunge ntr-o situaie limit care i pericliteaz existena (starea morbid),
activitatea pentru ntreg va fi prima sacrificat, desigur, temporar, ntreaga
energie intern fiind cheltuit doar n activitatea pentru sine. n aceast situaie,
mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobiliznd la activitate
sporit alte celule nu att n vederea restabilirii normalitii pentru celula n
cauz, ct, mai cu seam, n vederea suplinirii ei n plan funcional.

1.3.1. Organitele celulare i roiurile lor

ntruct ia capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra
acestor probleme, aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor i a rolurilor
pe care acestea le ndeplinesc, dintr-o perspectiv general biologic.
Membrana periplasmatic are de ndeplinit numeroase roluri ce
deriv, n primul rnd, din poziia pe care ea o ocup n cadrul celulei. Departe
de a fi o simpl "condensare a citoplasmei", membrana are o organizare
macromoecular complex n baza creia: a) deiimiteaz entitatea vie de
mediul ambiant neviu; b) asigur realizarea schimburilor materiale i
energetice n cadrul metabolismului; c) stabilete relaii mecanice, metabolice
i informaionala bilaterale cu celelalte ceiule din organism i relaii
informaionale unilaterale cu mediui ambiant i d) contribuie ia exprimarea
identitii celulare n raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind
astfel "omogenizarea biologic" att de duntoare evoluiei
25

a) Dei membrana peripiasmatic are o delimitare anatomic net,

limita dintre spaiul celular i lichidul interstiial este mai mult o "zon" dect
o "linie" de demarcaie. La majoritatea celulelor, membranei propriu-zise i
sunt ataate, de o parte i de alta, dou formaiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuz pe msura ndeprtrii de
membran: citoscheletul, la faa intern i glicocalixul, la cea extern. Datorit
acestor formaiuni proteice complexe, produse prin sintez celular i mereu
remprosptate, poriunea de lichid interstiial n care se distribuie reeaua de
glicocalix va avea alte proprieti dect zonele din afara acesteia, dup cum i
poriunea de citoplasm n care se distribuie citoscheletul va fi diferit calitativ
fa de zonele mai profunde. (Fig. 5). Astfel, pe o anumit distan lichidul
extern este supus influenelor celulei, iar citoplasm influenelor mediului extern,
nct, trecerea de la viu la neviu este gradual ea implicnd o zon relativ
larg din cele dou domenii. Desigur, att glicocalixul, ct i citoscheletul
ndeplinesc i alte roluri.

CSC

Fig. 5
Zona de demarcaie (ZD) dintre
citoplasm i lichidul interstiial. GCX glicocalix; MPP - membrana
peripiasmatic; CSC - citoschelet
b) Schimburile material-energetice dintre celul i mediul extracelular
fac parte integrant din metabolism, alturi de transformrile chimice i
biochimice interne. Transferul transmembranar se realizeaz, n ambele
sensuri (intrri, ieiri) prin mecanisme att pasive, n baza difuziunii, ct i
active, n baza unui anume consum de energie metabolic (ATP). Ar fi greit
s considerm existena celor dou mecanisme n corelaie direct cu dou
categorii de substane: pasiv - pentru cele difuzibile i activ pentru cele
nedifuzibile. n fapt, existena lor este determinat de interesele celulei, una
i aceeai particul (ionii Na*, K+, Ca2*, glucoza) putnd fi tranzitat att
pasiv, ct i activ. Ar fi, de asemenea eronat s considerm c mecanismul
pasiv, bazat pe legi fizico-chimice, nu poate fi controlat de celul. nchiderea
i deschiderea canalelor ionice, ca i trecerea fosfolipidelor membranare de
la o textur compact ia una afnat sunt dou din modalitile prin care se
exercit acest control. Transportul activ are dou modaliti de realizare,
celula apelnd la unul sau altul dintre ele nu numai n funcie de interesele
proprii, ci i de circumstanele ambientale. Cnd interesele o impun i
26

compoziia mediului extern o permite celula transfer substane spre interior

apelnd la endocitoza (Fig. 6) (pinocitoz; pinein = a bea), "nghiind" realmente

Fig, 6
O
Transferul activ prin endocitoza: patru faze succesive (1 -4)
n formarea veziculelor
mici picturi de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei
pe care i le intemalizeaz utilizndu-le coninutul. Endocitoza este o modalitate
de transfer cu un randament maxim, dar cu o selectivitate minim. Cnd
compoziia lichidului extern este variabil i, n parte, strin intereselor sale,
coninnd i substane indezirabile, celula folosete mecanismul de transfer
prin transportori specializai. (Fig. 7). O particul transportoare, component

Fig. 7
Transferul activ prin transportor. M molecula de transportat; T transportorul; MPP- membrana
periplasmatic; E, 2- enzime

MPP

a membranei, leag stereospecific molecula de transportat pe care o

deplaseaz la cealalt fa a membranei unde o elibereaz, relund ciclul.
Formarea complexului transportor - molecul i desfacerea lui sunt procese
catalizate de enzime specifice situate la faa extern, respectiv intern a
membranei. Datorit stereospecificitii legturii dintre transportor i particula
de transportat aceast modalitate este de nalt selectivitate, dar de randament
sczut.
c) Integrarea necesar oricrui sistem viu are aspecte particulare la
organismul pluricelular. Dispus la periferia celulei, membranei periplasmatice
i revin roluri multiple n acest sens. Ea asigur, n primul rnd, adeziunea
dintre dou celule vecine n cadrul esutului prin intermediul desmozomiior.
(Fig. 8). Desmozomii suntngrori alungite ale membranei care proemin Ia
exterior spre altele similare ale celulei vecine. Ele se leag prin proteinele
existente la acest nivel n cantitate mai mare, unele dintre acestea
27

prelungindu-se n spaiile celulare crend aparena unei continuiti de la o

celul la alta. O alt modalitate de lagre a celulelor vecine este cea prin
jonciuni cu puni citoplasmatice prin care se asigur o comunicare directa a
citoplasmei celor dou formaiuni. n acest mod, cele dou celule formeaz o
entitate asociativ supracelular cu funcii unitare, jonciunea asigurnd o
integrare nu numai mecanic, ci i funcional.

Fig. 8
Jonciuni intercelulare. A - desmozomi;
B - puni citopiasmatice (PC)
n plan informaional celulele organismului trebuie s comunice ntre
ele la distan mai mic (direct prin lichidul interstiial) sau mai mare (prin
snge i lichidul interstiial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberai la
exterior, punndu-i astfel n acord nivelul metabolismului cu starea funcional.
Aceast necesitate de comunicare presupune existena la nivelul celulelor
att a capacitii de a sintetiza i elibera mesageri chimici proprii, ct i a celei
de a-i recepta pe ai altora (chiar i a celor proprii, n unele cazuri) Cercetrile
din ultima vreme au condus la rezultate ce ntresc tot mai mult convingerea
c toate celulele organismului (cu foarte puine excepii) sunt capabile s
sintetizeze i s elibereze n lichidul interstiial substane cu rol de mesageri
intercelulari. De asemenea, toate celulele au capacitatea de a-i produce
receptori pentru mesageri pe care i plaseaz la faa extern a membranei
Legarea stereospecific a mesagerului de receptorul membranar determin
modificri metabolice i funcionale specifice la nivelul celulelor int. Un
asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaii restrnse n cadrul aceluiai esut. Pentru o acordare
metabolic i funcional la nivelul ntregului organism, unele esuturi se
specializeaz n producerea de mesageri chimici (hormoni) care, eliberai n
snge, vor fi transportai cu acesta pn la organele i esuturile int. Din
acest motiv, celulele poart pe membrana lor receptori specifici pentru acei
hormoni a! cror rol integrator general este dovedit prin modificrile metabolice
28

i funcionale produse la nivelul esuturilor i organelor. n fine, anumite celule

sunt specializate pentru captarea variaiilor factorilor fizico-chimici din mediul
extern. Aceste celule intr n alctuirea segmentelor periferice ale analizatorilor.
Ele se caracterizeaz prin existena la nivelul membranelor proprii a unor
adaptri anatomice i structurale capabile s asigure conversia energiilor fizic
i chimic n semnale electrice specifice (poteniale de aciune).
d) Condiia minim a evoluiei este variabilitatea individual. Dac toi
indivizii unei populaii (specii) vorfi identici sub raportul nsuirilor ior evoluia ar
nceta deoarece selecia natural nu ar mai avea obiect. Una din posibilitile de
producere a omogenizrii indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un
organism la altul. Pentru ca imixtiunea s nu fie posibil, celulele fiecrui organism sunt "marcate prin semne distinctive" astfel nct efe s fie recunoscute ca
strine n cazul ptrunderii lor ntr-un alt organism. Pe suprafaa extern a
membranelor lor toate celulele poart anumite complexe proteice cu rol de "carte
de identitate", numite antigene. In cazul ptrunderii ntr-un alt organism o astfel
de celul este recunoscut de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un "non
seif t tratat n consecin. Fiecare individ deine pe membranele celulelor
proprii seturi de astfel de antigeni a cror specificitate pare c nu rezid att n
natura lor chimic, ct n organizarea lor spaial (steric). Din acest punct de
vedere antigenii pot fi asemnai cu receptorii pentru neurotransmitori, hormoni
i neuromodulatori, cu att mai mult cu ct i modul lor de comportare biochimic
este similar acestora. Desigur, antigenii membranari nu folosesc organismului
purttor, ci numai organismului n care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau
fragmentelor acestora) aparinnd celui dinti.

Fig.9
Peticului endcplasmatic, LI - lichid
interstiial; MPP - membrana
periplasmatic; V - formaiune
vezicular; O - iein din citoplasm n
reticul;! - intrri din reticul n
citoplasm; N - nucleu

Reticulul endopasmatic (Ftg 9) este un ansamblu de microtuburi

cu diametrul de aproximativ 600 A: ai cror perei sunt formai de
endomembrane cu organizare similar membranei peripiasmatice cu care
29

de altfel, se i continu. Din loc n loc microtuburile dau natere la dilataii sau
formeaz mici vezicule independente. Dac matricea endomembranelor este
tot fosfolipidic, tipul biochimic al fosfolipidelor, ca i al proteinelor sunt total
diferite de cele din membrana periplasmatic. Majoritatea proteinelor sunt
proteine transportor i enzime. Rolurile majore ale reticulului sunt dou: i)
distribuia uniform a substanelor ce constituie intrrile celulare n toat masa
citoplasmei, respectiv eliminarea uniform a substanelor ce constituie ieirile
din toat citoplasm i ii) mrirea suprafeei de schimb, n ambele sensuri,
ntre citoplasm i mediul ambiant (lichidul interstiial) care circul prin
microtuburi.
i) n citoplasm propriu-zis, ca i n lichidul interstiial, deplasarea
dintr-un punct n altul a substanei nu se poate realiza dect prin difuziune, n
baza unor gradieni (electro) chimici. Cum ns, viteza de difuzie este o mrime
ce scade proporional cu reducerea gradientului, i ea st n raport de invers
proporionalitate cu mrimea particulei, absena reticulului ar implica un mare
consum de timp pentru difuzia, mai cu seam, a macromoleculelor de la
membran pn la punctul de utilizare.
ii) Pe de alt parte, reticulul endoplasmatic ofer o mult mai mare
suprafa pentru schimburile celulare dect membrana periplasmatic,
punndu-le, astfel, n acord cu intensitatea transformrilor interne. De
asemenea, suprafaa mare a reticulului, ca i distribuia sa n toat masa
citoplasmei, ofer un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizeaz
sintezele, n special, lipidice i glucidice.
Ribozomii sunt formaiuni corpusculare (pline) cu un bogat coninut
de RNA i proteine. Rolul lor este acela de a asigura formarea legturilor
peptidice n cadrul sintezei proteice, legnd ntre ei aminoacizi n ordinea
dictat de RNAm (mesager), trimis n citoplasm de nucleul celular. Cu ct
celulei i se solicit (funcie pentru ntreg) o sintez proteic mai intens, cu
att mai mare va fi numrul ribozomilor. Creterea randamentului sintezei
doar pe baza creterii numruiui de ribozomi este limitat, la un moment dat,
de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a
difuza de la faa citoplasmatic a reticulului pn la ribozomi. n consecin,
anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul i
ataarea de el a ribozomilor. n acest mod ia natere, prin asocierea ribozomilor
la reticul, ergastoplasma, organit specific celulelor cu o sporit producie pentru
"export" (producia de substan necesar ntregului i nu celulei), celulele
secretorii.
Aparatul Golgi (Fig. 10) este un ansamblu de cisterne cu pereii
formai de endomembrane n care sunt depozitai temporar produii rezultai
din sintezele celulare pentru "export". n contact cu membranele cisternale,
30

ale cror componente nu sunt pasive, produsul sintetizat sufer transformri

calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de "maturare", de "nnobilare"
calitativ. nct, aparatul Golgi trebuie considerat ca un "depozit" activ n raport
cu produsul nmagazinat. ntruct produsul sintetizat este destinat "exportului",
eliberarea sa din depozit trebuie fcut numai la solicitare (comand). Pentru
a se exclude riscul unoreliberan intempestive, sub aciunea unor factori externi
nespecifici, aparatul Golgi este dispus mai n profunzimea citoplasmei, deci,
mai aproape de nucleul celulei. Pentru eliberarea, prin exocitoz, a produsului
depozitat relaia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenial.
,MPP

Fig.10
Seciune prin aparatul Golgi din celula
secretorie. MPP -membrana
periplasmatic; SS - suprafee de
seciune; AG - aparat Golgi; N - nucleu

Lizozomii (liz = desfacere, rupere) sunt organite veziculare (0,20,5u diametru), mrginite de endomembran, care includ n ele enzime
hidrolitice (de descompunere, implicate n catabolism). Rolul lor este de a
asigura transformarea proteinelor n aminoacizi, a trigliceridelor n acizi grai
i glicerol i a polizaharidelor n monzaharide, toi produii rezultai fiind
utilizai n alte scopuri. Cu ct "digestia" intracelular trebuie s fie mai intens,
cu att numrul lizozomilor este mai mare. De aceea, numrul lor maxim
este specific celulelor fagocitare (leucocite, celule gliale, osteoclaste, celule
conjunctive, celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice).
Mitocondria (Fig. 11) este organitul la nivelul cruia, prin fosfonlare
oxidativ, se realizeaz transformarea i nmagazinarea microcuantelor
energetice din substanele nutritive (aminoacizi, acizi grai, glicerol,
monozaharide) n macrocuante din compuii fosforilai ai adenozinei (ATP),
guanozinei (GTP) i creatinei (CP). n fapt, oricare proces fiziologic (contracie,
transport activ, sintez etc.) nu poate fi realizat dect prin utilizarea unor cuante
mari de energie eliberate prin scindarea enzimatic a ATP-ului, deoarece
microcuantele din substanele nutritive sunt insuficiente amorsrii lui.
Adenozintrifosfatul se instituie, astfel, ca o "valut forte" n plan energetic. El
nu reprezint, ns, dect un intermediar de conversie, elibernd prin scindare
energia metabolic necesar activitilor fiziologice i consumnd, pentru
31

refacere, energia eliberat prin arderea hidrogenului adus de substanele

organice alimentare (acidul piruvic, ca termen intermediar comun pentru
glucide, lipide i protide) cu oxigenul adus de respiraie. Mitocondria se prezint
astfei ca o "banc n care "valuta energetic ordinar" (cuantele microergice)
este transformat (nu schimbat!) n "valut energetic forte" (cuante
macroergice). Din punct de vedere energetic celula, deci i organismul, se
dovedete a fi un "motor cu hidrogen'1, total nepoluant. Forma mitocondriilor
este, n general, oval cu dimensiuni de 1-3 u lungime i 0,3-0,6 u grosime.
Prezint o membran dubl, cea intern fiind pliat din cauza suprafeei mult
mai mari. n conversia energetic membranele mitocondriale joac un rol
esenial ele fiind sediul unor importante enzime fixate i al unor foarte active
mecanisme de transport activ, n special pentru H\
ME
MI

Fig. 11
Mitocondria (parial secionat). Ml membrana intern cu
suprafaa mare;
ME - membrana extern

Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc n ierarhia

componentelor celulare. Aceasta ntruct la nivelul lui se gsesc depozitate
informaiile genetice prin care se asigur continuitatea n timp a speciei. Din
punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un "soft" complex, "hardul"
fund reprezentat de restul celulei. De la nivelul nucleului mesajul genetic este
trimis n citoplasm prin intermediul RNAm (mesager), generat prin
fragmentarea DNA (care, apoi, se reface n procese anabolice specifice). Este
cel mai mare organit situat, de regul, n centrul geometric al celulei. Fiind
esenial pentru transformrile biochimice din citoplasm, nucleul poate ocupa
i poziii periferice situndu-se de partea polului celular care deine cea mai
ndicat intensitate funcional. Cnd celula are dimensiuni mai mari i un
metabolism mai intens, pentru asigurarea uniformizrii activitii celulare nucleul
se poate fragmenta n dou sau mai multe pri. In cazurile de fragmentare,
materialul genetic este aceiai n toate formaiunile rezultate. De aceea.
termenul de celul bi- sau polinucleat nu este corespunztor, ei trebuind
nlocuit cu acela de celul cu nucleu fragmentat. Membrana nucleului, unic
sau fragmentat, este dubl, spaiul dintre membranele sale afindu-se n
comunicare direct cu reticulul endoplasmatic. Canoplasma (plasma nucleului)
comunic direct cu citoplasm prin pori largi ce strbat ambele membrane i
oare reprezint, cel mai probabil calea de trecere a RNAm (Fig. 12).
32

Fig, 12
Membrana dubl a nucleului. REP reticul endoplasmatic; ME membrana extern; Ml - membrana
intern; MN - material nuclear
Centrozomul este o formaiune bicorpuscular (doi centrioli)
nconjurat de o poriune de citoplasm cu alt densitate dect cea a masei
celulare (Fig. 13). Rolul lui funcional este acela de centru cinetic al celulei,
MPP

Fig. 13
Centrozomul. MPP - membrana periplasmatic;
CS - centrozom; N - nucleu
responsabil, n primul rnd, de micrile cromozomilor din timpul diviziunii
celulei. De aceea, el lipsete la celulele care nu se mai divid, printre care i
neuronul. n legtur cu aceast problem trebuie remarcat diferena dintre
neuron i celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul, eritrocitul). n timp ce
la hematie i limfocit pierderea capacitii de diviziune se asociaz cu o durat
de via a celulei foarte limitat (de ordinul ctorva, pn la cteva zeci de
zile), la neuron ea este asociat cu un turnover foarte dinamic, un proces de
remprosptare i revigorare permanent a celulei prin nlocuirea
macromoleculelor vechi din organiteie sale cu altele noi. Acest proces este
mai accentuat la nivelul formaiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura, n
anumite circumstane, mai puin de o or. nct, dei neuronul este aparent
acelai, n fapt el este mereu altul.

1.3.2. Specializrile funcionale ale celulelor

Celulele sunt supuse n organism unei reale "diviziuni sociale a

muncii", ele specializndu-se ntr-o anumit direcie funcional imperios
33

necesar existenei ntregului. Celulele avnd aceeai specializare funcional

alctuiesc un anumit tip de esut, ca form de organizare supracelular.
Obligativitatea oricrei celule de a ndeplini o activitate n folosul ntregului nu
trebuie ns interpretat ca o form de "aservire" (relaie cu un singur sens), ci
ca o real "asisten mutual" (relaie cu dublu sens), oricare celul integrat
organismului beneficiind de activitatea specific a celorlalte, n aceeai msur
n care acestea din urm beneficiaz de activitatea celei dinti, chiar dac
planurile valorice ale acestor relaii nu sunt ntrutotul i ntotdeauna echivalente.
Facem precizarea c, dintr-un anumit unghi de privire, exist i dou excepii:
celula nervoas i gametul
Specializarea funcional a celulei determin att apariia unor organite
noi, ct i dezvoltarea difereniat i reorganizarea unora din cele ce i asigur
existena. Pentru a putea surprinde toate modificrile de alctuire i structur
determinate de specializarea funcional vom descrie dezvoltarea organitelor
n contextul mai general al tipologiei funcionale a celulelor. Tipologia funcional
a celulelor nu respect ntrutotul tipologia cunoscut a esuturilor ntruct, n
multe cazuri, una i aceeai celul poate avea o dubl sau tripl specializare.
A. Celule de tip secretor. Funcia specific a acestor celule secreia - const n sinteza, depozitarea i eliberarea unor substane, de regul
proteice, necesare organismului n ansamblu sau unuia din sectoarele sale.
Considernd celula ca o mic uzin chimic, sporirea produciei de substan
necesar "exportului" va implica o cretere corespunztoare a cantitii de
materie prim, a numrului de "lucrtori", a surselor de energie i desigur a
"matrielor" specifice n care se va turna produsul. De asemenea, uzina trebuie
s dispun i de un "spaiu de depozitare" a produsului destinat livrrilor. nct
ceiula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat, - asigurnd
un volum mai mare de schimburi (intrri-ieiri) -, un numr sporit de ribozomi,
- ca "lucrtori" direci n sinteze -, multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP)
i o producie corespunztoare de RNAm la nivelul nucleului. Admind ipotetic
c toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori fa de nivelul necesar activitii
pentru sine vom constata c, totui, doar creterea numeric nu duce la
creterea produciei (activitatea pentru ntreg) de acelai numr de ori. Analiznd
situaia n detaliu vom constata c decalajul se datoreaz unei "deficiene" de
organizare intern: distana mare de la locul de intrare (membrana reticulului
endoplasmatic) i pn la locul de utilizare (ribozomii dispersai n citoplasm)
este parcurs de materia prim (aminoacizi i alte substane necesare) prin
difuzie, n baza gradientilor, cu un mare consum de timp, datorit att vscozitii
sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic), ct i dimensiunilor
apreciabile ale particulelor ce difuzeaz. Singura soluie este anularea acestei
distane prin apropierea ribozomilorde reticul i fixarea lor pe faa citoplasmatic
a membranei acestuia. Ca urmare, producia va crete corespunztor.
34

Asocierea ribozomilorse face numai pe anumite poriuni ale reticulului,

cu att mai extinse, cu ct sarcinile de producie ale celulei sunt mai mari.
Asemenea poriuni cu ribozomi ataai ca nite rugoziti (asperiti sferoidale)
poart denumirea de engastoplasm (gr. ergaster = muncitor) sau reticul rugos,
deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Ergastoplasma este,
deci, un organit care ia natere prin reorganizarea unei pri din organitele
preexistente i nu o formaiune nou Prin aceasta nu trebuie, ns, s negm
noua valoare dobndit att de membrana reticulului, ct i de ribozomii ataai
ei.
Aparatul Golgi este o component a celulei secretarii la nivelul creia
produsul de sintez sufer un proces de maturare, de nnobilare, fr de
care calitatea lui are de suferit. Aceasta poate fi una din explicaiile sindromului
de suprasolicitare n plan endocrin, cnd anumii hormoni (n special
catecolaminele) sunt eliberai fr a-i fi ncheiat stagiul de maturare Ia nivelul
depozitului. Aparatul Golgi pare s fie implicat i n formarea endo- i
exomembranelor, proprii oricrei celule. Faptul c el este dezvoltat cu precdere
la nivelul celulelor secretorii, n corelaie direct cu dezvoltarea ergastoplasmei,
constituie o dovad a rolului su primordial n funcia secretorie.
Celule de tip secretor ntlnim n mai multe tipuri de esuturi, produsul
secretat fiind extrem de diferit: hormoni, enzime, neurotransmitori i
neuromodularori, feromoni, anticorpi, mucus, colagen, condrin, osein etc
Neuronul, prin producia sa de neurotransmitori, neuromodulatori i hormoni,
face parte integrant din tipul secretor.
B. Celule de tip germinativ. Cu cteva excepii, toate celulele
organismului se divid dnd natere unor celule noi, similare lor, deci pot
germina. n tipul germinativ se includ ns, numai acele celule care au ca funcie
specific pentru ntreg formarea permanent de noi celule (nu numai n perioada
de cretere a organismului). n ultim i succint analiz, la organismele
pluricelulare, deci i la om. diviziunea celulelor se realizeaz cu o dubl
finalitate: asigurarea existenei, creterii i dezvoltrii sistemului biologic individual, pe de o parte i asigurarea existenei i devenirii sistemului
supraindividual - specia, pe de alt parte. n primul caz vorbim de multiplicare,
n cel de-al doilea, de reproducere.
La acest tip de celule metabismul este intensificat n latura lui
anabolic, constructiv, iar organitele ce l deservesc sunt cele bazale, dar
dezvoltate pe msur. Sintezele sunt destinate asigurrii creterii i dezvoltrii
celulei pn la nivelul de la care aceasta poate da natere, prin diviziune,
unei noi celule, cu toate componentele caracteristice. Cele mai importante
procese au loc la nivelul nucleului i centrozomului. Este de remarcat c la
acest tip aparatul Golgi nu urmeaz aceeai linie de dezvoltare ei fiind implicat
35

doar n geneza membranelor nu i n stocarea produilor de sintez care nu

mai sunt destinai exportului, ci formrii de organite. n aceast categorie se
includ celulele epiteliilor unistratificate i cele ale stratului generator al celor
pluristratificate, celulele hemato - i limfopoietice i cele generatoare de
grnei. Capacitatea germinativ este considerabil (mai puin pentru cele
generatoare de ovule) Se apreciaz c de pe suprafaa corpului uman se
nltur, n 70 de ani de via, aproximativ 18-20 kg. de strat cornos sub form
de celule moarte, lipsite de citoplasm i ncrcate de cheratin, ajunse n
aceast stare din cauza ndeprtrii lor fa de sursa de hran i oxigen (vasele
de snge din esutul subepitelial). Dar ele au fost produse de stratul generator
ca celule vii, bogate n citoplasm i organite. Dac n form de scuame ele
cntresc aproape 20 kg., ne putem imagina c masa lor iniial, real, produs
de stratul generator este cu mult mai mare. n mod similar poate fi evaluat
capacitatea germinativ a celulelor hematopoietice care, n 70 ani de via a
unui individ asigur succesiunea a peste 210 generaii de hematii, n
aproximativ 5,5 I snge, cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc.
C. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de nglobare
n citoplasm, prin intermediul formrii de vezicule, a unor particule semisolide
din mediu (agregate macromoleculare, fragmente de celule i chiar celule
ntregi). Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului i nu
hrnirea n sine a celulelor fagocitare, dei acestea au serioase avantaje n
plan nutritiv. Pe lng unele proprieti particulare ale membranei
periplasmatice care asigur formarea veziculelor de fagocitoza, celulele
aparinnd acestui tip funcional au o sporit producie enzimatic (enzime
hidrolitice) i un numr mare de lizozomi. n aceast categorie sunt cuprinse:
anumite leucocite, unele celule gliale care, astfel, prentmpin accesul
deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor, celulele Kupffer din
endoteliul sinusoidelor hepatice i multe celule conjunctive.
Necesitatea unui sistem de ecarisaj n organism este reclamat, n
primul rnd, de numrul mare de celule proprii ce mor zilnic att din cauza
duratei reduse de via (elementele figurate ale sngelui), ct i din cauza
uzurii sau/i a strilor morbide. Abia n al doilea rnd ecarisajul prin fagocitoza
are i o justificare extern (ptrunderea unor ageni patogeni), aceasta fiind
dovedit i din faptul c, n asemenea situaii, crete doar temporar numrul
celulelor fagocitare specializate (leucocitele).
D. Celule de tip excitabil. Excitabilitatea fiind o proprietate ce se
evideniaz doar la impactul cu o variaie a factorilor din mediu, organitul implicat
cel mai profund n realizarea ei este membrana periplasmatic. Alctuirea i
structura acesteia sunt de o nalt complexitate i specificitate. Acestei probleme
i este rezervat un spaiu mai mare la studiul celulei nervoase.
36

Excitabilitatea este doar o condiie i o prim treapt a procesului de

reflectare care, ntre anumite limite, este propriu oricrei celule. Celulele de tip
excitabil, ns, sunt categorii specializate care, pe baza capacitii de a sesiza
rapid prezena unei variaii adecvate din mediu, rspund n mod specific: printro variaie mai mult sau mai puin prompt a potenialului membranar (celulele
epiteliilor senzoriale), prin eliberarea unor produi specifici de sintez (neuronii
i celulele secretorii) i prin declanarea unor procese mecanice active (fibrele
musculare) Tot n categoria celulelor excitabile sunt cuprinse i acele celule
care nu reflect apariia unei modificri din mediul ambiant, ci o particularitate
structural-funcional proprie, celule numite autoexcitabile. Ele se dovedesc
capabile de a rspunde unor modificri ritmice interne legate, n primul rnd,
de membrana periplasmatic i pompa ionic electrogen. Este cazul esutului
nodal din miocard, al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar i al
fibrelor musculare netede din pereii unor organe cavitare. Funcionarea
automat, ritmic a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile, ci este
consecina fireasc a unor procese biofizice desfurate la nivelul membranei
periplasmatice. Asupra acestor procese vom insista ntr-un alt paragraf, dup
ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilitii. Excitabilitatea nu
reprezint o nsuire difuz a acestui tip celular, ci ea este remarcabil profilat
pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici, termici, fotonici, electrici i
chimici.
E. Celule de tip "transport". Dei oricare celul realizeaz
schimburi n cadrul metabolismului propriu, n organism exist celule
specializate n direcia asigurrii transportului de substan (i energie) n
interesul ntregului i nu n interes propriu Asemenea celule se asociaz n
formaiuni epiteliale ce constituie adevrate bariere ntre diverse compartimente
lichidiene ale organismului. Acest tip celular se caracterizeaz de JO nalt
dezvoltare i specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate
exclusiv la nivelul membranei periplasmatice i nu la nivelul celei reticulare,
aa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii.
Celule specializate n transprtul dintre compartimente ntlnim la nivelul
tuturor capilarelor, al cror perete epitelial (endoteliu) se interpune ntre snge
i lichidul interstiiai, la bariera pulmonar, format din endoteltul capilar i
epiteliul elveolar, care se interpune ntre pelicula surfactant alveolar i snge,
la epiteliile digestive, interpuse ntre coninutul tubului i lichidul interstiiai i la
tubii renali unde epiteliile pereilor se interpun ntre interstiiu i lichidul de excreie
(urina). O categorie aparte a acestui tip funcional o reprezint celulele gliale
cu rol trofic (astrocitele) care mediaz selectiv schimburile dintre snge i
neuroni, contribuind n cea mai mare parte la realizarea barierei
hematoencefalice (Fig. 14).
37

Fig. 14
Celul gliai cu rol trofic. CS - capilar
sanguin; CGT - celul gliai (astrocit) cu
rol trofic; N - neuron; SN - substane
nutritive
Mecanismele de transport care se dezvolt la acest tip celular sunt
cele active, consumatoare de energie; prin transportori - cu nalt specificitate
dar cu randament sczut - i prin vezicule de pinodtoz - cu specificitate
redus dar cu randament ridicat. Cnd lichidele din compartimentele ntre
care se realizeaz schimburile sunt net diferite calitativ (aa cum este cazul
epiteliului de transport din intestin), mecanismul prin transportor este cel mai
indicat fiind foarte selectiv, sporirea randamentului asigurndu-se prin mrirea
corespunztoare a suprafeei membranei periplasmatice de la polul apica! al
fiecrei celule (microvili). Cnd lichidele din cele dou compartimente difer
puin ntre ele, aa cum este cazul plasmei sanguine i lichidului interstiiat,
bariera interpus (endoteliul capilar) utilizeaz mai cu seam mecanismul
activ prin endocitoz al crui randament este net superior.
F. Celule de tip contracii. Organitul specific acestui tip celular este
specializat n transformarea energiei chimice (din ATP) n lucru mecanic. El
este reprezentat de dou tipuri de miofilamente proteice - actina i miozina asociate n grupaje discontinue ce se dispun senat n lungul celulei. Mecanismul
de conversie a energiei chimice n lucru mecanic se bazeaz, potrivit ipotezei
glisrii miofilamentelor de actin printre cele de miozin, pe realizarea unei
tranziii confonmaionale a punilor ncruciate cu ajutorul energiei chimice
eliberat enzimatic din ATP. n absena energiei unghiul format de punte cu
microfilamentul de miozin este larg deschis (peste 90), iar n prezena energiei
(din ATP) acesta se nchide (aproape de 90) trgnd miofilamentele de actin
ntre cele de miozin. (Fig. 15).
n funcie de mrimea forei ce trebuie dezvoltat ansamblurile liniare
de miofilamente se dispun i funcioneaz izolat, independente unele de altele,
aa cum este cazul majoritii fibrelor musculare netede, sau n mnunchiuri
(miofibrile) cu funcionare concomitent, ceea ce duce la sporirea apreciabil
a forei, aa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice i cardiace.
Creterea forei se realizeaz att prin sacrificarea independenei celulare
(miocard) ct i chiar a individualitii (m. scheletic).
38

ACT

MZ

Fig.15
Mecanismul glisant al contraciei; ACT filamentele actin; PI - punte ncruciat;
MZ filament de miozin; E - energie chimic
eliberat din ATP; a- relaxare; b - contracie

1.3.3. Relativitatea tipologiei funcionale a celulelor

Daca anumite celule pot fi ncadrate strict ntr-un anumit tip funcional,
altele pot aparine, n egal msur, la dou sau trei tipuri. Celula de tip
germinativ poate fi un exemplu din prima categorie, n timp ce hepatocitul din
cea de-a doua, aceast celul putnd fi secretorie (sinteza unor substane
specifice necesare altor celule), de transport (ntre sngele venos portal i
cel sistemic pentru substanele absorbite n tubul digestiv) sau germinativ
(nsuire ce st la baza marii puteri de regenerare a ficatului). De asemenea,
neuronul aparine, n egal msur, tipului excitabil, prin specializrile
membranei periplasmaticen generarea i propagarea potenialelor electrice
i tipului secretor, prin sinteza i eliberarea neurotransmitorilor,
neuromodulatorilor i neurohormonilor.
Toate tipurile funcionale sunt strns reunite, ns, prin modul comun
de existen - metabolismul, baz unic de realizare att a activitii pentru
sine, ct i a celei destinat ntregului. n organism, nu exist nici o celul care
s aib o activitate doar pentru sine. Aceasta se poate ntmpla doar n starea
morbid cnd celula angajeaz toat energia de care dispune n direcia salvrii
propriei existene, renunnd temporar la activitatea pentru ntreg. Dar,
asemenea situaii reprezint stri-limit n viaa unei celule, durata lor fiind
scurtat prin intervenia sistemului de "ecarisaj" care nltur (prin fagocitare)
acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii,
respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale
organismului,
Aa cum realitatea, n general, nu ascult de legiti preexistente,
ntruct acestea deriv tocmai din ceea ce este comun unui numr mare de
cazuri particulare, adic dintr-o prelucrare statistic, tot aa diversitatea
funcional a celulelor organismului nu se supune unei clasificri date, ci ea
se preteaz doar la categorisiri pe baza unor criterii convenionale, adic
39

formale. Celula este un univers al aciunilor, unitar i divers n egal msur,

orice tentativ de clasificare izbindu-se de insolubila problem, pur teoretic,
a prioritii activitii pentru sine sau pentru ntreg. La o prim i superficial
privire lucrurile par simple: activitatea pentru ntreg este secundar ntruct ea
nu poate s se desfoare, dup cum am constatat, dect prin i pe baza
activitii pentru sine. Perfect adevrat! Dar, oare, nu cumva activitatea pentru
sine apare i se dezvolt tocmai cu finalitatea de a face posibil activitatea
pentru ntreg, adic existena sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia
din cele dou tipuri de activiti este un non sens, o fals problem ntruct ele
nu reprezint procese cu scop n sine, ci doar laturile unui proces unitar i
universal - devenirea.

A0

SECIUNEA a ll-a
COMPONENTA NERVOASA
A SISTEMULUI INTEGRATOR

Capitolul III - Neuronul celul excitabil i secretorie

n mod cu totul eronat se consider neuronul ca fiind unitatea structural-funcional a sistemului nervos. Dac prin unitate structurai funcional
trebuie s nelegem cea mai mic parte dintr-un ntreg la nivelul creia se
realizeaz, n plan elementar, funcia acestuia, atunci neuronul ar trebui s
poat realiza integrarea cel puin n forma ei cea mai simpl care este actul
reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). Ori acest lucru
nu este posibil, actul reflex presupunnd o anumit structur realizat ntre
cel puin ase componente (dintre care patru neuroni): receptor, cale aferent,
centru de prelucrare a informaiilor i elaborare a comenzii, cale eferent,
efector i aferentaia invers, toate acestea formnd arcul reflex. Prin urmare,
neuronul este un element component, desigur, principal, al arcului reflex, abia
acesta din urm avnd valoare de unitate structural-funcional a sistemului
integrator (sistemul nervos).
41

Neuronul este o celul cu dubl specializare funcional aparinnd,

deopotriv, tipului excitabil i tipului secretor. nalta sa specializare, derivat
din complexitatea procesului integrrii la care particip n mod esenial, precum
i nivelul sporit al metabolismului, derivat din implicarea permanent a
mecanismelor integratoare, pun n faa neuronului sarcini ce depesc
posibilitile funcionale ale unei singure celule n consecin, o alt categorie
celular - nevroglia - vine n sprijinul neuronului, prelund o parte din sarcinile
acestuia i asigurndu-i condiiile optime pentru ndeplinirea funciilor sale
specifice. Celula glial, interpus ntre capilar i neuron, asigur nu nurnai o
selectare a substanelor la intrare, ci i o preliminar prelucrare a acestora;
este avansat ipoteza c aceasta ar furniza neuronului chiar ATP, ceea ce ar
putea explica numrul redus al mitocondriilor neuronale n raport cu cheltuiala
energetic total a acestuia; celula glial formeaz nveliul mielinic, prin
rularea propriei mernbrane n jurul axonului sau dendritei, fcnd astfel posibil
propagarea independent i cu vitez mare a PA pe fiecare prelungire
neuronal; celula gliat poate contribui, cel puin n parte, la stocarea
informaiei. Celulele gliale ndeplinesc i alte roluri, cu caracter mai general,
cum ar fi "ecarisajul" prin fagocitare, prin care se evit ptrunderea la acest
nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor, sau "cicatrizarea"
esutului nervos care const n multiplicarea celulelor gliale n spaiile
interstiiale rmase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncionali i prin care
se asigur meninerea quasiconstant a spaiilor cu lichid dintre celule (200300 A). Prin toate acestea se justific numrul mult mai mare al celulelor
gliale dect al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1).
Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezint dou
particulariti emit prelungiri i au polaritate funcional. Prelungirile pot
fi dendritice (la muli neuroni ele lipsesc), cu sens de propagare celulipet i
axonice. cu sens de propagare celulifug. Unidirecionarea propagrii, ns,
este determinat de prezena sinapselor i ea reprezint o proprietate a arcului
reflex i nu a prelungirilor; aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri d
natere la un potenial de aciune ce se propag de-a lungul acestora n ambele
sensuri, dar nu poate traversa sinapsa dect n conformitate cu polaritatea
funcional - de la axon la dendrit sau la corpul celular. Oricare neuron prezint
doi poli funcionali - un pol de intrare i unul de ieire - n raport cu circulaia
unidirecionat a semnalelor. Aceast polaritate este determinat de modul
de comunicare intemeuronal la nivelul sinapsei. Poriunea terminal a axonului
- butonul - reprezint polul de ieire a semnalelor sub forma cuantelor de
neurotransmitor, iar membrana postsinaptic a neuronului urmtor pe care
se gsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de
intrare a semnalelor sub forma potenialelor de aciune declanate de cuantele
de neurotransmitor.
42

Dup locul ocupat n cadrul arcului reflex, respectiv dup raporturile

stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia, neuronii pot fi de trei
tipuri: senzitivi (receptori), de asociaie (intercalri) i efectori (motori i secretari).
Valoare senzitiv real are doar acel neuron ale crui dendrite intr n, sau particip
la alctuirea receptorului. Din aceast perspectiv, oricare arc reflex are un singur
neuron senzitiv - protoneuronul -, restul neuronilor interpui ntre acesta i cel
efector avnd valoare real asociativ. Cu toate acestea, prin extensie, se
consider ca fiind senzitivi toi neuronii ce se interpun ntre receptor i centrul
nervos, constituind calea aferent (respectiv ascendent) a arcului reflex n acelai
sens, valoare efectorie real are doar acel neuron al crui axon intr n contact cu
o formaiune efectoare (secretorie sau contractil). Din acest unghi de privire,
oricare arc reflex are un singur neuron efector - ultimul din cadrul arcului reflex restul neuronilor interpui ntre centrul de comand i acesta din urm avnd
valoare asociativ. i n acest caz, tot prin extensie, se consider ca fiind efectori
toi neuronii ce se interpun ntre centrul nervos i efector, constituind calea
desecedent (respectiv calea eferent) a arcului reflex. Valoare asociativ real
au toi neuronii interpui ntre cel real senzitiv (protoneuron) i cel real efector
(ultimul neuron din arc). Prin reducie, ns, valoare asociativ se atribuie numai
neuronilor care, doar la nivelul centrilor, fac jonciunea ntre calea aferent i cea
eferent, respectiv ntre calea ascendent i cea descendent a arcului reflex,
ntruct realitatea nu poate fi cunoscut dect prin intermediul simplificrilor
(modelri, formalizri), n cele ce urmeaz vom folosi termenii de senzitiv, de
asociaie i efectori n nelesul lor formal i nu n cel real.

1. Alctuirea i structura neuronului.

Specializarea funcional a neuronului nu are la baz att apariia de

organite celulare noi, ct dezvoltarea difereniat i organizarea specific a
celor comune tipului excitabil i tipulu secretor.
Membrana penplasmatic a neuronului respect planul general de
organizare descris anterior (Fig. 16). Deosebirile fa de membranele altor

Fig. 16
Membrana - modelul mozaicului
fluid

celule in de calitatea i cantitatea componentelor ce formeaz acest ansamblu

trilaminat i, mai cu seam, de interrelaiile ce se stabilesc ntre ele.
Membrana neuronal are un coninut mai mare de fosfolipide (60%),
dect alte membrane, iar fluiditatea lor este mai sensibil la aciunea factorilor
de influen (temperatur, substane liposolubile etc.)- Explicaia acestor
diferene const n faptul c att gruparea hidrofil (fosfatidil), ct i cea hidrofob
(acizi grai) (Fig. 17) difer calitativ de alte fosfolipide. Anumite diferene, chiar
HFL

HFB

- fosfotidil

acizi grai

Fig. 17
Macromolecula de fosfolipid. HFL - pol hidrofil;
HFB - pol hidrofob
dac nu de aceeai amploare, exist i ntre fosfolipidele diverilor neuroni,
ele viznd att latura calitativ (componenta organic a gruprii hidrofile,
lungimea lanurilor de acizi grai), ct i pe cea cantitativ (coninutul de
colesterol sau de acizi grai nesaturai). Toate aceste aspecte particulare i
pun amprenta asupra parametrilor funcionali ai membranei fiecrui neuron.
Varietatea biochimic a proteinelor membranare este extrem de mare,
de la di- i tripeptide, pn la polipeptide complexe (giicoproteine i lipoproteine)
i metal-proteine (unele enzime). Sub aspect funcional ele pot fi: proteineenzime, proteine-transportor, proteine-receptor i proteine-canal, fiecare tip
funcional prezentnd o gam larg de variante pentru acelai neuron.
Dintre proteinele-enzime unele prezint interes special n fiziologia
integrrii neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependent,
adenilatciclaza i fosfatidilinozitolkinaza. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este
implicat n mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a
energiei chimice necesar micrii ionilor mpotriva gradienilor chimic i electric i/sau n sensul acestora dar cu vitez mult sporit. Exist mai multe
forme de ATP-az n funcie de ionul care le activeaz i al crui transport
transmembranar l asigur: ATP-aza Na*-K+ dependent (Fig. 18); ATP-aza
Mg2< dependent, ATP-aza Ca2+ dependent (Fig. 19) etc. in acest mod,
specificitatea enzimei asigur specificitatea de transport i se evit interferena
enzimatic. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigur refacerea

3 Na'

Fig. 18
Efectele variaiei concentraiilor interne ale
ionilor Na* i K+ asupra ATP-azei specifice

Fig. 19
Efectele variaiei concentraiei interne a
ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice

i ntreinerea n timp a homeostaziei ionice, precum i a potenialului electric

de membra. Adenilatciclaza are ca aciune final formarea
adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modific
activitatea enzimelor(Fig. 20).
STIMUL

Fig. 20
Activarea adenilatciclazei la nivelul membranei

ADENILATCICLAZA

ATP

AMPc

ENZIME

n mod similar funcioneaz i fosfatidilinozitoikinaza care produce

din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat
n aciunea anumitor enzime citoplasmatice (Fig. 21).
45

STIMUL

FOSFATIDlLNOZrrOLKNAZA
iNOZirOLJFOSFOJPIDDJAC1LGUCER0L

ENZ1MA

Fig. 21
Activarea fosfatidilinozitoikinazei
la nivelul membranei

Proteinele-transportor sunt n mai mic msur cunoscute. Se admite

c nsi ATP-aza ionodependent ar fi format din dou subuniti: una cu
rol catalitic i una cu rol de vehicul. Independent de faptul c transportorul
este o subunitate a ATP-azei sau o molecul separat el are o specificitate
remarcabil (dar nu exclusiv) pentru transportul unui anumit ion. Legarea
ionului de molecula transportoare formeaz un complex a crui stabilitate este
diferit n funcie de specificul fiecrei componente; organic (glicoproteina)
i mineral (ionul transportat). Complexul organomineral format la una din
feele membranei (n anumite circumstane enzimatice) se deplaseaz la faa
opus a acesteia (n alte circumstane enzimatice) unde se desface elibernd
ionul transportat. Rmas liber, molecula transportoare se rentoarce la faa
iniial fie nencrcat (vezi fig. 7), fie ncrcat cu un alt ion (sau molecul) pe
care l transport n sens invers (transport cuplat, aa cum este cazul pompei
+
+
de Na -K ). Att formarea complexului transportor-ion, cti micarea acestuia
de la o fa la alta a membranei se realizeaz cu consum de energie.
Proteinele receptor, de regul glicoproteine, reprezint locurile de
captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. Poziia acestora pe
membran este cvasistabila. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiator
sau hormon) de receptor se realizeaz cu o nalt specificitate stereo-chimic.
Pentru fiecare mesager exist un receptor congruent ca geometrie (organizare
spaial) i adecvat ca posibiliti chimice interactive. n acest mod se exclude posibilitatea apariiei erorilor de aciune. Dei - principial neurotransmitorii i hormonii interacioneaz n acelai mod cu receptorii
proprii, acetia determin consecine diferite la nivelul neuronului int (purttor
de receptori). In timp ce legare neurotransmitatorului de receptorul adecvat
are drept consecin activarea, respectiv inactivarea unora dintre canalele
ionice, legarea hormonului de receptorul propriu determin eliberarea unui al
2+
doilea mesager (AMPC, Ca etc.) n interiorul celulei care modific activitatea
catalitic a enzimelor. Dei, n general, se vorbete de receptori membranari
numai n legtur cu fixarea stereospecific temporar a neurotransmiatorilor
46

3 Na*

Fig.18
Efectele variaiei concentraiilor interne ale
+
ionilor Na* i K asupra ATP-azei specifice
>Na

Fig.19
Efectele variaiei concentraiei interne a
2+
ionilor Ca asupra ATP-azei specifice

i ntreinerea n timp a homeostaziei ionice, precum i a potenialului electric

de membra. Adenilatciclaza are ca aciune final formarea
adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modific
activitatea enzimelor(Fig. 20).
STIMUL

ADENILATCICLAZA

Fig. 20
Activarea adenilatciclazei ia nivelul membranei

ATP

AMPc
\
SNZIME

n mod similar funcioneaz i fosfatidilinozitolkinaza care produce

din fosfotipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat
n aciunea anumitor enzime citoplasmatice (Fig. 21).
45

STIMUL
1

kt)
FOSFATDlLlNOZnOLKINAZA
iNOZnOLFOSFOUPID DIACILGUCEROL

ENZIMA

Fig. 21

Activarea fosfatidilinozitolkinazei
la nivelul membranei

Proteinele-transportor sunt n mai mic msur cunoscute. Se admite

c nsi ATP-aza ionodependent ar fi format din dou subuniti: una cu
rol catalitic i una cu rol de vehicul. Independent de faptul c transportorul
este o subunitate a ATP-azei sau o molecul separat el are o specificitate
remarcabil (dar nu exclusiv) pentru transportul unui anumit ion. Legarea
ionului de molecula transportoare formeaz un complex a crui stabilitate este
diferit n funcie de specificul fiecrei componente: organic (glicoproteina)
i mineral (ionul transportat). Complexul organominerai format la una din
feele membranei (n anumite circumstane enzimatice) se deplaseaz la faa
opus a acesteia (n alte circumstane enzimatice) unde se desface elibernd
ionul transportat. Rmas liber, molecula transportoare se rentoarce la faa
iniial fie nencrcat (vezi fig. 7), fie ncrcat cu un alt ion (sau molecul) pe
care l transport n sens invers (transport cuplat, aa cum este cazul pompei
de Na*-K+). Att formarea complexului transportor-ion, ct i micarea acestuia
de la o fa la alta a membranei se realizeaz cu consum de energie.
Proteinele receptor, de regul glicoproteine, reprezint locurile de
captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. Poziia acestora pe
membran este cvasistabil. Legarea mesagerului chimic (neurotransmitor
sau hormon) de receptor se realizeaz cu o nalt specificitate stereo-chimic.
Pentru fiecare mesager exist un receptor congruent ca geometrie (organizare
spaial) i adecvat ca posibiliti chimice interactive. n acest mod se exclude posibilitatea apariiei erorilor de aciune. Dei - principial neurotransmitorii i hormonii interacioneaz n acelai mod cu receptorii
proprii, acetia determin consecine diferite la nivelul neuronului int (purttor
de receptori). n timp ce legare neurotransmitorului de receptorul adecvat
are drept consecin activarea, respectiv inactivarea unora dintre canalele
ionice, legarea hormonului de receptorul propriu determin eliberarea unui al
doilea mesager (AMPC, Ca2+ etc.) n interiorul celulei care modific activitatea
catalitic a enzimelor. Dei, n general, se vorbete de receptori membranari
numai n legtur cu fixarea stereospecific temporar a neurotransmitorilor
46

i hormonilor, numeroi ali receptori sunt specializai n legarea altor substane

active, aa cum sunt multe peptide cerebrale, sau chiar a unor medicamente.
Pentru o aceeai clas de substane pot exista receptori diferii, ocuparea
fiecruia fiind nsoit de efecte remarcabil diferite, uneori chiar opuse. Astfel,
prin legarea opioidelor de anumii receptori sunt determinate efecte sedative,
n timp ce legarea de alii are efecte emoinale sau analgezice. Aceeai
substan activ poate genera, n funcie de receptor, efecte antagonice.
2+

La nivelul sistemului nervos un ro! important revine ionului Ca t acesta

fiind implicat att n eliberarea neurotransmittorilor, ct i n determinarea
excitabilitii. Din aceste motive membranele neuronilor prezint receptori
specializai n legarea calciului, muli dintre ei fiind dispui n zonele sinaptice
i pe soma neuronal. Distribuia acestor receptori este diferit la diveri
neuroni. Multe medicamente ca i unele droguri acioneaz prin intermediul
2+
receptorilor de Ca situai, cel mai probabil, chiar ta nivelul canalelor specifice
acestui ion. Neuronii dein receptori chiar i pentru adenozin care poate
ndeplini i rolul de mesager chimic cu efecte diferite n funcie de tipul
receptorului. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii
membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea
neurotransmitorilorexcitatori. n legtur cu aceasta trebuie amintit ipoteza
potrivit creia starea de oboseal nervoas n urma unor solicitri prelungite
ar putea fi generat tocmai de aciunea adenozinei, remarcabil crescut n
asemenea stri. Prezumtiva interferen dintre cofein i aceti receptori, prin
care s-ar mpiedica legarea adenozinei, ar putea fi o explicaie a efectului
reconfortant al cafelei.
Densitatea i distribuia proteinelor receptor pe suprafaa membranei
neuronale sunt neuniforme. Receptorii pentru neurotransmitori sunt prezeni
doar la polul de intrare al neuronului, reprezentat de poriunile membranare
ale butonilor dendritici, somei neuronale, conului de emergen a axonului i a
poriunii preterminale a butonului axonic. Aceste poriuni membranare cu
proteine-receptor specifice neurotransmittorilor intr n alctuirea jonciunilor
iutemeuconale formnd membrana postsinaptic. Nu se cunosc prea multe
detalii cu privire la organizarea molecular a receptorilor. Vom accepta ipoteza
c receptorii specifici pentru neurotransmitori sunt tocmai capetele externe
ale proteinelor-canal, ceea ce uureaz nelegerea consecinelor aciunii
acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Receptorii pentru anumii
hormoni au o distribuie cvasiuniform pe membrana somei neuronale, posibil
i pe poriunea bazal a dendritelor, respectiv pe conul de emergen al
axonului.
Proteinele-canal sunt ansambluri macrorrioleculare alungite ce
strbat grosimea membranei de la o fat la alta fiind formate, cel mai probabil,
47

i hormonilor, numeroi ali receptori sunt specializai n legarea altor substane

active, aa cum sunt multe peptide cerebrale, sau chiar a unor medicamente.
Pentru o aceeai clas de substane pot exista receptori diferii, ocuparea
fiecruia fiind nsoit de efecte remarcabil diferite, uneori chiar opuse. Astfel,
prin legarea opioidelor de anumii receptori sunt determinate efecte sedative,
n timp ce legarea de alii are efecte emoinale sau analgezice. Aceeai
substan activ poate genera, n funcie de receptor, efecte antagonice.
La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+, acesta
fiind implicat att n eliberarea neurotransmitorilor, ct i n determinarea
excitabilitii. Din aceste motive membranele neuronilor prezint receptori
specializai n legarea calciului, muli dintre ei fiind dispui n zonele sinaptice
i pe soma neuronal. Distribuia acestor receptori este diferit la diveri
neuroni. Multe medicamente ca i unele droguri acioneaz prin intermediul
receptorilor de Ca 2+ situai, cel mai probabil, chiar la nivelul canalelor specifice
acestui ion. Neuronii dein receptori chiar i pentru adenozin care poate
ndeplini i rolul de mesager chimic cu efecte diferite n funcie de tipul
receptorului. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii
membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea
neurotransmitorilorexcitatori. n legtur cu aceasta trebuie amintit ipoteza
potrivit creia starea de oboseal nervoas n urma unor solicitri prelungite
ar putea fi generat tocmai de aciunea adenozinei, remarcabil crescut n
asemenea stri. Prezumtiva interferen dintre cofein i aceti receptori, prin
care s-ar mpiedica legarea adenozinei, ar putea fi o explicaie a efectului
reconfortant al cafelei.
Densitatea i distribuia proteinelor receptor pe suprafaa membranei
neuronale sunt neuniforme. Receptorii pentru neurotransmitori sunt prezeni
doar la polul de intrare al neuronului, reprezentat de poriunile membranare
ale butonilor dendritici, somei neuronale, conului de emergen a axonului i a
poriunii preterminale a butonului axonic. Aceste poriuni membranare cu
proteine-receptor specifice neurotransmitorilor intr n alctuirea jonciunilor
iuterneuronale formnd membrana postsinaptic. Nu se cunosc prea multe
detalii cu privire la organizarea molecular a receptorilor. Vom accepta ipoteza
c receptorii specifici pentru neurotransmitori sunt tocmai capetele externe
ale proteinelor-canal, ceea ce uureaz nelegerea consecinelor aciunii
acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Receptorii pentru anumii
hormoni au o distribuie cvasiuniform pe membrana somei neuronale, posibil
i pe poriunea bazal a dendritelor, respectiv pe conul de emergen al
axonului.
Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce
strbat grosimea membranei de la o fa la alta fiind formate, cel mai probabil,
47

din patru subuniti astfel dispuse nct delimiteaz ntre ele un spaiu canalicular cu diametrul mediu de 6 A, numit canal ionic (Fig. 22). Capetele
subunitilor proteice ale canalului care proemina spre citoplasm sunt diferite
SA

l
Ufxi
*4^P 2

Fig. 22
Canalul ionic ic
i cele patru subuniti
proteice ale
ale sale
sale
proteice

ca natur chimic i proprieti de cele care proemina spre spaiul interstiial

Distribuia pe membran a diverselor tipuri de canale (pentru Na+, K+, Ca2",
Mg 2+ etc.) nu este ntmpltoare, ea fiind determinat de planul funcional general al celulei. De asemenea, numrul canalelor pe unitatea de suprafa este
determinat genetic pentru fiecare categorie de celule, canalele "uzate" fiind
internalizate prin endocitoz i digerate de enzimele lizozomale, n locul lor
fiind sintetizate altele noi. n privina densitii canalelor de sodiu se estimeaz
c, la fibrele nemielinizate, acestea ar fi de 110/um2, cu o distribuie uniform
pe toat suprafaa membranei, iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai
la nivelul strangulailor Ranvier (1/um lungime) cu o densitate mult mai mare
- 2 000/um2. La nivelul corpului celular densitatea pare a fi n medie de 50-100/
um 2 cu o distribuie, cel mai probabil, neuniform. Din cauza fluiditii
fosfolipidelor membranare, canalele ionice se pot deplasa prin translare
modificnd astfel distribuia n suprafa. Prin aceste canale se realizeaz o
comunicare episodic direct ntre citoplasm i lichidul interstiial pentru
componentele cu dimensiuni sub 8 A (ap, ioni minerali, substane organice
cu molecul mic). Important este micarea prin aceste canale a ionilor
minerali implicai, direct sau indirect, n fenomenele electrice de membran.
Existena acestor comunicri libere ntre interiorul i exteriorul celulei ar duce
la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici
dimensiuni, fapt ce ar impieta grav asupra existenei (metabolismului) i
funcionrii (excitabilitii) neuronului. Se impune astfel necesitatea existenei
unor modaliti de nchidere (inactivare) i deschidere (activare) a lor n funcie
de anumite circumstane. Asemenea modaliti exist, aa cum o dovedete
realitatea, dar asupra mecanismelor intime de realizare plutete nc aburul
ipotezelor. Asupra a dou dintre acestea vom oferi detalii ntr-un alt paragraf.
Dei considerai a fi organite specifice neuronului, n realitate, corpii
Nissl nu sunt dect formaiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos)
48

din patru subuniti astfel dispuse nct delimiteaz ntre ele un spaiu canalicular cu diametrul mediu de 8 A, numit canal ionic (Fig. 22). Capetele
subunitilor proteice ale canalului care proemin spre citoplasm sunt diferite
o

8A

Fig. 22
Canalul ionic i cele patru subuniti
proteice aie sale

ca natur chimic i proprieti de cele care proemin spre spaiul interstiial.

+
+
2+
Distribuia pe membran a diverselor tipuri de canale (pentru Na , K , Ca ,
2+
Mg etc.) nu este ntmpltoare, ea fiind determinat de planul funcional general al celulei. De asemenea, numrul canalelor pe unitatea de suprafa este
determinat genetic pentru fiecare categorie de celule, canalele "uzate" fiind
internalizate prin endocitoz i digerate de enzimele lizozomale, n locul lor
fiind sintetizate altele noi. n privina densitii canalelor de sodiu se estimeaz
2
c, la fibrele nemielinizate, acestea ar fi de 110/pm , cu o distribuie uniform
pe toat suprafaa membranei, iar ia cele mielinizate ele sunt prezente numai
la nivelul strangulaiilor Ranvier (1/ym lungime) cu o densitate mult mai mare
2
- 2 OGD/pm . La nivelul corpului celular densitatea pare a fi n medie de 50-100/
' cu o distribuie, cel mai probabil, neuniform. Din cauza fluiditii
fosfolipidelor membranare, canalele ionice se pot deplasa prin translare
modificnd astfel distribuia n suprafa. Prin aceste canale se realizeaz o
comunicare episodic direct ntre citoplasm i lichidul interstiial pentru
componentele cu dimensiuni sub 8 A (ap, ioni minerali, substane organice
cu molecul mic). Important este micarea prin aceste canale a ionilor
minerali implicai, direct sau indirect, n fenomenele electrice de membran.
Existena acestor comunicri libere ntre interiorul i exteriorul celulei ar duce
la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici
dimensiuni, fapt ce ar mpieta grav asupra existenei (metabolismului) i
funcionrii (excitabilitii) neuronului. Se impune astfel necesitatea existenei
unor modaliti de nchidere (inactivare) i deschidere (activare) a lor In funcie
de anumite circumstane. Asemenea modaliti exist, aa cum o dovedete
realitatea, dar asupra mecanismelor intime de realizare plutete nc aburul
ipotezelor. Asupra a dou dintre acestea vom oferi detalii ntr-un alt paragraf.
Dei considerai a fi organite specifice neuronului, n realitate, corpii
Nissl nu sunt dect formaiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos)
48

pe care le ntlnim, dup cum s-a vzut, la oricare celul de tip secretor.
Asocierea dintre ribozomi i o parte a reticulului endoplasmatic neted este
determinat de nevoia reducerii consumului de timp n sinteza*
neurotransmitorilor, neuromodulatorilori neurohormonilor. Calitatea chimic
a produsului sintetizat este determinat genetic prin intermediul RNAm, "matria"
eliberat de nucleul neuronului. n funcie de tipul "matriei" (RNAm) unii neuroni
vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolin, serotonin,
dopamin, peptide, adrenalin), alii - mediatori inhibitori (GABA - acid
gamaaminobutiric, glicin), iar alii - modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH,
RH, adrenalin, noradrenalin). Deci, secreia este o proprietate comun tuturor
neuronilor, cu excepia celor ce dau sinapse electrice, i nu una specific
celor ce produc hormoni sau modulatori. Cei mai muli mesageri chimici sunt
peptide active din punct de vedere biologic a cror sintez este determinat
genetic. Din jocul aciunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmitori,
neuromodulatori i neurohormoni, rezult nu numai reaciile fiziologice i
aciunile comportamentale, ci i particularitile individuale i circumstaniale
ale acestora. Avnd n vedere condiionarea reciproc la nivelul celulelor "int"
(asupra crora acioneaz) a celor trei categorii de mesageri, unii avnd i rol
de cofactori, precum i marea varietate biochimic a acestora (sunt cunoscute
peste 100 de peptide active), putem avea o explicaie convenabil a diversitii
consecinelor determinate de aciunile lor.
Secreia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la
alta a sistemului nervos, astfel nct se poate admite existena unei "anatomii
chimice" a acestuia. ns, cei mai muli neuroni produc att neurotransmitori
clasici (catecolamine, acetilcolin, acidul gamaamino-butiric), ct i neuropeptide active cu rol, mai cu seam, modulator.
Dei rolurile lor sunt multiple, peptidele din SN sunt n mare msur
implicate n determinarea comportamentului. Exist numeroase studii n acest
sens pe animale i multe observaii pe omul bolnav. Multe peptide sunt implicate n comportament n mod direct, dar cele mai multe prin efectele lor
secundare produse asupra centrilor nervoi i glandelor endocrine. Unele
peptide sunt implicate n medierea durerii, altele (opioidele) n analgezie; dei
nc insuficient demonstrate, aciunile pozitive ale unor peptide asupra
capacitii de memorare la voluntari, sau a revenirii dup amnezia retrograd
la unii bolnavi, sunt invocate n destul de multe cercetri. Chiar i n reglarea
comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide, legtura lor cu
"centrul foamei" fiind demonstrat n unele experimente pe animal. n
numeroase mecanisme homeostazice, de reglare a diverselor funcii, peptidele
neuromodulatoare au un rol decisiv alturi de neurotransmitori i
neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide).
49

Neurofibrilele sunt elemente fibrilare i microtubulare care au, n primul

rnd, un rol mecanic pasiv i, n al doilea rnd, un rol de suport i mijloc de
transport pe distane lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sintez
major (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai axonilor). Rolul
mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparinnd citoscheletului)
vizeaz planul energetic al neuronului. Se tie c, pentru meninerea formei
sale, celula cheltuiete cu att mai mult energie cu ct ea este mai departe
de forma sferic. Neuronii stelai cu multe buchete dendritice, numii i
multipolari, evit consumul de energie pentru meninerea formei prin dispunerea
intern a neurofibrilelor n mnunchiuri ce converg spre baza prelungirilor
dendritice i diverg n citoplasm somei spre diverse puncte de sprijin situate
pe faa intern a membranei. n corpii celulari de form oval (celulele Purkinje)
asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se ntlnesc. C, la nivelul axonului,
neurofibrilele au i un anume rol mecanic reprezint o chestiune ce nu poate
fi nici negat, dar nici confirmat. Cum pentru axon important este membrana
(axolema), n lungul creia se realizeaz propagarea PA, protecia mecanic
trebuie asigurat. n primul rnd, acesteia, prin ea asigurndu-se i protecia
axoplasmei. O asemenea protecie, ns, o realizeaz cu mai mult eficien
formaiunea citoscheletic submembranar i nveliul glial i conjunctiv i nu
un mnunchi de neurofibrile dispus n axoplasm, la distan de membran.
La nivelul axonilor neurofibrilele formeaz mnunchiuri (dispunere paralel) n
lungul crora veziculele cu mediator se deplaseaz prin alunecare facilitat
dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumuleaz temporar
(ca un "transport pe cablu"). Procesul ar putea fi bazat pe forele electrostatice
exercitate ntre ncrctura electronegativ a suprafeei citoplasmatice a
membranei veziculare i anumite puncte de pe neurofibrile ncrcate
electropozitiv. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica att viteza
relativ mare de transport, ct i, n unele cazuri, sensul antigravitaional al
acestuia.
Fa de capacitatea de sintez pentru export (neurotransmitori,
modulatori, hormoni) pe care o dovedete neuronul ca celul secretorie,
aparatul Golgi - al crui rol principal este de depozitare a produsului de secreie
- ar trebui s fie mult mai dezvoltat dect este n realitate. Explicaia acestui
decalaj const n faptul c, n majoritatea cazurilor, neurosecreia este produs
n corpul celular i este eliminat la polul de ieire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat, de regul, la distan foarte mare de locul sintezei. Prin
urmare, produii de neurosecreie se vor depozita ntr-o zon ct mai apropiat
de locul de eliberare, adic n butonii terminali ai axonilor. nsumnd capacitile
de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puin dezvoltat) i de
veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase), se ajunge la o
capacitate total de stocare corespunztoare raportului valoric dintre ritmul
50

de sintez i de eliberare a neurotransmittorilor. nct, totalitatea veziculelor

din butonii terminali, coninnd produii de neurosecreie, poate fi considerat
ca o form particular de organizare a aparatului Golgi, pe lng cel propriuzis existent n corpul celular al neuronului.
Ca organit celular implicat n micrile cromozomiale din timpul
diviziunii, centrozomul lipsete din neuronul omului adult ntruct acesta nu se
mai divide. Nu se mai divide nu pentru c este neuron - la multe organisme
adulte aparinnd speciei animale din clase diferite, ca i la om pn la o
anumit vrst n dezvoltarea ontogenetic, neuronii se divid -, ci pentru c
este neuron integrat ntr-un sistem de mare complexitate, n funcionarea
cruia diviziunea - ca fenomen grav pentru celul - ar produce numeroase i
profunde consecine negative n planul funcional general al organismului
Deducem de aici c nsuirea de a se divide este pierdut de neuron pe
parcursul evoluiei progresiv i paralel cu complexificarea modalitilor de
integrare neural i n paralel cu taxonomia filogenetic a organismelor
Pierderea capacitii de diviziune este compensat de un permanent i rapid
turnover al tuturor componentelor neuronale.

2. Mecanisme implicate n asigurarea excitabilitii

neuronului

Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie neleas n sensul

existenei lor exclusiv la nivelul neuronului, ci n acela al dezvoltrii i
diversificrii lor la acest nivel, al ponderii ce o dein n realizarea excitabilitii
celei mai ridicate i a sintezei i eliberrii cuantificate a neurotransmitorilor,
neuromodulatorilor i neurohormonilor.

2.1. Pompe ionice

Pentru existena oricrei celule ca sistem termodinamic deschis este
necesar ntreinerea n timp a asimetriei de distribuie a ionilor de o parte i
de alta a membranei periplasmatice prin pstrarea la valori cvasiconstante a
concentraiilor acestora n interior (homeostazie). Aceast asimetrie necesar
vieii genereaz gradieni electrochimici ce devin efectivi n momentele n care
se deschid canalele ionice. Meninerea n timp a homeostaziei ionice nu este
posibil dect fie renunnd la canalele ionice, fie refcnd asimetria prin
pomparea ionilor mpotriva propriilor gradieni electrochimici. Cum prima soluie
este exclus de nsi calitatea de sistem deschis a celulei, rmne operant
cea de-a doua. Pompele ionice sunt, deci, mecanisme a cror finalitate este
homeostazia ionic, aceasta nsemnnd meninerea n citoplasm a unor
51

concentraii reduse pentru Na+ i Ca2* i crescute pentru K+, Mg2* Exist
pompe i pentru ali ioni dar acestea nu au o implicaie direct n integrarea
neural.

2.1.1. Pompa de Na* - K*.

Transportorul deine cinci situsuri de complexare a ionilor dou pentru

K* i trei pentru Na* (Fig. 23). La faa extern a membranei, n prezena unei

Fig.23
Configuraia ipotetic a transportorului
comun pentru Na* i K*
enzime specifice (E,), transportorul complexeaz doi ioni K*. Complexul
organometalic astfel format se deplaseaz la faa intern a membranei unde,
n prezena unei alte enzime (E2), pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care l
elibereaz n citoplasm. Sub influena aceleiai enzime (E2) transportorul
formeaz un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na* din
citoplasm pe care i va deplasa la faa extern eliberndu-i n lichidul interstiial,
dup care ciclul se reia (Fig. 24). Deplasnd cei doi ioni mpotriva gradienilor
electrochimici acest mecanism a primit numele de pomp de Na* - K*
3 Na'
\

2K'
/

Fig. 24
_

Mecanismul pompei de Na*-K*

/ \
3 Na*

2K"

Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na* pentru 2 K* genereaz trei

consecine majore: a) reface i menine homeostazia ionic, necesar
proceselor metabolice, caracterizat de concentraii citoplasmatice sporit
pentru K+ i redus pentru Na+ (asimetria ionic); b) ncrcarea electric a
"condensatorului" membranarca urmare a faptului c scoaterea din citoplasm
a trei sarcini electrice pozitive - purtate de Na* - i readucerea n citoplasm a
dou sarcini electropozitive - purtate de K* - echivaleaz, n fapt, cu expulzarea
unei sarcini pozitive !a fiecare ciclu de transport, lsnd n citoplasm o sarcin
negativ liber - purtat de macromoleculele amfolite i c) acumularea unei
52

importante enrgii poteniale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat

spre interior [Na*]e = 440 mM/[Na*]j = 50 mM). Asupra acestor probleme vom
reveni la analiza mecanismului excitabilitii.
Transportul activ de Na+ i K+ se realizeaz cu consum de energie
chimic eliberat de ATP sub aciunea adenozintrifosfatazei, enzim a crei
activitate este intensificat atunci cnd, fa de valorile normale, crete
concentraia Na+ i/sau scade concentraia K* n citoplasm, i redus de
modificrile n sens invers ale concentraiilor acelorai ioni. Din acest motiv
enzim responsabil de transportul activ al celor doi ioni se numete ATPaza Na* K* dependent, ea fiind diferit calitativ de ATP-azele activate de ali
ioni (Ca2, Mg 2+ etc).
Pompa de Na* - K* fiind un mecanism n care sunt implicate procese
enzimatice, macromolecule i transferuri energetice, prezint o activitate a
crei desfurare se caracterizeaz printr-o anumit inerie, n sensul c
trecerea de la un nivel funcional la altul att n sensul creterii, ct i al
descreterii intensitii de transport, implic un anume consum de timp. Ca
urmare, intensificarea activitii pompei, comparativ cu nivelul de repaus,
sub influena creterii concentraiei citoplasmatice a Na*, se realizeaz
progresiv i relativ lent, ca i reducerea ei atunci cnd concentraia Na* scade,
ca urmare a pompajului, la normal. Aceasta este ineria metabolic a oricrei
pompe. Dei apare ca un dezavantaj pentru celul, ceea ce i este n plan
metabolic, aceast inerie a pompei se dovedete a fi de mare utilitate n
planul excitabilitii (a se vedea paragraful respectiv). Tripla finalitate a pompei
nu trebuie s duc la concluzia greit c activitatea n sine a acestui
mecanism ar fi trimodal, n sensul existenei unei disjuncii ntre trei roluri
diferite. Popma de Na* K* are o activitate unimodal, cele trei tipuri de
consecine fiind tot attea laturi ale unui proces unitar. Dei unitare, aceste
laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoas, ci ele se ierarhizeaz pe
baza criteriului importanei. Toate trei laturile condiioneaz viaa neuronului
ca element component al sistemului integrator, dar n msur diferit,
primordial fiind, totui, latura homeostazic ntruct de ea depinde n mod
direct metabolismul ca baz a existenei i funcionrii celulei. De altfel,
activitatea enzimei principale a acestui mecanism - ATP-aza - este dependent
de concentraiile citoplasmatice ale Na* i K* i nu de voltajul membranar sau
gradientul de Na* Pe de alt parte, nsi voltajul i gradientul de Na* sunt, n
ultim analiz, dou aspecte particulare ale aceleiai homeostazii generale a
celulei.

53

2.1.2. Pompa de Ca2*

Importana ionului Ca2+ n organism este deosebit, el fiind implicat,

dup cum vom vedea, n cele mai diverse procese fiziologice. Din acest motiv
homeostazia calciului att la nivel citoplasmatic, ct i plasmatic i interstiial,
beneficiaz de cele mai prompte i eficiente mecanisme de ntreinere.
n spaiul citoplasmatic al neuronului concentraia ionului Ca2+ trebuie
meninut la un nivel redus n condiiile n care din exterior el ptrunde pasiv
prin canale proprii. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ
de extruzie a acestui ion. Principial, pompa de Ca2*, are aceeai schem de
funcionare cu cea de Na+-K+ (vezi Fig. 19). Adenozintrifosfataza este
dependent de concentraia intern a Ca2+, activitatea ei fiind intensificat de
creterea acesteia i invers. Transportorul prezint situsuri doar pentru calciu.
Homeostazia calciului la nivel celular rezult din armonizarea transportului
activ spre exterior, realizat de pomp i micarea pasiv spre interior realizat
la nivelul canalelor specifice atunci cnd acestea sunt active (deschise). Cum,
ns nchiderea canalelor este un proces activ, chiar dac unul indirect activ,
homeostazia calciului la nivel celular este controlat nu numai de activitatea
pompei specifice, ci i de mecanismul ce asigur nchiderea (inactivarea)
canalelor proprii.

2.2. Mecanismul de schimb antiport Na*/H\

n ultima analiz, celula este, n plan energetic, un "motor cu

hidrogen"! Pentru oricare din activitile sale consumatoare de energie sinteze, transport activ, pompe ionice, contracie, etc. - celula dispune de o
singur surs direct: ATP. Aceasta ntruct prin ruperea enzimatic a unei
legturi fosfat din ATP se elibereaz o cuant de energie chimic de valoare
mare (legturi fosfat macroergice) necesar i suficient amorsrii proceselor
active din celul. Toate celelalte substane elibereaz, ntr-un mod sau altul,
cuante mici de energie (legturi microergice), insuficiente activitii celulei.
Utilizarea energiei eliberat din ATP, conform reaciei globale:
ATP

ATP-aza

* ADP + P + E proces activ

[1]

duce progresiv la epuizarea sursei i la moartea celulei prin colaps energetic

De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers, consumator de
energie, conform reaciei:

Resinteza ATP-ului ridic doar problema sursei pentru energia Ev

ntruct adenozindifosfatul (ADP) i fosfatul (P) sunt reutilizabili, iar enzima
54

(fosforilaza) poate fi sintetizat de celul. Aceast surs este reprezentat de

substanele organice exogene (luate din mediu sub form de hran): proteine,
lipide i glucide care, din acest unghi de privire, nu sunt dect "rezervoare de
hidrogen". Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen
final comun - acidul piruvic - a crui molecul conine carbon, oxigen i
hidrogen. Sub aciunea enzimei, numit deh'idrogenaz, acidul piruvic pune n
libertate hidrogenul i un rest molecular conform reaciei simplificate:
Acid piruvic

+ CO2 + H

[3]

Atomul de hidrogen este activat la forma ionic prin pierderea

electronului unic ( H "e H * ) i combinat cu oxigenul venit din interstiiu
(oxigen respirator) i el activat la rndui lui. Rezultatul oxidrii hidrogenului
(proces numit ardere) este eliberarea de energie i formarea unei molecule
de ap. Aceast energie reprezint ns o cuant mic, insuficient ca atare
pentru refacerea ATP-ului. De aceea, prin procese complexe, la nivelul
mitocondriei se "sumeaz" mai multe asemenea cuante mici pn cnd suma
lor atinge valoarea optim (E1 cuant mare) necesar i suficient legrii
fosfatului de adenozindifosfat (reacia (2)). ntruct legarea fosfatului de
adenozindifosfat este, n fapt, un proces de fosfonlare i ntruct energia
necesar acestui proces se obine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului)
se spune c refacerea adenozintrifosfatuiui (ATP) este rezultatul unei fosforilri
oxidative. Pe aceasta se bazeaz caracterizarea mitocondriei ca
"microcentral energetic" a celulei, la nivelul creia au loc fosforilri oxidative.
Acest excurs n problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru
a putea nelege necesitatea existenei unui mecanism de scoatere din celul
a ionilor t-T Problema acestei necesiti este ceva mai complex dect pare
la o prim i succint analiz. De vreme ce prezena mecanismului de extruzie
a protonului este o necesitate pentru celul nseamn c exist o cauz care
determin generarea lui n exces. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor
H* vizeaz homeostazia acido-bazic, cu tot cortegiul ei de consecine.
Acidifierea produs prin creterea peste limit a concentraiei ionilor H+ ar
duce la inhibarea unor enzime i la stimularea altora, la accentuarea
caracterului bazic al substanelor amfolite (proteinele) i schimbarea reactivitii
lor biochimice, la schimbarea gradului de disociere chimic a compuilor solvai
n apa plasmatic etc. Fa de toate aceste consecine negative celula se
apr prin antiportul Na7H\ Dar care este motivul pentru care evoluia nu a
dus la apariia unei modaliti de echilibrare ntre "producerea" ionilor H* prin
dehidrogenare enzimatic i "consumul" acestora prin oxidare ? Este, oare, o
imperfeciune a Naturii ? Credem c nu ! Cel mai probabil, cauza acestui
fenomen trebuie cutat prin abordarea problemei dintr-un alt unghi Finalitatea
55

(fosforilaza) poate fi sintetizat de celul. Aceast surs este reprezentat de

substanele organice exogene (luate din mediu sub form de hran): proteine,
lipide i glucide care, din acest unghi de privire, nu sunt dect "rezervoare de
hidrogen". Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen
final comun - acidul piruvic - a crui molecul conine carbon, oxigen i
hidrogen. Sub aciunea enzimei, numit dehidrogenaz, acidul piruvic pune In
libertate hidrogenul i un rest molecular conform reaciei simplificate:
Acid piruvic

+ CO7 + H

P]

Atomul de hidrogen este activat la forma ionic prin pierderea

e
electronului unic ( H " H * ) i combinat cu oxigenul venit din interstiiu
(oxigen respirator) i el activat la rndul lui. Rezultatul oxidrii hidrogenului
(proces numit ardere) este eliberarea de energie i formarea unei molecule
de ap. Aceast energie reprezint ns o cuant mic, insuficient ca atare
pentru refacerea ATP-ului. De aceea, prin procese complexe, la nivelul
mitocondriei se "sumeaz" mai multe asemenea cuante mici pn cnd suma
lor atinge valoarea optim (E1 cuant mare) necesar i suficient legrii
fosfatului de adenozindifosfat (reacia (2)). ntruct legarea fosfatului de
adenozindifosfat este, n fapt, un proces de fosforilare i ntruct energia
necesar acestui proces se obine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului)
se spune c refacerea adenozintrifosfatuiui (ATP) este rezultatul unei fosforilri
oxidative. Pe aceasta se bazeaz caracterizarea mitocondriei ca
"microcentral energetic" a celulei, la nivelul creia au loc fosforilri oxidaive.
Acest excurs n problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru
a putea nelege necesitatea existenei unui mecanism de scoatere din celul
+
a ionilor H Problema acestei necesiti este ceva mai complex dect pare
la o prim i succint analiz. De vreme ce prezena mecanismului de extruzie
a protonului este o necesitate pentru celul nseamn c exist o cauz care
determin generarea lui n exces. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor
+
H vizeaz homeostazia acido-bazic, cu tot cortegiul ei de consecine.
+
Acidifierea produs prin creterea peste limit a concentraiei ionilor H ar
duce la inhibarea unor enzime i la stimularea altora, la accentuarea
caracterului bazic al substanelor amfolite (proteinele) i schimbarea reactivitii
lor biochimice, la schimbarea gradului de disociere chimic a compuilor solvai
n apa piasmatic etc. Fa de toate aceste consecine negative celula se
apr prin antiportul Na7H\ Dar care este motivul pentru care evoluia nu a
+
dus la apariia unei modaliti de echilibrare ntre "producerea" ionilor H prin
dehidrogenare enzimatic i "consumul" acestora prin oxidare ? Este, oare, o
imperfeciune a Naturii ? Credem c nu ! Cel mai probabil, cauza acestui
fenomen trebuie cutat prin abordarea problemei dintr-un alt unghi. Finalitatea
55

generrii protonului este combinarea lui cu oxigenul respiratorn scopul obinerii

energiei. Dac producia de protoni ar fi mai redus, atunci s-ar nate un pericol
mult mai mare: acumularea n exces a oxigenului la nivelul celulei (n apa
citoplasmei, n endo- i exomembrane, n carioplasm etc). Oxigenul aflat n
exces sporete posibilitatea generrii, n diferite moduri, a radicalilor liberi ai
oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). Radicalii liberi ai
oxigenului sunt extrem de periculoi pentru sistemul viu ntruct declaneaz
reacii n lan de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar
formaiunile celulare, ducnd la distrugerea complet a acestora ntr-un interval de timp foarte scurt (minute). Astfel, aparenta imperfeciune a balanei
hidrogen-oxigen, nclinat n favoarea celei dinti, poate fi considerat o
modalitate eficient de aprare mpotriva pericolului reprezentat de apariia
radicalilor liberi ai oxigenului.
Pentru ca ionii H*1 s poat fi expulzai din celul se folosete energia
potenial reprezentat de gradientul de concentraie al Na+ (Na+ ext. = 440
mM, iar Na* int.= 50 mM) care astfel dinamizeaz antiportul. Pentru a nelege
acest mecanism vom compara antiportul cu o roat cu paiete al crei ax este
paralel cu suprafaa membranei celulare. Punerea n micare a roii este
posibil numai prin aciunea concomitent i n sensuri opuse a dou fore
asupra paletelor situate diametral simetric (Fig. 25). Fora principal o reprezint

Fig. 25
Mecanismul antiport NaVH*

gradientul ionilor Na* care tind s intre n celul, iar cea de-a doua, gradientul
ionilor H* care tind s ias din celul. Prin mobilizarea "roii cu palete" ionii Na*
ptrund n celul, iar ionii l-T ies la exterior. In extruzia protonului se cheltuiete
direct energia gradientului de concentraie al Na* i nu energia metabolic (ATP),
motiv pentru care antiportul Na+/H* este un mecanism pasiv. n realitate ns,
ntruct gradientul de Na* a fost realizat de pompa de Na*-K* cu consum de
ATP, antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II).
Soarta celor doi ioni transferai prin mecanismul antiport este diferit.
Ionii Na'ptruni n celul vor fi expulzai din nou la exterior de pompa Na*-K*,
1. Protonul este extrem de activ i de aceea el nu poate exista libern soluii apoase,
ci sub form de ion hidroniu H,O*
56

generrii protonului este combinarea lui cu oxigenul respiratorn scopul obinerii

energiei. Dac producia de protoni ar fi mai redus, atunci s-ar nate un pericol
mult mai mare: acumularea n exces a oxigenului la nivelul celulei (n apa
citoplasmei, n endo- i exomembrane, n carioplasm etc). Oxigenul aflat n
exces sporete posibilitatea generrii, n diferite moduri, a radicalilor liberi ai
oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). Radicalii liberi ai
oxigenului sunt extrem de periculoi pentru sistemul viu ntruct declaneaz
reacii n lan de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar
formaiunile celulare, ducnd la distrugerea complet a acestora ntr-un interval de timp foarte scurt (minute). Astfel, aparenta imperfeciune a balanei
hidrogen-oxigen, nclinat n favoarea celei dinti, poate fi considerat o
modalitate eficient de aprare mpotriva pericolului reprezentat de apariia
radicalilor liberi ai oxigenului.
1

Pentru ca ionii H* s poat fi expulzai din celul se folosete energia

+
+
potenial reprezentat de gradientul de concentraie al Na (Na ext. = 440
+
mM, iar Na int.= 50 mM) care astfel dinamizeaz antiportul. Pentru a nelege
acest mecanism vom compara antiportul cu o roat cu paiete al crei ax este
paralel cu suprafaa membranei celulare. Punerea n micare a roii este
posibil numai prin aciunea concomitent i n sensuri opuse a dou fore
asupra paletelor situate diametral simetric (Fig. 25). Fora principal o reprezint
3 No*

Na*
H+H+

2K*

Fig. 25
+
+
Mecanismul antiport Na /H
+

gradientul ionilor Na care tind s intre n celul, iar cea de-a doua, gradientul
+
tonilor H* care tind s ias din celul. Prin mobilizarea "roii cu palete" ionii Na
+
ptrund n celul, iar ionii H ies la exterior. In extaizia protonului se cheltuiete
direct energia gradientului de concentraie al Na* i nu energia metabolic (ATP),
+
+
motiv pentru care antiportul Na /H este un mecanism pasiv. n realitate ns,
4
ntruct gradientul de Na* a fost realizat de pompa de Na*-K cu consum de
ATP, antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II).
Soarta celor doi ioni transferai prin mecanismul antiport este diferit.
+
+
+
Ionii Na ptruni n celul vor fi expulzai din nou la exterior de pompa Na -K ,
1. Protonul este extrem de activ i de aceea el nu poate exista liber n soluii apoase
ci sub form de ion hidroniu HO*
56

activat de prezena lor n exces fa de cerinele homeostazice, iar ionii H*,

expulzai din celul, vor rmne, n cea mai mare parte, ataai electrostatic
de faa extern a membranei (fora electrostatic ce i reine provine att de la
gruprile hidrofile externe ale membranei, ct i de la electronegativitatea
intern a celulei polarizate).

2.3. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale

La nivelul membranei periplasmatice exist un bogat echipament

enzimatic cu diverse roluri n metabolismul i funcionarea specific a
neuronului. Pe lng aciunile individuale asupra anumitor sunstane, enzimele
membranale au largi disponibiliti de interaciune att reciproc, ct i cu
enzimele citoplasmatice, formnd un ansamblu catalitic unitar pe ntreaga
celul. n cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entiti catalitice
legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funciilor specifice
ndeplinite de neuron.

2.3.1. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azeie)

Exist, dup cum am vzut, un sistem enzimatic implicat n asigurarea

energiei la nivelu! membranei aa cum este sistemul adenozin-trifosfatazelor.
Toate aceste enzime sunt unitare att prin substratul lor comun ATP-ul, ct i
prin rezultatul lor comun - eliberarea de energie. Ceea ce le diversific, n
interiorul ansamblului unitar, este destinaia diferit a energiei eliberate din
ATP n raport de care activitatea catalitic a fiecrei adenozintrifosfataze este
dependent de un alt parametru citoplasmatic: concentraia Na* i a K+,
concentraia Ca2*, a Mg2*, a H* precum i concentraiile nutrienilor (aminoacizi,
acizi grai, monozaharide) sau ale unorcatabolii cu molecul mare. Deducem
astfel c sistemul ATP-azelor poate fi considerat i ca un sistem enzimatic de
ntreinere a homeostaziei, toate schimburile celulare active avnd aceast
finalitate. Dar mai corect este considerarea ATP-azelor n sistemul enzimatic
energetic deoarece n membranele multor celule, inclusiv ale celor neuronale
(sau n intimitatea lor) exist proteine contractile (de tip actomiozinic) care
necesit energie n procesul scurtrii (contracie localizat, slab cu destinaie
multipl).

2.3.2. Sistemul enzimatic de comunicare

Interrelaiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificil

departajarea ntre diversele categorii doar n baza aciunii lor principale. Astfel,
cel puin o parte din cele ce compun sistemul energetic, aa cum sunt ATPazele Na*K* i Ca2* dependente, participnd la realizarea potenialului electric
57

de membran - n baza cruia se asigur excitabilitatea -, pot fi ncadrate i n

sistemul enzimatic de comunicare. Totui, pstrnd acelai criteriu al aciunii
principale, n acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizeaz
procese implicate direct n counicare, nu i pe cele ce asigur eliberarea
energiei necesare acestora. Dei sunt mai multe sisteme de enzime de acest
tip ne vom opri, pe scurt, asupra a dou dintre ele, a cror importan o
considerm a fi mai mare. Este vorba de sistemele adenilatciclazei i
fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale i a altor celule implicate n comunicare att prin intermediul neurotransmiatonlor i stimulilor
electrici, ct i al neuromodoulatorilori al hormonilor.

2.3.2.1. Sistemul adenilatciclazei

La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I

(neurotransmitorii, curentul electric, neuromodulatorii i hormonii) determin
reglarea, direct sau indirect, a unui important proces enzimatic: fosforilarea i
defosfohlarea anumitor proteine specifice. Aciunea unor mesageri de ordinul
I const n stimularea fosforilrii, iar a altora n stimularea defosforilrii, din
jocul cantitativ-calitativ al lor rezultnd procesul adecvrii aciunii fiziologice.
Secvenele acestor procese sunt redate sumar n Fig. 26. Legarea mesagerului

mgl

ADEMLATCICLAZ

ATP
(GTP)

\
AMPcl
ICMPcl f- mg II

Ca**U

j)

PROTEINATKINAZ

PROT. CANAL
PROT. RECEPTOR

PROTEINA 20K

FOSFOPROmiNA

PROT. TRANSPORTOR
PROT. ENZIME
PR0TE1NF0SFATAZ

58

' ACTIVITATE
FIZIOLOGIC

Fig, 26
Sistemul
adenilatciclazei i
activitatea
fiziologic,
mglmesageri de
ordinul nti;
mg IImesageri de
ordinul al
doilea;
NTneurotransmitor
H - hormon;
R-receptor

chimic de receptorul specific, ori aciunea curentului electric, determin

activarea adenilatciclazei ca prim i major secven a lanului de reacii ce
vor urma. Sub aciunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat n AMPc
(adenozinmonofosfatul ciclic). Dac este implicat GTP-ul, va lua natere GMPC
(guanozinmonofosfatul ciclic). n alte cazuri (sau paralel cu producerea AMPc
i GMPc) mesagerul de ordinul I determin (i) eliberarea ionului Ca2+ de la
faa intern a membranei. AMPc, GMPc i Ca2+ ndeplinesc rolul de mesageri
de ordinui II, ei activnd una din cele dou enzime, fie proteinkinaza A - care
catalizeaz reacia de fosforiiare a proteinelor specifice, fie proteinfosfataza care catalizeaz defosforilarea acestora -. n unele cazuri mesagerul de ordinul
I, aa cum este insulina, activeaz direct proteinkinaza fr participarea
mesagerului de ordinul ii. n neuroni, n general, pare s existe un singur tip de
proteinkinaza stimulat de AMPc, un singur tip de proteinkinaza stimulat de
GMPc i mai multe proteinkinaze stimulate de Ca2+. Proteinfosfatazele
neuronale - care catalizeaz defosforilarea - sunt mai numeroase i activitatea
lor este stimulat sau inhibat tot de unul din mesagerii de ordinul II, ns altul
dect cel ce a stimulat proteinkinaza.
Proteinele specifice (mas de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de
proteinkinazele A dependente de AMPc, GMPc i Ca2+ sunt foarte diferite i
numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor), ceea ce explic marea varietate a
efectelor n plan funcional. Ele potfi proteine-canal, proteine-receptor, proteinetransportor sau proteine-enzime, fiecare categorie cuprinznd mai multe tipuri.
Pentru exemplificare, receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe
tipuri (alfa, beta, gama etc.) tocmai ntruct fosforilarea lor, prin care sunt
activai, este produs, pentru unii, de proteinkinaza dependent de AMPc, pentru
alii de cea dependent de Ca2+ sau GMPc. Fosforilarea unora sau altora dintre
receptori conduce la efecte diferite. n mod similar trebuie gndit i diversitatea
canalelor ionice care, n cele mai multe cazuri, par a fi ele nsele i receptori
pentru anumii mesageri de ordinul I: acetilcolin, adrenalin, serotonin,
dopamin etc. Chiar i eliberarea neurotransmitorilor (sau a altor mesageri)
este reglat prin fosforilarea i desfosforitarea proteinelor specifice care asigur
ataarea veziculelor de faa intern a membranei butonale. Sunt att de
numeroase implicaiile fosforilrii proteinelor specifice, nct se poate considera
c acest proces mijlocete cvasitotalitatea activitilor fiziologice de la nivelul
neuronilor, ca o cale final comun angajat n moduri diferite i determinnd
consecine diferite. n aceste modaliti celula rspunde prin activiti fiziologice
specifice la aciunea stimulilor

59

2.3.2.2. Sistemul fosfatidiiinozitolkinazei.

Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranar

determin, n ceie din urm, tot fosforilarea proteinelor specifice, ns altele
dect cele din sistemul adenilatciclazei. Schema sistemului este redat n
Fig. 27. Numeroase semnale extraceiulare(neurotransmitori, stimuli electrici,

F05FATIDIUN0ZIT0LK1NAZA

FOSF0PROTE1NA

PROTEJNFOSFATAZA

Fig. 27
Sistemul fosfatidiiinozitolkinazei i

activitatea fiziologic. NT neurotransmitor; H - hormon; R - receptor

modulatori i hormoni) determin activarea enzimei fosfatidilinozitoikinazei care

degradeaz fosfolipidul (fosforilat) din membran, degradare n urma creia
rezult dou consecine: eliberarea de Ca2+ din stocul membranar i formarea
de diadlglicerol. Att Ca2+, ct i diacilgiicerolul, dar pe ci i modaliti separate i paralele, activeaz o alt categorie de enzime de fosforilare a proteinelor
specifice i anume, proteinkinazele C. Acestea din urm vor cataliza reacia
de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice dect cele din sistemul
adenilatciclazei, cu masa de 40 000 daltoni. Defosforilarea este produs de
proteinfosfataze ce pot fi activate, cel mai probabil, de mesagerii de ordinul II
din sistemul adenilatciclazei (AMPc, n special). Astfel apare o relaie antagonic
ntre cele dou sisteme enzimatice, dei, n unele cazuri, ele se pot manifesta
ca sinergice.
Proteinele substrat asupra crora acioneaz proteinkinazele C sunt
mai puin cunoscute la nivelul neuronilor dect cele fosforilate de proteinkinaza
A. Multe din proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor
presinaptice, pe feele lorcitoplasmatice.
Cele dou proteinkinaze - A i C - declaneaz activiti fiziologice
diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 i 40 K). Cei mai muli neuroni
60

par s dein proteine-receptor din ambele categorii, activarea unora

antagoniznd activarea celorlalte. nct, semnalul extern (mesagerul de ordinul
I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promoveaz, n general, funciile
celulare, n timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le
antagonizeaz. Sunt i cazuri n care, la unele celule (hepatice, de exemplu),
cele dou sisteme sunt agoniste, potenndu-se unilateral. Nu poate fi exclus
o cooperare - sinergic sau antagonic - ntre enzimele de fosforilare:
proteinkinazeleA i C. Independent de modul concret al aciunilor secveniale
sistemul fosfatidilinozitolkinazei, ca i cel al adenilatciclazei, asigur elaborarea
rspunsului fiziologic specific la aciunea mesagerilor extracelulari permind
stabilirea ntre diversele celule a unor relaii acionale i nu pur informaionale.

2.4. Sistemul receptor al membranei.

ntre proteinele ataate feei externe a membranei, cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante att pentru existena, ct i pentru
funcionarea neuronului. Ele sunt, de fapt, glicoproteine i lipoproteine speciale
sintetizate n cadrul metabolismului celular i amplasate n stratul extern al
membranei. Poriunea extern a receptorului prezint nu numai situsuri de o
nalt specificitate biochimic, ci i o configuraie spaial caracteristic. nct,
pentru ca o substan activ s se poat lega de receptorul membranar, ea
trebuie s aib nu numai o afinitate chimic, ci i o configuraie steric adecvat
acestuia (Fig. 28). Tocmai aceast specificitate stereochimic determin
marea varietate a receptorilor membranari. Membrana neuronal deine, ca i
aceea a altor celule, trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmitori, b)
pentru hormoni i c) pentru neuromodulatori, fiecare categorie fiind format
din mai multe variante.

Fig. 28
Schema diverselor tipuri sterice de
receptori (R) membranari
Receptorii pentru neurotransmitori, situai la polul de intrare al
neuronilor, sunt reprezentai, se pare, chiar de poriunile exteme ale proteinelor
canal sau de formaiuni ataate acestora. Consecinele principale ale legrii
neurotransmitorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea unui anumit
tip de canale ionice (de Na+, K* sau Ca2+) n cazul neurotransmitorilor
61

excitatori, sau nchiderea mai ferm a acestora, n cazul celor inhibitori; b)

declanarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau/
i al fosfatidilinozitolkinazei Varietatea stereochimic a receptorilor
membranari este identic cu aceea a mesagerilor chimici, existena unuia
dintre acetia fr un receptor adecvat fiind lipsit de sens.
Receptorii pentru hormoni, distribuii cvasiuniform pe membrana
somei neuronale, sunt organizai n mod similar cu precedenii i respect
aceleai principii interacionale. Consecina principal a legrii hormonului de
receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care,
influennd pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice
(proteinkinazele A i C), determin una sau alta din activitile fiziologice.
Receptorii pentru neuromodulatori, dei similari cu precedenii ca
organizare i principiu interactiv, se deosebesc fundamental de acetia prin
faptul c, n realitate, ei nu servesc declanrii proceselor fiziologice, ci modulrii
acestora. Uneori aceast modulare este att de complex nct procesul nsui
este proiectat din sfera fiziologicului n aceea a psihologicului. Prin activarea
lor sub aciunea substanelor modulatoare, n general neuropeptide, se asigur
procese ca memoria, motivaia, afectivitatea, personalitatea chiar (a se vedea
mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului i
cel despre neuropeptide).

2.5. Mecanismul de funcionare a canalului ionic.

Aceast problem se reduce, de fapt, la mecanismul nchiderii i

deschiderii canalelor de Na" extrapolndu-se, apoi i la celelalte canale Exist
numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale
canalelor ionice, dar, n ceea ce privete structura lor, modul cum aceste
componente interacioneaz asigurnd funcionarea ansamblului, lucrurile sunt
nc departe de a fi cunoscute, toate explicaiile oferite de membranologi fiind
bazate pe ipoteze. Faptul c unele din aceste ipoteze conin elemente strine
logicii biologice se datoreaz, n mare msur, abordrii pluridisciplinare i nu
interdisciplinare a acestei probleme situat n domeniul microcosmosului
celular. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar dou: unul,
pentru c este mai larg acceptat printre specialiti, cellalt, pentru c este mai
aproape de logica fiziologic.

2.5.2. Modelul barierelor (porilor)

Pornind de la constatarea c o schimbare n sens pozitiv a voltajului

membranar iniiaz micri transmembranare pasive ale ionilor Na+ (i K+), sa admis (1952) c activitatea canalelor este controlat de structuri de "poart"
62

ncrcate electric care i modific poziia ca rspuns la anumite schimbri n

cmpul electric al membranei. Dezvoltrile ulterioare ale acestei ipoteze au
impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care s corespund
postulatelor acesteia.
n lumenul canalului (Fig. 29) ar exista o zon de selectivitate,
reprezentat printr-o "strmtoare" ncrcat electronegativ, care ar admite
trecerea ionilor n funcie de sarcin (numai cationi) i de dimensiuni (numai
Na+, n unele canale i numai K*, n altele, cei doi ioni avnd dimensiuni diferite),
n partea inferioar a canalului se dispun dou bariere care asigur funcionarea
propriu-zis a canalului: una de inactivare i alta de activare. Schimbrile n
poziiile barierelor sunt determinate de micrile intramembranare ale unor
purtrohde sarcin, micri declanate de schimbrile voltajului membranar.
n starea de repaus purtrorii de sarcin intramembranari sunt situai n zona
intern a membranei, bariera de inactivare este deschis, iar cea de activare
nchis. Cnd voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influena stimulului,
purttorii de saricn intramembranari se deplaseaz spre faa extern a
membranei, genernd mici cureni intramembranari spre exterior i, ca urmare,
se deschide bariera de activare, canalul trece n stare deschis i devine
accesibil ionilor Na+ admii de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na* prin
canal genereaz un curent spre exterior descris de o curb sigmoid datorit
nchiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rmnnd n
continuare deschis. n aceast faz orice alt variaie n sens pozitiv
(depolarizant) a voltajului membranar nu se nsoete de un nou flux ionic prin
cana), acesta fiind inactivat Cnd voltajul membranar se reface (repolarizare),
la o anumit valoare a acestuia, purttorii intramembranari de sarcin se
deplaseaz spre faa intern a membranei, genernd mici cureni
intramembranari spre interior i, ca urmare, se deschide bariera de inactivare
i se nchide cea de activare, canalul trecnd n stare nchis, specific fazei
de repaus.
FILTRU
'SELECIE

Fig 29
a

"

Modelul barierelor (porilor) n funcionarea

canalului ionic

BARIER '
INACTIVARE

/*

BARIER

ACTIVARE

63

Remarcm c cele trei st.i ale canalului: nchis, deschis i inactiv

sunt deduse din micrile ionice de la nivelul canalului. Este considerat n
stare deschis acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele
care nu sunt deschise micrilor ionice, dar sunt capabile s se deschid,
sunt numite canale nchise. Canalele prin care, dei nu sunt nchise, nu se
petrec micri ionice sunt n stare inactivat (de exemplu, un canal de Na+
este deschis de o variaie n sens depolarizant produs din exterior i prin el
se scurg ioni specifici; dac depolarizarea se prelungete n timp atunci, dei
canalul nc nu s-a nchis, tocmai datorit depolarizrii meninute, prin el nu se
mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschis
n starea inactiv nainte de a se ntoarce la starea nchis.
n funcie de natura stimulului care determin deschiderea canalelor
de Na+ acestea sunt de dou categorii: i) voltaj-dependente i ii) liganddependente. Canalele voltaj dependente trecdintr-o stare n alta ca rspuns
la variaiile cderii de potenial dintre cele dou fee ale membranei neuronului:
reducerea acesteia (depolarizare) determin deschiderea, iar creterea
(repolarizarea) - nchiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec n
starea deschis ca urmare a legrii unui ligand particular - n mod normal un
neurotransmitor,- i n starea nchis ca urmare a ndeprtrii ligandului.
Aceast modalitate presupune existena unor receptori specifici. Dei cele
dou modaliti - voltaj i ligand-dependente - nu se exclud reciproc, - cele
mai multe canale folosesc numai una din acestea.

2.5.2. Modelul ocluzrii (Fig. 30).

Acest model are ia baz dou proprieti ale proteinelor: amfifilia i

capacitatea de a forma compleci organometalici. Pompa de Na*-K+, n calitate

NCHIS

Fig. 30
Modelul
ocluzrii n
funcionarea
canalului
ionic

de mecanism homeostazic, asigur att ncrcarea electric a membranei prin raportul de schimb 3 NaV2 K+ -, ct i energia (potenial) necesar ejectrii
64

ionilor H+ - prin mecanismul antiport Na7H + Ionii H+ expulzai din celul rmn
la interfaa membran - interstiiu din dou motive: sunt atrai la membran de
electronegativitatea zonei (dat att de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, ct i
de cmpul anionilor organici -A- din citoplasm) i respini, tot spre membran,
de electropozitivitatea ionilor Na+ cantonai n zona interstiial adiacent, ntruct
protonii sunt ejectai numai dup scoaterea ionilor Na+ i cu concurena acesteia.
Capetele externe ale proteinei canal (gura extern a canalului), din cauza densitii
mari a ionilor H+ (pH - acid), vor dobndi un comportament bazic i, n aceast
stare, vor manifesta o puternic afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic
cu un pronunat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele
dou pn la ase legturi coordinative. Punctele active ale subunitilor proteice
oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea intern a gurii canalului, legarea
ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, ntocmai ca aezarea pe ea a unui
"capac" Tria legturilor dintre Ca2+ i liganzii proteici, prin care se decide
stabilitatea complexului organometalic format, depinde, n primul rnd, de tria
cu care se manifest caracterul bazic al proteinei canal. Cum, ns, caracterul
bazic al proteinei este funcie de densitatea ionilor H+ de la faa extern a
membranei, iar densitatea acestora este determinat de gradientul de Na+ generat
de pomp, se poate afirma c nu numai formarea, ci i stabilitatea complecilor
organometalici formai la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+.
Dac nchiderea canalului ionic prin ocluzare este condiionat de
caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibil, n primul
rnd, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin
nlturarea cauzei care l-a determinat (a ionilor H+), fie indirect prin mascarea
chimic a punctelor de ligandare (aciunea unor substane active cum sunt
neurotransmitorii). Att timp ct proteina va avea un caracter neutru sau
acid, (pH bazic la exterior) complexarea Ca2+ nu este posibil, canalul rmnnd
neocluzat, indiferent dac prin el se scurg cureni ionici (canal deschis) sau
nu (canal aa-zis inactivat), scurgerea acestora datorndu-se exclusiv
gradienilor electrochimici i nu unor restricii impuse de canalul n sine.
Redm secvenial ntreaga aceast procesualitate:
- pompa de Na+-K* genereaz gradientul de Na* i asigur
funcionarea antiportului Na7H+;
- tapetnd faa extern a membranei ionii H+ determin caracterul
bazic al proteinelor;
- ionul Ca2* din exterior se leag de 2-6 liganzi proteici i astfel
ocluzeaz gura extern a canalului ionic (canal n stare nchis);
- n funcie de tria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi
nchis mai mult sau mai puin ferm (mai multe stri nchise);
65

- stimulul - electric sau chimic - anuleaz caracterul bazic a!

proteinelor ducnd la desfacerea complexului i degajarea gurii canalului (canal n stare deschis);
- ct vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o
anumit trie complexarea Ca2+ nu este posibil, canalul rmnnd deschis
chiar dac prin el nu mai trec cureni ionici (canal n stare aa-zis inactiv);
- revenirea caracterului bazic la normal asigur refacerea complexului
organometalic i renchiderea canalului prin ocluzare.
Observm c, n conformitate cu acest model, canalul ionic nu
funcioneaz ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschis i, practic,
o infinitate de stri nchise, n funcie de ct este de stabil complexul
organometalic deci, n funcie de gradul de fermitate a nchiderii. Pe aceast
baz poate fi mai bine neleas aciunea extrem de nuanat a diverilor
neuromodulatori, ca i a altor factori de influen. n ceea ce privete aa-zisa
stare inactiv, definit de absena curentului ionic la nivelul unui canal deschis,
considerm c denumirea este nu numai improprie, ci i derutant. Exist,
ntr-adevr etape n desfurarea potenialului de aciune n care printr-un canal nc deschis nu trec cureni ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei
proprieti a canalului, ci gradienilor electrochimie! care genereaz fluxurile
ionice i a cror valoare s-a anulat tocmai datorit realizrii acestor fluxuri.1
2.6. Mecanisme implicate n realizarea secreiei neuronale.
Secreia este o funcie comun tuturor neuronilor ntruct ei reprezint
elemente componente ale unui sistem de integrare n care comunicarea
interelementar se face prin mesageri chimici. La apariia lor n procesul evoluiei
neuronii gsesc n organism modalitatea chimic de integrare cu care sunt
obligai nu doar s convieuiasc, ci s i conlucreze. Efectorii din organism, la
acel moment, nu cunoteau dect limbajul chimic nct, pentru a putea comunica
cu ei, neuronii au fost obligai s i-l nsueasc i s l utilizeze chiar i n
relaiile dintre ei. Modalitatea electric, superioar celei chimice, a rmas s
asigure procesele fine i complexe ale receptrii discrete, conducerii rapide,
stocrii i prelucrrii eficiente ale semnalelor. Modalitatea chimic, rezervat
strict comunicrii la interfee (neuron-neuron, neuron-efector), a fost mbuntit
att printr-o larg diversificare molecular a mesagerilor, ct i printr-o accentuat
cuantificare a eliberrii lor.
Secreia ca funcie celular este destinat ntregului. Ca proces,
secreia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului; b) stocarea temporar i c)
1)

n cele ce urmeaz din materialul de fa ne vom folosi n explicaii de modelul

ocluzrii.
66

eliberarea. Neurotransmitorii, sau mesagerii chimici de comunicare la

interfee, sunt sintetizai la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltat n
neuroni (corpii Nissl), trdnd o productivitate ridicat. Faptul c neuronul are
polul de ieire a mesagerilor la distan mare de locul de sintez (uneori peste
1 m), depozitarea nu se poate face n corpul celular dect parial, motiv pentru
care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe msura capacitii de sintez,
rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal, dispus chiar la locul de
eliberare. Transportul produsului de la, corpul celular la butonul terminal este
facilitat de neurofibrilele axonale n lungul crora acestea sunt purtate cu o
vitez superioar altor modaliti (difuzia), similar unui transport "pe cablu" la
nivelul cruia se utilizeaz, cel mai probabil, energia electrostatic.
Neurofibrilele dispuse n mnunchi n lungul axonului, la nivelul butonului terminal se curbeaz formnd o bucl. Eliberarea neurotransmitorului din
vezicule se face prin exocitoz, proces n care rolul membranei este esenial.
n starea de repaus membrana butonului terminal, avnd canalele
ionice nchise, este ncrcat electronegativ pe faa intern. Membrana
veziculelor cu neurotransmitori este i ea ncrcat electronegativ pe faa
dinspre citoplasm. Ca urmare, veziculele vor fi inute la distan de membrana
butonului, prin respingere electrostatic (Fig. 31 A). n momentul depolarizrii

Fig. 31
Mecanismul
exocitozei n
eliberarea
neurotransmitorilor

membranei butonale, faa citopfasmatic a acesteia devine, pentru scurt timp,

electropozitiv i atrage electrostatic veziculele electronegative (Fig. 31 B).
ntruct depolarizarea s-a realizat ca urmare a deschiderii tuturor canalelor
ionice, pe lng influxul de Na+ va avea loc i un influx de Ca2*. Prezena aici a
ionului de Ca2+ determin dou consecine majore: i) activarea proteinkinazei
C care va produce fosforilarea a dou proteine aflate pe feele citoplasmatice
ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare
(sinapsina I) i ii) ligandarea celor dou proteine i fixarea astfel a veziculei la
membrana presinaptic, permind deschiderea spre fant a veziculei prin
reorganizarea fosfofipicfefor membranare (F<g. 31 C i 0).
n planul funciei secretorii neuronii manifest o mare plasticitate.
Majoritatea neuronilor sintetizeaz i elibereaz un mesager principal i, n
67

funcie de anumite circumstane, unul sau mai muli produi secundari, de

regul neuropeptide (chiar i unii din mesagerii principali sunt de natur
peptidic). Din acest motiv, clasificarea neuronilor n adrenergici, colinergici,
serotoninergici etc este relativ ea viznd doar mesagerul principal.
Plasticitatea n planul secreiei se manifest mai pregnant prin modificri
periodice ale sintezei i eliberrii, constituind ritmurile nictemeral, circadian,
selenar, sezonier, precum i modificri corelate cu vrsta individului. n toate
aceste modificri sunt implicate relaiile specifice dintre echipamentele
enzimatice i dintre mecanismele lor de activare-inactivare. Plasticitatea
secretorie se manifest i n spaiu, nu numai n timp, diversele regiuni ale
axului cerebrospinal avnd un anume specific secretor, astfel nct se poate
vorbi de o topografie biochimic a sistemului n ansamblul su.
Neurotransmitorii secretai i eliberai de neuroni prezint o mare
diversitate biochimic. Pe lng cei "tradiionali" (acetilcolina, adrenalina,
serotonina), au fost identificai peste 50 de neurotransmitori: amine, purine,
peptide, aminoacizi. Avnd capacitatea de a produce mai muli mesageri chimici,
neuronul poate rspunde la aciunea stimulilor i prin schimbarea expresiei
biochimice, deci calitativ i nu numai prin modificarea cantitativ a unui singur
neurotransmitor. Pare a nu fi exclus posibilitatea ca un neuron (n special din
cortexul cerebral) s i schimbe neurotransmitorul excizatorn unul inhibitor.

3. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale.

n starea de repaus a neuronului, prin distribuirea asimetric cu
consum energetic a ionilor Na+ i K+, se acumuleaz o important energie
potenial n forma gradienilor electrochimici. Aciunea oricrui excitant const
n deschiderea canalelor ionice i, prin aceasta, n actualizarea energiei
poteniale n energie cinetic (difuzional). Prin canalele astfel deschise vor
avea loc fluxurile ionice n baza gradienilor chimic i electric, deci un transport de sarcin (cureni electroionici). n acest mod neuronul trece din starea
sa de repaus n stare de activitate electroionic. Prin gravitatea afectrii
homeostaziei intracelulare, ca urmare a acestor fluxuri, trecerea n stare de
activitate a neuronului devine obligatorie, ntruct tergerea asimetriei de
distribuie a ionilor de Na+ i K+ are semnificaia unui prim pas spre moartea
celulei.

3.1. Geneza i ntreinerea potenialului membranar de

repaus (fluxurile ionice active).

La nivelul citoplasmei neuronilor substanele amfolite (proteinele) sunt

ncrcate electric negativ (anioni) din cauza valorii pH-ului. Ionii pozitivi (cationi)
de Na+ i K+ prezeni n citoplasm se cupleaz electrostatic cu anionii organici
68

(A) neutralizndu-se reciproc (C*A) (Fig. 32). Anionii organici (A) sunt, ns,
mult mai numeroi.

Fig. 32
Geneza i
meninerea
potenialului
membranarde
repaus

A' C

Pompa de Na*-K*, prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na* pentru 2

K*, elimin o particul pozitiv (Na*), la fiecare ciclu, lsnd n citoplasm un
anion organic (A). Ionii K+ introdui n citoplasm sunt anulai electrostatic de
ali anioni organici, astfel nct contribuia lor este, n aceast faz, nul din
punct de vedere electric. n consecin, la faa extern a membranei se
acumuleaz sarcini pozitive (Na*) iar la faa intern sarcini negative (A). n
acelai timp, pompa asigur activitatea antiportului NaVH* i, implicit, nchiderea
canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor extern (ocluzare). n aceast
stare membrana are o cdere de potenial pe cele dou fee de 60-80 mV, faa
intern fiind negativ (A) iar cea extern pozitiv (Na*) (n faa valorii voltajului
membranar se trece, ntotdeauna, semnul sarcinii aflat n acel moment la
interior: -60; -80 mV). Sarcinile de semn contrar aflate de o parte i de alta a
membranei se atrag reciproc, tinznd s se deplaseze prin membran. Ionii
Na* nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice,
datorit hidrofobicitii ei, nici la nivelul canalelor de Na*, datorit ocluzrii lor
(starenchis). Anionii organici (A) hidrofiii nu pot nici ei traversa membrana
spre exterior nici ia nivelul matricei, din acelai motiv, dar nici prin canale,
chiar dac ar fi deschise, ele fiind prea strmte pentru particule att de mari.
nct membrana are, n aceast stare, valoarea unui condensator electric
ncrcat, feele hidrofile avnd valoare de armturi, iar zona acizilor grai dintre
ele valoare de dielectric.
Valoarea specific a potenialului de repaus odat realizat, activitatea
pompei de Na*-K* nu nceteaz din cel puin dou motive: a) deschiderea
aleatorie a unui numr redus de canale i b) permanenta funcionare a
antiportului Na*/H*. n orice moment, n oricare punct al membranei, se pot
ntruni condiii capabile s determine, direct sau indirect, deschiderea cel puin
a unui canal ionic. Influxul de Na* prin puinele canale deschise aleatoriu i
69

prin antiport este, desigur, redus dar permanent i, din acest motiv, pompa de
sodiu este obligat la o corectare continu a concentraiei interne a acestui
ion. Aceast activitate bazal a pompei, cu mici oscilaii, dar permanent, ca
un "zgomot de fond", trebuie considerat ca avnd valoarea unui "tonus
funcional de repaus" prin care se evit consecinele negative ale intrrii ei n
inerie de repaus. Deci, pompa de Na*-K+ ndeplinete urmtoarele roluri, a)
asigur homeostazia ionic a citoplasmei (mult K+ i puin Na+); b) genereaz
condiii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na7H+; c)
determin, indirect, nchiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura
extern a acestora; d) ncarc condensatorul electric membranar prin
stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ i e) genereaz energia pontential pentru
realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetric a ionilor
Na* (mult afar i puin nuntru) i K+ (puin afar i mult nuntru).

3.2. Geneza i desfurarea potenialului de aciune

(fluxurile ionice pasive)

n timpul fazei de repaus energia potenial creat de pomp vizeaz

numai ionii Na+ i A" ntruct ionii K+ sunt supui aciunii a dou fore de sens
contrar care se anuleaz reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior i
gradientul electric, uor superior valoric celui dinti, orientat spre interior. Cnd
canalele sunt deschise de aciunea stimulului extern (chimic sau electric),
energia potenial a gradienilor devine actual (energie cinetic) i determin
influxul ionilor Na+. n aceast faz acest influx este singurul eveniment posibil
deoarece gradienii electric i chimic ai acestuia sunt orientai n acelai sens,
iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil ntruct dimensiunile lor exced
diametrul canalului.

3.2.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic

Dac n preajma membranei aflat n repaus este plasat catodul unei

surse (Fig. 33) protonii situai pe faa extern vor fi supui aciunii a dou fore
de sens contrar: F," cmpul sarcinilor negative de la faa intern i F2" cmpul
catodului. Cnd F2 este mai mare dect F1 ionii H+ migreaz la catod i, n
consecin, capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic i
complexul organometalic se desface dagajnd gura canalului. Din acest moment micarea transmembranar a ionilor devine posibil, energia potenial
trecnd n energie cinetic.
Dac n locul cmpului catodic (excitant electric) se acioneaz cu o
substan chimic adecvat consecina final va fi aceeai: deschiderea
canalului ionic, numai modalitatea de realizare va fi diferit (chimic i nu fizic).
70

Fig. 33
Activarea
(deschiderea)
canalului ionic prin
stimul electric. F fora electrostatica
.

i i

prin care ionii H

sunt reinui la
suprafaa extern a
membranei; F2 - fora
cmpului catodic
(intensitatea
stimulului electric)

ci

OH- OH- OH~ OH~

^

Pentru ca o substan chimic s fie capabil s deschid canalul

ionic ea trebuie s dein cel puin una din urmtoarele nsuiri: a) s aib
caracter bazic (OH) suficient de pronunat pentru a neutraliza ionii H+; b) s
poat masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canai, fr a se lega
de ele; c) s aib fora chimic necesar i suficient de a scoate Ca24 din
complexul organometalic pentru a se combina cu el; d) s poat substitui
Ca2* din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fr
ocluzarea canalului); e) s anuleze electronegativitatea citoplasmei la faa
intern a membranei (A). n afara modalitilor electric i chimic ce vizau
zonele hidrofile ale membranei (armturile condensatorului membranar),
canalul ionic poate fi deschis i prin alte modaliti care vizeaz zona mijlocie
hidrofob a membranei (dielectricul condensatorului membranar). Astfel,
substanele liposolubile (alcoolul, numeroase anestezice, marea majoritate a
drogurilor etc.) i temperatura ridicat mresc fluiditatea fosfolipidelor (textura
lor devine afnat) permind protonilor s traverseze matricea membranei n
sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). De asemenea, o for
mecanic ce poate deforma membrana (de regul a prelungirilor dendritice,
dar i axonice), este n msur s provoace ruperea legturilor dintre ionul
Ca2* i punctele de ligandare ale proteinelor, elibernd gura extern a canalului.
De menionat c printr-o asemenea modalitate se pot induce modificri
funcionale i la nivelul somei neuronilor aflai n imediata vecintate a unor
zone traumatizate sau n proximitatea unor tumori.

3.2.2. Numrul critic de canale deschise

i pragul de detonare a PA

Deschiderea unuia sau a ctorva canale ionice, indiferent prin ce

modalitate, produce o modificare local a potenialului de repaus, cantonat la
locul aciunii factorului de influen. Aceasta din dou motive: a) variaia n
sens pozitiv a potenialului de repaus (scderea pozitivitaii la faa extern
71

produs de deschiderea unui numr mic de canale) este prea slab pentru a
putea disloca protonii din preajma canalelor vecine i b) cantitatea de Na*
ptruns n celul printr-un numr redus de canale astfel deschise este suficient
de mic pentru a putea fi rapid i cu uurin expulzat de activitatea bazal a
pompei. nct, dei se produce, variaia potenialului membranar de repaus
rmne un eveniment local, de mic amplitudine i nepropagabil.
Pentru ca un factor de influen cu aciune de scurt durat s poat
genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu nct acesta, la
rndul lui, s fie n msur s deschid alte canale n jur, adic s se propage,
este necesar ca mrimea influxului de Na* s fie superioar capacitii pompei
de a o corecta. Cum mrimea influxului de Na* printr-un singur canal este, n
condiii determinate, o constant, se poate deduce c, pentru a produce un
eveniment capabil s se propage n jur este necesar ca excitantul s deschid
un anumit numr de canale ionice. Acesta este numrul critic sau numrul
minim de canale prin care influxul de Na+ depete capacitatea momentan
a pompei i genereaz potenialul de aciune. Se nelege c, dac deschiderea
unui numr mai mic de canale genereaz doar un efect local, incapabil de
influenare a zonelor din jur, deci, incapabil de propagare, deschiderea unui
numr mai mare de canale dect cel critic nu va putea genera nici altceva,
nici ceva n plus dect un potenial de aciune. Aceasta este baza explicativ a
legii "tot sau nimic".
Numrul critic de canale care asigur iniierea sau detonarea (firing
level) potenialului de aciune nu reprezint o constant neuronal. Pentru
oricare neuron valoarea numrului critic de canale este o variabil n funcie,
n primul rnd, de intensitatea activitii pompei de Na+-K+ la momentul aciunii
stimulului. Dac un stimul de o anumit intensitate acioneaz asupra
membranei la un moment cnd viteza pompei este redus, atunci numrul
critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaia n care acelai stimul
surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate.
Altfel spus, pentru a deschide numrul critic de canale cnd pompa
este n activitate bazal este suficient un stimul de intensitate redus, iar cnd
pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie s aib o intensitate
sporit ntruct urmeaz ca el s deschid un numr critic de canale mai
mare. Dac stimulul este aplicat la nceput cu intensitate redus i aceasta
crete progresiv ntr-un interval de timp suficient de lung pentru a permite
pompei s-i sporeasc corespunztor viteza, atunci valoarea numrului critic
de canale va crete progresiv. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului
s fie dat integral de la nceput, adic stimulul s fie aplicat cu bruschee. Se
estimeaz c, pentru o membran neuronal cu un potenial de repaus de
aproximativ - 80 mV, numrul critic de canale deschise trebuie s asigure un
72

influx de Na+ care s determine o reducere a potenialului de repaus cu

aproximativ 15 mV, ceea ce nsemneaz c la - 65 mV (80-15=65 mV) se
situeaz pragul de detonare a potenialului de aciune. Desigur, dac potenialui
de repaus al neuronului este de - 75 mV atunci variaia de sens pozitiv, capabil
s ating pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. Toate
acestea explic marea variabilitate a rspunsului neuronului la aciunea unui
stimul de aceeai intensitate. La acest punct al discuiei nu putem rezista
tentaiei de a observa c n baza modelului barierelor care explic funcionarea
canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raional nelegerii acestor
fenomene, n aparen complicate dar, n realitate, foarte simple i logice dac
sunt abordate de pe poziiile modelului ocluzrii canalelor.

3.2.2.1. Excitabilitatea neuronului.

Este de remarcat, de la nceput, c excitabilitatea nu trebuie considerat

ca o nsuire propriu-zis a neuronului, ci ca o stare a acestuia, variabil n timp
tocmai ntruct este determinat de cauze multiple. n fapt, excitabilitatea este o
msur a vulnerabilitii canalelor ionice nchise ia impactul cu stimulii externi,
sub aciunea crora acestea urmeaz a fi deschise. Dup cum se cunoate,
canalele ionice au o singur stare deschis i mai multe stri nchise, acestea
fiind date de gradele de fermitate a nchiderii, deci n ultim instan, de nivelul
stabilitii complexului organometalic de la gura canalului (tria legturii coordinative dintre ionul Ca2* i proteinele canal). Cu ct stabilitatea complexului este
mai mic, cu att mai mare va fi excitabilitatea deoarece, pentru deschiderea
unui asemenea canal, este suficient un stimul de intensitate mic. n acelai
timp, ns, excitabilitatea neuronului nu este o msur a vulnerabilitii unui singur
canal ionic, ci a unui anumit numr critic de canale prin care influxul de Na+
depete capacitatea momentan a pompei de a-i expulza. Din toate acestea
deducem determinrile multiple ale strii de excitabilitate (vulnerabilitate) a
neuronului: a) cantitatea de Ca2* din mediul pericelular, disponibil pentru ocluzare;
b) densitatea canalelor ionice (numrul lor pe unitatea de suprafa membran);
c) densitatea ionilor H+ (valoarea pH-ului) la faa extern a membranei; d) valoarea
vitezei de lucru a pompei de Na+-K* la momentul considerat; e) nivelul
metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat;
f) prezena anumitor factori de influen externi, fizici (temperatur, cmp electric) sau chimici (neuromodulatori, hormoni, substane liposolubile, ioni de K*
etc.) i g) nivelul strii de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor
celule) vecini.
Se constat c ntre factorii de care depinde excitabilitatea nu este
inclus valoarea potenialului electric de repaus al membranei n ciuda faptului
c o asemenea dependen este nu numai afirmat, ci i dovedit experimen73

tal n multe circumstane. n fapt, este vorba doar de o aparen generat de

mprejurarea c att la baza excitabilitii, ct i a strii electrice de repaus se
afl acelai mecanism: pompa de Na'-K*. Realiznd distribuia asimetric a
sodiului de o parte i de alta a membranei (asimetrie chimic), pompa
genereaz condiia energetic pentru ejectarea protonilor i, prin aceasta,
pentru nchiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate, cu o anumit
vulnerabilitate fa de stimul. Este de remarcat faptul c generarea acestei
condiii energetice este datorat exclusiv realizrii gradientului de sodiu orientat
spre interior, independent de faptul c extruzia sodiului se realizeaz sau nu
n schimbul introducerii n celul a potasiului, ori c acest schimb se face cu o
stoichiometrie de 3/2, care este electrogen, sau de 1/1, care este
electroneutr. n acelai timp, ns, funcionarea pompei cu stoichiometria de
3 Na72 K* genereaz i o distribuie asimetric a sarcinilor electrice, pe lng
asimetria chimic, graie prezenei anionilor organici care nu pot prsi
citoplasm. Dac pompa determin excitabilitatea prin realizarea asimetriei
chimice, tot ea determin i valoarea potenialului de repaus dar prin realizarea
asimetriei electrice. nct, o activitate mai intens a pompei de Na+-K+ va duce
nu numai la o cretere a stabilitii complecilor organometalici ai Ca2* la gura
extern a canalelor ionice - deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redus
-, ci i la o accentuare a asimetriei electrice - deci la un potenial de repaus
mai ridicat. C, ntr-adevr, starea electric nu condiioneaz direct starea de
excitabilitate, ele fiind doar stri paralele, reunite printr-un mecanism comun,
se poate deduce din analiza unor situaii reale n care valoarea excitabilitii
este diferit dei valoarea potenialului membranar de repaus este aceeai: i)
doi neuroni avnd acelai potenial de repaus ( 80 mV) pot avea excitabiliti
diferite ntruct densitatea canalelor ionice este diferit; ii) n timpul unui potenial
de aciune membrana unui neuron are, n dou momente distincte (Fig. 34 a
i b), aceeai valoare a potenialului de repaus, dar excitabiliti diferite.

Fig. 34

Independena excitabilitii fa de valoarea

potenialului membranar. n momentele a i
b potenialul electric are aceeai valoare,
dar excitabilitatea este diferit

74

3.2.3. Fluxurile ionice pasive sau desfurarea

potenialului de aciune
Odat cu deschiderea canalelor, cel puin la valoarea numrului lor
critic, energia potenial a gradienilor trece n energia cinetic mobiliznd ionii
Na4 i K+ n sensul echilibrrii termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte
+
+
i de alta a membranei. Prin activitatea sa pompa de Na -K genereaz, n
realitate, o dubl for: una reprezentat de gradienii chimici (de concentraie)
- datorat sensului de transport: sodiu spre exterior, potasiu spre interior i
alta de gradienii electrici - datorat stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru
2 K+. Considerate pentru fiecare ion n parte forele celor doi gradienti nu au
sensuri identice. Pentru Na* gradientul de concentraie este orientat spre interior, ntruct concentraia lui este mai mare n faza interstiial, ca i cel electric, ntruct faza citoplasmatic este electronegativ. Pentru K* gradientul
chimic este orientat spre exterior, concentraia lui fiind mai mare n faza
citoplasmatic, iar cel electric spre interior ntruct el este reinut de sarcinile
electronegative aflate la acest nivel (A). nct, dup deschiderea canalelor,
urmtorul eveniment va fi influxul ionilor Na+, dar nu din cauza unei
permeabiliti mai mari a membranei.
Deschiderea numrului critic de canale nu se face instantaneu, ci cu
un anume consum de timp deoarece canalele se deschid n salv, unul dup
altul, pn se atinge numrul critic. Aceasta este faza de prepotenial (Fig. 36
PP) care apare la stimuli cu intensitate optim.
Cu ct intensitatea stimulului va fi mai mare, cu att durata salvei
(prepotenial) va fi mai scurt, existnd o valoare a stimulului dincolo de care
deschiderea lor este concomitent, prepotenialul disprnd.

3.2.3.1. Influxul pasiv al ionilor Na*

Influxul ionilor Na+ se realizeaz cu vitez mare datorit sumarii forelor

celor doi gradienti care acioneaz n acelai sens. Purtnd sarcini pozitive spre
interior, cderea de potenial pe cele dou fee ale membranei scade rapid pn
la zero (Fig. 35 A-B), cnd n interior numrul sarcinilor pozitive este egal cu cel
al sarcinilor negative -, apoi se inverseaz crescnd n sens pozitiv pn la
aproximativ + 20 mV (Fig. 35 C), cnd n interior numrul sarcinilor pozitive
excede pe cel al sarcinilor negative. Aceasta este faza ascendent a potenialului
de aciune sau faza de depolarizare. n momentul terminrii ei (Fig. 35 C), cderea
de potenial pe cele dou fee ale membranei este de numai 20 mV (ntruct
acum fa faa intern sunt sarcini pozitive, n faa valorii potenialului se trece
semnul acestora: + 20 mV), exteriorul fiind negativ datorit prezenei aici a ionilor
CI" (provenii din disocierea clorurilor, n special a NaCI i KCI).
75

t
Fig. 35
Trei faze electrice succesive (A,
B, C) ale influxului pasiv de Na+
prin canalul deschis (D)
Mrimea influxului ionilor Na*, deci amplitudinea potenialului de aciune,
nu are nici o legtur cu intensitatea stimulului, aciunea acestuia reducnduse la deschiderea canalelor ionice. Dac intensitatea, durata i bruscheea
stimulului sunt n msur s determine deschiderea numrului critic de canale,
atunci va fi generat un PA. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. Sub aceast
valoare (subliminal) stimulul va deschide un numr subcritic de canale i va
permite un influx redus de Na*, uor de corectat prin activitatea bazal a pompei.
Cnd stimulul are valori supraliminale numrul de canale deschise va fi superior numrului critic, dar mrimea influxului de Na* va rmne aceeai deoarece
el se realizeaz n baza gradientilor chimic i electric determinai de activitatea
anterioar a pompei i corelai valoric ntruct sodiul, considerat ca particul
chimic, este n acelai timp i purttor de sarcin electric. Astfel, deschiderea
cel puin a numrului critic de canale la un potenial de repaus de -90 mV va
genera un influx de Na* superior deschiderii aceluiai numr de canale la un
potenial de repaus de numai -80 mV. Deci amplitudinea PA este determinat
de valoarea PR i nu de valoarea stimulului. Faptul c la -90 mV canalele sunt
mai ferm nchise dect la -80 mV i c pentru deschiderea lor este necesar
o valoare sporit a stimulului, poate conduce cu uurin la concluzia greit
c amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului.

3.2.3.2. Efluxul pasiv al ionilor K*

Ca urmare a negativrii fazei externe gradientul electric al ionilor K*

se inverseaz fa de starea de repaus, nct el are acum acelai sens cu
76

gradientul chimic cu care sumndu-se constituie o for capabil s determine efluxul acestui ion. Efluxul ionilor K+ se realizeaz cu vitez mai mic
dect influxul ionilor Na+, deoarece ambii gradieni au valori inferioare: cel
chimic - pentru c pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ i aduce la interior
numai 2 ioni K+, iar cel electric - pentru c valoarea cderii de potenial la
membran este acum de numai 20 mV fa de 80 mV ct corespundea influxului
de Na* Din acest motiv faza descendent este mai lent. Ca urmare a efluxului
ionilor K* potenialul membranar scade de la +20 mV la zero i apoi crete n
sens negativ pn la aproximativ -60 mV (Fig. 36 A, B, C), moment n care
mV
*20

-65
y
-S0+ - - - /

t-

-1

1-

STIMUL

Fig. 36
Dou faze electrice succesive (A,
B) ale efluxului pasiv de K* (D) i
faza electrochimic activ de
repolarizare (C) a membranei

90mV

fora celor doi gradieni devine nul. Aceasta este repolarizarea electric pasiv
a membranei ca prim parte a fazei descendente a potenialului de aciune.
Dei din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de
repaus, din punct de vedere chimic distribuia celor doi ioni este foarte departe
de aceasta fiind mult Na+ la interior i mult K+ la exterior. Anomalia de distribuie
a celor doi ioni, care atinge maximul n acest moment, va fi corectat prin
intervenia pompei de Na+-K+, n calitatea ei de mecanism homeostazie.
Anomalia de distribuie a nceput s se produc nc n prima parte a fazei
ascendente cnd influxul ionilor Na* a dus la creterea concentraiei sale interne, dincolo de limita admis de homeostazie. Or, tocmai aceast cretere
a Na+ intern reprezint factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice,
adic a activrii pompei de Na*-K* n calitatea ei de mecanism de refacere i
ntreinere a homeostaziei ionice. Cum, ns, trecerea pompei la o vitez
superioar de activitate, corespunztoare noilor condiii, se face cu un anume
consum de timp, datorit ineriei metabolice, efectele ei specifice se vor face
77

simite abia din momentul n care miciile pasive ale celor doi ioni prin canalele
nc deschise vor fi terminate (epuizarea gradienilor). Pe tot acest interval de
timp pompa a activat "n gol" deoarece micarea activ a ionilor ntr-un sens
era anulat de micarea lor pasiv n sens opus prin canalele deschise, dar
nu a activat n zadar, ntruct tocmai acest interval i-a fost necesar i suficient
pentru a atinge noul regim de vitez. Din acest moment (- 60 mV) i pn la
atingerea vechii valori a potenialului de repaus (- 80 mV) se deruleaz cea
de-a doua parte a fazei descendente a potenialului de aciune numit
repolarizare electric activ, asociat cu o distribuie normal a celor doi ioni:
mult Na+ la exterior i mult K+ la interior Abia din acest moment, datorit creterii
progresive a gradientuiui Na+ orientat spre interior, devine posibil ejectarea
protonilor la faa extern a membranei prin antiportul Na+/H+ i, ca urmare,
realizarea condiiilor pentru renchiderea progresiv a canalelor ionice prin
ocluzare steric cu Ca2+.

4. Pompa de Na+-K* mecanism homeostazic cu autoreglaj

Pompa de Na + K + este un mecanism cu autoreglaj ntruct nivelul de

activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraiile
citoplasmatice ale ionilor transportai: creterea Na+ sau/i reducerea K+
stimuleaz activitatea enzimei, modificrile de sens invers inhibnd-o. Cum
n timpul fazei de repolarizare electric activ pompa reduce progresiv
concentraia citoplasmatic a Na + i o sporete pe cea a K\ ea i
autodetermin n acest mod reducerea propriei activiti i, prin aceasta, a
transportului ionic. Ineria metabolic se manifest ns i n acest caz i, ca
urmare, activitatea pompei nu se oprete brusc n momentul atingerii valorilor
de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la -80 mV), ci ea continu n timp desigur cu o vitez ce scade progresiv - ducnd potenialul de repaus la valori
mai negative (aprox. - 90 mV) (Fig. 21 C). Prin deschiderea aleatorie a canalelor
ionice, pe fondul unei activiti reduse a pompei, potenialul revine ncet la
valoarea normal. Meninerea quasiconstant a acesteia, cu mici oscilaii locale, este expresia echilibrrii valorice dintre mrimea influxului pasiv al Na+,
datorat deschiderii spontane a unor canale i aceea a efluxului activ al Na+,
datorat activitii bazate, de fond a pompei ionice. Cnd canalele sunt deschise
sub aciunea stimulului adecvat i ncepe influxul de Na+, tocmai creterea
concentraiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei i trecerea
pompajului la un nou regim de vitez de lucru

5. Propagarea potenialului de aciune

S considerm un fragment de membran neuronal cu geometrie

plan, ncrcat la valoarea potenialului de repaus (-80 mV), asupra creia a
78

acionat un stimul de valoare suficient pentru a deschide cel puin numrul

cnticde canale (Fig. 37). n momentul terminrii fazei ascendente a potenialului

80 *20-90 -80 -SO*D -80

Fig.

iy. 37
or
Trei faze succesive (A, B, C) ale depolarizrii pe o poriune plan de membran i
valorile corespunztoare ale potenialelor membranare (a, b, c)
de aciune (Fig. 37 A), determinat de influxul ionilor Na\ poriunea membranei
afectat de stimul va fi electronegativ la faa extern (datorat prezenei ionilor
CI) i electropozitiv la faa intern (datorat excesului ionilor Na*) (+ 20 mV)
invers dect poriunile nvecinate, aflate nc n stare de repaus (- 80 mV)
Purttorii de sarcin aflai pe cele dou fee ale membranei sunt: n zona
depolanzat ionii CI la exterior i ionii Na* la interior, iar n zonele vecine aflate
la potenialul de repaus, ionii Na+ i H+ la faa extern i ionii A (anionii organici)
la faa intern. Dei sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu fore egale,
electromigrarea purttorilor de sarcin este strict determinat de mobilitatea
lor n soluii apoase. Dintre toi purttorii de sarcin cea mai mare mobilitate o
au ionii H* care pot transla dintr-un nod n altul n cadrul reelei format de
moleculele apei, dnd d vitez global apreciabil, dei fiecare ion H* se
deplaseaz doar ntre dou noduri vecine. Ca urmare ionii H+ sunt singurii n
msur s se deplaseze n cmpul sarcinilor negative. Atrai de
electronegativitatea zonei depolarizate (ionii CI) ionii H+ vor migra din zonele
vecine acesteia, determinnd aici deschiderea altor canale ionice (Fig. 37 A).
Distana maxim de la care pot fi atrai protonii este dependent de
cderea de potenial dintre zona negativ i cea pozitiv, deci de amplitudinea
potenialului de aciune (de depolarizare).
Dac prin depolarizarea iniial provocat de stimul (Fig. 37 A) ia
natere, la faa extern a membranei, o zon electronegativ central,
nconjurat de una electropozitiv, dup realizarea primului pas al propagrii
79

(Fig. 37 B), ca urmare a repolarizrii zonei iniiale, ia natere o zon

electronegativ circular mrginit de ambele pri de zone electropozitive.
Dei electronegativitatea acestei zone va exercita o for de atracie egal
asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele pri, totui, propagarea se va produce numai ntr-un sens (centrifugal). Explicaia const n faptul c, dei ambele
sunt electropozitive, cele dou zone nu au aceleai valori ale potenialului de
repaus: zona frontal (periferic) are potenialul la valoarea de repaus (- 80
mV), iar cea posterioar (central) la o valoare mai negativ(- 90 mV, vezi Fig.
36 C), determinat de ineria metabolic a pompei care nu se poate opri brusc
la atingerea strii iniiale. Desigur, dac din diverse motive (aciunea unor
medicamente, droguri sau n anumite neuropatii), activitatea pompei este
deficitar sau dac nu toate valenele ei funcionale devin actuale, atunci
potenialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontal i
propagarea se realizeaz i n sens retrograd ducnd la consecine deosebit
de grave n planul integrrii neuronale. Procesul continu afectnd radiar zonele
mai ndeprtate.
Din cele de pn aici rezult o concluzie deosebit de important, i
anune, c propagarea potenialului de aciune este un fenomen bazat pe
procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faa extern a membranei.
Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalic a
Ca2+) care controleaz accesul prin canal este situat la gura extern a
acestuia; b) ionii H+, care determin nu numai nchiderea canalului, ci i gradul
ei de fermitate, sunt cantonai la faa extern a membranei i iii) tot la aceast
fa, sub aciunea stimulului, ia natere fora (electronegativitatea) capabil s
disloce din zonele nvecinate purttorii de sarcin (ionii H+) cu cea mai mare
mobilitate n soluii apoase. Cu toate c i la faa intern a membranei
depolarizate se creeaz o situaie similar, zona electropozitiv fiind
nconjuurat de o zon electronegativ (Fig. 37 a), ntre ele exercitndu-se
fore de atracie electrostatic de aceleai valori ca i la exterior, cu toate
acestea, aici nu au loc micri ale sarcinilor electrice ntruct particulele
purttoare (Na+ i A) au o mobilitate n soluie aproape nul comparativ cu
aceea a ionului H+.
n ceea ce privete propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile
sale, mielinizate sau nu, deosebirile nu sunt de esen, ea realizndu-se n
baza aceleiai legiti, ci doar de nuan, ele fiind determinate de geometria
suprafeelor, de distanele reale dintre zonele electronegative i electropozitive
de la suprafaa extern a membranei i de valoarea real a amplitudinii
potenialului de aciune.

80

5.1. Viteza de propagare a potenialului de aciune

In exemplul de mai sus (Fig. 37) propagarea se realiza prin deplasarea

din aproape in aproape a ionilor H- de pe suprafaa membranei aflat n repaus
spre cea aflat in aciune. In consecin viteza propagrii potenialului de aciune
mai mica dect viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaug 'i
timpul necesar deschiderii canalelor i realizrii influxului Na*, este redus
(sub 30 m/sec). Pe o suprafa membranar liber, fr mielin viteza de
propagare a PA crete odat cu creterea electronegativitii zonei
depolarizate, deci paralel cu creterea valorii amplitudinii PA iniial (la rndul
ei, aflata in raport de direct proporionalitate cu valoarea potenialului de repaus
de la care se pornete). Dac ne referim strict la prelungirile neuronale
nem.elin.zate, datorit geometriei lor (cilindru), viteza de propagare poate crete
odat cu creterea diametrului acestora deoarece cantitatea total de sarcin
negativa pe aceeai lungime a poriunii depolarizate va fi mai mare (Fig 38)
+ +- + 4>

Fig. 38
Viteza de propagare crete odat cu

- ,'.r=./ +-

fT;
AV^tVA^iV!*!^

cantitatea total de sarcin pe

aceeai lungime I a fibrei
F-T-T+

Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existene complexe n

care viaa este condiionat i de rapiditatea circulaiei informaiei i comenzii
in circuitele de integrare, evoluia a selectat o modalitate de propagare mult
mai eficient sub acest aspect, anume propagarea saltatorie.
Poriuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de
hchidul interstiial, lsnd ntre ele mici poriuni de membran, axonal sau
dendntica, in contact nemijlocit cu acesta. Nemaiavnd nici un rol funcional
canalele ionice de pe poriunile acoperite cu "izolator" dispar, rmnnd doar
n poriunile neizolate. Izolarea axonului sau dendritei se realizeaz prin
nfurarea repetat a membranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie)
in jurul prelungirii formnd un nveli izolator (mielina). ntreruperile acesteia
unde membrana prelungirii rmne n contact cu lichidul electroionic
extracelular, formeaz nodurile Ranvier. Depolarizarea unui nod
(electronegativarea extern) va determina electromigrarea ionilor H* de la
nodunle vecine, deschiderea canalelor ionice ale acestor poriuni membranare
i generarea, in consecin, a unui potenial de aciune. Prin salturi de la un
81

nod la altul potenialul de aciune se poate propaga cu viteze de patru-ase ori

mai mari (120-180/ms) dect pe poriunile neacoperite de izolator (Fig. 39).
Desigur, i n acest caz, creterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul
axonului sau dendritei, fr a include i nveliul mielinic) va determina o sporire
corespunztoare a vitezei de propagare.

Fig. 39
Propagarea
saltatorie

6. Mecanismul transmisiei sinaptice

(comunicarea la interfa)
La nivelul butonului terminal al axonului, reprezentnd polul de ieire
al neuronului, se gsesc vezicule pline cu substan neurotransmitoare.
ntruct eliberarea acesteia n spaiul sinaptic implic reorganizarea fosfolipidelor
din membrana veziculei i cea a butonului, pe feele citoplasmatice ale
acestora se gsesc proteine speciale (proteina F i sinapsina I) care, prin
complexare cu ionii Ca2+, asigur contactul strns (mai puternic dect atracia
electrostatic) pe durata necesar reaezrii fosfolipidelor ntr-un bistrat ce
se continu ntre cele dou membrane (vezi Fig. 31 C i D). Deschiderea
veziculei spre faa sinaptic este asigurat de reorganizarea fosfolipidelor din
cele dou membrane venite n contact.
Cantitatea de neurotransmitor eliberat prin exocitoz va fi
dependent de durata total a depolarizrii membranei butonului terminal. Dup
travesarea fantei sinaptice, neurotransmitorul ajunge la faa extern a
membranei postsinaptice (dendritic, somatic sau axonal pentru sinapsele
neuro-neurale, respectiv la membrana formaiunii efectoare pentru sinapsele
neuro-motorii i neuro-secretorii) unde intr n contact i interacioneaz cu
proteina-receptor adecvat. Ca urmare a legrii neurotransmitorului de
proteina-receptor a formaiunii postsinaptice, la nivelul acesteia apar consecine
finale ce depind de tipul sinapsei i de specificul funcional al efectorului:
depolarizarea (sinapsa neuro-neural excitatoare) sau hiperpolarizarea
(sinapse neuro-neurale inhibitorii), declanarea contraciei (sinapse
neuromotorii) sau eliberarea unor produi de sintez (sinapse neurosecretorii).
82

7. Uzura i moartea neuronilor

Solicitarea funcional a neuronilor este apreciabil, ei fiind implicai

n procese permanente de integrare. Cu toate acestea neuronii uzai nu pot fi
nlocuii prin diviziune Pierderea capacitii de a se divide este un tribut pltit
de neuron naltei sale specializri funcionale. Diviziunea este un proces grav
a crui desfurare impune ntreruperea oricrei alte activiti. Or, un asemenea
repaus funcional, necesar multiplicrii, neuronul nu i-l poate ngdui.
Contradicia ce apare ntre uzura relativ rapid i incapacitatea neuronului de
a se rennoi prin diviziune este rezolvat prin accentuarea turnover-ului
componentelor celulare. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces
de rennoire care se desfoar tot timpul: macromoleculele ce le compun
sunt nlocuite cu altele noi, cele vechi fiind distruse prin catabolizare. nct,
rennoirea n forma unui proces continuu - turnover-ul - aduce avantajul pstrrii
pe acelai palier valoric i pentru vreme ndelungat capacitii funcionale a
neuronului, n timp ce rennoirea n forma unui proces discontinuu - diviziunea
-, pe lng dezavantajul ntreruperii periodice a activitii specifice, ar fi generat
i dezavantajul unor permanente oscilaii valorice ale capacitii funcionale
determinate de uzura progresiv n intervalul dintre dou diviziuni succesive.
n acest mod neuronul este meninut pentru mult vreme la aproximativ aceeai
"vrst" nu numai funcional, ci i anatomic, "urmele" uzurii sale n timp fiind
mereu "terse" de procesul rennoirii permanente. Acesta considerm a fi
motivul principal al renunrii la diviziune n cazul neuronului.
La nivelul sistemului viu, ns, "vrsta" nu este o simpl i pasiv
trecere prin timpul fizic, ci ea i afl adevrata msur n numrul de cicluri
metabolice realizate efectiv. Sistemul viu nu este, deci, programat genetic s
"existe" un anumit interval de timp, ci s "realizeze" un anumit numr de reacii
biochimice n cadrul metabolismului. Ca urmare i neuronul, tocmai ntruct
se rennoiete permanent, se va apropia implacabil de momentul epuizrii
numrului maxim de cicluri biochimice, dat prin programul su genetic, sfrind
prin moarte. Independent de locul n care sunt situai - scoar, trunchi, ganglioni
-neuronii mor odat cu epuizarea programului genetic, locul lor fiind ocupat, n
sens pur anatomic, de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare).
Este necesar s facem distincie ntre moartea "natural" a neuronilor, datorat
epuizrii programului genetic i moartea "determinat", prin mecanisme nc
necunoscute, n scopul eliminrii purttorilor de erori genetice sau al
reorganizrii n interiorul unei formaiuni nervoase. Independent de cauza care
o determin, moartea nsemneaz afectarea unor reacii reflexe ntruct nici
un neuron nu poate exista dect integrat unui arc reflex. Pentru ca i n aceste
condiii capacitatea integratoare a sistemului nervos s nu fie (prea mult)
afectat, evoluia a reinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor
circuite neuronale paralele pentru una i aceeai activitate reflex nct
83

moartea unui neuron pe un circuit determin, pe lng alte procese de

reorganizare, intrarea n funcie a unuia din circuitele de "rezerv". Desigur,
este vorba de o form redundant ntruct, se pare, numai n situaii deosebite
se ajunge la epuizarea, n finalul vieii organismului, a tuturor circuitelor paralele.

84

Capitolul IV - Neuronul
component a sistemului cibernetic elementar
Sistemul nervos este un sistem cibernetic ntruct particip la
realizarea integrrii organismului n baza culegerii, stocrii i prelucrrii
informaiei, a elaborrii comenzilor i controlului executrii acestora.
Componenta elementar a sistemului nervos, la nivelul creia se realizeaz
prima treapt a integrrii, este arcul reflex (numit, de aceea, unitate structuralfuncional a sistemului integrator). Componenta de baz a arcului reflex este
neuronul. Acesta, dei nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv
pentru care nu poate avea valoare de unitate structural-funcional a sistemului
nervos), deine o sum de nsuiri specifice care o fac posibila. 7n baza acestora
neuronul are calitatea de element component al sistemului cibemetic elementar
- arcul reflex.

1. Polaritatea funcional a neuronului

Poriunile membranei neuronului care poart pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiatori (membrana postsinaptica) constituie polul de
intrare. Aceste poriuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale, a
extremitilor dendritice, a conului de emergen i de poriunea extrasinaptic
a butonului terminal (Fig. 40). Receptorii specifici pentru neurotransmiatori
sunt, cel mai probabil, chiar proteinele-canal sau formaiuni ataate acestora.
De aceea consecina legrii neotransmitorului de receptorul specific este
85

deschiderea canalelor ionice i iniierea potenialelor locale i/sau de aciune,

nct, la nivelul polului de intrare se realizeaz transferul mesajului de pe
suportul chimic (neurotransmitorul) pe un suport electric (potenialele locale
i/sau de aciune).

1NP
OUTP

Fig.40
Polaritatea funcional a neuronului. INP - intrri; OUTP - ieiri
Acest pol al neuronului este o adevrat "zon a intrrilor" deoarece
mesajele vin, n cele mai multe cazuri, pe cteva mii de ci distincte (sinapse),
reprezentnd tot attea intrri. Indiferent ns de numrul intrrilor, la nivelul
somei neuronale i conului de emergen al axonului toate mesajele sosite
concomitent sunt prelucrate ntr-un singur proces, astfel nct ntreaga zon a
intrrilor dobndete un caracter unitar.
Polul de ieire al neuronului este reprezentat de acele zone
membranare la nivelul crora se elibereaz neurotransmitorul (membrana
presinaptic). Particularitile acestei poriuni membranare sunt determinate
de funciile ndeplinite - eliberarea prin exocitoz a neurotransmitorului, n
legtur cu care trebuie pus prezena sinapsinei I pe faa citoplasmatic i
recaptarea excesului de neurotransmitor care scap lizei enzimatice, n
legtur cu care trebuie pus existena n membran a unor transportori
specializai n acest sens.

1.1. Controlul polului de intrare

Necesitatea unui asemenea control este impus de nsi calitatea de

microsistem cibernetic a neuronului. Controlul se realizeaz la dou nivele: a)
elementar, local sau neuronal, reprezentnd autoreglajul i b) sistemic, general
sau neuroendocrin, reprezentnd reglajul (integrarea neuronului n suprasistem).
Controlul elementar rezid n modificri ale excitabilitii membranei
din zonele de intrare produse de a) metabolism i de b) funcionarea nsi a
86

neuronului. Nivelul de desfurare a metabolismului condiioneaz

excitabilitatea att n plan energetic, prin furnizarea de ATP necesar pompei
de Na+-K*. ct i n plan material, prin tumover-ul componentelor membranare,
n special cel al proteinelor (receptori, transportori i enzime). Funcionarea
neuronului, constnd n generarea potenialelor de aciune, duce la modificri
grave, dar de scurt durat, ale excitabilitii prin nsi dinamica strilor nchise
i a celei deschise ale canalelor. n timpul potenialului de aciune se disting
patru faze n care excitabilitatea are valori diferite (Fig. 41). n timpul fazei de
mV

i,

0 -

Fig. 41
Variaiile excitabilitii n timpul
potenialului de aciune.
Ex.-excitabilitate;
N - valoare normal a excitabilitii

i A
i

Ex i

f-

n.

I
i
L-

prepotenial excitabilitatea crete progresiv (Fig. 41 A) pn n momentul n

care au fost deschise toate canalele numrului critic. n acest moment
excitabilitatea devine nul (Fig. 41 B) ntruct aplicarea acum a unui nou stimul
surprinde canalele n stare deschis. Este faza refractar absolut ce dureaz
pn n momentul n care activitatea intensificat a pompei realizeaz
gradientul de Na+ necesar funcionrii antiportului Na7H+, determinnd astfel
legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor i trecerea acestora n starea
nchis. Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normal,
progresiv pe msur ce se nchid canalele; cnd numrul canalelor rmase
nc nenchise este mai mic cu unu dect numrul critic, valoarea excitabilitii
excede nivelul iniial atingnd din nou valoarea maxim (Fig. 41 C) pe care a
avut-o la sfritul fazei de prepotenial. n continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activitii nc sporit a pompei pn la nchiderea tuturor
canalelor, cnd va atinge nivelul iniial. Dei toate canalele au fost nchise
excitabilitatea continu s scad chiar sub nivelul iniial (Fig. 41 D) datorit
funcionrii ineriale a pompei care sporete astfel gradul de fermitate a
nchiderii acestora.
Controlul la nivel sistemic se realizeaz prin modificarea excitabilitii
sub aciunea unor substane active: neuromodulatori, neurotransmitori
inhibitori i hormoni, produse de alte formaiuni celulare. Neuromodulatorii
87

modific excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce difer n funcie

de natura chimic a acestora: creterea sau reducerea fluiditii fosfolipidelor,
a reactivitii receptorilor celulari, a activitii pompei Na*-K+, modificarea
reactivitii liganzilor proteici ai canalelor fa de ionii Ca2+, modificarea zonal
a densitii canalelor ionice etc. Neurotransmitorii inhibitori determin, prin
mecanisme mai puin cunoscute, dar interesnd - cel mai probabil - creterea
remarcabil a stabilitii complecilor organometalici ai Ca2+ cu proteinelecanal, o "anulare" temporar a excitabilitii membranei, deci o blocare a intrrii
semnalelor.
Un rol important n realizarea controlului sistemic l au cele dou
sisteme enzimatice de la nivelul membranei - cel al adenilatciclazei i cel al
fosfatidilinozitolkinazei (vezi Fig. 26 i 27). Este dovedit faptul c toate
substanele neurotrope de origine exogen (medicamente, droguri, unii poluani
chimici) acioneaz prin interferena cu aceste mecanisme.

1.1.1. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare

Membrana somei neuronale nu funcioneaz doar ca un sumator, ci
i ca un integrator de semnale. Dac pe soma unui neuron ar descrca
neurotransmitoro singur sinaps, situat n poziie simetric fa de conul
de emergen al axonului (Fig. 42), atunci propagarea PA s-ar realiza ca o

Fig. 42
Propagarea pe o soma neuronal cu o
singur intrare
und circumferenial nentrerupt n spatele creia potenialul revine la valorile
de repaus. Deoarece, n acest caz, membrana somei are aceeai valoare a
potenialului de repaus pe toat suprafaa sa, amplitudinea PA va fi aceeai n
orice punct al undei propagate, indiferent de poziia acesteia. Ajuns la conul
de emergen, electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii
H+ de la primul nod, determinnd deschiderea canalelor ionice i la acest nivel
nct, pe canalul purttor (axon) va ptrunde un singur potenial de aciune. n
realitate, ns, pe soma neuronal descarc, n majoritatea cazurilor, cteva
mii de sinapse. Probabilitatea ca toate acestea s se afle n aceeai faz de
activitate este, practic, nul, cu att mai mult cu ct ele aparin unor circuite
neuronale distincte (convergente pe acelai neuron). n consecin, n fiecare
moment membrana somei neuronale se prezint ca un mozaic de zone cu
poteniale i, deci cu excitabiliti diferite (Fig. 43). n aceast situaie
88

Fig. 43
Propagarea pe o
soma neuronal cu
mai multe intrri

descrcarea neurotransmitorului la una din sinapse va determina apariia n

acel punct tot a unui singur potenial de aciune care, ns, datorit mozaicului
de excitabilitate, nu se va mai propaga sub forma unei unde circumfereniale
nentrerupte, cu amplitudine i vitez constante, ci sub forma unei unde sinuoase,
ntrerupt acolo unde ea a ntlnit o zon aflat n perioada refractar i avnd
amplitudini i viteze variabile de la un punct la altul. n acest mod, potenialul unic
de la intrare va fi multiplicat n numeroase alte poteniale cu amplitudini variabile.
Datorit mozaicului de excitabilitate crete ansa propagrii i a potenialelor
de mai mic amplitudine. Informaia n acest caz este purtat de amplitudinea
potenialelor ntruct, cu ct amplitudinea potenialului iniial a fost mai mare,
corespunznd unei cantiti mai mari de neurotransmitor, cu att mai multe
direcii de propagare sinuoas vor avea ansa s ajung ia conul de emergen
al axonului cu o amplitudine suficient pentru a putea fi admise pe canalul purttor.
Astfel, potenialul de aciune intrat, unic i de amplitudine dat, propagat n aceste

10

mV

10

IS

Fig. 44
Codificarea n modalitate continuu analog (A, a) la conul de emergen a axonului i
discret analog (B, b) la primul nod axonal. PIC - pragul de amplitudine pentru
intrarea pe canal (axon); IS - intensitatea stimulului

89

condiii va ajunge la conul de emergen ai axonului sub forma unui tren de

poteniale cu amplitudine diferit ce se succed la intervale de timp diferite (Fig.
44 A). Deci membrana somei neuronale realizeaz o codificare a mesajelor
ntr-o modalitate continuu analog (Fig. 44 a-A).

1.2. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon

Pentru ca un potenial de aciune s poat intra pe canalul purttor el

trebuie s aib o amplitudine minim necesar dislocrii protonilor de la nivelul
primului nod Ranvier situat la o distan relativ mare fa de conul de emergen
(1-2 mm). Din grupul de 10 poteniale ajunse succesiv la conul de emergen
(Fig. 44 A) numai 5 ndeplinesc aceast condiie, restul fiind inoperante. De
remarcat c potenialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la
primul nod nc nainte ca ele s ajung la conul de emergen. ntruct
membrana axonal are aceeai valoare a potenialului de repaus la toate
nodurile, amplitudinea potenialelor de aciune intrate pe canal va fi aceeai pe
toat lungimea acestuia. Fiind o mrime invariabil amplitudinea nu mai poate
fi purttoare de informaie, acest rol fiind transferat /nten/a/e/ordintre poteniale,
ntruct se fac deseori confuzii, subliniem faptul c informaia este purtat pe
axon de intervalele dintre poteniale i nu de frecvena lor, aiafiind o modulare
n perioad, modularea n frecven presupunnd existena i a unei frecvene
purttoare, ceea ce nu exist n cazul neuronului. Rezult c ansamblul format din conul de emergen i primul nod Ranvier realizeaz o nou codificare
ntr-o modalitate discret analog (Fig. 44 b-B). Din acest motiv rolul lui este
acela al unui convertor care asigur transferul informaiei de pe amplitudine
pe perioad, deci transferarea codificrii din modalitatea continuu-analog n
una discret-analog.

1.3. Controlul polului de ieire

Polul de ieire al neuronului este reprezentat, de membrana butonului

terminal al axonului, unde are loc eliberar neurotransmitorului (membrana
pre in api c). i aici controlul se realizeaz prin intermediul excitabilitii care
poate fi modificat sub influena unor cauze cu originea la nivel elementar i/
sau la nivel sistemic. Ceea ce difereniaz butonul terminal de soma neuronal
este faptul c modificrile excitabilitii, atunci cnd sunt produse, intereseaz
membrana butonului n ntregul ei i nu anumite poriuni (nu apare mozaicul
de excitabiliti diferite), dei chiar i la acest nivel (n poriunea extrasinaptic)
exist sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. Excitabilitatea pare
a fi modulat de la nivel sistemic prin substane ce acioneaz, mai cu seam,
prin influenarea vitezei de lucru a pompei de Na*-K* i a activitii principalelor
90

echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei i

fosfatidilinozitolkinazei). Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmitorii
inhibitori (exemplu GABA), cel mai probabil, prin sporirea stabilitii complecilor
organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. O anumit influen asupra
excitabilitii membranei presinaptice poate fi exercitat, de asemenea, i de
starea electric a membranei postsinaptice, prin posibila difuzie transsinaptic
a ionilor, fanta sinaptic avnd lrgimea de numai 250A0. Interpretm aceast
posibil influen retrograd ca o modalitate de acordare funcional ntre entiti
celulare distincte, dar prtae la realizarea unui proces unitar- integrarea.

1.3.1. Decodificarea semnalelor la nivelul

butonului terminal

La nivelul poriunii incipiente a butonului terminal, acolo unde se termin

nveliul mieiinic, potenialele de aciune i pstreaz att amplitudinea, ct i
succesiunea (intervalele) avute pe axon. S considerm un buton terminal la
poriunea incipient a cruia a ajuns un singur potenial de aciune (Fig. 45 A).
Propagarea lui pe membrana butonal se va realiza sub forma unei unde
circumfereniale nentrerupte, cu aceeai amplitudine n oricare punct al ei.
Ajuns la poriunea presinaptic a membranei, depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faa intern a acesteia iar ionii Ca2*, ptruni din fant,
vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor,
i deschiderea veziculelor urmat de eliberarea neurotransmitorului (a se
vedea paragraful despre membrana sinaptic). Cum ns veziculele se pot
deschide spre fant numai dac, n prealabil, ele au fost aduse n contact cu
faa intern a membranei presinaptice prin atracie electrostatic, vom nelege
c mrimea i/sau numrul veziculelor care au ansa real de a se deschide,
deci cantitatea total de neurotransmitor eliberat, va fi direct dependent de
timpul ct membrana rmne electropozitiv la faa ei intern. In cazul de fa
acest interval de timp este egal cu durata unicului potenial de aciune sosit
aici, care nu depete 2 ms. ntr-un interval de timp att de scurt vor putea fi
aduse n contact cu membrana presinaptic doar veziculele cele mai mici
(mai mobile) i aflate mai aproape de aceasta. Ca urmare, cantitatea de
neurotransmitor eliberat este redus i ea poate fi considerat ca avnd
valoare unitar, fiind eliberat sub influena unui singur potenial de aciune.
Dac intervalul de timp dintre dou poteniale de aciune succesive este
suficient de redus pentru a permite alturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii!),
atunci timpul ct membrana presinaptic se menine electropozitiv la interior
se dubleaz (4 ms) i cantitatea de neurotransmitor eliberat crete
corespunztor (Fig. 45 B) prin creterea numrului i mrimii veziculelor aduse
electrostatic n contact cu ea. Dac aceast distan n timp crete, potenialele
91

de aciune determin consecine separate. n acest mod semnalul electric

este decodificat i informaia transferat echivalent de pe un purttor fizic
(potenialul de aciune), pe un purttor chimic (neurotransmitorul).

Fig. 45
Propagarea discret (A) i asociat (B) a potenialelor de aciune la nivelul polului de
ieire (butonul terminal)

2. Interfaa ieire-intrare

Adevrata polaritate funcional a neuronilor se manifest la nivelul

sinapsei. Dup cum s-a constatat, polii de intrare i ieire sunt reprezentai de
zone restrnse, strict delimitate, ale membranei i nu de toat membrana
regiunii respective. Sinapsa deine trei elemente componente din relaiile crora
ia natere un ansamblu funcional cu valoare de interfa ieire-intrare. Aceste
elemente componente sunt: membrana presinaptic, fanta sinaptic i
membrana postsinaptic.
Despre particularitile celor dou formaiuni membranare s-a discutat
deja. Faptul c membrana presinaptic asigur eliberarea prin exocitoz a
neurotransmitorului, iar cea postsinaptic asigur captarea acestuia prin
fixarea stereospecific temporar pe proteinele-receptor, confer sinapsei rolul
unei adevrate diode prin care semnalul nu poate trece dect ntr-un singur
sens (ieire-intrare). Acest dispozitiv asigur nu numai unidirecionarea
circulaiei semnalelor, ci i filtrarea n funcie de intensitatea lor la intrare. Rolul
de filtru revine membranei postsinaptice care deine un numr determinat de
receptori pentru neurotransmitori, reprezentai de proteinele-canal sau de
formaiuni proteice ataate acestora. Limita inferioar a valorii semnalului
chimic la intrare este determinat de numrul critic de canale, prin deschiderea
crora ia natere un potenial propagabil, iar limita superioar de numrul
maxim de canale deschise ntruct, la acest nivel, informaia este purtat de
amplitudine. Cele dou limite nu reprezint ns parametrii invariabili, ci ele se
pot modifica n timp. Astfel, numrul critic de canale este mare cnd semnalul
chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate i mic atunci cnd
activitatea ei este redus. Dei asemenea modificri ale numrului critic de
canale nu sunt spectaculoase, consecinele sunt deosebit de importante pentru
92

funcionarea interfeei ieire-intrare. De asemenea, numrul total al receptorilor

se poate modifica, desigur, n intervale de timp mai lungi i numai n anumite
condiii. Acesta poate crete prin sinteza de noi proteine specifice i plasarea
lor n membrana postsinaptic, sau poate s scad prin internaiizare
citoplasmatic i liz enzimatic. Receptarea punctiform, discret, a
neurotransmitorului este o necesitate imperioas pentru funcionarea corect
a interfeei. Dac receptarea s-ar face difuz, pe toat suprafaa membranei
postsinaptice, atunci cuantificarea la intrare ar fi dependent, pentru o suprafa
dat, numai de cantitatea de neurotransmitor eliberat (numrul cuantelor
chimice). Or, tocmai aceast cantitate nu poate fi reglat cu precizie din cauza
mecanismului de eliberare a neurotransmitorului. Eliberarea presupune trei
faze corelate: a) atragerea electrostatic a veziculelor i fixarea prin calciu la
membrana presinaptic; b) reorganizarea fosfolipidelor i deschiderea
veziculelor spre fant i c) difuzia neurotransmitorului prin fant (eliberarea
propriu-zis). Dintre acestea esenial este aducerea veziculelor n contact
cu membrana presinaptic, ntruct numai astfel ele pot elibera
neurotransmitatorul. ntruct, ia momentul depolarizrii butonului terminal,
poziia veziculelor fa de membrana presinaptic (distana lor fa de aceasta)
este ntmpltoare, ea fiind determinat de curenii citoplasmatici i de agitaia
termic, ansa cea mai mare de a elibera neurotransmitorul o au veziculele
cele mai apropiate de membran, acestea putnd fi mai mult sau mai puin
numeroase, mai mari sau mai mici. Ca urmare, hazardul deine o pondere
important n determinarea cantitii de neurotransmiator eliberat. n aceste
condiii periculoas ar fi orice eroare, dar, mai cu seam, cea n sensul excesului
de neurotransmitor. Receptarea punctiform, aa cum este ea n realitate,
evit dei nu exclude, asemenea erori att prin existena numrului critic de
canale (receptor) - controlat la nivel elementar i sistemic-, ct i prin existena
numrului maxim al acestora.
Fanta sinaptic determin, prin lrgimea ei, durata funcionrii
interfeelor. Dac eliberarea i receptarea neurotransmitorului sunt procese
realizate cu un consum de timp cvasiconstant, durata difuziei lui de la o fa la
alta este dependent exclusiv de lrgimea fantei. Evaluarea acesteia la o medie
de aproximativ 250 A este de natur s genereze impresia fals c abaterile
de la aceasta sunt simple i exclusive consecine ale variabilitii biologice. n
realitate, ns, la asemenea uniti de spaiu i timp, orice variaie dobndete
o valoare considerabil. Raportnd timpul necesar neurotransmitorului pentru
a traversa fanta, evaluat - n medie - la 0,5-0,7 ms, la durata de 2 ms a
potenialului de aciune, putem constata c o reducere a lrgimii fantei cu
numai 2,5 A - reprezentnd doar 1% din medie -, este n msur s modifice
profund consecina interferenei pe soma neuronal a dou poteniale
succesive, cel de-al doilea potenial survenind acum n perioada refractar a
93

celui dinti, n loc de perioada de hiperexcitabilitate (postpotenial pozitiv), cum

s-ar fi ntmplat dac lrgimea fantei ar fi rmas nemodificat. Din aceste
motive modificrile lrgimii fantei sinaptice, dovedite pn acum numai n sensul
reducerii ei, nu sunt ntmpltoare. S-a demonstrat experimental c lrgimea
fantei se reduce dac sinapsa este solicitat un timp mai lung, ns nu oricum,
ci cu o anumit ritmicitate. O solicitare ndelungat la un ritm redus nu duce la
acelai efect. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei, cel
puin o parte din membrana veziculelor care se deschid s fie integrat n
membrana presinaptic, a crei suprafa total crete ducnd astfel la o
apropiere de cea postsinaptic, deci la reducerea lrgimii fantei (Fig. 46). Fr
a considera durata de timp n care aceasta se produce, ngustarea fantei
sinaptice poate merge pn la totala ei dispariie, membranele pre- i
postsinaptic intrnd n contact nemijlocit, nct depolarizarea se va propaga
direct de la una la alta, fr intervenia neurotransmitorului. Aceasta este o
sinaps electric prin care se asigur avantajul propagrii undei de depolarizare
fr nici o ntrziere, avantaj pltit ns cu preul pierderii funciei de diod,
depolarizarea putndu-se propaga acum n ambele sensuri.

-^_

Dd

Integrarea membranei veziculare m

membrana butonului i reducerea,
astfel, a lrgimii fantei sinaptice

Interfeele ieire-intrare (sinapse), unitare prin modul de funcionare,

sunt foarte diferite prin modul de organizare i calitatea neurotransmitorului
sau neuromodulatorului. Diversificarea lor este consecina de ordin adaptativ
rezultat din relaiile ce se stabilesc ntre formaiunile pre- i postsinaptic.
Interfeele neuroneurale sunt mai variate dect cele neuroefectoare i ele se pot
clasifica n baza mai multor criterii: a) dup calitatea membranei postsmaptice:
sinapse axo-dendritice, axo-somatice, axo-axonice: b) dup tipul intermediarului
chimic: sinapse excitatoare, inhibitoare, modulatoare, c) dup natura chimic a
94

neurotransmitorului: sinapse adrenergice, colinergice, serotoninergice,

gabaergice etc; d) dup lrgimea fantei sinaptice: sinapse cu ntrziere mare,
medie, mic, sau fr ntrziere la sinapsa electric; e) dup modul de inactivare
a neurotransmitorului: sinapse cu inactivare enzimatic - exemplu,
acetilcolinesteraza, monoaminoxidaza -, sinapse cu inactivare metabolic - dup
internalizarea moleculei active. Interfeele neuroefectoare sunt mai puin variate, neurotransmitorul lor fiind ntotdeauna de tip excitator, iar distana dintre
membranele pre- i postsinaptic este fie de valoare redus, n cazul efectorilor
somatici (m. scheletici), fie sporit, n cazul celor vegetativi (m. netezi, glande).
Inactivarea neurotransmitorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici
i mai mult metabolic la cei vegetativi.

3. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stri posibile

Analogiile ce pot fi fcute ntre sistemele fizice i cele biologice nu

trebuie s depeasc planul funcional al neuronului deoarece modalitile i
mijloacele din cele dou domenii sunt, de cele mai multe ori, total diferite.
Respectnd aceast condiie putem face o comparaie ntre canalul ionic (de
Na*-K+) i circuitul bistabil, ambele sisteme putnd admite (poziia deschis) sau
interzice (poziia nchis) curgerea unor cureni (electronici n cazul circuitului
bistabil i ionici n cazul canalului). ns, n timp ce un circuit bistabil are parametri
de lucru predeterminai i stabili, canalul ionic, cu toate mecanismele ce l
deservesc, i-i reorganizeaz permanent, desigur, ntre limite valorice admisibile,
prin intermediul celor dou nivele de integrare - elementar i sistemic (vezi
controlul polilor de intrare i ieire ai neuronului). Mai mult chiar, canalul ionic,
spre deosebire de circuitul bistabil, nu este un sistem binar, ci unul analogic
avnd o stare deschis i o mulime de stri nchise (grade diferite de fermitate
a nchiderii, determinate de nivelele de stabilitate a complecilor organometalici
ai Ca2+ la gura extern a canalului). Dac starea deschis este unic,
determinarea apariiei ei este multipl, ea fiind posibil nu numai prin modaliti
diferite (fizice sau chimice), ci i prin valori diferite ale aceleiai modaliti (praguri).
n fine, revenirea canalului la starea nchis, indiferent de gradul ei de fermitate,
se face prin modaliti i mecanisme de cu totul alt natur dect cele ce i-au
determinat deschiderea. Din acest motiv i constantele de timp ale nchiderii i
deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite.
Dac la toate acestea adugm i faptul c densitatea canalelor ionice
pe membrana neuronului este cu mult mai mare dect aceea a circuitelor
bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta, dei
nu complet, superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic fa de ce! fizic.

4. Plasticitatea sinapsei
Sinapsele nu sunt formaiuni statice, rigide, ci ele prezint o mare
plasticitate care const n capacitatea de a i modifica permanent planul
funcional, de a fi nlocuite i de a spori sau reduce numeric atunci cnd
circumstanele o cer. Dei plasticitatea sinapselor se manifest mai pregnant
n timpul dezvoltrii organismului, ea este prezent i la adult ca o permanent
"primenire", mai accentuat n anumite condiii. Dup leziuni sinapsa este
refcut ntr-un interval de aproximativ 60 zile. Primenirea natural la adult,
nelezional, nu trebuie considerat doar ca un simplu proces de nlocuire a
unor macromotecule vechi cu altele noi, ci, mai cu seam, ca un proces de
remodelare funcional. nlocuirea i remodelarea naturale la adult se petrec
n aproximativ 35-40 zile, prin aceste procese fiind asigurate att tergerea
urmelor de uzur funcional relativ rapid a sinapsei, ct i adecvarea
permanent a acesteia la solicitrile mereu crescnde ale integrrii nsi.
Sporirea complexitii mediului ambiant i mbogirea experienei individuale
de via duc la creteri cu peste 10% a numrului de spini dendritici.
Exist trei unghiuri sub care trebuie privit plasticitatea sinaptic: a)
calitatea i cantitatea emisiei de mesageri chimici; b) calitatea i mrimea
recepiei mesagerilor i c) lrgimea fantei sinaptice. Dup cum s-a artat mai
sus, plasticitatea secretorie a neuronului este accentuat el producnd, de regul,
pe lng mesagerul principal i muli alii secundari. De asemenea, neuronul i
poate schimba chiar profilul secretar transformndu-se din excitatorn inhibitor,
n privina receptorilor de la polul de intrare, plasticitatea se manifest nu numai
prin nmulirea numrului lor, inclusiv prin creterea total a suprafeei dendritice
(formarea de noi spini), ci i prin schimbarea calitativ a acestora prin care, n
fapt, se rspunde plasticitii secretorii a neuronului presinaptic. n fine, lrgimea
fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitrilor repetate cu un anumit
ritm i pe o anumit durat a sinapsei.

96

Capitolul V-Arcul reflex

ca sistem cibernetic
Captarea, transmiterea, prelucrarea i stocarea informaiilor, precum
i elaborarea, transmiterea comenzii i controlul execuiei acesteia sunt
procese ce caracterizeaz funcionarea arcului reflex ca sistem cibernetic
destinat integrrii. Totalitatea acestor procese, desfurate la nivelul arcului
reflex, constituie ceea ce numim n mod curent - actul reflex.
Arcul reflex reprezint unitatea de alctuire i structur a
sistemului nervos ntruct la nivelul su se realizeaz, desigur, pe plan
elementar, integrarea organismului. La rndul su, arcul reflex are ca unitate
elementar neuronul, care, prin nsuirile sale, nu este n stare s realizeze
integrarea, ci doar s o fac posibil. Analiznd procesualitatea actului reflex
deducem c arcul reflex trebuie s cuprind, n mod obligatoriu, urmtoarele
elemente: o formaiune specializat n captarea stimulului (receptorul), un canal
97

purttor de informaii (calea aferent), un dispozitiv de prelucrare, stocare a

informaiei i de elaborare a comenzii (centrul nervos), un canal purttor de
mesaje-comand (cale eferent), un executant al comenzii (efector) i un
dispozitiv de autocontrol format dintr-o component de sesizare a erorilor
execuiei (receptor de origine al retroinformrii) i un canal purttor de
retroinformaii cu privire la existena acestor erori (calea aferentaiei inverse)
(Fig. 47). Dac una din aceste componente lipsete integrarea nu este posibil

0-

CA

CE

Fig. 47
Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu
autoreglaj). R - receptor; CA - cale
CAI
aferent direct; CN - centru nervos;
CE - cale eferent; E- efector; CAI - cale aferent invers
CN

i deci, n aceast situaie, nu putem vorbi de un arc reflex. Fcnd referire

doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatm c numrul
acestora este de cel puin patru (Fig. 48): neuronul senzitiv primar care
realizeaz att captarea semnalului, direct sau indirect, prin polul su de intrare,
ct i transmiterea informaiei la centru, neuronul intercalar sau de asociaie
care asigur prelucrarea informaiei, integrnd-o altor informaii, primite pe
alte ci sau existente n stocul de memorie, neuronul efecforcare asigur
NSI

MS

Fig. 48
Componena neuronal minim a unui arc reflex elementar. R - receptor; NSI neuron senzitiv prmar; NS II - neuron senzitiv secundar; NA - neuron de asociaie;
NE - neuron efector; MS - mduva spinrii; E - efector
elaborarea i transmiterea comenzii spre efector i neuronul senzitiv secundar
care asigur retroinfomnarea sau informarea cu privire la apariia erorilor n
executarea comenzii. Cum prezena celor patru tipuri de neuroni i joncionarea
9

lor prin interfee (ieire-intrare) sunt condiii elementare, obligatorii n realizarea

actului reflex se poate afirma c arcul reflex nu poate fi niciodat monosinaptic, ci
numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale i una neuroefectoare
n cazul arcului reflex elementar. Ceea ce se denumete, n mod curent, arc reflex
monosinaptic este, n realitate, doar o parte a arcului reflex real (stimularea fcnduse direct asupra receptorului de origine a aferentaiei inverse), iar ceea ce se
obine la nivelul acestei pri este ceva ceea ce am putea numi, cu o anumit
ngduin, o reacie de tip reflex dar nu un act reflex.

1. Ierarhia arcurilor reflexe

Oricare arc reflex este organizat pe dou nivele: unul elementar, care
implic doar centrul proxim situat subcortical i unul supraelementar, care
implic i un centru cortical, pe lng ali centri subiaceni. Funcionarea celor
dou nivele ale aceluiai arc reflex este, desigur, unitar n cadrul organismului,
deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dinti, ambele avnd aceeai
finalitate - integrarea. n scop didactic ns, ele pot fi separate nu numai teoretic,
ci i practic, experimental.

1.1. Arcul reflex elementar

n general, organizarea acestuia respect principiul teritorialitii,

informaiile culese la nivelul unui anumit cmp receptor fiind conduse la cel mai
apropiat centru subcortical. Cum, de regul, receptorii i efectorii asociai lor se
gsesc n apropiere, cile de conducere - aferent, eferent i retroaferent -,
care leag receptorii i efectorii de centru, se asociaz ntr-o formaiune unic
numit nerv mixt (spinal sau cranian) care, spre periferie, se desparte n ramuri
senzitive, respectiv efectorii. Dac receptorii i efectorii asociai sunt situai la
distan unii de alii atunci cile senzitive se asociaz separat de cele efectorii
formnd doi nervi, unul senzitiv i altul efector (doar la nervii cranieni).
Ceea ce caracterizeaz arcul reflex elementar este, pe de o parte,
numrul redus de receptori i efectori cu care este contectat centrul subcortical i, pe de alt parte, alctuirea cii aferente din prelungirile unui singur
neuron (cel senzitiv) i a ciieferente din prelungirile unuia singur (neuronul
motor somatic) sau, cel mult, a doi neuroni (efectori vegetativi). Din aceste
motive actul reflex desfurat la nivel elementar va fi restrns ca arie i va
implica un consum minim de timp (puine ntrzieri sinaptice). Din aceleai
motive rspunsul dat de efectori va fi standardizat, reproductibil la aceeai
parametri i, prin aceasta, n mai mic msur adecvat circumstanelor
ambientale n ansamblul lor. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic
cu un singur nivel de decizie.
99

1.1.1. Receptorul

Este formaiunea component a arcului reflex specializat n captarea

semnalelor privitoare la modificarea semnificativ a unui parametru fizico-chimic
al mediului extern sau intern (exteroceptori i interoceptori). Dei funcionarea
tuturor receptorilor are la baz excitabilitatea membranei celulelor componente,
fiecare este specializat n captarea unei anumite categorii de stimuli.

1.1.1.1. Geneza PA la nivelul receptorului

Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepia propriu-zis

se realizeaz prin deschiderea numrului critic de canale i generarea PA
sub impactul variaiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern
sau extern. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a
formaiunilor receptoare este mult mai redus, chiar i n cazul n care recepia
este realizat direct de dendritele neuronilor. Aceste diferene sunt graduale,
dendritele neuronilor ce intr n alctuirea zonelor reflexogene avnd o
excitabilitate mai redus dect aceea a neuronilor centrali, dar mult mai mare
dect a neuronilor ce realizeaz recepia direct a stimulilor din mediul extern
(tactili, olfactivi, vizuali). Excitabilitatea mai redus a formaiunilor receptoare
poate fi realizat att prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea
membranei i a reactivitii proteinelor acesteia (enzime, receptor, canal), ct
i - mai cu seam - prin reducerea densitii canalelor de Na*-K+. Acest specific al excitabilitii i pune amprenta asupra genezei potenialului de aciune,
fr a influena desfurarea lui n restul fazelor (ascendent i descendent
pasive). Asupra genezei potenialului de aciune greveaz, de asemenea, i
modul n care intervine stimulul asupra formaiunii receptoare n condiii naturale.
Se tie c una din condiiile de baz ale deschiderii numrului critic de canale
(geneza PA) este bruscheea cu care intervine excitantul. Stimularea n condiii
naturale face ca aceast condiie s fie ndeplinit n mic msur i n puine
cazuri. Un stimul olfactiv, de exemplu, nu intervine dect rareori cu bruscheea
necesar, difuzia particulelor vectoare prin aer, de la surs la receptor, fcnduse progresiv dup o curb sigmoid. Tot aa un stimul gustativ, ntruct
dizolvarea i difuzia n saliv a moleculelor de substan sapid nu sunt
instantanee, ci progresive. O situaie similar ntlnim chiar i la interoceptorii
chemo-, termo- i mecano-electrici ntruct toi parametrii care i stimuleaz
nu se pot modifica cu bruschee. Datorit acestui mod n care acioneaz
stimulii n condiii naturale deschiderea numrului critic de canale se va face
i ea cu un consum de timp relativ mare. Acest consum este sporit i prin
faptul c, datorit deschiderii progresive a canalelor, pompa de Na*-IC, a crei
activitate este intensificat n consecin, reuete s contracareze aciunea
stimulului renchiznd n acel interval de timp o parte din canale. Intensificarea
pompei, n calitatea ei de mecanism homeostazic, duce, implicit, !a creterea
pragului de detonare a potenialului de aciune, deplasndu-l spre valori mai
100

puin negative. Datorit acestor cauze geneza potenialului de aciune la nivelul

receptorului este lent, aa cum o confirm nregistrarea grafic (Fig. 49),
potenialul de aciune propriu-zis fiind precedat de un prepotenial lung (a-b
Fig. 49), numit "potenial de receptor". Durata prepotenialului, ca i valoarea
nivelului de explozie (punctul b, Fig. 49), difer de la o formaiune receptoare la
alta, ambele mrimi fiind mai sczute la receptorii cu sensibilitate ridicat i,
la aceeai formaiune, de la o stare fiziologic la alta. Dac sporirea progresiv
a intensitii stimulului nu atinge valoarea necesar deschiderii numrului critic
de canale (nivelul de explozie), inclusiv datorit intensificrii activitii pompei,
prepotenialul se stinge fr a genera un potenial de aciune (linia punctat n
Fig. 49), efectul lui n plan senzorial fiind nul ntruct pe canalul purttor (calea
aferent) nu pot ptrunde dect poteniale de aciune.

Fig. 49
Geneza potenialului de aciune la nivelul
formaiunii receptoare; PR - potenial de
repaus

Nivelul de sensibilitate (excitabilitate) a unei formaiuni receptoare

poate s se modifice n timp att din cauze locale, elementare, ct i prin
intervenia unora mai generale, cu origine sistemic. Exist chiar posibilitatea
realizrii unui control nervos direct asupra formaiunii receptoare la care pot
veni axonii unor neuroni centrali care elibereaz substane neuromodulatoare
(exemplu: la celulele auditive), reglnd n acest mod nivelul intrrilor n sistemul
cibernetic neuronal (arcul reflex).

1.1.1.2. Organizarea funcional a sistemelor receptoare

n funcie de natura i nivelul de semnificaie ale stimulilor specifici,

sistemele receptoare prezint forme de organizare mai simple sau mai
complexe. Organizarea cea mai complex o ntlnim n acele cazuri n care
stimulii, prin natura lor, nu sunt n msur s determine prin aciune direct
deschiderea canalelor ionice. n asemenea situaii se adaug o serie de
formaiuni auxiliare capabile s mijloceasc aciunea stimulului i/sau s i
asigure dobndirea semnificaiei specifice. Este cazul sistemelor receptoare
vizual, auditiv i vestibular a cror complexitate sporit este determinat de
imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin aciunea direct, nemijlocit a
101

fotonilor, vibraiilor aerului, respectiv a acceleraiei, inclusiv gravitaionale. Pentru

restul sistemelor de recepie, la care deschiderea canalelor ionice este posibil
prin aciunea direct a stimulului, gradul de complexitate anatomic este mult
mai redus dect al celor enumerate. Cel mai elocvent exemplu n acest sens
ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori).
Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor
nervoi, n primul rnd, cu privire la modul n care comanda dat de ei a fost
executat (autocontrol prin feed-back) i, abia n al doilea rnd i implicit, cu
privire la faptul dac ea a fost sau nu executat. Rspunsul specificai organului
muscular este contracia. O retroinformare doar despre realizarea sau
nerealizarea ei este lipsit de relevan pentru centrul nervos, ntruct acesta
trebuie s asigure integrarea locomotorie n raport cu o finalitate dat:
schimbarea raporturilor spaiale fa de un referenial. ntruct, pentru integrarea
n acest plan funcional nu realizarea contraciei, ci consecinele ei sunt
eseniale, sistemul de recepie propriu organului muscular va fi specializat i
adecvat sesizrii acestora. Contracia muscular avnd, din acest unghi de
privire, dou consecine posibile, dezvoltarea forei {fr micare) i producerea
micrii (sub aciunea forei), receptorii proprii organului muscular vor fi
specializai i adecvai n aceste dou direcii: sesizarea mrimii forei i
sesizarea vitezei micrii, ambele categorii de receptori fiind de tip
mecanoelectric. Pentru fora dezvoltat de contracie, care poate fi de valori
diferite, dup cum sunt acionate cteva, mai multe sau toate unitile motorii,
formaiunile receptoare specializate n aceast direcie vor avea i ele grade
diferite de complexitate a organizrii, de la terminaiile nervoase libere (dendrite) i corpusculii Vater-Pacini (cu un numr de nveliuri direct proporional
cu valoarea forei) pn la fusurile neurotendinoase Golgi. Receptorii
specializai doar n direcia sesizrii micrii i a vitezei de realizare a acesteia
- am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) - prezint o
organizare mult mai complex dect a celor pentru for. Complexitatea sporit
a fusului neuromuscular este determinat nu att de modalitatea n sine de a
recepta micarea, ct de faptul c acest receptor trebuie s retroinformeze
centrul de comand n primul rnd despre modul de realizare a micrii care
poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu ntreruperi pe parcurs), cu vitez
mai mare sau mai mic.

1.1.1.3. Specializarea receptorilor

Se realizeaz att prin modificri cantitativ-calitative la nivelul

membranei excitabile - interesnd, mai cu seam, proteinele (receptor i canale
ionice) dar i fosfoiipidele, ct i/sau prin adugarea unor formaiuni auxiliare,
fie direct celulei receptoare (cili, conuri i bastonae), fie zonei vecine acesteia,
102

constituind ansambluri funcionale (segment periferic) mai mult sau mai puin
complicate (caviti cu umori de densiti diferite, membrane elastice, formaiuni
colagenice cu rol optic sau mecanic etc). Prin aceste specializri celulele
receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor ntr-o mrime
electric reprezentat de variaiile, mai mult sau mai puin rapide, ale voltajului
membranar. Specializarea funcional este cel mai obiectiv criteriu de
clasificare a receptorilor: fotoelectrici, termoelectrici, mecanoelectrici i
chemoelectrici. Activitatea receptorilor este bazat pe proprietatea membranei
lor de a fi excitabil ntr-un anumit grad. Ca urmare, activarea lor, se realizeaz
prin deschiderea numrului critic de canale la impactul cu excitantul specific
i adecvat, direct sau indirect. O asemenea activare o numim specific nu
numai n baza existenei specializrii receptorului la sesizarea variaiei anumitor
factori din mediu - de natur i valoare determinate -, ci i n baza faptului c
receptorul genereaz o anumit structurare a semnalelor electrice numai sub
aciunea stimulului specific i adecvat. Aceast structur a grupajelor de
semnale electrice este singura purttoare de informaii. Simpla deschidere a
numrului critic de canale genereaz poteniale de aciune izolate lipsite de
semnificaie la nivelul centrilor nervoi tocmai ntruct acestea nu sunt
structurate ntr-o modalitate adecvat, nu sunt, deci, codificate corespunztor
unui anumit limbaj, constituit i dezvoltat n timp. Muli ali stimuli, n afara celor
specifici i adecvai, pot determina deschiderea numrului critic de canale la
nivelul celulei receptoare, dar aceasta reprezint o activare nespecific, nul
din perspectiv informaional, ea nefiind codificat (o lovitur la nivelul globului
ocular genereaz senzaii luminoase - "stele verzi").
Mecanismele celulare ale recepiei specifice sunt foarte puin
cunoscute. tim multe despre modul cum stimulul ajunge s determine, direct sau indirect, deschiderea numrului critic al canalelor de Na*-K+, dar tim
extrem de puine despre mecanismul intim prin care se realizeaz aceasta i
aproape nimic despre legitile ce guverneaz conversia n grupaje de semnale
electrice cu structuri definite i inteligibile (limbaj). Exist, desigur, numeroase
supoziii fragmentare i ipoteze mai cuprinztoare, dar nici unele nu au un
suport obiectiv suficient de consolidat. Multe din acestea, dac nu pot fi
confirmate, nu pot fi, ns, nici infirmate. Din aceste motive, orice discuie asupra
acestor probleme trebuie s se pstreze la nivel de principiu. Este ceea ce i
facem n continuare.
A. Fotorecepia. Fotonii nu au capacitatea de a determina
deschiderea canalelor ionice prin aciune direct ntruct, prin natura lor, ei nu
pot s interfereze nemijlocit nici cu procesul complexrii organometalice a
Ca2* la gura canalelor, nici cu factorii ce o fac posibil De aceea, singura
soluie optim, reinut i dezvoltat n procesul evoluiei, a constituit-o
interpunerea unui proces de fotoliz a unei substane primare (AB) capabil s

103

dea natere unor substane secundare (A i B) active n raport cu canalele

(Fig. 50 A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori).
Substanele A i B fie mpreun, fie separat - una sau alta -, determin
deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare, cu toate
consecinele ce decurg din aceasta. n acest mod devine posibil nu numai
decelarea prezenei sau absenei luminii, ci i a variaiilor intensitii ei. Evoluia
ulterioar a mecanismului fotorecepiei a mers n direcia selectrii din grupul
substanelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitate maxim la
fotoliz pentru anumite lungimi de und i anume, pentru acelea din
suprapunerea n timp a crora n proporii diferite puteau rezulta toate celelalte
frecvene componente ale luminii albe. Aceste frecvene sunt cele ce corespund
culorilor albastru, verde i rou numite, din acest motiv i culori fundamentale.

Fig. 50
Mecanismul fotorecepiei la
nivelul conului (A) i
bastonaului (B).
AB - substan complex cu
fotosensibilitate redus;
A'B' - substan complex cu
fotosensibilitate sporit;
A,B, A', B' - produi de fotoliz
capabili s determine, din
interior, deschiderea canalelor
ionice;
CC - corpi celulari; ft- fotoni
Dei asupra existenei celor trei tipuri de substane selectivfotosensibile nu mai exist dubii - fotografia policrom reprezentnd o dovad
n acest sens indirect -, n ceea ce privete modul lor de distribuie - discret,
fiecare ntr-o celul, sau difuz,- toate n aceeai celul - controversele nu
sunt nc ncheiate. C distribuia difuz este, cel puin aparent, mai fiziologic
o dovedete i faptul c, mutnd privirea de pe o suprafa colorat, spre
exemplu, n rou, pe una colorat n verde, cea de-a doua imagine ne apare,
totui continu.
Existena prezumtiv a celor trei tipuri de frecvene, ca i posibilitatea
obinerii, prin suprapunerea lor n timp i spaiu, a oricrei alte frecvene, inclusiv
a amestecului tuturor n obinerea senzaiei de lumin alb, pot reprezenta
condiiile necesare i suficiente pentru nelegerea discriminrii nu numai a
culorilor, dar i a puritii acestora (nuane), nu ns i pentru elucidarea
104

mecanismului de codificare a lor n baza structurrii grupajelor de poteniale

de aciune. Desigur, putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul
centrului cortical - ceea ce se practic n mod curent -, dar, n acest caz, se
pune ntrebarea, poate realiza centrul cortical singur o codificare conform
realitii pe o alt baz dect aceea oferit de informaiile culese de receptor,
singurul aflat n contact cu realitatea, i trimise ca grupaje structurate (modulate n perioad) ale potenialelor de aciune?
Pentru variaiile naturale ale intensitii luminii se dezvolt i o a doua
categorie neuronal care difer de prima numai prin aceea c ea conine o
substan (A'B1) cu o fotosensibilitate mult mai mare (Fig. 50 B). Impactul acesteia
cu un singur foton duce la fotoliz, motiv pentru care substana A'B' nu "percepe"
frecvenele fotonilor, ci numai prezena lor. Acesta este motivul pentru care
bastonaele nu disting culorile. Ele funcioneaz ntr-o modalitate binar.
B. Termorecepia. Variaiile termice pot influena starea canalelor
ionice n cel puin dou moduri: prin modificarea fluiditii matricei fosfolipidice
a membranei (termodependent), i prin influenarea activitii enzimatice
(termodependent).
Datorit creterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textur
compact n textur afnat (Fig. 51) i, astfel, rigiditatea lor dielectric scade.
Ca urmare, ionii H* de la faa extern vor putea migra direct printre
macromoleculele fosfolipidice n spaiul intracelular, atrai fiind de
electronegativitatea din aceast zon. Consecina este deschiderea canalelor
ionice i generarea potenialului de aciune, atunci cnd numrul acestora a
atins valoarea critic. n ceea ce privete influenarea activitii enzimatice,
problema este ceva mai complex i, ntructva, contradictorie. Se tie c
activitatea enzimatic sporete, ntre anumite limite, odat cu creterea
temperaturii. n acest caz, prin creterea temperaturii n limite convenabile
excitabilitatea nu ar trebui s se modifice ntruct ea genereaz dou efecte
antagonice: sporirea fluiditii fosto\\p\e\oc, care duce la deschiderea canalelor
ionice i stimularea activitiiATP-azei, care duce la nchiderea acestora. Dei
ambele influene sunt realizabile, ele se petrec la valori diferite, variaiile termice
fiind mai uor i mai rapid reflectate de fluiditatea fosf olipidelor dect de activitatea
ca**)
/v V _ y

Fi9- 51
Mecanismul
Mecanismul
**
termorecepiei.
Fosfolipidele cu textur
compact (TC) trec, prin
mu
creterea temperaturii
TA
TC
(T), la o textur afnat
(TA), permind migrarea la interior a ionilor H* i, prin aceasta, determinnd
deschiderea canalului
105
[c2t)

\'~

enzimelor. Acest fenomen poate fi implicat, dei nu este singurul responsabil, n

realizarea "adaptrii" receptorului termic: la contactul cu apa nclzit la o
temperatur superioar celei corporale avem la nceput senzaia de "fierbinte",
pentru ca, la scurt timp, aceasta s treac ntr-o senzaie de "cald".
Termoreceptorii informeaz centrii nervoi nu despre temperatura
mediului, ci despre starea lui termic n raport cu aceea a corpului la acel
moment. Dac se introduc minile n dou vase cu ap aflat la temperaturi
diferite: pentru stnga 12C, pentru dreapta 40C, senzaiile ce apar sunt de
rece i respectiv de cald. Dup cteva minute de submersie, timp n care
senzaiile se estompeaz (adaptare), se inverseaz poziiile minilor: stnga
la 40C i dreapta la 12C. n acest moment, dei temperatura n cele dou
vase nu s-a modificat, senzaiile ce apar sunt de "foarte rece" i, respectiv de
"fierbinte". Posibilitatea ca la nivelul tegumentului, care vine n contact cu oscilaii
foarte mari ale temperaturii mediului, s existe formaiuni termoreceptoare
distincte pentru cet puin dou intervale de variaii nu poate fi negat. Aceasta
ntruct fosfolipidele au, n funcie de tipul acizilor grai ce le compun, valori
caracteristice ale temperaturii de tranziie de la starea compact (fluiditate
redus) la cea afnat (fluiditate sporit). Astfel, creterea temperaturii dincolo
de punctul de tranziie modific prea puin fluiditatea fiziologic eficient a
fosfolipidelor. Situaia este similar, dar de sens invers, n cazul n care
organismul pierde cldur. O dovad n acest sens o poate constitui cazul
animalelor hibernante la care, n perioadele de tranziie de la sezonul cald la
cel rece i invers, fosfolipidele membranei sunt nlocuite cu altele (schimbarea
acizilor grai) a cror temperatur specific de tranziie se situeaz la o valoare
adecvat fiziologic temperaturii sezonului care urmeaz. nct, existena a cel
puin dou categorii de receptori pentru sesizarea variaiilor termice mari ale
mediului extern are, pe lng valoarea ei de modalitate adaptativ, o importan
teoretic deosebit demonstrnd c sistemul viu nu numai c nu se sustrage
legitilor fizico-chimice ale domeniului neviu, ci i le integreaz speculndule consecinele n folos propriu. De altfel, cazul analizat nu este singular n
organism, el fiind prezent la nivelul retinei, tegumentului, sistemului locomotor,
etc. i lumina, a crei intensitate variaz n limite largi, impune cu necesitate
existena a dou tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensitilor
reduse (celulele cu bastonae) i alii pentru receptarea intensitilor sporite
(celulele cu conuri). i n acest caz sistemul viu exploateaz n folos propriu
legea fizico-chimic a dependenei sensibilitii la lumin de structura chimic
a substanelor fotosensibile.
C. Mecanorecepia. Ct vreme n toate cazurile mecanismul
recepiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice i generarea de grupaje
structurate de poteniale de aciune modulate n perioad, este corect s
admitem c stimulii mecanici realizeaz aceast deschidere prin deformarea
106

membranei celulei receptoare pe poriuni tnai mult sau mai puin extinse.
Asemenea deformri pot duce la, cel puin, dou categorii de consecine, de
regul concomitente i cu finalitatea comun, a) modificarea raporturilor
spaiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/i dintre acestea i proteinele
intrinseci genernd spaii prin care ionii H* migreaz la interior i b) deformarea
canalului prin ngustarea sau lrgirea gurii sale externe, ceea ce duce la
tensionarea mecanic pn la rupere a legturilor dintre Ca 2 ' i liganzii proteici.
Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produs de stimulul
mecanic fie direct- cnd fora se aplic acesteia, desigur, prin preluarea ei de
ctre esuturile i lichidele interpuse -, fie indirect - cnd fora se aplic cililor
celulei i deformarea are loc ca urmare a micrii acestora. Primul caz l
ntlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili i de presiune), al sistemului
locomotor (proprioreceptori), al organelor cavitare (preso- i voloreceptori),
iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti,
crestele ampulare i maculele senzitive). Un caz aparte, dar similar aciunii
prin intermediul cililor, este acela al firului de pr de pe zonele pubescente ale
tegumentului, prin micarea cruia se produc deformri mecanice ale
membranei dendritelor aflate la baza lui.
La nivelul tegumentului i sistemului locomotor, dat fiind variaia mare
a stimulilor mecanici, nu numai sub aspectul intensitii, ci i sub acela al modului
de aplicare (sporadic, ritmic sau prelungit), ntlnim acelai fenomen de
diversificare a formaiunilor mecanoreceptoare n raport cu anumite intervale
valorice ale intensitii stimulilor, precum i cu modalitile lor specifice de aciune
Pe aceast baz se explic diversitatea relativ mare de organizare a
mecanoreceptorilortegumentari i proprioceptivi. Mecanoreceptorii orientai spre
mediul intern din pereii organelor cavitare sunt mai unitari din acet punct de
vedere, ei nefiind supui unor variaii att de mari ale stimulilor specifici, aa
cum sunt supui cei exteroceptivi; diferenele mici de intensitate a stimulilor de
la o zon la alta determin, totui i aici o anumit diversificare, dar numai n
ceea ce privete excitabilitatea membranei. n grupul mecanoreceptorilor orientai
spre mediul extern, terminaiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaiuni
nu att din cauza unei excitabiliti mai ridicate dect a altora, ct pentru faptul
c ele sunt lipsite de nveliuri adiacente. n cazul celor ncapsulate (corpusculii
Meisner, Vater-Pacini), pentru a produce deformarea membranei dendritice
stimulul mecanic trebuie mai nti s deformeze suficient nveliul acesteia
("grilajul" de colagen al corpusculului Meisner, respectiv membranele succesive,
separate de lichid de disipare a forei, pentru corpusculii Vater-Pacini)
D. Chemorecepia. Mecanismul recepiei chimice, cel mai greu de
neles, constituie o problem asupra creia s-au emis numeroase ipoteze.
Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele, ci doar vom enumera modalitile
107

teoretic posibile, prin care substanele chimice, att de diverse, pot determina
deschiderea canalelor ionice i generarea potenialelor de aciune. O parte
dintre acestea sunt deja cunoscute, aa nct le vom enumera doar.
Principial vorbind, aceste modaliti se pot grupa n dou categorii
dup cum aciunea stimulului chimic se exercit asupra unei molecule cu rol
de receptor membranar specializat, sau asupra matricei membranare. Nu
poate fi exclus coexistena celor dou modaliti la nivelul membranei aceleiai
celule receptoare, mai cu seam dac inem cont de faptul c, pe lng o
modalitate de activare specific, receptorul poate suporta i una nespecific.
Modalitatea de aciune prin intermediul unor substane specializate n acest
sens ar determina o ngustare drastic a formaiunii receptoare care, astfel,
nu ar mai fi capabil s recepteze dect acei stimuli chimici pentru care deine
situsuri adecvate. O asemenea modalitate ar putea fi admis doar n cazul
chemoreceptorilor orientai spre mediul intem, la nivelul cruia homeostazia
asigur o constan chimic nu numai cantitativ (concentraie), ci i calitativ
(compoziie). Pentru cei exteroceptivi, aa cum este celula olfactiv,
modalitatea difuz (sau combinat cu cea discret) ar asigura organismului
posibiliti mai largi de explorare chimic a mediului extern, cu consecine
benefice n planul integrrii. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv
este probat nu numai de cele cteva mii de mirosuri cunoscute de om, ci i
de faptul c el poate sesiza mirosurile noi ale unor substane de sintez,
neexistente n condiii naturale. Aceast constatare nu-i pierde valoarea de
argument n sprijinul celor de mai sus dac vom admite c mirosul nou al unei
substane de sintez a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale
elementare, ntruct i n acest caz se pune, totui problema codificrii acestui
amestec la nivelul receptorului.
n modalitatea difuz de aciune pot fi implicate interferenele posibile
ale substanei chimice stimulatoare cu ionii H+, pe care i pot neutraliza sau
disloca, cu fosfolipidele, crora le pot determina tranziia la starea afnat, cu
enzimele membranare, modificndu-le nivelul de activitate, cu ionii Ca2* pe
care i pot lega n compleci organometalici mai stabili, cu proteinele-canal,
crora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legtur hidrofob
dintre proteinele-canal i fosfolipide, determinnd translarea canalelor n
ntregime i, astfel, modificarea densitii lor pe zone restrnse ale membranei.
Numeroase observaii au condus la concluzia c diversele substane
chimice stimulatoare necesit intervale de timp diferite pentru a determina
deschiderea numrului critic de canale. Acest interval poate fi numit laten,
avnd semnificaia timpului scurs ntre momentul impactului i acela al
deschiderii numrului critic de canale. Latena msoar, deci, durata
prepotenialului sau a aa-numitului potenial de receptor. De regul se ia ca
108

exemplu chemorecepia gustativ. La nivelul cavitii bucale mugurii gustativi

(ansambluri de celule receptoare) sunt dispui pe papile de dou categorii:
proeminente la suprafaa mucoasei (fungiforme) i inclavate n mucoas
(caliciforme) sau ntre pliuri ale acesteia (foliate). Aceast dispoziie reflect
existena unei latene mici pentru mugurii situai pe papilele proeminente,
contactul cu substana sapid limitndu-se la timpul de masticaie dup care
substana este antrenat de deglutiie odat cu saliva i a unei latene mari
pentru cei dispui pe papilele inclavate, substana sapid continund s
acioneze un timp i dup deglutiie (saliva din asemenea adncituri este
antrenat mai greu de deglutiie). Explicaia este plauzibil dar nu i singura
posibil. Substanele cu gust amar, receptate de mugurii inclavai sunt, n general, mai puin frecvente n alimente i, atunci cnd ele exist, concentraia lor
este foarte redus. Din aceast perspectiv am putea interpreta latena mai
mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecin a concentraiei reduse
a substanelor care l genereaz (ntre intensitatea excitantului i durata minim
de aciune exist o relaie de invers proporionalitate)

1.1.1.4. Adecvarea receptorilor

n afara specializrii funcionale n raport cu natura energetic a

stimulilor, receptorii prezint i o adecvare funcional n raport cu importana
sau nivelul de semnificaie biologic. n fapt, adecvarea funcional vizeaz gradul
de sensibilitate sau acuitatea receptorului. Importana sau nivelul de semnificaie
biologic a unui stimul nu ine, ns, de natura sa energetic - fizic sau chimic
-, ci de tolerana sistemului viu fa de mrimea variaiei parametrului fizicochimic ce deine valoare de stimul. nct, pentru variaiile fa de care tolerana
organismului este redus, sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific
trebuie s fie mare. Pentai exemplificare, s considerm receptorii analizatorilor
gustativ i olfactiv. Prin specializarea lor funcional ei aparin aceleiai categorii
fiind receptori chemoelectrici, dar prin adecvare funcional ei aparin unor
categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie, iar cei gustativi celei
cu acuitate redus. La fel se pune problema i n cazul receptorilor cu alte
specializri: conurile (cu sensibilitate mic) i bastonaele (cu sensibilitate mare)
la fotoreceptori, terminaiile nervoase libere (sensibilitate mare) i corpusculii
Vater-Pacini (cu sensibilitate redus) la mecanoreceptori.
Tot n cadrul adecvrii funcionale se include i capacitatea receptorului
de a-i reduce sensibilitatea fa de stimulii cu aciune prelungit n timp
(semnificaie redus prin iterare), fr modificarea intensitii acestora (fenomen
numit obinuire sau adaptare). Dei o clasificare a receptorilor n baza acestui
criteriu este posibil, nu insistm asupra ei fiind extrem de relativ. Subliniem,
totui, faptul c marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene
(interoceptori), a cror contribuie la meninerea homeostaziei mediului intern
este esenial, sunt receptori ce nu prezint fenomenul de obinuire (adaptare).
109

1.1.2. Calea aferent a arcului reflex elementar

Grupajele potenialelor de aciune, structurate la nivelul receptorului,
sunt preluate de calea de conducere aferent, i transmise la un centru proxim
situat n segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea
aferent este segmentul arcului reflex interpus ntre receptor i proximul centru
nervos. Calea de conducere ncepe cu dendrita neuronului senzitiv care
contacteaz celula receptoare, sau formeaz ea nsi receptorul, i se continu
pn la corpul celular, situat n toate cazurile n afara axului cerebrospinal, de
unde se continu cu axonul acestuia pn la proximul centru nervos, unde
face sinaps cu neuronul de asociaie (intercalar).
Particularitatea funcional esenial a cii de conducere este fidelitatea
propagrii. Dac grupajele preluate de la receptor ar suferi modificri la nivelul
cii de conducere, atunci ar aprea distorsiuni i comenzile date de centru ar
fi incorecte ntruct ar rezulta din prelucrarea unor informaii falsificate. Din
acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse n lungul ei, sau influene
de alt natur nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale.
Acesta poate fi unul din motivele ce determin poziia extranervaxiala a corpului
celular al neuronului senzitiv (dar nu t singurul). Faptul c pe membrana
extrasinaptic a butonului axonal pot descrca anumite sinapse nu contravine
afirmaiei anterioare deoarece acestea nu descarc neurotransmitori
excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori - care nu modific
structura grupajelor de poteniale -, fie neurotransmitori inhibitori - care
blocheaz trecerea acestora prin sinaps.

1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar

Acesta reprezint "dispozitivul" de prelucrare, stocare a informaiei i
elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementare (subcortical) centrul este
reprezentat de neuronii de asociaie i de corpii celulari ai neuronilor efectori.
Spunnd aceasta comitem, dup cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu
este ntmpltoare, ci deliberat. Acest centru, dei elementar, are o organizare
mult mai complex. La nivelul neuronului de asociaie nu descarc doar sinapsa
cu axonu! neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte
sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi),
de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puin apropiate, dar corelate
funcional cu cel dinti. nct, neuronul de asociaie nu are numai rolul de a
stabili legtura ntre cel senzitiv i cel efector. Reducndu-I doar la acesta,
existena nsi a neuronului de asociaie i pierde orice justificare, legtura
direct dintre ceilali doi neuroni fiind mult mai simpl i mai puin costisitoare
pentru organism. n realitate, rolul principal al neuronului de asociaie este acela
de prim integrator pentru toate informaiile ce vin la el prin mai multe sinapse,
110

inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care l analizm (vezi

codificarea la nivelul somei neuronale). Situaia este similar i pentru corpul
celular al neuronului efectorcare, de asemenea, primete mai multe sinapse,
pe lng cea de la neuronul de asociaie. Rolul lui, n cadrul centrului arcului
reflex considerat, este dublu: de ultim integratorpentru toate semnalele primite
i, pe aceast baz, de generator al comenzii finale.
Se folosete adesea termenul de "sumator" pentru corpul celular al
neuronului. Dei utilizarea lui nu este greit, ntruct la acest nivel au loc i
procese de sumare, totui, considerm mai potrivit folosirea termenului de
"integrator" ntruct aici au loc i alte tipuri de interferene ntre poteniale, cum
sunt facilitarea, prin creterea prealabil a excitabilitii zonale i ocluzia, prin
blocarea unei direcii de propagare fie datorit perioadei refractare, cnd canalele
sunt nc deschise, fie datorit interveniei neurotransmitorului inhibitor, cnd
canalele sunt blocate n poziia nchis.

1.1.4. Caiea eferent a arcului reflex elementar

n ordine funcional, calea eferent are aceieai caracteristici cu cea

aferent, fidelitatea propagrii fiind i aici esenial. Anatomic, calea eferent
este reprezentat de segmentul arcului reflex cuprins ntre centrul nervos
elementar (subcortica!) i efector.
n cazul n care calea eferent merge la un efector somatic (muchi
scheletic) ea este format de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau
gama) al crui corp celular intr n alctuirea unui "centru" motor somatic
subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul d natere la scurte
ramificaii terminate n butoni, al cror numr este adecvat tipului de activitate
muscular, fiind cuprins ntre 3-15 pentru muchii de precizie (exemplu muchii
extrinseci ai globului ocular) i aproximativ 500 pentru muchii de for (exemplu
muchiul marele fesier). Fiecare terminaie butonal formeaz o sinaps
neuroefectoare (plac motorie) cu o fibr muscular. La nivelul acestei sinapse
exist enzim de inactivare a neurotransmitorului (acetilcolinesteraza).
Neuronul somatomor, mpreun cu ramificaiile sale i cu fibrele musculare la
care acestea se distribuie, formeaz o unitate motorie terminal.
n cazul n care calea eferent se adreseaz efectorilor vegetativi
(muchi netezi, esut nodal i glande) ea este format de doi axoni: cel al
neuronului efector al crui corp celular se afl n unul din "centrii" vegetativi
subcorticaii din axul cerebrospinal i cel al neuronului efector propriu-zis al
crui corp celular se afl la nivelul unei formaiuni ganglionare extranevraxiale
situat pe traiectul cii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramific i el la
nivelul efectorului vegetativ dnd natere la terminaii butonale dar, spre
111

deosebire de calea eferent somatic, butonii terminali nu formeaz sinapse

autentice cu celulele efectoare, ci mai degrab un fel de "jonciuni lejere".
Fiecare buton terminal elibereaz de la distan neurotransmitorul care
ajunge lent i progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. Aciunea
prelungit n timp a neurotransmitoruiui este posibil deoarece, la acest nivel,
lipsesc enzimete de inactivare sau activitatea lor este redus.
Complexitatea cii eferente a arcului reflex vegetativ i gsete
justificare n nsi specificul funcional al efectorilor din aceast categorie. n
vreme ce efectorul somatic (muchiul scheletic) trebuie s rspund prin
contracie rapid i strict localizat (pe uniti motorii terminale), efectorii vegetativi
trebuie s dea rspunsuri contractile sau secretorii lente i generalizate pe zone
mai mult sau mai puin extinse. Pentru ca acestea s se poat realiza este
necesar ca neurotransmitorul s se elibereze lent, progresiv i nu cuantificat.
Aceasta se asigur prin viteza de propagare redus, motiv pentru care axonul
celui de-al doilea neuron al cii este nemielinizat. n acelai timp, existena unui
al doilea neuron pe calea eferent vegetativ face posibil sinteza i eliberarea
unui alt neurotransmittor (adrenalina) pentru antrenarea efectorului dect cel
din sinapsele de pe restul cii (acetilcolina), n cazul fibrelor simpatice.

1.1.5. Efectorul

Existena relaiei de direct proporionalitate ntre intensitatea stimulului

aplicat la receptor i mrimea rspunsului obinut la nivelul efectorului
genereaz, adesea, prerea greit potrivit creia la nivelul arcului reflex ar
avea loc o dubl conversie energetic: la receptor - transformarea energiei
fizice sau chimice a stimulului n energie electric (a potenialelor de aciune),
respectiv la efector - a energiei electrice a potenialelor de aciune n energie
mecanic (pentru efectori musculari) sau chimic (pentru efectori secretori).
O simpl privire, chiar i neavizat, poate pune n eviden decalajul dintre
imensa energie mecanic dezvoltat de contracia unui muchi scheletic, de
exemplu i infima cantitate de energie electric dezvoltat de potenialele de
aciune ce o determin. Nici una din interfeele arcului reflex nu realizeaz
conversia energiei dintr-o form n alta, ci asigur doar declanarea unor
procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenial
preexistent la acel nivel. n cazul receptorului stimulul determin, prin valoarea
lui, doar deschiderea numrului critic de canale, restul evenimentelor depinznd
de valoarea energiei poteniale a gradienilor electrochimici realizai n fazele
anterioare prin activitatea pompei de Na+-K+. n acelai mod, la nivelul efectorilor
muscular sau secretordepolarizarea membranei se nsoete i de o cretere
a concentraiei ionilor Ca2* n spaiul citoplasmatic care fie activeaz o ATPaz specific (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri
112

preexistente (ATP), energie ce va fi convertit n lucru mecanic, fie asigur

eliminarea prin exocitoz a produsului de secreie n spaiul extracelular (la
glande). Dar nici mrimea contraciei musculare, nici cantitatea de produs
chimic eliberat nu sunt determinate n mod direct de factorii declanatori, ci de
valoarea metabolismului din fazele precedente n care s-a realizat o anumit
rezerv de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sintez. La nivelul
efectorilor proporionalitatea direct dintre valoarea semnalului electric
(grupajele de poteniale de aciune) i mrimea rspunsului este asigurat
prin intermediul duratei depolarizrii care determin valoarea creterii
concentraiei de Ca2*, esenial att pentru contracie, ct i pentru exocitoz.
La aceste nivele, corelaia valoric este una mediat, nu direct.
Procesele declanate de comenzile aduse pe calea eferent sunt
specifice tipului funcional al efectorului: contracia sau eliberarea produsului de
sintez. n ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membran
cu cel mecanic sau secretar este realizat de ionul Ca 2 \ La efectorii musculari
depolarizarea sarcolemei determin creterea Ca2* sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberare din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creterea concentraiei Ca2+ cu aproximativ
un ordin de mrime (de la 10"7 M la 10/6 M) activeaz o ATP-az specific
(miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesar contraciei.
Dac mecanismul cuplrii electromecanice este comun celor trei
tipuri de fibre musculare - scheletic, miocardic i neted, modul lor de
joncionare cu butonii terminali ai cii aferente este diferit. n timp ce la
musculatura scheletic fiecare buton axonal joncioneaz cu o fibr muscular
formnd o sinaps, la musculatura neted fiecare buton terminal al axonului
nemielinizat (postganglionar) deservete un grup de fibre, cu care nu formeaz
o sinaps propriu-zis, ci o jonciune neuromuscular lejer. La miocard, care
trebuie s se contracte succesiv n atrii i ventricule, pentru a asigura sensul
unic al circulaiei sanguine, butonii terminali ai axoniloramielinici (simpatici i
parasimpatici) nu stabilesc relaii directe cu fibrele contractile, ci mijlocite de
formaiunile nodale cu care formeaz jonciuni specifice.
Sinapsa neuromuscular reflect, prin modul de organizare
funcional, specificul fiziologic al efectorului. Astfel, la musculatura striat de
tip scheletic, ntruct eficiena scurtrii este mai mare dac fibrele ce compun
organul muscular se contract cu viteze diferite, n cadrul aceluiai muchi
exist fibre rapide i fibre lente, ponderea lor fiind diferit de la un organ la altul.
Viteza de contracie a unei fibre scheletice este direct dependent de viteza
cu care potenialul de aciune se propag de la placa motorie pe restul
sarcolemei. La rndul ei, viteza de propagare este dependent, tot direct, de
valoarea cderii de potenial dintre poriunea postsinaptic depolarizat (placa
113

motorie) i restul sarcolemei aflat nc in repaus. Pentru a asigura o cdere

de potenial sporit formaiunea postsinaptic a sarcolemei va fi puternic pliat
formnd o suprafa mare la fibrele cu vitez mare de contracie i neted,
realiznd o suprafa redus, la cele cu vitez mic (Fig. 52 A i B), dei
dimensiunile sinapselor sunt egale.

Fig. 52
Sinapsa neuromuscular la o fibr
muscular scheletic rapid (A) i la
una lent (B).
S, j - suprafeele membranelor
postsinaptice; d - diametrul sinapsei

ntruct specificul activitii musculaturii scheletice impune nu numai

o vitez mare de intrare n aciune a fibrelor, ci i o revenire rapid la starea de
repaus, la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip opereaz un sistem
enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil s anuleze rapid activitatea
neurotransmitorului (acetilcolina). La formaiunile neuro-efectorii vegetative,
unde aciunea declanat trebuie s fie prelungit n timp, acest sistem
enzimatic lipsete. n plus, prelungirea aciunii contractile, ca i progresiva ei
dezvoltare, sunt asigurate i de distana mare dintre butonul terminal al axonului
amielinic i elementele efectorii, contractile sau secretorii, pe care
neurotransmitorul trebuie s o strbat.

11.6. Calea aferent invers a arcului reflex

Din cauza mulimii factorilor ce pot influena procesul de declanare

a rspunsului pot aprea discordane ntre intensitatea stimulului i mrimea
rspunsului contracii sau secretor. Din acest motiv se impune cu necesitate
intervenia corectoare a centrului. Pentru aceasta este, ns, necesar ca centrul
s fie permanent informat asupra modului de execuie a comenzii.
Fr un control riguros asupra modului i calitii executrii comenzii
actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj, nu ns i unul cu autoregla},
aa cum pretinde organismul. Pentru realizarea controlului sunt necesare dou
formaiuni: a) un receptor specializat n sesizarea cel puin a unuia din efectele
114

produse prin executarea comenzii i b) o cale de conducere interpus ntre

acest receptor i centrul de comand, reprezentnd aferentaia n sens invers.
Aferentaia invers poate fi realizat fie prin intermediul unei ci de
conducere special constituit, numit i cale retroaferent, fie prin intermediul
cii aferente directe care astfel ndeplinete, n momente diferite, ambele roluri,
informnd centrul att despre apariia variaiei unui factor de mediu, ct i despre
eficiena efectorului n direcia corectrii ei. Cele mai multe arcuri reflexe au ci
retroaferente special constituite, cu receptori proprii care sunt dispui n locuri
strategice i anume, acolo unde consecinele activitii efectorului sunt maxime.
Astfel, n cazul efectorilor musculari (somatici i vegetativi) receptorii
retroaferentaiei, alii dect cei ai aferentaiei directe, sunt dispui chiar n interiorul
organelor respective, aici manifestndu-se la maxim consecinele contraciei.
n cazul unui efector secretar, aa cum este, de exemplu, pancreasul exocrin,
receptorii retroaferentaiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare, ci la
nivelul intestinului ntruct aici se exercit aciunea sucului pancreatic. Pentru
centrul nervos implicat n controlul pancreasului cantitatea n sine a unei enzime
eliberate (proteo-, lipo- sau glicolitic) nu are nici o relevan, important fiind
doar adecvarea calitativ-cantitativa a acesteia la coninutul intestinal n care pot
fi mai multe sau mai puine protide, lipide, respectiv glucide. n acest caz
receptorul intestinal (chemoreceptorul) i calea de conducere spre centru
asigur att aferenta (direct), ct i retroaferena. Aferentaia direct de la nivelul
intestinului informeaz centrul nervos cu privire la calitatea i cantitatea
substanelor nutritive (proteine, lipide, glucide) venite aici din compartimentul
gastric, informaii n baza crora elaboreaz comanda spre pancreasul exocrin
ca organ efector. Retroaferentaia, realizat prin acelai receptor i aceeai
cale ca i cea direct, informeaz centrul despre modul cum se modific n
timp substanele nutritive sub aciunea enzimelor pancreatice, informaii n baza
crora se asigur corectarea efectorului secretor.
Calea retroaferena a fost considerat aici doar ca o component a
arcului reflex elementar a! crui centru este situat subcortical. Unul i acelai
act reflex realizat n contextul genera! al organismului devine mult mai complex i mai eficient, n primul rnd, prin creterea numrului de ci retroaferente.
Astfel, activitatea unui lan de muchi scheletici este controlat de "centrii"
(inclusiv i mai cu seam corticali) nu numai prin cile retroaferente specifice
cu originea n proprioceptorii osteo-musculari i articulari, ci i prin altele, cu
specific diferit, cum ar fi cele cu originea n receptorii vizuali, tegumentari,
vestibulari i auditivi prin intermediul crora centrii corticali evalueaz i
corecteaz activitatea efectorilor ntr-un context mult mai larg.

115

1.2. Arcul reflex supraelementar

Schema de principiu a organizrii arcului reflex supraelementar este

identic cu aceea a arcului elementar, deosebirile fiind legate de complexitatea
sporit a cilor de conducere i a centrului. Fiind vorba nu de un alt arc reflex,
ci de un alt nivel, superior, de organizare al aceluiai arc reflex, acest ansamblu
funcional trebuie considerat ca o prelungire i o dezvoltare a nivelului elementar
(Fig. 53).

Fig.53
Schema arcului reflex
supraelementar(cortical)
R - receptor;
CAF - cale aferent;
CA-cale ascendent,
CC-centru cortical;
CD - cale descendent;
CEF - cale eferent;
CSC - centru subcortical;
E - efector
De la centrul proxim, elementar, aflat n relaie direct cu receptorul, se
continu o cale ascendent cu valoare de aferent pn la nivelul cortexului cerebral. Aceast cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staii sinaptice la
nivelul crora se stabilesc relaii cu alte arcuri reflexe elementare i
supraelementare. De la nivelul centrului cortical, unde au loc prelucrarea i stocarea
informaiilor precum i elaborarea comenzilor, coboar calea descendent, cu
valoare de eferent, pn la nivelul centrului elementar, aflat n relaie direct cu
efectorul. Aceast cale poate s fie nentrerupt, sau poate avea una sau mai
multe staii sinaptice pe traseul ei, cu acelai rol ca i la ascendent.

116

1.2.1. Calea aferent a arcului supraelementar

Ea este format de calea aferent a arcului elementar (extranevraxial)

i de calea ascendent cortical (intranevraxial), interpunndu-se ntre receptor i scoar. Faptul c pe traseul ei se interpun unul sau mai muli centri
subcorticali nu schimb calitatea (semnificaia) semnalelor generate de receptor. Altfel, centrul cortical ar primi semnale distorsionate, neconforme cu
realitatea. Staiile sinaptice de pe parcursul ei nu au dect rolul de a asigura
jonciunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. Este greit
opinia, potrivit creia, calea ascendent ar informa centrul cortical despre
activitatea centrilor subiacieni. Asupra acesteia centrul cortical este informat
pe ci ale aferentaiei inverse (feed-back). Orice intervenie n planul calitii
informaiei pe parcursul cii de conducere (la nivelul staiilor) ar avea darul s
introduc distorsiuni i, implicit, erori n comand. Orice intervenie a staiilor
sinaptice de pe parcursul cii de conducere ine de sfera patologiei. n
asemenea condiii, nu prelucrarea cortical este aberant, ci alimentarea cu
informaii (aberante). Aa se explic faptul real c electroencefalograma, care
caracterizeaz activitatea cortical n primul rnd, poate aprea normal la
unii bolnavi psihic. Pe traseul ei cajea aferent a arcului reflex supraelementar,
face o prim staie sinaptic la nivelul centrului elementar, o ultim staie la
nivelul centrului cortical (supraelementar) i una sau mai multe staii
intermediare situate la diverse nivele ale axului cerebrospinal.
Cu excepia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv, toate cile
aferente corticale, provenind de la intero- i exteroceptori, fac o staie sinaptic
intermediar la nivelul regiunii talamice, nainte de a se proiecta pe scoar.
Att excepia, ct i regula au primit, de-a lungul timpului, explicaii foarte diferite,
singura valabil fiind aceea bazat pe considerente filogenetice. Dup cum
se tie, supremaia scoarei cerebrale n procesul integrrii rezid, printre altele,
n faptul c ea reprezint unicul centru la nivelul cruia converg informaiile
provenite de la toi receptorii, fr nici o excepie. Existena unui asemenea
centru reprezint o necesitate n ordine general-cibernetic i nu una n ordine
specific-biologic. Integralitatea sistemului viu, ca i coerena raporturilor sale
cu ambientul nu sunt posibile dect n prezena unui centru de analiz i sinteza
concomitent a tuturor informaiilor privitoare la realitatea actual trit i deja
trit (experiena acumulat). Dac scoara cerebral este un asemenea
centru aceasta nu trebuie s conduc la concluzia greit c n cursul evoluiei
prelucrarea centralizat a tuturor informaiilor a devenit posibil numai odat
cu apariia acestei formaiuni. La organismele la care nu exist scoar (aa
cum sunt petii) acest rol este ndeplinit de centrii talamici, la nivelul crora
converg informaiile provenite de la toi receptorii. Odat aprut, scoara preia
acest rol ea primind informaiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce
intr n alctuirea cii asc?r"1ente, ca parte a cii aferente a arcului reflex
117

supraelementar. ns, cum apariia scoarei cerebrale nu este un proces

spontan, ci unul evolutiv, transferul funciei de integrare suprem a organismului,
de la talamus la scoar, se face lent i progresiv, astfel nct talamusul nu
este eliminat, ci, o foarte lung perioad de timp, cele dou formaiuni
conlucreaz, ponderea scoarei sporind mereu n detrimentul talamusului.
Preluarea integral a funciei supreme de ctre scoara cerebral
bine dezvoltat nu este un simplu proces de transfer de la o formaiune la alta,
ci mai cu seam unul de dezvoltare cantitativ-calitativ, o trecere pe un plan
superior a alctuirii i structurii ntregului sistem nervos. Ce i ct i rmne
talamusului din vechiul rol, care sunt noile sale funcii n aceste condiii este
greu de precizat. Cercetrile ntreprinse n acest scop pe animale, bazate pe
extirpri pariale sau totale ale scoarei, pe stimulri sau/i distrucii locale sau
generale la nivelul talamusului, nu pot fi concludente atta vreme ct nsi
relaiile dintre aceste dou formaiuni sunt nc necunoscute. Oricum, rolu!
talamusului nu trebuie cobort la acela al unei simple formaiuni de releu,
rmas ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluiei; n asemenea condiii el
ar fi disprut de mult, n absena unui rol anume el aducnd doar dezavantajul
unei ntrzieri sinaptice n plus.
n privina cii olfactive care constituie o excepie n sensul c, n
drumul ei spre scoar, nu face staie talamic, explicaia este acum simpl,
ntruct simul olfactiv este legat direct de respiraia aerian, informnd centrii
integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze
la nivel pulmonar, el apare mai trziu i anume la speciile ce prsesc mediul
acvatic. Cum la acest moment al evoluiei talamusul, ca centru suprem de
integrare al acestor specii, era deja constituit, noua cale cu originea la nivelul
receptorilor olfactivi i-a constituit un centru propriu n afara celui existent.
Tocmai aceasta este primordiul scoarei cerebrale.

1.2.2. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar

Daca la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui numr redus de informaii asigur elaborarea unor
comenzi standardizate i limitate, generatoare de rspunsuri la nivelul unui
anumit efector (sau grup de efectori), la nivelul centrului nervos al arcului reflex supralementar (cortical) prelucrarea unui numr maxim de informaii actuale i/sau memorate - duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate
i extinse, generatoare <' J rspunsuri la nivelul oricrui efector (sau grup de
efectori). Dac la nivelul arcului reflex elementar rspunsul este adecvat
exclusiv stimulului care l-a generat, la niveli ii celui supraelementar acesta este
adecvat i circumstanelor n care acioneaz stimulul. n fine, dac n primul
118

caz obinerea rspunsului necesit un consum minim i constant de timp, n

cel de-al doilea consumul de timp este variabil i ntotdeauna superior celui de
la nivelul arcului elementar.
Superioritatea funcional a scoarei cerebrale n raport cu ceilali centri
nervoi rezid, n primul rnd, n modu! ei de organizare i, abia n al doilea rnd, n
diferenele calitative ale neuronilor componeni. n planul organizrii specifice
scoara a) primete informaii de la toi receptorii organismului; b) poate interveni,
direct sau indirect, n activitatea tuturor efectorilor din organism; ci) deine numrul
cel mai mare de neuroni de asociaie i d) are neuronii dispui n suprafa i nu
n volum. Fiecare din aceste particulariti asigur avantaje n plan funcional,
nentlnite la ceilali centrii. Astfel, coincidena spaio-temporal a tuturor informaiilor,
actuale i/sau memorate, face posibil integrarea organismului mai mult n baza
semnificaiei stimulilor, dect n aceea a intensitii lor; posibilitatea interveniei,
directe sau mediate, n activitatea oricrui efector confer caracter coerent, unitar
rspunsurilor i actelor comportamentale; numrul maxim de neuroni asociativi,
destinai stabilirii de legturi complexe i multiple nu numai ntre neuronii receptori
(senzitivi) i cei efectori, ci i ntre neuronii de acelai tip funcional, asigur realizarea
unei totaliti de relaii intemeuronale cu un pronunat caracter dinamic adic
realizarea unei structuri modulare cu toate consecinele funcionale ce decurg din
aceasta; dispunerea neuronilor n suprafa i nu n volum confer scoarei
posibilitatea realizrii i a unor relaii nonsinaptice ntre diversele zone de pe ntreaga
ei suprafa n baza proceselor de iradiere i concentrare. n baza modului ei de
structurare scoara acioneaz ntotdeauna ca o totalitate, independent de
intensitatea sau semnificaia stimulilor. Din acest motiv, atunci cnd vorbim de
segmentul central al unui reflex supraelementar, nu trebuie s ne gndim la poriuni
distincte ale unei totaliti, ci la totalitatea nsi.

1.2.3. Calea eferent a arcului reflex supraelementar

Comenzile elaborate la nivelul scoarei cerebrale, considerat ca
totalitate, sunt trimise spre efectori prin ci eferente directe (fr staii sinaptice
pe traseu) sau indirecte. Dispuse ntre centri corticali i efectori ele se compun
dintr-o poriune intranevraxial, numit cale descendent, i una extranevraxial
reprezentat de calea eferent a arcului reflex elementar, devenit astfel o cale
final comun celor dou tipuri de arcuri. Fiind un canal purttor de mesaje,
calea eferent cortical se supune aceleiai reguli a fidelitii de propagare.
Aceasta nu trebuie interpretat ns n mod ngust, fidelitatea propagrii avnd
semnificaie doar n planul calitativ al rspunsului. Comenzile ce vin pe ci
eferente indirecte (cu staii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificri cantitative
determinate de intervenia unor centri inferiori aflai pe traseu n baza unor informaii
pe care acetia le obin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. Ca
119

exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul, pentru cile

eferente vegetative i cerebelul, pentru cele somatice (extrapiramidale).

2. Noiunea de organ nervos

Organul reprezint o entitate anatomo-funcponal n cadrul sistemului

n care intr ca parte component. La rndul su, organul este un sistem cu o
alctuire (totalitatea esuturilor ce l compun) i o structur (totalitatea relaiilor
semnificative dintre esuturi) bine definite. Ca entitate anatomic organul este
delimitat n spaiu prin propria sa alctuire, iar ca entitate funcional este
delimitat n spaiu i timp prin propria sa structur.
O simpl grupare de esuturi lipsit de frontiere anatomice nu poate
ndeplini o funcie distinct i, prin consecin, ea nu are valoare de organ
ntruct nu constituie o entitate integrat n sine i nici integrabil ntr-un sistem.
Din acest unghi de privire mduva spinrii, bulbul, puntea, mezencefalul
etc nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. n primul
rnd, ele nu pot fi delimitate anatomic, substana alb a mduvei, de exemplu,
format din ci ascendente i descendente, continundu-se n toate celelalte
formaiuni. n mod similar, cea mai mare parte din substana alb a
telencefalului este format din fibre cu provenien i destinaie din i spre alte
zone i numai o mic parte din fibre ce n aparin (fibrele de asociaie i cele
comisurale). n al doilea rnd ele sunt indistincte pe plan funcional att ntre
ele, n interiorul sistemului nervos, ct i fiecare n raport cu acesta (ntregul).
Despre fiecare n parte, ca i despre ntreg, nu putem spune dect c, n plan
funcional, realizeaz (sau particip la) integrarea organismului. Dar integrarea
organismului nu este un proces difuz, ci unul discret, mediul nsui (intern sau
extern) caracterizndu-se prin existena mai multor parametri fizico-chimici
distinci, ale cror variaii n timp i spaiu sunt quasiindependente i
quasialeatorii. Sistemul integrator primete, la nivelul unor centri specializai,
informaii cu privire la multiplele modificri ale mediului prin mijlocirea unor
receptori adecvai naturii energetice a acestora i a unor ci de conducere
distincte, pentru ca n baza prelucrrii lor, la unul sau la mai multe nivele calitative
(medular, supramedular, cortical), s poat elabora comenzile cele mai potrivite
ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface n cel mai nalt grad interesele
momentane i de perspectiv ale organismului. nct integrarea organismului
se realizeaz, succesiv sau concomitent, pe anumite direcii, decise de natura
i semnificaia stimulului i n anumite modaliti, decise de starea de moment a organismului i de circumstanele n care acesta se afl. Putem vorbi,
astfel, de integrarea organismului n raport cu stimulii termici, luminoi, chimici
sau mecanici, dar nu de o integrare n general, deci acauzal.
120

Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoas care

particip la realizarea integrrii organismului n raport cu o anumit categorie
de stimuli formeaz un ansamblu funcional cu valoare de organ nervos.
Mduva, bulbul, puntea etc, nu sunt dect regiuni anatomice ale axului cerebrospinal, dar nu organe ale sistemului nervos. Din acest unghi de privire,
organele sistemului nervos sunt de patru categorii, dup natura energetic a
variaiilor din mediu (stimuli) n raport cu care se realizeaz integrarea
organismului: termic, luminoas, chimic i mecanic, fiecare prezentnd
variante funcionale. Toate organele sistemului nervos au o alctuire unitar,
ele nefiind altceva dect arcurile reflexe supraelementare, deja analizate. Astfel,
toate formaiunile de origine nervoas care particip la integrarea chimic a
organismului constituie un organ nervos aparinnd categoriei
chemointegratoare. Multiplele sale variante, determinate de considerente
neeseniale n raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaiei
receptate - mediul intem sau extern -, calitatea substanei chimice ce se instituie
ca excitant specific - substan organic sau anorganic etc), nu altereaz
cu nimic esena funcional unitar a acestui organ. Integrarea chimic este
un proces unitar pentru organism, independent de faptul c variaiile n acest
plan i au originea n mediul extern, de unde sunt sesizate de receptorii gustativi,
digestivi sau olfactivi, sau n mediul intern (snge), de unde sunt sesizate de
chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializai pentru glucoza, aminoacizi,
acizi grai, Na+, K\ H* etc).
Spre deosebire de organele aparinnd altor sisteme, care au o funcie
definit i previzibil n ceea ce privete finalitatea, organele nervoase sunt
modulare, ele putndu-se reorganiza permanent att funcional, ct i anatomic, cu toate consecinele ce decurg din aceasta. Caracterul modular al
organelor nervoase este conferit de scoara cerebral ntruct toate acestea
converg la nivelul ei unde, datorit numrului mare al neuronilor de asociaie i
prezenei proceselor inductive pe distane mari, ele pot s stabileasc relaii
reciproce practic nelimitate. nct, la nivel cortical, componenta aferent a unui
arc reflex, aparinnd unui anumit organ nervos, poate jonciona temporar cu
componenta eferent i efectorul unui alt arc reflex, aparinnd altui organ
nervos. Caracterul temporar al unor astfel de relaii confer sistemului integrator, i prin el organismului, cele mai largi posibiliti de integrare.Astfel, n
circumstane diferite un anumit stimul poate declana apariia unor rspunsuri
diferite, tot aa cum diveri stimuli pot declana n alte circumstane, unul i
acelai rspuns. Dac apariia unei surse luminoase n cmpul vizual
declaneaz, n mod necondiionat, un rspuns muscular de orientare a capului
n vederea localizm acesteia n spaiu, acelai stimul poate declana o reacie
salivar sau de aprare, cu condiia ca stimulul luminos s fi precedat, ntr-o
experien anterioar i recent, apariia unui aliment sau a unui agent nociv.
121

n cellalt plan, secreia salivar poate fi rspunsul comun dat succesiv sau
concomitent unor stimuli legai de gustul, mirosul sau vederea alimentului, ct
i de cei ce i preced apariia: zgomotul preparrii, timpul administrrii sau
oricare factor cu valoare de semnalizare a apariiei acestuia.
Interrelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces
ntmpltor. Organizarea i reorganizarea lor este funcie de factori ce in de
interioritatea sistemului viu, oricum, n mai mare msur dect de cei ce in de
variaiile mediului. Numai aa se explic realitatea c organismul viu rspunde
stimulilor, n primul rnd, n raport cu semnificaia acestora i, abia n al doilea
rnd, n raport cu natura i intensitatea lor.

122

Capitolul VI - Relaii interneuronale

n cadrul arcurilor reflexe
De vreme ce unitatea de alctuire i structur a sistemului nervos
este arcul reflex, iar organui nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor
reflexe ce asigur integrarea organismului n raport cu o anumit categorie de
stimuli din mediu (intern sau extern), se poate conchide c existena solitar
nu este posibil pentru nici un neuron. Existena oricrui neuron dobndete
justificare numai n msura n care el este cuprins, cel puin, ntr-un arc reflex.
Avnd n vedere convergena arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical, ci i
subcortical, majoritatea neuronilor intr n alctuirea mai multor arcuri reflexe.
Cu att mai mult n cazul scoarei cerebrale, unde majoritatea neuronilor sunt
asociativi, vom ntlni numeroase puncte nodale n care un singur neuron se
instituie ca o plac turnant pentru mai multe arcuri reflexe.

1. Relaii sinaptice (circuite neuronale).

La nivelul sistemului nervos neuronii se nlnuie prin sinapse formnd

circuite de complexitate i utilitate diferite. Exist cteva tipuri de circuite
123

neuronale (Fig. 54) care, ns, nu epuizeaz complexitatea real a relaiilor

interneuronale din sistem. n cadrul fiecrui tip de circuit importante sunt:
numrul sinapselor, calitatea lor i modul de funcionare. Considernd c
fiecare circuit are la ieirile sale efectori musculari, din rspunsurile acestora
n timp vom putea deduce importana acestor circuite. ntruct viteza de
propagare pe axoni i dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s) pentru
distanele reduse din organism, o vom neglija n aceste estimri, lund n
considerare doar ntrzierile sinaptice.

Fig. 54
Tipuri de
circuite
neuronale.
A - linear; B - divergent; C - convergent; D - paralel; X, Y, Z -subcircuite paralele;
E - reverberant; S - semnal (stimul);1 -3 - ieiri spre efectori sau spre ali neuroni;
NI - neuron inhibitor
Pe circuitul liniar (Fig. 54 A) efectorul va rspunde dup 2,5 ms (cinci
sinapse, fiecare cu o ntrziere de 0,5 ms) de la intrarea potenialului de aciune
pe circuit. Dei numrul sinapselor din acest circuit rmne constant n timp,
durata total a ntrzierii poate s scad dac circuitul este solicitat sistematic
ntr-o anumit succesiune. Aceasta ntruct o parte din membranele veziculelor
cu mediator ce se deschid spre sinaps sunt integrate membranei butonului
terminal, a crui suprafa crete reducnd lrgimea fantei sinaptice i, deci,
ntrzierea transmiterii (vezi interfaa intrare-ieire). Pe circuitul divergent (Fig.
124

54 B) procesele sunt identice, fn acest caz se pot imagina variante cu un

numr diferit de sinapse, ceea ce confer posibilitatea intrrii n aciune a
efectorilor ntr-o ordine i la intervale de timp diferite.
Circuitul convergent (Fig. 54 C), avnd o cale final comun pentru
mai multe circuite, asigur mai largi posibiliti de intercondiionare spaiotemporal ntre acestea. n funcie de concomitenta sau succesiunea n timp
a celor trei semnale de intrare (S,-S3) pot aprea efecte foarte diferite, de la
facilitare pn la ocluzie.
Circuitul paralel (Fig, 54 D), pe lng cele ce-i pot fi extrapolate din
analiza celorlalte tipuri, poate asigura multiplicarea rspunsului la aciunea
unui semnal unic la intrare. Se poate observa c, datorit numrului diferit de
sinapse pe cele trei subcircuite, semnalul unic de la intrare va determina apariia
a trei rspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 n ordinea y, x, z, separate
de 0,5 ms. unul de altul.
Circuitul reverberant (Fig. 54 E) este capabil s asigure recircularea
multipl a potenialului unic de la intrare, astfel nct, la ieire, s se obin un
numr mare de semnale, numr dependent att de buclele, ct i de sinapsele
strbtute. Cum, ns, trecerea prin sinaps se realizeaz cu o anumit
pierdere, insesizabil la o singur transmitere transinaptic, dar remarcabil
la trecerea succesiv prin mai multe, potenialele la ieire vor fi nu numai
multiplicate, ci i diminuate progresiv n amplitudine pn la o valoare ce devine
ineficient (subluminal). n circuitele de acest tip, se pot intercala i neuroni
inhibitori (Fig. 54 E, NI). Esenial ntr-o asemenea bucl este faptul c neuronul
inhibitor are o excitabilitate mai redus dect toi neuronii excitatori din circuit.
Cnd intensitatea semnalului S la intrare este inferioar pragului de excitabilitate
al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat i circuitul va funciona n
mod normal. Dac, ns, valoarea semnalului S crete pn la atingerea
pragului specific acestuia, el va fi depolarizat i va elibera mediatorul inhibitor
(exemplu GABA) blocnd transmiterea la nivelul sinapsei i astfel n ntregul
circuit. n acest mod, bucla n care este integrat neuronul inhibitor funcioneaz
ca un subcircuit de protecie pentru ntregul ansamblu, blocnd trecerea
semnalelor ce depesc o anumit intensitate i frecven.

2. Interreiaii nonsinaptice

Caracterul unitar al sistemului nervos rezid i n legturile

nonsinaptice realizate la diferite nivele ale axului cerebrospinal ntre neuronii
circuitelor vecine aparinnd unor arcuri reflexe diferite. Interrelaiile nonsinaptice
au loc att la nivelul corpilor celulari, ct i al prelungirilor acestora. Dac prin
legturile sinaptice neuronii i transmit unidirecionat mesaje codificate ntr125

un limbaj specific, prin cele nonsinaptice ei se influeneaz reciproc i nespecific

n planul excitabilitii. Mijlocitorul unor astfel de relaii este electrolitul
extracelular, comun pentru toi neuronii.

2.1. Relaii nonsinaptice ntre corpii celulari

S considerm corpii celulari a doi neuroni vecini (Fig. 55). Ct vreme
ambii neuroni se vor afla n stare de repaus ncrctura lor extern va fi aceeai
ca semn - electropozitiv -, dar nu ntotdeauna de aceeai valoare. Sarcinile
pozitive sunt meninute n proximitatea feei externe a membranei fiecrui
neuron de fora electronegativ intern, for a crei mrime este exprimat
de valoarea potenialului membranarde repaus. Dac, dintr-un motiv oarecare,
electronegativitatea intern a neuronului se reduce, suprafaa extern a
acestuia, dei rmne tot pozitiv, va aciona ca un cmp negativ (n realitate,
mai puin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaa neuronului vecin,
o parte din protonii aflai la suprafaa acestuia vor migra n sensul cmpului.
Fenomenul se accentueaz atunci cnd neuronul a este depolarizat. Ca
urmare, o parte din canalele ionice ale neuronului b i vor reduce din fermitatea
nchiderii sau se vor deschide. n acest din urm caz se va produce un influx
corespunztor al ionilor Na*, n consecina cruia la nivelul neuronului b se
produc: i) reducerea potenialului de repaus, deci creterea excitabilitii i ii)
creterea concentraiei interne a Na*, deci afectarea homeostaziei ionice a
citoplasmei. Aceast a doua consecin determin o intensificare
corespunztoare a pompei ionice, n calitatea ei principal de mecanism
homeostazic, ntruct ATP-aza specific este stimulat de nsi creterea
concentraiei Na* intern. Dei nu intervine n consecina creterii excitabilitii,
ci a afectrii homeostaziei, pompa reface concomitent i valoarea potenialului
lat renchiderea

Fig.55
Interrelaii non-sinaptice
ntre doi corpi celulari vecini (a, b)

canalelor ionice prin angajarea antipodului Na7H\ Datorit ineriei sale

metabolice pompa nu-i va reduce brusc activitatea n momentul restabilirii
concentraiei interne a Na*, ci va continua nc un timp mrind astfel valoarea
126

potenialului membranarde repaus i, prin aceasta, reducnd excitabilitatea

fa de starea iniial, in situaia n care neuronul a nu i reduce, ci i mrete
valoarea potenialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul
rmne identic schimbndu-se doar sensul de electromigrare a ionilor H*, cu
toate consecinele ce decurg din aceasta.
n cadrul relaiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflai la poteniale
diferite rolul principal revine electromigrrii ionului H* la faa extern a membranei
care, prin concentraia lui, condiioneaz starea canalelor ionice. Este demn
de remarcat faptul c reducerea n acest mod a concentraiei ionilor H* la
suprafaa unei membrane sporete valoarea excitabilitii acesteia nu numai
- oricum, nu n primul rnd - prin determinarea deschiderii canalelor ionice, ci
i, mai cu seam, prin reducerea fermitii nchiderii acestora, cunoscut fiind
faptul c stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2* cu
proteinele canal este strict dependent de pH. Ceea ce decide asupra uneia
sau alteia din modaliti este nu att cderea de potenial dintre suprafeele
externe ale neuronilor a i b, ct modul producerii ei n timp. Potrivit unei logici
lineare am fi tentai s considerm c, pentru neuronul afectat, important
este doar consecina - creterea excitabilitii -, nu i modalitatea n care
aceasta a fost produs. Considernd, ns, aceste evenimente n
procesualitatea lor, precum i faptul c - la nivelul sistemului viu (neuronul) reflectarea este activ, vom putea constata c ne aflm n faa a dou tipuri de
excitabilitate identice n plan valoric, dar total diferite n plan funcional.
Valoarea prag a unui stimul este dat de capacitatea acestuia de a
determina deschiderea numrului critic de canale ionice. Acest numr critic
nu reprezint o constant neuronal, ci o mrime dependent de viteza de
lucru a pompei de Na*-K* la momentul impactului cu stimulul. Aceasta ntruct
stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostaziei ionice a citoplasmei,
iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea i ntreinerea ei. Dac
impactul stimulului surprinde pompa la o vitez redus de lucru atunci numrul
critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare), invers fa de situaia
cnd pompa este surprins ta o vitez sporit (excitabilitate mai mic). Pompa
de Na+-K* este ns un mecanism prin care celula reacioneaz activ doar
fa de modificrile homeostaziei n plan ionic, nu i ale excitabilitii ca stare,
viteza ei de lucru fiind determinat de dependena ATP-azei specifice exclusiv
de concentraiile citoplasmatice ale ionilor Na* i K*. nct, dac. n cadrul
relaiilor nonsinaptice, electromigrarea ionilor H* determin creterea
excitabilitii prin deschiderea unui numr subcritic de canale, influxul de Na*
prin acestea va afecta homeostazia, dar i valoarea potenialului de repaus i
va obliga neuronul la o reacie de rspuns ce const n sporirea
corespunztoare a vitezei de lucru a pompei, ca mecanism homeostazic, cu
toate consecinele ce decurg din aceasta, n primul rnd, refacerea i chiar
127

coborrea excitabilitii sub nivelul iniial (datorit ineriei metabolice a pompei).

Dimpotriv, dac electromigrarea ionilor H* este subcritic i determin
creterea excitabilitii nu prin deschiderea canalelor ionice, ci numai prin
reducerea fermitii nchiderii acestora, homeostazia ionic i, deci, valoarea
potenialului de repaus nu se vor modifica i neuronul nu va reaciona, pompa
de Na+-K* rmnnd la aceeai valoare a vitezei de lucru, cu toate consecinele
ce decurg din aceasta, n primul rnd, persistena n timp a excitabilitii ridicate
pn n momentul impactului cu un alt stimul.
O problem aparte o constituie distana pn la care se pot stabili
asemenea relaii nonsinaptice ntre neuroni. Apariia unei zone mai electronegative prin reducerea potenialului de repaus ori prin inversarea acestuia la niveluii
unuia sau mai multor corpi celulari d natere unui cmp electrostatic a crui
for, exercitat la infinit, scade cu ptratul distanei. ntruct neuronii cei mai
afectai sunt cei mai apropiai de focarul considerat, nu ar fi lipsit de sens
implicarea relaiei nonsinaptice n distribuia spaial a corpilor celulari neuronali
aparinnd anumitor arcuri reflexe n cadrul aceluiai centru nervos, precum i a
interpunerii ntre acetia a unui numr mai mare sau mai mic de celule gliale cu
rol de amortizarte a efectului prin propriul lor potenial de membran. Nu poate fi
exclus implicarea ei nici n determinarea topografiei centrilor" pe formaiunile
corticale unde, dispunerea corpilor celulari n suprafa i nu n volum, asigur
realizarea unor asemenea relaii nonsinaptice pe distane mult mai mari. nct,
vecintatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trda conlucrarea lor n
planul funciilor specifice i pe baza interrelaiilor nonsinaptice.

2.2. Interreiaii nonsinaptice ntre prelungirile

neuronale

Acest tip de relaii mai este cunoscut i sub numele de transmitere

efaptic. S considerm dou prelungiri neuronale vecine cuprinse ntr-un
nerv (Fig. 56). Influena exercitat reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazeaz
pe acelai mecanism descris la relaiile dintre corpii celulari. i aici
excitabilitatea nodului b poate s creasc, datorit electromigrrii ionilor r-T de
la acest nivel n sensul gradientului, fie prin reducerea fermitii nchiderii
canalelor, fie prin deschiderea acestora ntr-un numrsubcritic. Spre deosebire
de cazul corpilor celulari, la care modalitatea de cretere a excitabilitii era
decis, n primul rnd, de viteza de producere a cderii de potenial i, n al
doilea rnd, de valoarea absolut a acesteia, la prelungirile neuronale
modalitatea este decis exclusiv de distanele dintre acestea ntruct, pe oricare
prelungire neuronal potenialul de repaus este constantin timp, neexistnd
sinapse, el modificndu-se doar n consecina propagrii i atunci numai n
forma potenialului de aciune cu amplitudine i desfurare n timp constante.
128

potenialele de aciune vor fi influenate prin deschiderea canalelor ionice, n

timp ce prelungirile situate mai departe, datorit estomprii cu ptratul distanei
a efectelor generate de potenialele de aciune, vor fi influenate prin reducerea
fermitii de nchidere a canalelor. De aici decurg consecine funcionale diferite,
deosebit de importante. n fibrele (axoni.dendrite) cele mai apropiate de cea
care conduce poteniale de aciune excitabilitatea crescut prin deschiderea
unui numr subcritic de canale va determina reacia compensatoare a pompei
care, datorit ineriei sale metabolice, va produce o hiperpolarizare, deci o
excitabilitate redus. n acest mod se asigur o propagare localizat strict la
nivelul fibrei iniiale. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin dou faze
succesive: una de hiperexcitibilitate i alta de hipoexcitabilitate. Durata celei
dinti va fi dependent de viteza de reacie a pompei, iar a celei de-a doua de
durata propagrii n fibra iniial. n cazul fibrelor situate la distan, la care
excitabilitatea a crescut prin reducerea fermitii de nchidere a canalelor, fr
tulburarea homeostaziei, pompa nu are motive s reacioneze i, n consecin,
aceste fibre trec printr-o singur faz - cea de hiperexcitabilitate - a crei
durat se va extinde pe toat durata de propagare pe fibra stimulat.

Fig.56
Interrelaii nonsinaptice
ntre dou prelungiri neuronale vecine (a, b)
n baza acestor dou tipuri de influen fibrele ce compun nervii sau
fasciculele de substan alb intranevraxial vor fi astfel dispuse nct distanele
dintre ele s corespund nevoilor funcionale specifice. nct, la nivelul nervilor
- mai cu seam a celor micti - grosimea tecilor Henlle i a lamelor conjunctive ale perinervului, precum i modul de grupare a fibrelor n cadrul subunitilor
unui nerv, nu pot fi strine de consecinele relaiilor nonsinaptice dintre fibre.

129

Capitolul VII - Centri nervoi

Dei centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari - ceea ce
este parial adevrat -, nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru.
Pentru a putea fi definit este necesar raportarea acestuia la schema cibernetic a
arcului reflex att n planul alctuirii, ct i al structurii sale. Din acest unghi de privire,
ntre termenul de centru nervos i acela de segment central al arcului reflex este o
evident similitudine, nu ns i identitate. Informaiile de la receptor sunt trimise prin
canale purttoare la segmentul central unde, ca urmare a prelucrrii lor specifice,
se elaboreaz comanda destinat efectorului. Descrierea este la nivel de principiu
de organizare a unui arc reflex n general. Dar arc reflex "n general" nu exist, ci
doar arcuri concrete alctuite din formaiuni strict localizate i bine definite, organizate
n ceea ce mai sus am numit "arc reflex supraelementar", n care cel elementar
este parte. Integrarea realizat la nivelul unui arc reflex real din organism este un
proces mult mai complex dect simpla reacie de rspuns la aciunea unui stimul.
131

Retragerea membrului superior !a contactul cu un obiect fierbinte este doaro latur

a integrrii n acest sens. Ea a fost precedat de procese vegetative (activitate
cardiovascular, respiratorie, endocrin etc.) ce fac posibil contracia muscular
n oricare moment (glucoza, oxigen, catecoiamine etc.) i va fi urmat de altele de
tip similar prin care se nltur efectele produse, inclusiv refacerea ATP-ului. Dac
sustragerea din faa unui pericol, sau alte motive, impune intrarea n aciune a mai
multor lanuri musculare pe durat mai lung (alergare), atunci chiar n timpul realizrii
aciunii locomotorii activitatea de integrare devine i mai complex att n planul
somatic al coordonrii i reglrii acpunii n sine, ct i n planul vegetativ al asigurrii
concUiilomecesare acesteia. Asemenea aciuni de o mare complexitate, implicnd
participarea concomitent i succesiv ntr-o anumit ordine a numeroase
ansambluri de arcuri reflexe somatice i vegetative impun cu necesitate localizarea
grupat a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura
prelucrarea centralizat a informaiilor i, ca urmare, elaborarea comenzilor celor
mai potrivite din mai multe posibile. O asemenea grupare unitar a segmentelor
centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos.
Dac privim acum problema din perspectiva ntregului organism i
avem n vedere toate aciunile de orice tip pe care acesta le poate ndeplini n
diverse mprejurri, precum i faptul c suntem n faa unui sistem unitar, a
unei entiti ale crei activiti nu pot fi dect coerente i unitare, pornind de la
toate acestea ar trebui ca, pentru asigurarea prelucrrii centralizate a tuturor

informaiilor i elaborrii comenzilor optime n oricare zon efectoare,

segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism s se dispun
la acelai nivel, deci s se grupeze ntr-un singur centru nervos. Este exact
ceea ce gsim n organism! Acest centru este scoara cerebral.

Dac scoara cerebral este centrul nervos unic la nivelul cruia sunt
prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare
ale organismului atunci, din acest motiv, ea deine supremaia n procesul
general al integrrii. Fiind n aceast ipostaz scoara, ca centru nervos unic,
va elabora orice comand numai n baza prelucrrii fufurorinformaiilor ajunse
ntr-un moment dat la nivelul ei, indiferent dac acestea provin din realitatea
trit (actual) sau deja trit (memorat ca experien). Cum aceste procese
complexe implic un consum relativ mare de timp, datorat numrului sporit de
sinapse, rspunsurile efectorilorla aciunile stimulilor, det superioare calitativ,
ar surveni cu o ntrziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficiena integrrii,
ntruct nu sunt puine situaiile n care pentru organism este mai important
promptitudinea dect calitatea rspunsului. Desigur, eficiena maxim a
integrrii rezult numai din rspunsuri prompte i de calitate. Dar, ntre aceste
atribute ale rspunsului exist o contradicie: promptitudinea nu poate fi
asigurat dect de arcuri reflexe cu un numr minim posibil de neuroni (sinapse
puine), ceea ce duce la pierderi n planul calitii, iar calitatea de arcuri reflexe
132

cu un numr maxim de neuroni (sinapse numeroase), ceea ce duce la pierderi

n planul promptitudinii. Ca urmare, cele dou atribute nu pot fi conferite
rspunsului la stimuli nici n acelai timp, nici de acelai centru. De aici
necesitatea ca, pe lng centrul cortical, care asigur calitatea maxim a
rspunsurilor s existe - pentru aceeai aciune integratoare, deci pentru acelai
arc reflex - i un centru subcortical, care s asigure promptitudinea maxim a
rspunsurilor. Deducem de aici c arcul reflex supraelementar (cortical) i
arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezint dou formaiuni anatomice
diferite, ele avnd, de altfel, i pri comune (receptorul, calea aferent, calea
eferent i efectorul) ci nivele de organizare ierarhic ale aceluiai arc reflex
complex i unitar, la nivelul cruia se realizeaz integrarea organismului n
raport cu o anumit categorie energetic (luminoas, termic, chimic,
mecanic) a stimulilor din mediu (intern sau extern).

1. Noiunea de centru nervos

De pe aceast nou baz poate fi mai corect definit noiunea de
centru nervos. Ansamblu! unitar de corpi celulari care particip, direct sau
indirect, la prelucrarea i stocarea informaiilor privitoare la o anumit, sau la
oricare categorie de stimuli, la elaborarea, modularea i corectarea comenzilor
destinate unei anumite, sau oricrei categorii de efectori constituie un centru
nervos. Prelucrarea i stocarea informaiilor, elaborarea, corectarea i
modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar - integrarea
organismului ntr-un anumit plan funcional -, valoarea de centru nervos a unui
ansamblu de corpi celulari se judec numai din aceast perspectiv i nu
fragmentar. n cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupeaz unitar n
formaiuni cu rol preponderent fie n receptarea, prelucrarea i stocarea
informaiilor, fie n elaborarea, corectarea i modularea comenzilor.
Din motivele mai sus expuse este greit s vorbim de centri nervoi
senzitivi, de asociaie sau efectori n general, corect fiind doar denumirea de
centru nervos al unei anumite activiti reflexe n care se includ fonvaiunile cu
rol receptor, de asociaie i efector (coarne, nudei sau arii). Din aceleai motive
nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. Ganglionii
senzitivi, spinali sau cranieni, dei sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare
de centri ntruct la nivelul lor nu se realizeaz toate procesele ce dau coninut
integrrii. n aceeai situaie se afl ganglionii vegetativi simpatici i parasimpatici.

133

2. Modificri de excitabilitate n jurul focarului stimulat

Rezultnd din asocierea corpilor celulari aparinnd anumitor tipuri

funcionale de neuroni, centri nervoi, ca i arcurile reflexe, vor funciona n
baza proceselor ce caracterizeaz att activitatea fiecrui neuron n parte,
ct i relaiile dintre corpii celulari ai acestora. Cu toate acestea activitatea
centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor dou categorii de
procese. n plan calitativ aceast activitate dobndete valene noi ce nu pot fi
reduse la suma valenelor specifice proceseior ce-i stau la baz, ceea ce
denot existena unei asocieri integrative a acestora.
ntruct cele dou categorii de procese au fost deja analizate, n cele
ce urmeaz vom aborda doar cteva aspecte ale activitii centrilor n care
acestea'sunt implicate.

2.1. Creterea excitabilitii n jurul focarului (iradierea)

Dac un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulai
(depolarizai), excitabilitatea corpilor celulari din jur crete pentru scurt timp
Valoarea acestei creteri pentru un corp celular dat este dependent att de
nivelul stimulrii n focar, ct i de distana la care el este dispus fa de acesta.
Fenomenul are la baz relaiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. La
realizarea unei asemenea relaii particip i celulele gliale interpuse.
S considerm doi neuroni n momentul depolarizrii lor prin aferentele
proprii (Fig. 57). Cmpul electronegativ aprut astfel la suprafaa lor extern va
determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeele corpilor celulari din jur i,

-aomv

00000000
-78

-75

-70

-70

PASIV
-82

-85
ACTIV

-75

-78

IRADIERE
-90

-90

-5

-82

CONCENTRARE

Fig. 57
Modificarea excitabilitii n jurul focarului de excitaie (iradierea i concentrarea)
n consecin, deschiderea canalelor ionice n numr subcritic i un influx
corespunztor de Na*. Ca urmare, valoarea iniial a potenialului membranar

134

de repaus (-80 mV) se va reduce iar excitabilitatea va crete. Cum fora cmpului
electronegativ al focarului de excitaie scade cu ptratul distanei, excitabilitatea
cea mai ridicat o vor avea neuronii cei mai apropiai. Dei viteza de
electromigrare a ionilor H* este mare, totui afectarea excitabilitii neuronilor
din jur nu este concomitent, ci succesiv, ultimul afectat n acest plan fiind
neuronul cel mai ndeprtat. Din acest motiv, desfurarea n timp a fenomenului
are loc ca o iradiere efectiv n jurul focarului excitat. Ceea ce iradiaz ns nu
este excitatia, ci excitabilitatea, neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere
a valorii potenialului de repaus i nu o inversare a lui. La analiza relaiilor
nonsinaptice dintre corpii celulari s-a fcut precizarea c excitabilitatea poate
s creasc att prin deschiderea canalelor ionice n numr subcritic, ct i prin
reducerea fermitii nchiderii acestora. n cazul acum analizat este necesar
precizarea c, tocmai datorit acestei a doua modaliti, distana pn la care
se produce creterea excitabilitii se extinde i asupra neuronilor mai ndeprtai,
al cror potenial de repaus nu i modific valoarea.
Starea de excitabilitate crescut indus prin iradiere este una
progresiv. Durata meninerii ei depinde, n primul rnd, de modalitatea n care
a fost produs, fiind mai mare pentru neuronii afectai prin reducerea fermitii
nchiderii canalelor, ntruct fa de aceasta neuronul nu reacioneaz prin
pompaj. n al doilea rnd, aceast durat depinde, pentru cazul afectrii
excitabilitii prin deschiderea canalelor ionice, de promptitudinea interveniei
pompei de Na*-K*. Ca mecanism cu o anumit inerie metabolic, inerie
determinat de sensibilitatea ATP-azei fa de variaiile concentraiilor ionilor
Na* i K+ i de rezistena opus de membran la traversare, pompa prezint
variaii de amplitudine i randament n funcie att de specificul neuronului, ct
i de anumite circumstane.
Independent de modalitatea prin care s-a produs, creterea
excitabilitii n jurul focarului de excitaie are serioase consecine asupra
funcionalitii zonei, influennd att activitatea fiecrui neuron n parte, ct i
relaiile sinaptice i nonsinaptice dintre acetia.

2.2. Scderea excitabilitii n jurul focarului

(concentrarea)

Pentru corpii celulari a cror excitabilitate a fost sporit prin

deschiderea canalelor n numr subcritic, influxul Na+ a afectat homeostazia
celulelor n plan ionic. Creterea concentraiei interne a ionilor Na* determin
activarea ATP-azei specifice i, n acest mod, creterea vitezei de lucru a
pompei, n calitatea ei de mecanism homeostazic. n acest mod se reface nu
numai homeostazia, ci i voltajul membranar prin inactivarea (nchiderea)
135

canalelor ionice. Dac afectarea homeostaziei ionice este mare, i refacerea

ei va presupune un consum de timp mult mai mare, datorit naturii metabolice
a pompajului care se caracterizeaz de inerie i vitez de lucru relativ redus.
n exemplul de mai sus (Fig. 57), primii neuroni care vor reaciona
prin intensificarea pompajului vor fi cei situai mai aproape de focar, ntruct ei
au fost cei dinti i cel mai grav afectai n planul homeostaziei. Dei neuronii
cei mai ndeprtai sunt ultimii care reacioneaz prin pompaj ei i vor reface
cei dinti homeostazia ntruct consumul de timp necesar pompelor pentru a
reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface
10 mV. nct, readucerea potenialului la valori mai negative este un proces
care nainteaz dinspre periferie spre focar, ca o concentrare, invers dect
iradierea. Din motivele artate, privind natura diferit a celor dou procese,
viteza revenirii este mult mai mic.
Fiind un mecanism inerial pompa de Na*-K+ are nevoie de un anumit
timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. n consecin, pompajul
va continua i dup atingerea homeostaziei n plan ionic ducnd astfel potenialul
la valori mai negative. Aceasta ntruct ATP-aza specific este inhibat progresiv
de reducerea n aceeai manier a concentraiei interne de Na+. Desigur, cu ct
afectarea homeostaziei a fost mai grav, cu att viteza de lucru a pompei a
crescut mai mult i cu att mai mare va fi ineria ei metabolic. nct, neuronii
cei mai apropiai de focar vor atinge potenialul cel mai negativ i excitabilitatea
cea mai redus dintre toi cei afectai n faza de iradiere. Astfel, dei aferentele
stimuleaz n continuare neuronii din focar, excitaia va rmne n continuare
cantonat la nivelul acestuia, excitabilitatea neuronilor celor mai apropiai lui fiind
mult diminuat comparativ cu momentul iniial al iradierii.
Faptul c n aceast faz excitaia rmne concentrat la nivelul
focarului nu trebuie s conduc la concluzia greit c relaiile nonsinaptice
dintre neuroni au ncetat. Electronegativitatea focarului atrage i acum sarcinile
pozitive din zonele nvecinate, unii ioni H+ sufer chiar electromigrare, dar, ntruct
fora cu care aceste sarcini pozitive sunt reinute n preajma corpilor celulari din
jur este mult mai mare i viteza pompei este superioar fa de starea de repaus,
efectele focarului asupra neuronilor din jur vorfi aproape nule.

2.3. Iradierea i concentrarea n suprafa i n volum

Iradierea excitabilitii, ca form a relaiilor intemeuronale nonsinaptice,

este un proces datorat jocului forelor fizico-chimice pasive, iar concentrarea
la nivelul focarului, ca modalitate de restabilire a homeostaziei ionice, este un
proces datorat mecanismului biochimic-metabolic al pompei active. Din aceste
motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricrei asocieri de corpi
136

, concentrarea n focar este urmare fireasc a iradierii

1 6

C rpi C 6 l U l a r i p O t d a n a

t e r e l a fo

disouse
nsuprafaa
^ r i S ^sau ^in volum, se nelege? c distanta
* Dan
""i ^la
aspuse in
electronegativitatea focarului va fi eficient estemai mae pentru form

Fiq'ls
of Din a c t T ' f ^ 58A)> * " * p e n t r u -le" dispuseTr^^
Fig. 58 B). Dn acest motiv inducia este mai evident i mai operant

e
e d e C t Pe
nucto
Aceasta
nTd
rmo
daS
d
^
"*
^ a formaiunile
SSSn
una din modalitile de asigurare a supremaiei funcionale

cortcale, pe langa aceea a asigurrii unor mai largi posibiliti de i

T S

Fig. 58
Iradierea
n suprafa (A)
i n volum (B)

2.4. Inducia simultan i consecutiv

ce

? ^

f O c a r i n d u c e nn e u r o n i i
?

din jurmodificri de excitabilitate

entru u n s c
' - l pentru*'unPintefval
^ timp,
6I i n t r f 3 2 Ulteri0ar
6 3 a

d U

eSteia

ntr

P r i m f a z

'

'

3 StimU ni f0CaruluL A c e a s t a re

^^ """O Si

r e z i n t in

ssimultana
^ u l Z care
,esteMb,faz,c
, ? i nu monofazic
'
P
ductia
cum uneori se mai susine,
C

Secu tiva e s t e r e z u l t a t l

l l0

A J U ?
.
i 9ic al desfurrii potenialului
de aciune la nivelul c-ncarui corp celular. ntruct pompa, n calitatea ei de
mecanism electrogen inerial, nu poate s-i reduc brusc activitatea n momentul
refacem stani iniiale a potenialului membranar, valoarea acestuia se va accentua
devenind mai negativ (postpotenial de hiperpolarizare). Astfel nct la nivelul
focarului, dup ncetarea stimulrii, se va instala o faz de excitabilitate redus
(hiperpolarizare), cu toate consecinele ce decurg din aceasta.
d e

n intimitatea lor procesual fenomenele inductive au la baz variaia

potenialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat
137

(inducia simultan), respectiv ai neuronilor din focar dup ncetarea stimulrii

(inducie consecutiv), variaie ce se repercuteaz asupra excitabilitii acestora
n baza unei relaii de invers proporionalitate. Dac inducia simultan pozitiv
din timpul iradierii este determinat de electromigrarea pasiv a ionilor H\
inducia simultan negativ din timpul concentrrii, ca i inducia consecutiv
negativ, sunt determinate de ineria mecanismului homeostazic activ
reprezentat de pomp.

2.5. Centri nervoi ca sisteme logice cu mai multe stri

posibile
Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se
poate deduce c la nivelul oricrei asocieri de corpi celulari coexist sau se
succed multiple i variate stri funcionale. Ar fi cel puin simplificator s mai
considerm c activitatea centrilor nervoi se bazeaz pe modalitatea binar
- excitaie-inhibiie. Atunci cnd s-a discutat despre geneza potenialului de
aciune s-a fcut precizarea c aceasta este condiionat de activarea
numrului critic de canale ionice de ctre stimulul cu valoare liminal. Tot cu
acel prilej s-a putut constata c i stimulii subliminali determin consecine la
nivelul potenialului membranar, dar nu ndeajuns de intense pentru a se putea
propaga. Dac, ns, membrana somei neuronale este un mozaic cu
excitabiliti diferite, aa cum este ea n realitate la quasitotalitatea neuronilor,
este cert c o variaie de potenial cu amplitudine mic, fr anse de propagare
pe o membran cu potenial uniform, va putea s se propage pe acele direcii
pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporit. Pe baza excitabilitii n
mozaic a membranei somei neuronale, diversele sinapse pot determina
apariia, n puncte diferite, a unor variaii de potenial de valori cuprinse ntre
una minim, dat de deschiderea unui singur canal ionic i una maxim, dat
de deschiderea numrului critic n condiiile date. Ca urmare, la nivelul somei
neuronale putem vorbi de mai multe stri active, toate determinate de starea
deschis a canalelor ionice, dar difereniate ntre ele prin numrul acestora.
Pe de alt parte, atunci cnd canalele se afl n stare nchis ele nu prezint
aceeai susceptibilitate la deschidere ntruct ntr-o anumit zon a
membranei ele pot fi mai ferm nchise, n alta mai puin ferm. Gradele diferite
de fermitate a nchiderii canalelor, nsemnnd valori diferite ale excitabilitii
(fr contribuia compensatoare a pompei), determin anse de propagare
diferite pentru variaii diferite ale potenialului membranar. Ca urmare, diversele
zone ale centrilor nervoi, la nivelul crora se manifest nu numai proprietile
intrinseci ale neuronilor individuali, ci i consecinele relaiilor sinaptice i
nonsinaptice dintre acetia, se vor putea afla n una din multiplele stri
funcionale posibile, determinate att de numrul canalelor deschise, ct i de
138

gradul de fermitate al nchiderii acestora. Din aceste motive centri nervoi nu

funcioneaz ca sisteme binare, ci ca sisteme logice cu mai multe stri posibile.
Numrul strilor posibile ale diverilor neuroni este diferit el fiind cu att mai
mare cu ct sinapsele ce descarc la niveiui fiecruia sunt mai numeroase.
De aici i diferenele cantitativ-calitative ale integrrii realizate la nivelul arcurilor
elementare i supraelementare, centri celor din urm (corticali) fiind formai
din corpi celulari ce primesc un numr maxim de sinapse. Gsim n aceasta
nc un mod de a argumenta superioritatea scoarei cerebrale fa de ceilali
centri. n acelai timp trebuie remarcat faptul c i ntre centri subcorticali
exist asemenea diferene, numrul sinapselor sporind, de regul, de la cei
medulari la cei tronculari i diencefalici, cu toate consecinele n plan funcional
ce decurg din aceasta.
De pe aceast nou baz putem nelege mai bine de ce nu orice
asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. Ganglionii senzitivi ai
nervilor omonimi (spinali i cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu
desear sinapse, iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conin corpi celulari cu
un numr minim de sinapse constituind formaiuni ce nu particip la prelucrarea
informaiilor i elaborarea comenzilor i nu au valoare de centri nervoi.

139

Capitolul VIII - Formaiuni ganglionare

Formaiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe
traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micti) i al
nervilor efectori vegetativi. Rolurile lor funcionale sunt diferite, participarea la
procesele de integrare viznd alte caliti dect aceea de centri nervoi.
Att dispunerea lor n afara axului cerebrospinal, ct i rosturile lor
fiziologice nu pot fi nelese dect n contextul arcurilor reflexe din care fac parte.

1. Ganglionii senzitivi
Aceti ganglioni reprezint asociaii ale corpilor celulari aparinnd
protoneuronilor, independent de apartenena acestora la arcurile reflexe
somatice sau vegetative. Faptul c aceti corpi celulari se dispun n afara
axului cerebrospinal i poate afla explicaia ntr.un anume proces de reciclare
a neurotransmitorvlui la nivelul lanurilor neuronale.
141

Exist dovezi indirecte ca eliberarea neurotransmitorului n fanta

sinaptic este redundant. Revenirea sinapsei la starea de repaus implic
nlturarea mesagerului de la acest nivel, fie prin recaptarea activ n butonul
axonal sau prin difuzie n interstiii, fie prin liz enzimatic. Produii rezultai
din liza enzimatic vor fi ncorporai, cel mai probabil activ, n neuronul
postsinaptic unde vor fi utilizai de acesta ca materie prim pentru sinteza
propriului mediator. Astfel, n cadrul unui circuit, fiecare neuron primete de la
precedentul o important cantitate de materie prim pentru sinteza propriului
mediator (acetilcolina).1 Singurul neuron care nu poate beneficia de un
asemenea aport este protoneuronul aflat la captul iniial al circuitului. Sinteza
acetilcoiinei la acest nivel bazndu-se exclusiv pe aportul sanguin de materie
prim, vascularizaia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie s fie net
superioar vascularizaiei celorlali neuroni. Aceasta poate fi asigurat n condiii
optime numai prin dispunerea corpilor celulari n afara axului cerebrospinal
unde formeaz ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora
(neuronii olfactivi i neuronii fotosensibili).

2. Ganglionii vegetativi

O particularitate a cilor eferente vegetative este alctuirea lor din

prelungirile axonice a doi neuroni: primul avnd corpul celular situat
intranevraxial, iar al doilea n afara axului. Asocierea corpilor celulari ai acestora
din urm formeaz ganglioni situai pe traiectul nervilor efectori vegetativi.
Problema principal, n acest caz, nu este situarea lor extranevraxial, ci nsi
raiunea existenei lor. Cu alte cuvinte, cror necesiti rspunde existena
celui de-al doilea neuron n cadrul cii eferente vegetative?
ntruct efectorii vegetativi (muchi netezi, unele formaiuni secretorii
i esutul nodal al inimii) au un alt specific funcional dect cei somatici (muchi
scheletici), cile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. Astfel,
de exemplu, musculatura neted de la nivelul vaselor, organelor cavitare i
conductelor trebuie s dezvolte contracii lente, de for redus i de durat
mare. Toate acestea impun particulariti de organizare a cii de conducere,
capabile s asigure att prelungirea n timp ct i extinderea n spaiu a aciunii
neurotransmitorului. Aceste particulariti constau n; a) lipsa mielinei la nivelul
axonului care se distribuie fibrelor netede, prin aceasta asigurndu-se o
eliberare prelungit n timp a neurotransmitorului, b) prezena jonciunilor
neuromusculare lejere (n locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea

'' n cazul arcului reflex somatic, ultimul beneficiar este fibra muscular scheletic
ia nivelul creia colina i acetilul vor fi utilizate n alte scopuri n cadrul metabolismului.
Rolul trofic al inervaiei motorii s-ar putea s nu fie strin de acest aport material.
142

de la distan a neurotransmitorului, astfel nct un singur buton terminal,

axonat deservete mai multe fibre musculare netede, prin aceasta asigurnduse extinderea spaial a aciunii i c) lipsa enzimelor de inactivare a
neurotransmitorilorla nivelul jonciunii, prin aceasta sporind durata aciunii
acestora. De aici deducem c, existena celui de-al doilea neuron al cii eferente
vegetative, al crui axon este lipsit de mielin, rspunde necesitii de adecvare
a comenzii la specificul funcional al efectorului.
n afar de aceasta, existena ganglionilor vegetativi aduce serioase
avantaje i n alte direcii. n primul rnd se asigur disiparea comenzii unice,
elaborat de centru, spre mai muli efectori prin aceea c axonul unui singur
neuron central face sinaps la nivelul ganglionilor cu mai muli neuroni terminali
(circuite divergente).1 n al doilea rnd, la nivelul arcurilor reflexe vegetative
sau somato-vegetative, se poate asigura adecvarea timpului de laten 2 la
specificul funciei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o
distan mai mare sau mai mic de efector deci, prin lungimea diferit a poriunii
postganglionare amielinice care conduce impulsul cu vitez redus. Gsim n
aceasta o explicaie plauzibil a diferenelor de lungime ale fibrelor
postganglionare simpatice (mai lungi)i parasimpatice (mai scurte), sau chiar
ia nivelul simpaticului care are ganglionii dispui att la distan mare de efectori
(ganglionii paravertebrali), ct i la distan mic (ganglionii celiac, mezenterici).
n al treilea rnd dispunerea extranevraxial a ganglionilor simpatici asigur i
posibilitatea unei mai bune vascularizaii a corpilor celulari ai neuronilor
ganglionari care nu pot recicla acetilcolina ntruct mediaia asigurat de ei
este adrenergic. Nu poate fi exclus nici ipoteza c mai buna vascularizaie
ar servi i ganglionilor parasimpatici ntruct, dat fiind divergena circuitelor la
nivelul lor, aportul material pentru reciclare este redus, insuficient pentru
producia mai mare de mediator.

1>

Gradul de divergen este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu

cei parasimpatici
2)
Timpul scurs de la stimularea receptorului pn la apariia rspunsului la nivelul
efectorului
143

Capitolul IX-Activitatea
integratoare a organelor nervoase
Dei integrarea organismului este un proces unitarea se realizeaz
prin mijlocirea unor organe nervoase distincte att n ordine anatomic, ct i
fiziologic. Caracterul unitar al integrrii nu este, deci, expresia unei organizri
difuze a sistemului nervos, ci rezultatul conlucrrii unor subuniti (organe)
discrete ale acestuia, conlucrare ce devine posibil graie existenei mai multor
nivele de interconectare neuronal sinaptic i non-sinaptic, cel mai complex i eficient fiind nivelul cortical.

1. Caracterul unitar al integrrii

Acesta are o dubl determinare: intern i extern. Cea intern este
reprezentat de existena aceluiai plan de alctuire (arcul reflex) i funcionare
(actul reflex) pentru toate organele nervoase, iar cea extern de coexistena
mai multortipuri energetice In acelai segment al ambianei. Unitare n alctuire
145

i funcie, organele nervoase difer ntre ele tocmai prin aceea c fiecare este
specializat n realizarea integrrii organismului n raport cu variaiile unui anumit
tip de energie din ambian (intern sau extern). nct integrarea organismului
nu trebuie conceput ca un proces de adecvare a acestuia la o ambian
global i nedefinibil, ci ca unul complex i unitar constituit din adecvri
distincte, concomitente i/sau succesive, ale organismului la variaiile
semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambian dat.
Vom vorbi, astfel, de integrare termic, mecanic, fotonic i chimic, fiecare
implicnd un organ nervos adecvat, i vom atribui sintagmei "integrarea
organismului" nelesul de rezultant procesual a acestora, implicnd
totalitatea organelor nervoase din componena sistemului integrator. De aici
rezult c ntregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe
nervoase care asigur integrarea organismului n raport cu variaiile principalelor
forme energetice din ambian.
Organizate pe baza arcurilor reflexe, organele nervoase prezint dou
planuri structurale i, deci, dou nivele de integrare: subcortical i cortical,
fr ca prin aceasta s fie afectat caracterul unitar al ansamblului. Cele dou
nivele de integrare se realizeaz cu participarea unor centri diferii: subcorticali
- care asigur promptitudinea rspunsului - i corticali - care asigur calitatea
acestuia. Diferenele dintre centrii subcorticali i corticali, ntre care dou sunt
eseniale - numrul i calitatea aferentelor i eferenelor, pe de o parte i
numrul i calitatea interrelaiilor (sinaptice i non-sinaptice) dintre
componentele lor neuronale, pe de alt parte -, confer celor dou nivele ale
integrrii valene diferite.
La nivelul centrului subcortical se primesc aferente de la un numr
redus i limitat de receptori i de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe ci
eferente directe la un numr corespunztor (dar nu egal) de uniti efectoare.
De asemenea, numrul relaiilor din interiorul centrului este redus \prestabilit,
n sensul c, pentru o cale aferent dat exist o anumit cale eferent, mereu
aceeai. Din aceste motive, integrarea subcortical este nnscut,
standardizat i predictibil. Prin numrul minim de neuroni ce se interpun
ntre receptor i efector, integrarea subcortical asigur, n primul rnd,
promptitudinea rspunsului. La nivelul centrului cortical se primesc aferente
de la toate formaiunile receptoare i de la acest nivel pot fi trimise comenzi,
pe ci eferente directe i/sau indirecte, la tof/efectorii (Fig. 59).
Numrul relaiilor interioare centrului cortical este att de mare nct,
practic, el poate fi considerat nelimitat. Din acest ultim motiv, aria receptoare
aparinnd unei ci aferente date poate intra n relaie cu aria efectorie aflat la
originea oricrei ci eferente. Deci, la nivel cortical organele nervoase primesc
calitatea de organe cu structur modular. Momentul i modul realizrii unor
146

astfel de restructurri modulare sunt determinate de: a) ci

ff
f *'

c e a c m d i

eterminarea circumstanial vizeaz p

! i 0 ^ l reflex vizeaz' tacului, ca ex

ca

o
Fig. 59
Scoara cerebral - sediul structurrii modulare a organelor nervoase AR - arii
receptoare; AA - arii asociative; AE - arii efectorii

La nivelul scoarei cerebrale, ca loc comun al tuturor aferentelor si

t A ^ S t a b H e S C r 6 l a i i S ' n a p t i C e i n o n " s i ^ P t i c e n numr X c i c ?
t Asemenea relaii sunt de, cel puin, trei categorii- a) ntre arita
receptoare , efectoare, prin care se asigura restructura permanent a
organelor nervoase; b) ntre diversele arii receptoare, prin care se reataeaz

T/ l y X t t t t C) mre diVerS6le ani efectoare' V care devine posibn

T,?'

ef6Ct0ril0r (Rg

d e t e

m i n com

59)

ffuncionala
u n c t S I aV acestui
' centru
[ nervos.>

Concomitenta i/sau succesiunea

texitatea

^ Pnn acesta, superioritatea

. l n t o a t e f ! e t r e i categorii de relaii un rol esenial revine capacitii

S ^ Z T -

a st0 ca nu numai informaia ci i e x

P e r i e n ^ a a ^ i o n a | -

De, terminologia nu satisface pe deplin realitatea, ntruct stocarea reprezint

procesul general de remanent a efectelor determinate de trecerea printr-un
neuron chiar a unui singur potenial de aciune, ea va fi totui pstrat din
raiun. d.dact.ce. Deducem din toate acestea c, la rigoare, stocarea nu este
un proces specific ariilor receptoare, ci unul comun tuturor ariilor corticale i
oncaru, centru subcortcal. Rmn de considerat, desigur, diferenele de ordin
147

cantitativ i calitativ rezultate din "profunzimea" urmelor lsate de trecerea

unui potenial de aciune prin fiecare tip de neuron, respectiv din "durabilitatea"
acestora n timp. Ca urmare, stocarea sau memorarea nu reprezint apanajul
exclusiv al neuronilor receptori, ci o nsuire comun tuturor neuronilor avnd,
desigur, grade diferite de exprimare. n acest sens trebuie neles rolul major
n memorare al zonei temporale i hipocampului.
Dei reiaii interneuronale - sinaptice i non-sinaptice - au loc la nivelul
oricrui centru nervos, numrul i calitatea acestora sunt diferite. Superioritatea o
deine centrul cortical ntruct, pe lng faptul c la acest nivel sunt reprezentai
toi receptorii (ariile receptoare) i toi efectorii (ariile efectoare), aici se gsete cel
mai mare numr de neuroni de asociaie, toate acestea nsumnd un numr
maxim de legturi sinaptice. Pe de alt parte, dispunerea neuronilorntr-o geometrie
plan (n suprafa) face posibil iradierea excitabilitii pe distane mult mai mari
dect n cazul n care dispunerea acestora este n volum (formaiunile nucleare
subcorticale). Dei cele dou categorii de relaii interneuronale - sinaptice i nonsinaptice - difer att prin natura mecanismelor ce ie stau la baz, ct i prin
gradul de specificitate, ele se intercondiioneaz i, n acest mod, se presupun
reciproc. Astfel, n timp ce depolarizarea ntr-un punct al scoarei, determinat de
o relaie sinaptic, genereaz un proces de iradiere a excitabilitii, iradierea
favorizeaz realizarea altor legturi sinaptice. Cu toate c asemenea relaii au, n
aparen, un caracter ntmpltor, ele se desfoar totui ntr-un mod ordonat.
Dovad n acest sens st mecanismul condiionrii reflexe.

2. Condiionarea reflex

Considernd dou arii corticale receptoare - auditiv i gustativ - ai

cror neuroni au potenialele de repaus egale (acelai nivel al excitabilitii),
stimularea oricreia dintre ele va determina n jur o iradiere a excitabilitii fr
nici o consecin preferenial, independent de ordinea sau numrul stimulrilor.
Dac, ns, excitabilitatea ariei gustative este sporit (potenialele membranale
de repaus reduse) prin mijlocul natural al nfometrii (fr ns a o exagera)
atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenial a excitabilitii
spre aceasta pe calea cea mai scurt (n linie dreapt) Explicaia fenomenului
const n faptul c protonii aflai la faa extern a neuronilor din aria gustativ,
reinui acum de un potenial de repaus mai mic, vor fi mai uor de dislocat de
ctre cmpul electronegativ generat de aria auditiv depolarizat. O asemenea
relaie nespecific, dar orientat prin iradierea preferenial a excitabilitii, va
favoriza stabilirea unor relaii sinaptice ntre neuronii situai pe drumul cel mai
scurt dintre cele dou arii. Dac n timpul stimulrii ariei auditive, la un interval
mai scurt dect cel necesar realizrii fenomenului de concentrare a excitaiei
(scderea excitabilitii), se va aplica i un stimul alimentar atunci iradierea
148

preferenial va fi accentuat, ea petrecndu-se concomitent din ambele direcii,

nct, prin aplicarea repetat n accelai mod a celor doi stimuli se va accentua
efectul favorabil asupra realizrii relaiilor sinaptice dintre neuronii dispui pe
linia dreapt dintre cele dou arii receptoare. Ca urmare a procesului de stocare,
accentuat prin repetri succesive ale dublei stimulri, neuronii interpui ntre
cele dou arii vor pstra pentru un timp att un nivel mai crescut al excitabilitii
lor, ct i posibilitatea facilitrii transmisiei sinaptice. n consecin, dup mai
multe asemenea asocieri ntre excitantul sonor i cel alimentar, cu condiia
pstrrii relaiei temporale dintre acetia, stimularea doar a ariei auditive va
determina, prin iradiere i facilitare sinaptic prefereniale, o stimulare a ariei
gustative, cu toate consecinele ce decurg din aceasta (rspuns prin salivaie).
n acest mod ntre cele dou arii corticale a luat natere o legtur funcional
util organismului ntruct excitantul sonor dobndete calitatea de semnal ce
anun posibila satisfacere a necesitii alimentare. Dac timpul scurs ntre
momentul aplicrii excitantului sonor i cel al aplicrii excitantului alimentar este
mai lung, dnd posibilitatea realizrii fenomenului de concentrare (excitabilitate
redus n jur), o asemenea legtur funcional nu poate fi realizat. Dac, dup
formarea unei astfel de legturi, se aplic repetat doar excitantul sonor, fr cel
alimentar, consecina va fi estomparea progresiv a iradierii prefereniale i,
prin aceasta, reducerea facilitrii relaiilor sinaptice, condiii n care legtura
funcional dispare (se stinge). Dispariia acestei legturi este ea nsi o
reflectare a realitii: dispariia relaiei temporo-spaiale dintre excitantul sonor i
aliment, acesta considerat nu ca stimul, ci ca obiect al satisfacerii unei necesiti
a organismului. Caracterul temporar al unor astfel de relaii ntre ariile corticale
este, deci, o reflectare a caracterului temporar al relaiilor dintre obiectele,
fenomenele t procesele din realitatea obiectiv, pe de o parte i dintre acestea
i necesitile organismului, pe de alt parte. Disjuncia este, desigur, formal
ntruct nsi reflectarea relaiilor dintre obiectele, fenomenele i procesele lumii
obiective, ce nu para avea vreo legtur cu interesele biologice ale organismului,
are la baz tot satisfacerea unei necesiti, anume aceea de cunoatere,
existent i la animale n forma primar a reflexului de investigare a ambianei,
cunoatere ce nu are un scop n sine, finalitatea ei viznd extinderea adaptrii n
alt spaiu ambiental i/sau adncirea adaptrii n cel existent. De asemenea,
este de remarcat efectul cunoaterii n plan psihic: sentimentul de securitate, n
absena cruia (nelinite, team) integrarea nsi este compromis prin
afectarea grav a libertii de aciune.
Pe de alt parte, caracterul temporar al legturilordintre ariile corticale
aduce avantajul formrii lor n numr nelimitat n timp, stingerea unora fcnd
posibil realizarea altora. n fapt, stingerea nu nsemneaz o tergere total a
legturii, aceasta lsnd "urme" cu o anumit persisten n timp. Un neuron
care a participat o singur dat la realizarea unei legturi temporare, dup
149

stingerea acesteia nu revine integral la starea iniial, nu mai este identic cu el

nsui Aceasta face ca la o nou participare comportamentul lui s fie diferit de
cel iniial. Este ca i cum neuronul ar dobndi o anume "experien" funcional
cu efecte pozitive asupra noilor legturi la care acesta va participa. Judecnd
lucrurile la nivelul scoarei cerebrale n ansamblul ei vom putea conchide afirmnd
c sporirea calitativ a activitii acesteia este posibil tocmai prin solicitarea ei
optim la formarea de noi legturi ntre ariile sale, legturi care, n anumite condiii,
se pot stinge ca manifestri, dar nu se pot terge ca engramri. Noile legturi
ce se formeaz nu se substituie celor ce s-au stins, ci ele se "suprapun" peste
engramrile neterse ale acestora. ntruct caracterul temporar al legturilor
vizeaz numai planul fenomenologic, formarea de noi legturi are semnificaia
unei mbogiri a scoarei cu noi i superioare posibiliti funcionale i nicidecum
pe aceea a unor simple substituiri fr nici un profit.
Realizarea unei astfel de legturi temporare ntre dou sau mai multe
arii corticale este, deci, condiionat de existena unei anumite relaii temporospaiale ntre doi sau mai muli stimuli din realitatea obiectiv, dintre care unul
are o semnificaie major pentru organism n momentul respectiv. Cum dintre
cele dou condiionri - intern (semnificaia pentru organism) i extern (relaia
temporo-spaial dintre stimuli) - rolul esenial l deine cea dinti, se nelege
c formarea oricrei legturi temporare la nivel cortical este posibil numai
atunci cnd organismul reclam satisfacerea unei anumite necesiti, deci,
numai atunci cnd exist o motivaie. Dup cum s-a vzut mai sus, expresia
fiziologic la nivel cortical a motivaiei este reprezentat de nivelul ridicat al
excitabilitii unei anumite arii.
n pofida existenei acestor delimitri obiective i precise persist nc,
din nefericire, tendina de a confunda procesele inductive cu legtura temporar
condiionat motivaional. Astfel, se vorbete nc despre posibilitatea elaborrii
unor reflexe senzorio-senzoriale, ca forme ale unei condiionri intermodale
(ntre un stimul auditiv i unul liminos, cu efecte asupra receptrii celui din
urm) sau intramodale (n lungul cilor aferente, dar i la niveiul ariilor corticale,
un grupaj de semnale actuale dobndete calitatea de semnal condiional
pentru semnalele ce vor urma). Sunt aduse n sprijin chiar i dovezi
experimentale. Astfel, prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost
obinut modificarea sensibilitii vizuale, ca o form a condiionrii reflexe. n
mod similar, stimularea unui numr redus de celule dintr-un cmp receptor
dat modific pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelai cmp dac
acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp dup stimularea celor
dinti. Dup cum bine s-a intuit, n aceste cazuri nu este implicat condiionarea,
ci doar relaia de tip non-sinaptic dintre corpii celulari (modificri ale excitabilitii
provocate de iradierea i concentrarea n centri nervoi), respectiv dintre fibrele
nervoase vecine (transmiterea efaptic).
150

Capitolul X-Privire
general asupra analizatorilor
Organele nervoase modulare au dou pri componente - de informare
i de comand - care interreleaz n mod nestandardizat la nivel cortical.
Componenta de informare, alctuit dintr-o anumit categorie de formaiuni
receptoare (segment periferic), din totalitatea cilor de conducere n sens
aferent (segment intermediar) i din aria cortical pe care acestea se
proiecteaz (segment central) poart numele de analizator. Dei toi analizatorii
au aceiai plan de organizare i finalitate comun, diferenele dintre ei sunt
remarcabile. Acestea i au originea n gradul nalt de specializare i adecvare
a fiecruia n raport cu natura energetic, intensitatea i semnificaia stimulilor
specifici. Specializarea vizeaz toate cele trei segmente ale analizatorului,
desigur, n grade i modaliti diferite.
Segmentele periferice - implicnd formaiunea receptoare i formaiunile
auxiliare - sunt de patru categorii dup specializarea lor n recepia stimulilor
luminoi, termici, mecanici i chimici. n cadrul fiecrei categorii se disting dou
151

sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilitii, deci,
prin adecvarea la sesizarea unor intensiti mai mari sau mai mici ale stimulilor.
Adecvarea n raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerat ca un
rspuns adaptativ linear al organismului la aciunea unor stimuli de intensiti
diferite, aa cum exist ei n realitatea ambiental. Expresia "adecvarea n raport
cu intensitatea" este nepotrivit adevrului pe care trebuie s l defineasc,
utilizarea i n continuare fiind doar o consecin a ineriei limbajului tiinific. De
altfel, nici nu exist o relaie linear ntre numrul variantelor de receptori cu
excitabiliti diferite i ntreaga gam a intensitilor reale ale stimulilor din mediu,
msurate cu instrumente speciale. Formaiunile receptoare ale analizatorilor
sunt astfel structurate nct s "extrag" din plaja intensitilor reale un domeniu
mai extins ori mai restrns n strns dependen de semnificaia (importana)
acestuia pentru viaa organismului. Dou exemple n acest sens vor fi
edificatoare. n cadrul categoriei chemoreceptive exist mai multe variante: a)
care "extrag" i convertesc n poteniale de aciune doar o mic parte din plaja
intensitilor reale ale stimulului, n acest scop formaiunea receptoare avnd
excitabilitate redus, aa cum este cazul mugurilor gustativi; b) care "extrag" i
convertesc o parte mai mare din plaja de intensiti, excitabilitatea lor fiind mai
ridicat, cum este cazul celulelor olfactive (neuroni); c) care convertesc integral
intensitatea real a anumitor stimuli chimici (exceptnd pierderile inerente),
excitabilitatea lor fiind maxim, aa cum este cazul multor chemorecepton din
zonele reflexogene (interoceptori). Dei n categoria mecano-receptorilor se
ntlnesc mult mai multe variante, al doilea exemplu pe care l oferim este cel al
categoriei fotoreceptorilor. Pe lng existena a dou variante de celule receptoare
- cele cu conuri pentru intensiti mari ale luminii i cele cu bastonae pentru
intensiti mici -, deosebite ntre ele nu att prin excitabilitatea membranelor, ct
prin nivelul diferit al fotosensibilitii pigmenilor proprii, pe lng toate acestea,
segmentul periferic este astfel organizat nct s produc o masiv reducere a
intensitii stimulului luminos nainte de impactul cu celula receptoare. nct
conurile i bastonaele nu primesc lumina inciden, ci pe cea reflectat de
stratul pigmentar, mult diminuat n intensitate. Situaia este similar i n privina
calitii stimulului. Astfel, din gama larg de valori ale anumitor unde
electromagnetice receptorul vizual "extrage" doar frecvenele cuprinse ntre 397
mu i 723 mu, iar cel auditiv din gama larg a sunetelor doar pe cele cu frecvene
cuprinse ntre 16 i 20.000 Hz.
Analizatorii se disting unii de alii i prin codificarea diferit a mesajelor
specifice. Cu toate c exist numeroase date experimentale care confirm
acest lucru, tiina este nc departe de momentul descifrrii sintaxei i
semanticii acestor modaliti de comunicare. Dei unitatea elementar cu
care se opereaz n procesul codificrii este potenialul de aciune, acesta nu
are valoare informaional n sine. Aceasta se dobndete numai prin gnjparea
152

a dou sau mai multe poteniale, separate prin intervale a cror durat este un
multiplu al duratei unui singurpotenial de aciune. Dac vom considera c o
fibr nervoas are labilitatea de 500 c/s, atunci durata fiecrui potenial de
aciune va fi de 2 ms. Pentru un interval arbitrar de 20 ms, dou sau mai multe
poteniale de aciune se pot grupa ntr-o gam foarte larg de modaliti care,
transpuse n sistemul binar, pot sugera diferite informaii (Fig. 60).
3

A
1

Fig. 60
Modaliti de codificare
pe canalul purttor

A
i

A A

A J\ A
1 A A J\1 A1 A
'o
\

AAA
1

20ms

Cum labilitatea este o caracteristic ce difer de la un neuron la altul

ea poate fi considerat ca unu! din elementele ce contribuie la diferenierea
codurilor transmise pe canalele purttoare. Un alt element de difereniere poate
fi amplitudinea potenialului de aciune care, dei constant pentru o prelungire
dat, difer de la o fibr la alta.
Modalitile de grupare (codificare) a potenialelor de aciune la nivelul
prelungirilor neuronale sunt difierite. Pe axon gruparea este decis att de
membrana somei, care funcioneaz ca sumator-integrator, ct i de ansamblul
format de conul de emergen i primul nod care deine rolul de convertor, de
fapt un filtru de amplitudini, pragul inferior fiind determinat de lungimea
segmentului cuprins ntre conul de emergen i primul nod, iar cel superior
de valoarea potenialului de repaus al axolemei, constant pe toat lungimea
axonului. La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face n doumoduri,
dup cum aceasta se afl sau nu n relaie sinaptic cu un alt neuron. n primul
caz, dendrita recepteaz neurotransmitorul eliberat de un buton axonal
presinaptic i recodific (regrupeaz) n raport cu tipul chimic, cantitatea i
modul de eliberare ale acestuia, predeterminate de neuronul situat anterior. In
al doilea caz, formnd ea nsi receptorul, sau intrnd n alctuirea acestuia,
dendrita va realiza o codificare primar, grupnd potenialale n raport cu dou
153

categorii de factori: a) intrinseci, reprezentai de excitabilitatea specific

(densitatea canalelor ionice) i de moment (gradul de fermitate a nchiderii
canalelor ionice i nivelul activitii pompei de Na*-K+) a membranei i b)
extrinseci, reprezentai de modul de aplicare (brusc sau lent) i durata aciunii
stimulului specific. nct, ntr-un circuit neuronal, aa cum este cel dispus ntre
formaiunea receptoare i segmentul cortical - cu una sau mai multe staii
sinaptice pe parcurs -, codificarea (gruparea) se realizeaz la cel puin trei
nivele valorice, a) primar, n cadrul receptorului; b) secundar, la staiile
sinaptice intermediare i c) final., n cadrul ariei corticale. Valorile diferite ale
celor trei nivele de codificare (recodificare) sunt determinate de numrul
intrrilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu dein alte sinapse
(intrri), cei intermediari dein un numr mic de sinapse, iar cei corticali un
numr maxim de sinapse.
Necesitatea unei codificri la nivelul formaiunilor receptoare este n
afara oricrui dubiu. Formaiunile receptoare nu sunt ns componente binare
capabile s informeze doar despre prezena sau absena stimuiilor, ci
subsisteme cu mai multe stri posibile, n msur s ofere informaii i despre
aspectele cantitative (intensitii) i calitative (nuane ale stimuiilor). Att
intensitile, ct i nuanele, semnificative pentru organism, care sunt "extrase"
ca utile din cele reale, variaz pentru fiecare categorie de receptori n limite
att de largi nct unul i acelai senzor celular nu le poate acoperi n ntregime.
Din aceste motive, formaiunea receptoare a majoritii segmentelor periferice
este alctuit din mai multe tipuri de senzori celulari, fiecare fiind capabil s
extrag un anumit domeniu din plaja larg a intensitilor i nuanelor proprii
stimuiilor semnificativi. Mai mult chiar, unii senzori individuali sunt activai numai
de nceperea aciunii stimulului, iar alii numai de ncetarea acesteia. nct,
formaiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituit,
ci ea reprezint un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari
care se disting prin limitele discrete ale capacitii lor de recepie cantitativ
(Fig. 61) i calitativ (Fig. 62).
INTENSITATEA STIMULULUI MECANIC
-,

-^

154

Fig. 61
Heterogenitatea n plan cantitativ a
formaiunii mecanoreceptoare din tegument.
1 -terminaii nervoase libere;
2 - discuri Merkel;
3 - corpusculi Meisner;
4 - corpusculi Vater-Pacini

FRECVENA
STJMULILR

Fig. 62
Heterogenitatea n plan calitativ a formaiunii
mecanoreceptoare din urechea intern
Se poate afirma, astfel, c procesul de codificare la nivelul unei
anumite formaiuni receptoare este realizat secvenial prin contribuia separat
a mai multor tipuri de senzori celulari, fiecare genernd o anumit informaie.
Pentru ca aceste secvene informaionale s alctuiasc un mesaj este
necesar ca ele s dobndeasc, prin integrare spaio-temporal i nu prin
simpl sumare, calitatea de structur unitar. ntruct, att senzorii celulari,
ct i cile lor de conducere sunt formaiuni separate (influenele reciproce
dintre acestea la nivelul segmentului periferic, respectiv de conducere neavnd
valoare integrativ n sine), integrarea spaio-temporal nu este posibil dect
la niveiul segmentelor centrale. Abia la aceste nivele i n acest mod codificarea
secvenial de la periferie dobndete valoarea de mesaj. Avnd n vedere c
la nivelul centrului cortical se gsesc ariile de proiecie ale tuturor formaiunilor
receptoare, ca zone n care se constituie mesajele i, c, tot aici, sunt posibile
cele mai numeroase i mai variate relaii sinaptice i non-sinaptice, inclusiv
cu depozitele de engramare, putem conchide afirmnd ca aceste mesaje, la
rndul lor, vor fi integrate tot aici n structuri semantice de ordin superior.
Dac secvenele informaionale provenite de la senzorii celulari
periferici se pot structura n mesaje prin integrare temporo-spaial la nivelul
centrului cortical, atunci i la nivelul centrilor subcorticali, unde fac staie
sinaptic segmentele de conducere, pot avea loc structurri ale informaiilor
ntruct i aici exist integrare pe baza acelorai relaii sinaptice i non-sinaptice
ntre corpii celulari. ns, deoarece la nivel subcortical nu ajung dect o parte
din secvenele informaionale actuale i, probabil, engramate, structura
constituit aici va fi mai srac n coninutul ei specific i, prin aceasta, limitat
n potenialitile sale privitoare la integrarea organismului.
Mesajele constituite prin integrare la nivel cortical se traduc pe plan
subiectiv prin senzaii contientizate discret (cnd este implicat neocortexul re155

ceptor) sau contientizate difuz, n forma unor stri generalizate (cnd este implicat
paleocortexul). Cum la originea senzaiilor se afl stimulii din mediu (extern sau
intern), iar coninutul acestora din urm este dat de abaterile de la valorile optime
ale parametrilor fizici i chimici ai ambientului, se poate spune c orice senzaie
reprezint, n ultim analiz, un semnal prin care centri nervoi corticali sunt
avertizai asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcie
sau alta, deci, asupra pericolului creterii nivelului entropiei sale.
De ia nceput trebuie subliniat diferena dintre homeostazie i
entropie. n vreme ce homeostazia este o mrime ce caracterizeaz starea
sistemului, entropia este o mrime ce caracterizeaz evoluia lui. Desigur,
analizatorii sunt formaiuni ce deservesc n mod direct starea organismului i,
abia n mod indirect i prin aceasta, evoluia lui n timp. Abordat din acest
unghi de privire, senzaia, care ia natere la nivel cortical prin integrare
superioar, conine n ea nu numai informaii privitoare la locul, natura i valoarea
abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern), ci i
"indicii" privitoare la locul, natura i valoarea rspunsului prin care aceasta
poate s fie corectat (dobndite prin experien i stocate n memorie).
Spunem "indicii" i nu "indicaii" ntruct, pentru abaterea unui anumit parametru
exist, n funcie de circumstane, mai multe posibiliti de corectare, directe
sau indirecte. Tocmai n legtur cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical
cuplarea unei anumite arii receptoare cu una sau alta din ariile efectoare, adic
modularea organelor nervoase, ca expresie a posibilitii lor de autoorganizare.

156

SECIUNEA a NI-a
COMPONENTA ENDOCRIN
A SISTEMULUI INTEGRATOR

Capitolul XI - Integrarea endocrin

Faptul c modalitatea neural de integrare a organismului a aprut n
cursul evoluiei dup cea endocrin nu trebuie s conduc la concluzia greit
c i subsistemele nervos i endocrin au aprut i s-au dezvoltat n aceeai
succesiune. La celenterate, ca prime organisme pluricelulare, la care apare
pentru prima oar celula nervoas - pn aici ea nefiind necesar -, gsim un
sistem nervos n plin organizare care evolueaz rapid de la forma de reea
difuz de neuroni la forma superioar ganglionar, cu centri i circuite
constituite, dar nu gsim nc un sistem endocrin organizat pe baz de glande
constituite i interrelate. Modalitatea endocrin de integrare se realizeaz ns
la un nivel inferior n forma sistemului difuz de organizare, cu eficien redus.
Abia dezvoltarea n continuare a subsistemului nervos se va nsoi i de o
dezvoltare corespunztoare a celui endocrin, dar aceasta nu ca o determinare
157

n baza intereselor celui dinti, ci ca o consecin a creterii gradului de

complexitate a organismului care "pretinde" un sistem integrator unic neuroendocrin - dezvoltat pe msur. nct cele dou subsisteme nu au o
evoluie paralel, ca dou entiti distincte i interrelate, ci o evoluie unitar,
ca dou componente ale unei singure entiti: sistemul integrator.

1. Mesajul hormonal

Unul din aspectele majore ce difereniaz subsistemul endocrin de

cel nervos este insinuarea purttorului de mesaj - hormonul - la nivelul fiecrei
celule. Dac oricare celul din organism, inclusiv cea nervoas i endocrin,
reprezint o int, un "efector" n cadrul unui "arc reflex hormonal", aceasta nu
nsemneaz nici c fiecare celul este un loc comun pentru toi hormonii, nici
c fiecare celul rspunde la aciunea unui singur hormon. Dac fiecare hormon
este un purttor de mesaj, valoarea semantic a acestuia nu este
predeterminat ca atare n purttor, ci ea rezult ca o form de "descifrare"
numai n urma interaciunii dintre acel hormon i receptorul celular care este
n acelai timp i iniiatorul unui anumit tip de rspuns din partea celulei. Pentru
simplificare, putem considera macromolecula receptoare ca avnd doi poli
funcionali: unul de intrare, de primire a mesajului, la care se leag stereospecific un anumit hormon i unul de ieire, de iniiere a unui anumit rspuns
celular. ntre natura i specificul celor doi poli ai aceluiai receptor nu este
justificat o relaie de determinare uni-sau biunivoc n interiorul
macromoleculei, ci, mai degrab, o determinare unilateral, dar complex,
dinspre interesele sistemului integrat n ansamblul su. nct, mai muli receptori
aflai pe celule diferite (sau chiar pe aceeai celul) pot fi identici la nivelul
polului de intrare, toi avnd stereospecificitate pentru acelai hormon i diferii
la nivelul polului de ieire, fiecare declannd un alt rspuns, identici prin polul
de ieire i diferii prin cel de intrare, obinndu-se acelai rspuns celular la
aciunea unor hormoni diferii, precum i receptori cu un singur pol de intrare
(sau ieire) i mai muli poli de ieire (sau intrare). Nu insistm asupra unor
dovezi indirecte ce ar putea fi aduse n sprijinul celor de mai sus, ele fiind prea
numeroase. Subliniem ns faptul c, din aceast perspectiv, trebuie
reconsiderate att natura, ct i finalitatea raporturilor dintre integrat i integrator \ aceasta nu numai n sfera endocrin.

2. Secreia de hormoni

Procesul de secreie cuprinde dou faze: a) sinteza produsului i b)

eliberarea produsului sintetizat. n cele mai multe cazuri este intercalat i o
faz de stocare, n timpul creia produsul abia sintetizat sufer un proces necesar
158

de "maturare", de mbuntire calitativ. Cnd, din anumite motive, o formaiune

secretorie este suprasolicitat ea i va intensifica sinteza i eliberarea scurtnd
ns pn la anulare timpul necesar maturrii, in aceste condiii se va elibera un
produs de calitate inferioar, cu toate consecinele ce decurg din aceasta.
Principial, oricare celul se poate dovedi capabil de secreie
"hormonal", desigur, cu diferenele cantitativ-calitative de rigoare. S-ar putea
invoca mpotriva acestei ipoteze lipsa unei determinri genetice n acest sens
ia majoritatea celulelor. Desigur, la celulele specializate n producerea de
hormoni genomul conine factori determinani bine exprimai att biochimic
ct i funcional. Aceasta nu exclude ns posibilitatea ca i celelalte tipuri
celulare s dein asemenea determinani ntr-o exprimare cantitativ-calitativ
mai modest chiar dac numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor
preneuronale ale evoluiei cnd integrarea era realizat difuz, exclusiv prin
aceast modalitate. De altfel, modalitatea endocrin de integrare este unanim
acceptat ntr-o form att organizat (glandular), cit i difuz (tisular).
Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produi cu aciuni
similare a fost dovedit pentru quasitotaiitatea tipurilor celulare, de la cele
epiteliale (endotelinele) i fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) i
pn la limfocite (interleukine) i neuroni (cibernine).

3. Nivelele de organizare a subsistemului endocrin

Exist dou nivele de organizare a acestui subsistem: a) nespecific,

difuz, cuprinznd quasitotaiitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca
funcie principal producia de hormoni i care nu se asociaz n formaiuni
glandulare delimitabile anatomic i b) specific, cuprinznd celule de diverse
origini care au ca funcie principal producia de hormoni i care se asociaz
n formaiuni delimitabile anatomic i funcional.
Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat n ansamblu,
nu poate fi subdivizat nici dup criteriul calitii produilor de secreie, nici
dup acela al distribuiei topografice. ntruct aceti hormoni, sau produi similari
lor, nu sunt eliberai n snge sau limf, ci reprezint mijloace celulare de
comunicare i intercondiionare funcional la nivel local realizate pe arii i n
domenii foarte restrnse, diversitatea lor biochimic este redus i foarte puin
variabil de la un teritoriu la altul. n primul rnd, aceti hormoni locali cu aciune
pe distane mici, permit celulelor s-i condiioneze reciproc valoarea
metabolismului, cel mai probabil, prin influenarea nivelului intrrilor i ieirilor
prin membrana periplasmatic. Necesitatea unei asemenea condiionri este
imperioas pentru populaiile celulare aparinnd aceluiai esut deoarece toate
celulele realizeaz schimburi aproape identice cu un partener comun - lichidul
159

interstiial. n al doilea rnd, prin hormonii locali sau substane omoloage

acestora, celulele vecine i limiteaz expansiunea prin diviziune asigurnd
esutului o cretere i o dezvoltare unitare i optime. Acest proces poate fi
influenat, n mare msur, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi
determinat de acetia. n fine, ntr-o modalitate mai complex, prin hormonii
locali celuleie se "alerteaz" reciproc atunci cnd ajung n anumite stri limit.
O alt particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcional,
n sensul c secreia hormonal difuz nu este supus nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglat chiar prin intermediul i n cadrul
raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Aceast autonomie vizeaz doar
controlul secreiei (reglajul) i ea nu nsemneaz nicidecum o izolare fa de
posibilele influene exterioare zonei. Pe lng utilitatea practic a acestei
autonomii n procesele de reglare local este de remarcat semnificaia ei
teoretic. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijrii pas cu pas a
unor componente "ignorante" i, din acest motiv, total nelibere, ci consecina
armonizrii algoritmilor de funcionare a unor subsisteme "iniiate" i, din acest
motiv, gradual libere n raport cu ntregul.
Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar,
n primul rnd, prin finalitatea comun a tuturor produilor secretai - integrarea
n plan superior a organismului -, deci una de interes general i nu local i, n al
doilea rnd, prin alctuirea lui din formaiuni glandulare distincte care au ca
funcie principal secreia de hormoni. Din aceste motive toi hormonii acestui
nivel sunt eliberai n snge prin intermediul cruia sunt distribuii unui numr
mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produi i eliberai
n cantiti superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puini i apropiai
i care nu se dilueaz n ntreaga mas sanguin. Pe de alt parte, alctuirea
din mai multe i diverse formaiuni glandulare impune cu necesitate o
structuram i o integrare perfecte n interesul nivelului, ntruct responsabilitatea
armonizrii prilor n cadrul organismului i a acestuia n ambient nu poate fi
asumat dect de un sistem cu o ordine interioar corespunztoare
Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare genereaz o anume
ierarhizare a formaiunilor secretorii, una dintre ele dobndind rol primordial
nu numai n raport cu celelalte, ci i n raport cu ntregul (subsistemul endocrin).
Dup cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei i tot prin intermediul ei se
va realiza jonciunea esenial dintre componentele nervoas i endocrin ale
sistemului integrator unitar.
Unitatea dintre cele dou nivele de organizare a subsistemului
endocrin - difuz (nespecific) i organizat (specific) - se bazeaz, n primul
rnd. pe comunitatea finalitii - integrarea - i a mijloacelor - hormonii sau
produii similari acestorta - i, abia n al doilea rnd, pe reiaii funcionale
reciproce. S-a subliniat mai sus c nivelul difuz este autonom dar nu i izolat.
160

Lipsa unui control direct i permanent din partea hipofizei nu confer

independen funcional sistemului difuz, ci doar libertate de aciune, i
aceasta limitat; limitat ns nu de hipofiz, ci de interesele generale ale
organismului privind integrarea. n ultim analiz, hormonii produi de cele
dou nivele de organizare sunt mesageri diferii care au aceeai destinatari celulele organismului -, reunii n jurul unui interes comun - integrarea. Relaia
celor dou nivele este mai mult una de complinire funcional.

4. Structura subsistemului endocrin

Relaiile semnificative dintre prile (glandele) ce compun sistemul
endocrin 1, a cror totalitate d coninut structurii acestuia, se es n dou
planuri: unul direct, prin aciunile anumitor hormoni asupra anumitor glande
endocrine i unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra
esuturilor i organelor efectoare.
n cadrul relaiilor directe, care au caracter selectiv - deci organizat - vom
meniona, n primul rnd, datorit importanei, influena hormonilor hipofizari asupra
tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. ntruct afirmaia, raportat
la ceea ce se susine n prezent, poate oca suntem obligai la o detaliere.
Dei secreia, ca funcie specific pentru giandele endocrine, este
unitar n coninut i finalitate, totui, cele dou procese care o compun - sinteza
i eliberarea produilor sintetizai - se bucur de o anumit autonomie, fr ca,
prin aceasta, caracterul unitar s dispar. Sinteza hormonului, pentru oricare
gland, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect
energetic. Ca urmare, ea este condiionat, n primul rnd, de aportul sanguin
de materie prim i energie, deci, de starea vascularizaieii frecvena cardiac
prin care se asigur un anumit debit circulator local. Ori, att vasomotricitatea
ct i ritmul cardiac sunt supuse controlului direct i indirect al hipofizei i, prin
consecin, nici o gland nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiz.
De aid concluzia c secreia oricrei glande este controlat sub aspectul sintezei
hormonale de hipofiz. Alta este problema eliberrii produpilor sintetizai.
Hormonii, fiind substane extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportun
numai n anumite momente i circumstane i, prin urmare, ea nu are nici o
legtur pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar n msura n care aceasta
limiteaz disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este
decis de ali factori dect cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de
vedere independena eliberrii este total, atta vreme ct sinteza i poate face
1)

Date fiind remarcile de mai sus cu privire la rolurile i raporturile celor dou nivele
de organizare, vorbind n continuare de subsistemul endocrin vom face referire doar la
partea lui specifica, fr ns a pierde din vedere existena celei nespecifice.
161

fa. Din acest motiv i mecanismele care controleaz eliberarea sunt total
diferite de cele care controleaz sinteza. Cnd se vorbete de independena
unor glande endocrine fa de controlul hipofizar se are n vedere, de fapt, doar
eliberarea, nu ns i sinteza. C ntre eliberare i sintez exist o relaie
metabolic, n sensul c golirea stocurilor stimuleaz sinteza, aceasta este o
alt chestiune care nu schimb esena problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei n planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se
subordoneaz n planul eliberrii acestora. Chestiunea, dei aparent
neimportant, este esenial pentru nelegerea problemei integrrii organismului,
ntruct pentru aceasta este important eliberarea hormonilor n cantitate potrivit
i la momentul oportun i mai puin important modalitatea prin care glanda i
rezolv problema stocurilor. Pentru a ncheia, vom remarca faptul c mirarea n
legtur cu afirmaia de mai sus, potrivit creia hipofiza controleaz activitatea
oricrei glande endocrine, este de sorginte terminologic, majoritatea dintre noi
neglijnd faptul c secreia este un proces dual: sintez i eliberare.
Tot n cadrul relaiilor directe dintre glande se includ i influenele
exercitate de cei mai muli hormoni asupra hipofizei, n primul rnd, de hormonii
a cror eliberare este controlat de stimulinele hipofizare. Dei mecanismele
intime prin care se realizeaz influenarea hipofizei nu sunt bine cunoscute,
este cert rolul retroaferent al acestor hormoni fa de hipofiza ca gland
coordonatoare. Dac, n circumstane ce nu intereseaz la acest moment,
hipofiza comand printr-o stimulin eliberarea unui hormon dintr-o anumit
gland, concentraia realizat de acesta n snge va permite hipofizei "s afle"
dac i n ce msur comanda a fost executat, pentru ca astfel s poat interveni
corector n caz de abateri. Cnd n sngele venit la hipofiza concentraia
hormonului este inferioar celei comandate, hipofiza va elibera o nou cantitate
de stimulin (feed-back pozitiv), iar cnd aceasta este superioar comenzii
hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) i, dac
abaterea este major, va pune n libertate o alt stimulin destinat unei glande
ce va elibera, la rndul ei, un hormon cu aciune antagonic celui dinti.
n fine, innd tot de relaiile directe, sunt de considerat influenele
hormonale exercitate ntre anumite glande periferice. Acestea nu sunt
ntmpltoare i nici facultative, ci ele se integreaz n structura specific
subsistemului. Unele dintre ele au la baz aciunile a doi hormoni asupra laturilor
opuse ale unui proces unitar- aa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) i
cortizolului (hiperglicemiant) -, altele, aciuni hormonale unilaterale mai greu
de analizat n esena lor fiind prea puin cunoscute - aa cum este cazul
influenei hormonilor epifizari asupra secreiei endocrine a gonadelor.
n cadrul relaiilor indirecte, mult mai generale i, uneori, mult mai
subtile, se includ influenele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin
162

intermediul hormonilor, ci ai consecinelor determinate de aciunile acestora

Asemenea relaii sunt valabile pentru toate formaiunile secretorii, desigur, cu
particularizrile de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefeaz
relaiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unitii
structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin i
a organismului n ansamblul su. Din numeroasele exemple selectm pe cel
mai cunoscut. Provocat de un exces temporar de insulina hipoglicemia ca
atare exercit un efect stimulator att asupra celulelor secretoare de glucagon i a corticosuprarenalei, care vor elibera hormoni cu aciune
hiperglicemiant, ct i asupra adenohipofizei care va elibera stimulinele
specifice cu aciune sinergic acestora.

5. Arcul i actul reflex endocrin

Dei extrapolarea terminologic poate prea forat, totui, la nivel
de principiu organizarea i funcionarea subsistemului endocrin sunt identice
cu organizarea i funcionarea subsistemului nervos. i aici suntem n faa
unor autentice arcuri i acte reflexe (Fig. 63).
L.Ah

Fig. 63
Schema arcului reflex endocrin.
CAF - cale eferent; HF -hipofiza; CEF - cale eferent;
GP - gland periferic; EF - efector;
CAFI - cale aferent invers; CH - concentraia plasmatic a
hormonului eliberat de glanda periferic;
PSM - parametru sanguin modificat prin aciunea efectorului

CH

CEF

PSM

GP

CAFI
-

CEF
EF

CA FI

Hipofiza ndeplinete un dublu rol: de receptor i de centru. Stimulii

sunt adui aici de sngele aferent i sunt reprezentai de variaiile semnificative
ale anumitor parametri ce caracterizeaz mediul intern, fa de care hipofiza
manifest sensibilitate direct. n conformitate cu natura i mrimea abaterii
(variaiei), hipofiza - n calitate de centru endocrin superior- emite o comand
adecvat prin eliberarea n sngele eferent a unei stimuline care, ns, nu se
adreseaz direct efectorului, ci unei anumite glande periferice cu valoare de
centru subordonat i abia aceasta va transmite comanda final prin eliberarea
unui hormon propriu n sngele ce o prsete i care are destinaie, de regul,
multipl, spre mai muli efectori tisulari. Dup executarea comenzii de ctre
efector hipofiza, n calitate de centru endocrin de rang superior, primete, prin
acelai vas aferent, dar la a doua trecere a sngelui prin gland, retroinformaii
n baza crora "constat" dac i n ce msura i-au fcut datoria att glanda
periferic - prin concentraia hormonului acesteia n snge -, ct i efectorul 163

prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. Dup cum uor se

poate constata, ne aflm n faa unui autentic arc reflex, cu toat procesualitatea
lui specific. Existena unor modaliti de lucru identice n principiu nu reprezinz
un argument n susinerea strnsei colaborri dintre cele dou subsisteme, ci
dovada clar a unicitii sistemului integrator neuroendocrin. Nu trebuie uitat
nici faptul c att cdula endocrin, ct i neuronul sunt, n fond, celule secretarii.

6. Timpul reflex n integrarea endocrin

Dac o serie ntreag de aspecte specifice desfurrii unui "act

reflex endocrin" sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos,
aceasta nu trebuie s conduc la concluzia greit c cele dou tipuri de
activitate reflex se afl pe paliere evolutive diferite. Dup cum s-a precizat
mai sus, evoluia celor dou subsisteme nu a fost succesiv, ci concomitent,
subsistemul neural nefiind o alternativ a celui endocrin. Superioritatea n plan
funcionai a subsistemului nervos este real i evident numai ca rezultat al
comparrii sale cu subsistemul endocrin. Ea dispare ns atunci cnd cele
dou subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale
organismului. Este greit opinia potrivit creia subsistemul neural ar fi mai
eficient n integrarea organismului dect cel endocrin. Fiecare este la fel de
eficient n procesul integrrii ntruct fiecare realizeaz, n domeniul propriu de
activitate, exact ceea ce trebuie i cum trebuie. Dac ar fi fost necesar, util
organismului, ca n sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele s
decurg altfel, desigur, evoluia ar fi fcut n timp corecia necesar. Dac
subsistemul endocrin este inferior ntruct nu poate realiza ceea ce i se cere
subsistemului neural, atunci i acesta din urm este inferior celui dinti din
acelai motiv i n egal msur.
Un aspect funcional care a nclinat serios balana n favoarea
superioritii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare
de timp n desfurarea actului reflex endocrin. Aceast realitate nu are ns
valoarea unui criteriu de ierarhizare, ci ea exprim gradul nalt de evoluie prin
specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar, ca rspuns dat
unor necesiti specifice organismului. Consumul relativ mare de timp este
determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaiei i de viteza redus
cu care sngele poart mesagerii hormonali la locurile de aciune. Astfel, pentru
ca o stimulin hipofizar s ajung la o gland periferic ea trebuie s parcurg,
odat cu sngele i n parte cu limfa, un drum lung: hipofiz - inim - plmni
- inim - gland periferic. Un drum similar va parcurge i hormonul glandei
penfence pentru a ajunge la esuturile int. Dei mare, acest consum de timp
se dovedete adecvat majoritii sarcinilor ndeplinite de subsistemul endocrin,
n cazul n care glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin, cruia interesele
164

organismului i "cer" o mai mare promptitudine n aciune, atunci acest consum

de timp este scurtat n trei moduri i la tot attea nivele valorice diferite.
n primul rnd, este cazul arcului reflex endocrin prin care se regleaz
valoarea glicemiei, un parametru biochimic al mediului intern ale crui variaii
trebuiesc meninute n limite mult mai strnse (oscilaii mici n timp) dect ale
lipemiei sau proteinemiei. Intolerana organismului fa de variaiile mari ale
glicemiei nu i are explicaia n anumite proprieti speciale n plan biochimic
ale glucozei, ci n proprietatea fizico-chimic a acesteia de a genera o mare
for osmolar. Cnd concentraia glucozei n lichidul periceluiareste mai mare
sau mai mic dect cea optim, atunci fora osmolar apreciabil pe care ea
o dezvolt sau nu determin micri compensatorii ale apei din celul spre
exterior, respectiv din afar spre celul, ceea ce are ca prim i important
consecin schimbri corespunztoare n concentraiile ionilor Na', IC i Ca2+
de o parte i de alta a membranei celulare, concentraii de care depinde
excitabilitatea celulelor. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule
afectate de hiper- i hipoglicemie, ambele variaii ducnd, dincolo de anumite
limite, la com. Faptul c n hiperglicemie apar produi de degradare parial
a glucozei, cu un pronunat potenial toxic, nu reprezint dect dovada c
organismul ncearc, prin orice modalitate, s scape de pericolul mai mare pe
care-l reprezint tocmai osmolaritatea. n aceste condiii organismul este
"dispus" s fac orice cu glucoza - s o transforme prin neogenez n lipide i
proteine, s o degradeze parial n corpi cetonici i chiar s o elimine ca atare
- numai s evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de
fora osmolar pe care aceasta o dezvolt. Din acest motiv, reducerea timpului
reflex n reglarea glicemiei este imperios necesar. i aceasta se realizeaz
prin scurtarea drumului dintre glanda periferic (insulele pancreatice) i efector
(ficatul) ntre care se realizeaz un circuit sanguin de tip portal: sngele venos
al glandei, ncrcat cu hormoni, se redistribuie direct efectorului, nainte de a
ajunge n vasele de rentoarcere la inim. Altfel, timpul reflex ar fi aproape
dublu ntruct la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas sar aduga i acela necesar unei duble treceri prin inim a sngelui ncrcat cu
insulina sau glucagon n drumul su de la pancreas la ficat.,
n al doilea rnd, este cazul arcului reflex endocrin prin care se regleaz
valoarea calcemiei, un parametru fizico-chimic al mediului intern ale crui variaii
trebuiesc meninute n limite i mai strnse dect glicemia (comparaia este
neadecvat esenei problemei). Aceasta ntruct, dup cum s-a constatat,
importana ionului Ca2* este imens pentru organism, el fiind implicat n cele
mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celular, eliberarea prin
exocitoz a produilorde sintez, mijlocirea aciunilor hormonale ca al doilea
mesager etc. n consecin, scurtarea timpului reflex trebuie realizat la nivelul
importanei parametrului implicat. Avnd n vedere numrul mare i distribuia
165

difuz a efectorilor acestui arc reflex, adoptarea circulaiei portale se dovedete

nu numai inoperant, ci i imposibil de realizat. nct singurele soluii eficiente
se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice - paratiroida - de sub controlul
hipofizei n privina eliberrii hormonilor specifici i creterea sensibilitii
paratiroidei fa de cele mai mici variaii ale calcemiei. Paratiroida devine astfel
independent fa de hipofiz n privina eliberrii hormonilor care se va realiza
sub aciunea direct a concentraiei Ca2* n sngele aferent glandei:
parathormonu! pentru scderea Ca2* i calcitonina pentru creterea acestuia.
n fine, n al treilea rnd, este cazul arcului reflex endocrin prin care
organismul n general trebuie pus n starea "gata de aciune" atunci cnd intervine
o schimbare n mediu (intern sau extern), semnificativ ca valoare, dar insuficient
definit n coninut. ntruct coninutul semnalului este necunoscut (sau doar parial
cunoscut), aciunea de rspuns nu poate fi anticipat (sau nu n ntregime) dect
ca iminen, nu i ca modalitate. De aceea organismul trebuie s se dovedeasc
gata de orice aciune i aceast stare trebuie obinut n cel mai scurt interval de
timp, altfel rspunsul - de care ar putea depinde chiar existena - poate fi tardiv sau
ne-posibil. Gata de aciune, ns, nu nsemneaz numai o stare de alert, ceea ce
n limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromuscular ridicat, ci i o
stare de "potent acional", ceea ce, n acelai limbaj, se traduce printr-o
disponibilitate momentan de resurse energetice (glucoza i oxigen, n primul
rnd). Din toate aceste motive, glanda periferic (medulosuprarenala) implicat
n acest arc reflex trebuie s elibereze aproape instantaneu hormonii si specifici
(catecolamine). Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest
lucru, singura soluie optim s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenala s
elibereze hormonii si sub comand nervoas direct. Odat eliberate,
catecolaminele produc dou efecte majore: sporirea excitabilitii neuromusculare
- prin care se asigur starea de alert - i sporirea glicemiei (prin blocarea eliberrii
insulinei) - prin care se asigur starea de potena acional.

7. Sferele integrrii endocrine

n cadrul procesului unitar al integrrii organismului latura endocrin

reprezint continuitatea iar latura neural - discontinuitatea. Afirmaia nu are un
sens exclusivist, fiecare latur deinnd, ntr-o anumit msur, trsturi
caracteristice celeilalte. Continuitatea i discontinuitatea se disting prin vitezele
diferite cu care ele evolueaz att n plan fiziologic (funcional), ct i n plan
biologic (genetic). n plan fiziologic subsistemul endocrin, prin viteza de lucru
mult mai redus, realizeaz mai mult ntreinerea n timp, dect iniierea proceselor
de integrare, aceasta fiind apanajul (dei nu exclusiv) sistemului neural,
caracterizat de o vitez de lucru net superioar. ntruct fiecare subsistem este
o formaiune heterogen, n sensul c este alctuit din mai multe componente,
166

fiecare cu anumite particulariti funcionale, viteza de lucru specific acestora

nu deine o valoare discret, unic, valabil pentru tot ansamblul. n totalitatea sa
subsistemul are o vitez medie de lucru, situat valoric la distan egal de
limitele minim i maxim specifice unora din componentele sale. Din acest
motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. Situaia
este similar i n plan biologic (genetic); evoluia oricrui sistem nu reprezint
un proces general, difuz i uniform pentru toate componentele, deoarece
devenirea nu poate avea caracter de mas. Cel puin din aceste dou motive
nu este posibil demarcaia nat, n interiorul procesului integrator unitar, ntre
latura endocrin - reprezentnd continuitatea - i cea neural - reprezentnd
discontinuitatea. Este o dovad n plus c sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin - nu are caracter dual.
Cum n organism nu poate exista, nu un organ sau un esut, dar nici
mcar o singur celul care s se sustrag integrrii i cum integrarea este
un proces unitar realizat de un sistem unic, se nelege c att existena, ct i
devenirea organismului sunt condiionate de integrarea neuroendocrin. nct
sferele integrrii endocrine trebuie s acopere att sincronismul existenial,
ct i diacronismul evolutiv.
n sfera existenei integrarea endocrin este implicat n meninerea
homeostaziei, n condiiile n care asupra acesteia se exercit permanente
presiuni destabilizatoare att din exterior, prin fluctuaiile din ambient, ct i din
interior, prin nsi activitatea celulelor. Faptul c n planul existenei sunt implicate cele mai multe din glandele endocrine nu nsemneaz c hormonii acestora
au un rol mai mic n planul devenirii, cele dou planuri neputnd fi separate. n
sfera devenirii integrarea endocrin este implicat att pe plan ontogenetic controlnd dezvoltarea etapizat a organismului individual -, ct i pe plan
filogenetic - asigurnd un raport optim ntre conservatismul i variabilitatea
caracterelor specifice. O importan aparte n aceast sfer a integrrii endocrine o dein glandele implicate mai direct n creterea i dezvoltarea
organismului: hipofiza, epifiza, tiroida, timusul i gonadele. De aici nu trebuie s
se neleag c aceste glande nu au implicaii n sfera existenei, ori c celelalte
nu au rol n planul devenirii. Toate glandele contribuie, desigur, n msur diferit,
la integrarea organismului n dubla sa calitate: de sistem individual, sau entitate
fiziologic i de element component al speciei, sau entitate genetic.

167

SECIUNEA a IV-a
SISTEMUL
INTEGRATOR NEUROENDOCRIN

Capitolul XII - Integrarea neuroendocrin

Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat
dect de un sistem de organe unitar. Caracterul unitar al sistemului
neuroendocrin are, n primul rnd, o baz onto- i filogenetic, cele dou
componente - neural i endocrin - avnd o dezvoltare i o evoluie
concomitente i, n al doilea rnd, o baz anatomic (histologic), celulele
ambelor subsisteme - neuronul i celula endocrin - aparinnd tipului excitabil
- secretor, caracterizat de dezvoltarea mai mare a acelorai organite. n fine,
caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are i o baz funcional, ambele
componente avnd acelai mecanism funcional - actul reflex - i aceeai
finalitate - integrarea organismului n toat complexitatea sa. Analiza n plan
fiziologic s-a fcut pn aici separat pentru cele dou subsisteme numai cu
scopul de a asigura o mai corect i profund nelegere a unitii lor. Ceea ce
169

am comis prin aceasta nu este ns un sacrilegiu ntruct, fr a afecta

caracterul unitar al ntregului, fiecare parte se dovedete capabil i de aciune
solitar fie n interiorul limitelor libertii funcionale de care se bucur, fie pentru scurt timp - n afara acestora. n plus, capacitatea de aciune solitar
poate fi demonstrat experimental pentru fiecare din pri.
Integrarea organismului realizat cu participarea ntregului sistem are
la baz arcul i actul reflex neuroendocrin. Datorit specificului funcional al
fiecruia - specific determinat de nsi necesitile organismului i nu de
grade diferite de evoluie -, modul de intrare n aciune i desfurarea n timp
a contribuiei celor dou subsisteme n cadrul aceluiai act reflex neuroendocrin
sunt diferite. Ca urmare a variaiei semnificative a unui parametru (Fig. 64
AP), subsistemul neural, avnd sensibilitate mai mare i laten mai mic, va
intra primul n aciune i va iniia att activarea ntr-un anumit sens a
subsistemului endocrin, ct i - n multe cazuri - procesul n sine de corectare
a abaterii. Dup intrarea n aciune, cu laten mai mare, a subsistemului
endocrin, cel neural i reduce (nceteaz) intervenia, revenind episodic doar
n momentele n care se impune schimbarea sensului aciunii endocrine,
datorit inversrii abaterii (Fig. 64).
At i

1
1

y
i

>t11

vi i

A
1I

NEURO

_ _! L

.Ji^

Fig. 64
Desfurarea n timp a interveniilor
celor dou componente - endocrin
i neural - n corectarea abaterilor
(AP) unui parametru (P)

1. Particularitile integrrii neuroendocrine

Dac n planul alctuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat
ca rezultat al conectrii celor dou arcuri componente - neural i endocrin -, n
planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor
reflexe ce au loc la nivelul acestora. Cauza principal, dar nu i unic, este
reprezentat de existena unui mediu intem comun pentru toate componentele
arcului neuroendocrin (receptori, centri, glande, efectori i ci de conducere).
n acest sens un rol esenial i revine sngelui, componenta cea mai dinamic
a mediului intern. Unicitatea mediului intem asigur nu numai conlucrarea mai
eficient a componentelor neurale i endocrine n realizarea integrrii
organismului, ci i condiionarea lor reciproc prin care se accentueaz
caracterul unitar al nsui sistemului integrator.
170

Pentru nelegerea corect a arcului i actului reflex neuroendocrin

sunt necesare cteva precizri. n primul rnd, se impune considerarea
receptorilor i din unghiul calitii cibernetice a informaiilor receptate la un
moment dat. Una i aceeai informaie captat la nivelul aceluiai receptor
poate avea, la un moment anume, calitatea de informaie iniial, iar la un alt
moment calitatea de retroinformaie. Spre exernplu, dac reducerea glicemiei
este determinat de creterea consumului la nivel tisular ea este receptat ca
informaie iniial, iar dac este determinat de aciunea insulinei, eliberat n
procesele de reglare, ea este receptat ca retroinformaie. Este necesar, de
asemenea, ca pe lng capacitatea formaiunilor receptoare de a detecta n
mod specific anumite variaii din mediul intern, s se considere i capacitatea
quasitotalitii esuturilor de a detecta n mod nespecific aceleai variaii, desigur,
la alte cote valorice. Spre exemplu, variaiile glicemiei sunt detectate nu numai
de glucoreceptorii specializai din zonele reflexogene i hipotalamus, ci i de
celulele hepatice, musculare, neuronale etc. n al doilea rnd, se impune ca n
cadrul arcului reflex neuroendocrin s fie considerat drept efector organul n
ntregul su i nu doar unul din esuturile ce l compun. Pe lng esutul specific, prin care i este definit funcia, organul deine i o vascularizaie proprie,
prin care i este condiionat realizarea funciei. Dac prin esutul specific
organele efectoare pot aparine sferei somatice sau vegetative, prin
vascularizaie toate in de sfera vegetativ. nct, activitatea unui organ efector
trebuie pus ntotdeauna n legtur nu numai cu esutul specific care o
realizeaz, ci i cu vascularizaia care o face posibil. n analiza arcului i
actului reflex neuroendocrin, glandele endocrine nu sunt considerate organe
efectoare, dei ele au aceast valoare (cele periferice n raport cu hipofiza i
aceasta din urm n raport cu nucleii secretari ai hipotalamusului), ci un fel de
"centri" endocrini intermediari cu rol de comand asupra efectorilor finali, cu
dispoziie terminal n cadrul arcului. n al treilea rnd, se impune a preciza c
sngele, pe lng calitatea de a fi "obiect al integrrii" (meninerea homeostaziei
parametrilor si fizici i chimici), particip el nsui la realizarea integrrii
organismului, ndeplinind mai multe roluri n acest sens: a) surs de informare
pentru receptori (informaie iniial); b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul
de canal purttor); c) purttor de retroinformaii i d) omogenizatoral mediului
extracelular prin dinamica lui sporit i prin unicitatea sa. Primele trei fiind
analizate i cu alte prilejuri, vom face doar cteva remarci cu privire la ultimul
rol jucat de snge n integrare.
Prin unicitatea i dinamica sa sngele previne accentuarea unor
modificri fizico-chimice n anumite teritorii ale organismului, produse de nsi
funcionarea esuturilor, contribuind chiar i n acest mod la integrare Astfel,
oricare esut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcional a
tuturor celorlalte, ci i influenat de ea. Aceasta este o regul general creia
171

nu i se poate sustrage nici una din componentele organismului. Asemenea

influene generalizate au consecine ce depind, pe de o parte, de semnificaia
i valoarea modificrii produse ntr-un teritoriu al organismului i, pe de alt
parte, de sensibilitatea proprie a fiecrui esut fa de acea modificare. De
exemplu, consecinele produse de modificarea natremiei vor fi mai puin
spectaculoase dect cele produse de modificarea glicemiei, ns, n ambele
cazuri ele vor fi mult mai pronunate la nivelul esutului neural dect la nivelul
esutului conjunctiv. ntruct, prin sensibilitatea foarte pronunat fa de
asemenea modificri ale mediului intem, sistemul nervos ar putea fi grav afectat
n funcionalitatea sa, deci n nsi capacitatea de a interveni prompt i eficient
n chiar procesul corectrii acelor modificri, o anume protejare a sa fa de
acestea, sub forma unei estompri a influenelor posibil negative, se impune
cu necesitate. Acest rol revine barierei hematoencefalice, un ansamblu format din capilare (specifice) i anumite celule gliale care, fr a mpiedica
schimburile, "amortizeaz" efectul modificrilor sanguine ntr-att, nct la
nivelul lichidului cefalorahidian ele au, n cea mai mare msur, doar valoare
informaional i numai n mic msur i dincolo de anumite limite i valoare
de factor de influen asupra metabolismului esutului neuronal. In fine, n
legtur cu influenele reciproce dintre esuturi, exercitate prin intermediul
modificrilor produse n snge de nsi activitatea lor, trebuie remarcat c
acestea pot afecta celulele att n planul funciei lor specifice sau n cel al
metabolismului propriu, ct i n ambele planuri, aceasta fiind funcie att de
natur i amploarea modificrii, ct i de gradul de sensibilitate a celulei i de
posibilitile de care ea dispune pentru a se proteja n faa lor. n al patrulea i
ultimul rnd, se cuvine a preciza c activitatea de integrare neuroendocrin a
organismului cuprinde dou faze succesive: a) restabilirea homeostaziei i b)
ntreinerea ei n timp. Dei cele dou faze au aceeai finalitate, diferenele
dintre ele sunt remarcabile att n ceea ce privete tipul i numrul formaiunilor
neuroendocrine implicate, ct i, mai cu seam, n privina intensitii funcionale
a acestora i, implicit, a destruciilor posibile (uzurii) i costurilor energetice,
ntr-un paragraf anterior s-a fcut precizarea c integrarea const, n ultim
analiz, n coordonare i reglaj, n sensul c, n cazul apariiei unei modificri
semnificative n mediu, sistemul neuroendocrin trebuie s decid, n primul
rnd, direcia funcional optim pe care va fi angajat organismul i, abia n al
doilea rnd, nivelul de intensitate optim a mecanismelor implicate n
materializarea acesteia. Din unghiul celor acum i aici discutate se poate
observa c, pentru restabilirea homeostaziei, perturbat de o modificare
semnificativ din mediu (intern sau extern), este necesar coordonarea, iar
pentru ntreinerea ei n noile condiii este necesar reglajul. n mprejurarea n
care modificrile din mediu se succed la intervale scurte de timp i n mod
aleatoriu i aceast situaie se extinde ca durat, sistemul neuroendocrin i,
172

prin el ntreg organismul, este suprasolicitat n direcia unor repetate ncercri

de restabilire a homeostaziei fr a o putea face integral, a unor succesive i
costisitoare (prin uzur i consum energetic) procese de coordonare lipsite
de rezultate imediate sau de perspectiv apropiat. O astfel de situaie
genereaz starea de stress, stare cu pronunate efecte negative asupra ntregii
structuri bio-psiho-socio-culturale a individului uman. ntruct faza de restabilire
survine n urma afectrii homeostaziei, specific anumitor circumstane
ambientale (Fig. 65) i sfrete n momentul restabilirii homeostaziei, specific
noilor circumstane ambientale, circumstane n care se include ca prezen
permanent i factorul de mediu care a produs afectarea, ea - faza de restabilire
- trebuie considerat ca o faz de tranziie a sistemului ntre dou stri posibile,
nct, starea de stress nu este altceva dect consecina generalizat a
prelungirii exagerate a fazei de tranziie, caracterizat de funcionarea alertat,
necoordonat a mecanismelor integratoare n cutarea unei noi stri stabile.
Starea de stress devine astfel o stare de disperare funcional a organismului
n care, tocmai datorit disperrii, mecanismele integratoare sunt scpate de
sub control, ordinea sistemului fiind grav compromis. nct starea de stress
nu este altceva dect expresia fiziologic a unei nepermise prelungiri n timp a
dezordinii funcionale, a entropiei crescute a sistemului.
FR

I
T

FIJI

L-4-

. -'-H

Fig. 65
Fazele integrrii neuroendocrine.
P variaia parametrilor ambientali; F I, II - faze de stabilitate; FR - faza de restabilire a
homeostaziei; S - factorul de mediu (solicitare) modificat i cu aciune persistent n timp

2. Arcul i actul reflex neuroendocrin

Orice modificare semnificativ din mediul extern sau intern este

sesizat de un cmp receptor specializat (Fig. 66). La nivelul centrilor
neuroendocrini (care includ i hipofiza) informaiile purtate de cile aferente
sunt supuse unor procese de prelucrare bazate att pe funcia de sumatorintegrator a fiecrui corp celular implicat, ct i pe capacitatea neuronilor de a
173

stabili ntre ei relaii sinaptice i non-sinaptice. Rezultatul prelucrrii informaiilor

este comanda. Cum, ns, gradul de complexitate anatomo-funcional a
centrilor este diferit, el fiind maxim pentru centrul cortical (scoara n totalitatea
ei), deducem c i procesele de prelucrare, ca i rezultatele lor, vor avea
nivele calitative diferite, respectnd aceeai ierarhie. Mai mult chiar, la nivelul
diencefalului, ca centru subcortical de cea mai mare complexitate, sunt elaborate comenzi nu numai de un nalt nivel calitativ, ci i de o dubl natur: electric
(poteniale de aciune) i chimic (hormoni), cele dou laturi funcionale ale
neuronilor fiind plenar exploatate.

-L J_ _

Fig. 66

Schema arcului reflex neuroendocrin.

S - stimul din mediul extern sau intern; R - extero-sau interoceptor, CNE - centru
neuroendocrin (n care este cuprins i hipofiza); GP - gland endocrin periferic; E efectorul somatic sau vegetativ; RAI - receptorul aferentaiei inverse extero-sau
interoceptoare; MEI - mediul extern iniial; MII - mediul intern iniial; MEM - mediul extern
modificat de aciunea efectorului; MIM - mediul intern modificat de aciunea efectorului;
1 - cale aferent nervoas; 2 - cale eferent nervoas ce comand direct eliberarea
hormonului din glanda endocrin periferic (este cazul medulosuprarenalei);
3 - cale eferent nervoas ce comand efectorii musculari somatici sau vegetativi;
4 - cale eferent endocrin (stimuline hipofizare); 5 - cale eferent endocrin spre efectori
somatici sau vegetativi; 6 - cale aferent invers nervoas de la efectori somatici sau
vegetativi; 7 - cale aferent invers nervoas de la exteroceptori; 8 - cale aferent invers
nervoas de la interoceptori i visceroceptori; 9 - cale aferent invers umoral-hormonal

ntre centri neuroendocrini i glandele endocrine periferice se

realizeaz legturi complexe ce asigur intercondiionarea lor funcional. n
primul rnd, centri neuroendocrini controleaz activitatea metabolic (sinteza
hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei,
medulosuprarenalei i hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de snge care
le irig. n al doilea rnd, controleaz eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea
glandelor periferice fie direct, (Fig. 66, 2) prin comenzi nervoase
(medulosuprarenala), fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline
174

hipofizare). La rndul lor, hormonii astfel eliberai ajung cu sngele i la centri

(Fig. 66, 9) pe care nu numai c i informeaz cu privire la modul n care
glandele au rspuns la comenzi (feed-back), ci i i influeneaz direct sau
indirect, n activitatea lor. Comenzile nervoase i endocrine ajung la efectori
(E) pe ci neuronale (Fig. 66,3) respectiv sanguine (Fig. 66, 5). Prin aciunea
lor specific efectorii produc modificri n mediu! extern (MEM) i/sau intern
(MIM). Dat fiind existena necesar a unui anumit grad de libertate funcional
e efectorilor, modificarea produs n mediu de aciunea de rspuns a acestora
poate fi conform cu comanda primit sau poate s se abat de la aceasta.
Asupra gradului de adecvare a rspunsului efectorilor centri neuroendocrini
sunt informai pe ci aferente inverse (Fig. 66,7,8) att nervoase, prin mijlocirea
extero- i interoceptorilor (RAI), ct i sanguine (Fig. 66,9) prin aciunea direct
a hormonilor i parametrilor plasmatici. n baza acestor retroinformaii (feedback) centri neuroendocrini pot interveni corector n activitatea efectorilor.
Subliniem i cu acest prilej importana faptului c toate componentele
arcului reflex neuroendocrin se afl sub influena unui mediu intern comun, a
crui stare fizico-chimic este nu numai un rezultat, ci i o condiie - aici
informaional - a funcionrii acestora. Att centri nervoi i glandele, ct i
receptorii, cile de conducere i efectorii vor suferi acelai tip de influene
atunci cnd n snge va fi prezent, n cantitate mai mare sau mai mic, un
anumit hormon, doar gradul de influenare va fi diferit, el fiind mai redus la
nivelul centrilor nervoi i al cilor intranevraxiale prin protecia oferit de bariera
hematoencefalic. n acelai timp trebuie considerate i influenele unitare
exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinelor
generale determinate de hormoni, pe lng cele ale hormonilor nii. Spre
exemplu, catecolaminele descrcate de medulosuprarenala vor exercita att
o influen direct ca hormoni, ct i una indirect prin valoarea glicemiei pe
care o sporesc. Dac, prin natura i mrimea lor, influenele modificrilor din
mediul intern sunt unitare, rspunsurile date de fiecare din componentele arcului
neuroendocrin sunt profund diferite, ca mecanism i efect local, dar unitare
prin consecina lorultim-integrarea.
Dei n limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat i n
legtur cu parametrii individuali ai mediului intern, vorbindu-se frecvent de
homeostazia calciului, a glucozei e t c , n realitate homeostazia este o stare
ce caracterizeaz organismul ca ntreg i nu prile componente, ea fiind
msura nivelului redus al entropiei sale. n aceast ipostaz homeostazia
reprezint rezultatul final al activitii integratoare a sistemului neuroendocrin,
unic i indivizibil. Desigur, homeostazia poate fi perturbat pe diverse ci, dar
refacerea i ntreinerea ei se realizeaz, n toate cazurile, prin intervenia
aceluiai sistem integrator neuroendocrin. Dac perturbarea homeostaziei
pe o anumit cale implic n mai mare msur anumii receptori, centri i
175

efecton aceasta nu d dreptu la considerarea fragmentar a sistemului

neuroendocrin, a organismului i a homeostaziei sale. Pentru ilustrarea acestei
realiti vom face o anaiiz sumar a integrrii neuroendocrine a organismului
n condiiile perturbrii homeostaziei pe cteva din multiplele ci posibile.

3. Integrarea neuroendocrin a mediului intern

Exprimnd o condiie a existenei sistemului viu, homeostazia mediului
intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde i pe care, tocmai
realizarea lui, o distruge. Aceast contradicie i are originea n calitatea de
sistem deschis a oricrei celule i n faptul c lichidul interstiial, ca partener n
realizarea schimburilor, este un bun comun i limitat cantitativ. Mijloacele
fiziologice prin care se asigur constana fizico-chimic a mediului intern
(homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate n
realizarea schimburilor dintre acesta i mediul extern organismului, unele
asigurnd intrri m mediul intern (sistemul digestiv i respirator), altele - ieiri
din acesta (sistemul excretor i respirator), ntre acestea i celulele beneficiare
transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat n acest sens (sistemul
circulator). ntruct nivelul metabolismului nu este constant n timp, ci el se
situeaz, n funcie de anumii factori - interni i/sau externi -, la oricare din
valorile cuprinse ntre o limit minim (n condiii bazale) i una maxim (n
condiii de activitate intens) se impune cu necesitate adecvarea cantitativcalitativ a intrrilor i ieirilor la aceste oscilaii ale metabolismului. Permanenta
adecvare este asigurat de mecanismele integratoare neuroendocrine, fiecare
purtnd amprenta unei anumite specializri n plan fizic sau chimic.

3.1. Integrarea neuroendocrin n plan termic

Homeostazia organismului poate fi perturbat i pe calea variaiilor
termice. Cauzele acestor variaii pot fi exogene sau endogene, iar sensul lor
negativ sau pozitiv.
Variaiile termice negative sau pozitive cu origine extern angajeaz
formaiunile receptoare dispuse la interfaa organism-mediu extern,
reprezentat de tegument, mucoase etc, iar cele cu origine intern formaiunile
receptoare specializate din zonele reflexogene, aflate n contact cu mediul
intern i pe cele din muchii scheletici. In legtur cu recepia termic de la
nivelul musculaturii scheletice trebuie reinut faptul c, datorit rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoi cu privire la activitatea acestor
efecton, ea este specializat numai pentru variaiile n sens pozitiv, cele n
sens negativ (sub limita optim) nefiind posibile din cauza permanenei
tonusului muscular.
176

Cile neuronale ce conduc aceste informaii se distribuie att la centri

subcorticaii, la nivelul crora se nchid arcuri reflexe rapide i standardizate,
ct i la centrul cortical, la nivelul cruia se nchid arcuri reflexe mai puin
rapide i modulare, ambele categorii avnd o finalitate comun: restabilirea i
ntreinerea homeostaziei afectat n plan termic. Pentru o variaie exogen n
sens negativ centri subcorticali elaboreaz comenzi ce vor fi transmise direct
pe ci neuronale i/sau indirect pe ci hormonale la acei efectori care, prin
rspunsul lor specific, sunt capabili s determine, pe de o parte, reducerea
pierderilor de cldur spre exterior i, pe de alta, generarea de cldur i
disiparea ei n mediul intern. n funcie de mrimea variaiei negative, dar mai
cu seam de durata ei, sistemul integrator determin generarea unor efecte
de mai mic sau de mai mare amploare, respectiv efecte pasagere sau
durabile n timp. Cnd durata variaiei negative este mic, reducerea pierderilor
de cldur se asigur prin vasoconstricie n zonele de contact cu mediul
extern, generarea de cldur prin contractur muscular n aceleai zone
superficiale (piloerecie), pentru scderi mici ale temperaturii externe sau n
prima faz a celor mai mari, i contractur n zone mai profunde (frisonul),
pentru scderi mai mari, iar disiparea cldurii astfel produse - prin vasodilataie
n alte zone dect cele superficiale. Cnd temperatura suprafeei externe a
corpului scade sub o anumit limit, dincolo de care este periclitat nsi
existena esuturilor ce o formeaz i n condiiile n care termogeneza intern
s-a accentuat, atunci sistemul neuroendocrin declaneaz vasodilataie
periferic restabilind starea termic a nveliului corporal.
Nivelul vasodilataiei periferice este astfel stabilit nct s se asigure
un raport optim pentru organism ntre cantitatea de cldur generat la interior i cea pierdut la exterior, chiar dac pentru aceasta se pltete un important tribut energetic. Totui, cnd acest tribut depete o anumit limit
sistemul neuroendocrin declaneaz, n prelungirea mecanismelor fiziologice
simple, mecanisme comportamentale, mult mai complexe, dar i mult mai
eficiente (adpostirea, acoperirea corpului e t c ) . Asemenea acte
comportamentale se nsuesc prin condiionare reflex nct, la o nou
experien de acelai tip, comportamentele sunt declanate de la prima faz
fiziologic sau chiar anticipat, n baza unor informaii de alt natur, dar care
anun posibila pierdere de cldur.
Cnd variaia termic negativ rmne durabil atunci sistemul
neuroendocrin declaneaz efecte fiziologice i comportamentale mai
profunde i persistente (adaptri). Datorit pierderii prelungite de cldur ntreg
metabolismul energetic se stabilizeaz la valori mai ridicate i se orienteaz
spre lipogenez, ceea ce determin un aport alimentar crescut, asigurat printro accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecin a temperaturii sczute.
De asemenea, n plan comportamental, pe lng aciunile deja amintite i altele
177

cu acelai sens, organismul este orientat preferenial spre alimente mai

puternic calorigene, aa cum sunt grsimile de origine animal.
Dei se susine c nsi scderea temperaturii ar fi cauza creterii
apetitului culinar, prin aceea c ea ar influena un centru hipotalamic responsabil
de instalarea strii de "saietate", fie prin intermediul unor ci nervoase aferente
acestuia, fie prin aciunea direct asupra lui a temperaturii mai reduse a
sngelui, totui, nu exist dovezi experimentale certe n acest sens. Fr a
exclude aceast modalitate de rspuns a centrului hipotalamic se impune a
sublinia c ea nu este unica posibil i, oricum, nu cea mai probabil. ntruct
centrul saietii funcioneaz i n condiii de temperatur optim a
organismului, ar trebui s-i recunoatem acestuia capacitatea de a primi i
prelucra dou categorii de informaii: chimice i termice. Presupunerea nu
este absurd, dar ea vizeaz o soluie prea complicat pentru natura vie care,
este fapt dovedit, selecteaz soluiile cele mai simple i mai eficiente din mai
multe posibile. n condiiile n care organismul pierde n exterior cldur i, n
scopul compensrii, mrete rata catabolizrii n direcie energetic a
glucidelor, lipidelor i chiar a protidelor, tocmai reducerea concentraiilor
acestora n snge reprezint un semna! major i suficient pentru centrul saietii
care, abia din acest motiv, va inhiba actul alimentaiei mai trziu dect n condiii
termice normale. nct, creterea aportului culinar este mai mult o consecin
indirect dect direct a scderii temperaturii pe perioade mai lungi.
Variaiile n sens negativ cu origine intern pot s apar numai n
condiiile scderii metabolismului sub nivelul bazai, aa cum se ntmpl n
timpul somnului, al anesteziei generale i n unele stri patologice. n timpul
somnului un rol esenial revine actelor comportamentale att la om, ct i la
animale, orientate n direcia reducerii pierderilor.
n cazul hipertemiei de origine extern sistemul neuroendocrin
determin intrarea n aciune a unor efectori prin care se asigur creterea
pierderii de cldur i reducerea generrii ei n interior. ntr-o prim faz,
pierderea de cldur spre exterior se face prin iradiere asigurat de
vasodilataia periferic i, n faza urmtoare, prin evaporarea lichidului de
transpiraie, provenit din plasm. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop
n sine, ci ea se realizeaz pentru a transporta la exterior cldura aflat n
exces. Precizarea este necesar ntruct exist i o eliminare de ap cu scop
n sine: cnd presiunea sngelui crete brusc peste o anumit valoare (starea
hipertensiv), eliminarea unei cantiti de ap plasmatica devine benefic prin
reducerea volemiei. n acest caz ns, lichidul eliminat are temperatura normal
a sngelui din vasele periferice (transpiraie "rece"). Facilitarea pierderilor de
cldur prin iradiere i evaporare este asigurat prin declanarea unor acte
comportamentale adecvate: vestimentaie uoar i de culori deschise,
178

evitarea surselor de cldur, reducerea efortului fizic etc. n fine, diminuarea

generrii interne de cldur se bazeaz, n primul rnd, pe reducerea reaciilor
metabolice exergone i, n al doilea rnd, pe scderea aportului alimentar ca
urmare fie a reducerii catabolismului, fie i a unei aciuni directe a temperaturii
ridicate asupra centrului saietii.
Hipertermia de origine intern se produce, n condiii fiziologice, numai
n consecina unui efort muscular intens i de durat. Receptorii implicai,
dei fac parte din aceeai categorie, sunt nu numai dispui n zone corporale
diferite, ci i integrai n arcuri reflexe distincte. Cei situai n zonele reflexogene
fac parte din aceleai arcuri implicate n hipertemia de origine extern, ei
informnd centri cu privire doar la creterea temperaturii mediului intern, nu i
cu privire la cauza ce a provocat-o. Cei dispui la nivelul musculaturii scheletice
intr n grupa proprioceptorilor i ei informeaz ali centri (cu excepia celui
cortical), prin alte ci aferente cu privire la creterea temperaturii locale din
muchi, situaie ce trebuie evitat ntruct prin aceasta poate spori fluiditatea
fosfolipidelor att din membranele dendritelor i axonilor aparinnd inervaiei
muchiului, ct i din sarcolem, genernd grave modificri de excitabilitate,
n urma crora au de suferit att coordonarea i reglarea micrilor, ct i
procesul contracii n sine.

3.2. Integrarea neuroendocrin n plan chimic

Homeostazia mediului intern poate fi afectat i prin variaiile n sens
pozitiv sau negativ ale concentraiilor sanguine ale componentelor chimice:
oxigen, dioxid de carbon, ioni minerali, substane organice. Cauzele acestor
variaii pot fi exogene sau endogene, motiv pentru care senzorii chimici sunt
orientai att spre mediul extern (exteroceptori chimici), ct i spre mediul
intern (interceptori chimici). n funcie de calitatea (semnificaia) componentei
chimice i de valoarea abaterii sale n mediu sunt angajate arcuri reflexe
distincte, dar toate avnd aceeai finalitate.,
Integrarea intern a organismului n plan chimic este mult mai
complex i mai nuanat dect cea n plan termic. Modalitatea chimic,
deinnd o gam foarte larg de specializri la nivelul cmpurilor receptoare,
asigur o mare diversitate de rspunsuri reflexe. Ca i n cazul modalitii
termice i aici receptorii orientai spre exterior vor asigura declanarea unor
acte reflexe mai complexe, multe dintre acestea servind integrarea
organismului i n alte planuri dect cel pur chimic. De asemenea, atunci cnd
sunt implicate n integrarea chimic intern, actele reflexe exteroceptive au ca
finalitate prevenirea modificrii chimice a mediului intern (sunt anticipative),
spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificrii
chimice deja produs n mediul intern (sunt constatative).
179

Cei mai cunoscui dintre chemoreceptorii orientai spre mediul extern

sunt localizai la nivelul primului compartiment al cilor respiratorie (receptorii
olfactivi) i digestiv (receptorii gustativi), ci ce reprezint principalele pori de
intrare spre mediul intern a componentelor chimice de baz: oxigen, ap,
substane minerale i substane organice. Aceste intrri de substan sunt
necesare meninerii compoziiei chimice constante a mediului intern n condiiile
n care aceasta este permanent afectat de consumurile celulare, de eliminrile
necesare i de unele pierderi inevitabile spre exterior. Dei meninerea constanei
chimice interne necesit corelarea valoric ntre intrri i ieiri, iar aceasta nu
este posibil fr un control al celor dinti, totui, receptorii olfactiv i gustativ nu
particip la ndeplinirea acestui rol. Receptorul olfactiv nu este specializat n
detectarea concentraiei O2 (i a CO2) din aer, dup cum nici cel gustativ n
decelarea coninutului de proteine, lipide, glucide sau substane minerale din
alimente. Dispui n primul compartiment al cilor respiratorie i digestiv cei
doi receptori informeat centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului
i alimentului sub raportul puritii, centri declannd reflexe de oprire a accesului
la zonele de schimb atunci cnd sunt prezente n concentraii decelabile
substane strine intereselor organismului. Cei doi receptori sunt implicai i n
numeroase alte reflexe ce asigur integrarea organismului pe alte planuri dect
cel ce vizeaz constana chimic a mediului intern. Ali chemoreceptori orientai
tot spre mediul extern, dei mai rar considerai ca atare, sunt localizai n zona
submucoas a pereilor stomacului, duodenului i intestinului. Ei informeaz
centri nervoi cu privire la compoziia chimic a coninutului acestor organe
cavitare, coninut rezultat din transformrile fizico-chimice ale alimentului (parte
a mediului extern) produse de secreia specific din fiecare zon. n baza acestor
informaii centri nervoi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor
implicate att direct, prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din
vasele sanguine i pereii organului cavitar, ct i indirect, prin comenzi hormonale
adresate acelorai efectori i celulelor secretorii. Este de remarcat faptul c la
nivelul tubului digestiv, dat fiind complexitatea sporit a proceselor ce au loc
aici, s-a impus cu necesitate realizarea unui subsistem neuroendocrin propriu,
subordonat celui general al organismului. Plexurile intramurale (Meisner i
Auerbach) i celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina,
colecistokinina, VIP etc.) asigur un control local al activitii tuturor organelor
implicate n activitatea digestiv, degrevnd astfel centri axului-cerebrospinal de
o mare parte din sarcinile integrrii acestora i asigurnd o mai mare
promptitudine a rspunsurilor. Cnd capacitatea sistemului local este depit
de realitate, sau cnd apar modificri majore n starea organismului sau n
circumstanele ambientale, abia atunci se impune intervenia centrilor nevraxiali
care, ns, se realizeaz n cea mai mare msur tot prin mijlocirea celui dinti.
180

Chemoreceptorii orientai spre mediul intern, In fapt, spre componenta

cea mai dinamic a acestuia - sngele, sunt localizai, alturi de mecano-i
termoreceptori, la nivelul zonelor reflexogene din pereii arteriali Prin poziia
pe care o ocup n arborele circulator chemoreceptorii interni sunt n msur
s informeze centri neuroendocrini cu privire la modificrile aprute imediat
ce sngele a prsit inima, astfel nct, atunci cnd acesta a ajuns la esuturile
beneficiare, interveniile corectoare sunt deja n curs de derulare, nu numai
declanate. n acest mod se ctig timp, deci eficien n integrarea chimic.
Dei unitar prin aspectele ei generale, integrarea n plan chimic a
mediului intern prezint unele particulariti legate de natura anorganic sau
organic a componentelor implicate. Pentru a nelege acest aspect esenial
este necesar s recurgem la o simplificare ce nu denatureaz fondul problemei
aflat n discuie. Vom considera mediul intern ca pe un spaiu lichid nchis cum i este n realitate -, care scald celulele i care se afl n reiaii de schimb
cu mediul extern, mediate de dou bariere de transfer, una de intrare i alta de
ieire. Distincia ntre acestea este doar funcional, nu i anatomic, una i
aceeai barier putnd ndeplini ambele roluri. n aceste condiii, homeostazia
devine o consecin a echilibrrii cantitativ-calitative dintre intrare i ieire. O
asemenea considerare a homeostaziei este valabil ns numai dac dm
termenului de ieire nelesul mai larg de reducere a concentraiei sanguine a
unui component, indiferent dac aceasta se produce prin eliminare la exterior,
prin transformare ntr-o alt component, prin depozitare n spaiile intracelulare,
sau prin consum ca atare la nivel celuar, Spre exemplu, n grupa componentelor
anorganice ale mediului intern apa ocup un loc aparte ntruct ea. spre
deosebire de toate celelalte, are o dubl provenien: exogen i endogen.
Apa exogen este de provenien alimentar i, din acest motiv, ea face obiectul
schimburilor cu ambientul att la intrarea, ct i la ieirea din mediul intern.
Cea endogen este de provenien metabolic rezultnd la nivel celular din
arderea n scop energetic a hidrogenului i, din acest motiv, ea face obiectul
schimburilor doar la ieirea din mediul intern, alturi de cea exogen. Pentru
ilustrarea mecanismelor generale de integrare n plan chimic i a diferenelor
ce apar ntre reglarea concentraiilor componentelor anorganice i ale celor
organice ne vom opri asupra calciului - pentru prima categorie - i asupra
aminoacizilor, acizilor grai i monozaharidelcr, pentru cea de-a doua.
Datorit implicrii ionului Ca2* n numeroase i importante procese
fiziologice calcemia reprezint.unul din parametrii chimici cei mai importani,
meninerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte i eficiente
mecanisme de regiare. Sporirea eficienei reglajului n acest caz se realizeaz
prin autonomizarea paratiroidei fa de hipotalamus i hipofiz n ceea ce
privete eliberarea parathormonului i calcitoniei. n acelai sens opereaz i
sensibilitatea sporit a esuturilor excitabile - n special a celui nervos i

181

endocrin - fa de variaiile calcemiei. De aici i rolul redus pe care l-ar putea

juca receptorii specializai din zonele reflexogene, a cror existen este, poate
i din acest motiv, insuficient probat. Cnd variaia calcemiei este de sens
pozitiv mecanismele neuroendocrine, generale i locale, acioneaz n direcia
reducerii intrrii acestui ion din mediul extern, prin scderea absorbiei intestinale
i a sporirii ieirii lui din mediul intern prin creterea eliminrii urinare i - dac
procesul de osificare nu este ncheiat - prin sporirea, ntre anumite limite, a
reinerii lui la nivelul oaselor. Nu trebuie neglijat faptul c anumite modificri
hormonale, produse n consecina creterii calcemiei, ca i creterea n sine
a acesteia, pot determina sporirea afinitii unor proteine plasmatice i chiar
celulare (calmodulina) fa de ionul de calciu, a crui concentraie n forma
liber (ionic) este astfel diminuat. Dimpotriv, cnd variaia este de sens
negativ aciunile neuroenedocrine vor spori intrrile, vor reduce eliminrile i,
la nevoie, vor mobiliza o parte din calciul existent n oase. n aceste circumstane
hormonale i ionice se va reduce i afinitatea proteinelor plasmatice pentru
calciu, eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale
a calcemiei. n cazul n care ar fi vorba de un alt ion, de exemplu cel de K+,
care nu are implicaii majore n constituia organismului, ci doar n funcionarea
lui, valoarea normal a concentraiei sale n snge (kaliernia) va fi meninut
prin mecanisme neuroendocrine, generale i locale, care vor opera exclusiv
la nivelul intrrilor i eliminrilor. Legarea de proteinele plasmatice este operant
i n acest caz. Iniierea mecanismelor neurohormonale ns se bazeaz aici
pe existena receptorilor specifici situai n zonele reflexogene.
Pentru meninerea la valori constante a proteinemiei, lipemiei i
glicemiei mecanismele neuroendocrine opereaz ntr-o modalitate cu totul diferit
i la alte niveluri dect barierele de intrare-ieire. Fiind vorba de substane organice
pe care organismele heterotrofe (om i animale) nu sunt capabile s le
sintetizeze din substane anorganice, singura surs din care acestea pot fi
obinute este reprezentat de alimentele de origine animal i/sau vegetal.
Cum, ns, fiecare specie heterotrof prezint un anumit profil nutriional, impus
nu numai de necesitile metabolismului individual, ci i de cele ale
"metabolismului" ecosistemelor, n interiorul crora se dezvolt adevrate lanuri
trofice, i cum aceste profiluri se pot suprapune parial pentru specii diferite, sau
total pentru indivizii aceleiai specii, la toate acestea adugndu-se
discontinuitatea distribuiei spaio-temporale a componentelor (plante i animale)
fiecrui profil, n aceste condiii procurarea hranei devine, n ultim analiz, o
adevrat lupt pentru existen. Este, n fond, o lupt pentru resurse organice
i, ca n orice lupt, exist i aici riscul, deloc neglijabil, ca unii indivizi s piard
parial (slbire prin'subnutriie) sau total (moarte prin inaniie). Apare astfel o
situaie contradictorie ntre cererea continu i n cantiti cvasiconstante de
substan organic, reclamat de homeostazia mediului intern cu stringen i
182

oferta discontinu i n cantiti variabile, disponibilizat de mediul extern cu

zgrcenie. Contrarietatea este accentuat n plan calitativ ntruct alimentele nu
conin proteine, lipide i glucide n proporiile reclamate de homeostazie. Soluia
optim, reinut i dezvoltat n evoluie, este oferit de ficat, organ ce are valoarea
unei "uzine chimice" pentru organism i nu pe aceea de gland digestiv anex.
Esena funcional a acestui organ, raiunea ultim a apariiei i dezvoltrii sale,
const n armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dinti la cea din
urm, adecvare ce se realizeaz ns nu prin modificarea cantitativ-calitativ a
mediului extern, ceea ce nici nu ar fi fost posibil, ci prin interpunerea ficatului
ntre cele dou medii - extern i intern - i preluarea de la cel dinti a rolului de
ofertant direct de substan organic pentru cel de-al doilea.
Cnd necesitile o impun i circumstanele o permit, are loc hrnirea
organismului (la om alimentaia). Din motivele artate mai sus, organismul
manifest tendina natural de a ncrca tubul digestiv cu ct mai mult hran,
fr a depi ns capacitatea maxim de prelucrare, semnalizat prin apariia
senzaiei de saietate. n urma proceselor de digestie, substanele nutritive
complexe (proteine, lipide, polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu
molecul mic i absorbabile (aminoacizi, acizi grai, monozaharide), fr
pierderea proprietilor eseniale ale substanelor din care au provenit. La nivelul
bariereai intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (Fig.
67) ntr-un compartiment limitat al mediului intern, cuprins n vasele venoase
ce prsesc tubul digestiv i care se adun ntr-un vas unic ce merge la ficat
(vena porthepatic) unde se recapilarizeaz. Pentru sngele portal
homeostazia nu numai c nu este necesar, el fiind cuprins ntr-un
compartiment limitat, dar ea ar fi contraindicat deoarece ar mpiedica absorbia
integral i rapid a substanelor att de necesare i greu de procurat.
Compoziia lui este astfel decis exclusiv de procesele de absorbie. La nivelul
capilarelor portale substanele organice sunt transferate din snge la hepatocite
n forma n care au fost absorbite, cantitatea total a acestora, ca i proporia
dintre ele, reflectnd doar valoarea nutritiv a alimentului. Prin activitatea lor
specific hepatocitele realizeaz1; a) transformarea unor aminoacizi (dar i a
unor acizi grai) non-self n aminoacizi (acizi grai) specifici organismului individual; b) stabilirea proporiilor specifice dintre proteine, lipide i glucide prin
interconversia lor metabolic (acidul piruvic fiind nu numai un termen final
comun n catabolizarea aminoacizilor, acizilor grai i monozaharidelor, ci i
un termen iniial n anabolismul acestora) i c) transformarea excedentului de
substan organic n substan de rezerv depus pe termen scurt (glicogenul
hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei).
1)

Ficatul ndeplinete i numeroase alte roluri dar acestea sunt subsidiare n raport
cu cele analizate aici din perspectiva integrrii n plan chimic. Unele dintre ele vor fi
analizate pe parcurs.
183

Fig.67
Rolul esenial al ficatului n
meninerea constant a
concentraiilor substanelor
organice.
F - ficat;
TD-tub digestiv;
AH - artera hepatic,
Al - artera intestinal;
VPH - vena porthepatic cu origine
digestiv;
VSH - vena suprahepatic;
ME - mediu extern

Dup acest excurs, punctat cu detalii doar n msura n care eie s-au
dovedit strict necesare nelegerii mecanismelor de care ne ocupm aici, s
revenim ia problema integrrii n plan chimic n care sunt implicai interoceptoni
pentru substanele organice.
Cnd concentraia uneia din substane crete n snge centri nervoi,
informai de chemoreceptorii din zonele reflexogene, trimit comenzi la regiunile
efsctoare att direct, pe ci neurale (n specia! la vasele de snge ale regiunii),
ct i indirect, pe ci hormonale prin intermediul hipofizei (ia glandele perifence
care pot fi implicate, la vasele de snge i celulele regiunii efectoare). Ca
efector principal n asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite
restabilind concentraiile i raporturile normale dintre substanele organice.
Sa admitem, cu titlu de exemplu, c centri nervoi sunt informai de receptorii
zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraiei aminoacizilorn snge.
Doar n baza acestei singure informaii centri nu pot elabora o comand
complet ntruct efectorului trebuie s i se indice i calea metabolic prin
care s se realizeze corecia. Sunt necesare informaii concomitente i cu
privire la concentraiile celorlalte substane organice. Dac sporirea
proteinemiei se asociaz cu valori normale ale tipemiei i glicemiei, atunci
comenzile nervoase i endocrine vor cuprinde indicaia reducerii concentraiei
aminoacizilor prin transformarea lor n grsimi de rezerv depuse in adipcc;te,
caz n care esuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. Dac, ns,
sporirea proteinemie; se asociaz cu hipoglicemie sau hipolipemie, atunci
184

excesul de aminoacizi va fi convertit parial n glucoza (gluconeogenez),

respectiv n acizi grai plasmatici (liponeogenez), restul lund calea
depozitelor lipidice. Cnd, dimpotriv, proteinemia se reduce, comenzile neuroendocrine vor indica transformarea n aminoacizi (proteoneogenez) a uneia
din celelalte dou substabe, mobilizat fie din plasm - dac concentraia ei o
permite -, fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente
(trigliceridele adipoase). Prin analogie se poate stabili mersul proceselor i
pentru cazurile n care modificarea iniial vizeaz glicemia sau lipemia.
Din cele de pn aici rezult c pentru substanele organice
meninerea constant a concentraiilor i raporturilor dintre acestea nu implic
echilibrarea ntre intrrile digestive i ieirile renale, aa cum se ntmpla n
cazul celor anorganice. Adevratul i unicul ofertant de substan organic
pentru mediul intern este ficatul n calitatea sa de uzin chimic a organismului.
Interpus ca mijlocitor activ ntre cele dou medii - cel extern, care l
aprovizioneaz discontinuu cu materii prime i cel intern, care i solicit continuu
materii finite, ficatul este obligat s-i asigure rezerve de materii prime.
Integrarea neuroendocrin, prin care se realizeaz n timpul evoluiei aceast
acordare cantitativ-calitativ, a determinat i apariia unor acte
comportamentale ale organismului ndreptate n acelai sens Numeroase
specii de animale, independent de poziia ocupat n scara evolutiv, dar cu o
organizare superioar a sistemului neuroendocrin, desfoar instinctiv acte
comportamentale de stocare n exterior a alimentelor fie dup o prealabil
prelucrare (albine), fie neprelucrate (veveri). Omul, fiin bio-psiho-sociocultural, desfoar n acest sens aciuni raionale complexe, bazate pe
cunoatere, prin care se urmrete, pe lng realizarea de rezerve alimentare,
i o structurare a profilurilor alimentare i a comportamentelor, astfel nct
organismul, n general i ficatul, n special, s fie degrevate n ct mai mare
msur de sarcina interconversiei substanelor organice. Toate acestea
ducnd, n fond, la transformarea mediului extern ntr-un ofertant ct mai
apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deinut de ficat
La acest punct al discuiei se impune o ultim precizare. Homeostazia
mediului intern nu numai n plan chimic, ci n general, nu deine un scop n
sine. Ea este o condiie necesar desfurrii metabolismului, o cerin
reclamat de celule care, astfel, dein calitatea de beneficiari ai homeostaziei
n aceast ipostaz celulele nu pot fi i generatoare de homeostazie. Eie o
pretind, altcineva trebuie s Ie-o ofere Cu att mai mult cu ct metaboiismul,
care o reclam n mod imperios, tocmai prin desfurarea lui o distruge n
mod necesar. nct, la restabilirea i ntreinerea homeostaziei mediului intern
n plan chimic viznd substanele organice esuturile beneficiare nu pot
contribui Singurul generator de homeostazie organo-chimic este ficatul. De
aici se nate concluzia, ca generator de homeostazie, ficatul (hepatocitele)
185

nu poate fi i beneficiarul ei, cel puin nu n aceeai msur ca restul celulelor

Or, tocmai acesta este adevrul Sngele portal care vine de la tubul digestiv
i scald hepatocitele nu este homeostazat, coninutul lui n proteine, lipide i
glucide fluctund ntre iimite extrem de largi.

4. Integrarea neuroendocrin n mediul extern

Cele dou planuri - intern i extern - nu constituie obiective distincte

ale integrrii, ci doar fazele unui proces unitar menit s asigure nivelul optim
sczut al entropiei sistemului viu elementar - celula - i, prin aceasta, a
sistemului viu supraunitar- organismul. Optimul entropie este exprimat n plan
fiziologic de homeostazie. Considerat ca o condiie a vieii homeostazia este
o stare necesar spaiului intracelular Pentru ca ea s se menin n condiiile
realizrii schimburilor de substan, energie i informaie cu mediul intim
extracelular (mediul intern al organismului), este necesar ca i acesta din
urm s fie constant n plan fizico-chimic, deci s se bucure de homeostazie
proprie. Cum i mediul intern realizeaz schimburi cu cel extern, meninerea
homeostaziei sale devine, la rndul ei, dependent de constana fizico-chimic
a partenerului extern, deci, de meninerea unei "homeostazii" a ambientului. n
fapt, homeostazia mediului intern (extracefular) i cea a mediului extern
organismului sunt necesare nu ca scopuri n sine, ci ca modaliti de asigurare
a homeostaziei propriu-zise din spaiul intracelular. La nivelul celor trei
compartimente - exterior, interior i intracelular - variaiile parametrilor fizicochimici se petrec ntre limite valorice ce se restrng progresiv n aceeai ordine,
ceea ce denot o cretere n acelai sens a eficienei mecanismelor
integratoare. Aceste mecanisme sunt comune n esena lor ultim dar diferite
n formele de realizare. Numai sub acest ultim aspect suntem ndreptii s
vorbim de nivele de integrare diferite.
Relaiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfoar n
trei planuri; material (substan), energetic i informaional. Ca urmare, i
integrarea organismului n ambient vizeaz aceleai planuri, fr ca prin aceasta
s se neleag c este vorba de etape diferite ce s-ar succeda ntr-o ordine
anume. Relaiile ntre cele trei planuri sunt concomitente, iar prevalenta, n
anumite momente, a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncii.
Substana ce ptrunde din exterior n mediul intern este purttoare, n acelai
timp, nu numai de energie potenial la nivelul legturilor chimice, ci i de
informaie, prin variaiile ei calitativ-cantitative. Relaiile de schimb dintre mediul
extern i mediul intern nu au scop n sine, ci ele sunt aservite exclusiv
schimburilor dintre mediul intern i spaiul intracelular. n mediul extern exist,
ns, i substane care, dei nu fac obiectul schimburilor celulare, prin natura
lor chimic pot accede n mod ilicit la nivelul mediului intern i de aici n spaiul
186

intracelular, cu toate consecinele ce decurg din aceasta. Dac fa de unele

din acestea celula se poate apra, fa de altele- aa cum sunt substanele
cu dubl solubilitate (n ap i lipide) - ea este total vulnerabil. Tocmai din
acest motiv mecanismele ce integreaz organismul n mediu au, n mare
msur, i un rol preventiv, determinnd reacii de evitare a unor asemenea
impacte. Pentru situaiile n care reaciile de evitare nu au fost eficiente
organismul n ansamblul su i celulele dispun de mecanisme interne de
neutralizate i/sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte.
Dei, dup cum s-a demonstrat, integrarea este un proces unitar,
mijloacele prin care se realizeaz i se menine homeostazia n cele trei spaii
sunt de complexitate diferit: biochimice i biofizice n spaiul celular, - fiziologice
- n spaiul extracelular (mediul intern) - i comportamentale - n spaiul ambiental
al organismului. Subliniem fptui c nu este vorba de categorii procesuale
disjuncte, ci de niveluri crescnde de complexitate ale unor procesualiti
unitare, n fond de grade diferite de structurare, pornind de la componentele
subcelulare i ajungnd pn la sistemele de organe ce compun organismul.
Dei actul comportamental se realizeaz prin mijloace fiziologice, iar acestea
prin mijloace biochimic-biofizice, valoarea intrinsec a acestuia nu poate fi
redus la suma nsuirilor lor. ntruct valoarea ntregului rezult dintr-o asociere
integrativ i nu sumativ a valorilor pariale.

4.1. Integrarea neuroendocrinn plan material

Necesitile de substan reclamate de celule i anunate de senzori
interni specializai sunt resimite la nivelul scoarei sub forma senzaiilor- ca
mesaje contientizate discret - i/sau a strilor generale - ca mesaje
contientizate difuz. n baza mesajelor primite sistemul nervos declaneaz,
direct pe ci neuronale sau indirect pe ci hormonale, reacii de rspuns n
plan comportamental menite s asigure satisfacerea necesitilor celulare.
Astfel, reducerea concentraiilor de substane organice n mediul intern, ca
urmare a scderii aportului alimentar, sau a consumului intern excesiv,
determin apariia, ntr-o prim faz, a senzaiei de foame, apoi n faza
urmtoare, a unei stri generale de disconfort (ameeli, lein) determinat cu
precdere de scderea glicemiei. n cazul n care hrnirea (alimentaia la om)
se face la intervale regulate senzaia de foame poate fi declanat nainte de
afectarea homeostaziei prin condiionare reflex, excitantul fiind nsui timpul
Gsim n aceasta nc o dovad a rolului anticipativ al senzaiilor, sistemul
nervos fiind astfel nu numai ncunotiinat de afectarea homeostaziei, ci i
avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. Dac homeostazia este
afectat prin scderea concentraiilor substanelor anorganice (n special a
ionilor minerali), dei aceasta poate fi datorat tot scderii aportului alimentar,
187

mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determin apariia

senzaiei de foame, ci direct o anumit stare general de disconfort (n funcie
de gradul reducerii concentraiei i de calitatea ionului implicat).
Senzaia de foame, contientizat discret i starea de disconfort,
contientizat difuz, determin la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea
unor comenzi complexe ce se adresaz unui numr sporit de efectori somatici
i vegetativi, aciunile conjugate ale crora se manifest sub forma
comportamentului alimentar. n esena sa ultim comportamentul alimentar
este identic la toate speciile, el constnd n aciuni de cutare (procurare) a
hranei i de hrnire propriu-zis (alimentaie), ambele desfurndu-se cu
intensitate ce se reduce progresiv pn la instalarea senzaiei de saietate.
Dac senzaia de foame a semnalizat apariia une! necesiti, senzaia de
saietate va semnaliza satisfacerea acesteia. Privit din acest unghi,
comportamentul alimentar i dezvluie finalitatea doar n plan cantitativ, nu i
calitativ. ntruct, ns, receptorii din zona reflexogen suntdiscriminativi i nu
globali, ei informeaz centri neuroendocrini despre reducerea sau creterea
concentraiei fiecreia din substanele organice sau anorganice, astfel nct
comenzile date efectorilor vor purta i o amprent calitativ. Pe aceast baz
comportamentul alimentar va consta nu n cutarea hranei n general, ci a
unui anumit fel de hran, nu n hrnirea (alimentaia) fr discernmnt, ci n
hrnirea selectiv. Asemenea informaii stau la baza unor procese neuroendocnne prin care sunt determinate preferinele alimentare. Aceast latur
calitativ a finalitii comportamentului alimentar poate fi privit i ca o
modalitate de cruare a ficatului, n primul rnd, a tuturor celulelor, n al doilea
rnd. Preferinele alimentare resimite n mod obiectiv asigur restabilirea
raporturilor optime dintre proteine, lipide i glucide la nivelul mediului intern
fr efortul hepatic de interconversie a lor. Dac ambientul este srac n oferte
i organismul nu are din ce selecta, atunci comportamentul alimentar se rezum
doar la latura cantitativ a finalitii saie, echilibrarea raporturilor dintre
substanele organice rmnnd n sarcina exclusiv a ficatului. Omul, informat
asupra unor astfel de realiti, i dirijeaz comportamentul alimentar pe baze
raionale, chiar dac prin aceasta este obligat uneori s-i nving anumite
nclinaii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice.

4.2. Integrarea neuroendocrinn p!an energetic

n toate aciunile fizice, ca i n procesele psihice, toate innd de
raporturile sale cu mediu! extern, organismul cheltuiete energie metabolic
stocat n ATP. Cum, ns, att utilizarea, ct i refacerea energiei din stocuri
sunt procese ce se desfoar exclusiv la nivelul spaiului intracelular, ni se
pare logic s subscriem ideii potrivit creia variaiile energetice n acest plan
188

nu necesit analizatori specializai la nivelul mediului intern. Aceasta nu trebuie

s conduc la concluzia c variaiile stocurilor energetice intracelulare nu au
i un ecou extracelular. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce ia
creterea concentraiei ADP i a PO43+ i n mediul intern al organismului
(extracelular). nct, chiar dac nu exist asemenea analizatori interni,
specializai pentru sesizarea acestor produi de degradare a ATP-ului, prezena
lor n lichidul interstiial nu poate rmne fr consecine, n primul rnd la
nivelul neuronilor corticali. Acetia poart pe membrana lor situsuri (receptori
membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. Cnd
efortul fizic i/sau intelectual se prelungesc n timp, sau ating o intensitate
mare ntr-un interval scurt, concentraia ADP crete peste o anumit valoare
prag i, ca urmare, situsurile specifice de pe membrana neuronal ncep s
fie ocupate progresiv de acesta. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor
corticali determin apariia strii de oboseal (uneori numit senzaie), constnd
ntr-o reducere a reactivitii lor fa de stimuli. Ca i senzaiile, starea de
oboseal semnaleaz afectarea homeostaziei organismului, n plan energetic
n acest caz i implicit necesitatea imperioas a refacerii resurselor de ATP.
Cum ns, reducerea valorii raportului ATP/ADP s-a produs n acest caz ca
urmare a faptului c viteza de utilizare a ATP-ului a depit viteza de refacere
a lui i nu ca o consecin a epuizrii materiale (substane organice furnizoare
de H), satisfacerea acestei necesiti nu va reclama aport de substan
organic din exterior, ci doar un interval de timp n care s aib ioc refacerea
raportului ATP/ADP. n consecin, sistemul neuroendocrin va iniia i ntreine
un comportament adecvat acestui scop: odihna, inclusiv somnul. Ne grbim
s adugm c, dei reducerea valorii raportului ATP/ADP este implicat n
instalarea somnului, ea nu epuizeaz mecanismele acestuia. Prin intervalul
de odihn se acord timpul necesar pentru ca celulele s i refac ATP-ul,
timp n care consumul lui este redus la minim.
Dac reducerea raportului ATP/ADP n spaiul celular, reflectat i n
spaiul extraceluiar, poate avea ioc n oricare zon a organismului, determinnd
creterea concentraiei ADP n tot mediul intern, apariia strii de oboseal este
legat exclusiv de aciunea ADP-ului asupra neuronilor corticali, scoara fiind
singurul centru ia nivelul cruia sunt contientizate discret, respectiv difuz
senzaiile i strile generale ale organismului. ntruct este puin probabil trecerea
ADP-ului prin barierea hematoencefalic, din plasm n lichidul cefalorahidian
i, chiar dac aceasta s-ar produce, este greu de admis o difuzie rapid a
acestuia spre cortex, rmne de considerat c starea de oboseal este
determinat doar, sau n cea mai mare msur, de creterea local la nivelul
interstiiuiui corticai a concentraiei de ADP, ca urmare a solicitrii mai mari a
neuronilor att n timpul eforturilor fizice, ct i intelectuale. Din aceste motive
consumul sporita! ATP-ului n arii corticale mai restrnse sau mai extinse duce
189

la creterea a/c/a concentraieiAPD-ului i la instalarea strii de oboseal zonal,

respectiv generalizat. Astfel, dac se execut ritmic mai multe traciuni la un
ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior, oboseala ce apare la
un moment dat, manifestat prin scderea amplitudinii contraciilor sau chiar
prin oprirea lor, intereseaz doar zona cortical implicat, performana contractil
a altor segmente corporale nefiind afectat. Dac n realizarea efortului sunt
implicate zone corticale mai largi, cu participarea mai multor lanuri musculare,
atunci oboseala este generalizat. C n ambele cazuri este vorba de oboseal
cortical i nu muscular o dovedete faptul c, n cazul de mai sus, prin
aplicarea unorstimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular,
activitatea contractil a flexorilor degetelor mai poate continua nc un timp destul
de lung Prin administrarea unor substane (exemplu cofeina), capabile s
mpiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale, instalarea
strii de oboseal poate fi amnat pentru un anumit interval de timp. Efectul
unor astfel de substane este dependent de specificul metabolic individual, de
particularitile neuronale i de anumite circumstane.
Disponibilitile energetice ale organismului, concretizate n stocurile
celulare de compui macroergici (ATP i CP) sunt afectate prin desfurarea
oricror procese fiziologice active, independent de implicarea acestora n
integrarea pe plan intern sau n aceea pe plan extern. n condiii fiziologice de
via consumurile energetice ale organismului n raporturile cu lumea exterioar
sunt mult mai mari, chiar dac ele sunt episodice, dect cele ce vizeaz
ntreinerea homeostaziei n plan intern. Tocmai din acest motiv integrarea n
plan energetic a fost tratat doar din perspectiva raporturilor organismului cu
mediul extern. n fapt, compuii macroergici nu sunt supui unui consum
propriu-zis, ci ei doar se desfac i se refac permanent, ceea ce se consum
cu adevrat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parial a substanelor
organice. Rolul compuilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei
chimice cuantificat la valori superioare. Procesele energetice pot fi imaginate
sub forma unui lan deschis de etape ce se succed mereu n aceeai ordine
(Fig. 68). Captul iniial al lanului constituie polul de intrare a substanelor
nutritive (giucide, lipide, protide) n calitatea lor de furnizoare de hidrogen, trecnd
prin faza de acid piruvic. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune
n libertate energia chimic, cuantificat la valori inferioare, care va fi utilizat
la refacerea ATP-ului i astfel acumulat ntr-o cuant de valoare superioar
ce va putea fi eliberat la nevoie (ieire) n contracie, sinteze i transporturi
transmembranare. De aici se poate deduce c valoarea raportului ATP/ADP
poate s scad att prin creterea utilizrii (n ritmul refacerii sau mai rapid)
produsului macroergic la ieirea din lan, sau prin reducerea aportului de
produi microergici la intrare, ct i prin ambele modaliti. Dintre acestea
prima modalitate este dominant la organismul aflat n condiii fiziologice
190

normale, celelalte fiind prezente n situaii fiziologice nenormale (subnutriie,

malnutriie, inaniie), respectiv n situaii patologice. n acest din urm caz,
creterea utilizrii ATP-ului este datorat angajrii unui numr mare de
mecanisme active prin care sistemul integrator ncearc s readuc entropia
organismului la nivel optim, s refac, deci, starea de sntate ntruct, starea
patologic nu este altceva dect expresia unui nivel crescut al entropiei.
ATP
RESP

CONTRACIE
SINTEZE

GLUCIDE
LIPIDE

TRANSPORT

- AC.

PROTIDE
JNTRRI

H20*C02

IEIRI
ADP

Fig. 68
Lanul proceselor energetice la nivel celular; creterea i scderea valorii raportului
ATP/ADP. RESP - respiraie; e - cuant microergic; E - cuant macroergic

4.3. Integrarea neuroendocrin n plan informaional

Adevrata existen a organismului (euribioza), implicnd relaii obligatorii

ce lumea nconjurtoare, nu poate fi conceput n afara capacitii acestuia de a
se orienta n raport cu circumstanele favorabile i defavorabile i de a selecta din
mulimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment, nsi existena analizatorilor exteroceptivi este determinat de o asemenea
necesitate, iar coexistena segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiai
centru (neocortextul cerebral), la care au acces i informaiile stocate n memorie,
nu reprezint dect expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un
moment dat. Prin permanenta raportare a informaiilor actuale la cele stocate ntro experien anterioar sistemul nervos dobndete i capacitatea de anticipare
nct, orice aciune ntreprins cu participarea scoarei cerebrale nu se circumscrie
exclusiv prezentului, ci i trecutului i viitorului, mai mult sau mai puin ndeprtat.
Extinderea temporal n ambele sensuri fa de prezent d coninut strii
contiente. Ca urmare, contienta este o stare gradual al crei nivel este
determinat att de cantitatea i calitatea informaiilor receptate actual i a celor
stocate, ct i, mai cu seam, de calitatea i rapiditatea prelucrrii lor din care
rezult calitatea i distana n timp a anticiprii. Rolul informaiilor stocate n timp
este esenial. Cnd un stimul extern acioneaz asupra unui cmp receptor
organismul rspunde n mod specific acestuia. Ca urmare, n memorie vor fi
stocate informaii nu numai cu privire la stimulul declanator de aciune, d i cu
privire la aciunea nsi, indiferent dac aceasta a fost sa nu adecvat (corect).
191

Ulterior, cnce informaie extern receptat la momentul prezent va declana !a

nivel cortical, pe lng procesele specifice productoare de senzaii i stan generale,
i un proces de "cutare" n stocul preexistent (memorie) att a unor informaii
corespor aente cu stimulul actual, ct i al unora privitoare la rspunsul dat n
trecut unui stimu! identic sau similar. (Fig. 69). Dac o asemenea coresponden
este gsit n stoc informaia actual va fi considerat ca re-cunoscut i ea va fi
supus unei prelucrri de complexitate sporit, mpreun cu elementele
informaionale aparinnd experienei anterioare de aceiai tip. n aceste condiii,
comportamentul declanat ca rspuns la aciunea unui stimu! actual va avea un
grad sporit de adecvare i un cost energetic redus, ntruct el va include, pe lng
determinri actuale i predeterminri izvorte dintr-o experien similar. Dac,
ns, stocul informaional este mai srac i, din acest motiv., stimulului actual nu i
se gsesc elemente corespondente ia nivelul lui, atunci sistemul integrator "solicita'
culegerea unor informaii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. Dac nia lor
nu ii se gsete n memorie o coresponden direct sau apropiat, atunci se
solicit informaii cu privire ia circumstanele n care a aprut i acioneaz stimulul
actual sau, daca i acestea au aceeai soart, atunci sistemul trece in ateptarea"
unei noi schimbri, a unui nou stimu! ce poate fi corelat n timp i spaiu cu cel
dinti Aceast faz se concretizeaz n adoptarea de ctre organism a unei atitudini
(comportament) ce trdeaz nu numai o stare de maxim concentrare a ateniei,
ci i de alert general, de pregtire pentru ntreprinderea oricrei aciuni posibile
(descrcrile de catecciamine mresc att excitabilitatea neuromuscular ct i
glicemia) Costul energetic foarte ridicat n aceast faz nu conduce ns la o
mbuntire a calitii comportamentului de rspuns ia stimuli, n cazul n care
rspunsul va fi declanat, ci dimpotriv. Aceasta din cel puin dou motive. n
primul rnd, pentru c aciunea de rspuns va avea doa' o determinare actual
nu i o pre-determinare, n memorie nefiind gsite corespondenele necesare i,
n al doilea rnd. pentru c maxima concentrare a ateniei duce la generarea pe
scoar a unui puternic focar de excitaie care induce n jur o stare de inhibiie
CORTEX CEREBRAL
RECEPIE (PREZENI
COMPARARE (TRECUI
ANTICIPARE (VIITORI

j . 4 */j)

ACIUNE
(COMPORTAMENT!

STOC
MEMORIE

Fig. 69
Aciunile i comportamentele actuale se bazeaz pe experiena i sunt proiective S
stimui actua' P - receptor; E - efector 1 -4 - ord'nea desfurrii proceselor n timp
92

Consecinele determinate de "cutarea" febril n memorie a unor

corespondene i de ateptare a unor stimuli noi ce ar putea s apar,
genereaz o stare de insecuritate, de disconfort general prin incertitudine.
Starea de insecuritate anun, n fapt, afectarea homeostaziei organismului n
plan informaional, precaritatea n coninut a depozitului de engrame, i - deci
- apariia unei necesiti specifice: necesitatea de mbogire a stocului
informaional (experienei). Comportamentele reflexe de investigare a
ambianei, de aa-numita "foame" de stimuli observate la animale, precum i
de curiozitate la om, nu reprezint dect modaliti prin care o astfel de
necesitate poate fi satisfcut. Dac apariia necesitii genera starea de
insecuritate, de nelinite, satisfacerea ei va fi anunat prin apariia strii de
siguran, de linite. Cum ns lumea exterioar este din ce n ce mai dinamic
i fiina uman nsi ntr-o permanent transformare bio-psiho-socio-cultural,
starea de siguran este pasager, ea caracteriznd intervale de timp tot mai
scurte, astfel nct, satisfacerea plenar i de durat a acestei necesiti
rmne mai mult un deziderat n zilele noastre.
mbogirea stocului informaional nu trebuie neleas ca un proces
cantitativ, ca o simpl adugare de informaii noi peste cele vechi. Ea este,
mai cu seam, un proces calitativ ntruct orice nou achiziie presupune o
anume selecie realizat n etape succesive i la nivele diferite ale sistemului
nervos. Pe de alt parte, coninutul stocului informaional se restructureaz
cu fiecare nou achiziie, dobndind noi valene n planul integrrii. Dei este
determinat genetic i, n interiorul acestor limite, ea este educabil, dinamica
restructurrii stocului informaional scade sensibil cu vrsta. Ca orice regul,
ns i aceasta i are excepiile ei.

193

Capitolul XIII-Sferele
integrrii fiinei umane
Cele patru dimensiuni ale fiinei umane - biologic, psihologic, social
i cultural - se dezvolt n ontogenie n baza tot attor determinri omonime,
n fapt, dezvoltarea lor progresiv are loc prin procese unitare de integrare a
fiinei umane n sferele vieuirii (biologic), reflectrii raional-afective
(psihologic), coexistenei pe baz de norme (social) i a valorizrii prin creaie
(cultural). Dei comune tuturor fiinelor umane, cele patru dimensiuni cunosc
o dezvoltare cu accentuate diferenieri individuale, cauzele fiind de natur att
genetic, ct i educaional.
Determinrile genetice, reprezentnd doar potenialiti pentru
devenirea fiinei umane, sunt puse n valoare n cadrul procesului de instruire
i educare (nvare). Cu toate c nvarea poate fi considerat, din perspectiv
fiziologic, drept un rezultat al integrrii n planuri multiple - integrare bazat
pe mecanisme de tip reflex -, din perspectiva general a fiinei umane ea nu
poate fi redus la simpla sum a rezultatelor integrrii n cele patru sfere ale
195

existenei i devenirii. Achiziia i stocarea informaiilor nu sunt dect premise

ale nvrii, procesul n sine constnd n prelucrarea specific la nivel cortical
- nivel condiionat att de activutatea centrilor subiaceni, ct i de aceea a
subsistemului endocrin - a informaiilor provenind din cele trei segmente
temporale: prezent - cele receptate actual -, trecut - cele stocate n memorie
- i viitor - cele anticipate (pre-vzute). n consecina unei astfel de prelucrri
sunt elaborate comenzi ce se concretizeaz nu numai n acte
comportamentale reci, ci i n efecte de natur psiho-afectiv. Acestea din
urm, la rndul lor, nu sunt o simpl "coloratur" a comportamentelor, ci
componentele lor intrinseci. Ele constituie, pe de o parte, modaliti hedonice
de evaluare a aciunii, pe lng cele pur praxiologice i, pe de alt parte, mijloace
interioare de ntreinere i dezvoltare a motivaiilor, pe lng cele exterioare,
nct, orice aciune ntreprins n scop integrator (de reducere a entropiei
sistemului) n sferele biologic, social sau cultural deine i o component
psihologic-afectiv. n fapt, nsi dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinei
umane este, n mare msur, o consecin a desfurrii raporturilor dintre
dimensiunea sa biologic (de origine intern), ce i revendic dreptul la
satisfacerea necesitilor sale specifice de vieuire i dimensiunile social i
cultural (de origine extern), ce i impun normele prin care se asigur
satisfacerea necesitilor coexistenei i valorizrii prin creaie.
Integrarea fiinei umane n oricare din cele patru sfere ale existenei
i devenirii se realizeaz n baza aceluiai principiu cibernetic - actul de tip
reflex - i urmrete aceeai finalitate - optimul entropie -, chiar dac modalitile
i mijloacele concrete sunt diferite. Homeostazia ca stare general ce exprim
nivelul optim al entropiei poate fi afectat pe numeroase ci aparinnd uneia
sau alteia din cele patru sfere. Independent de calea afectrii i de sfera din
care provine, creterea entropiei este sesizat la nivel cortical (cu participarea
centrilor subiaceni i a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaii
specifice sau a unor stri mai mult sau mai puin generalizate, fiecare anunnd,
n fapt, apariia unei anumite necesiti n una din cele patru sfere. Satisfacerea
necesitii aprute, prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optim,
se instituie ca motivaie ultim a actelor comportamentale declanate i
ntreinute prin mecanisme neuroendocrine. Odat cu satisfacerea necesitii
entropia este readus la valoarea ei optim i aceasta este sesizat, tot la
nivel cortical, sub forma altor senzaii i stri, opuse ca semnificaii celor dinti.
Starea de disconfort, de o anume nelinite resimit la apariia necesitii nu
reprezint dect expresia n plan psihica creterii entropiei, aa cum starea
de confort, de o anume mpcare resimit n timpul i dup satisfacerea
necesitii este expresia n acelai plan a revenirii entropiei la nivel optim. nct,
integrarea fiinei umane n oricare dm cele patru sfere, realizat nemijlocit prin
mecanisme neuroendocrine, este nu numai reflectat sub forma tririi
196

sentimentelor de insatisfacie i satisfacie, de nelinite i mpcare, ci i

controlat, dirijat i modulat de planul psihic tocmai n raport cu aceste triri.
Cum ns tririle sunt puternic individualizate, integrarea fiinei umane n cele
patru sfere ale existenei i devenirii dobndete un pronunat caracter subiectiv
i aceasta nu numai n ceea ce privete modul de realizare, ci i, ntre anumite
limite, n privina realizrii n sine a integrrii (excesul, amnarea, abstinena).
De aici i marea variabilitate individual i de grup n aceast direcie.
Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinei umane, dei este un proces
unitar i fluent, poate fi mprit n trei etape n funcie de prevalenta uneia sau
alteia dintre determinrile sale. ntr-o prim etap ea se datoreaz exclusiv
raporturilor dintre cerinele biologice (ale Sinelui dat genetic) i normele socioculturale, ntruct normele au un pronunat caracter restrictiv fa de cerine
aceste raporturi au o pregnant tent conflictual generatoare, n plan psihic, a
sentimentului de frustrare. Valoarea forei cu care se revendic satisfacerea
cerinelor biologice fiind o particularitate individual determinat genetic,
intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-cultural va fi
direct proporional cu aceasta. ntr-o asemenea etap norma este respectat
numai ntruct ea este impus. n etapa a doua, dezvoltarea dimensiunii
psihologice, deja aprut, are loc preponderent n baza raporturilor specifice
dintre cerinele acesteia (ale Eului constituit) i normele socio-culturale care, pe
msur ce i dezvluie bogia de semnificaii i caracterul raional, sunt integrate progresiv acestei dimensiuni, ele devenind elemente constitutive proprii i
operaionale pentru individ, n aceast etap norma este respectat numai ntruct
i dovedete raional utilitatea (necesitatea). Respectarea normei devine astfel
din impus, liber consimit i intensitatea sentimentului de frustrare se
estompeaz. n fine, n a treia etap, dezvoltarea n continuare a dimensiunii
psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsec, luntric, deci, o
autodezvoltare n baza raporturilor interne specifice dintre cerine n general
(biologice, psihologice, sociale i culturale) i normele socio-culturale interiorizate
i, astfel, transformate n "bunuri" proprii (constituirea Suprae-ului). n aceast
etap respectarea normei devine o chestiune nu numai liber, ci i cu bucurie
consimit, ntruct norma acioneaz acum din interior, unde ea a fost integrat
n structurile specifice ale nivelului psihologic. Fiina uman devine astfel Fiin
moral. Respectarea normei devine o problem de necesitate interioar
deoarece numai astfel se asigur, pe acest plan, valorizarea Eului n ochii proprii
i ai celorlali. Din aceleai motive, respectarea normei, care n prima etap
genera un vdit sentiment de frustrare, va genera acum un sentiment de mplinire.
Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape
i mplinirea integral a coninutului fiecreia reprezint cazul cel mai fericit,
aproape de idealul fiinei umane, n realitate, indivizii umani se situeaz la
197

maiilor nu sunt dect premise

:rarea specific la nivel corticai
subiaceni, ct i de aceea a
snind din cele trei segmente
cut - cele stocate n memorie
cina unei astfel de prelucrri
izeaz nu numai n acte
psiho-afectiv. Acestea din
1
tur' a comportamentelor, ci
e o parte, modaliti hedonice
ice i, pe de alt parte, mijloace
iilor, pe lng cele exterioare,
ator (de reducere a entropiei
:ural deine i o component
limensiunii psihologice a fiinei
Jesfurrii raporturilor dintre
I, ce i revendic dreptul la
uire i dimensiunile social i
ormele prin care se asigur
arii prin creaie.
:ele patru sfere ale existenei
icipiu cibernetic - actul de tip
tropic-, chiar daca modalitile
ca stare general ce exprim
neroase ci aparinnd uneia
calea afectrii i de sfera din
nivelcorticai(cuparticiparea
in) sub forma unor senzaii
eneralizate, fiecare anunnd,
cele patru sfere. Satisfacerea
le readus la valoarea optim,
portamentale declanate i
it cu satisfacerea necesitii
aceasta este sesizat, tot la
se ca semnificaii celor dinti,
nit la apariia necesitii nu
>rii entropiei, aa cum starea
timpul i dup satisfacerea
entropiei la nivel optim. nct,
ifere, realizat nemijlocit prin
reflectat sub forma tririi

sentimentelor de insatisfacie i satisfacie, de nelinite i mpcare, ci i

controlat, dirijat i modulat de planul psihic tocmai n raport cu aceste triri.
Cum ns tririle sunt puternic individualizate, integrarea fiinei umane n cele
patru sfere ale existenei i devenirii dobndete un pronunat caracter subiectiv
i aceasta nu numai n ceea ce privete modul de realizare, ci i, ntre anumite
limite, n privina realizrii n sine a integrrii (excesul, amnarea, abstinena).
De aici i marea variabilitate individual i de grup n aceast direcie.
Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinei umane, dei este un proces
unitar i fluent, poate fi mprit n trei etape n funcie de prevalenta uneia sau
alteia dintre determinrile sale. ntr-o prim etap ea se datoreaz exclusiv
raporturilor dintre cerinele biologice (ale Sinelui dat genetic) i normele socioculturale, ntruct normele au un pronunat caracter restrictiv fa de cerine
aceste raporturi au o pregnant tent conflictual generatoare, n plan psihic, a
sentimentului de frustrare. Valoarea forei cu care se revendic satisfacerea
cerinelor biologice fiind o particularitate individual determinat genetic,
intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-cultural va fi
direct proporional cu aceasta. ntr-o asemenea etap norma este respectat
numai ntruct ea este impus. n etapa a doua, dezvoltarea dimensiunii
psihologice, deja aprut, are loc preponderent n baza raporturilor specifice
dintre cerinele acesteia (ale Eului constituit) i normele socio-culturale care, pe
msur ce i dezvluie bogia de semnificaii i caracterul raional, sunt integrate progresiv acestei dimensiuni, ele devenind elemente constitutive proprii i
operaionale pentru individ, n aceast etap norma este respectat numai ntruct
i dovedete raional utilitatea (necesitatea). Respectarea normei devine astfel
din impus, liber consimit i intensitatea sentimentului de frustrare se
estompeaz. n fine, n a treia etap, dezvoltarea n continuare a dimensiunii
psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsec, luntric, deci, o
autodezvoltare n baza raporturilor interne specifice dintre cerine n general
(biologice, psihologice, sociale i culturale) i normele socio-culturale interiorizate
i, astfel, transformate n "bunuri" proprii (constituirea Suprae-ului). n aceast
etap respectarea normei devine o chestiune nu numai liber, ci i cu bucurie
consimit, ntruct norma acioneaz acum din interior, unde ea a fost integrata
n structurile specifice ale nivelului psihologic. Fiina uman devine astfel fiin
moral. Respectarea normei devine o problem de necesitate interioar
deoarece numai astfel se asigur, pe acest plan, valorizarea Eului n ochii proprii
i ai celorlali. Din aceleai motive, respectarea normei, care n prima etap
genera un vdit sentiment de frustrare, va genera acum un sentiment de mplinim.
Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape
i mplinirea integral a coninutului fiecreia reprezint cazul cel mai fericit,
aproape de idealul fiinei umane, n realitate, indivizii umani se situeaz la
197

distane diferite de acesta ntruct dezvoltarea dimensiunii psihologice este n

mai mare msur dependent de calitatea normelor i de modul n care ele
sunt aplicate, dect de fora cu care se revendic cerinele; n mai mare msur,
dar nu exclusiv. Tocmai din acest motiv subliniam mai sus c nu este posibil
o corelare a fiecrei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vrst
biologic. Exist indivizi maturi, chiar vrstnici care au rmas doar la nivelul
de dezvoltare specific primei sau, cel mult, celei de-a doua etape, dup cum
exist indivizi tineri, chiar adolesceni care, n precocitatea lor ce s-a ntlnit n
mod fencit cu un cadru socio-cultural adecvat, au reuit s strbat toate cele
trei etape, rmnnd ca, n continuare, ei nu numai s le mplineasc integral
coninutul ci i s-l mbogeasc (premise ale genialitii).
Dac dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce
se desfoar postnatal, geneza acesteia are loc nc n viaa intrauterin, la un
moment n care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai
de alctuire!). Geneza n perioada intrauterin se datoreaz, cel mai probabil,
unor forme simple de trire a strilor de confort i disconfort cu origine n planul
biologic, al crui nivel entropie poate fi situat la o valoare optim sau uor crescut.
Nu poate fi exclus n aceast etap nici contribuia unor senzaii (proprioceptive, labirintice, tactile i, posibil, gustative), chiar dac acestea sunt mai puin
discrete dect cele din perioada postnatal. Este posibil, de asemenea, ca unele
elemente constitutive ale acestor triri s fie stocate ca atare n memorie, ele
formnd primul sistem de referin la care vor fi raportate apoi primele informaii
externe din timpul parturiiei i imediat dup aceasta. Ca urmare, se poate spune
c fiina uman nu vine pe lume doar cu o singur dimensiune, cea pur biologic.
Mai mult chiar, la natere scoara cerebral are preformate anumite arhetipuri
de gndire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioar n aceast direcie. Unor
astfel de realiti este greu s le stabilim determinrile i mecanismele de apariie.
Oricum, aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenialiti i nu ca
forme ale unei "erediti" sociale i culturale cu un coninut de norme concrete.
Ar fi ns greit s considerm c fiina uman vine pe lume ca entitate biologic
desvrit i c dezvoltarea ei ulterioar ar interesa doar celelalte trei dimensiuni
date prin natere ca potenialiti. n fapt, fiina uman deine la natere toate
cele patru dimensiuni n formele lor incipiente, de start pentru dezvoltarea lor
ulterioar. C aceste forme, concretizate n premise materiale (de alctuire) i
relaionale (de structur), sunt n mai mare sau mai mic msur constituite ia
natere, aceasta nu schimb esena problemei ntruct toate au nc un drum
lung de strbtut pn la desvrire. n plan pur biologic unele funcii, cum sunt
respiraia i digestia, ncep abia imediat dup actul parturiiei, n timp ce o alta funcia de reproducere - devine actual mult mai trziu. nsi funcia de integrare
n sfera biologic este precar n plan intem i aproape exclusiv potenial n
pian extern (total neajutorare a noului nscut).
198

Faptul c fiina uman vine cu cele patru dimensiuni doar n formele

lor incipiente i poteniale i, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici
specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puine ori se afirm,
cu real temei, c fiina uman este la natere cea mai neajutorat i, din acest
motiv, considerat, fr temei real, ca involuat n acest stadiu comparativ cu
speciile de animale superior organizate. n realitate, acest dezavantaj nu este
altceva pentru fiina uman dect tributul pltit pentru propria sa superioritate.
Raiunea specific uman, dezvoltat, prin m e c a n i s m e nc
necunoscute, din inteligena proprie i animalelor superioare, a transformat
lumea nconjurtoare dintr-un ambient limitatntr-un univers nemrginit. Ct
este ea - raiunea - un rezultat al reflectrii acestui univers i ct este ea un
daf pentru reflectarea acestuia, reprezint o chestiune ce nu trebuie gndit
unilateral i n sincronism, ci contextual i n diacronism, devenirea lumii nsi
fiind rezultatul unei evoluii teleonomice. Universul existenial al fiinei umane
este nu numai nemrginit n spaiu, ci i infinit variabil n coninut, el aflndu-se
dintotdeauna, dar mai cu seam dup apariia omului, ntr-o permanent
transformare. n aceste condiii, integrarea raional a fiinei umane devine un
proces nu numai cu o complexitate maxim, ci i cu o dinamic accentuat,
nct, realizarea ei exclusiv n mod nemijlocit, doar n baza experienei proprii
nu ar fi posibil, aceasta nsemnnd, n fapt, o retrire direct la nivel individual
a istoriei, cu un maxim consum de timp i cu un minim ctig de progres. De
aceea, n dezvoltarea postnatal a fiinei umane se impune cu necesitate
parcurgerea unei prime etape n care ponderea major s o dein integrarea
mijlocit de experiena generaiilor anterioare, experien concentrat ntr-o
asociere integrativ de reguli, norme i legi ce trebuie nsuite (i respectate).
nct, integrarea mijlocit se bazeaz pe nvarea prin educaie i instruire,
spre deosebire de integrarea nemijlocit care are la baz nvarea prin
experien proprie. Cu ct universul existenial este mai complex i mai dinamic,
cu att etapa integrrii mijlocite va fi mai lung i mai bogat n coninut. Astfel,
"copilria prelungit" a omului dobndete justificarea" necesar. Desigur,
complexificarea crescnd a universului existenial impune, la un moment
dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocit pn la limita dincolo de care
ea s-ar transforma ntr-un dezavantaj att n plan individual, ct i social. Un
astfel de impas nu poate fi depit dect prin modificarea calitativ a coninutului
ei i prin adoptarea unei alte tehnologii a nsuirii acestuia (reformarea
procesului de nvare). Copilria prelungit a fiinei umane, ca tribut pltit pentru
propria sa superioritate, aduce i un imens avantaj. Anume acela c, venind
pe lume cu cele patru dimensiuni doarn stadiile lor incipiente, fiina uman i
le va putea dezvolta n aceast etap nu numai concomitent i unitar, ci i n
deplin concordan cu un univers existenial n micare: cel care a fost - prin
integrare mijlocit i retroactiv -, cel care este - prin integrare nemijlocit - i
199

ci unul doar bazat pe principiul reflectrii. Constituirea i dezvoltarea depozitului

de informaii confer fiinei umane posibilitatea integrrii n prezentul trit prin
permanenta raportare la trecut i prin permanenta anticipare a viitorului.
Imaginea viitorului astfel construit poate revela fiinei umane nu numai aspecte
concordante cu lumea real, ci i aspecte discordante cu aceasta. Pe lng
faptul c aceast discordan devine o surs de nemulumiri interioare, ea se
instituie i ca o surs de motivaii pentru unele atitudini critice, precum i ale
unor aciuni de corectare a lumii, de transformare a ei n sensul unei mai mari
apropieri de specificul uman. n acest mod fiina uman se dovedete a fi nu
numai un produs al lumii n care triete, ci i un creator al ei. La rndul ei,
lumea schimbat influeneaz dezvoltarea fiinei prin integrarea n noile
circumstane, acest dinamism accentundu-se progresiv. Totul este ca viteza
cu care se schimb lumea s nu depeasc viteza cu care se pot realiza
procesele integratoare, adaptative ale fiinei umane, altfel, preul pltit de aceasta,
mai cu seam la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedete prea mare
n comparaie cu avantajele dobndite prin schimbarea lumii. Meninerea
echilibrului n aceast direcie nu se poate realiza pe baza bunului sim, ci
numai pe baza raiunii. Schimbnd lumea, prin mbogirea sferelor ce o
compun, fiina uman se schimb, n fapt, pe sine i, prin aceasta, ea devine
produsul propriei sale creaii. Cum, ns, schimbarea lumii este rodul raiunii,
fiina uman se dovedete a fi produsul complex rezultat din mbinarea a dou
valori majore: aceea a istoriei lumii n care s-a format i aceea a gndirii
proiective prin care s-a transformat. ntruct nsi istoria lumii este rodul
gndirii predecesorilor, fiina uman poate fi considerat ca un produs raional
al Naturii. Doar din aceast perspectiv i n acest mod se poate afirma c
omul nu reprezint altceva dect acea parte a Naturii prin care aceasta devine
contient i responsabil de propria sa existen.

201

ABREVIERI N TEXT
A
ADP
AMP

ATP
ATP-az

CP
DNA
GABA
GMP
GTP
P
PA
PR
RNA m
VIP

- anion organic (n special substane proteice)

- adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legturi fosfatmacroergice din ATP)
- adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a dou legturi
fosfat-macroergice din ATP i ciclizare. Are rol de mesager
intracelular de ordin secund)
- adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei
chimice obinut din oxidarea hidrogenului)
- adenozin-tri-fosfataz (enzim ce catalizeaz reacia de
descompunere a ATP n scopul eliberrii unei cuante mari de
energie necesar proceselor active: contracie, sinteze, transport
activ, etc.)
- creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea cruia rezult
energia chimic necesar refacerii rapide a ATP)
- acid dezoxiribonucleic (suport al informaiei genetice stocat n
nucleul celulei)
- acid gama-amino-butiric (neurotransmitor inhibitor)
- guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a dou legturi
fosfat-macroergice din GTP i ciclizare. Are rol de mesager
intracelular de ordin secund)
- guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a erfenrgiei
chimice)
- ionul fosfat (PO%)
- potenial de aciune (variaie rapid a potenialului electric al
membranei produs sub aciunea stimulului)
- potenial electric de repaus al membranei
- acid ribonucleic masager (transport mesajul genetic de la nucleu
la ribozomi)
- Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu aciune digestiv
produs de intestin)
BIBLIOGRAFIE SELECTIV

J.E.Birren, K.W.Schaie (eds) - Handbook ofthe psychology ofaging, 3rd ed. san
Diego, Ca: Academic Press, 1990
R.H.Carpenter Neurophysiology, Arnold, London, 1984
D. Emslie-Smith, CPaterson, T. Scratcherd, N. Read - Textbook of Physiology,
Eleventh ed., Churchill Livingstone, Edinburgh, London, Melbourne, New York, 1988
A.C. Gayton - Physiologte de l'home, HRWLTE, Montreal, Toronto, 1974
E.R.Kandel, J.H.Schwartz, Principles of neural science, 2 nd ed. Elsevier, New
York, 1985
J.Laycock, P.Wise - Esenial endocrinology, 2 nd ed. Univ. Press, Oxford, 1983
D.Ottoson - Physiology of the nervous system, Macmillan, London, 1983
B.B.Woiman (ed.) - Handbook of general psychology, Englewood Cliffs, N.J.:
Pretince-Hall, 1973

203

Bun de tipar: 12.11.2003; Coli tipar: 12,75

Format: 16/70x100
____
Editura i Tipografia Fundaiei Romnia de Mine
Splaiul Independenei nr.313, Bucureti, s. 6, O P. 83
Tel./ Fax 410 43 80; www. SpiruHaret.ro

LUCRRI APRUTE IN
EDITURA FUNDAIEI ROMNIA DE MINE
Aurelian Bondrea
SOCIOLOGIA CULTURII (ediia a IV-a)
Aurelian Bondrea
SOCIOLOGIA OPINIEI PUBLICE I A MASS-MEDIA (ediia a Ii-a)
Nicolae Radu, Carmen Furtun i colab.
PSIHOLOGIE SOCIAL
Mihaela Minulescu
TEORIE I PRACTIC N PSIHODIAGNOZ
Florin Tnsescu
ISTORIE SOCIAL
tefan Costea
ISTORIA GENERAL A SOCIOLOGIEI
Constantin Cuciuc
SOCIOLOGIA RELIGIILOR
Nicolae Lungu
PSIHOLOGIE EXPERIMENTAL
Ioana Omer
PSIHOLOGIA MUNCII
Nicolae Radu, Laura Goran, Angela lonescu, Diana Vasile
PSIHOLOGIA EDUCAIEI
Monica Delicia Avramescu
DEFECTOLOGIE I LOGOPEDIE
Graiela Sion
PSIHOLOGIA VRSTELOR
Mihai Golu
FUNDAMENTELE PSIHOLOGIEI (voi. I i II)
I.S.B.N. 973-582-826-X

128.000 Lei

EDITURA FUNDAIEI l U i ROMNIA DE MINE