Sunteți pe pagina 1din 383

Ministerul Educaiei i Cercetrii

Proiectul pentru nvmntul Rural

BIOLOGIE
ZOOLOGIE

Andreea-Cristina STAICU

2005

2005

Ministerul Educaiei i Cercetrii


Proiectul pentru nvmntul Rural
Nici o parte a acestei lucrri
nu poate fi reprodus fr
acordul scris al Ministerului Educaiei i Cercetrii

ISBN 973-0-04104-0

Cuprins

CUPRINS GENERAL

INTRODUCERE ........................................................................................ VIII


Unitatea de nvare 1
CELULA ANIMAL
Pagina
Cuprins
........................................................................................................... 1
Obiective
........................................................................................................... 1
1.1. Structura celulei animale .............................................................................................. 2
1.1.1. Membrana plasmatic..................................................................................... 3
1.1.2. Citoplasma ...................................................................................................... 8
1.1.3. Nucleul ......................................................................................................... 13
1.2. Tipuri de organizare celular: celula procariot i eucariot....................................... 14
1.3. Niveluri de organizare la animale ............................................................................... 15
1.4. esuturi
......................................................................................................... 16
1.4.1.esutul epitelial........................................................................................ 16
1.4.2.esutulconjunctiv ..................................................................................... 16
1.4.3. esutul muscular........................................................................................... 19
1.4.4. esutul nervos .............................................................................................. 20
1.5. Organe
......................................................................................................... 20
1.6. Sisteme de organe ..................................................................................................... 20
1.7. Rezumat
......................................................................................................... 21
1.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare ....................................................................... 21
1.9. Instruciuni generale de evaluare................................................................................ 21
1.10. Lucrare de verificare 1 .............................................................................................. 22
1.11. Cuvinte cheie ......................................................................................................... 24
1.12. Bibliografie
......................................................................................................... 24

Unitatea de nvare 2
INTRODUCERE N CLASIFICAREA ANIMALELOR
Pagina
Cuprins
......................................................................................................... 25
Obiective
......................................................................................................... 25
2.1. Clasificarea organismelor: Ierarhia taxonomic.......................................................... 26
2.2. Nomenclatura binomial ............................................................................................. 27
2.3. coli de sistematic .................................................................................................... 29
2.4. Taxonomie molecular ............................................................................................... 35
2.5. Rezumat
......................................................................................................... 37
2.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare ....................................................................... 37
2.7. Instruciuni generale de evaluare................................................................................ 38
2.8. Lucrare de verificare 2 ................................................................................................ 38
2.9. Cuvinte cheie ......................................................................................................... 40
2.10. Bibliografie
......................................................................................................... 40

Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

Unitatea de nvare 3
REGNURILE LUMII VII
Pagina
Cuprins
.........................................................................................................41
Obiective
.........................................................................................................41
3.1. Sistemul de clasificare cu cinci regnuri propus de (R.H. Whittaker) ............................42
3.1.1.Regnul Monera...............................................................................................43
3.1.2. Regnul Protista..............................................................................................45
3.1.3. Regnul Plantae..............................................................................................45
3.1.4. Regnul Fungi .................................................................................................46
3.1.5. Regnul Animalia ............................................................................................47
3.2. Regnul Protista - Subregnul Protozoa.........................................................................48
3. 2.1. Caracterele generale ale protozoarelor ........................................................48
3.2.2. Locomoia......................................................................................................49
3.2.3.Sensibilitatea i excitabilitatea........................................................................53
3.2.4. Nutriia .........................................................................................................54
3.2.5. Respiraia i excreia .....................................................................................55
3.2.6. Organite de protecie.....................................................................................57
3.2.7. estul i scheletul..........................................................................................57
3.2.8. Reproducerea................................................................................................58
3.2.9. Filogenie........................................................................................................60
3.2.10. Biologia i importana protozoarelor ............................................................61
3.2.11. Clasificare....................................................................................................62
3.3. Rezumat
.........................................................................................................71
3.4. Rspunsuri la testele de autoevaluare ........................................................................72
3.5. Instruciuni generale de evaluare ................................................................................72
3.6. Lucrare de verificare 3 ................................................................................................73
3.7. Cuvinte cheie
.........................................................................................................75
3.8. Bibliografie
.........................................................................................................76

Unitatea de nvare 4
REGNUL ANIMALIAPagina
Cuprins
.........................................................................................................77
Obiective
.........................................................................................................77
4.1. Originea Metazoarelor.................................................................................................78
4.2. Etapele dezvoltrii embrionare a metazoarelor ...........................................................80
4.3. Arbori filogenetici.........................................................................................................88
4.4. Phylum Mesozoa.........................................................................................................91
4.4.1. Caractere generale........................................................................................91
4.4.2. Clasificare......................................................................................................91
4.4.2.1. Clasa Rhombozoa ...........................................................................91
4.4.2.2. Clasa Orthonectida ..........................................................................92
4.5. Phylum Placozoa ........................................................................................................92
4.5.1. Caracterele generale.....................................................................................92
4.6. Phylum Porifera .........................................................................................................92
4.6.1. Caractere generale........................................................................................92
4.6.2. Morfologie extern.........................................................................................93
4.6.3. Funcii .........................................................................................................96
4.6.4. Clasificare......................................................................................................99
ii

Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

4.6.4.1. Clasa Calcarea .......................................................................... 99


4.6.4.2. Clasa Hexactinellida .................................................................. 99
4.6.4.3. Clasa Demospongiae................................................................. 99
4.6.5. Filogenie ..................................................................................................... 100
4.7. Rezumat
....................................................................................................... 101
4.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare..................................................................... 102
4.9. Instruciuni generale de evaluare.............................................................................. 102
4.10. Lucrare de verificare 4 ............................................................................................ 102
4.11. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 104
4.12. Bibliografie
....................................................................................................... 104

Unitatea de nvare 5
RADIATA DIPLOBLASTICA
Pagina
Cuprins
....................................................................................................... 105
Obiective
....................................................................................................... 105
5.1. Phylum Cnidaria ....................................................................................................... 106
5.1.1. Caractere generale ..................................................................................... 106
5.1.2. Morfologie ................................................................................................... 106
5.1.3. Clasificare ................................................................................................... 109
5.1.3.1. Clasa Hydrozoa ....................................................................... 109
5.1.3.2. Clasa Scyphozoa ..................................................................... 115
5.1.3.3. Clasa Cubozoa ........................................................................ 118
5.1.3.4. Clasa Anthozoa ....................................................................... 119
5.2. Phylum Ctenophora .................................................................................................. 127
5.2.1. Caractere generale ..................................................................................... 127
5.2.2. Morfologie ................................................................................................... 127
5.2.3. Clasificare ................................................................................................... 129
5.2.3.1. Clasa Tentaculata .................................................................... 129
5.2.3.2. Clasa Nuda .............................................................................. 129
5.3. Filogenie
....................................................................................................... 130
5.4. Rezumat
....................................................................................................... 131
5.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare ..................................................................... 132
5.6. Instruciuni generale de evaluare.............................................................................. 132
5.7. Lucrare de verificare 5 .............................................................................................. 133
5.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 134
5.9. Bibliografie
....................................................................................................... 134

Unitatea de nvare 6
BILATERALIA TRIPLOBLASTICA
ANIMALE BILATERALE ACELOMATE
Pagina
Cuprins
....................................................................................................... 137
Obiective
....................................................................................................... 137
6.1. Caracterele generale ale metazoarelor triploblastice................................................ 138
6.2. Phylum Plathelminthes ............................................................................................. 139
6.2.1. Caractere generale ..................................................................................... 139
6.2.2. Morfologie ................................................................................................... 139
6.2.3. Clasificare ................................................................................................... 146
6.2.3.1. Clasa Turbellaria...................................................................... 146
Proiectul pentru nvmntul Rural

iii

Cuprins

6.2.3.2 Clasa Trematoda.......................................................................147


6.2.3.3. Clasa Monogenea ....................................................................149
6.2.3.4. Clasa Cestoidea .......................................................................150
6.3. Phylum Nemertea .....................................................................................................155
6.3.1. Caractere generale......................................................................................155
6.4. Phylum Gnathostomulida ..........................................................................................156
6.3.1. Caractere generale......................................................................................156
6.5.Filogenie
.......................................................................................................157
6.6. Rezumat
.......................................................................................................158
6.7. Rspunsuri la testele de autoevaluare ......................................................................159
6.8. Instruciuni generale de evaluare ..............................................................................160
6.9. Lucrare de verificare 6 ..............................................................................................161
6.10. Cuvinte cheie .......................................................................................................162
6.11. Bibliografie
.......................................................................................................162

Unitatea de nvare 7
ANIMALE BILATERALE PSEUDOCELOMATE
Pagina
Cuprins
.......................................................................................................163
Obiective
.......................................................................................................164
7.1. Caracterele generale ale pseudocelomatelor............................................................164
7.2. Phylum Nematoda.....................................................................................................166
7.2.1. Caracterele generale ale nematodelor ........................................................166
7.2.2. Morfologie ...................................................................................................166
7.2.3. Clasificare....................................................................................................172
7.2.3.1.Clasa Rhabditea........................................................................172
7.2.3.2. Clasa Enoplea .........................................................................173
7.3. Phylum Nematomorpha ............................................................................................173
7.3.1. Morfologie....................................................................................................173
7.4. Phylum Kinorhyncha .................................................................................................174
7.4.1. Morfologie....................................................................................................174
7.5. Phylum Loricifera ......................................................................................................175
7.5.1. Morfologie....................................................................................................175
7.6. Phylum Priapulida .....................................................................................................176
7.6.1. Caractere generale ....................................................................................176
7.7. Phylum Rotifera .......................................................................................................177
7.7.1. Caractere generale......................................................................................177
7.7.2. Morfologie....................................................................................................177
7.7.3 Clasificare.....................................................................................................180
7.8. Phylum Acanthocephala ...........................................................................................180
7.8.1. Caractere generale......................................................................................180
7.8.2. Morfologie....................................................................................................181
7.9. Phylum Gastrotricha .................................................................................................182
7.9.1.Caractere generale.......................................................................................182
7.9.2. Morfologie....................................................................................................182
7.10. Phylum Entoprocta..................................................................................................184
7.10.1. Caractere generale ...................................................................................184
7.10.2. Morfologie..................................................................................................184
7.11. Filogenie
.......................................................................................................185
7.12. Rezumat
.......................................................................................................186
7.13. Rspunsuri la testele de autoevaluare ....................................................................186
iv

Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

7.14. Instruciuni generale de evaluare............................................................................ 187


7.15. Lucrare de verificare 7 ............................................................................................ 188
7.16. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 189
7.17. Bibliografie
....................................................................................................... 189

Unitatea de nvare 8
ANIMALE BILATERALE CELOMATE
PHYLUM MOLLUSCA
Cuprins
....................................................................................................... 191
Obiective
....................................................................................................... 191
8.1. Caractere generale .................................................................................................. 192
8.2. Clasificare
....................................................................................................... 196
8.2.1. Clasa Caudofoveata ................................................................................... 196
8.2.2. Clasa Aplacophora...................................................................................... 196
8.2.3. Clasa Polyplacophora ................................................................................. 196
8.2.4. Clasa Monoplacophora ............................................................................... 198
8.2.5. Clasa Scaphopoda...................................................................................... 198
8.2.6. Clasa Bivalvia ............................................................................................. 199
8.2.7. Clasa Gastropoda ....................................................................................... 205
8.2.8. Clasa Cephalopoda .................................................................................... 212
8.3. Filogenie
....................................................................................................... 216
8.4. Rezumat
....................................................................................................... 218
8.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare ..................................................................... 218
8.6. Instruciuni generale de evaluare.............................................................................. 219
8.7. Lucrare de verificare 8 .............................................................................................. 220
8.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 221
8.9. Bibliografie
....................................................................................................... 221

Unitatea de nvare 9
PHYLUM ANNELIDA
Cuprins
....................................................................................................... 223
Obiective
....................................................................................................... 223
9.1. Caractere generale .................................................................................................. 224
9.2. Morfologie
....................................................................................................... 226
9.3. Clasificare
....................................................................................................... 227
9.3.1. Clasa Polychaeta ........................................................................................ 227
9.3.1.1. Morfologie ................................................................................ 227
9.3.1.2. Funcii ...................................................................................... 229
9.3.2. Clasa Clitellata ........................................................................................... 236
9.3.2.1. Subclasa Oligochaeta .............................................................. 236
9.3.2.1.1. Morfologie................................................................ 236
9.3.2.1.2. Funcii...................................................................... 237
9.3.2.2. Subclasa Hirudinea.................................................................. 243
9.3.2.2.1. Morfologie................................................................ 243
9.3.2.2.2. Funcii...................................................................... 243
9.4. Filogenie
....................................................................................................... 246
9.5. Rezumat
....................................................................................................... 248
9.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare ..................................................................... 249
Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

9.7. Instruciuni generale de evaluare ..............................................................................250


9.8. Lucrare de verificare 9 ..............................................................................................250
9.9. Cuvinte cheie
.......................................................................................................252
9.10. Bibliografie
.......................................................................................................252

Unitatea de nvare 10
PHYLUM ARTHROPODA
Cuprins
.......................................................................................................253
Obiective
.......................................................................................................254
10.1. Caractere generale .................................................................................................254
10.2. Clasificare
.......................................................................................................259
10.2.1. Subphylum Trilobitomorpha ......................................................................259
10.2.2. Subphylum Chelicerata ............................................................................260
10.2.2.1. Clasa Merostomata ................................................................260
10.2.2.2. Clasa Arachnida ....................................................................261
10.2.2.3. Clasa Pycnogonida ................................................................269
10.2.3.Subphylum Crustacea ...............................................................................270
10.2.3.1.Clasa Remipedia .....................................................................270
10.2.3.2.Clasa Cephalocarida ...............................................................270
10.2.3.3. Clasa Branchiopoda ..............................................................270
10.2.3.4. Clasa Malacostraca................................................................271
10.2.3.5. Clasa Ostracoda.....................................................................280
10.2.3.6. Clasa Maxillopoda .................................................................280
10.2.4.Subphylum Hexapoda ................................................................................282
10.2.4.1. Clasa Entognatha ..................................................................282
10.2.4.2. Clasa Insecta..........................................................................282
10.2.5.Subphylum Myriapoda ...............................................................................299
10.2.5.1. Clasa Diplopoda ....................................................................299
10.2.5.2. Clasa Chilopoda ....................................................................300
10.2.5.3. Clasa Pauropoda ...................................................................301
10.2.5.4. Clasa Symphyla ....................................................................301
10.3. Filogenie
.......................................................................................................302
10.4. Rezumat
.......................................................................................................303
10.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare ...................................................................306
10.6. Instruciuni generale de evaluare ............................................................................307
10.7. Lucrare de verificare 10 ..........................................................................................307
10.8. Cuvinte cheie .......................................................................................................308
10.9. Bibliografie
.......................................................................................................308

Unitatea de nvare 11
PHYLUM ECHINODERMATA
Cuprins
Obiective

.......................................................................................................309
.......................................................................................................309

11.1. Caractere generale .................................................................................................310


11.2. Clasificare
.......................................................................................................313
11.2.1. Clasa Crinoidea ........................................................................................313
11.2.2. Clasa Asteroidea .......................................................................................315
vi

Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

11.2.3. Clasa Ophiuroidea .................................................................................... 318


11.2.4. Clasa Echinoidea ..................................................................................... 321
11.2.5. Clasa Holothuroidea ................................................................................ 325
11.2.6. Clasa Concentricycloidea ......................................................................... 328
11.3.Filogenie
....................................................................................................... 329
11.4. Rezumat
....................................................................................................... 330
11.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare.................................................................... 331
11.6. Instruciuni generale de evaluare............................................................................ 332
11.7. Lucrare de verifivare 11 .......................................................................................... 332
11.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 334
11.9. Bibliografie
....................................................................................................... 334

Unitatea de nvare 12
PHYLUM HEMICHORDATA
PHYLUM CHORDATA
Cuprins
....................................................................................................... 335
Obiective
....................................................................................................... 335
12.1. Phylum Hemichordata ........................................................................................... 336
12.1.1. Caractere generale ................................................................................... 336
12.1.2. Clasificare ................................................................................................ 336
12.1.2.1. Clasa Enteropneusta ............................................................. 336
12.1.2.2. Clasa Pterobranchia ............................................................. 338
12.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea .................................................... 339
12.2. Phylum Chordata ................................................................................................... 339
12.2.1. Caracterele generale ale cordatelor.......................................................... 339
12.2.2. Clasificare ................................................................................................ 342
12.2.2.1. Subphylum Urochordata ........................................................ 342
12.2.2.1.1.Clasa Ascidiacea .................................................... 342
12.2.2.1.2.Clasa Thaliacea ..................................................... 346
12.2.2.1.3. Clasa Larvacea ..................................................... 347
12.2.2.1.4.Clasa Sorberacea .................................................. 347
12.2.2.2. Subphylum Cephalochordata................................................. 347
12.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata) ......................................... 351
12.2.2.3.1. Clasificare.............................................................. 355
12.3. Filogenie
....................................................................................................... 357
12.4. Rezumat
....................................................................................................... 361
12.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare .................................................................. 363
12.6. Instruciuni generale de evaluare............................................................................ 364
12.7. Lucrare de verificare 12 .......................................................................................... 364
12.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 367
12.9. Bibliografie
....................................................................................................... 367
Bibliografie minimal recomandat cursanilor ................................................................ 368

Proiectul pentru nvmntul Rural

vii

Introducere n studiul zoologiei

INTRODUCERE N STUDIUL ZOOLOGIEI


Conceptul de
structurare al
modulului

Modulul Zoologie, parte a primului pachet de module obligatorii,


i propune s participe la formarea unei culturi biologice adecvate i
s dezvolte competene specifice cursanilor.
Zoologia este o specialitate clasic a biologiei care st la baza
formrii oricrui specialist i care trebuie s dezvolte interesul pentru
diversitatea organismelor animale din mediul nconjurtor,
preocuparea pentru cunoaterea biologiei lor, ca element esenial al
stabilitii ecosistemelor naturale. Existena noastr nu poate face
abstracie de legile care controleaz relaiile dintre speciile animale,
dintre animale i fluctuaiile factorilor de mediu.
n modul de proiectare a unitilor de nvare, am avut intenia
de a prezenta logic i coerent evoluia lumii animale de la simplu la
complex, diversitatea structural a lumii animale, interdependena
speciilor i modalitile de adaptare la mediul de via.
Am acordat o atenie deosebit nsuirii criteriilor de clasificare a
organismelor animale, uznd att de criterii morfologice tradiionale,
ct i de criterii moleculare folosite n prezent pentru stabilirea
legturilor filogenetice dintre taxoni. Am considerat prioritar nsuirea
regulilor de clasificare i ierarhizare a organismelor animale, ca
element de baz al oricrei observaii, experiment sau proiect de
cercetare. Cercetarea tiinific, observaiile pe teren, concluziile i n
final soluiile practice sunt lipsite de temei dac nu se raporteaz la
specii determinate corect. Un alt motiv pentru care ne-am ndreptat
insistent spre aceast problem este scderea dramatic a numrului
de specialiti n taxonomie, ntr-o perioad n care se contientizeaz
importana fiecrei specii n dinamica unui ecosistem, n care se
ncearc actualizarea, completarea i conservarea inventarului
faunistic al planetei.
De asemenea am adus argumente n sprijinul concepiilor
moderne care explic originea i direcia de evoluie a principalelor
grupe de organisme animale.
Modulul va dezvolta spiritul analitic al cursanilor, viziunea
sistemic asupra lumii vii i un comportament ecologic corespunztor
stadiului actual de aprofundare a biologiei. El narmeaz cursanii cu
argumente privind evoluia lumii animale i va forma deprinderea
examinrii atente a organismelor n scopul ncadrrii lor sistematice,
va permite transferul de informaie spre alte specialiti: anatomie,
fiziologie, ecologie, evoluionism, va activa noiuni de chimie, fizic,
biologie celular i genetic
Cursanii trebuie s recunoasc pe teren principalele grupe de
organisme, s observe mediul n care triesc animalele i factorii care
le influeneaz supravieuirea, s foloseasc criteriile morfologice n
ierarhizarea animalelor, s compare planul de organizare al diferiilor
taxoni animali, s alctuiasc o colecie, s nregistreze i s
analizeze calitativ datele, s gseasc soluii practice la probleme, s
formuleze concluzii pe baza observaiilor, s foloseasc speciile
animale ca indicatori biologici ai calitii mediului ambiant .

viii

Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere n studiul zoologiei

Pornind de la importana i obiectivele studiului Zoologiei n


consolidarea cunotinelor de biologie, modulul a fost structural n 12
uniti de nvare:
n unitatea de nvare 1: Celula animal, se fundamenteaz
conceptul de celul ca unitate organizatoric fundamental a vieii, se
urmrete compararea celor dou tipuri de organizare celular:
procariot i eucariot. Un alt obiectiv important este acela de a identifica
principalele structuri ale celulei animale i de a evidenia funcia
organitelor celulare. Vor fi caracterizate unitile structurale superioare
celulei: esutul, organul, sistemul de organe
Parcurgnd Unitatea de nvare 2:Introducere n clasificarea
animalelor, cursanii i vor nsui regulile impuse n nomenclatura
binomial i n sistemul de clasificare a speciilor ntr-o ierarhie a
grupurilor, vor deosebi structurile omoloage de cele analoage i vor
compara cele dou sisteme de clasificare folosite n prezent: sistemul
de clasificare cladistic i evoluionist.
Unitile de nvare 3-12 acoper problematica diversitii lumii
animale prezentnd cursanilor un sistem de clasificare al lumii vii cu
cinci regnuri. Dintre acestea n sfera de interes a zoologiei intr
organismele care aparin Regnului Protista i Animalia.
Pe parcursul acestor uniti s-a urmrit prezentarea
organismelor animale de la formele cele mai simple, unicelulare pn
la cele mai evoluate metazoare, insistndu-se pe creterea
complexitii planului de organizare i delimitarea principalelor linii de
evoluie. n proiectarea acestor uniti de nvare s-a folosit un tipar
asemntor care conine:
-prezentarea caracterelor generale ale taxonilor superiori,
subliniind aspectele de progres evolutiv i adaptare la mediu
-criteriile folosite n clasificarea grupului de animale, nsoite de
exemple i problemele specifice de biologie
-originea i evoluia taxonului superior, ca o condiie obligatorie a
dezvoltrii concepiei evoluioniste asupra lumii animale.
Unitile de nvare au fost dimensionate n strns legtur cu
complexitatea problemelor tiinifice pe care le ridic studiul grupului
de animale, abundena i importana lui.
La sfritul fiecrei uniti de nvare exist un rezumat al
materialului prezentat i o list de cuvinte cheie folosite n nsuirea
noiunilor teoretice.
Curgerea textului este ntrerupt de momente de fixare a
cunotinelor prin ntrebri, teste de autoevaluare, observaii personale
pe teren.
Stabilirea
cuantumului
de activiti
didactice
convenionale

Modulul a fost planificat n programa analitic a semestrului I, anul I i


face parte din pachetul de cursuri fundamentale de specialitate care
necesit n medie 56 de ore de studiu. Am considerat c pentru studiul
individual (SI) sunt necesare 28 de ore, pentru activitile tutoriale (AT)
20 de ore i pentru evaluarea pe parcurs 8 ore.

Proiectul pentru nvmntul Rural

ix

Introducere n studiul zoologiei

Criterii de evaluare: capacitatea de sintez a informaiei,


Metode i
instrumente de capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, adoptarea unor
soluii practice, transferul de cunotine, obinute la alte discipline
evaluare
(biologie celular, genetic, chimie) n domeniul zoologiei.
Modaliti de evaluare:
Evaluarea pe parcurs, prin lucrri de verificare specifice fiecrei
uniti de nvare, va reprezenta 40%.
Nivelul cunotinelor nsuite dup parcurgerea fiecrei uniti
de nvare, va fi evaluat printr-o lucrare de verificare cu 20 de
exerciii, de tipuri diferite.
Cursanii vor rezolva sarcinile celor 12 lucrri de verificare. Am
recomandat teste tip gril, cu un singur rspuns corect, enunuri
incomplete, desene cu legend incomplet, tabele n care trebuie
reorganizate noiunile nsuite, eseuri prin care cursanii, n urma
transferului, corelrii i integrrii noiunilor, s dea soluii originale.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5
puncte).
Rezultatele la lucrarea de verificare se apreciaz calculnd
Numrul rspunsurilor corecte x 5 =_____ puncte
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic
de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i
s refacei lucrarea de verificare.
Recomand ca nainte de a ncerca rezolvarea sarcinilor din
lucrarea de verificare s parcurgei atent testele de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la ntrebri.
Sarcinile cuprinse n lucrarea de verificare se pot rezolva doar
prin parcurgerea atent a textului i a ilustraiei. Calitatea eseurilor
poate fi ns mbuntit prin consultarea bibliografiei minimale i a
bibliografiei recomandate pentru fiecare unitate de nvare.
Lucrrile n limba romn recomandate n bibliografia minimal
au aprut n tiraje mari i sunt n evidena Bibliotecii Centrale
Universitare.
Lucrrile de verificare vor fi expediate tutorelui, potal sau prin
pota electronic.
Evaluarea final se va face prin examen scris supravegheat de
profesor i va reprezenta 60% din nota final.
Modaliti de
comunicare

Pentru a asigura un randament bun n activitatea de instruire


este esenial o bun comunicare ntre cursant i tutorele su. Cile
de comunicare trebuie alese atent innd cont de posibilitile
existente n zona de reedin a cursantului, de accesul su la
mijloacele moderne de comunicare i informare. Cu sprijinul tutorilor,
care trebuie s cunoasc dificultile pe care le ntmpin cursanii lor,
universitile coordonatoare ale acestui tip de instruire vor alege
modalitatea de comunicare adecvat: pot, telefon, internet, fax
pentru a asigura un contact rapid ntre cursant i tutore.
Tutorele trebuie s-i informeze de la nceputul semestrului
cursanii n privina planificrii lucrrilor de verificare i a datei evalurii
finale.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere n studiul zoologiei

Zoologia (Gr.zoon, animal+logos vorbire) s-a desprins ca


Zoologia,
specialitate a specialitate a biologiei, care studiaz animalele. Acestea constituie o
ramur distinct, veche a arborelui evolutiv al vieii care i are originea
biologiei
n mrile precambrianului, acum 600 milioane de ani.
Importana acestei discipline reiese din faptul c animalele sunt
rspndite pe toat suprafaa pmntului, fiind reprezentate printr-un
numr de specii estimat la mai multe milioane.
Ele aparin unui grup mult mai larg, eucariotele, organisme ale
cror celule conin nuclei nconjurai de membrane i care include de
asemenea plantele, fungii dar i organisme unicelulare.
Cea mai important caracteristic a lor este modul de nutriie, care
const n consumul altor organisme. Acest mod de via a condus la
evoluia unor sisteme diversificate de locomoie, de capturare i
procesare a hranei.
Animalele se deosebesc de alte regnuri prin absena proprietilor
care au evoluat la alte eucariote: plantele i-au dezvoltat capacitatea de
a folosi energia luminii pentru a sintetiza compui organici
(fotosinteza), au dezvoltat perei celulari rigizi, care nconjoar
membranele celulare. Att fotosinteza ct i pereii celulari lipsesc de la
animale.
Fungii se hrnesc prin absorbia moleculelor organice mici
preluate din mediu i sunt alctuii din filamente tubulare, denumite hife,
care lipsesc din regnul animal.
Unele organisme combin proprietile plantelor i animalelor.
Exemplu: Euglena este un organism unicelular, mobil, desprins de
timpuriu din linia eucariotelor, care seamn att cu plantele, prin
capacitatea de a realiza fotosinteza, ct i cu animalele, prin
capacitatea de a se hrni cu particule alimentare. mpreun cu alte
eucariote unicelulare aparine regnului Protista, dei acest regn este o
grupare arbitrar de linii nenrudite care violeaz principiile taxonomice.
Teoriile cele mai puternice care conduc cercetarea, inclusiv cea
zoologic, se numesc paradigme.
Istoria tiinei a demonstrat c i paradigmele majore pot fi
nlocuite, cnd nu mai in cont de observaiile noastre. n timp, sunt
nlocuite de alte paradigme, ntr-un proces denumit revoluie
tiinific.
Pn n 1800, speciile animale au fost studiate ca i cnd
fuseser entiti special create ale cror proprieti eseniale au rmas
neschimbate n timp. Teoriile lui Darwin au condus la o revoluie
tiinific care a nlocuit aceste concepii cu paradigma evoluionist.
Aceasta a ghidat cercetarea biologic mai mult de 130 de ani i pn n
prezent nu exist dovezi tiinifice care s-o infirme. Ea continu s
conduc investigarea lumii vii i este n general acceptat, ca piatr de
temelie a biologiei.
Importana
studiului
zoologiei

Cunoaterea speciilor animale presupune formarea deprinderilor


clasificrii lor ntr-o ordine filogenetic, examinarea organizrii i a
modului lor de via, stabilirea importanei lor n ecosistem i a
rspndirii geografice. Interesul pentru aceste organisme s-a dezvoltat
i din considerente de ordin practic: animalele reprezint o important
surs alimentar i de materii prime.

Proiectul pentru nvmntul Rural

xi

Introducere n studiul zoologiei

Progresele medicale i veterinare depind de cercetarea pe


organisme animale. Fiecare medicament sau vaccin folosit astzi a
fost mai nti testat pe animale. Cercetarea animal a permis
eradicarea, prin imunizare, a unor boli grave i uneori mortale precum
difteria, oreionul, rubeola, poliomielita i variola.
A permis crearea unor tratamente mpotriva cancerului, diabetului,
bolilor cardiovasculare i strilor maniaco-depresive.
A fost folosit n dezvoltarea procedurilor chirurgicale cum sunt
chirurgia cordului, transfuziile de snge, ndeprtarea cataractei.
Cercetarea zoologic a adus beneficii altor animale prin
perfecionarea tratamentelor veterinare. Vaccinul mpotriva leucemiei
feline ca i parvo, vaccinul administrat cinilor, au fost iniial testate pe
exemplare de cini i pisici. Multe alte tipuri de vaccinuri mpotriva
unor boli foarte grave pentru animale (rabie, antrax, hepatit, tetanus),
au fost testate n cursul unor cercetri pe animale.
Obligatoriu orice animal care urmeaz s fie disecat trebuie
anesteziat nainte de a parcurge etapele de lucru.
Experimentele selectate necesit, n general doar observaii
minuioase i urmresc tendinele metodei tiinifice.
V recomandm s observai aspectele din viaa animalelor n
mediul natural, relaiile care apar ntre specii, ntruct doar n acest
mod vei dobndi o apreciere complet asupra poziiei evolutive unice
i a structurii speciale a fiecrui animal.

xii

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Unitatea de nvare 1
CELULA ANIMAL
Cuprins

Obiective

Obiective
1.1 Structura celulei animale
1.1.1. Membrana plasmatic
1.1.2. Citoplasma
1.1.3. Nucleul
1.2. Tipuri de organizare celular: celula procariot i eucariot
1.3. Niveluri de organizare la animale
1.4. esuturi
1.4.1. esutul epitelial
1.4.2. esutul conjunctiv
1.4.3. esut muscular
1.4.4. esutul nervos
1.5. Organe
1.6. Sisteme de organe
1.7. Rezumat
1.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare
1.9. Instruciuni generale de evaluare
1.10. Lucrare de verificare 1
1.11. Cuvinte cheie
1.12. Bibliografie

1
2
3
8
13
14
15
16
16
16
19
20
20
20
21
21
21
22
24
24

Obiectiv general
Definii celula i argumentai afirmaia c ea reprezint
unitatea organizatoric i funcional a materiei vii

Obiective specifice
La sfritul acestei uniti cursanii :
1. Deosebesc cele dou tipuri de organizare celular:
procariot i eucariot.
2. Identific organitele celulei animale.
3. Explic funcia ndeplinit de fiecare organit celular.
4. Recunosc esuturi.

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Este remarcabil faptul c organismele vii de la amib i alge


1.1 Structura
unicelulare pn la balen i arbori seculari, sunt formate dintr-un
celulei
singur tip de uniti: celulele. Astfel teoria celular este un concept
animale
unificator n biologie.

Celulele noi provin din diviziunea celulelor preexistente i


activitatea unui organism multicelular, ca ntreg, este suma activitilor
i interaciunilor constituenilor celulari. Energia care susine toate
activitile vitale provine din lumina solar captat de plantele verzi i
alge transformat prin fotosintez n energie legat chimic. Aceasta
este o form de energie potenial care poate fi eliberat cnd
legtura chimic este distrus; energia va fi folosit pentru manifestri
electrice, mecanice, osmotice la nivel celular. n cele din urm toat
energia este disipat puin cte puin sub form de cldur ceea ce
este n concordan cu cea de-a doua lege a termodinamicii care
susine c n natur exist tendina trecerii spre o stare de dezordine
molecular mai mare sau entropie. Astfel gradul avansat de
organizare molecular din celulele vii este atins i meninut att timp
ct energia ntreine organizarea.
Celulele sunt suportul vieii. Chiar i cele mai primitive celule
sunt structuri extrem de complexe care formeaz unitile de baz ale
tuturor organismelor vii.

Nu exist via n afara celulei.


Ideea c celula reprezint unitatea structural i
funcional a vieii, este un concept unificator n
biologie.

Exist organisme unicelulare indivizi reprezentai printr-o celul.


Animalele pluricelulare, metazoarele, au celulele asociate sub
form de esuturi specializate pentru anumite funcii (conducerea
impulsurilor, contracie, reproducere etc.). Indiferent de form, celula
este o entitate dinamic, capabil de autoconservare.
Fiecare celul conine un nucleu, care controleaz dezvoltarea i
funciile celulare. Acesta este nconjurat de citoplasm. Cu toate c
aceasta pare lipsit de structur, la microscopul optic, se evideniaz
numeroase organite i incluzii. Majoritatea activitilor metabolice i
de sintez dintr-o celul se desfoar n citoplasm. Celula este
delimitat de o membran plasmatic de 7.5-10 nm grosime (Figura.
1.1).

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1. 1 Structura celulei animale (dup Miller-Harley, 2005)

1.1.1.
Membrana
plasmatic

Membrana plasmatic separ evenimentele metabolice interne


de mediul nconjurtor i le permite desfurarea ntr-un mod
organizat, controlat. Aceasta este prevzut cu receptori pentru
moleculele externe care altereaz funcia celular. Conform modelului
n mozaic fluid, formulat de Jonathan Singer i Garth Nicholson,
membrana este un bistrat alctuit din proteine i fosfolipide, mai mult
fluid dect solid. n bistratul fosfolipidic plutesc ca nite aisberguri,
proteinele. Termenul de mozaic se refer la diferitele tipuri de
proteine dispersate n bistratul lipidic.
Fosfolipidele au un capt polar i unul nepolar. Capetele polare
sunt orientate spre partea extern a celulei i respectiv spre
citoplasma fluid. Capetele nepolare, situate n mijlocul bistratului,
sunt orientate fa n fa. n timp ce capetele nepolare ale ambelor
straturi se atrag i sunt respinse de ap, (sunt hidrofobe), capetele
polare sferice atrag apa (sunt hidrofile).
Molecule de colesterol sunt cufundate n interiorul membranei
plasmatice i al membranelor organitelor, stabilizndu-le i
impermeabilizndu-le fa de substanele hidrosolubile.
Proteinele de membran sunt molecule individuale ataate de
suprafaa intern sau extern a membranei (proteine periferice) sau
cufundate n ea (proteine intrinseci). Unele proteine intrinseci sunt
legate de markeri glico-proteici de pe suprafaa celulei. Alte proteine
intrinseci ajut la deplasarea ionilor sau moleculelor prin membran iar
altele ataeaz membrana de citoschelet sau de diferite molecule din
afara celulei (Figura. 1. 2.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1.2 Modelul n mozaic fluid al membranei plasmatice (dup Miller-Harley, 2005)

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 21.

TESTE DE AUTOEVALUARE
1) Cum explicai gradul avansat de organizare molecular din
celulele vii?
2) Enunai legea a doua a termodinamicii.
3) Ce este entropia?
4) Descriei modelul n mozaic fluid al structurii membranei
plasmatice.

Funciile membranelor celulare


Membranele celulare
1. regleaz deplasarea materialului n interiorul i n afara celulei
i dintr-o zon n alta a celulei
2. separ interiorul de exteriorul celulei
3. separ diferitele organite din celul
4. furnizeaz o mare suprafa la nivelul creia au loc reacii
chimice specifice
5. separ celulele ntre ele
6. reprezint un situs al receptorilor cu markeri celulari specifici de
identificare, care difereniaz un tip celular de altul.
4

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Capacitatea membranei plasmatice de a transfera unele


substane i de a mpiedica trecerea altora, se numete
permeabilitate selectiv i este esenial pentru meninerea
homeostaziei. Aceasta reprezint capacitatea de a menine un mediu
intern relativ constant n ciuda fluctuaiilor din mediul extern.
Moleculele traverseaz membrana n mai multe moduri:
Difuzia
simpl

Difuzia simpl: reprezint micarea randomizat a moleculelor la


temperatur mai mare de zero absolut (-273C) dintr-o zon n care
sunt foarte concentrate, ntr-o zon de concentraie sczut, pn
ajung ntr-o stare de echilibru dinamic. Acest proces permite
transportul pe distane mici al substanelor n interiorul i exteriorul
celulelor. Difuzia simpl nu necesit energie celular (Figura. 1.3.).

Figura. 1.3. Difuzia simpl (dup Miller-Harley, 2005)


Difuzia
facilitat

Moleculele polare, care nu sunt liposolubile, difuzeaz prin


canelele proteice (pori) n bistratul lipidic. Canalele proteice ofer o
cale continu moleculelor specifice de a se deplasa prin membran,
aa nct niciodat nu vin n contact cu stratul hidrofob sau cu
suprafaa polar a membranei. Moleculele mari i unele molecule care
nu sunt liposolubile necesit sprijin n traversarea membranei. Aceste
molecule folosesc difuzia facilitat, care asemenea difuziei simple, nu
necesit aport de energie. Pentru a traversa membrana, o molecul se
leag temporar de o protein din membrana plasmatic i trece dintr-o
zon cu concentraie mai mare n una cu concentraie sczut (Figura.
1.4.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1.4. Difuzia facilitat (dup Miller-Harley, 2005)


Osmoza

Osmoza reprezint difuzia apei printr-o membran cu


permeabilitate selectiv, dintr-o zon cu concentraie mare n una cu
concentraie mai sczut.
Termenul tonicitate se refer la concentraia relativ a solutului
existent n celul comparativ cu mediul extracelular.
ntr-o soluie izoton, concentraia solutului este identic n
interiorul i n afara celulelor. Concentraia moleculelor de ap este
asemntoare n interiorul i n afara celulei i moleculele de ap
circul n aceeai msur n ambele compartimente prin membrana
plasmatic.
ntr-o soluie hiperton concentraia solutului este mai ridicat n
afara celulelor dect n interior. Concentraia moleculelor de ap din
celule fiind mai mare dect n exterior, apa prsete celulele i
acestea se zbrcesc.
ntr-o soluie hipoton concentraia solutului este mai sczut n
afara celulelor dect n interior. Concentraia moleculelor de ap este
mai ridicat la exterior dect n celule. Ca urmare, apa intr n celula
care se va umfla.

Filtrarea

Filtrarea este procesul prin care moleculele mici sunt forate s


treac prin membranele cu permeabilitate selectiv datorit presiunii
hidrostatice. n timpul filtrrii moleculele mari, de exemplu proteinele,
nu trec prin porii mai mici ai membranei.

Transportul
activ

Transportul activ asigur trecerea moleculelor prin membrane cu


permeabilitate selectiv, mpotriva gradientului de concentraie cu un
consum nsemnat de energie (consum de ATP). Transportul activ este
asemntor cu difuzia facilitat, cu excepia faptului c proteina
transportoare din membrana plasmatic trebuie s foloseasc energie
Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

pentru a deplasa moleculele mpotriva gradientului de concentraie.


(Figura. 1.5)

Figura. 1.5 Transport activ (dup Miller-Harley, 2005)


Endocitoza

Endocitoza este un proces de transport care implic micarea n


grup a materialelor prin membrana plasmatic i nu micarea
moleculelor individuale. Cele trei forme de endocitoz sunt:
pinocitoza, fagocitoza i endocitoza mediat de receptor.
a. Pinocitoza reprezint preluarea nespecific a unor picturi
mici de fluid extracelular. Orice particul solid dizolvat n fluid este
de asemenea preluat n celul. Procesul are loc cnd o poriune mic
din membrana plasmatic se invagineaz, apoi capetele libere se
unesc i formeaz vezicule care se detaeaz de membrana
plasmatic i ajung n citoplasm (Figura. 1.6).

Figura. 1.6 Pinocitoz (dup Miller-Harley, 2005)


b. Fagocitoza este un proces similar pinocitozei prin care
celulele preiau material solid. Organite, denumite lizozomi, se
combin cu vezicule pentru a forma fagolizozomi. Enzimele digestive
ale acestor organite distrug coninutul veziculelor (Figura.1.7.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1.7. Fagocitoza (dup Miller-Harley, 2005)


c. Endocitoza mediat de receptor folosete o protein
receptor specific de pe membrana plasmatic, care recunoate o
molecul extracelular, legndu-se de ea. Reacia stimuleaz
invaginarea membranei i formarea unei vezicule care conine
molecula selectat (Figura. 1.8.).

Figura. 1.8. Endocitoza mediat de receptor (dup Miller-Harley, 2005)


Exocitoza

Aparatul Golgi mpacheteaz proteinele i alte molecule pe care le


produce celula, n vezicule de secreie. Veziculele secretoare fuzioneaz
cu membrana plasmatic i elibereaz coninutul n mediul extracelular.
Prin acest proces se adaug material membranar nou, care nlocuiete
pierderile din cursul endocitozei (Figura. 1.9.).

Figura. 1.9. Exocitoza (dup Miller-Harley, 2005)

1.1.2.
Citoplasma

Citoplasma, situat n afara nucleului, este format din citosol,


componenta semifluid, care conine diferite molecule dizolvate i
organite (reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, vacuole i vezicule),
suspendate n citosol.
n compartimentul citoplasmatic se desfoar numeroase funcii
datorit activitii specifice a organitelor.

Ribozomi

Ribozomii sunt structuri nedelimitate de membran, la nivelul


crora are loc sinteza de proteine. Sunt alctuii din cantiti egale de
proteine i ARN ribozomal. Unii ribozomi sunt liberi n citoplasm, alii
sunt legai de reticulul endoplasmatic. De obicei se asociaz n grupuri
conectate printr-o caten de ARN mesager, denumite polizomi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele
de la pagina
21.

TESTE DE AUTOEVALUARE
Alegei tipul de transport prin membrana plasmatic n
urmtoarele situaii:
5. Glucoza din intestinul unei broate se combin cu proteine
de transport pentru a trece n circuitul sanguin.
6. O broasc inhaleaz aer cu oxigen care se deplaseaz n
plmni i apoi ajunge n circuitul sanguin.
7. Moleculele de ap intr n hematiile broatei cnd
concentraia moleculelor de ap din afara hematiilor este mai
mare dect n interior.
8. Celulele renale ale unei broate nglobeaz fluid pentru a
menine balana lichidelor.
9. Leucocitele unei broate nglobeaz i diger bacterii.
10. Ionii de sodiu se deplaseaz din interiorul neuronilor
nervului sciatic ai unei broate n exterior.
11. Celulele intestinale ale unei broate nglobeaz molecule
mari din lumenul intestinal.
12. Nervul
sciatic
al
unei
broate
elibereaz
neurotransmitor.
13. Enumer cel puin patru funcii ale membranei plasmatice
14. Definii permeabilitatea selectiv.

Reticulul
endoplasmatic

Reticulul endoplasmatic reprezint un labirint complex de saci i


tuburi, ramificat n citoplasm i interpus ntre anvelopa nuclear i
membrana plasmatic. Sistemul de canale format, permite circulaia
diferitelor materiale n toat citoplasma, stocheaz enzime i alte
proteine i reprezint o suprafa de ataare a ribozomilor. Reticulul
endoplasmatic lipsit de ribozomi se numete reticul endoplasmatic
neted i constituie locul sintezei lipidelor, al detoxifierii unei largi
varieti de molecule organice, de stocare a ionilor de calciu n celulele
musculare. Reticulul endoplasmatic prevzut cu ribozomi este
cunoscut sub denumirea de reticul endoplasmatic rugos.
Majoritatea celulelor conin ambele tipuri de reticul, ns proporia
dintre ele variaz (Figura. 1.10).

Aparatul Golgi

Aparatul Golgi reprezint o grupare de membrane asociate fizic


i funcional cu RE din citoplasm. Este format din grmezi aplatizate
de cisterne. Acest compartiment sorteaz, mpacheteaz, secret
proteine i lipide. Proteinele sintetizate circul n vezicule de transfer.
Acestea trec din RE n aparatul Golgi cu care fuzioneaz. n aparatul
Golgi proteinele sunt concentrate i modificate chimic, marcate i
sortate pentru diferite destinaii. Acest organit este abundent n

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

celulele care secret substane chimice. De asemenea aparatul


Golgi produce lizozomi (Figura. 1.11)

Figura. 1.11 Aparatul


Golgi (dup Miller-Harley,
2005)

10

Figura. 1.10. Reticulul


endoplasmatic (dup MillerHarley, 2005)

Lizozomii

Lizozomii sunt organite sferice care conin enzime denumite


hidrolaze acide, capabile s digere molecule organice (lipide, proteine,
acizi nucleici i polizaharide) n condiii acide. Enzimele sunt
sintetizate n reticulul endoplasmatic, transportate n aparatul Golgi
pentru procesare i apoi secretate sub form de lizozomi sau ca
vezicule care fuzioneaz cu lizozomii. Prin fuziunea lizozomilor cu
veziculele de fagocitoz, coninutul acestora este supus aciunii
hidrolazelor acide.

Mitocondria

Mitocondria este un organit prevzut cu membran dubl, sferic


sau alungit. Membrana extern este separat de cea intern printr-un
mic spaiu. Membrana intern se pliaz i se dubleaz formnd
compartimente incomplete, denumite criste. Acestea sporesc
suprafaa disponibil pentru reaciile chimice prin care este captat
energia necesar celulei. Spaiul dintre criste se numete matrix.
Acesta conine ribozomi, ADN circular. ntruct transform energia
ntr-o form utilizabil, este considerat sursa de energie a celulei.
Mitocondriile se multiplic n perioadele n care celula are nevoi
energetice mai mari (Fig. 1.12).
Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1.12. Mitocondria


(dup Miller-Harley, 2005)

Figura. 1.13. Citoscheletul


(dup Miller-Harley, 2005)

Citoscheletul

Citoscheletul este reprezentat de ansamblul microtubulilor,


filamentelor intermediare i microfilamentelor care constituie un cadru
flexibil, reticulat, extins n toat citoplasma, conectnd diferite organite
i componente celulare.

a. Microtubulii

Microtubulii sunt structuri cilindrice, alungite, prevzute cu


lumen, alctuite din subuniti proteice globulare (subuniti de
tubulin), dispuse n spiral. Ei asigur deplasarea organitelor, a
veziculelor secretorii i a cromozomilor n cursul diviziunii nucleului
celular. Ei reprezint de asemenea o component a sistemului de
transport celular, fiind implicai n toate modificrile formei celulelor,
care se petrec n cursului proceselor de specializare.

b. Filamentele
intermediare

Filamentele intermediare reprezint un grup hetrogen de fibre


proteice ale cror proteine specifice variaz n raport cu tipul celular.
Aceste structuri ajut la meninerea formei celulare i organizrii
spaiale a organitelor ca i la promovarea activitilor mecanice n
citoplasm.

Microfilamentele

Microfilamentele sunt corzi solide formate din molecule proteice.


Cele mai dezvoltate sunt microfilamentele de actin din miofibrilele
celulelor musculare, care le permit acestora s se contracte. n alte
tipuri celulare microfilamentele de actin constituie suportul mecanic al
diferitelor structuri celulare i ajut la formarea sistemelor contractile

Proiectul pentru nvmntul Rural

11

1. Celula animal

responsabile pentru deplasarea celular, cum ar fi micarea amiboid


de la anumite protozoare (Figura 1.13).
Centriolii i
centrii
organizatori ai
microtubulilor

Regiunile nemembranoase, specializate ale citoplasmei, situate


n apropierea nucleului, sunt centrii de organizare ai microtubulilor.
Formai dintr-un material dens, acetia dau natere unui numr mare
de microtubuli cu diferite funcii n citoschelet.
Un anumit tip de centru d natere centriolilor plasai la unghiuri
drepte unul fa de altul. Fiecare centru este format din 9 triplete de
microtubuli care radiaz din centru. Centriolii sunt duplicai naintea
diviziunii celulare, fiind implicai n deplasarea cromozomilor i
organizarea citoscheletului.

Vacuolele

Vacuolele sunt saci membranari care reprezint pri ale


sistemului de citomembrane. Vacuolele exist sub diferite forme i
dimensiuni i au funcii variate. De exemplu la organismele unicelulare
dulcicole i spongieri exist vacuole contractile care colecteaz apa i
o pompeaz n exterior pentru a conserva parametrii mediului intern.
Alte vacuole stocheaz substane nutritive.

Cupolele

Cupolele reprezint organite citoplasmatice descoperite recent,


n anii 90, formate din ribonucleoproteine citoplasmatice, cu aspect de
butoi octogonal. Numele deriv din arcurile multiple care seamn cu
tavanul boltit al catedralelor. O celul poate avea mii de astfel de
organite. n mod asemntor porilor nucleari, care sunt de asemenea
octogonali i de aceeai dimensiune ca i cupolele, se speculeaz c
aceste organite sunt sisteme de transport celulare. La nivelul porilor
nucleari ele preiau moleculele sintetizate n nucleu i le distribuie n
diferite zone ale celulelor. Este posibil s preia i ARNm din nucleu i
s-l transporte la ribozomi pentru sintetizarea proteinelor
(Figura.1.14.).

Figura. 1. 14. Cupole (dup Miller-Harley, 2005)

12

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Rspunsul
se va
ncadra n
spaiul
rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele
de la pagina
21

1.1.3.
Nucleul

TESTE DE AUTOEVALUARE
15. Explicai cooperarea dintre a) ribozomi i reticulul
endoplasmatic; b) reticulul endoplasmatic i aparatul Golgi; c)
lizozomi i vacuole
16. nlocuii literele a, b, c, cu unul dintre termenii urmtori:
filament de actin, filament intermediar, microtubul, astfel nct
definiiile s fie corecte
a. este un mic cilindru constituit din tubulin
b. este o fibr extrem de subire, lung care interacioneaz
cu miozina
c. polipeptid fibros care variaz n funcie de esut

Nucleul reprezint centrul de control celular delimitat de citoplasm


prin anvelopa nuclear.
Nucleul deine dou funcii majore:
1. dirijeaz reaciile chimice din celul, prin transcripia
informaiei genetice din ADN n ARN i ulterior translaia n proteine.
Aceast funcie a nucleului asigur desfurarea activitilor specifice
n celul.
2. stocheaz informaia genetic i o transfer n cursul diviziunii
celulare de la o celul la alta i de la o generaie de organisme la alta.
Nucleul este separat de citoplasm prin anvelopa nuclear care
se continu n anumite zone cu reticulul endoplasmatic. Se estimeaz
c numrul porilor nucleari care penetreaz suprafaa anvelopei
nucleare depete 3000. Acetia permit materialelor s intre i s
prseasc nucleul asigurnd contactul direct cu reticulul
endoplasmatic.
Porii nucleari nu sunt simple orificii n anvelopa nuclear, fiecare
fiind alctuit din structuri globulare i filamentoase, probabil proteine.
Granulele formeaz complexul de pori nucleari care controleaz
transportul moleculelor n nucleu i n afara acestuia. Dimensiunea
porilor mpiedic ADN s prseasc nucleul, dar permite ARN s fie
expulzat.
Nucleul conine un material semifluid denumit nucleoplasm.
ntr-o celul care nu se divide, nucleul conine un material genetic
denumit cromatin, format dintr-o combinaie de ADN i proteine.
Cromatina reprezint materialul necondensat al cromozomilor, n care
este stocat informaia ereditar la nivelul unor segmente de ADN
denumite gene.
n cursul diviziunii celulare, fiecare cromozom se spiralizeaz
strns, ceea ce face ca el s devin vizibil cnd este examinat la
microscop.

Proiectul pentru nvmntul Rural

13

1. Celula animal

Nucleolul este un corpuscul al nucleoplasmei prezent n celulele care


nu se divid. n majoritatea celulelor se formeaz 2-3 nucleoli, ns
anumite celule (ovocitele amfibienilor) pot avea mii de nucleoli.
Nucleolii sunt puncte de preasamblare pentru ribozomi i de obicei
conin proteine i ARN n stadiile sintezei i asamblrii. Asamblarea
ribozomilor se ncheie dup ce acetia prsesc nucleul prin porii
anvelopei nucleare (Figura. 1.15.).

Figura. 1. 15. Nucleul (dup Miller-Harley, 2005)


Dimensiunea redus a celulelor se explic prin faptul c raportul
dintre volumul nucleului i cel al citoplasmei nu trebuie s fie prea mic,
nct centrul major de control celular s nu poat controla citoplasma.
De asemenea se observ c la o cretere a dimensiunilor celulare,
volumul celular crete considerabil n raport cu suprafaa. Necesitile
de substane nutritive ca i rata producerii deeurilor sunt
proporionale cu volumul celular. Celula preia nutrienii i elimin
deeurile la nivelul membranei plasmatice. Dac volumul celular este
prea mare, atunci raportul suprafa-volum este prea mic pentru un
schimb adecvat de nutrieni i deeuri.

1.2.
Tipuri de
organizare
celular:
celula
procariot i
eucariot

14

Deosebirea fundamental dintre cele dou tipuri de celule const


n absena membranei nucleare din celulele procariote. Celulele
eucariote conin numeroase organite membranare. n ciuda
deosebirilor, procariotele i eucariotele au numeroase caractere
comune:
ambele tipuri de celule au informaia stocat la nivelul moleculei
de ADN
folosesc acelai cod genetic
sintetizeaz proteine.
numeroase molecule specifice, cum ar fi cea de ATP realizeaz
funcii asemntoare n ambele tipuri de celule (Tabel 1.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Tabel 1: Compararea caracterelor celulelor procariote i eucariote


Caracter
Dimensiunea celulei
Sistem genetic

Diviziune celular
Sistem sexual

Nutriie
Metabolism energetic

Micare intracelular
Cili, flageli
Perete celular

Celula procariot
n general sunt mici (110m)
ADN cu unele proteine
nonhistonice, molecul
simpl,
circular
n
nucleoid; nucleoidul nu
este legat de membran
Direct
binar
sau
nmugurire, fr mitoz.
Absent la majoritatea
formelor,
puternic
modificat dac este
prezent
n general absorbtiv,
fotosintez la alte forme
Fr mitocondrii; enzime
oxidative
legate
de
membrana
celular
nempachetate,
separate; mare variaie
a tiparului metabolic
Absent
Dac sunt prezeni nu
au tiparul microtubular
9+2
Conine
lanuri
dizaharidice legate cu
peptide

Celula eucariot
n general sunt mari (10100m)
ADN complexat cu proteine
histonice i nonhistonice n
cromozomi compleci cu
nucleu prevzut cu o
anvelop membranar.
Mitoz; apar n general
centrioli i fusul de diviziune.
Prezent la majoritatea; sexe
separate; gameii fuzioneaz
pentru a forma zigotul.
Absorbie,
ingestie,
fotosintez.
Mitocondrii prezente; enzime
oxidative mpachetate n
interior, un tipar uniform al
metabolismului oxidativ.
Cureni
citoplasmatici,
fagocitoz, pinocitoz
Cu tipar microtubular tip
9+2.
Dac este prezent, nu are
polimeri dizaharidici legai cu
peptide

Animalele prezint cinci niveluri de organizare, fiecare fiind mai


1.3.
Niveluri de complex dect precedentul.
Primul nivel de organizare este cel protoplasmatic, identificat la
organizare la
organismele unicelulare, protozoare, la care toate funciile se
animale
desfoar ntr-o singur celul.
Urmtorul este nivelul celular. Flagelatele coloniale de tipul
Volvox, unii spongieri se situeaz la acest nivel, care presupune o
agregare a celulelor difereniate funcional i exprimarea unei diviziuni
a muncii.
La nivelul tisular se situeaz meduzele (cnidari), care prezint
agregri de celule organizate ntr-un tipar definit sau straturi care
formeaz un esut.
Superior nivelului tisular este nivelul organelor. Organele sunt
alctuite din unul sau mai multe esuturi i ndeplinesc funcii mai
specializate dect esuturile. Acest nivel a aprut la viermii plai unde
sunt prezente organe: oceli, organe reproductoare, organe de
hrnire.
Cel mai nalt nivel de organizare, nivelul sistemului de organe
a aprut la nemerieni i presupune o activitate coordonat a
organelor cum este cea a sistemului circulator, digestiv, reproductor,
respirator.
Proiectul pentru nvmntul Rural

15

1. Celula animal

1.4. esuturi

Celulele animale individuale se difereniaz n cursul dezvoltrii


pentru a ndeplini funcii specifice n agregate, denumite esuturi.
Un esut este un grup de celule asemntoare, specializate
pentru ndeplinirea unei anumite funcii. Dup funcia ndeplinit
esuturile se clasific n: esut epitelial, conjunctiv muscular i nervos.

1.4.1.
esutul
epitelial

esutul epitelial n general fie acoper organismul, fie cptuete


cavitile unor organe. Este format din straturi de celule care se
renoiesc, au specializri ale suprafeelor adaptate rolului specific.
Celulele epiteliale sunt separate de esuturile subiacente printr-o
membran bazal. Ele absorb, transport, excret substane,
protejeaz i conin celule nervoase pentru recepie. Dimensiunea,
forma i aranjamentul celulelor epiteliale sunt direct corelate cu aceste
funcii.
esuturile epiteliale se clasific pe baza formei i a numrului de
straturi prezente.
Epiteliul poate fi simplu, format dintr-un strat de celule sau
stratificat, format din dou sau mai multe straturi. Celulele epiteliale
individuale pot fi plate (epiteliu pavimentos), cubice, (epiteliu cubic).
Celulele epiteliului columnar ciliat pseudostratificat prezint cili i pare
stratificat datorit nucleilor situai la diferite niveluri n celulele esutului
(Figura. 1.16.).

1.4.2.
esutul
conjunctiv

esutul conjunctiv susine i leag diferite structuri. Frecvent


acesta conine fibre situate ntr-o substan fundamental cu o
consisten lichid pn la solid. Natura acestui material extracelular
determin proprietile funcionale ale diferitelor esuturi conjunctive.
esuturile conjunctive sunt de dou tipuri, n funcie de modul de
mpachetare a fibrelor.
n esutul conjunctiv moale, fibrele foarte flexibile de colagen se
mpletesc cu fibre elastice fine i fibre reticulare, dnd esutului
conjunctiv moale o consisten elastic, atribut esenial pentru un esut
care face legtura ntre structuri (leag tegumentul de esutul muscular
subiacent).
n esutul conjunctiv fibros fibrele de colagen sunt dens
mpachetate, orientate paralel, formnd corzi puternice, cum ar fi
tendoanele care leag muchii de oase sau de ali muchi,
ligamentele care realizeaz legtura dintre oase.
esutul adipos este un tip de esut conjunctiv moale format din
celule mari care acumuleaz lipide. n general aceste celule se
grupeaz n numr destul de mare i formeaz grsimea (Figura. 1.
17.).

16

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

D
Figura. 1. 16 esuturi epiteliale (dup Miller-Harley, 2005)

A-esut epitelial pavimentos, format dintr-un strat de celule aplatizate, strns unite,
cu nucleu central. Semnalat n glomeruli renali, cptuete inima, vasele de snge i
limfatice. Permite trecerea materialelor prin difuzie i filtrare.B-Epiteliu simplu
columnar, format dintr-un strat de celule alungite. Cptuete tractul digestiv, ductele
urinare i unele glande. ndeplinete rol de absorbie i secreie de enzime.
C-Epiteliu simplu cubic, format dintr-un strat de celule cubice strns legate. Este
ntlnit n tubii renali, ductele i glandele mici. Intervine n procesele de absorbie i
secreie. D-Epiteliu ciliat cilindric pseudostratificat. Celulele cilindrice sunt prevzute,
la polul apical, cu un mnunchi de cili, cu excepia celulelor mucoase cupuliforme.
Cptuete bronhiile, trompele uterine, unele regiuni ale uterului. Propulseaz
mucusul sau celulele reproductoare prin aciunea cililor.

Figura. 1. 17 esuturi conjunctive moi (dup Miller-Harley, 2005)


A - esut conjunctiv lax- Conine numeroase fibroblaste care produc fibre de colagen i elastice. Este
plasat sub epitelii, avnd rol de acoperire a organelor.
i de amortizare.
B- esut adipos. Celulele conin picturi mari de lipide care disloc nucleii spre membrana plasmatic.
Este observat n jurul rinichilor, sub tegument. El constituie o rezerv energetic, izoleaz organismul
mpotriva pierderilor de cldur, susine i protejeaz organele.
C- esutul conjunctiv fibros este alctuit din fibre de colagen strns unite. Acest esut este ntlnit n
derm, n submucoasa tractului digestiv, capsulele fibroase ale organelor i n articulaii, conferind
soliditate structurilor.
Proiectul pentru nvmntul Rural

17

1. Celula animal

esutul cartilaginos este un esut flexibil, dur care susine


structuri cum este urechea extern i formeaz ntregul schelet al
rechinilor. Celulele acestui esut, denumite condrocite, stau n
caviti, lacune, nconjurate de un matrix pe care l secret
condroblastele. Matrixul mpreun cu fibrele de colagen i de elastin
confer cartilajului duritate i elasticitate (Figura. 1.18).

Figura. 1.18. esuturi cartilaginoase (dup Miller-Harley, 2005)


A-esut cartilaginos hialin. Celulele cartilaginoase sunt situate n lacune nconjurate de material intercelular
care conine fibre fine de colagen. esutul formeaz scheletul embrionar, acoper capetele oaselor lungi,
formeaz cartilajele nazal, traheene i laringiene. ndeplinete rol de susinere i ntrire.
B-esut cartilaginos elastic conine fibre fine de colagen i numeroase fibre elastice n materialul
intercelular. Este identificat n urechea extern, epiglot. Menine forma structurii, asigurndu-i o mare
flexibilitate.
C-esut cartilaginos fibros. Conine numeroase fibre de colagen n materialul intercelular. Apare n
structura discurilor intervertebrale, a simfizei pubiene, a discurilor din articulaia genunchiului. Absoarbe
ocul de compresie.

Celulele osoase, osteocitele, stau de asemenea n lacune,


ns matrixul care le nconjoar este impregnat cu fosfat i carbonat
de calciu, ceea ce atribuie esutului osos duritate, fcndu-l ideal
pentru funcia de susinere i protecie (Figura. 1.19)

Figura. 1.19. esut osos compact (dup Miller-Harley, 2005)


Matricea osoas este depozitat sub form de lame concentrice n jurul
canalelor osteonice. Apare n structura oaselor, susine, protejeaz, asigur sistemul
de prghii pe care acioneaz muchii, depoziteaz calciu i grsime i formeaz
celulele sanguine.

Sngele este un esut conjunctiv special. ntr-un fluid denumit


plasm sunt suspendate hematii, leucocite, trombocite. (Figura. 1.20).
Sngele transport diferite substane n corpul animalelor (Figura.
1.20).
18

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura.1.20. Tipuri de celule suspendate n plasma sanguin


esut conjunctiv alctuit din globule roii (hematii), globule albe, plachete
(trombocite) suspendate ntr-un fluid intercelular. ndeplinete rol de transport al
oxigenului, dioxidului de carbon, hormonilor, vitaminelor, substanelor nutritive i de
catabolism.

1.4.3.
esutul
muscular

esutul muscular face posibil micarea. Exist trei tipuri de


esut muscular: scheletic, neted i cardiac.
Muchiul scheletic se inser pe oase i face posibil deplasarea
corpului la vertebrate.
Contraciile ritmice ale muchiului neted creeaz o micare de
agitaie, propulsnd materialul printr-o structur tubular i controlnd
schimbrile dimensiunii organelor cavitare, cum ar fi uterul i vezica
urinar.
Contraciile muchiului cardiac sunt percepute ca bti ale inimii
(Figura. 1.21.).

Figura. 1.21esut muscular


A-esut muscular neted format din celule fuziforme, cu nucleu central. Celulele sunt strns unite i
formeaz benzi. n general se identific n pereii organelor cavitare, propulseaz obiecte sau substane i
prezint un control involuntar. B- esut muscular cardiac format din celule striate ramificate, uninucleate,
care conin jonciuni specializate denumite discuri intercalare care permit ionilor s se deplaseze rapid de
la o celul la alta. Intr n structura pereilor inimii, se contract involuntar i propulseaz sngele n
circulaie. C- esut muscular scheletic alctuit din fibre musculare striate lungi i cilindrice, cu numeroi
nuclei periferici. Apare n structura muchilor scheletici inserai pe oase. El permite deplasarea voluntar.

Proiectul pentru nvmntul Rural

19

1. Celula animal

esutul nervos este alctuit din diferite tipuri de celule: celule


1.4.4.esutul
care conduc impulsul nervos, denumite neuroni, celule cu rol de
nervos
protecie, susinere i hrnire, denumite nevroglii i celule care
formeaz pelicule, protejeaz, hrnesc i menin celulele sistemului
nervos periferic, denumite celule gliale periferice (Figura. 1.22).
Neuronii transmit semnale electrice altor neuroni, muchi sau glande.
esutul nervos este localizat n creier, mduva spinrii i nervi.

Figura. 1.22. esut nervos (dup Miller-Harley, 2005)

1.5. Organe

Organele sunt uniti funcionale


ale corpului unui animal
constituite din mai mult de un tip de esut. Exemple: inima, plmnii,
ficatul, splina, rinichii.

1.6. Sisteme
de organe

Sistemul reprezint o asociere de organe care realizeaz


mpreun o anumit funcie. Sistemele de organe ale vertebratelor
superioare sunt: sistemul nervos, muscular, scheletic, endocrin,
circulator, limfatic, respirator, digestiv, urinar, i reproductor.
Cel mai nalt nivel de organizare este nivelul organismului. Toate
componentele corpului animal funcioneaz mpreun, contribuind la
supravieuirea i integrarea organismului ca ntreg.
Animalele au nevoie de energie pentru a supravieui. Majoritatea
reaciilor chimice care produc energie, sunt reglate de ctre enzime.
mpreun, energia i enzimele, dirijeaz forele ntr-un organism.
Animalele preiau energia din nutrieni pentru a susine metabolismul.

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 21.

20

TESTE DE AUTOEVALUARE
17.Ce criteriu anatomic se folosete n clasificarea esuturilor
conjunctive?
18. Ce aspect structural v ajut n identificarea tipurilor de esut
muscular?
19. La ce grup de animale apare pentru prima oar nivelul de
organizare al sistemelor de organe?

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

1.7. Rezumat Celulele sunt unitile structurale i funcionale ale tuturor

organismelor vii. Celulele eucariote se deosebesc de cele procariote


prin numeroase caractere, prezena unei membrane care delimiteaz
nucleul cu cromozomi, fiind cel mai important. n jurul celulelor exist o
membran
care
regleaz
transportul
moleculelor
dintre
compartimentul celular i mediul nconjurtor. Aceasta este alctuit
dintr-un bistrat fosfolipidic, colesterol i proteine. Substanele ptrund
n celul prin difuzie simpl, difuzie facilitat, endocitoz i transport
activ. Nucleul delimitat de o membran nuclear dubl, conine
cromatina i unul sau mai muli nucleoli. n citoplasm sunt localizate
organite delimitate prin membrane: aparat Golgi, mitocondrii, lizozomi,
reticul endoplasmatic. Citoscheletul este format din microfilamente,
microtubuli i filamente intermediare. Celulele care au structur i
funcie asemntoare se organizeaz n esuturi. Dup funcia
ndeplinit, acestea se clasific n esut epitelial, conjunctiv, muscular
i nervos. Organele sunt alctuite din mai multe tipuri de esuturi.
Sistemele reprezint o asociere de organe.

1.8.
Rspunsuri
la teste de
autoevaluare

1) vezi p 2; 2) vezi p 2; 3) vezi p 2; 4) vezi p 3; 5) difuzie facilitat,


6) difuzie simpl, 7) osmoz, 8) pinocitoz, 9) fagocitoz, 10)
transport activ; 11) endocitoz mediat de receptor, 12)
exocitoz; 13) vezi p 4; 14) vezi definiia de la p 5; 15) a) vezi p 9,
b) vezi p 9-10, c) vezi p 10; 16) a) microtubul, b)filament de actin,
c) filament intermediar; 17) consistena substanei fundamentale;
18) forma celulelor, numrul i poziia nucleilor, prezena
jonciunilor intercelulare; 19) nemerieni, vezi p 15.

1.9.
Instruciuni
generale de
evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare


a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de
aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice
n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor,
corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a
termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea
cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal
(5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50
de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea
final.

Proiectul pentru nvmntul Rural

21

1. Celula animal

1.10.Lucrare V.1.1. Explicai de ce modelul structurii membranei plasmatice se


de verificare numete modelul n mozaic fluid.
V. 1.2. De ce anumite celule animale transport molecule mpotriva
1

gradientului de concentraie? Ar putea supravieui animalele n


absena acestei funcii? (Explicai n maxim 50 de cuvinte).
V. 1.3. Explic n maxim 50 de cuvinte dimensiunea redus a celulelor
innd cont de raportul dintre volumul nucleului i cel al citoplasmei i
de raportul dintre volumul i suprafaa celulei.
V. 1.4. Completai spaiile libere din text cu una dintre variante nct
enunul s fie corect. Moleculele fosfolipidelor din membran sunt
orientate cu __________spre exterior i cu________spre interior .
a) capetele hidrofobecozile hidrofile
b) capetele hidrofile.cozile hidrofobe
c) capetele nepolare..cozile polare
d) cozile hidrofobe.capetele hidrofile
e) cozile hidrofile..capetele hidrofobe
V. 1.5. Alegei una din variantele a-e astfel nct urmtoarea afirmaie
s fie corect:
n cursul osmozei ntotdeauna apa se deplaseaz spre
soluia_______: adic spre soluia n care concentraia solutului
este _______.
a) izotonic......mai mare
b) hipertonic....mai mare
c) hipertonic... mai mic
d) hipotonic....mai mare
e) hipotonic....mai mic
V 1.6. Concentraia de calciu din celul este de 0.3%. Concentraia de
calciu din fluidul nconjurtor este 0.1%. Cum ar putea celula s obin
mai mult calciu? Alegei varianta corect:
a) transport pasiv; b) difuzie; c) transport activ; d) osmoz; e)
oricare dintre variantele de mai sus.
V. 1.7. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect.
Deplasarea moleculelor dintr-o zon cu concentraie mare spre o zon
cu concentraie mai sczut se numete:
a) difuzie; b) endocitoz; c) fagocitoz; d) transport active; e)
osmoz
V. 1.8. Ce situaie descrie mai bine fagocitoza?
a) celulele folosesc acest proces pentru a exporta insulin sau
tiroxin; b) celula nglobeaz o particul, nconjurnd-o cu
pseudopodele i o integreaz ntr-o vacuol; c) mici picturi de fluid i
toi soluii dizolvai intr n celul prin acest proces; d) doar liganzii
specifici extracelulari ntr n acest mod; e) dup intrare, vezicula
endocitotic migreaz i fuzioneaz cu aparatul Golgi
V. 1.9. Secreia de neurotransmitori a celulei nervoase, din vezicule
mici de la captul unui axon, poate fi considerat un exemplu de
a) exocitoz ; b) endocitoz ; c) fagocitoz; d) pinocitoz; e)
osmoreglare.
V. 1.10. Completai spaiul liber din text cu una dintre variantele a-e
astfel nct enunul s fie corect. Dac volumul unei celule crete cnd
este plasat ntr-o soluie apoas, spunem c soluia este______.n
raport cu celula.

22

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

a) hipertonic; b) subatomic; c) izotonic; d) hipotonic; e)


atonic
V. 1.11. Care dintre urmtoarele aspecte nu este necesar pentru
transportul activ:
a) un gradient de concentraie; b) o membran; c) trei ioni: d) o
surs extern de energie; e) toate aspecte de mai sus sunt necesare
V. 1.12. Care este situsul primar al sintezei proteinelor dintr-o celul?
Alegei varianta corect.
a) aparatul Golgi; b) ribozomii; c) mitocondria; d) lizozomi; e)
microtubuli
V. 1.13. Ce stocheaz lizozomii ?
a) glicoproteine pregtite pentru a fi secretate de celul; b)
enzime digestive; c) material pentru ribozomi; d) ARN; e) bacterii
V. 1.14. Alegei varianta n care se asociaz corect organitul cu funcia
pe care o ndeplinete:
a) mitocondrie / fotosintez; b) nucleu / respiraie celular; c)
ribozomi / sinteza lipidelor; d) lizozomi / micare; e) vacuol central /
depozitare.
V. 1.15. Bacteriile sunt celule procariote. Diferena dintre ele i
celulele eucariote const n faptul c acestea din urm:
a) sunt lipsite de nucleu ; b) au un nucleu mic ; c) sunt lipsite
de membran plasmatic ; d) au puine compartimente celulare
interne ; e) au o mai mare varietate de organite.
V. 1.16. Care este funcia nucleolului?
a) conine ereditatea celular; b) modific substanele din
reticulul endoplasmatic; c) organizeaz fibrele fusului de diviziune ; d)
furnizeaz material pentru sinteza ribozomilor ; e) nici una din cele
amintite mai sus
V. 1. 17. Completai spaiile libere din text cu varianta corect.
Lizozomii deriv din ________i au rol n_________.
a) mitocondrie.respiraie anaerob ; b) aparat Golgi i reticul
endoplasmatic rugosdigestia organitelor mbtrnite ; c) centrii
organizatori ai
microtubulilor.stocarea
ADN ;
d)
bacterii
simbionte..motenire extracromozomal; e) nucleoli.respiraie
anaerob
V. 1.18. Cum se numesc pliurile interne ale mitocondriei?
a) criste; b) grana; c) matrix; d) stroma; e) tubuli
V. 1.19. Alegei varianta corect. Scheletul intern al celulei este format
din:
a) microtubuli, microfilamente, filamente intermediare; b) celuloz i
filamente intermediare; c) celuloz, microtubuli, centrioli; d)
microfilamente i celuloz; e) microfilamente
V. 1. 20. Recunoatei urmtoarele tipuri de esuturi

a)
Proiectul pentru nvmntul Rural

b)

c)
23

1. Celula animal

1.11.
Cuvinte
cheie

anvelopa nuclear, aparatul Golgi, centriol, cromatin, difuzie


simpl, difuzie facilitat, endocitoza mediat de receptor
exocitoz, fagocitoz, filamentele intermediare microfilamentele,
microtubuli,
lizozomi,
mitocondrie,
neuroni,
nucleol,
nucleoplasm, osmoz, pinocitoz, reticul endoplasmatic rugos,
reticul endoplasmatic neted, ribozomi transport active

1.12.
Bibliografie

1. Bretscher, M.S., 1985. The molecules of the cell membrane.


Sci.Am., 253, 100-108.
2. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, Pearson
Education, Inc., Publishing as Benjamin Cummings, 108-154.
3. Dautry-Varsat, A., Lodish 1984. How receptors bring
proteins and particles into cells. Sci.Am., 250, 52-58.
4. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H.,
Integrated Principles of Zoology, Mc Graw-Hill Companies Inc., 2004,
36-55.
5. Hickman, C.P., Hickman, F.M., Kats, L., Laboratory Studies
in Integrated Principles of Zoology, Mc Graw-Hill Companies Inc.1997,
19-43.
6. Miller, S.A., Harley, J.P., Zoology, Mc Graw-Hill ,2005, 9-30.
7. www.mhne.com./zoology, Web Links: Cell Structure anf
Function; DNA Structure and Function; Mitochondria; Cilia, Flagella
and Microvilli.

24

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

Unitatea de nvare 2
INTRODUCERE N CLASIFICAREA ANIMALELOR
Cuprins

Obiective

Obiective
2.1. Clasificarea organismelor: Ierarhia taxonomic
2. 2. Nomenclatura binomial
2.3. coli de sistematic
2.4. Taxonomie molecular
2.5. Rezumat
2.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare
2.7. Instruciuni generale de evaluare
2.8. Lucrare de verificare 2
2.9. Cuvinte cheie
2.10. Bibliografie

25
26
27
29
35
37
37
38
38
40
40

Obiective generale
Folosirea ierarhiei taxonomice i a nomenclaturii
binomiale n studiul animalelor

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Aplic regulile impuse n nomenclatura binomial.
2. Plaseaz o specie n ierarhia taxonomic.
3. Deosebesc o cladogram de un arbore filogenetic.
4. Construiesc singuri cladograme.
5. Deosebesc structurile omoloage de cele analoage.
6. Compar sistemul
evoluionist.

de

clasificare

cladistic

cu

cel

7. Argumenteaz importana folosirii secvenelor de


nucleotide i de aminoacizi n clasificarea organismelor
i avantajele aplicrii metodelor moleculare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

25

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.1.
Clasificarea
organismelor:
Ierarhia
taxonomic

Pn n prezent au fost descrise i clasificate aproximativ 1.5


milioane de specii, dintre care mai mult de trei sferturi sunt animale.
Mii de specii noi sunt descrise n fiecare an. Se estimeaz c au fost
clasificate doar 20% din total speciilor de animale care triesc n
prezent i doar 1% din cele care au trit n trecut. Sunt autori care
avanseaz cifre mai mari pentru numrul speciilor de animale care
triesc n prezent pe Pmnt, ntre 4-30 de milioane.
Studiul diversitii organismelor i al relaiilor evolutive
dintre ele se numete sistematic (Gr. systema-sistem+ikos,
ansamblu de fapte) sau taxonomie (Gr. Taxis, aranjare+L. nominalis,
aparinnd unui nume).
Reconstituirea filogeniei i studiul diversitii biologice ntr-un
context evolutiv, reprezint scopul principal al cercetrii sistematicii.
Ali autori sunt de prere c taxonomia este o ramur a
sistematicii care numete i clasific organismele i grupurile de
specii.
n munca lor, zoologii sistematicieni urmresc trei obiective:
1. s descopere toate speciile de animale
2. s reconstituie relaiile lor evolutive
3. s clasifice organismele animale n concordan cu relaiile
evolutive dintre ele.
Filozoful grec Aristotel a fost primul care a clasificat organismele
pe baza asemnrilor structurale. Formal, nceputurile taxonomiei
dateaz din secolul al XVIII-lea odat cu apariia lucrrii lui Karl Linn,
Systema naturae, care a propus o schem de clasificare a
organismelor vii cunoscute, folosind morfologia pentru ordonarea
exemplarelor din colecii.
El a recunoscut cinci categorii taxonomice, nelegnd prin taxon
orice grupare de animale care au n comun un set particular de
caracteristici.
Linn a divizat regnul animal n specii, atribuindu-le o denumire, a
grupat speciile n genuri, genurile n familii, familiile n ordine i
ordinele n clase. Acestor categorii li se adaug astzi filumul (care
cuprinde mai multe clase), regnul (care cuprinde mai multe filumuri)
i domeniul, categoria taxonomic cea mai cuprinztoare, dar care
nu este universal acceptat.
n mod ideal, membrii aceluiai grup taxonomic sunt mai strns
nrudii unul cu altul dect cu membrii altui taxon. Asemnrile
morfologice dintre ei au o baz genetic i sunt rezultatul unei istorii
evolutive comune. Astfel n gruparea animalelor, n raport cu
caracterele comune, Linn s-a bazat pe relaiile evolutive dintre ele.
Cea mai mare parte a clasificrii lui Linn, a fost drastic
modificat, ns au fost pstrate principiile de baz.
Un secol mai trziu, Darwin a introdus, ca tiin, sistematica
atunci cnd a scris Originea speciilor.
Sistemul lui Linn are dou caracteristici principale:
1. ofer o denumire pentru fiecare specie, compus din doi
termeni

26

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

2. propune o clasificare ierarhic a speciilor n grupuri de


organisme tot mai largi.
2. 2
Taxonomii au adoptat pentru fiecare specie un nume latinizat
Nomenclatura sau format din doi termeni (nomenclatur binomial). Primul termen
reprezint genul, cruia i aparine fiecare specie. Cel de-al doilea,
binomial
epitetul specific, denumete specia din cadrul unui gen.
Prima liter a denumirii de gen este majuscul i ntreaga
denumire este scris cu italice. Denumirea de gen se refer la un
singur grup de organisme, acelai nume neputnd fi atribuit pentru
dou genuri diferite de animale. n schimb unor genuri diferite li se
poate asocia acelai epitet al speciei pentru a desemna specii diferite,
nenrudite. Cnd genul se subnelege el poate fi abreviat, exemplu H.
sapiens.
Uneori speciile sunt divizate n subspecii pentru care se
folosete nomenclatura trinomial exemplu: Lacerta agilis.
Sistemul binomial al nomenclaturii a adus ordine ntr-o lume
haotic de denumiri populare care prezint mai multe inconveniente:
variaz de la o ar la alta i de la o regiune la alta a fiecrei ri, se
refer la categorii taxonomice superioare nivelului speciei.
Sistemul binomial al nomenclaturii este universal i precizeaz
nivelul de clasificare implicat n orice descriere.
Pentru a identifica i denumi speciile, obiectivul major al
sistematicii este de a grupa speciile n categorii taxonomice mai largi.
Speciile care sunt strns nrudite fac parte din acelai gen.
De exemplu leopardul, Panthera pardus aparine aceluiai gen
din care fac parte leul, Panthera leo, tigrul, Panthera tigris. Gruparea
speciilor este un aspect firesc pentru natura uman dornic s
structureze viziunea asupra lumii. Dincolo de gruparea speciilor n
genuri, taxonomia se extinde spre categorii de clasificare progresiv
mai largi. Ea plaseaz genurile nrudite n aceeai familie, familiile n
ordine, ordinele n clase, clasele n filumuri, filumurile n regnuri i
regnurile n domenii. Fiecare nivel taxonomic este mai cuprinztor
dect precedentul.
Se prefigureaz urmtoarele criterii n identificarea unei specii:
1.
Originea ntr-o populaie ancestral, prin urmare specia este
o entitate istoric. Ea reprezint cea mai mic grupare distinct de
organisme care au n comun originea i descendenii.
2.
Caracterele morfologice, cromozomale i moleculare sunt
importante n identificarea acestor grupri de organisme. Ele
reprezint comuniti reproductive care exclud membrii altor
specii.
3.
Orice specie are o distribuie n spaiu, areal geografic i o
distribuie n timp, cunoscut ca durat evolutiv. Speciile care au
areale geografice largi sau sunt rspndite pe tot globul se numesc
cosmopolite, n timp ce speciile care au o distribuie geografic
restrns, se numesc endemice.
n 1982 Mayr a pus bazele conceptului de specie biologic:
O specie este o comunitate reproductiv de populaii
(izolat reproductiv de altele) care ocup o ni specific n
natur .
Proiectul pentru nvmntul Rural

27

2. Introducere n clasificarea animalelor

Simpson a adugat o dimensiune evolutiv conceptului de


specie biologic. Specia evolutiv este o linie singular a populaiei
ancestrale i descendente, care i pstreaz identitatea fa de alte
linii asemntoare i are tendinele sale evolutive i destinul su
istoric.
Conceptul de specie filogenetic - specia este o grupare
ireductibil de organisme, diagnozabil distinct de alte grupri
asemntoare care deine att tiparul morfologic parental ct i pe cel
al descendenei.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 37

28

TESTE DE AUTOEVALUARE
1. n denumirea tiinific Lacerta agilis chersonensis
indicai semnificaia fiecrui termen.
2. Ce tip de nomenclatur s-a folosit?
3. Se dau urmtoarele denumiri: Lacerta viridis (guterul),
Lacerta vivipara (oprla de munte).
Ce semnificaie au termenii Lacerta, vivipara, viridis?
Ce precizare putei face n legtur cu cele dou
denumiri?
Dac ai realiza o lucrare tiinific pentru ce tip de
denumiri ai opta i de ce ?
4. Ce observaie putei face n legtur cu modul de
ortografiere al denumirilor: Cyprinus Carpio, Rana
Ridibunda ?
5. Realizai ncadrarea sistematic speciei oprla
cenuie, indicnd corect ierarhia taxonilor dac tii c:
epitetul specific este agilis, Clasa Reptilia Phylum
Chordata, Ordinul Squamata, Familia Lacertidae, Genul
Lacerta, Subphylum Vertebrata, Regnul Animalia,
Subclasa Lepidosauria, Subordinul Lacertilia.

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.3.coli de
sistematic

Se cunosc trei coli de sistematic:


1.
sistematica evoluionist
2.
taxonomia numeric
3.
sistematica filogenetic (cladism)
Sistematica evoluionist este cea mai veche dintre cele trei i
pleac de la ipoteza c organismele strns nrudite cu un strmo
vor semna cu acesta mai mult dect cu organisme mai puin
nrudite.
Ea se bazeaz pe dou principii evolutive pentru recunoaterea
i ierarhizarea taxonilor superiori
1. descendena comun
2. anvergura schimbrii evolutiv adaptative. Taxonii trebuie
s aib o singur origine evolutiv i trebuie s prezinte
aspecte adaptative unice.
Adepii sistematicii evoluioniste recunosc dou tipuri de
asemnri ntre organisme: omologiile i analogiile.
Omologiile sunt asemnrile atribuite originii dintr-un strmo
comun i sunt utile n clasificarea animalelor. De exemplu membrele
anterioare ale mamiferelor sunt omoloage n ceea ce privete
asemnrile la nivelul scheletului intern chiar dac sunt adaptate
pentru spat, alergat, not, zbor.
Nu toate caracterele de asemnare pot fi calificate ca omologii,
ntruct specii din ramuri evolutive divergente ajung s semene
datorit adaptrii la presiuni evolutive asemntoare. Aceast
situaie este cunoscut cu denumirea de evoluie convergent, iar
asemnarea datorat convergenei se numete analogie. De
exemplu aripile liliecilor i ale psrilor reprezint un echipament
analog pentru zbor. Examinarea formelor fosile a demonstrat c cele
dou structuri au evoluat independent din membrele anterioare ale
diferiilor strmoi. Analogiile nu reflect originea comun i nu sunt
folosite n taxonomia animal
Ca principiu general, cu ct numrul prilor omoloage ale
speciilor este mai mare cu att acestea sunt mai nrudite i acest
lucru ar trebui reflectat n clasificarea lor. Adaptarea poate s
atenueze omologiile i convergena poate crea analogii derutante.
Cu ct dou structuri similare sunt mai complexe cu att este mai
puin probabil ca ele s fi evoluat independent.
Sistematicienii evoluioniti i exprim rezultatele cercetrii lor
sub forma arborilor filogenetici n care organismele sunt grupate n
strns legtur cu relaiile lor evolutive, cu scala temporal i
abundena relativ a grupului. Arborii filogenetici reflect clasificarea
ierarhic a grupurilor taxonomice n taxoni superiori mai cuprinztori,
ilustrnd legtura dintre filogenie i clasificare ( Figura 2.1.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

29

2. Introducere n clasificarea animalelor

Figura. 2.1 Arbore filogenetic care prezint filogenia vertebratelor


(dup Miller-Harley, 2005)

30

Taxonomia
numeric

Taxonomia numeric a aprut n cursul anilor 50. n opinia


fondatorilor, criteriile pentru gruparea taxonilor deveniser prea
arbitrare i vagi, aa nct i-au propus s fac taxonomia mai
obiectiv, folosind modele matematice i tehnici computerizate pentru
a grupa eantioane de organisme n funcie de asemnrile lor
generale. Ei nu au inut cont de omologii i analogii, dar au
recunoscut existena analogiilor i au evitat comentarea relaiilor
evolutive dintre taxonii strns nrudii.
Taxonomia numeric este cea mai puin popular dintre coli, ns
trebuie subliniat c toi taxonomii folosesc programele computerizate
pe care le-au dezvoltat reprezentanii taxonomiei numerice.

Sistematica
filogenetic
(cladism)

Sistematica filogenetic (cladism) are acelai obiectiv ca i


sistematica evoluionist: formularea ipotezelor privind relaiile
genealogice dintre grupurile monofiletice de organisme.
Susintorii cladismului pretind c metodele lor sunt mai deschise
analizei i testrii, deci mai tiinifice, dect ale sistematicienilor
evoluioniti. Claditii difereniaz omologiile de analogii i consider
c omologiile de origine recent sunt mai utile n studiile filogenetice.
n prezent majoritatea sistematicienilor practic analiza cladistic
sau cladismul. Aceast revoluie n sistematic a fost marcat de
apariia unei lucrri aparinnd entomologului german Willi Hennig.
Caracterele pe care toi membrii unui grup le au n comun sunt
denumite simplesiomorfii (Gr. sym, mpreun + plesio, aproape +
morphe, form). Aceste caractere sunt omologii care pot indica un
strmo comun, dar sunt nefolositoare n descrierea relaiilor din
grup.
Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

Pentru a hotr ce caracter este ancestral pentru un grup de


organisme, claditii caut un grup nrudit (filogenetic apropiat) de
organisme, dar care nu este inclus n grupul studiat, outgroup.
n figura 2.2 Taxonul 5 este grup nrudit (outgroup) n raport cu
taxonii 1-4. Caracterul A este simplesiomorfic (ancestral) pentru
grupul nrudit i grupul studiat.

Figura. 2.2 Cladogram


Caracterele declarate ancestrale pentru un taxon sunt denumite
plesiomorfe. Caracterele care au aprut ulterior desprinderii grupului
nrudit, se numesc caractere derivate. Caracterele derivate comune
membrilor unui grup de numesc sinapomorfii. (Gr. syn, mpreun
+apo, departe + morphe, form).
Taxonii 1-4 au n comun caracterul B. Acest caracter separ
taxonii 1-4 de outgroup. Caracterele C i D au aprut mai recent
dect caracterul B. Taxonii 1-2 strns nrudii, au n comun caracterul
C. Taxonii 3-4 strns nrudii, au n comun caracterul D. Prezena
unei sinapomorfii, un caracter derivat comun aduce dovada omologiei
i a faptului c taxonii formeaz o unitate n interiorul grupului studiat
denumit clad (Gr. klados-ramur).
O clad corespunde unei uniti a descendenei evolutive comune
i cuprinde toi descendenii unei linii ancestrale. Taxonii 1-2
formeaz o clad caracterizat de caracterul C.
Cladele, ca niveluri taxonomice, sunt incluse n clade mai largi. De
exemplu familia pisicilor este o clad care aparine unei clade mai
cuprinztoare care include i familia cinilor. Un asemenea grup de
specii, genuri, familii sau taxoni superiori este monofiletic (Fig. 2.3).
n fig 2.4. taxonul 2 este parafiletic, ceea ce nseamn c el are
un strmo A i conine unii, dar nu toi descendenii strmoului.
Este rezultatul cunoaterii insuficiente a grupului.
Taxonul 3 este polifiletic, ceea ce nseamn c este lipsit de
strmoul comun B, care ar uni speciile ntr-un grup monofiletic.
Grupul polifiletic reflect de asemenea cunoaterea insuficient a
grupului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

31

2. Introducere n clasificarea animalelor

Figura. 2.3. Grup monofiletic

Figura 2. 4. Taxoni parafiletici i polifiletici

Taxonul 1 format din 7 specii (B-H)


este monofiletic. Acesta este format dintro specie ancestral i toate speciile
descendente.

Schema se numete cladogram i este o reprezentare care


descifreaz secvena n care apar caracterele derivate. O cladogram
este interpretat ca un arbore de familie, care formuleaz o ipotez
privind liniile monofiletice, constituit dintr-o serie de dicotomii sau
puncte de bifurcaie. Fiecare punct de ramificare reprezint
divergena a doi taxoni de acelai rang, dintr-un strmo comun. De
pild strmoul comun al familiilor cinilor i pisicilor a trit cu mult
naintea strmoului comun din care s-au desprins leopardul i pisica
domestic.
Stabilirea relaiilor dintre speciile actuale se realizeaz prin
examinarea resturilor fosile, prin compararea anatomiei speciilor, dar
i a fragmentelor lor de ADN sau de proteine care ar putea
demonstra gradul lor de nrudire pn la nivel molecular.
n cutarea grupurilor monofiletice taxonomii cerceteaz atributele
animalelor, denumite caractere, capabile s dovedeasc nrudirea.
Un caracter este orice aspect codificat genetic, care poate fi
msurat (exemplu un aspect anatomic, secvena de baze azotate
din ADN sau ARN).
Cum hotrm c asemnrile dintre specii sunt relevante pentru a
justifica gruparea lor ntr-o clad, ntruct nu toate asemnrile
reprezint dovezi ale originii ntr-un strmo comun?
Dincolo de separarea caracterelor omoloage i analoage,
sistematicienii trebuie s aleag printre caracterele omoloage pentru
a descoperi caracterele derivate comune.
Caracterele relevante pentru filogenie sunt cele omoloage.
De pild prul este un caracter al tuturor mamiferelor, aa cum
este i coloana vertebral. Prezena coloanei vertebrale nu ne ajut
ns s deosebim mamiferele de alte vertebrate pentru c i alte
vertebrate nemamaliene, peti, amfibieni, reptile, au coloan
vertebral. Cu alte cuvinte coloana vertebral este o omologie care
precede desprinderea cladei mamiferelor din arborele vertebratelor;
acesta este un caracter primitiv comun, o omologie comun a unui
taxon mai cuprinztor dect cel pe care ncercm s-l definim.
32

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

Dimpotriv, prul este o omologie prezent doar la mamifere. n


compararea mamiferelor cu alte vertebrate, prul este un caracter
comun derivat, adic o noutate evolutiv specific unei clade
particulare. Coloana vertebral este un caracter derivat pentru un
punct de ramificaie mai vechi care deosebete toate vertebratele de
alte animale. Printre vertebrate, coloana vertebral este un caracter
comun primitiv pentru c a aprut la strmoul comun al tuturor
vertebratelor. Observm c secvena ramificaiilor din cladogram
reprezint secvena cronologic n care au aprut noutile evolutive
sau caracterele comune derivate n timpul istoriei evolutive a unui
set de organisme.
Din analiza cladogramei din figura. 2.5. reiese c strmoul
comun al cladei broasc estoas-leopard este mai recent dect
strmoul cladei salamandr-broasc estoas-leopard.

Figura. 2.5.Cladogram. Analiza distribuiei taxonomice a omologiilor ne permite


identificarea secvenei n care au evoluat caracterele derivate n cursul filogeniei
vertebratelor

Proiectul pentru nvmntul Rural

33

Ton

Salamandr

Ou 0
amniotic

Patru 0
membre

Flci 0

Coloan
vertebral 0

Leopard

Chicar

Pr 0

Broascestoas

Amfioxus

2. Introducere n clasificarea animalelor

Tabel de caractere. 0 Indic absena unui caracter, 1 indic prezena


caracterului. ntabelnd datele n acest mod, devine mai uoar
introducerea datelor n programele de calculator.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 37.

34

TESTE DE AUTOEVALUARE
6. Ce deosebire exist ntre un arbore filogenetic i o
cladogram?
7. Se dau urmtoarele exemple de animale: salamandra,
broasca estoas, oprla cenuie, crocodilul. Care dintre
animale amintite mai sus ar putea constitui grupul nrudit
(outgrup)? Ce animale pot fi grupate mpreun?
8. Identificai caracterele comune ale grupului mai numeros, de
studiat i caracterele grupului nrudit.
9. Ce caractere ar fi putut s aib strmoul celor dou grupuri?
10. Definii caracterul.
11. Culoarea corpului este un caracter codificat genetic.
Masculii petilor papagal sunt mai viu colorai dect femelele.
Considerai c n cazul acesta coloritul corpului este un
caracter util n sistematica petilor? Argumentai.

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.4.
Taxonomie
molecular

n stabilirea filogeniei i n clasificarea organismelor, a devenit


util s comparm macromoleculele ca i caracterele anatomice.
n timp ce identificarea omologiilor ne arat originea comun,
compararea genelor i a proteinelor pe care le codific, ne permite
cunoaterea profund a relaiilor evolutive dintre organisme.
Secvenele de nucleotide din ADN sunt motenite i ele
programeaz secvenele corespunztoare de aminoacizi din
proteine.
La nivel molecular, divergena evolutiv a speciilor urmrete n
paralel acumularea deosebirilor din genomul lor. Cu ct dou specii
s-au desprins mai recent dintr-un strmo comun, cu att ADN i
secvenele lor de aminoacizi sunt mai asemntoare. Prin urmare
biologia molecular sprijin dezvoltarea sistematicii filogenetice la
extremele relaiilor evolutive, pornind de la ramurile majore pn la
cele mai fine relaii dintre taxonii arborelui vieii.
Pentru compararea proteinelor i a acizilor nucleici se folosesc
astzi numeroase metode, cea mai mare parte a cercetrilor
bazndu-se pe compararea secvenei nucleotidice a ARN i ADN.
Poziia fiecrui nucleotid reprezint un caracter motenit sub
forma bazelor ADN. Regiunile omoloage ale ADN, provenit de la
dou specii, care au o lungime de 1000 de nucleotide, furnizeaz
1000 de puncte de comparaie. Un sistematician poate s compare
mai multe regiuni ADN pentru a verifica relaiile dintre dou specii.
Frecvena cu care apar modificri ale secvenei de ADN variaz dintro parte n alta a genomului.
ADN care codific ARNr se modific relativ puin, aa nct
compararea acestor secvene de ADN este util pentru investigarea
relaiilor dintre taxonii care s-au desprins acum sute de milioane de
ani. Numeroi sistematicieni s-au concentrat n ultimii ani asupra
cercetrii genelor ARNr pentru a rezolva problemele filogeniei
animale.
ARNr este un material excelent pentru studierea evoluiei vieii pe
Pmnt. Este o molecul veche care i-a pstrat funcia la aproape
toate organismele i care s-a modificat puin. Aceast capacitate
redus de modificare se numete conservare evolutiv i
demonstreaz c mecanismul sintezei de proteine al celulei suport
puine modificri i nc reine funcia sa vital. Conservarea evolutiv
a acestei molecule demonstreaz c organismele strns nrudite,
este posibil s aib aceleai ARN-uri. Organismele puin nrudite ar fi
de ateptat s prezinte ARN-uri ribozomale mai puin asemntoare.
n realitate diferenele sunt destul de mici, nct relaiile cu unele
molecule ancestrale sunt evidente.
Studiile ARNr au demonstrat c toate organismele vii au un
strmo comun i c exist trei linii evolutive majore, denumite
domenii, considerate a fi gruprile taxonomice cele mai
cuprinztoare:
Archaea, microorganisme procariote care triesc n medii
cu temperatur, salinitate, aciditate, adncime extreme, anaerobe,
similare primelor forme de via aprute pe Pmnt.
Ele reprezint cele mai primitive forme de via. Din acest grup
s-au desprins celelalte domenii:

Proiectul pentru nvmntul Rural

35

2. Introducere n clasificarea animalelor

Eubacteria, bacteriile propriu-zise


Eukaria, toate organismele eucariote.
Este interesant c eucariotele sunt mai strns nrudite cu
Archaea dect cu Eubacteria.
Ulterior Eukaria a suferit o diversificare rapid dar trzie a liniilor
moderne: Protista, Fungi, Plantae, Animalia.
Spre deosebire de ARNr, ADNmt (mitocondrial) evolueaz rapid,
de aceea se recurge la compararea secvenelor de ADNmt pentru a
analiza filogenia speciilor relativ strns nrudite sau chiar a
populaiilor aceleiai specii.
Dac dou specii s-au desprins relativ recent dintr-un strmo
comun, secvenele regiunilor omoloage de ADN vor fi probabil
identice n lungime. Dimpotriv, speciile mai puin nrudite, pot avea
secvene ADN omoloage care se deosebesc nu doar prin bazele
existente n anumite situsuri dar i prin lungimea lor total.
Mitocondriile se transmit de la prini la descendeni prin
citoplasma ovulului i pot fi folosite pentru marcarea liniilor materne.
Utiliznd ADNmt, este implicat o cantitate relativ mic de ADN, care
se modific cu o rat relativ constant.
Datarea istoriei evolutive se bazeaz n special pe nregistrarea
fosilelor. n ultimele decenii, biologia molecular a furnizat o metod
independent pentru plasarea originii grupurilor taxonomice n timp.
Denumite ceasuri moleculare, aceste metode se bazeaz pe
observaia c cel puin unele regiuni ale genomului evolueaz cu rate
constante. Dac anumite secvene omoloage de ADN sau produii lor
proteici, se compar cu taxonii care se tie c s-au desprins dintr-un
strmo comun n cursul anumitor perioade din trecut, atunci numrul
nucleotidelor i al substituiilor este proporional cu timpul scurs din
momentul desprinderii taxonilor dintr-un strmo comun.
De exemplu proteinele omoloage ale liliecilor i delfinilor sunt mai
asemntoare dect cele ale rechinilor i petilor osoi, ceea ce este
n concordan cu dovezile paleontologice conform crora rechinii i
petii osoi au urmat ci evolutive separate mai mult timp dect liliecii
i delfinii. n aceast situaie divergena molecular a reinut mai bine
urma timpului dect modificrile morfologice.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 37
36

TESTE DE AUTOEVALUARE
12. Ce biomolecul se analizeaz pentru stabilirea liniilor
evolutive majore i de ce s-a optat pentru ea ?
13. Ce biomolecul este preferat n studiile comparative ale
speciilor nrudite i de ce ?
14. Definii ceasul molecular i stabilii importana folosirii
metodelor moleculare n taxonomie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.5. Rezumat

2.6.
Rspunsuri la
testele de
autoevaluare

Sistematica reprezint studiul istoriei evolutive i clasificrii


organismelor. Sistemul binomial al clasificrii a fost iniiat de Karl
Linn i este folosit pretutindeni n clasificarea organismelor.
Organismele sunt clasificate n categorii largi, denumite regnuri. n
ultimii ani s-a folosit sistemul de clasificare cu cinci regnuri.
Descoperiri recente repun n discuie relaiile evolutive din regnul
Monera i Protista. Cele trei direcii moderne de aprofundare a
sistematicii sunt: sistematica evoluionist, taxonomia numeric i
sistematica filogenetic (cladismul). Obiectivul major al sistematicii
este stabilirea relaiilor evolutive ntre grupurile monofiletice.
Sistematicienii evoluioniti folosesc caracterele omoloage i
ierarhizeaz importana diferitelor caractere n stabilirea relaiilor
evolutive. Claditii caut caractere derivate comune care pot fi
folosite pentru a investiga relaiile evolutive. O clad este un taxon
monofiletic care cuprinde strmoul comun i descendenii si.
Metodele cladismului, larg acceptate astzi, au condus la grupri
taxonomice netradiionale de animale. Arborii evolutivi sunt utili n
descifrarea relaiilor evolutive dar prezint unele limitri. Compararea,
ntre specii, a secvenei bazelor azotate din acizii nucleici i a
secvenei de aminoacizi din proteine, relev relaii filogenetice.
Secvena de baze nucleotidice din anumite regiuni ale ADN se
modific destul de consecvent nct s serveasc drept ceas
molecular pentru a data anumite momentele evolutive din trecut.
1) Lacerta-gen; agilis-epitet specific; chersonensis-epitet
subspecific 2) nomenclatur trinomial; 3) Lacerta gen;
vivipara, viridis epitete specifice; sunt specii diferite care
aparin aceluiai gen; se folosesc denumirile tiinifice care
sunt universale, cunoscute de toi specialitii; 4) nu sunt
italicizate; epitetele specifice se ortografiaz cu liter mic; 5)
Regn Animalia, Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Clasa
Reptilia, Ordinul Squamata, Subordinul Lacertilia, Familia
Lacertidae, Lacerta agilis;
6);vezi p 29;31; 7) salamandra reprezint outgroup-ul; broasca
estoas, crocodilul, oprla cenuie formeaz grupul de
studiat; 8) patru membre bine dezvoltate tegument protejat de
solzi sau scuturi, respiraie prin plmni, embrion cu anexe
embrionare, temperatura corpului variabil; la salamandr corp
alungit prevzut cu dou perechi de membre, tegument bogat
n glande, fr solzi sau scuturi, respiraie prin plmni n
stadiul de adult , embrion fr anexe embrionare; 9) corp
alungit cu coad i patru membre ; 10) p 32; 11) nu se
recomand folosirea caracterelor de dimorfism sexual n cheile
taxonomice deoarece este posibil ca taxoni nrudii s nu
prezinte dimorfism sexual; 12) vezi p 35; 13) vezi p 36; 14) vezi
p 36.

Proiectul pentru nvmntul Rural

37

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.7.
Instruciuni
generale de
evaluare

2.8. Lucrare
de verificare 2

38

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de


verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei,
capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, coerena i
logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile,
folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor
nvate.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i
s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de
lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj
egal (5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de
50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea
final.
V.2.1. Construii o cladogram, alegnd alte specii de animale dect
cele indicate n figura 2.3 i selectnd caracterele derivate potrivite.
V sugerez crapul, tiuca broasca de lac, oprla cenuie, crtia,
obolan.
V.2.2. Enumerai n ordine ierarhic taxonii ncepnd cu cel mai
puin cuprinztor.
V.2.3. Definii specia.
V.2.4. Definii caracterul taxonomic.
V.2.5. Prin ce se deosebesc taxonii monofiletici, polifiletici i
parafiletici? (Explicai n maxim 100 de cuvinte).
V.2.6. Ce criteriu folosii n selectarea caracterelor taxonomice?
Rspundei n maxim 30 de cuvinte.
V.2.7. Cum selectai caracterele pentru construirea cladogramelor i
ai arborilor filogenetici? (Explicai n maxim 100 de cuvinte).
V.2.8. Avnd o cladogram a unui grup de specii ce informaie
suplimentar este necesar pentru a obine un arbore filogenetic?
Rspundei n maxim 30 de cuvinte.
V.2.9. Alegei varianta corect pentru a completa definiia: Studiul
tiinific al diversitii organismelor i al relaiilor lor evolutive se
numete:
a) sistematic
b) evoluie
c) taxonomie
d) nomenclatur binomial
e) tabel periodic
V.2.10. Alegei dintre opiunile a-e varianta corect. Care dintre
urmtoarele metode de stabilire a relaiilor filogenetice ntre
organisme s-a dezvoltat cel mai recent?
a) morfologie comparat (structur i form)
b) fiziologie comparat (funcia structurilor i sistemelor)
Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

c) compararea secvenelor componente ale proteinelor i acizilor


nucleici
d) compararea tiparelor comportamentale
e) compararea dezvoltrii embrionare
V.2.11. Alegei varianta corect. Caracterele cele mai folositoare
pentru ipoteze filogenetice sunt:
a) unice i ancestrale
b) comune i ancestrale
c) biochimice i convergente
d) comune i convergente
e) comune i derivate
V.2.12. Alegei una dintre variantele a-e de mai jos nct afirmaia s
fie corect. Lipitorile, cpuele narii, chicarii i liliecii vampir sug
snge. Acest aspect nu ne determin s le clasificm mpreun
pentru c regimul alimentar hematofag:
a) a evoluat independent printre aceste grupuri
b) nu este un aspect conservat
c) este mai curnd analog dect omolog
d) toate variantele de mai sus
e) nici una dintre variante
V.2.13. Completai spaiul liber din text cu varianta corect. n
sistematica filogenetic se susine c taxonii sunt nrudii dac____
a) evolueaz din acelai strmo
b) schimb gene ntre ei
c) apar n acelai timp
d) au structuri analoage
e) ocup nie asemntoare
V.2.14. Alegei una dintre variantele a-e de mai jos pentru ca
afirmaia s fie corect. Un exemplu de organisme care au suferit
evoluie convergent ar fi:
a) oarecii i liliecii
b) psrile i liliecii
c) erpii i broatele estoase
d) balenele i cangurii
e) nici una dintre variantele de mai sus
V.2.15. Completai spaiul liber din text cu varianta corect
Evoluia______a condus la apariia structurilor______
a) convergent..........analoage
b) divergent..............congruente
c) paralel..................analoage
d) convergent...........omoloage
e) divergent .............analoage
V.2.16. Folosind analiza cladistic, un taxonom dorete s
construiasc un arbore filogenetic, artnd relaiile dintre diferite
specii de mamifere. Care dintre urmtoarele vor fi cel mai puin
folositoare pentru acest scop? Alegei varianta corect.
a) descrierea diferitelor tipuri de membre
b) faptul c toate mamiferele au pr
c) datele legate de structura craniului
d) faptul c dentiia variaz printre tipurile de mamifere
e) secvenele bazelor de ADN
Proiectul pentru nvmntul Rural

39

2. Introducere n clasificarea animalelor

V.2.17. Care dintre aspectele de mai jos ar fi artate ntr-un arbore


filogenetic al familiilor de psri construit prin analiz cladistic?
Alegei varianta corect.
a) caracterele comune ale tuturor familiilor de psri
b) relaiile evolutive dintre familii
c) familiile care seamn mai mult
d) structurile analoage comune ale unor specii
e) vrsta relativ a speciilor de psri
V.2.18. Care dintre urmtoarele aspecte este cel mai puin folositor
n determinarea relaiilor dintre specii? Alege varianta corect.
a) secvena de baze ale ADN
b) structuri omoloage
c) fosile
d) secvena de aminoacizi din proteine
e) structuri analoage
V.2.19. Completai spaiul liber din text cu una dintre variante, nct
enunul s fie corect. Specia este singurul grup taxonomic n care
toi membrii_____
a) au ecologie asemntoare
b) au un fond genetic comun
c) au o morfologie asemntoare
d) au un strmo comun
e) toate aspectele de mai sus
V.2.20. Alegei varianta corect. Dac speciile A i B sunt n aceeai
familie i specia C este dintr-o alt familie, putem spune c:
a) C este mai strns nrudit cu A dect este A cu B
b) A i B au un strmo comun mai recent dect A i C
c) A i C au un strmo comun mai recent dect A i B
d) A este mai strns nrudit cu C dect B cu A
e) nici una dintre variantele de mai sus

40

2.9.Cuvinte
cheie

arbore filogenetic, analogie, areal geografic, caracter plesiomorf,


caracter derivat, ceas molecular, clad, cladism, cladogram,
comunitate reproductiv, conservare evolutiv, cosmopolit, domeniu,
durat evolutiv, evoluie convergent, endemic, familie, filum, gen,
monofiletic, nomenclatur binomial, nomenclatura trinomial,
omologie, parafiletic, polifiletic, regn, simplesiomorfie, sinapomorfie,
sistematic, specie, taxon , taxonomie, taxonomie numeric.

2.10.
Bibliografie

1. Ereshefsky, M., 1992, The units of evolution. Cambridge,


Massachustts, MIT Press.
2. Hall, B.K., 1994 Homology: the hierarchical basis of comparative
biology, San Diego, Academic Press.
3. Hillis, D.M., Moritz, C., Mable, B.K., 1996, Molecular Systematics,
ed2. Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates, Inc.
4. Mayr, E., Ashlock, P.D., 1991, Principles of Systematic Zoology.
New York. McGraw-Hill.
5. Wagner, G.P., 2001, The character concept in evolutionary
biology. San Diego, Academic Press.
6. Miller, S.A., Harley, J.P., Zoology, Mc Graw-Hill ,2005, 190-206.
7. www.mhhe.com/zoology Web Links for Classification and
Phylogeny of Animals, Classification of Living Things, Methods of
Classification, Trees of Life
Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Unitatea 3
REGNURILE LUMII VII

CUPRINS

Obiective

Obiective
3.1. Sistemul de clasificare cu cinci regnuri
3.1.1. Regnul Monera
3.1.2. Regnul Protista
3.1.3. Regnul Plantae
3.1.4. Regnul Fungi
3.1.5. Regnul Animalia
3.2. Regnul Protista - Subregnul Protozoa
3.2.1. Caracterele generale ale protozoarelor
3.2.2. Locomoia
3.2.3. Sensibilitatea i excitabilitatea
3.2.4. Nutriia
3.2.5. Respiraia i excreia
3.2.6. Organite de protecie
3.2.7. estul i scheletul
3.2.8. Reproducerea
3.2.9. Filogenie
3.2.10. Biologia i importana protozoarelor
3.2.11. Clasificare
3.3. Rezumat
3.4. Rspunsuri la testele de autoevaluare
3.5. Instruciuni generale de evaluare
3.6. Lucrare de verificare 3
3.7. Cuvinte cheie
3.8. Bibliografie

41
42
43
45
45
46
47
48
48
49
53
54
55
57
57
58
60
61
62
71
72
72
73
75
76

Obiectiv general
Identificarea caracterelor folosite n clasificarea regnurilor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Selecteaz caracterele prin care celula procariot se deosebete
de celula eucariot.
3. Descoper caracterele prin care deosebesc celula eucariot
animal de cea vegetal.
4. Explic dificultile clasificrii reprezentanilor regnului Protista.
5. Descriu strategiile nutriionale ale protistelor.
7.Deosebesc structura flagelului procariotelor de cel al
eucariotelor.
8. Descriu ciclurile generale de via i habitatele protistelor .
9. Argumenteaz teoria endosimbiozei.
10. Folosesc corect criteriile morfologice n recunoaterea claselor
de protozoare
11. Identific modalitile de prevenire a bolilor produse de
protozoare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

41

3.Regnurile lumii vii

3.1.Sistemul de clasificare cu cinci regnuri (R.H. Whittaker)

Dintre planetele sistemului nostru solar, investigate n cursul


misiunilor spaiale Viking 1975-1976 i Pathfinder, 1997, doar Pmntul
ofer condiii optime dezvoltrii vieii.
n prezent numrul speciilor de organisme vii este estimat la cteva
milioane.
Viaa a aprut pe Pmnt acum aproximativ 3500 milioane de ani,
primele organisme, procariotele, datnd de acum 3000-2500 milioane de
ani, din Archaean, fiind urmate n Proterozoic (acum 2500-580 milioane
de ani n urm) de protiste (alge, protozoare), animale, fungi i plante.
Viaa i are originea ntr-un amestec complex de substane
organice care interacioneaz. Primele sisteme vii, se pare, c au fost
alctuite din acizi nucleici RNA i lipide.
Sistemul viu minim cunoscut astzi este celula bacterian
(procariot), care are dimensiunea unei vezicule lipidice. Sistemele
biologice, cum este i celula bacterian, se pot conserva n medii aflate
n schimbare. Acest lucru necesit energie i compui chimici adecvai.
Toate celulele transform continuu nutrienii n componente proprii, prin
metabolism.
nc de la nceputurile procesului de cunoatere i pn la mijlocul
secolului XX, naturalitii au mprit lumea vie n dou diviziuni: PLANTE
i ANIMALE, clasificare care lua drept repere forma i structura corpului,
metabolismul i capacitatea de deplasare, dar care era valabil doar
pentru speciile de talie mare.
Progresele nregistrate n anii 60, n domeniul biologiei celulare,
geneticii, embriologiei, microscopiei electronice i biochimiei au relevat
afiniti i deosebiri la nivel subcelular ntre organismele vii, permind
definirea a dou tipuri structurale de celule: tipul procariot i tipul
eucariot, furniznd taxonomilor instrumente noi de lucru. ncepnd cu
acea perioad filogeniile au fost elaborate pe baza modelelor dezvoltrii
larvare sau pe ordinea linear a aminoacizilor, care alctuiesc proteinele.
Descoperirile importante ale acestei perioade au ncurajat divizarea lumii
vii ntr-un sistem cu numeroase regnuri. Unul dintre ele a inclus 13
regnuri.
Printre aceste propuneri, sistemul cu 5 regnuri, conceput de R.H.
Whittaker, s-a bucurat de susinere n ultimele decenii. El se apropie de
sistemul cu 4 regnuri al lui Herbert F. Copeland (1956).
Virusurile au doar cteva gene i nu se menin prin metabolism.
Pentru a se reproduce, un virus trebuie s ptrund ntr-o celul
bacterian, protist, ciuperc, animal sau plant. Sunt mai mici i mai
puin complexe dect orice celul a unui membru al celor cinci regnuri.
De aceea ele sunt omise din sistemul de clasificare cu 5 regnuri.

42

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Cuprinde organisme procariote unicelulare izolate sau coloniale,


3.1.1. Regnul
mobile sau imobile, cu un mod de nutriie absorbtiv, care se hrnesc
Monera

prin fotosintez sau chemosintez, se reproduc asexuat, prin diviziune


sau nmugurire i rareori sexuat. Sunt lipsite de sistem nervos i nu
realizeaz protecia intern a zigotului.
Se cunosc dou linii majore ale procariotelor: Archaebacteria i
Eubacteria. Subunitile ribozomale ale arhebacteriilor se deosebesc
de cele ale bacteriilor i se aseamn mult cu cele ale eucariotelor.
Arhebacteriile prezint gene specifice, dar au i secvene nucleotidice
asemntoare eubacteriilor.
Celula procariot este protejat constant de un perete celular rigid
format din peptidoglicani (polimeri ai unor hidrai de carbon modificai,
legai ncruciat de polipeptide scurte), lipopolizaharide, lipoproteine
i murein, component absent din structura peretelui celular al
eucariotelor. n cursul diviziunii celulare, peretele celular crete spre
centru, desprind celula n dou.
Ca i alte celule prevzute cu perete celular, plasmolizeaz i mor
n mediu hipertonic.
Procariotele ader ntre ele i la substrat cu ajutorul unor apendici
de suprafa denumii pili. Unii sunt specializai s menin celulele
agregate att timp ct are loc transferul ADN n cursul conjugrii.
Membrana plasmatic este lipsit de plasticitate, formnd o barier
n calea ptrunderii macromoleculelor.
Aproape jumtate dintre speciile de procariote sunt capabile s se
deplaseze rapid, unele depind 50 m/sec. n general deplasarea se
realizeaz cu ajutorul flagelilor. Acetia pot fi rspndii pe toat
suprafaa celulei sau concentrai la unul sau ambele capete ale celulei.
Flagelii procariotelor i eucariotelor se deosebesc din punct de
vedere structural i funcional.
Flagelul procariot prezint 1/10 din diametrul celui eucariotic i nu
este acoperit de prelungirea membranei plasmatice. Lanurile de
flagelin, o protein globular, sunt strns grupate ntr-o spiral pentru
a forma un filament semirigid. Filamentul este ataat de o alt protein
care formeaz un crlig, inserat ntr-un aparat bazal. Acesta este
alctuit din 35 de proteine diferite i include un sistem de inele n
straturile peretelui celular. Acionat de difuzia protonilor n celul (dup
ce au fost eliminai de o pomp protonic dependent de ATP, situat n
membrana plasmatic), aparatul bazal rotete filamentul propulsnd
celula.
Un alt mecanism locomotor caracterizeaz spirochetele. Dou sau mai
multe filamente helicale, situate sub stratul extern al peretelui celular, au
o structur asemntoare flagelului procariot. Fiecare are un motor
bazal la un capt al celulei. Cnd filamentele se rotesc celula flexibil se
deplaseaz ca un tirbuon (Figura. 3.1.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

43

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.1.
Structura flagelului
la procariote
(dup CampbellReece, 2002)

TEST DE AUTOEVALUARE
1. Explicai de ce virusurile nu aparin nici unuia dintre regnuri?
2. Ce compoziie chimic are peretele celular al procariotelor.
3. Ce sunt pilii i ce rol ndeplinesc?
Rspunsul
se va
ncadra n
spaiul
rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele
de la pagina
72
Citoplasma se afl n permanen n stare de gel, n timp ce la
eucariote, ea trece frecvent din stare de gel n stare de sol i invers.
Acest aspect explic i lipsa curenilor intracitoplasmatici.
Nucleul este lipsit de form i de membran nuclear. Materialul
genetic, o molecul unic de ADN, nu este complexat cu histone, spre
deosebire de eucariote care au o cantitate considerabil mai mare de
ADN, complexat cu proteine histonice i nonhistonice implicate n
condensarea cromatinei i formarea cromozomilor ntr-un numr
constant pentru fiecare specie.
Procese vitale, precum fotosinteza i respiraia se desfoar la
procariote la suprafaa membranei celulare i nu n structuri specializate
de tipul cloroplastelor i mitocondriilor, ca la eucariote (Figura.3.2.).
44

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.2. Organizarea celulei procariote


Cuprinde organisme unicelulare eucariote, izolate sau coloniale,
3.1.2.Regnul
care
se
hrnesc heterotrof (prin absorbie i ingestie) sau autotrof, sunt
Protista

mobile, deplasndu-se cu ajutorul cililor, flagelilor i pseudopodelor sau


sunt imobile. Sunt capabile s realizeze conducerea stimulilor n
anumite forme, dar nu prezint o protecie intern a zigotului.
Din acest regn fac parte protofitele i protozoarele, la care unii
autori consider c ar trebui s adugm speciile din Phylum
Gymnomycota i Oomycota. Se estimeaz c numrul maxim de specii
se ridic la 38 000.

3.1.3.
Regnul
Plantae

Este alctuit din organisme eucariote multicelulare, care au


celulele protejate de un perete celular, citoplasm cu vacuole, pigmeni
asimilatori n plastide, nutriie autotrof, sunt imobile i se reproduc
sexuat, avnd cicluri de generaii alternative haploide i diploide.
Aceste organisme sunt lipsite de sistem nervos i realizeaz
protecia intern a zigotului. n acest regn ncadrm metafitele (Figura.
3.3.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

45

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.3. Organizarea celulei vegetale

Cuprinde organisme eucariote pluricelulare, (dar i unicelulare n


3.1.4. Regnul
opinia unor autori) multinucleate, cu nuclei dispersai ntr-un sinciiu
Fungi
micelian, acoperit de un perete celular adeseori septat.
Formeaz spori, sunt alctuite din celule lipsite de flageli pe tot
parcursul vieii, nu au sistem nervos i nu protejeaz zigotul n interior.
ntruct celulele sunt lipsite de plastide i pigmeni fotosintetici, au
un mod de nutriie absorbtiv (sunt n general saprotrofe, absorb nutrieni
din materia organic n descompunere).
Asemenea plantelor, sunt organisme imobile, cu cicluri reproductive
care includ procese sexuale i asexuale.
n acest taxon ncadrm ciupercile (Figura.3.4.).

46

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.4. Organizarea fungilor

3.1.5.
Regnul
Animalia

Cuprinde eucariote pluricelulare, lipsite de perete celular, plastide


i pigmeni fotosintetizatori. Nutriia se realizeaz prin ingestie i rareori
prin absorbie, digestia desfurndu-se ntr-o cavitate intern.
Mobilitatea corpului se datoreaz prezenei unor fibre contractile.
Se reproduc n general sexuat, au un sistem nervos i realizeaz
protecia intern a zigotului (Figura. 3.5.).

Figura 3.5. Organizarea celulei animale


Proiectul pentru nvmntul Rural

47

3.Regnurile lumii vii

Transformarea unui zigot ntr-un animal depinde de expresia


controlat, n cursul dezvoltrii embrionare, a unor gene reglatoare
specifice, denumite Hox. Multe dintre aceste gene reglatoare conin
secvene comune de module ADN, denumite homeobox. Doar la
organismele din Regnul Animalia, n genele homeotice exist secvene
homeobox, care funcioneaz n cursul dezvoltrii organismului i al
formrii corpului. Toate animalele, de la cei mai simpli spongieri pn la
vertebrate, au gene Hox, care conin secvene ADN nrudite. n general
numrul genelor Hox se coreleaz cu complexitatea anatomiei
animalelor. De momentul i locul n care diferitele gene Hox sunt
exprimate ntr-un embrion, depinde baza genetic a diversitii formelor
animale care au evoluat dintr-un strmo comun.

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 72.

TESTE DE AUTOEVALUARE
4. Ce caractere au fost selectate pentru delimitarea celor cinci
regnuri ale lumii vii?
5. Enumerai cinci particulariti prin care animalele se deosebesc
de plante?
6. Amintii trei caractere prin care fungii se aseamn cu plantele?

3.2. Regnul Protista-Subregnul Protozoa


3.2.1.
Caracterele
generale

Regnul Protista reprezint un grup heterogen care inventariaz


aproximativ 64 000 de specii, dintre care jumtate sunt fosile,
microscopice, eucariote, solitare sau coloniale, avnd dimensiuni
cuprinse ntre 1-2.5 la Theileria parva i 6 cm la Colosoum sp. sau
chiar 12 cm la foraminifere fosile.
Protozoarele sunt organisme complexe n care toate activitile se
desfoar n limitele unei singure membrane plasmatice.

Plasmalema

Plasmalema, pelicul elastic, rezistent, este alctuit dintr-un


bistrat de fosfolipide n care sunt localizate molecule proteice. La
exterior uneori este prevzut cu un glicocalix, implicat n schimburile
de substane cu mediul extern i n aderarea la substrat. La nivelul
membranei plasmatice exist formaiuni exo-sau endogene de carbonat
de calciu, siliciu sau chitin.
Citoplasma are o structur coloidal, prezentnd o vscozitate mai
mare dect cea a apei.
Sistemele coloidale sunt suspensii permanente sau particule
divizate fin, care nu precipit. Coloizii din sistemele vii sunt de obicei
proteine, lipide, polizaharide, suspendate ntr-un fluid apos al celulelor,
citoplasma. Asemenea sisteme pot s sufere transformri sol-gel cnd
componentele fluid sau particulat devin continue. n starea de sol a

Citoplasma

48

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

citoplasmei, solidele sunt suspendate ntr-un lichid, n timp ce n starea


de gel semisolid, lichidul este suspendat ntr-un solid.
Citoplasma reprezint un amestec de lipide, proteine i glucide,
difereniindu-se ntr-un strat hialin (hialoplasm, ectoplasm) i un
strat intern, granuloplasm, endoplasm.
Stratul extern, mai dens, formeaz plasmagelul, stratul intern, mai
fluid, constituie plasmasolul.
n endoplasma celular exist unul sau mai muli nuclei (celula
este mono- sau polienergid). Celulele polienergide pot fi, la rndul lor
homocariote, situaie n care nucleii sunt asemntori (Opalina) sau
heterocariote, cnd se difereniaz nuclei vegetativi, de exemplu la
foraminifere i nuclei germinativi la ciliate.
Nucleul este delimitat de o membran porat, conine cariolimf,
unul sau mai muli nucleoli i cromatin.
Constituenii
plasmatici

Constituenii plasmatici, sunt organite autoreproductibile


(mitocondrii, aparatul Golgi, ribozomi, centrozom).
Mitocondriile reprezint sediul producerii de energie.
La Trypnosoma gambiense, mitocondria se transform ntr-un
kinetonucleu, organit situat la baza flagelului, care formeaz
membrana ondulant, n timp ce la Erytropsis se transform ntr-un
organit fotosensibil, un veritabil ochi celular.
Aparatul Golgi se transform n aparat parabazal la flagelate.
Constituenii paraplasmatici nu sunt autoreproductibili. Din
aceast categorie fac parte nveliurile de protecie i substanele de
rezerv incluse n vacuole.

3.2.2.
Locomoia

Locomoia protozoarelor este ntreinut de schimbarea formei


celulei. Aceasta se datoreaz flexibilitii plasmalemei i capacitii de
emitere a pseudopodelor.
Pseudopodele reprezint expansiuni temporare ale citoplasmei,
formarea lor fiind condiionat de curgerea de fluid din plasmasol i de
interaciunea acestuia cu plasmagelul.
Prin aciunea microfilamentelor, curgerea citoplasmei, produce
extensia unui lob n afara suprafeei celulare, deplasarea organitelor n
lob i micarea ntregii celule.
Unele pseudopode specializate au miez de microtubuli micarea
fiind executat prin asamblarea i dezasamblarea microtubulilor.
Extremitatea n curs de extensie a pseudopodului se numete
nveli hialin. Pe msur ce endoplasma curge n nveliul hialin
nete n cortex i se transform n ectoplasm rigid, alungind astfel
prile laterale ale pseudopodului asemenea unui tub. Endoplasma
curgtoare conine subuniti de actin, ataate de proteine reglatoare.
Acestea leag actina, mpiedicnd polimerizarea ei. Prin interaciunea
cu fosfolipidele din membrana celular, subunitile de actin sunt
eliberate de proteinele reglatoare i polimerizeaz sub form de
microfilamente.
Microfilamentele se leag ncruciat unele de altele prin
intermediul unor proteine i formeaz un gel semisolid care transform
ectoplasma ntr-un tub prin care fluidul endoplasmatic curge, pe msur
ce pseudopodul crete. n zona periferic a gelului, ionii de calciu

Proiectul pentru nvmntul Rural

49

3.Regnurile lumii vii

activeaz o protein care slbete reeaua de actin, elibernd


microfilamentele din gel. n aceste condiii acesta miozina se asociaz i
trage de aceste microfilamente. Contracia produs la margine, induce o
presiune care foreaz fluidul endoplasmatic mpreun cu subunitile
disociate de actin napoi spre nveliul hialin (Figura. 3.6.).
Pseudopodele exist sub mai multe forme. Cele mai comune sunt
lobopodele, prelungiri mari ale corpului celular care conin endoplasm
i ectoplasm.

Figura. 3.6. Formarea pseudopodelor (dup Hickman i colab., 2004)


Filopodele

Filopodele sunt prelungiri subiri, de obicei ramificate, care conin


doar ectoplasm, identificate la Euglypha.

Reticulopodele

Reticulopodele se deosebesc de filopode prin faptul c se altur


n mod repetat, pentru a forma o plas.

Axopodele

Axopodele sunt pseudopode lungi, subiri susinute de o baghet


axial format din microtubuli. Acetia sunt dispui ntr-un aranjament
spiralat sau geometric, n funcie de specie i constituie axonema
axopodului. Ele pot fi alungite sau scurtate, prin adugarea sau
ndeprtarea materialului microtubular. Dei vrfurile pot s adere la
substrat, organismul nainteaz prin micri de rostogolire, scurtnd
axonemele din fa i alungindu-le pe cele din urm. Citoplasma curge
de-a lungul axonemelor spre corp pe o parte i n direcia opus pe
cealalt (Figura 3.7.a, b).

50

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.7. a Structura axopodelor


(dup Reeves L.M. 1996)

Cilii

Figura. 3.7. b Structura axopodelor


(dup Reeves L.M. 1996)

Cilii, prin micri ca de bici i flagelii, prin micri ondulatorii, sunt


organitele care asigur locomoia prin propulsie a celulei.
Acestea reprezint prelungiri protoplasmatice prevzute cu un
corpuscul bazal (granul bazal sau kinetosom), structur
asemntoare centriolilor. Spre deosebire de centrioli care sunt lipsii de
tubuli axiali i prezint 9 triplete tubulare periferice, nconjurate de
membrana celular. Cilii i flagelii conin 9 perechi de microtubuli
contractili, 9 filamente intermediare i o pereche de microtubuli centrali,
nconjurai de o teac. Acest ansamblu de microtubuli 9+2 formeaz
axonema. Fiecare dublet periferic este prevzut cu dou brae
distanate, alctuite dintr-o protein, dinein. Acestea poart ATP-aza
(adenozintrifosfataz), enzim capabil s hidrolizeze ATP.
Micarea cililor i flagelilor este explicat prin ipoteza alunecrii
microtubulilor. Cnd este eliberat energia chimic stocat n
molecula de ATP, braele de dinein se deplaseaz de-a lungul unuia
dintre filamentele perechii adiacente, determinnd alunecarea acestuia
n raport cu cellalt filament al perechii. Rezistena limitat a cililor i
flagelilor, care determin ndoirea axonemei, cnd filamentele alunec
unele fa de altele, se datoreaz spielor care leag fiecare dublet de
perechea central de fibrile (Figura. 3.8.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

51

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.8. Structura flagelului

Figura 3.9. Direcia de propulsare a


celulei cu ajutorul flagelului

Un flagel se unduiete, micarea sa erpuitoare conducnd celula


n aceeai direcie cu axa flagelului. (Figura.3.9.).
Cilii

52

Cilii au o micare nainte-napoi, deplasnd celula ntr-o direcie


perpendicular fa de axa cilului. Exist o infraciliatur chiar sub
pelicula superficial, alctuit dintr-un sistem de fibre.
Fiecare cil este prevzut sub pelicul, cu un kinetozom. De la
fiecare kinetosom pornete o fibr care trece de-a lungul rndului de cili,
intrnd n contact cu alte fibrile ale acelui rnd. Cilii, kinetozomii i alte
fibre ale acelui rnd ciliar formeaz un kinet. Toate ciliatele au sisteme
de kinete, chiar i cele lipsite de cili ntr-un anumit stadiu.
Infraciliatura aparent nu coordoneaz btile ciliare aa cum s-a
crezut iniiat. Coordonarea micrilor ciliare pare s se realizeze n
valuri de depolarizare a membranei celulare, care se propag
asemntor impulsului nervos.
Flagelii care se alipesc plasmalemei formeaz membrane
ondulante, dar i cilii agreg formnd membrane ondulante,
membranele i cirri.
Este posibil ca flagelii i cilii s fi aprut n urma simbiozei unei
bacterii, asemntoare spirochetelor, cu o celul gazd.
Protozoarele cu corp contractil sunt prevzute cu mioneme, fibre
citoplasmatice contractile lungi, care scurteaz corpul i miofrisce, fibre
scurte care se inser pe spiculii scheletului, mresc volumul celulei,
uurnd plutirea.

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Pregtete o infuzie de fn innd materialul vegetal la


temperatura camerei timp de o sptmn. Apoi cu o pipet picur pe o
lam de sticl o pictur de ap pe care o acoperi cu o lamel evitnd
formarea bulelor.
Observ la microscop organismele unicelulare care s-au dezvoltat
n infuzia de fn.
Observ tipurile de organite cu care se deplaseaz.
n funcie de organitele de deplasare folosite observ ce grup
predomin n infuzia de fn.

Sensibilitatea protozoarelor la factori mecanici este asigurat de


3.2.3.
cili tactili, flageli i pseudopode.
Sensibilitate
Exist o sensibilitate general a citoplasmei la lumin, dar se
i
difereniaz i structuri specializate sensibile la acest excitant, cum este
excitabilitate stigma, organit care conine granule de pigment rou, hematocrom.
(Figura 3.10.)
Figura 3.10. Localizarea
stigmei la Euglena viridis

Celula este sensibil i la aciunea forei gravitaionale prin


cristale, descrise la parameci, dar i la numeroase categorii de
substane chimice.
Protozoarele reacioneaz la diferii stimuli prin toat citoplasma,
transmind difuz excitaia prin organite specializate:
reeaua argentofil, descris n ectoplasma ciliatelor i
flagelatelor
aparatul neuromotor din endoplasma ciliatelor, format dintr-un
motorium i fibre, orientate spre cirri i mioneme.
Protozoarele reacioneaz la aciunea diferiilor stimuli prin taxii,
micri orientate sau, la formele fixate, prin poziii orientate.
Proiectul pentru nvmntul Rural

53

3.Regnurile lumii vii

Deplasarea spre un stimul se numete taxie pozitiv,


ndeprtarea de acesta se numete taxie negativ. Exemple:
termotaxia, rspunsul la cldur, fototaxia, rspunsul la lumin,
tigmotaxia, rspunsul la contact, chemotaxia, rspunsul la substanele
chimice, reotaxia, rspunsul la cureni de aer sau de ap,
galvanotaxia, rspunsul la curent electric constant, geotaxia, rspunsul
la gravitaie.
Unii stimuli provoac o schimbare n micare: mai rapid, o
ntoarcere mai frecvent, o ncetinire sau oprire a micrii. Aceste
rspunsuri sunt cunoscute cu denumirea de kinezii.

3.2.4.Nutriia

54

Protozoarele care conin plastide cu pigmeni asimilatori (clorofil,


xantofil) au o nutriie autotrof.
Prin fotosintez, celulele sintetizeaz paramilon, uleiuri, volutin.
La Euglena, n afara cloroplastului, exist un organit care produce
paramilon, denumit pirenoid.
Protozoarele heterotrofe nglobeaz moleculele organice mari prin
osmoz, moleculele lichide prin pinocitoz i particulele organice mari
sau organismele microscopice prin fagocitoz.
Fagocitoza a fost iniial descris la speciile cu micri amiboide
care formeaz pseudopode ale cror vrfuri se alipesc, n timp ce
membrana plasmatic particip la formarea unei vacuole digestive care
cuprinde o pictur de ap i prada. Lizozomii fuzioneaz cu vacuola
digestiv, i elimin enzimele digestive n interiorul ei, iniiind digestia.
Ulterior vacuola digestiv este mpins n endoplasm de ctre
curenii citoplasmatici. Citoplasma secret substane acide, care omoar
prada, substane alcaline i enzime.
Orice material nedigerat se elimin la exterior prin exocitoz,
vacuola fuzionnd din nou cu membrana plasmatic.
Nutrienii sunt absorbii n citoplasm prin pinocitoz.
La ciliate, protozoare evoluate, flagelate i multe apicomplexe,
fagocitoza are loc la nivelul unei structuri bine definite, citostom.
La amibe fagocitoza se desfoar n aproape orice punct al
membranei, prin nglobarea unei particule cu ajutorul pseudopodelor.
Citostomul ciliatelor se continu cu un citofaringe, la captul cruia se
formeaz o vacuol digestiv. Citoproctul reprezint regiunea celular
prin care se elimin resturile nedigerate (Figura 3.11.).
Exist de asemenea un numr nsemnat de specii cu un mod de
nutriie mixotrof, heterotrof la ntuneric i autotrof la lumin.

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.11. Etapele digestiei


la Paramecium caudatum
Succtorii, protozoare cu cili n stadiile timpurii, dezvolt n stadiul
de adult un peduncul de fixare. Sunt lipsii de citostom, dar se hrnesc
cu prad vie, de obicei ciliate, folosind vrful unor tentacule, lungi, suple,
tubulare, paralizante.
Citoplasma przii curge prin tentaculele ataate, formnd vacuole
digestive. Exemple: Anarma, Squlorophrya, Podophrya, Dendrosoma,
acinetopsis, Ephelot.
Dinidium are un proboscis pentru nglobarea paramecilor cu care
se hrnete. Mecanism de hrnire este complex, combinnd aparent
fagocitoza cu o aciune de alunecare a filamentului microtubulilor din
tentacule (Figura 3.12.).

Figura. 3.12. Succtor (Didinium) nghiind un parameci


(dup Miller- Harley, 2005)
Apa conine oxigen dizolvat care difuzeaz prin ntreaga suprafa
3.2.5.Respira
a membranelor celulare. n urma derulrii proceselor metabolice rezult
ia i
CO2 i NH3 care difuzeaz prin membrana celular n ap.
excreia
Protozoarele sunt hiperosmotice fa de mediul lor.
Apa ptrunde prin osmoz n celul, prin orice punct al suprafeei
sale. Excesul de ap trebuie eliminat altfel celula se umfl i crap.
La ciliatele dulcicole, dar i la unele specii marine i parazite,
exist vacuole contractile, asociate cu un sistem de canalicule la

Proiectul pentru nvmntul Rural

55

3.Regnurile lumii vii

(Figura 3.13.) care ndeplinesc rol excretor, dar i osmoreglator. Ele


sunt capabile s controleze nivelul lichidelor, meninnd constant
presiunea osmotic.

Figura. 3.13. Excreia i osmoreglarea prin vacuola contractil


Pompele protonice de pe suprafaa vacuolelor i a tuburilor care
radiaz din ele, transport activ H+ i cotransport HCO3- , considerate
particule osmotic active. Pe msur ce aceste particule se acumuleaz
ntr-o vacuol, apa va fi introdus n vacuol i fluidul din vacuol va
rmne izoosmotic n raport cu citoplasma.
Pe msur ce vacuola i unete membrana sa cu membrana
plasmatic i i golete coninutul n afar, expulzeaz ap, H+, HCO3-.
Aceti ioni pot fi nlocuii rapid prin aciunea anhidrazei carbonice asupra
CO2 i H2O. Anhidraza carbonic a fost identificat n citoplasma
amibei.

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 72.

56

TEST DE AUTOEVALUARE
7. Explic de ce un protozoar poate fi foarte complex, chiar dac
este alctuit dintr-o singur celul?
8. Explic tranziia endoplasmei i ectoplasmei n cursul micrii
amiboide
9. Ce deosebiri exist ntre lobopode, filopode, reticulopode,
axopode?
10.Ce adaptri structurale prezint ciliatele pentru a realiza
digestia?
11.Ce importan prezint vacuolele pulsatile la formele dulcicole?

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Aceste structuri temporare sau permanente au rol de aprare i


3.2.6.Organite
de protecie atac. Din aceast categorie fac parte chitii, organite temporare care
Chitii

Trichocitii

asigur protecia mpotriva uscciunii, lipsei de hran, presiunii osmotice


crescute, concentraiei sczute de oxigen, schimbrii de pH sau de
temperatur. Se cunosc chiti de nmulire, de nutriie i de propagare.
Chitii apar prin eliminarea apei constitutive, prin reducerea vacuolei
pulsatile, secretarea n jurul corpului, a unei membrane chistice
pluristratificate, resorbia cililor i flagelilor. Aparatul Golgi secret
materialul peretelui chistic, purtat la suprafa de vezicule. nchistarea
nu a fost identificat la Paramecium i este absent sau rar la formele
marine.
Chitii unor specii edafice i dulcicole au o rezisten uimitoare.
Chitii unor ciliate din sol, (Colpoda) pot s supravieuiasc 12 zile n
azot lichid i 3 ore la 100 C.
Chitii de Colpoda, din sol uscat, au supravieuit 38 de ani i cei ai
unui flagelat mic, Podo, pot s supravieuiasc pn la 49 de ani. Chitii
de Entamoeba hystolitica tolereaz aciditatea gastric dar nu i
uscciunea, temperaturile mai mari de 50C sau lumina soarelui.
Trichocitii sunt structuri care msoar ntre 2-4, derivate din
centrozom, descrise la flagelate i la ciliate. Alungite, piriforme sau
fuziforme, ele sunt orientate perpendicular pe suprafaa membranei i
se clasific n:
toxociste, folosite pentru atac i ancorare, capabile s proiecteze la
exterior un filament urticant, terminat n vrf cu epi ascuii;
trichociste mucoase, care elimin la exterior o substan vscoas
cu rol n formarea membranei chistului;
capsule polare cu rol de ancorare (Figura 3.14.).

Figura 3.14. Trichociti


(dup
Livingstone+BIODIDAC,
1994)

3.2.7
estul i
scheletul

La numeroase specii de sarcodine s-a descris prezena unui est


protector sau a unui schelet intern. Acesta rezult fie din material strin
cimentat de ctre celul, fie este secretat de celul. Suprafaa sa este
perforat de orificii prin care ies pseudopodele (Figura.3.15.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

57

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.15. Schelet de radiolari

3.2.8.
Reproducere

n general protozoarele se reproduc asexuat prin:


- diviziune binar longitudinal, la flagelate sau transversal, la
ciliate, proces n urma cruia se formeaz dou organisme
identice.(Figura.3.16.)

a
a
b
Figura. 3.16. Diviziunea binar a) longitudinal, b) transversal
Cnd celula fiic este mai mic dect celula mam i apoi crete
pn la dimensiunea adultului, procesul se numete nmugurire.
nmugurirea a fost descris la unele ciliate.
- diviziunea multipl se realizeaz prin: schizogonie, diviziuni
nucleare repetate, urmate de plasmotomie simultan i de formarea
schizozoiilor, semnalat la foraminiferi, radiolari i sporozoare.
Dac diviziunea multipl este precedat sau asociat cu unirea
gameilor se numete sporogonie.
Diviziunile binar i multipl se desfoar printr-o form de mitoz
deosebit de cea descris la metazoare, n care membrana nuclear
persist n cursul mitozei i fusul microtubular se formeaz n
membrana nuclear.
n cursul diviziunii nucleare a ciliatelor, nu sunt observai centriolii,
membrana nuclear persist n cursul mitozei micronucleare, fusul de
diviziune se formeaz n nucleu.
Macronucleul ciliatelor se alungete, se stranguleaz i se divide n
absena unor fenomene mitotice recunoscute.
Palintomia este un proces care const n diviziuni repetate sub
chist, semnalat la ciliate, n urma cruia se formeaz indivizi din ce n ce
mai mici, denumii tomii.
Mult mai rar protozoarele se nmulesc sexuat prin: singamie
58

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

(unirea gameilor femel i mascul pentru a forma un zigot) i


conjugare, ceea ce demonstreaz importana acestui proces ca
modalitate de recombinare genetic.
Nucleii gametici sau pronucleii care fuzioneaz n cursul fecundaiei
pentru a restabili numrul diploid de cromozomi, se formeaz n celule
gametice speciale.
Cnd gameii sunt asemntori se numesc izogamei, dar
majoritatea speciilor prezint dou tipuri diferite de gamei sau
anizogamei.
La animale, meioza se desfoar n cursul sau naintea formrii
gameilor. Acesta este i cazul cilioforelor, al unor grupuri de flagelate i
de amibe.
La alte grupuri de flagelate i apicomplexe, prima diviziune dup
fecundaie, este meiotic (meioz zigotic) i toi indivizii produi
asexuat n ciclul de dezvoltare pn la formarea urmtorului zigot, sunt
haploizi.
Majoritatea protozoarelor care nu se reproduc sexuat sunt probabil
haploide, cu toate c demonstrarea ploidiei este dificil n absena
meiozei.
La foraminiferi alterneaz generaiile haploide i diploide (meioz
intermediar), un fenomen larg rspndit la plante.
Singamie

Fecundarea unui gamet individual de un altul se numete singamie.


Anumite fenomene sexuale la protozoare nu implic singamia. De
exemplu:
autogamia, este un proces de autofertilizare din care rezult, prin
meioz, nuclei gametici capabili s fuzioneze pentru a forma un zigot n
acelai organism care i-a generat. Autogamia este asemntoare
conjugrii exceptnd lipsa unui schimb de material nuclear. Dup
dezintegrarea macronucleilor i diviziunea meiotic a micronucleilor, doi
pronuclei haploizi fuzioneaz pentru a forma un sincarion care este
complet homozigot.
conjugarea, este un proces n cursul cruia se produce un schimb
de nuclei gametici ntre organisme (conjugani) (Figura 3.17.).
n timpul conjugrii doi indivizi se alipesc prin peristomul lor,
genernd ntre ei o punte citoplasmatic. Macronucleii dezagreg i
dispar n masa citoplasmatic, n timp ce micronucleii se divid meiotic,
rezultnd n fiecare partener cte 4 micronuclei haploizi. Dintre acetia
trei micronuclei dispar n fiecare individ, micronucleul rmas diviznduse nc o dat.
Se formeaz doi pronuclei haploizi: unul staionar i unul migrator
Acesta din urm trece prin puntea citoplasmatic la partener i se
contopete cu nucleul staionar formnd sincarionul (diploid). Cei doi
indivizi care au realizat schimb de material genetic se despart urmnd
ca sincarionul s se divid de trei ori. n fiecare individ se formeaz cte
opt nuclei: patru micronuclei, patru macronuclei. Dintre acetia trei
micronuclei dispar, iar micronucleul rmas se mai divide o dat. Va
urma diviziunea ntregului animal. Astfel din fiecare partener rezult doi
indivizi care au doi macronuclei i cte un micronucleu. Micronucleul se
divide i rezult din fiecare individ ali doi, cu cte un micro- i
macronucleu. La sfritul conjugrii, din fiecare partener apar cte patru

Proiectul pentru nvmntul Rural

59

3.Regnurile lumii vii

indivizi tineri cu aparatul nuclear reorganizat. Rezultatul conjugrii este


asemntor formrii zigotului pentru c fiecare exconjugant conine
materialul genetic de la doi indivizi.
Reproducea sexuat permite recombinarea genelor, crescnd
variaia genetic n populaie i restabilete vitalitatea unui stoc.
Schimbrile sezoniere sau existena ntr-un mediu care se deterioreaz,
vor stimula reproducerea sexuat.

Figura 3.17. Etapele conjugrii ciliatelor

3.2.9.
Filogenie

60

Din protozoarele flagelate au evoluat celelalte grupuri de


protozoare, metafitele i metazoarele.
Protozoarele au evoluat din procariote, conform teoriei
endosimbiozei, care susine c iniial mitocondriile i cloroplastele au
fost procariote independente. Strmoii procarioi ai mitocondriei i ai
cloroplastelor au ptruns n celula gazd, ca prad nedigerat sau
parazii interni. Aceast ipotez mecanism sugereaz o evoluie mai
timpurie a sistemului de endomembrane i a unui citoschelet care a
fcut posibil ca o celul mai mare s nglobeze procariote mai mici i s
le mpacheteze n vezicule. O gazd heterotrof ar fi putut folosi
nutrienii eliberai de endosimbioni fotosintetici.
ntr-o lume care devenea tot mai aerob, o celul care era ea
nsi anaerob, ar fi avut beneficiul endosimbionilor aerobi, care
transformau
oxigenul
ntr-un
avantaj.
n
cursul
creterii
interdependenei, gazda i endosimbionii au devenit un singur organism
cu pri inseparabile.
Conform ipotezei endosimbiozei seriale, mitocondria a evoluat
naintea cloroplastelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

3.2.10.
Biologie i
importan

Protozorele au o larg rspndire ecologic, fiind identificate n ape


dulci, marine, slcii, soluri umede.
Exist specii de protozoare rezistente n ape termale, cum sunt
Amoeba radiosa, care tolereaz temperaturi de 30-51C, Paramecium
caudatum, care tolereaz 36-40C sau Oxytricha care tolereaz 3056C.
De asemenea se cunosc protozoare, cum sunt Phytomastiginele,
care se nmulesc n zpad, ducnd la apariia zpezilor cu snge.
Dup gradul de poluare a apelor, exist:
specii de protozoare katarobice care triesc n izvoare, praie sau
lacuri montane n care apa este bogat n O2, dar srac n
substane organice
specii oligosaprobe, care populeaz apele bogate n minerale, dar
n care nu au loc procese de purificare
specii mesosaprobe rspndite n ape n care se desfoar
procese de oxidare i descompunere a materiei
specii polisaprobe rspndite n ape n care predomin procesele
de reducere i descompunere a materiei organice, srace n O2,
bogate n CO2 i produi de descompunere azotai, n care noroiurile
de fund conin substane sulfuroase.
Speciile edafice, cum este i Amoeba proteus, triesc n sol, alte
protozoare populeaz stratul superficial al apei, formnd planctonul,
cele care triesc pe plante formeaz fitalul, iar cele rspndite n
interstiiile nisipurilor se numesc psamofile.
Multe specii de ciliate sunt comensale, altele ns pot fi periculoase
pentru gazdele lor.
Ciliatul Balantidium coli triete n intestinal gros al omului, porcului,
obolanului i al altor mamifere. Se pare c exist o specificitate de
gazd i c organismul parazit nu este uor transmis de la o specie la
alta. Transmiterea se face prin contaminarea fecalelor, hranei sau apei.
De obicei organismele nu sunt patogene, dar uneori la om invadeaz
mucoasa i provoac dizenterie asemntoare celei declanate de
Entamoeba histolytica. Boala poate lua forme severe i poate fi fatal.
Infeciile sunt comune n regiuni ale Europei, Asiei i Africii, dar sunt rare
n Statele Unite.
Anumite specii de ciliate triesc ntr-o relaie de simbioz n
stomacul rumegtoarelor.
Entodinium aparine unui grup cu o structur foarte complex i
triete n tubul digestiv al rumegtoarelor.
Yctotherus este rspndit n colonul amfibienilor aduli i al
mormolocilor.
Ichthyophthirius este un parazit al petilor.
Dintre succtori Ttrichophrya, paraziteaz specii de nevertebrate i
de peti.
Alantosoma triete n intestinul anumitor mamifere i
Sphaerophrya a fost descoperit la Stentor.
Se cunosc peste 10 000 de specii simbionte, cele mai rspndite
fiind zooclorelele i zooxantelele.
Zooxantelele sunt dinoflagelate rspndite n esuturile unor specii
de nevertebrate (protozoare, anemone de mare, corali pietroi i
crnoi, scoici de ru) cu care stabilesc o relaie de mutualism.

Proiectul pentru nvmntul Rural

61

3.Regnurile lumii vii

Asocierea cu coralii pietroi are o importan ecologic i economic


deosebit, ntruct doar coralii cu zooxantele simbionte pot forma recifi
coralieri.
Hipermastiginele triesc n intestinul termitelor facilitnd digestia
celulozei i transformarea ei n glicogen. Se cunosc protozoare care
stabilesc relaii de ecto- sau endocomensalism cu alte specii, atanduse de corpul gazdelor (crustacei) de care sunt purtate.
Foraminiferele i radiolarii, protozoare aprute n Precambrian i
nfloritoare n Cretacic i Teriar intr n alctuirea nmolului situat pe
fundul mrii (aproximativ 1/3 din fundul mrii este acoperit cu nmol,
format din cochiliile de Globigerina, abundent n special n Oceanul
Atlantic). Radiolarii cu cochiliile lor silicioase mai puin solubile, sunt de
obicei identificai la adncimi de 4600-6100 n Oceanul Pacific i
Oceanul Indian. Mlurile cu radiolari acoper probabil 5-8 milioane de
kilometrii, atingnd o grosime de 700-1000 m.
De mare importan i interes geologic sunt depozitele de calcar i
cret depuse prin acumularea de foraminiferi n timpurile n care marea
acoperea actuale suprafee de uscat. Mai trziu, printr-o ridicare a
fundului oceanului i prin alte schimbri geologice, aceast roc
sedimentar a ieit la suprafa.
Foraminiferele sunt indicatori ai depozitelor petroliere i ai vitezei
curenilor marini, de aceea identificarea lor prezint o mare importan
practic.
Protozoarele libere reprezint o verig valoroas a lanurilor
trofice, sunt indicatori biologici ai puritii apelor, speciile edafice
influeneaz procesele de genez i evoluie a solului, influeneaz
producia vegetal, contribuie la formarea unor roci sedimentare (creta
i radiolaritul), speciile parazite produc boli grave.

3.2.11.
Clasificare
Phylum
Chlorpphyta

(Gr. chloros- verde, + phyton, plant) cuprinde alge uni- i pluricelulare, cu


pigmeni fotosintetici clorofil a i c, care fac rezerve de amidon i prezint stadii
biflagelate.
Flagelii sunt netezi i egali ca lungime. Majoritatea speciilor sunt libere i
fotoautotrofe. Exemple: Chlamydomonas, Volvox.

Phylum
Retortamonada

(L.. retorqueo, care se rsucesc napoi,+monas, unitate).


Sunt lipsite de mitocondrii i corpi Golgi. Trei flageli anteriori i unul recurent stau
ntr-o depresiune. Filumul este reprezentat de un numr mic de specii care au derivat
de timpuriu dintr-un eucariot ancestral, nainte ca mitocondriile i plastidele s fi fost
achiziionate prin sinbiogenez.
Cu toate acestea au fost descrise enzime mitocondriale tipice, fapt care
sugereaz c aceste forme ar fi putut achiziiona simbionii, pe care ulterior i-au
pierdut. Sunt fie forme prsite, n general n intestin sau libere, rspndite n medii
anoxice.
Clasa Diplomonadea
(Gr.diploos, dublu+L. monas, unitate). Au unul sau doi kariomastigoni (grup de
kinetosomi cu un nucleu); mastigoni individuali cu 1-4 flageli. Fusul mitotic se
formeaz n nucleu. Sunt prezeni chitii. Sunt forme libere sau parazite.
Ordinul Diplomonadida
Doi kariomastigoni fiecare cu 4 flageli, unul recurent, cu o varietate de benzi
microtubulare. Exemplu: Giardia.
Giardia este un parazit intestinal al omului i animalelor care provoac giardioza
sau lambliaza. Uneori boala este asimptomatic dar provoac discomfort sau diaree.
Chitii ajung n ap, materii fecale i prin ingestie, ei infesteaz noi gazde
(Figura.3.18.).

62

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.18. Giardia intestinalis

Phylum
Axostylata

Figura.3.19. Trichomonas vaginalis


(dup Pappas P.W., War, S.M)

(Gr.axon, ax+ stylos, stil). Reprezentanii acestui filum prezint o tij rigid
format din microtubuli, axostil, care se ntinde de-a lungul axei longitudinale a
corpului lor.
Speciile din Clasa Parabasalea (Gr. para, lng+basis, baz) prezint un corp
parabazal, provenit dintr-un aparat Golgi conectat printr-o fibr, cu unul dintre
kinetosomi. Au pn la 1000 de flageli. Cu toate c mitocondriile lipsesc, membrii
ordinului Trichomonadida prezint hidrogenosomi, organite analoage mitocondriilor,
dar care produc hidrogen molecular atunci cnd oxigenul lipsete. Unele trichomonade
au importan medical sau veterinar.
Ordinul Trichomonadida (Gr. trichos, pr+monas, unitate). Cel puin unii
kinetosomi sunt asociai cu filamente radiculare caracteristice trichomonadelor; corp
parabazal prezent; fus de diviziune extranuclear; hidrogenozomi prezeni. Nu se
reproduc sexuat, uneori formeaz chiti adevrai i sunt specii parazite. Exemplu:
Trichomonas, Dientamoeba.
Trichomonas vaginalis infesteaz tractul urogenital al omului i este transmis
sexual. Nu produce simptome la brbai, dar este cauza cea mai frecvent a
vaginitelor la femeie (Figura.3.19.).
Pentatrichomonas hominis triete n cecum i colonul omului.
Trichomonas tenax triete n cavitatea bucal, neprovocnd aparent, nici o
boal.

Phylum
Euglenozoa

(Gr. eu-, adevrat+glene, cavitate, +zoon, animal). Celula este echipat cu microtubuli
corticali; flageli cu tij paraxial (structur asemntoare unei tije care nsoete
axonema n flagel); mitocondria cu creste discoide; nuclei persisteni n cursul mitozei.
Subphylum Euglenida.
Cuprinde reprezentani prevzui cu microtubuli care ntresc pelicula
superficial.
Clasa Euglenoidea (Gr. eu, adevrat,+glene, cavitate, +oideos, form de). Doi
flageli heteroconi (cu structuri diferite care provin din rezervorul apical); unele specii
cu cloroplaste i stigm sensibil la lumin.
Membrii acestui filum au o serie de microtubuli longitudinali chiar sub membrana
celular care ntresc membrana i formeaz o pelicul flexibil, permind ndoirea.
Euglena viridis este un flagelat dulcicol frecvent n bazinele cu mult vegetaie.
Conine cloroplaste cu clorofile i o stigm fotosensibil, cu aspect de cup
pigmentar, puin adnc, care permite luminii dintr-o direcie, s ating un
fotoreceptor. Stigma are un rol important n orientarea spre lumin.
Un flagel se extinde dintr-un rezervor spre captul anterior i un altul, scurt se
termin n rezervor. Exist la baza fiecrui flagel cte un kinetosom.

Proiectul pentru nvmntul Rural

63

3.Regnurile lumii vii


O vacuol contractil se golete n rezervor. Granulele de paramilon, de diferite
forme, sunt mase de acumulare asemntoare amidonului. Se reproduce prin diviziune
binar longitudinal i nchisteaz pentru a supravieui condiiilor ostile din mediu.
Subphylum Kinetoplasta (Gr. kinetos, a se mica+ plastos, format). Acest
taxon cuprinde specii parazite la plante i animale. Ele prezint un organit cunoscut cu
denumirea de kinetoplast, care este parte a condriomului, compus dintr-un disc mare
de ADN.
Clasa Trypanosomatidea (gr. trypanon,burghiu + soma, corp). Unul sau doi
flageli sunt situai ntr-un buzunar. Flagelii tipici au o tij axial, situat paralel cu
axonema. Exist o singur mitocondrie (nefuncional la unele specii) care prelungete
corpul ca un tub. Corpusculii Golgi sunt situai n regiunea buzunarului flagelar,
neconectai cu kinetozomii i flagelii.
Exemple: Leishmania, Trypanosoma.
Unele specii sunt nepatogene, alte specii cum sunt cele ale genului
Trypanosoma provoac boli grave la om i animale (peti, amfibieni, reptile, psri i
mamifere). (Figura.3.20.)

Fig. 3.20. Trypanosoma brucei gambiense

Figura.3.21. Eimeria sp

Trypanosoma brucei gambiense i T. brucei rhodesiense provoac la om boala


african a somnului.
Trypanosoma brucei brucei produce o boal asemntoare la animalele
domestice, rezervoarele naturale fiind antilopele i alte mamifere slbatice.
Tripanosomele sunt transmise de mutele tse-tse (Glossina spp.) Anual sunt
diagnosticate 10 000 de cazuri de boal a somnului dintre care jumtate au o evoluie
fatal i multe conduc la leziuni cerebrale permanente.
Trypanosoma cruzi provoac n America Central i de Sud boala lui Chagas,
transmis de gndacii pupcioi (Triatominae), nume care vine de la obiceiul lor de a
muca gazda pe fa. Boala lui Chagas, n forma ei acut, este comun la copiii mai
mici de cinci ani, n timp ce boala cronic este observat frecvent la aduli. Simptomele
sunt un rezultat al disfunciei nervoase centrale i periferice. Dou trei milioane de
persoane din America Central i de Sud prezint forma cronic a bolii i 45 000 mor
anual.
Numeroase specii de Leishmania provoac boli la om. Infestarea cu anumite
specii afecteaz ficatul i splina, altele determin ulcere ale pielii sau leziuni la nivelul
mucoaselor nasului i gtului, care desfigureaz. Leishmaniile viscerale i cutanate
sunt comune n regiuni ale Africii i Asiei, iar forma muco-cutanat este semnalat n
America Central i de Sud.

64

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Supraphylum
Alveolata
Phylum
Apicomplexa

Pe baza dovezilor morfologice i moleculare, filumurile Apicomplexa,


Ciliophora, Dinoflagellata sunt adeseori grupate n Suprafilumul Alveolata. Aleveolatele
prezint caviti situate sub membrana celular, legate de aceasta, care ajut la
stabilizarea suprafeei celulare, regleaz nivelul apei celulare i al ionilor, produc
pelicule sau plci tecale (la dinoflagelate).
(gr.apex, vrf+complex, de jur mprejur). Sunt prevzute n anumite stadii
(merozoii, sporozoii) cu un set de organite caracteristice (complex apical) la captul
anterior; cilii i flagelii de obicei lipsesc; toate speciile sunt parazite. Anumite structuri
ajut la penetrarea celulelor gazdei sau a esuturilor.
Organitele locomotorii sunt mai puin evidente la acest grup dect la alte
protozoare. Pseudopodele apar n anumite stadii intracelulare i gameii anumitor
specii sunt flagelai. Fibrile contractile mici pot s formeze valuri de contracie de-a
lungul suprafeelor corpului pentru a propulsa organismul printr-un mediu lichid.
Ciclul de via include de obicei att reproducere sexuat ct i asexuat i
uneori o gazd intermediar nevertebrat.
ntr-un anumit moment al ciclului, organismele formeaz un spor (oochist)
infecios pentru urmtoarea gazd i este adeseori protejat de un strat rezistent. Toate
speciile sunt endoparazite i gazdele lor sunt animale din multe filumuri.
Clasa Gregarinea (L. gregarius, care aparine unui grup).
Gamonii maturi (indivizi care produc gamei) mari, extracelulari; gameii sunt de
obicei asemntori ca form i dimensiune; zigoii formeaz oochiti n gametochiti;
sunt parazii ai tractului digestiv sau ai cavitii corpului nevertebratelor; ciclul de via
de obicei cu o singur gazd. Exemple: Monocystis, Gregarina.
Clasa Coccidea (Gr.kokkos, smn, grunte).
Gamonii maturi mici, tipic intracelulari, ciclul de via tipic cu schizogonie,
gametogonie i sporogonie; majoritatea speciilor triesc n corpul vertebratelor.
Exemple: Cryptosporidium, Cyclospora, Eimeria (Figura.3.21.), Toxoplasma,
Plasmodium, Babesia.
Coccidiile sunt parazii intracelulari ai vertebratelor i nevertebratelor.
Clasa cuprinde specii de mare importan medical i veterinar.
Eimeria tenella este fatal psrilor de curte, producnd o patologie sever la
nivelul intestinului. Organismele sufer schizogonie la nivelul celulelor intestinale,
producnd n final gamei. Dup fecundaie, zigotul formeaz un oochist care
prsete gazda n fecale. Sporogonia are loc n oochist, n afara gazdei. n fiecare
oochist se formeaz 8 sporozoii.
Infestarea se produce cnd o gazd inger accidental un oochist sporulat i
sporozoiii sunt eliberai de enzime digestive.
Toxoplasma gondii este un parazit al psrilor, roztoarelor, vitelor, oilor,
omului. Sporozoiii ingerai de gazde trec din intestin i se reproduc rapid asexuat ntro varietate de esuturi. Pe msur ce se dezvolt rspunsul imun, reproducerea zoiilor
ncetinete i se formeaz chiti tisulari. n fiecare chist se acumuleaz bradizoii
infecioi pentru alte gaze, inclusiv pisicile care au consumat prad infestat, pot iniia
ciclul intestinal. Bradizoiii rmn viabili i infecioi timp de luni sau ani. Se estimeaz
c o treime din populaia uman poart chiti care conin bradizoii. Calea normal de
infestare este consumul de carne contaminat i insuficient pregtit. La om nu sunt
sesizate simptome cu excepia pacienilor care sufer de SIDA, a femeilor aflate n
primul trimestru de sarcin. Parazitul crete riscul naterii copiilor cu malformaii, 2%
dintre copii cu retard mintal provin de la mame bolnave de toxoplasmoz.
Cryptosporidium parvum identificat pentru prima oar n 1976 este recunoscut
astzi ca o cauz major a bolii diareice n ntreaga lume, n special la copiii din rile
tropicale.
A devenit mai bine cunoscut odat cu apariia bolii SIDA ntruct provoac diaree
cronic pacienilor suferind de SIDA i este singurul protozoar, care rezist la clorinare
i este extrem de virulent la pacienii imunosupresivi.
Cyclospora cayetanensis provoac boala diareic, nefiind cunoscute gazda i
nici modul de transmitere.
Cel mai cunoscut exemplu este Plasmodium spp. care provoac una dintre cele
mai periculoase, mai greu de controlat i mai rspndite boli infecioase ale omului:
malaria. Se cunosc patru specii parazite la om: Plasmodium falciparum, P. vivax, P.
malariae, P. ovale. Cu toate c fiecare specie produce tabloul su clinic specific, toate
speciile au cicluri asemntoare de dezvoltare n gazdele lor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

65

3.Regnurile lumii vii


Parazitul este purtat de nari din genul Anopheles care introduc sporozoiii n
corpul omului odat cu saliva. Sporozoiii penetreaz hepatocitele i iniiaz
schizogonia. Cicluri schizogonice multiple au loc la nivelul hepatocitelor. Plasmodium
falciparum penetreaz hematiile dup un singur ciclu n hepatocite.
Perioada n care parazitul se gsete n ficat se numete perioad de incubaie
i dureaz 6-15 zile, n funcie de specia de Plasmodium.
Merozoiii eliberai din schizogonia care are loc n ficat, ptrund n celulele
sanguine, unde ncep o serie de cicluri schizogonice. Cnd intr n hematii, devin
trofozoii amiboizi i se hrnesc cu hemoglobin, producnd n urma digestiei, un
pigment insolubil: hemozoin. Aceasta se acumuleaz n celula gazd i este eliberat
cnd se formeaz o nou generaie de merozoii i eventual se acumuleaz n ficat,
splin sau alte organe.
Un trofozoit dintr-o hematie crete i sufer schizogonia producnd 6-36 de
merozoii care infecteaz noi hematii. Cnd o hematie, care conine merozoii,
explodeaz, ea elibereaz i produii de metabolism ai parazitului care, odat intrai n
circulaia sanguin a bolnavului, provoac accesul febril i frisoane, caracteristice
malariei (Figura. 3.22.)
Episoadele de friguri i febr au o periodicitate caracteristic, n funcie de
specie: la Plasmodium vivax i P. ovale 48 de ore, la P. malariae la 72 de ore i la P.
falciparum aproximativ 48 de ore, cu toate c sincronia este mai puin definit la
aceast specie. n general bolnavii i revin dup infeciile cu primele trei specii.
Netratarea formei de malarie indus de P. falciparum provoac o mortalitate ridicat.

Figura. 3.22 Ciclul de dezvoltare la Plasmodium malariae


Uneori pot s apar complicaii severe, cum este malaria cerebral. Din pcate
P. falciparum este cea mai comun specie, provocnd peste 50% dintre cazurile de
malarie.
Anumite gene, de exemplu cea pentru anemie falciform, confer o anumit
rezisten la malarie persoanelor care o poart.

66

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii


Dup mai multe cicluri schizogonice n hematii, infestarea unor noi celule cu
merozoii, determin producerea de macro i microgametocii. Ulterior gameii sunt
ingerai de un nar care se hrnete cu snge bolnav, transformndu-se n gamei
maturi, proces urmat de fecundaie. Zigotul devine un ookinet mobil, penetreaz
peretele stomacului transformndu-se n oochist. La nivelul oochistului va avea loc
sporogonia prin care se produc mii de sporozoii. Oochistul crap i sporozoiii
migreaz n glandele salivare, de unde sunt introdui n corpul gazdei prin neptura
unui nar.
Dezvoltarea n corpul narului dureaz 7-18 zile, dar se poate prelungi dac
vremea este nefavorabil. Eliminarea narilor i a locurilor lor de reproducere cu
ajutorul insecticidelor, drenajelor, asanrilor i a altor metode, au fost eficiente n
controlarea malariei n anumite zone.
Alte specii de Plasmodium paraziteaz psrile, reptilele i mamiferele. Cele
care paraziteaz psrile sunt transmise de narii din genul Culex.

Phylum
Ciliophora

(L. cilium, gean, +gr. phora, care poart).


Reprezint un grup cu mare varietate de forme n toate habitatele dulcicole i
marine.
Sunt cele mai complexe i specializate protozoare. Majoritatea sunt specii
libere, unele sunt comensale sau parazite (de exemplu Balantidium coli, ciliat parazit
care triete n intestinal gros la om, porc i alte mamifere i uneori produce enzime
proteolitice care diger epiteliul gazdei, provocnd ulcere.
Parazitul este transmis de la o gazd la alta, prin chiti, care se formeaz pe
msur ce materiile fecale ncep s se deshidrateze n intestinal gros. Cea mai
comun cale de transmitere este contaminarea cu fecale a apei i a alimentelor. De
obicei sunt solitare i mobile, puine sunt sesile sau coloniale. n general celula este
echipat cu vacuol contractil. Exist o mare diversitate de forme i dimensiuni 1012m pn la 3mm (Figura 3.23.).

Figura. 3.23. Genuri ale filumului Ciliophora


Cilii sau organitele ciliare prezente, cel puin ntr-un stadiu al ciclului de via,
bat ntr-un mod ritmic coordonat. Cilii sunt scuri i de obicei aranjai n rnduri
longitudinale sau diagonale. Ei acoper suprafaa organismului sau pot s fie localizai
n regiunea oral sau n anumite benzi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

67

3.Regnurile lumii vii


De obicei sunt multinucleate, prezentnd cel puin dou tipuri de nuclei:
macronuclei, micronuclei.
Macronucleii sunt responsabili pentru realizarea funciilor metabolice, a
proceselor de dezvoltare i pentru meninerea trsturilor vizibile. Forma
macronucleilor variaz printre specii.
Micronucleii particip la reproducerea sexuat i formeaz macronuclei dup
schimbul de material micronuclear dintre indivizi.
Micronucleii se divid mitotic, n timp ce macronucleii se divid amitotic.
Pelicula ciliatelor poate s fie reprezentat de o membran celular sau, la
unele specii, poate s formeze un scut gros.
Majoritatea ciliatelor sunt holozoice i posed citostom, care la anumite specii
este o simpl deschidere iar la altele, este conectat cu un an sau adncitur ciliat.
La unele specii gura este ntrit cu trichite rigide, cu aspect de tij, pentru a ngloba
prad de talie mare, la altele (parameci), particulele alimentare microscopice sunt
purtate spre gur de cureni de ap, formai de cili.
Se nmulesc prin diviziune binar pe direcia transversal a irurilor de cili,
nmugurire, diviziune multipl. n diviziunea binar micronucleii se divid mitotic n doi
micronuclei care se deplaseaz la capetele opuse ale celulei. Macronucleii se
alungesc i se divid amitotic. nmulirea sexuat se realizeaz prin conjugare,
autogamie, citogamie.
Exemple: Paramecium, Colpoda, Tetrahymena, Stentor, Blepharisma,
Epidinium, Vorticella, Euplotes, Didinium, Balantidium, Blepharisma, Carchesium,
Trichodina, Podophrya, Ephelota.

Phylum
Dinoflagellata

(Gr. dinos, care se nvrtete+flagellum, bici mic).


Protozoare cu doi flageli, unul transvers i unul trtor, corpul de obicei scobit
transversal i longitudinal, fiecare depresiune conine un flagel; cromoplaste de obicei
galbene sau brun nchis, ocazional verzi sau albastru-verzui care conin clorofile a i c;
nucleu unic printre eucariote, coninnd cromozomi lipsii de histone sau care prezint
niveluri sczute de histone; mitoz intranuclear, forma corpului uneori sferic,
formeaz colonii sau simple filamente; reproducere sexuat prezent, forme libere,
planctonice, parazite, mutualiste.
Speciile genului Gymnodinium produc toxine.
nfloririle periodice provoac aa-numitele maree roii, rspunztoare de
mortalitatea ridicat a petilor. Oamenii care consum peti sau molute contaminate,
pot muri.
Exemple: Zooxanthella, Ceratium, Noctiluca, Ptychodiscus (Figura.3.24).

Figura 3.24. Dinoflagelate

68

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Protiste
prevzute cu
pseudopode;
filogenie
neclar

Cu toate c organismele amiboide, aparinnd mai vechiului grup Sarcodina, nu


constituie o unitate monofiletic, se deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor sau a
curgerii citoplasmatice locomotoare, fr pseudopode.
Flagelii, cnd sunt prezeni, apar doar n anumite stadii de dezvoltare sau
temporar.
Corpul este nud, prevzut cu un est extern sau intern sau cu schelet.
Se reproduc asexuat, prin diviziune. Sexualitatea, dac este prezent, este
asociat cu gamei flagelai sau mai rar amiboizi. Majoritatea sunt forme libere.
Clasificarea lor se baza n parte pe caracteristicile pseudopodelor lor i a
estului lor protector.
Amibele triesc n ape dulci, marine i n soluri umede. Unele sunt planctonice,
altele prefer un substrat. Puine sunt parazite. Nutriia este holozoic: inger i diger
alimente solide sau lichide. Majoritatea amibelor sunt omnivore, trind pe alge,
bacterii, protozoare, rotiferi i alte organisme microscopice.
Rizopode (gr. rhiza, rdcin+pous, podos, picior) realizeaz locomoia prin
lobopode, filopode sau prin curgerea citoplasmatic, fr pseudopode discrete. Ex:
Amoeba, Entamoeba, Difflugia, Arcella, Chlamydophrys, Chaos.
Amoeba proteus triete n ape lin curgtoare, bazine, ape limpezi puin
adnci, pe vegetaie, pe alge, protozoare, rotiferi i chiar alte amibe, n timp ce se
hrnesc prin fagocitoz. Poate s supravieuiasc mai multe zile fr s se hrneasc,
dar scade n volum n cursul nfometrii. Se nmulete prin diviziune binar cu mitoz
tipic. Rareori sunt gsite libere n ap, pentru c au nevoie de un substrat pe care s
se trasc. Au o form neregulat pentru c lobopodele se pot forma n orice punct al
corpului lor.
Granuloreticulose este un grup care se deplaseaz cu ajutorul reticulopodelor
(pseudopode care se ramific, dar adeseori se reunesc, se anastomozeaz): include
foraminiferi. Exemple: Globigerina, Vertebralima (Figura 3.25.).

Figura. 3.25. Foraminiferi


Actinopode
(gr.aktis, aktinos, raz, +pous, podos, picior).
Locomoia acestor protozoare se realizeaz cu ajutorul axopodelor,
pseudopodelor, cu filamente axiale. Corpul lor este adesea sferic. Sunt organisme
planctonice.
Ex: Actinosphaerium, Thalassicolla, Actinophrys, Clathrulina. (Figura. 3.26.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

69

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.26. Actinopode (dup Johnson, P.W., Sieburth, J.McN.,


Bardele, C., 1996)
Phylum
Labirintomorpha
Stadiul vegetativ sub form de reea ectoplasmatic cu celule fusiforme sau
sferice neamiboide; saprofite sau parazite pe alge, majoritatea marine sau n zona
estuarelor.
La unele genuri, celulele amiboide folosesc o micare tipic prin alunecare
pentru a se deplasa ntr-o reea de trasee mucoase. Exemplu:Labyrnthula.

Phylum
Microspora

Cuprinde protozoare de talie mic, obligatoriu parazite intracelular mai ales la


insecte. Exemple: Nosema bombicus, parazit al viermilor de mtase, la care provoac
pebrina, Nosema apis provoac dizenterie la albinele melifere. Este interesant c
aceti parazii ar putea avea un rol important, ca ageni de control biologic mpotriva
insectelor duntoare. De exemplu Agenia de Protecie a mediului din S.U.A. a
aprobat i nregistrat Nosema locustae ca factor de control al populaiilor de ortoptere
migratoare. Alte specii sunt implicate n infecii secundare ale pacienilor care sufer
de SIDA.

Phylum
Acetospora

Este un grup restrns de parazii obligatoriu extracelulari. Formeaz spori lipsii


de capsule polare sau de filamente polare. Exemplu: Haplosporidium este primar
parazit n celule, esuturi i cavitatea corpului molutelor.

Phylum
Myxozoa

70

Cuprinde specii obligatoriu parazite extracelular la petii marini i dulcicoli.


Prezint 1-6 filamente polare spiralate. Exemplu: Myxosoma cerebralis se instaleaz n
sistemul nervos i organele auditive ale pstrvului i somonului, producnd
rostogolirea i nvrtirea animalului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

TEST DE AUTOEVALUARE

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 72.

12. Ce grup de protiste nu are mitocondrii?


13.Ce grupe de protiste sunt caracterizate prin prezena sub
membrana plasmatic, a unor caviti mici, legate de membran?
14.Ce grup este format din specii parazite, flagelate, cum ar fi
Trypanosoma, specia care provoac boala somnului?
15. Din ce grup face parte Plasmodium, gen cu specii care produc
malaria?
16.Din ce grup face parte Paramecium ?
17.Din ce grup fac parte organismele responsabile de apariia
mareelor roii i a toxinelor mortale pentru om i peti ?
18.Cum se numesc organismele care se hrnesc i se
deplaseaz cu ajutorul cililor?
19.Ce grup este format din organisme flagelate, unele autotrofe,
altele heterotrofe?

3.3. Rezumat Organismele vii sunt clasificate n regnuri, folosind drept criterii: tipul de

organizare celular, mobilitatea, modul de hrnire, prezena sistemului


nervos, protecia intern a embrionului, tipul de reproducere. Din
considerente didactice acceptm sistemul de clasificare cu cinci regnuri:
Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia.
Protozoarele, organisme eucariote unicelulare cu organite specializate
pentru ndeplinirea funciilor vitale, sunt ncadrate n Regnul Protista i
au aprut acum aproape 1.5 miliarde de ani n urm. Se hrnesc prin
osmoz i fagocitoz, se deplaseaz cu ajutorul cililor, flagelilor i al mai
multor tipuri de pseudopode. Se reproduc sexuat i asexuat i n condiii
neprielnice de via nchisteaz. Protistele autotrofe formeaz
planctonul mrilor i lacurilor, funcionnd ca productori ai lanurilor
trofice. Multe specii de protiste sunt parazite i produc boli grave la om
i animale. Relaiile evolutive dintre taxoni sunt greu de determinat
pentru protozoare datorit numrului redus de forme fosile. Compararea
secvenelor ARN ribosomal indic originea separat a fiecrui filum.

Proiectul pentru nvmntul Rural

71

3.Regnurile lumii vii

3.4.
Rspunsuri
la testele de
autoevaluare

1) Virusurile nu au organizare celular i nu se pot multiplica n


afara unei celule gazd; 2) peretele celular al procariotelor conine
peptidoglicani (polimeri ai unor hidrai de carbon modificai, legai
ncruciat de polipeptide scurte), lipopolizaharide, lipoproteine i
murein, component absent din structura peretelui celular al
celulelor eucariote;3) pili reprezint structuri care permit aderena
la substrat sau ntre indivizi i au un rol important n transferul
ADN n cursul conjugrii; 4)criterii: tipul de organizare celular,
modul de via, mobilitate, mod pe preluare a hranei din mediu, tip
de nutriie, prezena sistemului nervos, protecia intern a
embrionului, mod de reproducere; 5) spre deosebire de animale,
plantele sunt imobile, au perete celular, vacuole n citoplasm,
pigmeni asimilatori n plastide, se reproduc sexuat; 6) perete
celular, imobile, au cicluri reproductive care includ procese
sexuale i asexuale;7)organitele celulare ndeplinesc toate funciile
vitale care asigur supravieuirea i perpetuarea organismului; 8) p
49-50; 9) p 50; 10) citostom, citofaringe, vacuol digestiv,
citoproct; 11) vacuolele pulsatile controleaz nivelul presiunii
osmotice la formele dulcicole ndeprtnd excesul de ap din
celul, ntruct mediul intracelular este hiperton n raport cu cel
extracelular;12)
Trichomonade,
Diplomonade;
13)
Ciliate,
Apicomplexa, Dinoflagelate; 14) Kinetoplastida; 15) Apicomplexa;
16) Ciliophora; 17) Dinoflagelate; 18) Ciliophora; 19) Euglenozoa.

3.5.
Instruciuni
generale de
evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a


cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare
a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice folosite n
identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor,
corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a
termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea
cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal
(5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50
de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

72

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

3.6.Lucrare V.3.1. Ce grupuri sunt caracterizate de mici caviti legate de


de verificare membran? Alegei varianta corect.
a) Chlorophyta
3.

b) Alveolata
c) Fungi
d) Monera
e) Euglenozoa
V.3.2. Ce grup este format din organisme flagelate, parazite ca
Trypanosoma, organismul care provoac boala somnului?
V.3.3. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect.
Protistele sunt un grup de organisme care include
a) plante
b) alge
c) protozoare
d) fungi
e) alge i protozoare
V.3.4. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect.
Euglenoideele s-ar putea spune c fac legtura dintre protistele
asemntoare plantelor i cele asemntoare animalelor deoarece
prezint caracteristici ale fiecrui grup. De exemplu ele
a) au rdcini, tulpin, frunze
b) au perete celular; realizeaz fotosintez
c) realizeaz fotosintez, au flageli, dar nu au perete celular
d) au perete celular dar nu realizeaz fotosinteza
e) au perete celular i flagel
V.3.5. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Ce
au n comun un dinoflagelat carnivor, o specie parazit de apicomplexe,
un parameci?
a) toate formeaz colonii de celule
b) toate sunt parazite pe alte specii de organisme
c) toate au alveole sub suprafaa celular
d) toate sunt fotosintetizatoare
e) toate sunt autotrofe i heterotrofe
V.3.6. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Ce
organisme sunt capabile s produc maree roii?
a) crizofite
b) sporozoare
c) euglenoidee
d) nici unele
e) dinoflagelate
V.3.7. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. O
clad a protistelor, format n ntregime din organisme parazite este
reprezentat de:
a) amibe
b) ciliate
c) euglenoidee
d) flagelate
e) apicomplexe
V.3.8. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect.
Plasmodium este un gen cu specii parazite, care provoac malaria. O
descoperire ar putea ajuta la combaterea rezistenei la medicamente a

Proiectul pentru nvmntul Rural

73

3.Regnurile lumii vii

parazitului. Alegei varianta corect. Este vorba despre


a) descoperirea antibioticelor care efectiv omoar organismul
b) identificarea genei pentru rezisten la clorochin
c) identificarea unei substane care omoar gazda parazitului,
narul din genul Anopheles
d) cale simpl de evitare a infeciei cu Plasmodium i de aceea
rezistena la medicamente este discutabil
e) rezistena la medicamente nu este o problem la
Plasmodium
V.3.9. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele grupe prezint
mai mult de un nucleu?
a) Diatomee
b) Dinoflagelate
c) Euglenoidee
d) Ciliate
e) Apicomplexe
V.3.10. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect.
Actinopodele se hrnesc:
a) Paraliznd animale mici cu structuri toxice
b) Absorbind material organic dizolvat
c) Digernd material organic cu enzimele secretate n afara
celulei lor
d) Capturnd microorganisme i particule organice pe
axopodele suple
e) Cu ajutorul pililor
V.3.11. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect.
Unele protozoare, cum este Amoeba i Paramecium au organite
specializate care elimin continuu excesul de ap din celul. Prezena
acestor organite sugereaz c protozoarul este adaptat s triasc n:
a) Mediul terestru
b) Snge uman
c) Mediu dulcicol
d) Ocean
e) Mediu hipertonic
V.3.12. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect.
Care dintre urmtoarele organisme prosper n ocean plutind la
suprafaa apei
a) Paramecium
b) Heliozoare
c) Plasmodium
d) Radiolari
e) Foraminiferi
V.3.13. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect.
Care dintre aceste grupuri include organisme parazite unicelulare cu un
complex de organite specializate pentru penetrarea celulelor i
esuturilor gazdei?
a) Diatomee
b) Dinoflagelate
c) Euglenoidee
d) Ciliate
e) Apicomplexe
74

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

V.3.14. Prin ce se aseamn i prin ce se deosebesc protozoarele de


celulele animale ? (Rspunde n maximum 100 de cuvinte )
V.3.15.Daca ai cltori n afara granielor ntr-o regiune cu risc pentru
dizenterie amibian ce msuri de precauie ai lua? (Rspundei n cel
mult 30 de cuvinte).
V.3.16. Care sunt deosebirile dintre urmtoarele grupuri de protozoare:
Euglenozoa, Apicomplexa, Ciliophora, Dinoflagellata?
(inei cont de criteriile morfologice, modul de deplasare, de hrnire,
mediul de via, raportul cu alte specii. Rspundei n maximum 50 de
cuvinte).
V.3.17. n ce const ipoteza alunecrii microtubulilor? (Explic n
maximum 50 de cuvinte mecanismul locomoiei protozoarelor cu ajutorul
flagelilor).
V.3.18. Care este deosebirea dintre diviziunea binar, diviziunea
multipl, nmugurire, dar i ntre reproducerea sexuat i asexuat?
(Rspunde n maximum 50 de cuvinte)
V.3.19. Alegei una dintre variante, astfel nct afirmaia s fie corect.
Tripanosoma provoac
a) malarie
b) trichineloz
c) infecie intestinal
d) boala african a somnului
e) nici una dintre cele amintite mai sus
V.3.20. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. n
ciclul de via la Plasmodium vivax, care provoac malaria
a) reproducerea sexuat are loc n corpul narului
b) hematiile explodeaz provocnd febr i frisoane
c) se formeaz spori i gamei
d) toate afirmaiile sunt corecte
e) nici una dintre afirmaii nu este corect

3.7.Cuvinte
cheie

alternan de generaii, Alveolata, Amoeba, aparatul neuromotor,


Apicomplexa, ciliate, cirri, conjugare, corpuscul bazal, dinein
diviziune binar, diviziunea multipl, ectoplasm, endoplasm,
fitoplancton, flagelin, glicocalix, heliozoare, hematocrom, kinet,
kinetoplastid, kinezii, lipopolizaharide, lipoproteine, membrane
ondulante, membranele, mioneme, miofrisce, motorium, murein,
palintomie, peptidoglican, perete celular, pili, plancton, plastid,
protozoa, pseudopod, reea argentofil, schizogonie, singamie,
sporogonie, sporozoit, stigm, tomii, taxie, trichocist, est, vacuole
contractile, zooxantelele.

Proiectul pentru nvmntul Rural

75

3.Regnurile lumii vii

3.8.
Bibliografie

76

1.
Aioanei, F., 2003, Zoologia nevertebratelor, Partea I Protozoa.,
Imprimeria Arta Grafica Libris.
2.
Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, 6th edition, Pearson
Education, Inc.publishing as Benjamin Cummings, 1301 Sansome St.,
San Francisco, The origins of Eukariotic Diversity, 545-574.
3.
Fir, Valeria, Nstsescu Maria, Zoologia nevertebratelor, Ed.
Didactic i pedagogic, Bucureti, 1977, 7-60.
4.
Hausman, K., Hlsmann, N., 1996, Protozoology, New York,
Thieme Medical Publishers, Inc.
5.
Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Protozoans Groups, 207232.
6.
Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, Animallike Protists, 111-126.
7.
Nstsescu, Maria, Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor,
Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 9-73.
8.
Sleigh, M.A., 1989.Protozoa and other protests. London, Edward
Arnold.
9.
Stossel, T.P.,1994. The machinery of cell crawling. Sci.Am.271,
54-63.
10.
Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii
Bucureti, 12-24.
11. www.mhhe.com./zoology, Web Links:Phylum Sarcomastigophora,
Phylum Apicomplexa, Phylum Ciliophora.

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Unitatea de nvare 4
REGNUL ANIMALIA
Cuprins

Obiective

Obiective
4.1. Originea metazoarelor
4.2. Etapele dezvoltrii embrionare a metazoarelor
4.3. Arbori filogenetici
4.4. Phylum Mesozoa
4.4.1. Caractere generale
4.4.2. Clasificare
4.5. Phylum Placozoa
4.5.1. Caractere generale
4.6. Phylum Porifera
4.6.1. Caractere generale
4.6.2. Morfologie
4.6.3. Funcii
4.6.4. Clasificare
4.6.4.1. Clasa Calcarea
4.6.4.2. Clasa Hexactinellida
4.6.4.3. Clasa Demospongiae
4.6.5. Filogenie
4.7. Rezumat
4.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare
4.9. Instruciuni generale de evaluare
4.10. Lucrare de verificare 4
4.11. Cuvinte cheie
4.12. Bibliografie

77
78
80
88
91
91
91
92
92
92
92
93
96
99
99
99
99
100
101
102
102
102
104
104

Obiective generale:
Identificai caracterele specifice animalelor prin care
acestea se deosebesc de alte organisme vii.

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Explic avantajul multicelularitii organismelor animale.
2. Identific principalele ramuri evolutive ale regnului animal
pe care le delimiteaz n funcie de gradul de organizare,
simetrie i numrul straturilor germinative.
3. Deosebesc animalele cu simetrie radiar de cele cu simetrie
bilateral.
4. Deosebesc metazoarele acelomate de cele pseudocelomate
i celomate, urmrind evoluia mezodermului.
5. Deosebesc segmentarea spiral de cea radiar,
segmentarea determinat de cea nedeterminat.
6. Compar dezvoltarea schizocelic a mezodermului cu cea
enterocelic.
7. Compar nivelul de organizare al mesozoarelor,
placozoarelor i poriferilor.
8. Identific criteriile folosite n clasificarea poriferilor.
9. Motiveaz creterea complexitii structurale a peretelui
corpului la poriferi i avantajele apariiei tipului leuconoid.
10. Argumenteaz teoria originii poriferilor n coanoflagelatele
coloniale.
Proiectul pentru nvmntul Rural
77

4. Regnul Animalia

4.1.Originea
metazoarelor

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 102

Existena animalelor a nceput n mrile Precambrianului n


care au evoluat organisme multicelulare care se hrneau cu alte
organisme. A fost posibil exploatarea unui nou mod de via, a
unor noi resurse, ceea ce a condus la radiaia evolutiv a diferitelor
forme.
Marea diversificare a organismelor, desfurat n Cambrian,
s-a datorat unor
a) cauze ecologice - apariia relaiei prad-prdtor
b) cauze geologice-oxigenul atmosferic a atins o concentraie
suficient de ridicat n timpul cambrianului pentru susinerea
metabolismului mai activ, necesar hrnirii i a altor activiti
ale animalelor mobile.
c) cauze genetice-o mare parte a diversitii corpului,
observat la cele aproximativ 35 de filumuri animale, se
datoreaz variaiei expresiei spaiale i temporale a genelor
Hox n dezvoltarea embrionar. Diversificarea animalelor a
fost asociat cu evoluia complexului de gene reglatoare Hox
care a condus la variaia morfologic n timpul dezvoltrii
embrionare.
TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Enumerai cinci particulariti ale organismelor ncadrate n
Regnul Animalia (Revedei Unitatea 3):
a)
b)
c)
d)
e)

Animalele, au aprut din strmoi unicelulari i corpul lor,


format din mai multe celule, a avut avantaje n raport cu simpla
cretere a masei unei singure celule. Cu toate c schimburile au loc
la suprafaa celulei, divizarea unei mase n uniti mai mici, crete
substanial suprafaa disponibil pentru activitile metabolice.
Este imposibil meninerea unui raport avantajos suprafa /mas,
prin simpla cretere a dimensiunii unui organism unicelular.
Multicelularitatea este o cale nalt adaptativ spre creterea
dimensiunii corpului.
Se cunosc trei ipoteze importante care ncearc s explice
originea metazoarelor din strmoi unicelulari:
1. metazoarele au provenit dintr-o form ciliat unicelular
la care legturile celulare au evoluat ulterior.
2. metazoarele au provenit dintr-o form flagelat
colonial, care a trit cu 700 milioane de ani n urm, n
78

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Precambrian, n care celulele au devenit gradat mai specializate i


interdependente (metazoarele sunt monofiletice). Acest strmo
era probabil nrudit cu coanoflagelatele
3. metazoarele sunt polifiletice, evolund independent din
mai multe grupuri de organisme unicelulare.
1) Susintorii ipotezei ciliatului sinciial consider c
metazoarele s-au format dintr-un strmo comun cu cel al ciliatelor
unicelulare. Strmoul comun al metazoarelor a dobndit mai muli
nuclei ntr-o singur membran celular i ulterior s-a
compartimentat, devenind multicelular.
Se presupune c forma corpului strmoului semna cu cea a
ciliatelor moderne i astfel tindea spre simetria bilateral. De aceea
cele mai vechi metazoare, este posibil, s fi fost bilateral simetrice,
asemntoare cu viermii plai. Aceast teorie are numeroase
neajunsuri:
ignor embriologia viermilor plai n care nu se petrece
nimic asemntor celularizrii
nu explic
metazoare

prezena

spermatozoizilor

flagelai

la

susine c simetria radial a cnidarilor a derivat din


simetria bilateral primar pentru care nu exist nici o
dovad.
2) Ipoteza flagelatului colonial, propus de Heckel n 1874
are nc numeroi adepi. Conform acestei teorii, strmoii
metazoarelor erau colonii sferice, goale, formate din celule
flagelate.
Acestea s-au difereniat pentru realizarea unor funcii specifice
(celule reproductoare, celule nervoase, celule somatice),
subordonnd independena celular bunstrii coloniei, ca ntreg.
Forma ancestral colonial a fost la nceput radial simetric,
similar planulei cnidarilor, care noat liber. Aceast larv este
radial simetric i nu are gur. Cnidarii, organisme cu simetrie
radiar, ar fi putut evolua din aceast form.
Simetria bilateral ar fi putut evolua ulterior, cnd unii strmoi
asemntori planulei, s-au adaptat la locomoia prin trre pe
fundul oceanului. n acest mod s-ar fi difereniat suprafeele dorsal
i ventral, a fi aprut gura, situat ventral i s-ar fi iniiat procesul
cefalizrii, prin care s-a produs concentrarea neuronilor i a
structurilor senzoriale n partea anterioar a corpului.
3) Unii zoologi prefer teoria conform creia metazoarele au
origine polifiletic i sugereaz c spongierii, cnidarii, ctenoforii i
eumetazoarele au evoluat independent. Nu a existat o schem
unic pentru toate.
Proiectul pentru nvmntul Rural

79

4. Regnul Animalia

4.2.
Etapele
dezvoltrii
embrionare a
metazoarelor

n cursul dezvoltrii oricrui metazoar se difereniaz celule


somatice i sexuale (spermatozoizi i ovule). Prin fuziunea
pronucleilor spermatozoidului i ovulului se formeaz zigotul,
refcndu-se starea diploid a numrului de cromozomi.
Din zigot se va dezvolta un organism complet, informaia
necesar procesului de difereniere fiind stocat n nucleu. n
dezvoltarea indivizilor oricrei specii, caracterele taxonilor superiori
(filum, clas) se schieaz naintea celor tipice pentru taxonii de
rang inferior (ordin, familie, gen, specie). Procesele dezvoltrii merg
de la general la specific, explicnd principiul lui Haekel:
Ontogenia repet filogenia.
Dup fertilizare (Figura. 4.1.) se succed segmentarea i
blastularea.
Zigotul unicelular ncepe s se divid prin mitoz i formeaz
un agregat sferic de celule (morul). n timpul primelor diviziuni
mitotice nu se produce creterea masei citoplasmatice. La fiecare
nou diviziune, celula i reduce masa la jumtate.

Figura. 4.1. Etapele fecundaiei


Simetria segmentrii poate fi:
radiar i nedeterminat, cnd nu se stabilete o
relaie ntre poziia unui blastomer i teritoriul sau
organul care se formeaz din el.

80

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

spiral i determinat, cnd fiecare blastomer d


natere unui anumit organ. Prin diviziune celular,
morula se transform n blastul. n interior, aceasta
prezint o cavitate denumit blastocel, nconjurat de
celule care constituie blastodermul (Figura 4.2.).
Gastrulaia este un proces de regrupare a celulelor, n care se
formeaz asociaii noi de celule i a crui finalitate este formarea
gastrulei.
Procesul are loc prin:
a)
Embolie-cnd blastodermul se nfund la polul
vegetativ i genereaz arhenteronul cptuit cu
endoderm, deschis la exterior prin blastopor.
b)

Epibolie-cnd micromerele cresc mai repede dect


macromerele i ajung s le acopere.

c) Proliferare, imigrare i delaminare, cnd pe seama


blastodermului se formeaz masive celulare ordonate n endoderm.
n aceast faz, gastrula prezint dou foie embrionare:
ectoderm i endoderm. Animalele la care structurile corpului se
difereniaz din ectoderm i endoderm se numesc diploblaste.
La altele, mai evoluate, dezvoltarea embrionar continu prin
formarea celei de-a treia foie embrionare, situat ntre ectoderm i
endoderm, mezodermul. Aceste metazoare se vor numi
triploblaste.
Mezodermul se poate forma n dou moduri:
- prin schizocelie, la protostomieni, cnd dou celule mari ale
endodermului, situate n regiunea blastoporului formeaz benzi
mezodermice n care apar ulterior sacii celomici.
- prin enterocelie, la deuterostomieni, cnd dou evaginri ale
arhenteronului se stranguleaz, detandu-se de endoderm i
delimiteaz celomul.
Celomul este cavitatea adevrat a corpului, care ocup
spaiul dintre tubul digestiv i pereii interni ai corpului,
adpostind organele interne (Figura. 4.3.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

81

4. Regnul Animalia

Figura 4.2. Etapele dezvoltrii embrionare

82

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Figura. 4.3. Etapele formrii celomului la protostomieni i


deuterostomieni
Metazoarele triploblaste lipsite de celom se numesc
acelomate, de exemplu platelminii. La acest grup de
viermi spaiul dintre peretele corpului i intestin este plin
cu o reea de celule.
Metazoarele la care se difereniaz celomul, se numesc
celomate i prezint o structur tub n tub (tubul
extern este reprezentat de peretele corpului, tubul intern
este tubul digestiv, iar spaiul dintre ele este celomul).
Celomul este mrginit de dou structuri mezodermice: pleura
parietal (somatopleura) i pleura visceral (splanchnopleura).
Ulterior din acestea se vor diferenia pleurele, pericardul i
peritoneul.
Lichidul acumulat n aceast cavitate servete drept schelet
hidrostatic i are un rol important n locomoie, modificarea rapid a
formei, spat, protecia organelor interne.
La celomatele cu corp moale, lichidul necompresibil din
cavitatea celomic se afl sub presiune, mpotriv creia pot
aciona muchii. Cavitatea permite organelor interne s creasc i
Proiectul pentru nvmntul Rural

83

4. Regnul Animalia

s se mite independent de peretele extern al corpului. n


aceast cavitate se acumuleaz deeurile metabolice i are loc
maturarea elementelor sexuale.
Unele metazoare triploblaste (rotiferi, nematode) au o
fals cavitate celomic, pseudocelom, derivat din
blastocel. Cavitatea nu este complet cptuit cu esut
derivat din mezoderm (Figura. 4.4).

Figura. 4.4 Formarea celomului


Filumurile celomatelor se distribuie n dou ramuri evolutive:
Protostomia i Deuterostromia.
n ramura, Protostomia, sunt ncadrate molutele,
anelidele i artropodele, metazoare al cror blastopor
se transform n orificiu bucal
Echinodermele i cordatele sunt grupate n ramura
Deuterostomia, metazoare al cror blastopor se
transform n anus, gura aprnd secundar.
Protostomienii au o segmentare spiral, planurile de diviziune
ale celulelor fiind diagonale n raport cu axa vertical a embrionului.
Segmentarea determinat a unor protostomieni imprim sensuri
rigide dezvoltrii fiecrei celule embrionare nc de timpuriu. O
celul izolat n stadiul de patru celule al dezvoltrii melcului,
conduce inevitabil la un embrion lipsit de anumite regiuni.
Zigotul unor deuterostomieni sufer o segmentare radial.
Planurile de clivare sunt fie paralele, fie perpendiculare pe axa
vertical a oului. Majoritatea deuterostomienilor au o segmentare
nedeterminat; fiecare celul produs n primele diviziuni ale
segmentrii reine capacitatea de a se dezvolta ntr-un embrion
complet (Figura. 4.5.).
Din ectoderm se difereniaz :
- epiderma
- mucoasele,
- organele de sim,
- sistemul nervos
- stomodeumul (partea anterioar a tubului digestiv)
- organele respiratorii la nevertebrate
- proctodeumul (partea posterioar a tubului digestiv)
84

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Figura. 4.5. Particularitile dezvoltrii Protostomienilor i


Deuterostomienilor (dup Miller-Harley, 2005)
Din mezoderm se difereniaz:
-derma
-scheletul cordatelor
-musculatura
-vasele de snge
-peritoneul
-pleura
-pericardul
-organele genitale
Proiectul pentru nvmntul Rural

85

4. Regnul Animalia

Din endoderm se difereniaz :


-mezenteronul i glandele anexe
-notocordul (component al scheletului axial al cordatelor)
-organele respiratorii ale cordatelor
Formarea mezodermului i a celomului a marcat un
moment important n evoluia metazoarelor, ntruct a permis
creterea diversitii structurale i funcionale, dar a fcut
posibil apariia metameriei (repetarea linear a segmentelor
similare ale corpului).

Simetria corpului metazoarelor reflect modul de via i


poate fi: radiar-animalul prezint un pol oral n centrul cruia se
deschide gura i un pol aboral; orice plan dus prin axul longitudinal
care unete cei doi poli, va mpri animalul n dou jumti egale.
Acest tip de simetrie caracterizeaz spongierii, cnidarii,
echinodermele, animale sesile, ataate de substrat sau
planctonice, pregtind organiamul s se confrunte, n mod egal, din
toate prile, cu stimulii din mediu (Figura 4.6.)
Majoritatea animalelor capabile s se deplaseze activ au o
simetrie bilateral a corpului (Figura. 4.7.). Corpul lor este mprit
n dou jumti de trei planuri, plasate perpendicular unul fa de
celelalte:
-un plan sagital mparte corpul n dou jumti :dreapt i stng
-un plan frontal mparte corpul n jumtatea dorsal i ventral
-un plan transvers mparte corpul n jumtatea anterioar i
posterioar.

Figura. 4.6. Simetria radiar

Figura. 4.7. Simetria bilateral

Simetria bilateral se asociaz cu cefalizarea, proces prin care


s-a realizat concentrarea structurilor nervoase n extremitatea
anterioar, cea dinti care vine n contact cu sursele de hran,
pericolele i ali stimuli. Cefalizarea presupune i dezvoltarea sistemului
nervos central, concentrat la nivelul capului i prelungit spre coad, ca
un cordon nervos longitudinal. Capul reprezint o adaptare la locomoia
prin trre, spat, not.

86

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele
de la pagina
102

TESTE DE AUTOEVALUARE
2. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect.
Toate animalele i au originea ntr-un strmo comun care a trit
n:
a) Precambrian
b) Jurasic
c) Pliocen
d) Devonian
e) Cenozoic
3. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect.
Gastrulaia este procesul prin care se formeaz
a) sistemul nervos central
b) blastula
c) organele
d) foiele embrionare
e) muchii
4. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect.
O tendin important n evoluia animalelor a fost cefalizarea . Un
animal prezint cefalizare avansat cnd:
a) este mare
b) are simetrie bilateral
c) are specializare tisular
d) prezint o concentrare de neuroni n extremitatea anterioar
e) toate acestea mpreun
5. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect.
Un animal este protostomian sau deuterostomian dac:
a) are blastocel
b) are un anumit numr de foie embrionare
c) are o anumit evoluie a blastoporului
d) are un anumit tip de simetrie a gastrulei
e) toate acestea mpreun
6. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele aspecte
reprezint dovada c filumul cel mai apropiat de cordate este
Echinodermata?
a) ambele sunt celomate
b) ambele sunt deuterostomieni
c) ambele sunt pseudocelomate
d) formele mature ale ambelor filumuri prezint simetrie bilateral
e) sunt triploblaste
7. Completai spaiile libere din text cu varianta corect.
Protostomienii prezint segmentare_______i deuterostomienii
prezint segmentare_____.
a) radiar i spiral.determinat i nedeterminat
b) radiar i nedeterminat.spiral i determinat
c) radiar i determinat..spiral i nedeterminat
d) spiral i determinat.radiar i nedeterminat
e) spiral i nedeterminat.radiar i determinat

Proiectul pentru nvmntul Rural

87

4. Regnul Animalia

Elaborarea arborilor filogenetici ai regnului Animalia s-a bazat,


4.3. Arbori
filogenetici pn nu demult, pe datele de anatomie comparat i embriologie.

Sistematica molecular a adugat date noi pentru a grupa taxonii


monofiletici care constituie clade.
Un arbore filogenetic, bazat pe studiul secvenelor nucleotidice din
ARN ribozomal al subunitii mici (SSU-rRNA) (Figura 4.8.) nu se
aseamn n totalitate cu arborele tradiional. (Figura 4.9.).
Nu exist nici o neconcordan n privina primelor ramificaii ale
filogeniei animale, sistematica molecular susinnd ipoteza tradiional
a dicotomiei Parazoa-Eumetazoa i Radiata-Bilateralia.
Dovezile moleculare ntresc ipoteza c deuterostomienii care includ
echinodermele i cordatele, constituie o subramur monofiletic a
celomatelor bilaterale.
Dovezile moleculare identific dou clade distincte n interiorul
protostomienilor: Lophotrochozoa, care include anelidele i molutele
i Ecdysozoa care include artropodele. n baza datelor de anatomie
comparat i embriologie, relaiile dintre anelide, molute i artropode
erau incerte.
Pe baza datelor moleculare Phylumul Plathelmintes (triploblaste
acelomate) a fost plasat printre protostomieni, n clada Lophotrochozoa.
Implicaia acestei mutri ar fi c viermii plai nu sunt animale primitive,
precelomate, ci protostomieni la care planul corpului s-a simplificat, prin
pierderea celomului, n cursul evoluiei.
De asemenea Phylumurile Rotifera i Nematoda, viermi
pseudocelomai, sunt plasate n clada protostomienilor. Rotiferii sunt
mai apropiai de Phylum Lophotrochozoa, iar nematodele i gsesc loc
printre reprezentanii Ecdysozoa. (animale care secret un schelet
extern).
Printre celomate, exist trei filumuri denumite lofoforate, dup
existena unei structuri, lofofor, format din tentacule ciliate, folosite
pentru hrnire. Lofoforatele prezint anumite caractere comune cu
protostomienii i altele cu deuterostomienii. Datele moleculare le
plaseaz printre protostomienii din Phylum Lophotrochozoa.

88

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Figura. 4.8 Filogenia animal bazat pe secvenierea ARNr din subunitatea mic
(dup Campbell-Reece, 2002)

Proiectul pentru nvmntul Rural

89

4. Regnul Animalia

Figura. 4.9. Arborele filogenetic tradiional al metazoarelor


(Campbell-Reece, 2002)

90

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 102

TESTE DE AUTOEVALUARE
8. Alege varianta corect. n concordan cu arborele
filogenetic, anelidele sunt mai apropiate de:
a) artropode
b) molute
c) nematode
d) cnidari
e) platelmini
9. Alege varianta corect. Conform arborelui filogenetic clada
care include echinodermele i cordatele este mai apropiat de:
a) molute
b) poriferi
c) nematode
d) cnidari
e) platelmini
10. Enumerai aspectele prin care arborele filogenetic construit
cu ajutorul caracterelor de anatomie comparat i embriologie
se aseamn cu cel elaborat cu ajutorul datelor moleculare.

4.4 Phylum
Mesozoa
Gr. mesos, n mijloc+zoon, animal). Cuprinde animale ciliate,
4.4.1.Caractere
vermiforme,
cu un nivel extrem de simplu de organizare. Toi
generale
reprezentanii sunt parazii la nevertebratele marine i majoritatea
msoar ntre 0.5-7 mm lungime, fiind alctuii din 20-30 de celule
dispuse n dou straturi. Acestea nu se omologheaz cu foiele
embrionare ale metazoarelor evoluate.
Cele dou clase de mesozoare, Rhombozoa i Orthonectida,
se deosebesc att de mult ntre ele, nct unii autori consider c
ar fi oportun s fie ncadrate n filumuri diferite.

4.4.2.
Clasificare
4.4.2.1.Clasa
Rhombozoa

Rhombozoarele triesc n rinichii cefalopodelor bentonice.


Adulii sunt vermiformi i supli.
Celulele reproductoare interne dau natere unei larve
vermiforme care crete i ulterior se reproduce.
Cnd are loc creterea densitii unei populaii, celulele
reproductoare ale unor aduli se dezvolt n structuri
asemntoare gonadelor, care produc gamei femeli i masculi.
Zigoii se transform n larve ciliate, deosebite de formele
parentale. Aceste larve sunt eliminate n ap odat cu urina gazdei.
Nu se cunoate urmtoarea parte a ciclului lor de via pentru c
larvele nu ptrund imediat ntr-o nou gazd.

Proiectul pentru nvmntul Rural

91

4. Regnul Animalia

4.4.2.2. Clasa
Orthonectida

Orthonectidele paraziteaz nevertebrate, molute bivalve,


polichete, nemerieni. Ciclurile lor de via implic faze sexuate i
asexuate. Stadiul asexuat este total diferit de cel al
rhombozoarelor, fiind format dintr-o mas multinucleat, denumit
plasmodium, care, prin diviziuni, se va transforma n indivizi cu
potenial sexual diferit (masculi i femele).
Unii autori consider c aceste organisme reprezint viermi
plai primitivi sau degenerai i chiar i plaseaz n Phylum-ul
Plathelminthes.
Dovezile moleculare sprijin ipoteza unei relaii filogenetice a
mesozoarelor i viermilor plai i pledeaz pentru includerea
Mesozoarelor n Superphylum Lophotrochozoa.

4.5.Phylum Placozoa
(Gr.plax, plakos, tablet , plac, +zoon, animal)
4.5.1.Caractere
Reprezentat
de o singur specie marin minuscul care msoar
generale

2-3 mm:Trichoplax adhaerens. Corpul aplatizat, este lipsit de


simetrie, organe i sistem nervos. Partea dorsal este acoperit de
un epiteliu, partea ventral este protejat de un epiteliu gros
constituit din celule cilindrice ciliate i celule glandulare. ntre epitelii
exist un spaiu care conine lichid i celule fibroase. Organismele
alunec pe hrana lor, secret enzime digestive i apoi absorb
produii.

4.6.Phylum Porifera
4.6.1.Caractere
generale

92

(L porus, por, orificiu+fera, a purta).


Spongierii, organisme pluricelulare n general marine, au pe
suprafaa corpului pori i canale care constituie un sistem de
hrnire, prin filtrare, foarte potrivit cu viaa sedentar.
Se cunosc aproximativ 5000 de specii marine rspndite la
toate adncimile i doar 150 care populeaz apele dulci sau
salmastre.
Numeroase specii de peti, molute, crustacei, briozoare sunt
comensale sau parazite pe sau n spongieri. Unele specii de
poriferi cresc pe alte animale. Exist specii de crustacei care
folosesc fragmente din corpul spongierilor pentru camuflaj sau
protecie.
Reprezint o surs de hran pentru petii de recif.
Spongierii dateaz din Precambrian i Cambrian.
Din acest filum fac parte:
Clasa Calcarea- spongieri cu scheletul format din spiculi
calcaroi,
Clasa Hexactinellida -spongieri cu scheletul format din
spiculi silicioi cu ase axe
Clasa Demospongiae-spongieri cu schelet format din
spiculi silicioi i/sau spongin (un colagen specializat)
Exist autori care propun i Clasa Sclerospongiae n care s-ar
ncadra spongieri cu schelet masiv, calcaros i spiculi silicioi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

4.6.2.
Morfologie
extern

Dimensiunea lor variaz de la civa mm la peste 2m diametru.


Corpul lor radiar simetric sau lipsit de simetrie, are aspect de
amfor, potir, cup, ramificaii arborescente, cruste. Unele specii
sap depresiuni n cochiliile molutelor sau n stnci.
Sunt animale sesile, cu toate c embrionii lor noat liber,
lipsite de esuturi i organe adevrate, ale cror celule prezint
un anumit grad de independen.
Viaa sedentar explic lipsa unui sistem nervos evoluat sau a
organelor de sim.
Orificiile mici prin care intr apa n corp se numesc ostii, n
timp ce orificiile largi prin care apa prsete corpul se numesc
osculi.
Orificiile sunt n legtur cu un sistem de canalicule prin care
trece permanent un curent de ap meninut de celule flagelate cu
gulera, denumite coanocite, care cptuesc unele canale. Aceste
celule nglobeaz, prin fagocitoz, particulele alimentare din ap.
Corpul este alctuit dintr-un strat extern cu celule aplatizate,
pinacocite, care constituie pinacodermul. Aceste celule
cptuesc i suprafee interne. Exist spongieri la care anumite
pinacocite sunt transformate n porocite contractile (miocite),
dispuse n benzi circulare n jurul osculilor sau porilor. Miocitele
regleaz fluxul de ap care circul prin corp i suprafaa
spongierului. Uneori au forma de T, corpii celulari prelungindu-se
n mezohil.
Pinacocitele care cptuesc canalele inhalante pot fagocita
particule alimentare mai mari sau absorb prin transport activ
nutrienii dizolvai n ap .
Celulele flagelate cu gulera care cptuesc anumite caviti se
numesc coanocite. Un capt al celulei este cufundat n mezohil, n
timp ce partea opus, expus, este prevzut cu flagel, nconjurat
de un guler citoplasmatic. Gulerul coanocitei este format din
microvili conectai ntre ei prin microfibrile delicate care formeaz o
structur filtratoare.
Particulele alimentare prea mari, n raport cu diametrul gulerului
citoplasmatic, sunt reinute n mucusul secretat i alunec spre
baza celulei unde acestea sunt fagocitate de corpul celular.
Particulele alimentare prea mari au fost deja respinse la trecerea
apei prin ostii i prosopil.
ntre pinacoderm i stratul de coanocite exist un matrix
gelatinos, mezohil (ectomezenchim, mezoglee) care conine
diferite tipuri de celule amiboide, fibre i structuri scheletice:
-arheocitele sunt celule amiboide capabile s fagociteze particule
de la nivelul pinacodermului i s primeasc particule pentru
digestie de la pinacocite. Sunt capabile s se diferenieze n alte
tipuri de celule ale spongierului.
-sclerocitele secret fibrele de sponging ale scheletului
-colencitele secret colagen fibrilar,
-lofocitele secret mari cantiti de colagen, dar se deosebesc
morfologic de colencite (Figura 4.10.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

93

4. Regnul Animalia

Figura 4.10. Tipuri de


celule din structura
peretelui corpului
(dup
Hickman
i
colab., 2004)
Scheletul are rol de susinere a corpului, mpiedicnd colapsul
canalelor i camerelor (Figura 4.11. a, b)

Figura 4.11. a Tipuri de spiculi scheletici

Figura 4.11. b Spiculi scheletici silicioi (stnga) i schelet format din fibre de spongin
(dreapta)
94
Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Peretele corpului este organizat pe trei tipare structurale.


n ordinea creterii complexitii anatomice acestea sunt:
Ascon, Sycon, Leucon.

Spongierii organizai pe tipul Ascon sunt simpli,


tubulari. Apa intr prin pori minusculi ntr-o cavitate denumit
spongocel, cptuit cu coanocite. Prin btaia cililor apa este
antrenat n spongocel i eliminat prin oscul. Exemplu:
Leucosolenia, Clathrina.

Spongierii cu organizare de tip Sycon s-au format din


spongieri asconoizi cu care se aseamn. Prezint un corp tubular
prevzut cu un singur oscul, dar peretele corpului, mai gros i mai
complex, conine tuburi radiare, cptuite cu coanocite, deschise
n spongocel.
Spongocelul este cptuit cu celule epiteliale (pinacocite). Apa
intr prin ostii n canale inhalante deschise prin prosopyl n
tuburile radiale. Particulele alimentare sunt preluate de ctre
coanocite ai cror flageli foreaz apa s ptrund prin apopyl n
spongocel, de unde se va elimina la exterior prin oscul. Aceti
spongieri nu formeaz de obicei colonii ramificate. Spongierii cu
aceast organizare fac parte din clasa Calcarea i Hexactinellida.

Organizarea pe tipul Leucon este cea mai complex


i a permis o cretere a dimensiunii corpului. Mnunchiuri de
camere (coulee vibratile) cptuite cu coanocite, sunt conectate
la canale inhalante prin care este adus apa cu particule
alimentare i oxigen i la canale exhalante, prin care apa este
eliminat. Majoritatea spongierilor ncadrai n Clasa Calcarea au
acest tip de organizare (Figura 4.12.).

Figura. 4.12. Tipuri de structuri ale peretelui corpului


(dup Hickman i colab,1997)
Proiectul pentru nvmntul Rural

95

4. Regnul Animalia

Comparnd aceste tipuri de organizare se observ tendina de


cretere a suprafeei stratului de coanocite, n msur s
satisfac cerinele alimentare sporite.
Corpul leuconoid a realizat o cretere a raportului
suprafa/volum ntr-o colonie, a sporit eficiena schimbului de gaze
i a proliferat camerele flagelare pentru hrnire.

4.6.3.
Funcii
Digestia

96

Digestia este n ntregime intracelular.


Spongierii se hrnesc cu bacterii, alge microscopice, protiste,
material organic n suspensie.
Sunt considerai filtre ale mrilor, populaii mari de spongieri
jucnd un rol important n reducerea turbiditii apelor de coast.
Un singur spongier leuconoid cu un diametru de 1cm i 10 cm
nlime poate filtra zilnic 20 l de ap.
Puine specii sunt carnivore.

Respiraie i
excreie

Nu exist organe respiratorii sau excretoare, ambele funcii


realizndu-se prin difuzie n celule individuale.
Au fost identificate vacuole contractile n arheocitele i
coanocitele spongierilor de ap dulce.

Sensibilitate

Singurul rspuns la aciunea factorilor din mediu este alterarea


uoar a formei, deschiderea i nchiderea porilor inhalani i
exhalani.
Circulaia apei prin anumii spongieri este minim la rsrit i
maxim nainte de apus pentru c lumina inhib contracia
porocitelor i a altor celule care nconjoar ostiile, pstrnd
canalele inhalante deschise. Cel mai comun rspuns este
nchiderea osculilor.
Excitaia se transmite de la o celul la alta, putnd fi influenat
de substanele din ap.

Reproducere

Spongierii se reproduc att sexuat ct i asexuat.


Reproducerea asexuat se realizeaz prin nmugurire i
regenerare care urmeaz fragmentrii.
Mugurii externi, dup ce au atins o anumit dimensiune, se
detaeaz de corpul generator i plutesc formnd noi spongieri. Pot
s rmn pe corpul parental i atunci genereaz colonii.
La spongierii de ap dulce (Familia Spongillidae) i unii
spongieri marini, se formeaz muguri interni sau gemule.
Arheocitele se aglomereaz n mezohil i sunt nconjurate de un
strat de spongin care conine spiculi silicioi (amfidiscuri) n
form de haltere. n condiii nefavorabile spongierii mor, gemulele
ns rezist n timpul gerului sau secetei, asigurnd supravieuirea
speciilor (Figura 4.13.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Fig.4.13. Structura gemulei spongilidelor


(dup Hickman i colab., 2004)
Cnd mediul redevine prielnic, arheocitele prsesc gemula
printr-un orificiu denumit micropil i genereaz un nou spongier.
Gemulele reprezint o adaptare la fluctuaia sezonier a factorilor
de mediu, permit colonizarea unor habitate noi, fiind transportate de
apele curgtoare sau de animale.
Spongierii sunt animale hermafrodite. Spermatozoizii apar prin
transformarea coanocitelor, care pierd gulerul i flagelul i parcurg
etapele meiozei.
Ovulele spongierilor din Clasa Calcarea i uneori din Clasa
Demospongiae, se dezvolt de asemenea din coanocite.
La anumite specii de demospongi, ovocitele se dezvolt att
din arheocite ct i din coanocite.
Spermatozoizii unui individ ajung n ap i ptrund n corpul
altui spongier. Coanocitele care fagociteaz spermatozoidul se
transform n celule cru i transport spermatozoizii n
mezohil spre ovocite.
Majoritatea spongierilor sunt vivipari.
Dup fecundaie zigotul este reinut n corpul spongierului i
hrnit din resursele nutritive parentale.
Ali spongieri sunt ovipari, att ovocitele ct i spermatozoizii
eliminndu-se n ap. Din zigot se dezvolt o larv, denumit
parenchimul, care noat liber.
Dup fixarea i transformarea larvei, celulele flagelate din
stratul extern migreaz n interior.
La spongierii din Clasa Calcarea i unii spongieri din clasa
Demospongiae se dezvolt o amfiblastul goal, cu celulele
flagelate dispuse spre interior. Apoi are loc o inversiune a foielor,
nct capetele flagelate ale celulelor sunt orientate n afar.
Celulele flagelate, micromerele, sunt plasate la un pol n timp ce
macromerele, celulele neflagelate, la cellalt. Spre deosebire de
embrionii altor metazoare, micromerele se invagineaz i sunt
acoperite de macromere. Micromerele flagelate se transform n
coanocite, arheocite i colencite ale unui nou spongier, iar din
celulele neflagelate se formeaz pinacodermul i sclerocitele.
(Figura 4.14.).
Proiectul pentru nvmntul Rural

97

4. Regnul Animalia

Spongierii au o mare capacitate de refacere a zonelor lezate


sau distruse, proces denumit regenerare.
Dac un spongier este tiat n fragmente mici sau dac celulele
sale sunt n ntregime disociate dar exist factori care favorizeaz
formarea unor mici grupuri sau agregate, se pot dezvolta noi
spongieri. Acest proces se numete embriogenez somatic i
asigur reorganizarea complet a structurii i funciilor celulelor
implicate.

Figura. 4.14. Dezvoltarea


demospongilor
(dup Hickman i colab. 2004)

98

Figura 4.15. Sector al camerei flagelare


la hexactinelide (dup Hickman i colab.,
2004)

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

4.6.4.
Clasificare
4.6.4.1.
Clasa Calcarea

4.6.4.2.
Clasa
Hexactinellida

Cuprinde spongieri calcaroi, prevzui cu spiculi monaxoni (cu o


singur ax), tri- sau tetraxoni, constituii din carbonat de calciu. Au de
regul dimensiuni reduse de 10 cm sau mai puin i aspect tubular sau
de amfor.
Corpul lor este organizat pe tipul Ascon, Sycon, Leucon.
Exemple:Sycon, spongier solitar care poate forma aglomerri prin
nmugurire; Leucosolenia, spongier asconoid mic care formeaz
colonii ramificate constituite dintr-o reea de tuburi stolonifere
orizontale; Clathrina spongier format din mici tuburi ngemnate.
Cei mai muli reprezentani ai acestei clase sunt marini, rspndii
la adncimi mari.
Corpul lor n form de vas sau plnie, msurnd ntre 7.5 cm 1.3
m lungime, este ataat de substrat printr-o tij de spiculi i format, spre
deosebire de alte clase de spongieri, dintr-un sinciiu continuu,
denumit reticul trabecular. Pn n prezent se consider c este cel
mai mare sinciiu continuu al metazoarelor.
Sinciiul bistratificat nchide un mezohil subire format din colagen,
arheocite, sclerocite i coanoblaste.
Coanoblastele sunt situate n camere flagelare, unde straturile
reticului trabecular se separ ntr-un reticul primar i unul secundar.
Corpul coanoblastelor i procesele lor, sunt generate de reticulul
primar i cufundate n mezohil. Fiecare corp al gulerului cu flagelul su
se prelungete n camera flagelar printr-un orificiu la nivelul reticulului
secundar. Apa este dirijat n spaiul dintre reticulul primar i secundar
prin prosopil, apoi trece n reticulul primar i prin gulere ajunge n
lumenul camerei flagelate. Corpii gulerului nu particip la fagocitoz.
Exemple: Euplectella .(Figura. 4.15.).

Conine peste 90 % dintre speciile actuale, inclusiv formele cele


4.4.4.3.
mai mari. Scheletul este format din spiculi silicioi lipsii de ase axe i
Clasa
Demospongiae care pot fi legai prin spongin.
Toi reprezentanii au corpul structurat pe tipul Leucon, populeaz
mediul marin, cu excepia Familiei Spongillidae, alctuit din
reprezentani ntlnii n ape dulci, bine oxigenate, care acoper
diferite suporturi acvatice. La sfritul toamnei mor i se
dezintegreaz, lsnd gemule implicate n refacerea populaiei. Aceti
spongieri se reproduc i sexuat. Exemple: Spongilla, Myenia, Spongia,
Hippospongia (ultimele dou aparin unui grup denumit spongieri
crnoi, cu schelet de sponging, lipsit n ntregime de spiculi silicioi).
Observ

Dac locuieti n apropierea unei bli sau lac observ pe


diferite suporturi acvatice buretele de ap dulce, Spongilla
lacustris, specie colonial cu corpul perforat de numeroase
orificii, care n timpul verii are culoare verde datorit simbiozei cu
alge verzi din genul Chlorella sp.

Proiectul pentru nvmntul Rural

99

4. Regnul Animalia

4.6.5.
Filogenie

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 102

100

Spongierii formeaz un grup vechi de metazoare, cu origini n


Cambrian.
n Devonian s-au dezvoltat rapid numeroi spongieri silicioi.
Teoria conform creia spongierii s-au format din coanoflagelate,
protozoare care au avut flageli i guler citoplasmatic, a ctigat teren.
Oponenii acestei teorii au folosit drept argument apariia tardiv n
dezvoltarea embrionar a gulerului citoplasmatic. Celulele externe ale
larvei sunt flagelate, dar lipsite de gulerul citoplasmatic pe care nu-l
dobndesc dect atunci cnd ajung n interior.
Astzi exist argumente moleculare furnizate de studiul
secvenelor genelor ARN ribosomal care demonstreaz c
metazoarele i coanoflagelatele sunt grupuri sor.
Spongierii i Eumetazoarele sunt de asemenea sunt grupuri sor,
ns poriferii s-au separat naintea radiatelor i placozoarelor cu toate
c provin din acelai strmo comun.
TESTE DE AUTOEVALUARE
11. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele aspecte nu
sunt caracteristice tuturor animalelor
a) sunt multicelulare
b) au esuturi, organe i sisteme
c) sunt eucariote
d) inger hrana
e) sunt heterotrofe
12. Care sunt argumentele originii metazoarelor n flagelate de tip
colonial? (Revedei partea introductiv a acestui capitol i
filogenia spongierilor pentru a rspunde n maxim 50 de cuvinte).
13. Care dintre afirmaii este corect pentru spongieri?
a) au sistem circulator deschis
b) au corp segmentat
c) nu au esuturi adevrate
d) hrana este digerat ntr-o cavitate gastrovascular
e) sunt pseudocelomate
14. Alegei una dintre variante, nct afirmaia s fie corect.
Digestia spongierilor are loc n:
a) amibocite
b) oscul
c) cavitate gastrovascular
d) spongocel
e) tract gastrointestinal
15. Alegei varianta corect. Spongierii sunt lipsii de:
a) tract digestiv complet
b) sistem nervos
c) capacitate de a sintetiza compui organici din CO2 i ap
d) toate variantele de mai sus sunt corecte
e) nici o variant
16. Alegei varianta corect. Spongierii se hrnesc prin:
a) filtrarea particulelor mici din ap
b) mrunirea algelor i bacteriilor din substrat dur
c) paralizarea crustaceilor cu ajutorul celulelor urzictoare
d) absorbia nutrienilor din intestinul gazdei lor
Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

e) nici o variant corect


17. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele aspecte sunt
caracteristice poriferilor?
a) sistem circulator nchis
b) cordon nervos ventral
c) larv mobil
d) digestie extracelular
e) nici o variant corect
18. Alegei varianta corect. Scheletul intern al spongierilor este
alctuit din:
a) spiculi
b) os
c) cartilaj
d) metanefridii
e) nematociste
19.Trei sau patru dintre urmtoarele caracteristici se aplic n
cazul spongierilor. Care aspect, dac este unul, nu este adevrat?
a) au celule cu gulera
b) sunt formai din dou straturi de celule cu un strat gelatinos
necelular ntre ele
c) au orificii sau pori n celule specializate prin care intr apa
d) n general nu prezint simetrie
e) toate aspectele menionate sunt adevrate.

4.7.
Rezumat

Reprezentanii filumului Mesozoa sunt animale simplu organizate


care paraziteaz rinichii cefalopodelor i alte grupe de nevertebrate.
Au dou straturi de celule neomologabile cu foiele embrionare ale
metazoarelor evoluate.
Filumul Placozoa este reprezentat printr-o singur specie, format
din dou straturi de celule, omologabile cu ectodermul i endodermul.
Se presupune c sunt nrudite cu cnidarii.
Filumul Porifera este un grup de specii marine i dulcicole cu
corpul format din celule specializate, dar neorganizate n esuturi i
organe.
Circulaia apei prin corpul lor este asigurat de btaia flagelilor
coanocitelor de care depinde i antrenarea particulelor alimentare i
schimbul de gaze. Corpul animalului este susinut de un schelet de
colagen fibrilar, spongin, spiculi silicioi i calcaroi sau o combinaie
de spiculi i spongin. Spongierii se reproduc asexuat prin nmugurire,
fragmentare sau gemule. Multe specii au sexe separate i produc
asincron spermatozoizi i ovocite. Embriogeneza neobinuit const
n migrarea celulelor flagelate de la suprafa spre interior sau
producerea unei amfiblastule nsoit de inversiunea i de creterea
macromerelor peste micromere.
Au mare putere de regenerare. Sunt grup sor cu Eumetazoa .

Proiectul pentru nvmntul Rural

101

4. Regnul Animalia

4.8.
Rspunsuri
la testele de
autoevaluare

1) animalele sunt organisme eucariote, pluricelulare, mobile, care


se hrnesc prin ingestie i se reproduc sexuat; 2) a; 3)d; 4) b; 5)
c; 6) b; 7) d; 8) b; 9) c; 10) vezi p 89-90; 11) b; 12) asemnarea
celulelor flagelate cu coanocitele; 13) c; 14) a; 15) d; 16) a; 17) c;
18) a; 19) e.

4.9.
Instruciuni
generale de
evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a


cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de
aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice
folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica
rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile,
folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor
nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal.
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50
de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
_____Numrul rspunsurilor corecte 16 =____x100=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

4.10.
Lucrare de
verificare 4

102

V.4.1. Animalele au evoluat din protiste coloniale. Prin ce se


deosebesc animalele de aceti strmoi. Alegei varianta corect
a) protistele au fost procariote
b) animalele au celule mai specializate
c) protistele erau heterotrofe
d) protistele erau autotrofe
e) animalele erau capabile s se reproduc
V.4.2. Alegei varianta corect
Spre deosebire de alte animale, spongierii
a) sunt unicelulari
b) prezint perei celulari
c) sunt lipsii de esuturi adevrate
d) prezint simetrie bilateral
e) sunt procariote
V.4.3. Ce tendin ai sesizat n evoluia stratului gastric al
spongierilor?
(Rspundei n maximum 30 de cuvinte).
V.4.4. Explicai ntr-o fraz semnificaia expresiei celul totipotent.
V.4.5. Definii metameria.

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

V.4.6. Simetria este una dintre caracteristicile de baz ale animalelor.


Care dintre filumurile amintite are o alt simetrie? Alegei varianta
corect
a) Arthropoda
b) Chordata
c) Mollusca
d) Porifera
e) Annelida
V.4.7. Alegei varianta corect
Cefalizarea se datoreaz existenei :
a) simetriei bilaterale
b) unei pri drepte i stngi a corpului
c) unui capt anterior
d) suprafeei dorsale i ventrale
e) ectodermului
V.4.8. nlocuii spaiul cu una dintre variantele de mai jos. Animalele cu
simetrie bilateral au ______foie embrionare:
a) una
b) dou
c) trei
d) patru
e) cinci
V.4.9. Alegei una dintre combinaiile de mai jos nct afirmaia s fie
corect
Din ectoderm se formeaz______din mezoderm se formeaz____
endodermul formeaz______
a) muchi.epiderma animalului.sistemului nervos central
b) epiteliul tractului digestiv..muchi..epiderma animalului
c) sistemul nervos centralepiderma animaluluiepiderma
tubului digestiv
d) muchi..epiderma..epiteliul tractului digestiv
e) sistem nervos centralmuchi..epiteliul digestiv
V.4.10. Enumerai opt caractere ale spongierilor.
V.4.11. Ce tip de organizare considerai c este mai eficient i permite
creterea dimensiunii corpului?
V.4.12. Definii n cte o propoziie urmtoarele noiuni: ostiu,
spongocel, apopil, prosopil.
V.4.13. Ce criterii morfologice se folosesc n clasificarea spongierilor?
V.4.14. Care sunt argumentele care susin ipoteza originii
metazoarelor n flagelate de tip colonial ? (Rspundei n maxim 150
de cuvinte).
V.4.15. Recunoatei structura reprezentat de desenul urmtor i
completai legenda

Proiectul pentru nvmntul Rural

103

4. Regnul Animalia

V.4.16. Completai spaiile libere cu noiunile corecte:


Spongierii sunt singurele animale care au nivel___a___ de organizare.
Corpul lor este perforat de numeroi___b_____. Btaia flagelilor
___c___ creeaz cureni de ap. Apa prsete corpul spongierului
prin___d___. Particulele alimentare aduse de ap sunt digerate n
vacuole digestive i ___e___. Digestia este exclusiv ___f___.

4.11.
Cuvinte
cheie

4.12.
Bibliografie

104

amfiblastul, amfidiscuri, apopyl, arhenteron, arheocite,


blastoderm, blastul, coanocite, coule vibratil, embolie,
endoderm, embriogenez, somatic, epibolie, fertilizare, gastrul,
gemul, lofofor, macromere, mezoderm, mezohil, micromere,
miocite, ostiu, osculi, parenchimul, pinacocit, pinacoderm,
prosopyl, pseudocelom, sclerocit, segmentare, spongocel, tub
radiar, zigot.
1. Bergquist, P.R., 1978. Sponges. Berkeley, University of
California Press. Wainright.
2. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor
E.D.P, 61-78.
3. Fir V., Suciu, M., Nstsescu, M., (1974): Zoologia
nevertebratelor. Manual de lucrri practice partea I-a T.U.B.
4. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004.
Integrated Principles of Zoology. Mc Graw-Hill. Mesozoa,
Parazoa, 234-246.
5. Hinkle, P.O. Sogin G., Sticke, M.I., S.K., 1993. Monophyletic
origins of the Metazoa: an evolutionary link with Fungi. Science,
260, 340-342.
6. Nstsescu, M., Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor,
Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 74-83.
7. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii
Bucureti, 38-43.
8. www.mhhe.com/zoology ,Web Links:Mesozoa and Parazoa,
Phylum Placozoa, Phylum Porifera.

Proiectul pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Unitatea de nvare 5
RADIATA DIPLOBLASTICA
Cuprins

Obiective

Obiective
5.1. Phylum Cnidaria
5.1.1. Caractere generale
5.1.2. Morfologie
5.1.3. Clasificare
5.1.3.1. Clasa Hydrozoa
5.1.3.2. Clasa Scyphozoa
5.1.3.3. Clasa Cubozoa
5.1.3.4. Clasa Anthozoa
5.2. Phylum Ctenophora
5.2.1. Caractere generale
5.2.2. Morfologie
5.2.3. Clasificare
5.2.3.1. Clasa Tentaculata
5.2.3.2. Clasa Nuda
5.3. Filogenie
5.4. Rezumat
5.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare
5.6. Instruciuni de evaluare
5.7. Lucrarea de verificare 5
5.8. Cuvinte cheie
5.9. Bibliografie

105
106
106
106
109
109
115
118
119
127
127
127
129
129
129
130
131
132
132
133
134
135

Obiective generale
Descoper caracterele de superioritate ale planului
de organizare al cnidarilor comparativ cu cel al
spongierilor.

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Recunosc tipurile ce celule din structura ectodermului,
endodermului i mezogleei.
2. Coreleaz structurile anatomice cu funciile pe care
acestea le ndeplinesc.
3. Explic avantajele polimorfismului cnidarilor.
4. Identific speciile ocrotite de cnidari i condiiile lor de
via.
5. Folosesc criteriile morfologice n recunoaterea
speciilor din clasele filumului Cnidaria.
6. Recunosc cnidarii din fauna rii.
Proiect pentru nvmntul Rural

105

5. Radiata Diploblastica

5.1. Phylum Cnidaria


5.1.1. Caractere
generale

( Gr. knide, urzic+L.aria, asemntor sau legat de).


Filumul inventariaz peste 9000 de specii i a primit aceast
denumire datorit unor celule caracteristice specializate, cnidocite,
care conin organite, denumite nematociste.
Sunt rspndite n ape marine n general calde, puin adnci
din zonele tropicale. Nu se cunosc specii terestre.
Dintre cnidari, hidrozoarele coloniale se ataeaz de cochiliile
molutelor i de pietre, meduzele triesc n lacuri sau mri
deschise, departe de rm, unii ctenofori, molute, viermi plai
consum hidrozoare folosindu-le nematocistele pentru propria
aprare.
Uneori triesc n relaii de simbioz cu alte animale, adesea n
postur de comensali pe cochilie sau alt suprafa a gazdei lor.
Anumite specii de hidrozoare i de anemone de mare triesc pe
cochilii de gasteropode locuite de paguri, asigurndu-le acestora
protecie.
Algele unicelulare stabilesc frecvent o relaie de mutualism cu
cnidarii. Prezena algelor n corpul coralilor, care constituie recife
limiteaz rspndirea coralilor la apele puin adnci, limpezi, cu
lumin suficient, condiii care satisfac necesitile lor fotosintetice.
Aceste tipuri de corali sunt componente eseniale ale recifelor
coraliere, habitate importante ale apelor tropicale care furnizeaz
cantiti substaniale de hran i reprezint o atracie turistic.

5.1.2.
Morfologie

Cnidarii trec n general prin dou stadii:


Polip, asexuat i adaptat la viaa sedentar
meduz, sexuat, liber care plutete sau noat.
Dei par foarte deosebite, ambele prezint un corp saciform al
crui perete este alctuit din trei straturi. Stratul intermediar,
mezogeea, este mai puternic dezvoltat la meduze dect la polipi,
asigurnd flotabilitatea.
Polipii se fixeaz de substrat printr-un disc pedios. Corpul
tubular este prevzut la un capt cu un orificiu buco-anal nconjurat
de tentacule.
Triesc izolat sau n colonii. Coloniile unor specii sunt formate
din indivizi diferii din punct de vedere morfologic, fiecare specializat
pentru o anumit funcie: hrnire, reproducere, aprare.
Meduzele n form de umbrel sau clopot, au simetrie
tetraradiar i noat libere. Orificiul buco-anal este plasat pe faa
concav (subumbrelar), n timp ce tentaculele se ntind la
marginea umbrelei (Figura. 5.1.).
Speciile ncadrate n Clasa Anthozoa (coralii) se afl doar n
stadiul de polip, n timp ce speciile clasei Scyphozoa prezint att
stadiu de polip ct i de meduz, aceasta fiind dominant.
Hidrozoarele coloniale au n ciclul lor de dezvoltare stadiul de
polip dar i de meduz, ceea ce ofer avantajul hrnirii i distribuiei
n medii pelagice i bentonice. Frecvent, printre hidrozoarele
coloniale, apare polimorfismul, constnd n diferenierea mai multor
tipuri de indivizi.

106

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.1. Cnidari- Stadiul de polip i meduz (dup Miller-Harley, 2005)


Nematocistele, structurile cele mai caracteristice, apar n peste 20
de tipuri, fiind importante n determinrile taxonomice.
Sunt capsule de material asemntor chitinei, prevzute cu un
filament urticant, spiralat acoperit de spini. Filamentul se afl n
prelungirea captului ngust al capsulei, acoperit de un opercul.
Celulele care adpostesc i secret nematociste se numesc
cnidocite. Cu excepia antozoarelor, cnidocitele sunt echipate cu un
cnidocil, provenit prin modificarea unui cil. (Figura. 5.2.)

Figura. 5.2. Structura nematocistului (dup Miller-Harley, 2005)


Cnidocitele antozoarelor au diferii mecanoreceptori ciliari,
sensibili la stimuli tactili, care odat excitai determin descrcarea
nematocistului).
Cnidocitele se formeaz n invaginri ale celulelor ectodermului i
uneori n celulele gastrodermului. Sunt mai abundente pe tentacule.
Dup ce se descarc nematocistul, cnidocitul respectiv se resoarbe i
altul nou i ia locul. Nu toate tipurile de nematociste sunt prevzute cu
Proiect pentru nvmntul Rural

107

5. Radiata Diploblastica

Sistemul
nervos

108

epi i nici nu injecteaz substanele toxice n corpul przii: unele nu


penetreaz prada, ci o nconjoar rapid, ca un bici, dup ce se
descarc, reinnd i frmind orice parte a przii prins n bucl. n
mod obinuit nematocistele nu se descarc n timpul capturrii przii.
Descrcarea se datoreaz unei combinaii de fore tensionale generate
n cursul formrii nematocistului i unei presiuni osmotice uimitor de
ridicate n nematocist, 140 atm.
Cnd nematocistul este stimulat s se descarce, presiunea
osmotic ridicat, face ca apa s nvleasc n capsul. Operculul se
deschide i presiunea hidrostatic crescut din capsul foreaz
devaginarea filamentului cu mare for. La captul filamentului, spinii
proemin n afar ca nite lame.
Aceast arm minuscul dar redutabil inoculeaz toxine cnd
penetreaz prada. Nematocistele cnidarilor nu sunt periculoase pentru
om, ci mai curnd suprtoare. Cu toate acestea, toxinele produse de
corabia portughez, Physalia physalis i de anumite specii de meduze
sunt dureroase i uneori periculoase.
Sistemul nervos al cnidarilor este difuz, celulele nervoase
formeaz un plex situat att la baza epidermului ct i a stratului
gastric, constituind dou reele nervoase interconectate. Prelungirile
nervoase formeaz sinapse cu alte celule nervoase sau jonciuni, cu
celulele senzoriale sau cu organele efectoare (nematociste sau celule
epitelio-musculare).
Impulsurile nervoase se transmit de la o celul la alta prin
eliberarea unui neurotransmitor din vezicule mici pe o parte a
sinapsei sau jonciunii.
La animalele superioare transmiterea unidirecional ntre
celulele nervoase este asigurat prin eliberarea veziculelor cu
neurotransmitori numai pe o parte a sinapsei. Totui reelele
nervoase ale cnidarilor sunt deosebite prin faptul c n multe sinapse,
veziculele de neurotransmitor se elibereaz pe ambele pri, ceea ce
permite transmiterea impulsului n ambele direcii (transmitere
bidirecional).
O alt particularitate a nervilor cnidarilor o reprezint absena
unui material izolator, mielina, de pe axoni. Nu exist grupri
concentrate de celule nervoase care s sugereze un sistem nervos
central. Cu toate acestea, nervii sunt grupai n inele nervoase la
hidromeduze i n organele de sim marginale la scifomeduze.
La unele specii de cnidari reelele nervoase formeaz 2 sau mai
multe sisteme: la scifozoare exist un sistem rapid de conducere,
care coordoneaz micrile de not i un sistem lent care
coordoneaz micrile tentaculelor.
Este improbabil ca un animal cu simetrie radiar s aib un
sistem nervos central cu un creier. Stimulii acioneaz n mod egal din
toate direciile i nu exist un control riguros asupra direciei de
apropiere de un organism prad. Celulele nervoase ale reelei
formeaz sinapse cu celule senzoriale, care recepioneaz stimuli din
mediu, i jonciuni cu celulele epitelio-musculare sau cu nematocistele.
mpreun, fibrele contractile ale celulelor epitelio-musculare, reeaua
celulelor nervoase i senzoriale formeaz sistemul neuromuscular,
un reper important n evoluia sistemului nervos.
Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Reeaua nervoas a aprut de timpuriu n evoluia metazoarelor


i nu a fost niciodat pierdut complet. Anelidele o pstreaz n
structura sistemului digestiv. n sistemul digestiv uman este
reprezentat prin plexuri nervoase n musculatur. Micrile
peristaltice ritmice ale stomacului i intestinului sunt coordonate de
aceast parte a reelei nervoase a cnidarilor.
TEST DE AUTOEVALUARE

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 132

5.1.3.
Clasificare
5.1.3.1. Clasa
Hydrozoa

1. Ce aspect structural a inspirat numele acordat acestui


filum?
2. Din ce componente sunt alctuite nematocistele?
3. Prin ce se deosebete nivelul de organizare al cnidarilor de
cel al spongierilor?
4. Comparai stadiul de polip cu cel de meduz.

Majoritatea hidrozoarelor sunt forme marine i coloniale. Ciclul de


via cuprinde att stadiul de polip, asexuat i fixat de substrat, ct i
pe cel de meduz, mobil i sexuat.
Unele specii, cum este hidra de ap dulce nu prezint stadiul de
meduz. Se cunosc i specii de hidrozoare marine care nu au meduze
libere sau hidrozoare care apar doar n stadiul de meduz i nu
prezint stadiul de polip.
Hidrozoarele se deosebesc de ceilali cnidari prin urmtoarele
particulariti:
1. nematocistele sunt situate doar n epiderm
2. gameii sunt epidermici i se elimin mai mult n exterior dect
n cavitatea gastrovascular
3. mezogleea este acelular

Hidra de ap dulce este un polip solitar i unul dintre puinii


cnidari de ap dulce. Triete pe frunzele plantelor acvatice, din ape
reci, curate. Msoar 25-30 mm sau se poate contracta ntr-o mas
gelatinoas. Se fixeaz de substrat cu un disc pedal, prevzut cu
celule glandulare, care permit hidrei s adere la substrat i de
asemenea s secrete o bul de gaz pentru plutit.
n centrul discului exist un por excretor. Orificiul buco-anal se
deschide pe o proeminen conic, hipostom, nconjurat de 6-10
tentacule care se pot prelungi, cnd animalul este flmnd.
Orificiul buco-anal se deschide n cavitatea gastro-vascular
(celenteron) care comunic cu cavitile din tentacule. La unii indivizi,
pe prile laterale, se proiecteaz muguri, fiecare prevzut cu gur i
tentacule. Atunci cnd sunt prezente, ovarele i testiculele apar ca
proiecii rotunjite pe suprafaa corpului (Figura 5.3.).
Proiect pentru nvmntul Rural
109
Morfologie

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.3. Hydra viridis (dup Hickman i colab, 1997)


Peretele corpului nconjoar cavitatea gastro-vascular i este
alctuit dintr-o epiderm extern (ectodermic), strat gastric
(endodermic), mezoglee (situat ntre cele dou straturi)
A. n structura epidermei identificm urmtoarele tipuri de
celule:
1.Celule epitelio-musculare care formeaz cea mai mare
parte a epidermei. Acestea au rol de acoperire i contracie
muscular. Bazele acestor celule sunt lrgite paralel fa de
tentacule sau axa corpului i conin miofibrile, care formeaz un
strat muscular longitudinal lng mezoglee. Contracia acestor fibre
scurteaz corpul i tentaculele.
2. Celule interstiiale sau celule stem, totipotente,
nedifereniate, situate printre bazele celulelor epitelio-musculare.
Prin difereniere, celulele interstiiale se pot transforma n:
cnidoblaste, celule sexuale, muguri, celule nervoase.
3. Celulele glandulare nalte sunt situate n jurul discului pedal
i al gurii. Ele au un rol secretor, elabornd substane adezive
pentru fixare i uneori o bul de gaz pentru plutit.
4. Cnidocitele conin nematociste i apar n toat epiderma.
S-au descris trei tipuri de nematociste:
- penetrante, care ptrund n corpul przii n care introduc
otrava
- volvente, care se nfoar n jurul przii
- glutinante secret o substan adeziv, folosit n locomoie
i fixare.
5. Celulele senzoriale sunt mprtiate printre celulele
epidermei i se concentreaz n jurul gurii, tentaculelor i pe discul
bazal. Captul liber al fiecrei celule prezint un flagel,
110

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

reprezentnd receptorul pentru stimuli chimici i tactili. Cellalt


capt se ramific n procese fine care realizeaz sinapse cu
celulele nervoase. Celulele nervoase ale epidermei sunt multipolare
(cu numeroase procese) cu toate c la cnidarii mai evoluai,
celulele pot fi i bipolare (cu dou procese). Axonii formeaz
sinapse cu celulele senzoriale i cu alte celule nervoase i jonciuni
cu celulele epitelio-musculare i cnidocite. S-au descris att
sinapse morfologic asimetrice, unidirecionale, ct i sinapse
bidirecionale cu alte celule nervoase.
B Stratul gastric (gastrodermis) provine din endoderm,
cptuete cavitatea gastrovascular, fiind format din celule
epiteliale mari, ciliate, columnare cu baza aplatizat, neregulat.
Trei tipuri de celule formeaz stratul gastric:
1. Celulele nutritiv-musculare nalte, columnare au bazele lrgite
lateral, sunt prevzute cu miofibrile i orientate perpendicular pe
axa corpului sau tentaculelor. Acest tip de celule formeaz un strat
muscular circular slab dezvoltat.
Creterea longitudinal a corpului i a tentaculelor se
realizeaz prin creterea volumului de ap din cavitatea
gastrovascular. Apa este antrenat prin btaia cililor celulelor
nutritiv-musculare n cavitatea gastrovascular, unde funcioneaz
ca un schelet hidrostatic.
Cei doi cili de la captul liber al fiecrei celule asigur circulaia
hranei i a fluidelor din cavitatea digestiv. Celulele conin un
numr mare de vacuole digestive. La Chlorohydra sp. (hidrele
verzi) celulele gastrodermului, adpostesc alge verzi (zooclorele din
Phylum Chlorophyta). ntre cele dou specii se creeaz o relaie de
mutualism simbiotic n care alga folosete corpul hidrei drept
adpost dar i CO2 produs de aceasta pentru a sintetiza compui
organici.
2. Celule interstiiale sunt rspndite printre bazele celulelor
nutritiv-musculare i se pot transforma n alte tipuri de celule cnd
necesitile o cer.
3. Celulele glandulare din hipostom i tulpin secret enzime
digestive. n mod deosebit, celulele glandulare formeaz glandele
mucoase din jurul gurii i ajut la ingestie.
Nematocistele nu au fost identificate n gastroderm pentru c din
acest strat lipsesc cnidocitele.
Mezogleea este situat ntre epiderm i stratul gastric, fiind
ataat de amndou. De consisten gelatinoas, mezogleea
primete prelungiri ale celulelor din ambele straturi i apare ca un
strat continuu prelungit att n corp ct i n tentacule (mai groas
n tulpin i mai subire n tentacule). O astfel de structur permite
regiunii pedale s se opun tensiunii mecanice i s dea
tentaculelor mai mult flexibilitate. Mezogleea ajut la susinerea
corpului i acioneaz ca un schelet elastic. (Fig.5.4.)

Proiect pentru nvmntul Rural

111

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.4. Seciune


transversal prin peretele
corpului la Hydra viridis
(dup Hickman i colab., 2004)

Funcii
Locomoia

Spre deosebire de polipii coloniali care sunt permanent ataai,


hidrele se pot mica libere, alunecnd pe discul pedal cu ajutorul
secreiilor mucoase. Folosind deplasarea tip msurare cu cotul se
ndoaie i i ataeaz tentaculele de substrat sau se rostogolesc.
Pot s se detaeze i s pluteasc la suprafa, formnd o bul
de gaz pe discul bazal.

Hrnire i digestie

Hidrozoarele consum crustacei, larve de insecte i anelide. i


ateapt prada cu tentaculele alungite. Organismele care se ating
de tentacule sunt strpunse de lamele nematocistelor. Tentaculele
se mic spre gura care se dilat lent. ncrcat cu secreii
mucoase, gura alunec n jurul przii, nglobnd-o total. Activatorul
care induce deschiderea gurii este glutationul redus, identificat
ntr-o anumit msur n toate celulele vii. Glutationul se elimin din
corpul przii prin rnile provocate de nematociste. Ar fi de reinut c
doar animalele care elibereaz suficient glutation, activator al
rspunsului de hrnire, sunt consumate de hidr. Acest mecanism
explic modul n care hidra face deosebirea dintre Daphnia, care
elibereaz glutation i alte forme incapabile s produc aceast
molecul. Dac plasm glutationul n apa cu hidre, fiecare hidr se
va deplasa, prin micri de hrnire, chiar dac prada nu este
prezent.
n cavitatea gastrovascular, celulele glandulare descarc
enzime pe prad. Digestia ncepe n cavitatea gastrovascular
(digestie extracelular) dar numeroase particule sunt atrase prin
pseudopode n celulele nutritive musculare ale stratului gastric,
unde are loc digestia intracelular. Celulele amiboide transport
particulele nedigerate n cavitatea gastrovascular, unde sunt
eliminate i alte deeuri.

Reproducere

Hidrele se reproduc sexuat i asexuat.


Reproducerea asexuat se desfoar prin nmugurire, ca
urmare a apariiei unor evaginri ale peretelui corpului, denumite
muguri, din care se dezvolt ulterior hidre tinere. Acestea se
detaeaz dup o perioad de timp de polipul generator.Gonadele

112

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

temporare apar toamna, stimulate de temperaturile sczute i de


aeraia redus a apelor stagnante. Ambele tipuri de gonade se
formeaz prin mitoza anumitor celule epidermale, denumite celule
interstiiale. Ovulele se matureaz sincron i sunt fecundate de
spermatozoizii eliminai n ap.
Zigotul se segmenteaz i formeaz o blastul. Partea intern a
blastulei delamineaz pentru a diferenia endodermul, mezogleea
este depus ntre ectoderm i endoderm. nainte de a se desprinde
de printe, n jurul embrionului se formeaz un chist care permite
supravieuirea n cursul iernii. Hidrele tinere apar primvara cnd
condiiile de via devin favorabile. (Figura. 5.5.).

Figura. 5.5. Etapele reproducerii cnidarilor (dup Miller-Harley,


2005 )
Hidrozoare
coloniale

Hidrozoarele coloniale se ataeaz de substrat printr-un


stolon, denumit hydrorhiz, din care se desprind una sau mai
multe ramuri, hidrocauli. Partea vie celular a hidrocaulilor este un
cenosarc tubular alctuit din trei straturi care nconjoar cavitatea
gastro-vascular.
nveliul protector al hidrocaulului este un strat chitinos,
perisarc. Pe hidrocauli se fixeaz polipi individuali (zoizi).
Majoritatea zoizilor sunt polipi hrnitori denumii hidrani sau
gastrozoizi. Acetia pot fi tubulari, n form de sticl sau cup, dar
toi au o gur terminal i o coroan de tentacule.
La formele tecate (Obelia) perisarcul se continu, n jurul
polipului, n care acesta se poate retrage pentru protecie.
La formele atecate polipul este nud. La unele forme perisarcul
este un film subire, discret.
Hidranii captureaz i inger prada reprezentat de crustacei
mici, viermi, i larve, asigurnd nutriia pentru ntreaga colonie.
Prada este digerat parial n cavitatea gastrovascular cu
ajutorul enzimelor (digestia extracelular sau intracavitar) apoi
particulele alimentare sunt preluate de celulele stratului gastric i
prelucrate n vacuolele digestive.

Proiect pentru nvmntul Rural

113

5. Radiata Diploblastica

Circulaia n cavitatea gastrovascular este o funcie a stratului


gastric, dar este susinut i de contraciile ritmice i pulsaiile
corpului care au loc la hidrozoare.
Hidrozoarele coloniale se nmulesc prin nmugurire, sporind
dimensiunea coloniei. n acest mod apar noi polipi hrnitori sau
muguri meduzari. La Obelia, mugurele meduzar al polipului
reproductiv, se numete gonangium i genereaz, prin nmugurire,
meduze.
Meduzele tinere prsesc colonia, ca indivizi liberi, nottori,
care se matureaz i produc gamei. La anumite specii, meduzele
rmn ataate pe colonie n care i elimin gameii. Alte specii nu
formeaz meduze, gameii fiind produi de gonofori de ambele
sexe.
Embrionarea zigotului conduce la formarea unei planule ciliate
care noat o perioad. Apoi se fixeaz pe substrat pentru a se
transforma ntr-un polip care, prin nmugurire, formeaz o nou
colonie, ncheind ciclul de dezvoltare.
Hidromeduzele sunt mai mici dect scifomeduzele, msurnd
de la 2-3 mm pn la civa centimetri. Marginea umbrelei
proiecteaz spre interior un velum, care nchide parial faa
subumbrelar i este necesar pentru not. Pulsaiile alternative care
umplu i golesc umbrela, propulseaz animalul nainte. Tentaculele
de pe marginea umbrelei conin nematociste. Gura se deschide la
captul manubriumului se continu cu stomacul, din care se
desprind patru canale radiare. Acestea asigur legtura stomacului
cu canalul circular marginal i cu tentaculele goale. ntregul sistem
de canale este cptuit cu un strat de celule gastrice. Se hrnesc
ntr-un mod asemntor cu cel descris la hidrani. Reeaua
nervoas este concentrat n dou inele nervoase situate la baza
velumului. La marginea umbrelei sunt localizate organe de sim
specializate: statociti, organe de echilibru i oceli, organe
fotosensibile. (Figura.5.6.)
Figura.5.6.
Structura coloniei
de Obelia sp. i
etapele
reproducerii
(dup Hickman i
colab, 1997)

114

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Cele mai specializate hidrozoare sunt considerate cele


ncadrate n Ordinele Siphonophora i Chondrophora, care
formeaz colonii plutitoare sau nottoare polimorfe.
Physalia, corabia portughez, care plutete pe apele mrilor
tropicale, este un bun exemplu de polimorfism colonial. Tentaculele
sale lungi, suple, de fapt zoizi, conin nematociste capabile s
introduc substane toxice. Plutitorul, denumit pneumatofor, s-a
dezvoltat din polipul larvar originar. El conine un sac, format din
peretele corpului, plin cu un gaz asemntor aerului. Pneumatoforul
este un cru al generaiilor viitoare de indivizi care apar prin
nmugurire din acest polip i plutesc n ap. Peti de talie mic din
genul Nomeus triesc n siguran printre tentaculele otrvitoare ale
coloniei ntr-o relaie de mutualism.
Coloniile din genul Stephalia i Nectalia prezint clopote deopotriv
nottoare i plutitoare.
ntr-o colonie se difereniaz mai multe tipuri de polipi:
- gastrozoizi, polipi hrnitori cu un singur tentacul lung care
pornete de la baza fiecruia
- dactilozoizi sau filamente pescuitoare care paralizeaz prada i o
conduc spre polipii hrnitori.
Printre indivizii meduzoizi modificai sunt gonoforii care conin
ovare sau testicule.
Alte hidrozoare secret schelete calcaroase masive care amintesc
de corali, denumite hidrocorali.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 132

5.1.3.2.Clasa
Scyphozoa

TESTE DE AUTOEVALUARE
5. n ce strat al peretelui corpului sunt localizate
cnidocitele?
6. Definii scheletul hidrostatic.
7. Ce este polimorfismul colonial? Menionai cteva tipuri
de indivizi din colonie i funcia ndeplinit de acetia.
8. Menionai trei aspecte particulare prin care Hydra
viridis se deosebete de majoritatea hidrozoarelor?
9. Comparai digestia spongierilor cu cea a cnidarilor.

Cuprinde cele mai mari meduze care au un diametru ce atinge


2m (Cyanea) i o lungime a tentaculelor de 60-70 m lungime.
Majoritatea scifozoarelor msoar 2-40 cm diametru i plutesc n
largul mrii, alte specii prefer apele adnci de 3000m. Sunt
incolore, portocalii sau roz. Un ordin mai deosebit este sesil, se
fixeaz printr-o coloan, de obiectele de la fundul mrii sau de alge.

Proiect pentru nvmntul Rural

115

5. Radiata Diploblastica

Morfologie

Reprezentanii clasei au urmtoarele caractere particulare:


1. Predomin stadiul de meduz
2. Gameii au origine gastrodermic i sunt eliberai n
cavitatea gastrovascular
3. Cnidocitele sunt prezente att n stratul gastric ct i n
epiderm
4. Meduza este lipsit de velum
5. Mezogleea are structur celular, fiind populat de
celule mezenchimale de origine epidermic.
Mezogleea este groas, ceea ce confer fermitate umbrelei cu
toate c are un coninut de 95-96% ap.
Spre deosebire de hidrozoare, este alctuit din celule
amiboide i din fibre.
Animalele se deplaseaz prin pulsaiile umbrelei.
Velumul lipsete, tentaculele puine sau numeroase sunt
scurte la Aurelia sau lungi la Cyanea. La marginea umbrelei, ntre
lobii acesteia sunt plasate complexe senzoriale, denumite ropalii
formate dintr-un statocist pentru echilibru, 1-2 gropie cptuite cu
epiteliu sensorial i uneori oceli.

Sistemul nervos

Sistemul nervos la scifozoare este o reea nervoas, alctuit


dintr-o reea subumbrelar care controleaz contraciile umbrelei i
o reea difuz care controleaz reaciile locale, de exemplu
hrnirea.
Manubrium, formaiunea care susine orificiul buco-anal, este
prevzut, de obicei, cu patru brae orale, folosite pentru capturarea
i ingerarea hranei.
Nematocistele sunt rspndite pe tentacule, manubrium i
adesea pe ntreaga suprafa a corpului.

Funcii

Aurelia aurita, specie cu tentacule scurte, se hrnete cu


animale planctonice mici. Acestea sunt reinute n mucusul
suprafeei umbrelare, apoi sunt transportate cu ajutorul cililor n
buzunarele de la marginea umbrelei, de unde sunt preluate de lobii
orali ai cror cili dirijeaz particulele alimentare spre cavitatea
gastrovascular.
Cilii stratului gastric creeaz un curent de ap care antreneaz n
stomac particulele alimentare i oxigenul i elimin resturile
nedigerate. (Figura 5.7.).
Cassiopeia, din apele de coast ale Floridei i Rhizostoma,
rspndit n ape mai reci, nu au tentacule la marginea umbrelei
sau n structura braelor orale.
n cursul dezvoltrii, marginile lobilor orali se cuteaz i
fuzioneaz, formnd canale ramificate (brae sau canale
brahiale), deschise la suprafa, prin pori.
Gura originar dispare n cursul fuziunii lobilor orali. Organismele
planctonice capturate n mucusul braelor orale sunt transportate de
cili spre gur i apoi spre canalele brahiale i cavitatea
gastrovascular. La nivelul buzunarelor gastrice, stratul gastric se
prelungete n formaiuni asemntoare unor tentacule, denumite
filamente gastrale. Acestea sunt acoperite cu nematociste pentru

Hrnire

116

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

paralizarea przii. Din buzunarele gastrice se desprind canale


radiare deschise ntr-un canal circular marginal, care constituie o
parte a cavitii gastrovasculare.

Figura.5.7. Structura scifomeduzei (dup Hickman i colab. 2004)


Reproducere

Sexele sunt separate, gonadele fiind localizate n buzunarele


gastrice. Aurelia aurita are 8 gonade, situate n pungi gastrice
(dou n fiecare pung.
Fecundaia este intern, spermatozoizii fiind antrenai de
curenii de ap creai de micrile ciliaturii n pungile gastrice ale
femelelor. Zigoii se dezvolt n mediul acvatic sau pot fi reinui n
pliurile braelor orale.
Planula ciliat se fixeaz i se transform ntr-o scifistoma,
asemntoare unei hidre. Prin strobilizarea scifistomei se
formeaz o serie de muguri asemntori unor farfurioare, efirule,
din care se dezvolt meduze mature. (Figura 5.8.).

Figura 5.8. Ciclul de


dezvoltare la Aurelia
aurita (dup
Hickman i colab.,
1997)

Proiect pentru nvmntul Rural

117

5. Radiata Diploblastica

5.1.3.3. Clasa
Cubozoa

Cuprinde cnidari la care predomin stadiul de meduz, polipul


este slab reprezentat i uneori necunoscut.
Msoar ntre 2-3 cm pn la 25 cm.
1. Predomin stadiul de meduz.
2. Polipul este slab dezvoltat.
3. Gameii sunt de origine gastrodermic.
4. Meduza are form cuboidal, tentaculele prelungindu-se
din colurile corpului.
n seciune transversal, umbrelele sunt aproape patrulatere
(Fig.5.9.). n fiecare col al patrulaterului exist cte un tentacul sau
grup de tentacule. Baza fiecrui tentacul este difereniat ntr-o
lam dur aplatizat, denumit pedalium. Ca i scifozoarele,
cubozoarele sunt echipate cu ropalii. Marginea feei subumbrelare
se proiecteaz n interior i formeaz un velarium, care
ndeplinete acelai rol ca i velumul hidromeduzelor, sporind
eficiena notului, dar este deosebit din punct de vedere structural.
Cubomeduzele sunt specii bune nottoare i prdtori vorace,
capabile s consume peti.
Toxinele unor specii pot fi fatale pentru om.
Se cunoate ciclul de dezvoltare al unei singure specii,
Tripedalia cystophora (L.tri, trei, +Gr. pedalion, crm). Polipul are
dimensiuni reduse (1mm), este solitar, sesil i formeaz lateral
muguri. Acetia se detaeaz de corpul polipului generator, se
trsc i se metamorfozeaz n meduze, fr s treac prin stadiul
de efirul.

Fig. 5.9. Morfologia extern a cubozoarelor

118

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Dintre cubomeduze, Chironex fleckeri (viespea de mare) are


toxine extrem de puternice, care pot fi fatale (Figura
5.10).

Figura 5.10. Chironex fleckeri

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 132.

5.1.3.4. Clasa
Anthozoa

TESTE DE AUTOEVALUARE
10. Comparai structura scifomeduzei cu cea hidromeduzei?
11. Definii ropaliile i explicai structura lor.
12. Explicai modul de hrnire la Rhizostoma.
13. Ce origine au gameii la hidrozoare i scifozoare?
14. Cum se numete procesul prin care scifistoma formeaz
efirule?

Cuprinde specii marine solitare sau coloniale, care au doar


stadiul de polip, antopolip i n general sunt prevzute cu schelet.
Antozoarele au fost semnalate att la adncimi mari ct i n ape
puin adnci, n zone tropicale dar i n zone polare.
Acest grup de cnidari prezint urmtoarele particulariti:
1. Cnidocitele sunt rspndite n stratul gastric.
2. Cnidocilii lipsesc.
3. Gameii au origine gastrodermic.
4. Cavitatea gastrovascular este divizat prin mezentere
care conin nematociste.
5. Simetrie corpului este biradiar, bilateral.
6.
Mezogleea are structur celular fiind alctuit din
celule
mezenchimatice.

Proiect pentru nvmntul Rural

119

5. Radiata Diploblastica

Morfologie

Polipii sunt prevzui cu coroane de tentacule plasate pe discul


oral.
Aranjamentul muscular se caracterizeaz prin prezena
muchilor circulari n peretele corpului i a muchilor longitudinali i
transveri n septe.
Mezogleea este un mezenchim format din celule amiboide. Se
observ ns tendina general de trecere spre simetria bilateral,
sugerat de aranjamentul septelor, forma gurii i a faringelui.
Nu exist organe specializate pentru respiraie i excreie.
Polipii anemonelor de mare din Ordinul Actinaria, sunt mai
mari dect cei ai hidrozoarelor, avnd dimensiuni cuprinse ntre 5
100 mm diametru i ntre 5-200 mm lungime. Acetia se fixeaz de
substrat printr-un disc pedios, se ngroap n ml sau nisip.
Corpul este cilindric cu o coroan de tentacule pe discul oral
aranjate pe unul sau mai multe cercuri n jurul gurii. La unul sau la
ambele capete ale gurii, exist un an ciliat, denumit sifonoglif
care se prelungete n faringe. Aceste anuri creeaz un curent de
ap orientat spre faringe. Cilii altor regiuni ale faringelui orienteaz
apa n exterior. Curenii astfel creai introduc oxigenul i elimin
deeurile, ajut la meninerea unei presiuni a fluidului intern,
constituind un schelet hidrostatic cu rol de susinere a musculaturii.
Faringele se continu cu o cavitate gastrovascular, divizat n
ase camere radiale, prin ase perechi de septe primare sau
mezentere, care se prelungesc vertical de la peretele corpului spre
faringe. Orificiile dintre compartimente (perforaii septale) din partea
superioar a regiunii faringiene ajut la circulaia apei. Septe mai
mici, incomplete submpart parial compartimentele mari i asigur
o cale de cretere a suprafeei cavitii gastrovasculare. Marginea
liber a fiecrui sept incomplet, cu aspect cordiform, se numete
filament septal i conine alturi de nematociste celule glandulare
necesare pentru digestie.
La unele specii, capetele inferioare ale filamentelor septale se
prelungesc cu aconii, de asemenea echipate cu nematociste i
celule glandulare, care ies la suprafa prin gur sau pori ai
peretelui corpului pentru a captura prada sau pentru a se apra.
Porii asigur eliminarea rapid a apei din corp cnd animalul
este n pericol i se contract. (Figura 5.11.).

Funcii
Hrnire

120

Anemonele de mare sunt specii carnivore care se hrnesc cu


peti sau alte organisme animale uneori minuscule antrenate cu
ajutorul curenilor ciliari.
Comportamentul alimentar se afl sub control chimic. Astfel
unele specii rspund la aciunea glutationului redus. La alte specii
mai pot fi implicate asparagina, un activator al hrnirii, care
provoac ndoirea tentaculelor spre gur, dup care glutationul
redus induce nghiirea hranei.

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Figura .5.11. Structura corpului antozoarelor


Locomoia

Musculatura este bine dezvoltat la anemonele de mare dar


aranjamentul este deosebit de cel descris la hidrozoare. Fibrele
longitudinale ale epidermei sunt situate doar n tentacule i discul
oral al multor specii.
Muchii
longitudinali
puternici
ai
coloanei
sunt
gastrodermali i localizai n septe.
Muchii circulari gastrodermali din coloan sunt bine
dezvoltai. Majoritatea anemonelor pot s alunece ncet de-a lungul
substratului cu discul lor pedios. i ntind tentaculele n cutarea
vertebratelor i nevertebratelor mici pe care le imobilizeaz cu
tentaculele i nematocistele i le transport spre gur. Cnd sunt
perturbate, i contract i i retrag tentaculele i discurile orale.
Unele anemone (Stromphia) sunt capabile s noate ntr-un
mod limitat, prin micri ritmice de ndoire care constituie o cale de
a se sustrage inamicilor, stelele de mare sau nudibranchiatele.
Reacia de aprare este provocat prin atingere sau de expunerea
la secreiile elaborate de inamic. Acestea conin saponine steroidice
toxice sau iritante pentru majoritatea nevertebratelor.

Antozoarele au n general sexe separate, dar pot fi i


hermafrodite proterandre (matureaz spermatozoizii naintea
ovocitelor). Gonadele sunt plasate la marginea septelor iar
fecundaia are loc n mediul extern sau n cavitatea
gastrovascular.
Zigotul se transform ntr-o larv ciliat.
Reproducerea asexuat se desfoar prin
Proiect pentru nvmntul Rural
121
Reproducerea

5. Radiata Diploblastica

Biologie

laceraie pedal (fragmente mici ale discului pedal se


desprind n cursul deplasrii animalului i fiecare
regenereaz o mic anemon)
diviziune longitudinal,
diviziune transvers
nmugurire
Anemonele stabilesc relaii de mutualism cu multe specii. De
exemplu:
-adpostesc dinoflagelate simbionte (zooxantele) n esuturile lor,
profitnd de compuii organici rezultai prin fotosinteza realizat de
zooxantele. n schimb prin metabolismul polipilor, algele sunt
aprovizionate cu azot i fosfor.
Pe msur ce zooxantelele elimin CO2 din mediul polipului,
modificrile de pH asociate induc precipitarea carbonatului de
calciu dizolvat, sub form de aragonit.
90 m este adncimea limit pentru construirea recifilor ntruct
corespunde adncimii maxime la care lumina ptrunde, susinnd
fotosinteza zooxantelelor.
-se fixeaz pe cochiliile ocupate de unele specii de paguri. n
timp ce pagurii sunt protejai mpotriva inamicilor lor prin
substanele neurotoxice elaborate de nematociste, anemonele de
mare sunt transportate i folosesc particulele alimentare rmase
dup hrnirea pagurului (Figura. 5.12.).

Figura. 5.12. Relaie de mutualism ntre pagur i anemona de mare


(dup Miller-Harley, 2005)
-specii de peti din familia Pomacentridae formeaz asociaii
cu anemonele de mare, n apele tropicale indo-pacifice. O
proprietate necunoscut a mucusului secretat de tegumentul
acestor petilor mpiedic descrcarea nematocistelor. La rndul lor
petii ventileaz, prin micrile lor, anemonele, ndeprteaz
sedimentele i momesc alte specii n zona tentaculelor anemonelor
(Figura .5.13).

122

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.13. Relaie de mutualism ntre unele specii de peti i


specii de anemone de mare
Clasificare

Subclasa
Hexacorallia
(Zoantharia)

Clasa este divizat n trei subclase:


Hexacorallia
Ceriantipatharia
Octocorallia.
.
(Gr. hex, ase+koralion, coral) cuprinde specii cu tentacule
simple neramificate , mezentere n perechi. Exemple: Metridium,
Anthopleura, Tealia, Astrangia, Acropora. (Figura 5.14. a, b).
Cavitatea gastrovascular este subdivizat prin multiplu de
ase septe, tentaculele goale nconjoar gura i nu exist
sifonoglife.
Epiderma secret la baza coloanei o cup scheletic de natur
calcaroas, care include scleroseptele. Acestea se proiecteaz n
interiorul polipului ntre septele crnoase. Polipii se pot retrage n
aceast cup cnd nu se hrnesc .
Hexacoralierii ca i ceriantipatarii au o simetrie radiar pe tipul
ase sau multiplu de ase (hexamer) sau polimer. La
Hexacoralieri septele nu sunt doar cuplate, ci i mperecheate
(Figura 5.15.).
Hexacoralierii din Ordinul Scleractinia, cunoscui cu numele de
corali pietroi au aspectul unor anemone de mare n miniatur
care secret un schelet calcaros.

Figura 5.14 a) Anthopleura


xanthogrammica

Proiect pentru nvmntul Rural

Figura 5.14 b) Monastrea


cavernosa

123

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.15. Polipul hexacoralierilor


(dup Hickman i colab., 2004)
Subclasa
Ceriantipatharia

Subclasa
Octocorallia

124

cuprinde specii cu tentacule neramificate, mezentere impare,


cunoscute cu denumirea de corali negri i cornoi. Exemple:
Cerianthus, Antipathes, Stichopathes.
Anemonele din Ordinul Ceriantharia sunt solitare i triesc
ngropate pn la nivelul discului oral n sedimente moi. Ele ocup
tuburi construite din mucus i filamente asemntoare
nematocistelor, n care se pot retrage.
Coralii cornoi i negri din Ordinul Antipatharia sunt forme
coloniale.
(L. octo, opt +Gr. koralion, coral)
Subclasa Octocorallia este alctuit din forme octamere (au o
simetrie pe tipul opt), prevzute cu opt tentacule penate la
marginea discului oral, opt mezentere complete, nepereche.
Cavitatea gastrovascular este larg i compartimentat de septe
sau mezentere care reprezint prelungiri interne ale peretelui
corpului. Cnd un sept nainteaz n cavitatea gastrovascular
dinspre peretele corpului, un altul se formeaz din partea diametral
opus, de aceea se consider c sunt cuplate. Subclasa este
reprezentat de specii coloniale. Mai sunt cunoscui cu denumirea
de corali moi i cornoi.
Cavitile gastrovasculare ale polipilor din colonie comunic
printr-un sistem de tuburi gastrodermale: solenia, spate n
mezoglee (colenchim) la majoritatea formelor. La suprafa,
colonia este acoperit de epiderm.
Scheletul, secretat n colenchim este alctuit din spiculi
calcaroi, fuzionai sau dintr-o protein. Scheletul de susinere al
majoritii alcionarilor este un endoschelet. (Figura 5.16; 5.17).
Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Exemple: Tubipora, Alcyonum, Gorgonia, Plexaura, Renilla.

Figura. 5.16. Organizarea corpului la octocoralieri

Figura. 5.17. Specii de octocoralieri din Ordinul Gorgonacea


a) Subergorgia mollis
b) Melithaea sp.
Recifele coraliere sunt ecosisteme productive care adpostesc forme de
via de o mare diversitate, asemntoare celei observate n pdurile tropicale.
Cele mai importante organisme, care precipit carbonatul de calciu din ap
pentru a forma recife, sunt coralii hermatipici i algele coraliere.
Unii octocoralieri i hidrozoare (Millepora) contribuie ntr-o anumit msur
cu material calcaros.
Proiect pentru nvmntul Rural

125

5. Radiata Diploblastica
Coralii hermatipici au nevoie de cldur, lumin, salinitate ridicat i
constant, ceea ce determin restrngerea rspndirii lor n ape superficiale,
cuprinse ntre 30 latitudine nordic i 30 latitudine sudic. Au nevoie de lumin
pentru c triesc ntr-o relaie de mutualism cu dinoflagelate (zooxantele). Prin
fotosintez, acestea furnizeaz molecule organice pentru gazdele lor, recicleaz
deeurile care conin fosfor i azot, care ar fi eliminate i sporesc capacitatea
coralilor de a depozita carbonat de calciu. Din aceste considerente rareori coralii
hermatipici triesc la adncimi mai mari de 30m.
Se cunosc mai multe tipuri de recife:
recife marginale, situai aproape de uscat lng o lagun ngust sau fr
lagune ntre recif i rm.
recife barier situai paralel cu rmul i nvecinai cu o lagun mai larg i
mai adnc dect recifii marginali.
atolii sunt recifi care nconjoar o lagun dar nu o insul. Malul acestor
tipuri de recifi nu este abrupt ci formeaz o pant.
recife tip bancuri sunt situai n urm, la oarecare distan de panta
abrupt, n lagunele recifelor barier sau atolilor.
Marele recif barier care msoar aproximativ 2027 km lungime i este
plasat la 145 km distan de rmul de nord-est al Australiei i este un complex
de tipuri de recife.
Partea recifului, orientat spre mare, denumit frontul recifului, este mai
mult sau mai puin paralel cu rmul i perpendicular cu direcia predominant
a valurilor. El se nclin la nceput lin, apoi abrupt. Se formeaz asociaii
caracteristice de scleractinii pe panta adnc, aproape de creast i n zonele
intermediare. n apele superficiale sau uor emergente n vrful frontului recifului
este situat creasta recifului. Un numr imens de specii populeaz aceste
ecosisteme n care intr relativ puini nutrieni, din care se pierd puine substane
ntruct organismele interacioneaz eficient n procesele de reciclare. Figura
5.18.

Figura 5.18. Profilul barierelor de corali (dup Hickman i colab., 2004)


Coralii consum resturile nedigerate eliminate de petii care noat n
vecintatea lor.
n ciuda valorii lor economice, aceste ecosisteme sunt ameninate de
numeroi factori antropici. E vorba de mbogirea n nutrieni, pescuitul intensiv
al petilor ierbivori, ceea ce favorizeaz proliferarea algelor pluricelulare.
Pesticidele, sedimentele provenite de pe terenurile arabile sau dragate,
deversrile petroliere contribuie la degradarea recifelor.
Recifele coraliere resimt efectul nclzirii globale. Cnd apele se nclzesc
prea mult, coralii elimin zooxantelele din motive care nu sunt nc lmurite
(apare albirea coralilor).
De asemenea creterea concentraiei atmosferice de dioxid de carbon tinde s
acidifice apa oceanului, ceea ce ngreuneaz precipitarea metabolic a CaCO3
de ctre corali.

126

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

5.2. Phylum Ctenophora


5.2.1.
Caractere
generale

(Gr. kteis, ktenos, pieptene, +phora, care poart)


Cuprinde mai puin de 100 de specii marine rspndite mai ales
n apele calde. Denumirea este sugerat de cele opt rnduri de plci,
ca nite piepteni, care asigur deplasarea.
Popular aceste animale sunt cunoscute cu denumirea de nuci de
mare.
Ctenoforii nu au nematociste, cu excepia unei singure specii,
Haeckelia rubra, ale crei tentacule sunt prevzute cu nematociste.
Ctenoforii nu au avansat dincolo de gradul tisular de organizare.
Nu exist sisteme de organe definite n sensul strict.
Cu excepia unor forme trtoare sau sesile, n general ctenoforii
noat liber. De regul apar n ape de suprafa, exist ns i specii
care triesc la adncimi considerabile. Sunt slab nottori fiind
transportai de cureni i de valuri. Evit furtunile notnd n ape adnci.

5.2.2.
Morfologie

Corpul are simetrie biradiar, distribuia canalelor interne i


poziia tentaculelor pereche transformnd simetria radial ntr-o
combinaie radial-bilateral. n general acesta are form sferic, fiind
prevzut cu plci pectinifere distribuite n iruri radiale, cu rol n
deplasare. (Fig. 5.19.).
Nematocistele sunt absente, n schimb apar celule adezive,
coloblaste (Figura. 5.20.).

Figura 5.19 .Morfologia extern a ctenoforilor

Sistemul digestiv

Figura .5.20. Coloblastul,


celul caracteristic adeziv

Sistemul digestiv este alctuit din: gur, faringe, stomac,


sistem de canale i pori. Se hrnesc cu organisme planctonice.
Digestia se desfoar deopotriv extracelular i intracelular.

Proiect pentru nvmntul Rural

127

5. Radiata Diploblastica

Respiraia i
excreia
Sistemul nervos

Respiraia i excreia se realizeaz la suprafaa corpului.


Sistemul nervos este reprezentat printr-un plex subepidermal
concentrat n jurul gurii, sub rndurile de plci pectinifere, dar i un
statocist (organ de sim aboral). Tufe de cili susin statolitul
calcaros cuprins ntr-o incint cu aspect de clopot (Figura 5.21.).
Schimbarea poziiei corpului modific presiunea statolitului asupra
tufelor de cili. Organul de sim este implicat n coordonarea nu i n
declanarea btii rndurilor pectinifere.

a
b
Figura 5.21. a-Pleurobranchia sp.; b-Regiune cu rnduri pectinifere prevzut cu plci.
Fiecare plac este format din rnduri transverse de cili lungi, fuzionai
Epiderma conine numeroase celule senzoriale, animalele fiind
sensibile la stimuli chimici, dar i la alte categorii de stimuli.
Contactul cu un stimul nefavorabil declaneaz o btaie opus la
nivelul plcii pectinifere i micarea n sens invers. Plcile pectinate
sunt foarte sensibile la atingere i determin retragerea n
materialul gelatinos.
Nu exist specii cu dimorfism sau polimorfism.
Gonadele sunt situate pe pereii canalelor digestive, sub
rndurile de plci pectinifere.
Oule fecundate se elimin prin epiderm, n ap.
Segmentarea este determinat (n mozaic), diferitele pri ale
animalului, difereniate din fiecare blastomer, sunt determinate din
fazele timpurii ale embriogenezei. Dac unul dintre blastomere este
ndeprtat n primele stadii, embrionul rezultat va fi deficient. Acest
tip de dezvoltare se deosebete de cel al cnidarilor, care este de tip
nedeterminat.
Larva liber cidipid noat liber n apele superficiale i se
transform n adult.
Frecvent apare fenomenul de bioluminescen.
Ctenoforii se aseamn cu cnidarii prin:
simetria corpului
axa aboral-oral
128

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

colenchim bine dezvoltat


lipsa cavitii celomice
plex nervos difuz
lipsa sistemelor de organe.

Exist caractere prin care se deosebesc de cnidari:


nu au nematociste
celulele musculare distincte se dezvolt din mezenchim
prezena plcilor pectinifere i a coloblastelor
tipul de dezvoltare este determinat sau n mozaic
prezena faringelui
lipsa di-i polimorfismului
niciodat coloniale
prezena orificiului anal

5.2.3.Clasificare
5.2.3.1. Clasa
Tentaculata

5.2.3.2. Clasa
Nuda

Pleurobranchia este genul reprezentativ. Corpul transparent msoar 1.5-2


cm diametru. Gura se deschide la polul oral, iar statocistul este plasat la polul
aboral. Pe suprafaa corpului se observ opt benzi (rnduri pectinate), situate la
distane egale, care pornesc de la polul aboral dar nu ajung la polul oral.
Fiecare band este alctuit din plci transverse de cili lungi fuzionai (plci
pectinifere). Animalul este propulsat prin btaia cililor de pe plcile pectinifere.
Btaia ncepe pe fiecare rnd la captul aboral i avanseaz succesiv de-a
lungul pieptenilor, spre captul oral. Toate cele opt rnduri bat simultan, animalul
fiind propulsat cu gura nainte. Cele dou tentacule lungi, solide, foarte
extensibile sunt retrase ntr-o pereche de teci tentaculare. Cnd sunt complet
ntinse, tentaculele msoar pn la 15 cm lungime i au pe suprafaa lor
coloblaste care secret o substan lipicioas folosit pentru capturarea i
reinerea przii.
ntre epiderm i stratul gastric exist un colenchim, populat de fibre
musculare i celule amiboide, care umple ntregul corp.
Celulele musculare provin din celule ectodermice, sunt structuri distincte i nu
poriuni contractile ale celulelor epiteliomusculare.
Cuprinde reprezentani lipsii de tentacule, aplatizai. Au gur larg, faringe,
canale gastro-vasculare puternic ramificate. Exemplu: Beroe.
Din 1980 explozia populaiilor de Mnemiopsis leidyi (Figura. 5.22.) din
Marea Neagr i Marea Azov a condus la declinul catastrofal al produciei
piscicole. Specia originar din apele de coast americane, a ajuns accidental n
mrile amintite, odat cu apele reziduale eliminate de navele comerciale. n
habitatul originar, specia este controlat de prdtori specifici, care lipsesc din
Marea Neagr i Azov, fapt care permite ctenoforului s consume nestnjenit
zooplancton, crustacei, icre i puiet de pete.

Figura . 5.22. Mnemiopsis sp.


Proiect pentru nvmntul Rural

129

5. Radiata Diploblastica

5.3. Filogenie

Originea cnidarilor i ctenoforilor este obscur. Cel mai


probabil au aprut dintr-un strmo planuloid cu simetrie radiar.
Dintr-o ramur cu reprezentani trtori pe fundul mrii, ar fi
putut evolua metazoarele cu simetrie bilateral. Alte forme au
devenit sesile sau plutitoare, situaie n care simetria radiar a
reprezentat un avantaj.
Creterea complexitii genelor homeobox ar putea constitui
suportul genetic al acestei tranziii. Genele Hox sunt puternic
conservate n rndul metazoarelor i controleaz expresia altor
gene de care depinde formarea axei corpului i morfogeneza de-a
lungul axei corpului.
Spongierii care nu au o ax a corpului, par s fie lipsii complet
de complexul Hox.
Cnidarii au o ax definit a corpului i au gene Hox anterioare
i posterioare. Totui sunt lipsii de genele Hox intermediare (grupul
3, central) prezent la animalele bilaterale.
Dovezi moleculare sugereaz c antozoarele reprezint grupul
de baz al Phylum-ului Cnidaria i c dezvoltarea meduzei a
devenit ulterior o sinapomorfie a celorlalte clase.
Ctenoforii au aprut dintr-un cnidar meduzoid, ns dovezile
moleculare sugereaz c ei s-au desprins dup spongieri, dar
naintea cnidarilor.
Rezultatele altor studii conduc la ideea c att ctenoforii ct i
cnidarii au un strmo comun i formeaz un taxon sor cu
metazoarele bilaterale (Figura. 5.23).

Figura . 5.23. Filogenia cnidarilor (dup Miller-Harley, 2005)

130

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 132.

5.4. Rezumat

TEST DE AUTOEVALUARE
15. Ce caractere sunt selectate drept criteriu n clasificarea
cnidarilor i ctenoforilor?
16. Caracterizai particularitile musculaturii la antozoare. Ai
ntlnit acest caracter i la celelalte clase ale cnidarilor?
17. Care sunt criteriile morfologice folosite n clasificarea
antozoarelor?
18. Care sunt factorii de mediu care condiioneaz supravieuirea
coralilor?
19. Definii coloblastele. La ce grup de vieuitoare le-ai identificat
i rol ndeplinesc?

Cnidarii i ctenoforii sunt animale acvatice rspndite n mediul


marin i au corpul format din dou foie germinative: ectoderm i
endoderm. O a treia foi, mezodermul, derivat din ectoderm, este
prezent doar la unii reprezentani.
Corpul saciform are peretele format din dou straturi: epiderm i
strat gastric, derivate din ectoderm i respectiv endoderm. ntre aceste
dou straturi exist o mezoglee: anhist (fr structur celular), cu
cteva celule i fibre sau format din esut conjuctiv mezodermic i
fibre musculare.
Cavitatea intern a corpului, cavitatea gastrovascular, este
cptuit cu stratul gastric i are un singur orificiu, orificiul buco-anal.
Digestia extracelular are loc n cavitatea gastrovascular, iar digestia
intracelular se desfoar n celulele gastrice. Digestia extracelular
a permis ingestia unei przi de talie mare. Majoritatea speciilor au
tentacule sau proiecii extensibile n jurul orificiului buco-anal care ajut
la capturarea hranei.
Sunt cele mai simple animale care prezint celule nervoase
adevrate, organizate ntr-o reea. Nu se difereniaz nc un sistem
nervos central. Sunt cele mai simple animale care prezint organe de
sim fotosensibile i pentru meninerea echilibrului. Locomoia formelor
libere se realizeaz prin contracii musculare sau cu ajutorul unor plci
ciliare. Majoritatea plutesc sau sunt transportate de cureni i de valuri.
Polimorfismul a lrgit posibilitile lor ecologice, ntruct multe
specii prezint att stadiu de polip ct i de meduz, ceea ce permite
aceleiai specii s ocupe att habitatele bentonice ct i pe cele
pelagice. De asemenea a fcut posibil creterea complexitii
structurale. Prezint caractere specifice cum sunt: nematocistele, la
cnidari (organe de aprare i atac), coloblastele (organe adezive) i
plcile pectinifere ciliare la ctenofori.

Proiect pentru nvmntul Rural

131

5. Radiata Diploblastica

5.5.
Rspunsuri
la testele de
autoevaluare

1) prezena celulelor urzictoare, cnidocite; 2) p 107; 3)


spongierii spre deosebire de cnidari nu au esuturi i organe, ci
doar categorii celulare;4)p 106; 5) ectoderm; 6) vezi p 111; 7) vezi
p 113, 115; 8) nu prezint stadiu de meduz, polipul este sexuat,
triete n ape dulci; 9) spongierii au digestie exclusiv
intracelular, cnidarii realizeaz digestie extracelular n cavitatea
gastrovascular i digestie intracelular n celulele stratului
gastric;10) vezi p 114, 116; 11) vezi p 111; 12) vezi p 116; 13) vezi p
109, 115; 14) strobilizare; 15) vezi p 129, n clasificarea claselor de
cnidari se iau n considerare stadiul predominant, polip sau
meduz, originea gameilor, forma meduzei, localizarea
cnidocitelor, prezena velumului, particularitile mezogleei; 16) p
121 Revedei i caracterele generale ale hidrozoarelor,
scifozoarelor; 17) numrul tentaculelor, numrul septelor care
compartimenteaz
cavitatea
gastric,
particularitile
scheletului;18) temperatura, adncimea, salinitatea, nivelul
oxigenului din ap, baza trofic, luminozitate, latitudine; 19) vezi p
127.

5.6.
Instruciuni
generale de
evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare


a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de
aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice,
folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica
rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile,
folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor
nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal
(5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50
de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

132

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

5.7. Lucrarea
de verificare V.5.1. Completai spaiile libere cu varianta corect din cele cinci
propuse. Meduzele i coralii aparin aceluiai (aceleiai)______, ai
5
crui membrii ____
a) familii.au un sistem circulator complet
b) filum.au o via colonial
c) ordin.sunt ierbivori
d) filum.au celule speciale pe tentaculele lor
e) gen.sunt lipsii de sistem circulator
V.5.2. Care dintre urmtoarele caractere amintite la punctele a,b,c,d,e,
aparin reprezentanilor filumului Cnidaria?
a) exoschelet i simetrie radial
b) manta pentru respiraie, simetrie radial
c) endoschelet, simetrie bilateral
d) celule urzictoare, simetrie radial
e) celule urzictoare, simetrie bilateral
V.5.3. Majoritatea cnidarilor trec printr-un stadiu fixat (sesil) n cursul
ciclului de via. Stadiul fixat de substrat se numete___ (alegei
varianta corect):
a) embrion
b) meduz
c) larv
d) mezoglee
e) polip
V.5.4. n ce mod i obin coralii hrana? Alegei varianta corect
a) fotosintez
b) cu ajutorul tentaculelor care captureaz particule
alimentare
c) absorbia hranei predigerate prin cuticul
d) cu ajutorul dinoflagelatelor , protiste fotosintetizatoare care
triesc n esuturile coralilor
e) cu ajutorul dinilor care sfie prada
V.5.5. Alegei varianta corect.
Coanocitele spongierilor i nematocistele cnidarilor au rol n :
a) reproducere
b) locomoie
c) obinerea hranei
d) ntlnirea partenerului
e) vz
V.5.6. Un caracter distinctiv al cnidarilor este (alege varianta corect):
a) tract digestiv complet
b) prezena nematocistelor
c) simetrie bilateral
d) toate caracterele amintite
e) nici unul dintre caracterele amintite
V.5.7. Completai spaiul liber din text cu una dintre variante, nct
enunul s fie corect. Un avantaj al cnidarilor n raport cu spongierii
este____ (alege varianta corect):
a) coordonare general i prezena unui tub digestiv
b) simetrie bilateral, organe complexe i apendici articulai
Proiect pentru nvmntul Rural

133

5. Radiata Diploblastica

c) un celom adevrat cu segmente specializate pentru


procesarea eficient a hranei
d) un corp alctuit dintr-o serie de segmente specializate
e) toate caracterele amintite
V.5.8. Explicai (n maxim 30 de cuvinte) avantajul selectiv al simetriei
radiare pentru animalele sesile i plutitoare.
V.5.9. Selectai caracterele cele mai importante ale cnidarilor prin care
acetia se deosebesc de alte filumuri studiate pn acum. (Rspundei
n maximum 100 de cuvinte).
V.5.10. Prin ce caractere se deosebesc stadiile de polip i de meduz?
(Explicai n maxim 30 de cuvinte).
V.5.11. Comparai meduza hidrozoarelor cu cea a scifozoarelor.
(Explicai n maximum 30 de cuvinte).
V.5.12. Explicai mecanismul descrcrii nematocistului i modul n
care se menine presiunea hidrostatic n nematocist pn primete
stimulul de expulzie. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.5.13. Explicai factorii care stimuleaz comportamentul alimentar la
hidr. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.5.14. Definii polimorfismul colonial. Dai exemple de cnidari la care
ai ntlnit acest caracter. (Rspundei n maximum 30 de cuvinte).
V.5.15. Dai trei exemple de relaii interspecifice ale anemonelor de
mare cu alte organisme animale. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.5.16. Explicai repartiia geografic a coralilor i condiiile de via n
care se dezvolt.( Rspundei n maximum 50 de cuvinte)
V.5.17. Explicai modul n care noat i se hrnesc ctenoforii.
Comparai caracterele generale ale cnidarilor i ctenoforilor, dnd cinci
caractere de asemnare i cinci caractere prin care se deosebesc cele
dou filumuri. (Rspundei n maximum 100 de cuvinte).
V.5.18. Comparai structura mezogleei la hidrozoare, scifozoare i
antozoare. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.5.19. Care sunt factorii care provoac distrugerea recifelor coraliere?
(Rspundei n maximum 30 de cuvinte)
V.5.20. Cum se numete ctenoforul care a ptruns accidental n Marea
Neagr i ce urmri a avut acest eveniment ?( Rspundei n maxim 50
de cuvinte).

5.8.Cuvinte
cheie

134

aconii, asparagina, celenteron, celul epitelio-muscular, celul


interstiial, celul glandular, celul nutritiv-muscular,
cenosarc, cnidocit colenchim, dactilozoid, efirul, filament
gastral, filament septal, gastrozoid, gonangium, gonofor, hidrant,
hidrocaul, hidrocoral, hipostom, manubrium, laceraie pedal,
meduz, mezoglee, nematocist, pedalium, perisarc, pneumatofor
polip, ropalie, schelet hidrostatic, scifistoma sifonoglif, statocist,
velarium, proterandru, velum.

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

5.9.
Bibliografie

1. Crossland C.J., Hatcher, B.G., Smith, S.V., (1991), Role of


coral reefs in global ocean production Coral Reefs 10, 55-64.
2. Finnerty, J.R., (2001), Cnidarians reveal intermediate stages in
the evolution of Hox clusters and axial complexity. Amer. Zool.
41, 608-620.
3. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor
E.D.P, 79-111.
1. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004.
Integrated Principles of Zoology. Mc Graw-Hill. Radiate Animals,
Phylum cnidaria, Phylum ctenophora, 247-273.
4.
5. Lesser, M.P., (1997), Oxidative stress causes coral bleaching
during exposure to elevated temperatures., Coral Reefs 16,
187-192.
6. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, Phylum
Cnidaria, 134-147.
7. Nstsescu, M., Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor,
Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 83-106
8. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii
Bucureti, 44-57.
9. www.mhhe.com./zoology, Web Links: Radiate Animals, Phylum
Cnidaria, Class Hydrozoa, Class Scyphozoa, Class Anthozoa,
Coral Reefs, Coral Bleaching, Class Cubozoa, Phylum
Ctenophora

Proiect pentru nvmntul Rural

135

5. Radiata Diploblastica

136

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Unitatea de nvare 6
BILATERALIA TRIPLOBLASTICA
ANIMALE BILATERALE ACELOMATE
Cuprins

Obiective

Obiective
6.1. Caracterele generale ale metazoarelor triploblastice
6.2. Phylum Plathelminthes
6.2.1. Caractere generale
6.2.2. Morfologie
6.2.3. Clasificare
6.2.3.1. Clasa Turbellaria
6.2.3.2. Clasa Trematoda
6.2.3.3. Clasa Monogenea
6.2.3.4. Clasa Cestoidea

137
138
139
139
139
146
146
147
149
150

6.3. Phylum Nemertea


6.3.1. Caractere generale

155
155

6.4. Phylum Gnathostomulida


6.4.1. Caractere generale
6.5. Filogenie
6.6. Rezumat
6.7. Rspunsuri la testele de autoevaluare
6.8. Instruciuni generale de evaluare
6.9. Lucrare de verificare 6
6.10. Cuvinte cheie
6.11. Bibliografie

156
156
157
158
159
160
161
162
162

Obiective generale
Explicarea importanei apariiei mezodermului
creterea complexitii structurale a organismului.

pentru

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Explic motivele schimbrii simetriei corpului la animalele
bilaterale acelomate.
2. Explic efectele apariiei simetriei bilaterale i a celei de a
treia foie embrionare.
3. Compar planurile de organizare a corpului la filumurile
Plathelminthes, Nemertea i Gnathostomulida.
4. ncadreaz sistematic speciile din filumul Plathelminthes,
folosind criterii morfologice.
5. Stabilesc msuri de prevenire a bolilor produse de speciile
parazite.
6. Aplic criteriile morfologice nsuite, n elaborarea
cladogramelor i stabilirea relaiilor filogenetice dintre
taxoni.
Proiect pentru nvmntul Rural

137

6. Animale bilaterale acelomate

6.1. Caracterele generale ale metazoarelor triploblastice


Dac pentru animalele sesile, sedentare (spongieri, cnidari,
ctenofori) simetria radial este ideal, pentru cele care caut activ
hran, adpost, locuri de odihn, parteneri de reproducere, sunt
necesare alte strategii i o nou organizare a corpului.
Deplasarea activ a impus apariia unui corp alungit difereniat n
mai multe regiuni:
Anterioar, capul
Posterioar, coada
Partea dorsal
Partea ventral, specializat pentru locomoie.
Corpul este mprit n cte dou jumti simetrice prin trei
planuri situate perpendicular unul pe celelalte.
A nceput cefalizarea, concentrarea organelor de sim i a
structurilor nervoase la nivelul capului. Cefalizarea i simetria bilateral
au evoluat mpreun.

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 159.

TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Cum se numesc planurile care mpart corpul n jumti
simetrice?
R:

2. Cum explicai concentrarea organelor de sim i a structurilor


nervoase n partea anterioar a corpului, la nivelul regiunii
cefalice?
R:
Datorit diferenierii celor trei foie embrionare, aceste metazoare
se numesc triploblaste. Absena unei caviti a corpului, celom a dat
denumirea de animale bilaterale acelomate.
Metazoarele triploblaste acelomate prezint doar un spaiu
intern, o cavitate digestiv, pentru c regiunea dintre ectoderm i
endoderm este plin cu mezoderm, sub form de fibre musculare i
mezenchim.
TESTE DE AUTOEVALUARE
3. Cum se numesc cele trei foie embrionare?
R:

Metazoarele triploblaste acelomate prezint o specializare mai


avansat comparativ cu animalele diploblastice, ntruct din mezoderm
s-au difereniat noi organe.

138

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Se poate afirma c acelomatele au atins nivelul de


organizare al sistemului de organe
Filumurile Plathelminthes, Nemertea, Gnathostomulida
aparin superfilumului Lophotrochozoa , metazoare care prezint:
segmentare spiral
sistemul nervos cu tendin de centralizare
concentrarea nervilor n partea anterioar
comisurile i conectivele cu un aranjament scalariform n
lungul corpului).
sistem excretor , osmoreglator
Dintre organismele acestui taxon, nemerienii au un sistem
circulator i un sistem digestiv complet, prevzut att cu orificiu bucal
ct i cu orificiu anal.

6.2

Phylum Plathelminthes

6.2.1.
Caractere
generale

(Gr platys , plat+helmins, vierme).


Acest taxon reunete peste 20 000 de specii.
Grupul cuprinde att specii libere, ncadrate exclusiv n Clasa
Turbellaria, ct i specii parazite, ncadrate n Clasa Monogenea (cu
specii ectoparazite), Trematoda i Cestoda (cu specii endoparazite).
Numeroase specii parazite au cicluri de via complicate, cu mai
mult de o gazd: prima gazd este un nevertebrat, a doua gazd este
de obicei un vertebrat. Anumite stadii larvare pot fi libere.
Au fost descrise i cteva specii de turbelariate parazite i
simbionte. Majoritatea turbelariatelor sunt bentonice, dulcicole, marine
sau triesc n mediul terestru, n zonele umede.

6.2.2.
Morfologie

Dimensiunea corpului viermilor plai variaz ntre 1 mm i 25m


(Taeniarhynchus sp.).
Corpul aplatizat este suplu, foliaceu sau cu aspect de panglic.
Printre esuturile care se formeaz din mezoderm amintim
parenchimul, care umple spaiile dintre organe i peretele corpului.
Acest esut ndeplinete multiple funcii:
- asigur suportul scheletic
-depoziteaz substane nutritive
-este rezerv de celule regenerative
-intervine n mobilitatea animalului
-transport materiale
-interacioneaz structural cu alte esuturi
-acumuleaz oxigen.

Tegumentul

Majoritatea turbelariatelor au o epiderm celular, ciliat,


celulele epiteliale fiind susinute de o membran bazal de esut
conjunctiv. Epiderma conine pe partea ventral, a corpului la formele
libere, numeroase tipuri de celule glandulare, rabdite, celule alungite
care se umfl i formeaz un strat mucos protector n jurul corpului, ca
reacie mpotriva deshidratrii i a prdtorilor.
Glandele mucoase unicelulare se deschid la suprafaa
epidermei, majoritatea ordinelor de turbelariate prezentnd n
epiderm organe adezive glandulare, alctuite din trei tipuri de

Proiect pentru nvmntul Rural

139

6. Animale bilaterale acelomate

celule:
celule lipicioase
celule glandulare de eliberare
celule ancor.
Secreiile celulelor glandulare lipicioase, aparent, leag microvilii
celulelor ancor de substrat, n timp ce secreiile celulelor glandulare
de eliberare asigur un mecanism rapid chimic, de detaare (Figura
6.1).

Figura 6.1 Structura tegumentului la trematode (dup Miller-Harley, 2005)


n peretele corpului, sub membrana bazal, exist straturi de
fibre musculare dispuse circular, longitudinal i diagonal.
O reea de celule parenchimatice, dezvoltate din mezoderm,
umple spaiile dintre muchi i organele viscerale. Celulele
parenchimatice, la unele specii de viermi plai, nu reprezint un tip
celular special, ci poriuni necontractile ale celulelor musculare.
Cteva specii de turbelariate au o epiderm sinciial
(nucleii nu sunt separai unul de altul prin membrane celulare).

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 159.

140

TESTE DE AUTOEVALUARE
4. Comparai nivelul de organizare al spongierilor, cnidarilor,
acelomatelor.
5. Definii parenchimul i enumerai cinci funcii pe care le
realizeaz.
6. Precizai ce sunt rhabditele?

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Sistemul
digestiv

Cu excepia cestodelor care sunt lipsite de sistem digestiv,


sistemele digestive ale platelminilor sunt formate din orificiu bucoanal, faringe i intestin.
La planarii faringele este protejat de o teac faringian, partea sa
posterioar deschizndu-se la nivelul gurii, prin care se poate
devagina.
Glandele faringiene secret enzime implicate n descompunerea
alimentelor n uniti mai mici, care pot fi preluate n faringe. n
cavitatea digestiv celulele fagocitare nglobeaz particulele
alimentare i digestia se ncheie n vezicule intracelulare.
La turbelariatele din Ordinul Tricladida intestinul este format din trei
trunchiuri puternic ramificate: unul anterior, dou posterioare (Figura.
6.2.).
Gura trematodelor i monogenelor se deschide de obicei la
captul anterior sau n apropierea acestuia, ntr-un faringe musculos,
neextensibil. Posterior, esofagul se deschide ntr-un intestin cu
ramificaii nchise n fund se sac, care de obicei are form de Y i este
sau nu ramificat, n funcie de specie (Figura 6.3.).
Toate formeaz o cavitate gastrovascular cptuit cu un
epiteliu cilindric.
Planariile sunt carnivore, hrnindu-se cu crustacei, nematode,
rotiferi i insecte. Ele pot s detecteze hrana de la distan cu ajutorul
chemoreceptorilor. i captureaz prada cu ajutorul secreiilor mucoase
elaborate de glandele mucoase i de rabdite. O planarie apuc prada
cu partea anterioar, i strnge corpul n jurul ei, i alungete
proboscisul i suge hrana n porii mici.
Monogenele i trematodele se hrnesc pe seama gazdei,
consumnd fluidele corpului i depozitele celulare. Secreiile intestinale
conin enzime proteolitice, necesare pentru digestia extracelular.
Fragmentele de hran trec n intestin, unde celulele fagocitare ale
gastrodermului finalizeaz digestia (intracelular). Fragmentele
nedigerate sunt eliminate prin faringe.
ntruct cestodele nu au tract digestiv, ele depind de digestia
gazdei i absorbia se limiteaz la molecule mici.

Proiect pentru nvmntul Rural

141

6. Animale bilaterale acelomate

Figura 6.2. Structura


sistemului digestiv la planarii
(dup Miller-Harley, 2005)

Figura 6. 3.Organizarea intern a


corpului la trematodele din Subclasa
Digenea (dup Miller-Harley, 2005)

Platelminii nu au organe respiratorii, dioxidul de carbon i


oxigenul fiind schimbate prin difuzie la nivelul peretelui corpului.
Sistemul
excretor

142

Cu excepia unor turbelariate, sistemul excretor i osmoreglator


este reprezentat de protonefridie, nchis la captul intern, prevzut
cu celule cu flamur vibratil. O astfel de celul are form de cup i
un mnunchi de flageli care se prelungesc de pe faa intern a cupei.
La unele turbelariate, protonefridia formeaz un stvilar. Marginea
cupei se prelungete cu proiecii digitiforme situate ntre proiecii
asemntoare ale unei celule tubulare.
Lumenul nchis de celula tubular se continu cu ducte
colectoare care n final se deschid la exterior prin pori.
Flagelii conduc fluidul prin ductele colectoare, asigurnd o
presiune negativ, care atrage fluidul prin proieciile delicate ale
stvilarului.
Peretele ductului, situat deasupra celulei cu flamur, este
prevzut cu microvili care au rol n resorbia anumitor ioni sau
molecule.
La planarii, ductele colectoare se ramific ntr-o reea, pe fiecare
parte a animalului i se golesc prin numeroi nefridiopori (Figura
6.4.).

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Figura. 6.4. Sistemul excretor la platelmini(dup Miller-Harley, 2005)


Acest sistem este n primul rnd osmoreglator, ntruct s-a
constatat c este redus sau absent la turbelariatele marine, care nu
sunt nevoite s elimine excesul de ap.
Monogenele au doi pori excretori care se deschid lateral, n
apropierea prii anterioare. Ductele colectoare ale trematodelor se
golesc ntr-o vezic excretoare care comunic cu exteriorul printr-un
por terminal.
La cestode exist dou canale excretoare principale de o parte
i de alta, n tot lungul corpului. Ele se unesc n ultimul proglot pentru
a forma o vezic excretoare care se deschide printr-un por terminal.
Cnd ultimul proglot este eliminat, cele dou canale se deschid
separat.
Deeurile metabolice sunt ndeprtate frecvent prin difuzie, la
nivelul peretelui corpului.
Sistemul
nervos

Cel mai primitiv sistem nervos al viermilor plai este un plex


nervos subepidermic care seamn cu reeaua nervoas a cnidarilor.
Alte specii prezint suplimentar plexului nervos, 1-5 perechi de
cordoane nervoase longitudinale, situate sub stratul muscular.
Planariile dulcicole au doar o pereche ventral.
Conectivele nervoase formeaz un aranjament scalariform.
Creierul lor este o mas bilobat, format din celulele
ganglionare ale cordoanelor nervoase ventrale, care au ajuns n
partea anterioar.
Cu excepia turbelariatelor din ordinul Acoela, care au un sistem
nervos difuz, neuronii sunt senzitivi, motori i de asociaie (Figura
6.5.).

Proiect pentru nvmntul Rural

143

6. Animale bilaterale acelomate

Figura. 6.5. Sistemul nervos la platelmini (Clasa Turbellaria)


(dup Miller-Harley, 2005)
Organe de sim

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 159.

144

Locomoia activ a viermilor plai a favorizat nu doar cefalizarea


sistemului nervos, ci i evoluia organelor de sim.
Ocelii, sau petele ocelare fotosensibile sunt comune la
turbelariate, monogene i trematode, n stadiile larvare. Acetia
orienteaz animalele spre lumin, fiecare fiind format dintr-o
depresiune cupuliform, cptuit cu un strat de pigment negru.
Terminaiile nervoase fotoreceptoare din cup sunt poriuni ale
neuronilor care prsesc ochiul il conecteaz cu ganglionul
cerebroid.
Celulele tactile i chemoreceptoare ajut la localizarea hranei,
concentrndu-se pe suprafaa corpului. La planarii, ele formeaz
organe difereniate pe auricule (lobi asemntori urechilor, situai pe
prile laterale ale capului). Unele specii au de asemenea statociti
pentru echilibru i reoreceptori pentru simul direciei sau al curentului
apei.
Terminaiile senzitive sunt concentrate n jurul ventuzei bucale a
trematodelor, a scolexului cestodelor i n jurul porilor genitali ai
ambelor grupe.
TESTE DE AUTOEVALUARE
7. Din ce foi embrionar provine protonefridia?
8. Precizai dou funcii pe care le ndeplinete protonefridia.
9. Dai cel puin patru exemple de receptori la platelmini .

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Numeroase turbelariate se reproduc att sexuat ct i asexuat


Reproducere i
(prin diviziune). Planariile de ap dulce se stranguleaz n urma
regenerare
faringelui, se separ n dou animale, fiecare regenerndu-i partea
absent a corpului. Exist dovezi care sugereaz c o densitate
populaional redus determin creterea ratei de diviziune. Se
ntmpl ca unii indivizi care parcurg procesul diviziunii s rmn
legai ntre ei i s formeze lanuri de zooizi. (Figura 6.6.).

Figura 6.6. Reproducerea asexuat la planarii (dup Miller-Harley, 2005)


Trematodele se reproduc asexuat n gazdele lor intermediare,
melcii.
Viermii plai sunt n general hermafrodii, dar au fecundaie
ncruciat.
Sistemul genital femel este format din una sau mai multe perechi
de ovare continuate cu oviducte care ajung ntr-o camer genital,
aflat n legtur cu mediul extern printr-un orificiu genital. La unele
turbelariate vitelusul, sursa nutritiv a unui embrion n dezvoltare, se
gsete n ou (ou endolecit). n cursul embriogenezei are loc
segmentarea spiral determinat, tipic pentru protostomieni.
Alte turbelariate, trematode, monogene i cestode au gameii
femeli lipsii de vitelus sau cu vitelus puin, furnizat de celule eliberate
de organe specializate denumite vitellaria. Celulele viteline sunt
conduse la zona de ntlnire a oviductului cu ductele viteline. De obicei
un numr de celule viteline nconjoar oul care este de tip ectolecit.
Asamblarea celulelor viteline i a zigotului, nconjurat de coaj,
are loc n uter.
n final oul este eliminat printr-un por genital comun sau por
uterin separat.
Organele reproductoare masculine sunt testiculele, de la care
pornesc canale eferente. Acestea se unesc i formeaz un canal
deferent deschis n vezicula seminal, continuat cu un organ
copulator extensibil, denumit cirr sau cu o papil, denumit penis.
n cursul perioadei de reproducere, turbelariatele dezvolt att
organe masculine ct i femele, care comunic cu exteriorul printr-un
Proiect pentru nvmntul Rural

145

6. Animale bilaterale acelomate

por genital comun. Dup copulaie, unul sau mai multe ou fecundate
i celule viteline sunt nchise ntr-un mic cocon ataat de plante sau
pietre. Embrionii se transform n juvenili care seamn cu adulii. La
unele forme marine, embrionii se transform n larve libere ciliate.
Monogenele au larve libere, care se ataeaz de urmtoarea
gazd i se transform n juvenili. Din oul trematodelor eclozeaz o
larv ciliat care ptrunde n gazda intermediar, un melc sau
eclozeaz doar dac a fost nghiit de un melc.
La majoritatea cestodelor doar dup ce oul a fost consumat de
gazda intermediar este posibil ecloziunea larvei.

6.2.3.
Clasificare
6.2.3.1.Clasa
Turbellaria

Cuprinde aproximativ 3000 de specii libere a cror lungime


variaz ntre 5mm-50cm. Se deplaseaz prin trre, combinnd
aciunea muscular cu cea ciliar.
Gura se deschide pe partea ventral a corpului
Spre deosebire de trematode i cestode, au cicluri simple de
via.
Planariile noat cu ajutorul cililor, alte specii alunec pe secreia
mucoas a glandelor adezive marginale, innd capul uor ridicat.
Mucusul asigur fixarea i ajut cilii la tractarea corpului. Undele
contraciilor musculare se propag din partea posterioar spre partea
anterioar. Policladele mari i turbelariatele terestre se trsc prin
micri ondulatorii foarte asemntoare melcilor.
Numeroase sinapomorfii, cum ar fi epiderma nfundat,
dezvoltarea ectolecit, demonstreaz c unele turbelariate sunt mai
apropiate filogenetic de trematode, monogene i cestode dect de alte
turbelariate.
Turbelariatele ectolecite par s formeze o clad mpreun cu
trematodele, monogenele i cestodele prin excluderea turbelariatelor
endolecite.
Turbelariatele endolecite sunt de asemenea parafiletice;
prezena unui sistem adeziv glandular dual la anumite turbelariate
endolecite, sugereaz apropierea de viermii plai ectolecii cu care ar
putea forma o clad, prin excluderea altor linii de turbelariate
endolecite.
Principalele caractere folosite n delimitarea ordinelor de
turbelariate sunt:
forma intestinului (prezent sau absent; simplu sau ramificat;
tipul de ramificare)
faringele (simplu, plat, bulbos).
Cu excepia Ordinului Polycladida, (Gr. poly, multe + klados,
ramur) turbelariatele cu ou endolecite au faringe simplu, intestin
simplu sau sunt lipsite de intestin. La cteva specii nu s-a descris
faringele.
Policladele (Ordinului Polycladida) au un faringe pliat i un
intestin cu multe ramuri. Acest grup include forme marine cu
dimensiuni cuprinse ntre 3-40mm i un intestin puternic ramificat.
Reprezentanii Ordinului Tricladida (Gr.treis, trei+klados,
ramur) sunt specii ectolecite, planarii de ap dulce, care au intestinul
prevzut cu trei ramuri.

146

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Membrii Ordinului Acoela (Gr. a, fr + koilos, gol) s-au


modificat fa de forma ancestral, dovezile moleculare sugernd c
nu ar trebui plasate n Phylumul Plathelminthes i c reprezint cea
mai timpurie linie divergent a bilateralelor.
Corpul are dimensiuni reduse, prezint gur, dar este lipsit de
cavitate gastrovascular i sistem excretor. Hrana trece din gur n
spaii temporare nconjurate de mezenchim, unde celulele fagocitare
gastrodermice o diger intracelular.
Au o mare putere de regenerare, un fragment prelevat din
mijlocul corpului poate s regenereze att capul ct i coada. Cu toate
acestea, fragmentul reine polaritatea originar: capul se difereniaz
n partea anterioar i coada n extremitatea posterioar.
6.2.3.2. Clasa
Trematoda

Cuprinde specii n general endoparazite la vertebrate, care se


hrnesc cu celule sau fragmente celulare. Corpul lor are aspect
foliaceu i seamn, n mare msur, cu turbelariatele ectolecite.
Cea mai mare deosebire se remarc n structura tegumentului
lipsit de cili n stadiul de adult. Regiunea extern este alctuit dintr-un
strat de proteine i hidrai de carbon, denumit glicocalix (Figura. 6.1.),
care transport substane nutritive, deeuri, i gaze prin peretele
corpului, protejeaz viermele mpotriva enzimelor i sistemului imun al
gazdei.
Dintre adaptrile la viaa parazit amintim:
glande de penetrare
glande care produc materialul chistului
organe de adeziune: crlige, ventuze (o ventuz oral
care nconjoar gura i o ventuz medio-ventral,
denumit acetabulum)
mare capacitate de reproducere.
Dintre caracterele de asemnare cu turbelariatele amintim:
tub digestiv bine dezvoltat, avnd orificiul buco-anal situat
la captul anterior, faringe musculos i dou ramuri
intestinale nchise n fund de sac
structura asemntoare a sistemului genital, excretor i
nervos
musculatura i parenchimul sunt doar uor modificate fa
de turbelariate
Organele de sim sunt slab dezvoltate.
Subclasa Digenea
(Gr. dis, dublu+genos, curs) cuprinde specii cu importan
economic i medical, cu un ciclu de via complicat, cu dou gazde:
o gazd intermediar reprezentat de specii de molute i o gazd
definitiv (n care are loc reproducerea sexuat) reprezentat de un
vertebrat. La anumite specii apare o a doua sau chiar a treia gazd
intermediar.
Grupul s-a diversificat puternic, parazitnd toate tipurile de
gazde vertebrate. Ocup o mare varietate de situsuri n gazdele lor:
-toate segmentele tubului digestiv

Proiect pentru nvmntul Rural

147

6. Animale bilaterale acelomate

-tractul respirator
-sistemul circulator
-tractul urinar
-tractul genital
Cu toate c ciclurile de dezvoltare se deosebesc n funcie de
specie, principalele etape sunt:
Ou; miracidium; sporochist; redie; cercar; metacercar.
Oul (sau embrionul cu nveli) trece din corpul gazdei definitive
n fecale, urin etc. i trebuie s ajung n ap pentru a se dezvolta.
Aici eclozeaz o larv ciliat liber, care noat, miracidium. Aceasta
penetreaz esuturile melcului transformndu-se ntr-un sporochist,
care se reproduce asexuat, formnd mai muli sporochiti sau redii. La
rndul ei, redia se reproduce asexuat pentru a forma mai multe redii
sau cercari. n acest mod un singur ou genereaz un numr mare de
descendeni. Cercarii prsesc corpul gazdei intermediare i ptrund
n a doua gazd intermediar sau nchisteaz pe materialul vegetal
nconjurtor sau pe alte obiecte, transformndu-se n metacercari.
Din metacercarii nghiii de gazda definitiv, se formeaz adulii.
Una dintre cele mai comune specii este Fasciola hepatica
(viermele de glbeaz), parazit al cilor biliare la oi i la alte specii de
rumegtoare (Figura 6.7.).

Figura 6.7. Ciclul de dezvoltare la Fasciola hepatica (dup Miller-Harley, 2005)


Specii care infesteaz omul
Clonorchis sinensis (Gr. clon, ramur+orchis , testicul) este un parazit al
omului, rspndit n estul i sud-estul Asiei. Paraziteaz de asemenea cini, pisici i
porci. Boala se instaleaz n urma consumului de pete crud, n care se gsesc
metacercarii.
Corpul su msoar 10-20 mm lungime i prezint o structur asemntoare
multor specii de trematode.

148

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate


Prezint o ventuz bucal i o ventuz ventral.
Sistemul digestiv este alctuit din: orificiul buco-anal care se deschide n
centrul ventuzei bucale, faringe, esofag musculos, cecumuri intestinale neramificate.
Sistemul excretor const din dou tuburi protonefridiene, ramificate,
prevzute cu celule cu flamur vibratil. Cele dou tuburi se unesc pentru a forma o
vezic median care se deschide la exterior.
Sistemul nervos prezint anterior doi ganglioni cerebroizi, conectai cu
cordoane longitudinale, prevzute cu conective transverse.
Sistemul reproductor este hermafrodit i complex format din dou
testicule ramificate de la care pornesc dou canale eferente. Acestea se unesc
ntr-un canal deferent care se dilat ntr-o vezicul seminal, continuat cu un
canal ejaculator. Acesta se deschide la exterior prin orificiul genital spre deosebire
de majoritatea trematodelor.
Schistosoma mansoni rspndit n Africa, America de Sud i Central
triete n sngele uman.
Schistosoma haematobium - Africa
Schistosoma japonicum - estul Asiei
Paragonimus westermani -Asia, Oceania, Africa, America Central. Instalarea
parazitozei se datoreaz consumului de pete, crabi, crevei cruzi.
Fasciolopsis buski- Asia. Boala apare ca urmare a ingestiei metacercarilor de
pe vegetaia acvatic.
Fasciola hepatica- Boala se declaneaz prin consumul de metacercari de pe
vegetaia acvatic; ocazional infesteaz omul.

6.2.3.3.Clasa
Monogenea

Este format doar din specii parazite pe branhiile i suprafeele


externe ale petilor, hrnindu-se cu celule, mucus sau snge. Cteva
specii triesc n vezica urinar a amfibienilor i broatelor estoase i
una paraziteaz ochii hipopotamului.
n condiii naturale, aceti parazii produc puine tulburri
gazdelor lor. Ele devin o ameninare doar atunci cnd gazdele lor se
aglomereaz.
Ciclul de dezvoltare este direct, cu o singur gazd. Din ou eclozeaz
o larv ciliat denumit miracidium, care se ataeaz de gazd sau
noat nainte de ataare, denumit oncomiracidium. Aceasta este
prevzut cu crlige n partea posterioar, care devin crligele
organului posterior de fixare al adultului, denumit opisthaptor.
Exemplu: Gyrodactylus, Dactylogyrus, ambele cu importan
economic pentru piscicultur, Polystoma, descoperit n vezica
urinar a amfibienilor (Figura 6.8.)
A

Figura 6.8. Sphyranura (A) i


Gyrodactilus (B) (dup Miller-Harley,
2005)

Proiect pentru nvmntul Rural

149

6. Animale bilaterale acelomate

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 159
6.2.3.4. Clasa
Cestoidea

TESTE DE AUTOEVALUARE
10. Prin ce se deosebete oul ectolecit de cel endolecit?
11. Ce criterii morfologice se folosesc n clasificarea
turbelariatelor?
12. Dai patru exemple de adaptri la viaa parazit.
13. Ce este opisthaptorul? La ce grup ai ntlnit aceast
structur?

Aceti viermi plai se deosebesc de celelalte grupe de platelmini


amintite, prin forma corpului, aplatizat, cu aspect de panglic, format
din uniti denumite proglote. Ansamblul proglotelor constituie
strobilul. Cea mai specializat structur a corpului este scolexul,
organul de fixare, prevzut cu ventuze i coroane de crlige. Scolexul
se continu cu o zon germinativ, n care se formeaz noi proglote.
Pe msur ce se formeaz proglote mai tinere, cele vechi sunt
deplasate posterior i gonadele lor se matureaz. Un proglot este
fecundat de un alt proglot al aceluiai strobil sau de proglotul altui
strobil (Figura 6.9.).

Figura 6.9. Morfologia extern a cestodelor


(dup Hickman i colab, 2004)
Tegumentul sinciial al adulilor este lipsit de cili, pe ntreaga
suprafa a corpului cestodelor existnd proiecii similare microvililor,
denumite microtrichii, care mresc suprafaa tegumentului, vital
pentru absorbia de substane nutritive a acestor specii parazite.
Nu prezint sistem digestiv.
Majoritatea speciilor sunt hermafrodite.
150

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Fiecare proglot conine unul sau dou seturi complete de organe


reproductoare femele i masculine. Testicule numeroase sunt
rspndite n tot proglotul. Spermatozoizii sunt condui printr-un
sistem de ducturi la organul copulator, cirr, care se deschide n
exterior prin porul genital comun.
Ovulele sunt produse de o singur pereche de ovare.
Spermatozoizii partenerului sunt acumulai ntr-un receptacul
seminal i fecundeaz ovocitele pe msur ce acestea se deplaseaz
prin oviduct. Ulterior celulele viteline se aglomereaz pe suprafaa
oulor n ootip.
Ootipul este o regiune lrgit a oviductului, care formateaz
capsulele n jurul oului. n jurul ootipului se dezvolt o gland a crei
secreie ajut la formarea capsulei oului, glanda Mehlis. n uterul
saciform, se acumuleaz oule. Pe msur ce oule se aglomereaz
n uter, anumite structuri ale sistemului genital degenereaz (Figura
6.10.).

Figura 6.10. Structura sistemului genital la Taenia pisiformis


(dup Hickman i colab., 2004)
Musculatura corpului este bine dezvoltat.
Sistemele excretor i nervos sunt asemntoare celor descrise
la celelalte grupe de patelmini.
Sunt specii lipsite de organe de sim datorit modului lor de
via, ns n tegument exist terminaii senzoriale, provenite prin
modificarea cililor.
n general, pentru a-i completa ciclul de dezvoltare, au nevoie
de dou gazde. n stadiul de adult paraziteaz tubul digestiv al
vertebratelor. Gazda intermediar este deseori un nevertebrat.

Proiect pentru nvmntul Rural

151

6. Animale bilaterale acelomate

a) Subclasa Cestodaria este alctuit din reprezentani


endoparazii n intestinul i celomul petilor primitivi. Corpul lor nu este
divizat n proglote ca la alte cestode.
b) Subclasa Eucestoda
1.Taenia saginata-specia cea mai comun, care paraziteaz
omul; boala apare datorit consumului de carne de vit insuficient
pregtit prin fierbere sau prjire. Triete n intestinul omului.
Formele juvenile sunt identificate n esutul intermuscular al vitelor.
Scolexul este prevzut cu patru ventuze pentru fixarea de
peretele intestinal.
Strobilul poate fi format din 2 000 de proglote, depind
lungimea de 10 m. Proglotele mature care conin larve, se detaeaz
i trec n fecale.
Tuburile excretoare din scolex sunt n legtur prin canale
transversale n fiecare proglot i se asociaz cu celule cu flamur
vibratil. Exist dou cordoane nervoase longitudinale, care se
desprind dintr-un inel nervos.
n fiecare proglot matur exist un sistem genital hermafrodit.
Larvele, denumite oncosfere sunt nghiite de vite i i folosesc
crligele pentru a trece prin peretele intestinal n snge sau vase
limfatice, ajungnd n muchi, unde nchisteaz i devin cisticerci.
Acetia dezvolt un scolex invaginat i rmn ntr-o stare dormind.
Prin consumul de carne de vit, cisticercii ajung n tubul digestiv,
peretele lor se dizolv, scolexul evagineaz i se ataeaz de
mucoasa intestinal (Figura 6.11.).
Taenia solium-specie mai puin frecvent; boala pe care o
produce, apare datorit consumului de carne de porc, insuficient
pregtit. Scolexul este prevzut att cu ventuze, ct i cu crlige.
Este o specie deosebit de periculoas, ntruct cisticercii se dezvolt
i la om, n creier i n ochi, boala numindu-se cisticercoz uman.
Exist riscul orbirii sau al apariiei unor simptome neurologice severe.
Diphyllobothrium latum boala pe care o provoac apare
frecvent n zona Marilor Lacuri din Statele Unite datorit consumului
de pete crud. Parazitul a fost identificat n intestinul omului, cinelui,
pisicii i al altor specii de mamifere. Stadiile juvenile se formeaz la
peti i crustacei. Corpul parazitului poate atinge 20 m lungime, fiind
considerat cel mai mare cestod care paraziteaz intestinul omului.
Dipylidium caninum- apare cu frecven moderat n locuri
murdare frecventate de copii.
Hymenolepis nana- specie comun
Echinococcus granulosus-infestarea se produce prin contact cu
cini. Boala, denumit hidatidoz, este comun n zonele n care
oamenii se afl n contact strns cu cinii i rumegtoarele. Parazitul
formeaz chiti.
Adulii se dezvolt la canine, iar stadiile juvenile au fost
semnalate n corpul a peste 40 de specii de mamifere (om, maimu,
oaie, vite, ren, etc.).
n gazda intermediar, omul, juvenilii formeaz un chist hidatic,
care crete lent, dar timp ndelungat, atingnd, n ficat, mrimea unei
mingi de baschet. Dac acest chist se dezvolt n inim sau n
152

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

sistemul nervos, se manifest rapid tulburri grave.


Echinococcus multilocularis- formeaz chiti; infestarea se
produce prin contact cu vulpi. Este o specie mai puin comun.

Figura 6.11. Ciclul de dezvoltare la Taenia saginata


(dup Hickman i colab., 2004)

Proiect pentru nvmntul Rural

153

6. Animale bilaterale acelomate

TESTE DE AUTOEVALUARE
14. Completai spaiile libere din text cu termenii adecvai.
Animalele cu trei foie embrionare se numesc ______ i
prezint simetrie________.
15. Completai urmtorul tabel pentru a compara hidra cu
planaria
Hidr

Planarie

Planul corpului
Cefalizare
Numr de foie
germinative
Organe
Simetrie
16. Corpul unui cestod este alctuit din urmtoarele regiuni:
a)
b)
c)
17. Completai n diagrama de mai jos pe a), b), c)

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 159

Gazd
definitiv
a

chist n
muchi

b._________
ou

Gazd
c.___________
secundar
18. Completai urmtorul tabel pentru a compara structura
viermilor parazii cu cea a planariei
Structura corpului
Tenie
Planarie
Ochi
Sistem nervos
Sistem digestiv
Sistem
reproductor
19. Care sunt argumentele care justific gruparea filumurilor
Plathelminthes, Nemertea, Gnathostomulida?
20. Enumerai caracterele noi aprute la platelmini comparativ cu
cnidarii.
21. Explicai avantajele apariiei mezodermului la metazoarele
acelomate.
22. Cum se pot preveni bolile provocate la om de cestode?

154

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

6.3. Phylum Nemertea


6.3.1.
Caractere
generale

Nemerienii sunt specii contractile cu corp filiform, cilindric


anterior i aplatizat posterior, cu simetrie bilateral.
Epiderma ciliat conine celule glandulare i uneori rabdite.
n cavitatea corpului exist un parenchim parial gelatinos.
Acestor animale le este caracteristic o structur devaginabil,
proboscisul, prevzut cu teac, rhyncocel i cu un stilet, situat ntro cavitate dorsal fa de tubul digestiv. (Figura 6.12.).

Figura. 6.12. Amphiporus


cu proboscisul devaginat pentru
capturarea przii (dup Hickman i
colab., 2004)

Sistemul
nervos

Sistemul nervos este format dintr-un creier cu patru lobi conectat


cu trunchiuri nervoase longitudinale sau, la alte specii, cu trunchiuri
medio-dorsale i medio-ventrale. De o parte i de alta a capului exist
gropie ciliate senzoriale sau fante cefalice care aduc creierului
informaii din mediul extern. La unele specii s-au descris organe tactile
i oceli.

Musculatura

Musculatura peretelui corpului este difereniat n musculatur


circular, spre exterior i longitudinal, spre interior, cu fibre
diagonale interpuse ntre cele dou straturi. Uneori apare un strat
suplimentar de fibre musculare circulare, situat sub cel longitudinal.
Se deplaseaz prin alunecare sau prin contracii musculare.
Sunt considerate metazoare acelomate dei rhyncocelul poate fi
considerat un celom adevrat.

Sistemul
digestiv

Sistemul digestiv complet, este prevzut cu orificiu bucal i anal,


care faciliteaz eliminarea resturilor nedigerate. Astfel ingestia i
eliminarea resturilor nedigerate pot avea loc simultan.
Sunt specii carnivore care consum anelide i alte nevertebrate.

Proiect pentru nvmntul Rural

155

6. Animale bilaterale acelomate

Prada este porionat cu ajutorul proboscisului, situat n cavitatea


intern (rhyncocel), dorsal fa de tubul digestiv.
Proboscisul este un tub muscular, nchis n fund de sac, care se
deschide anterior printr-un orificiu. Presiunea muscular exercitat
asupra rhyncocelului produce evaginarea proboscisului, prin orificiu i
etalarea stiletului. Aceast formaiune lipicioas se ncolcete n jurul
przii pe care o strpunge n mod repetat cu stiletul i o stropete cu o
secreie toxic. Prin retragerea proboscisului, prada ajunge n gur.
Sunt cele mai simple animale la care exist un sistem
circulator nchis, alctuit din dou sau trei trunchiuri longitudinale.
Curgerea neregulat a sngelui este asigurat de pereii contractili ai
vaselor. Unele specii au celule sanguine.
Sistemul
excretor

Sistemul excretor este reprezentat prin dou canale spiralate


care se ramific i conin celule cu flamur vibratil.
Asocierea protonefridiilor cu sistemul circulator demonstreaz c
funcia lor este excretorie i nu doar osmoreglatoare, ca la platelmini.
(Figura 6.13.).
Nu au sistem respirator.

Sistemul
reproductor

n general sunt specii cu sexe separate, caracter prin care se


deosebesc de viermii plai, puine sunt hermafrodite.
Se reproduc sexuat, dar i asexuat, prin fragmentare i
regenerare. Larva ciliat se numete pilidium i se aseamn cu
larva trocofor a anelidelor i molutelor.
n general populeaz mediul marin, la adncimi de 5-8 m, unele
triesc n tuburi gelatinoase, puine sunt parazite i msoar
aproximativ 20 cm, Lineus longissimus ajunge ns la 30 m.
Pn n prezent au fost descrise aproximativ 650 de specii.
Exemple:Cerebratulus, triete n cochilii de molute, Prostoma
rubrum-20 mm, specie dulcicol.

6.4. Phylum Gnathostomulida


6.4.1.
Caractere
generale

156

Prima specie a filumului a fost observat n anul 1928 n Marea


Baltic, dar descrierea sa nu a fost publicat pn n 1956.
Sunt animale delicate vermiforme, cu dimensiuni cuprinse ntre
0.5-1 mm lungime. Triesc n interstiiile sedimentelor de coast,
tolernd concentraii foarte sczute de oxigen. Apar n numr mare i
frecvent n asociaie cu gastrotrichi, nematode, ciliate i tardigrade.
Sunt lipsite de pseudocel, sistem circulator i anus.
Parenchimul este slab dezvoltat, iar faringele este prevzut cu o
pereche de flci laterale, folosite pentru a rzui fungii i bacteriile de
pe substrat.
Dei epiderma este ciliat, fiecare celul epidermic nu are
dect un cil, situaie rar ntlnit.
Animalele se deplaseaz prin alunecare, noat n bucle sau n
spiral.
Au sexe separate sau sunt hermafrodite. Fecundaia este
intern.
Exemplu: Gnathostomula jenneri (Figura. 6.14)
Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Figura .6.13. Seciune transversal prin


corp de nemerian

6.5.Filogenie

Fig. 6.14. Organizarea intern la


Gnathostomula jenneri (dup Hickman i
colab., 2004)

Platelminii au provenit din strmoi care, probabil, au avut multe


caractere asemntoare cnidarilor, inclusiv o mezoglee gelatinoas.
nlocuirea acesteia cu un parenchim mezodermic celular a pus
bazele unei organizri mai complexe.
Parenchimul este o form de integrare tisular care conine mai
multe celule i fibre dect mezogleea cnidarilor. Acesta este alctuit
din corpurile celulare necontractile ale celulelor musculare care conin
nuclei i alte organite. Corpul celular se afl n legtur cu o poriune
contractil, ntr-un mod asemntor cu cel descris la celulele
epiteliomusculare ale cnidarilor.
Din strmoul planuloid s-au desprins pe de-o parte descendeni
sesili sau plutitori, cu simetrie radiar, care au devenit cnidari i
animale trtoare cu simetrie bilateral .
Dovezile moleculare sugereaz c Ordinul Acoela este grup sor
cu toate animalele bilaterale (Figura 6.15.).
Relaiile filumurilor Nemertea i Gnathostomulida sunt neclare,
aparent fiind ncadrate n Suprafilumul Lophotrochozoa.
Asemnrile ultrastructurale ale flcilor gnatostostomulidelor i
ale trophi-lor rotiferilor sugereaz c aceste dou filumuri sunt grupuri
sor.
Descoperirea unui grup de anelide, Lobatocercebridae, care
prezint att caractere de platelmini ct i de anelide, sugereaz c
planul de organizare al acelomatelor este un caracter secundar,
situaie n care viermii plai ar reprezenta o ramur lateral, rezultat
prin pierderea cavitii corpului.
Modurile de via liber i parazit au aprut ca alternative diferite
n perioada Cambrianului, acum 600 de milioane de ani.

Proiect pentru nvmntul Rural

157

6. Animale bilaterale acelomate

Primele forme parazite s-au asociat probabil cu molutele,


artropodele i echinodermele primitive.

Figura. 6.15. Cladogram care stabilete relaiile evolutive dintre


clasele de platelmini (dup Miller-Harley, 2005)

6.6. Rezumat Filumurile

Plathelminthes, Nemertea i Gnathostomulida (din


Supraphylumul Lophotrochozoa) cuprind cele mai primitive animale cu
simetrie primar bilateral, cu o singur cavitate digestiv, spaiul dintre
ectoderm i endoderm fiind umplut de mezoderm, sub form de fibre
musculare i mezenchim.
Simultan cu simetria bilateral, evolueaz cefalizarea i ntr-o
oarecare msur, centralizarea sistemului nervos, mai evident la tipul
scalariform.
ntruct corpul lor se difereniaz din trei foie embrionare i este lipsit
de celom, se numesc triploblaste acelomate.
Suprafaa corpului turbelariatelor este un epiteliu celular, n parte ciliat,
care conine celule mucoase i rabdite cu rol n locomoie. Membrii
celorlalte clase de platelmini sunt acoperii de un tegument sinciial
neciliat, cu citoplasm vezicular distal i corpii celulari sub stratul
muscular superficial.
Digestia este n general extracelular i intracelular. Cestodele
absorb prin tegument substane nutritive predigerate, pentru c sunt
lipsite de tub digestiv.
Sunt cele mai simple animale cu un sistem excretor. Osmoreglarea se
realizeaz cu ajutorul protonefridiei i ndeprtarea deeurilor
metabolice i respiraia au loc prin peretele corpului.
Nemerienii sunt cele mai simple animale prevzute cu un sistem
circulator cu snge i un canal digestiv. La formele parazite au aprut
adaptri, cum sunt organele adezive.

158

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Majoritatea viermilor plai sunt hermafrodii, dar se pot reproduce i


asexuat.
Fa de animalele cu simetrie radiar, acelomatele prezint o
specializare i o difereniere mai avansate, atingnd nivelul de
organizare al sistemului de organe.
Aceste animale aparin unei diviziuni a Ramurii Bilateralia,
Protostomia, avnd segmentare spiral determinat.

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 159

6.7.
Rspunsuri
la testele de
autoevaluare

TESTE DE AUTOEVALUARE
23. Comparai organizarea corpului la platelmini, nemerieni i
gnatostomulide i evideniai caracterele de superioritate ale
ultimelor dou filumuri.
24. Cine este strmoul platelminilor?
25. Argumentai de ce Clasa Turbellaria este considerat grup
parafiletic?
26. Comparai ciclurile de dezvoltare ale viermilor parazii din
Clasa Monogenea i Subclasa Digenea.
27. Definii proboscisul i explicai localizarea i funcia pe care o
ndeplinete.

1) planul sagital, plan orizontal, plan transversal; 2) prin trecerea


de la simetria radiar a corpului la cea bilateral i prin adoptarea
unui mod de via activ, partea anterioar a corpului, zona
cefalic, este cea dinti care vine n contact cu stimulii din mediu.
Pentru a rspunde rapid la aciunea stimulilor din mediu i pentru
o bun integrare n mediu, la acest nivel se concentreaz
organele de sim i elementele nervoase.; 3) ectoderm,
endoderm, mesoderm; 4) spongierii nu au esuturi i nici organe,
la cnidari organizarea corpului atinge nivelul esuturilor i
organelor, platelminii ating nivelul de organizare al sistemelor de
organe; 5) p139; 6) 139; 7) mezoderm; 8)vezi p 142 ; 9) vezi p 144;
10) vezi p 145;11) vezi p 146-147; 12) vezi p 147; 13) vezi p 149;
14) triploblaste, bilateral; 15)

Proiect pentru nvmntul Rural

159

6. Animale bilaterale acelomate

Planul corpului
Cefalizare
Numr de foie
germinative
Organe
Simetrie

Hidr
sacular
2

Planarie
sacular
+
3

radiar

+
bilateral

16) scolex, gt, strobil; 17) a), carne infestat b), om c), porc sau
vit; 18)
Structura corpului
Ochi
Sistem nervos
Sistem digestiv
Sistem
reproductor

Tenie
+
+

Planarie
+
+
+
+

19) vezi p 139; 20) simetria bilateral, trei foie embrionare,


parenchim, care umple spaiul dintre organe, sistem nervos,
protonefrifie, musculatur de origine mezodermic; 21) vezi p
145; 22) msuri de igien alimentar, pregtirea corect a
alimentelor, controlul parazitologic al animalelor i al crnii; 23)
vezi p 139-146; vezi p 155-157; 24) strmo planuloid; 25) vezi p
157; 26) vezi p 148-149; 27) vezi p 155.

6.8.
Instruciuni
generale de
evaluare

160

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare


a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de
aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor
morfologice, folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i
logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile,
folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor
nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal
(5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic
de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i
s refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea
final.

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

6.9. Lucrare V.6.1. Care a fost cauza apariiei simetriei bilaterale? (Rspundei n
de verificare maximum 20 de cuvinte).
V.6.2 . Ce schimbare major ai observat n plan structural n raport cu
6.

cnidarii? (Rspundei n maximum 30 de cuvinte).


V.6.3. Care dintre urmtoarele clase este format exclusiv din specii
parazite? Alegei varianta corect
a) Cestoidea
b) Turbellaria
c) Trematoda
d) Cestoidea i Trematoda
e) toate variantele amintite
V.6.4. Completai spaiul liber din text cu una dintre variante, nct
enunul s fie corect. Proglotele teniilor conin un sistem
______complex
a) senzorial
b) digestiv
c) circulator
d) reproductor
e) de fixare
V.6.5. De ce simetria bilateral are o valoare adaptativ pentru
animalele care se deplaseaz activ? (Rspundei n maxim 50 de
cuvinte).
V.6.6. Asociaz termenii din coloana dreapt cu clasele din coloana
stng:
Turbellaria
a. Endoparazite
Monogenea
b. Libere i comensale
Trematoda
c. Ectoparazite
Cestoidea
V.6.7. Enumerai caracterele generale ale platelminilor ( Rspundei
n maxim 250 de cuvinte).
V.6.8. Descriei pe scurt planul de organizare al majoritii
turbelariatelor. (Rspundei n maxim 100 de cuvinte).
V.6.9. Cu ce se hrnesc planariile i cum este digerat hrana?
V.6.10. ntr-un tabel notai particularitile sistemului nervos, organelor
de sim i ale sistemului osmoreglator la turbelariate, trematode i
cestode.
V.6.11. Prin ce se deosebete tegumentul turbelariatelor de cel al altor
clase de platelmini? ( Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.6.12. Constituie tegumentul dovada c trematodele, monogenele i
cestodele formeaz o clad n interiorul Phylumului Plathelmintes?
Argumentai. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte dac ai parcurs
capitolul referitor la filogenia grupului i cladograma corespunztoare).
V.6.13. a) Cum se produce infestarea omului cu Clonorchis i
Schistosoma ?
b) Care este distribuia geografic a acestor parazii?
c) Care sunt condiiile n care se produce boala? (Rspundei
n maxim 20 de cuvinte).
V.6.14. De ce infestarea cu Taenia solium este mai periculoas dect
cea cu Taenia saginata? (Rspundei n maxim 20 de cuvinte).
V.6.15. Enumerai speciile de cestode care folosesc omul drept gazd
intermediar?

Proiect pentru nvmntul Rural

161

6. Animale bilaterale acelomate

V.6.16. Definii fiecare dintre urmtoarele noiuni pe care le-ai ntlnit


n descrierea cestodelor: scolex, microtrichii, proglote , strobil.
V.6.17. Enumerai trei deosebiri dintre nemerieni i platelmini.
V.6.18. Precizai mediul de via al gnatostomulidelor.
V.6.19. Cum explicai c strmoul planuloid a condus n evoluie la
apariia cnidarilor i a animalelor bilaterale? (Rspundei n maxim 20
de cuvinte).
V.6.20. Ce dovezi putei aduce n sprijinul afirmaiei c turbelariatele
sunt o clas parafiletic? ( Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
acelomate, acetabulum, canal eferent, canal deferent, celule
6.10. Cuvinte
lipicioase,
celule ancor, celule chemoreceptoare, celule de
cheie

eliberare, celule glandulare, celule tactile, cercar, cirr,


cisticercoz, gazd intermediar, gazd definitiv, glicocalix,
Gnathostomulida,
hidatidoz
metacercar,
microtrichii,
miracidium, Nemertea, oncosfere, organe adezive, pilidium,
Plathelminthes,
proboscis,
proglote,
triploblaste,
ocel,
oncomiracidium, ootip, opisthaptor, ou endolecit, ou ectolecit,
rabdite, redie, reoreceptori, rhyncocel, scolex, sporachist, stilet,
strobil, vezicula seminal, vitellaria.

6.11.
Bibliografie

1.

2.
3.
4.
5.
6.
7.

8.
9.

162

Ehlers, U., 1985. Phylogenetic relationships within the


Plathelminthes. n Conway Morris, S., George, J.D., Gibson,
R., Platt, M.H., The origins and relationships of lower
invertebrates. Oxford Clarendon Press.
Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor
E.D.P., 111-150.
Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004.
Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Acoelomate
Bilateral Animals, 274-294.
Livaitis, M.K., Rohde, K., 1999, A molecular test of
plathelminth phylogeny: inferences from partial 28S rDNA
sequences. Invert.Biol.118, 42-56.
Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The
Triploblastic Acoelomate Body Plan , 148-164.
Nstsescu, M., Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor,
Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 106-160.
Ruiz-Trillo, I., Riutort, M., Timoth, D., Littlewood, J., Herniou,
E.A., Bagunna, J.1999. Acoel flatworms: erliest extant
bilateralian metazoans, not members of Plathelminthes.
Science 283, 1919-1923.
Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii
Bucureti, 57-63.
www.mhhe.com./zoology

Proiect pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Unitatea de nvare 7
ANIMALE BILATERALE PSEUDOCELOMATE
Cuprins

Obiective
7.1. Caracterele generale ale pseudocelomatelor
7.2. Phylum Nematoda
7.2.1. Caractere generale
7.2.2. Morfologie
7.2.3. Clasificare
7.2.3.1. Clasa Rhabditea
7.2.3.2. Clasa Enoplea

164
164
166
166
166
172
172
173

7.3. Phylum Nematomorpha


7.3.1. Morfologie

173
173

7.4. Phylum Kinorhyncha


7.4.1. Morfologie

174
174

7.5. Phylum Loricifera


7.5.1. Morfologie

175
175

7.6. Phylum Priapulida


7.6.1. Caractere generale

176
176

7.7. Phylum Rotifera


7.7.1. Caractere generale
7.72. Morfologie
7.7.3. Clasificare

177
177
177
180

7.8. Phylum Acanthocephala


7.8.1. Caractere generale
7.8.2. Morfologie

180
180
181

7.9. Phylum Gastrotricha


7.9.1. Caractere generale
7.9.2. Morfologie

182
182
182

7.10. Phylum Entoprocta


7.10.1. Caractere generale
7.10.2. Morfologie
7.11. Filogenie
7.12. Rezumat
7.13. Rspunsuri la testele de autoevaluare
7.14. Instruciuni generale de evaluare
7.15. Lucrare de verificare 7
7.16. Cuvinte cheie
7.17. Bibliografie

184
184
184
185
186
186
187
188
189
189

Proiectul pentru nvmntul Rural

163

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Obiective

Obiective generale
Selectarea
caracterelor
de
superioritate
metazoarelor
pseudocelomate
n
raport
metazoarele acelomate

ale
cu

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Explic importana apariiei pseudocelomului.
2. Compar planul de organizare al acelomatelor cu cel al
pseudocelomatelor.
3. Identific criteriile
pseudocelomatelor.

morfologice

folosite

clasificarea

4. Observ alte tipuri de adaptri la viaa parazit.


5. Stabilesc msurile de combatere a bolilor provocate de speciile
parazite.

7.1. Caracterele generale ale pseudocelomatelor


Pseudocelomatele formeaz un grup heterogen de animale care
au n comun anumite caractere:
sunt triploblaste cu corpul nesegmentat, bilateral simetric.
cavitatea corpului este un pseudocelom, provenit din
blastocelul embrionar, care persist ntre enteron i peretele
corpului.
Fiind lipsit de peritoneu, pseudocelomul nu poate fi considerat un
celom adevrat. Pseudocelomul este plin cu un lichid sau conine o
substan gelatinoas cu celule mezenchimale. Aceast cavitate
prezint funcii ntructva asemntoare celomului:

asigur o mare libertate de micare


reprezint un spaiu de dezvoltare i difereniere
pentru sistemele digestiv, excretor i reproductor
constituie o cale simpl de circulaie i distribuie a
materialelor prin corp
menine o presiune hidrostatic ridicat n interior
este un spaiu de acumulare a deeurilor metabolice,
care urmeaz a fi evacuate n mediul extern prin
ductele excretoare
este organ hidrostatic
164

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 186.

Pseudocelomatele sunt animale microscopice sau cu


dimensiuni reduse, uneori ns lungimea lor depete un
metru.
Peretele corpului este un sinciiu sau o epiderm celular
protejat de o cuticul groas care nprlete i prezint spini
sau peri, sub care se gsete musculatura alctuit, n general,
din fibre longitudinale.
Cilii lipsesc de la multe filumuri.
Sistemul digestiv are o structur complet: gur, enteron i
anus. Faringele este un segment bine dezvoltat, muscular.
Tractul digestiv este de obicei un tub epitelial lipsit de un strat
muscular definit.
Organele circulatorii i respiratorii lipsesc.
Se difereniaz un sistem excretor, alctuit din canale i
protonefridii, evacuate n cloac, n care ajung i celulele
sexuale sau resturile nedigerate.
Sistemul nervos este format din ganglioni cerebroizi sau un inel
nervos conectat la nervii anteriori i posteriori.
Organele de sim sunt reprezentate prin gropie ciliate, papile,
peri, oceli.
Din structura sistemului genital fac parte gonadele de la care
pornesc ducte simple sau duble.
Aproape ntotdeauna sexele sunt separate, exist dimorfism
sexual, masculii fiind de talie mai mic n raport cu femelele.
Oule microscopice sunt protejate de un nveli extern care
conine chitin.
Dezvoltarea poate fi direct sau parcurge un ciclu complicat.
Tipul segmentrii este n mozaic, numrul celulelor sau
nucleilor comuni, fiind constant ntr-o anumit regiune sau n
corpul oricrui individ al unei specii, proprietate denumit
eutelie.

TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Ce origine are pseudocelomul?
2. De ce cavitatea corpului nu poate fi considerat un celom
adevrat?
3. Dai ase exemple de funcii ndeplinite de pseudocelom.
4. Ce aspect nou apare n structura sistemului digestiv?
5. Definii dimorfismul sexual.
6. Definii eutelia.

Proiectul pentru nvmntul Rural

165

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.2. Phylum Nematoda


7.2.1.
Caractere
generale

(Gr.nematos, fir)
Cuprinde, pn n prezent, un inventar de aproximativ 12 000 de
specii, cu toate c se estimeaz c numrul total de specii ar fi de
500 000.
Sunt animale rspndite n mediul marin, dulcicol i n sol, de la
nivelul regiunilor polare pn la tropice, din vrful munilor pn n
adncul oceanului.
Numrul mare de specii parazite la animale i plante, alturi de
efectele complexe pe care le induc, ne determin s considerm
nematodele printre cele mai importante grupuri de parazii.
Formele libere se hrnesc cu bacterii, drojdii, ciuperci i alge. Pot fi
saprozoice sau coprozoice (triesc n materii fecale). Speciile
prdtoare consum rotiferi, tardigrade, anelide mici sau alte specii de
nematode.

7.2.2.
Morfologie

Corpul nematodelor are o form caracteristic, fiind cilindric,


protejat de o cuticul flexibil. Cilii lipsesc, fapt care coincide cu
absena protonefridiilor sistemului excretor. Acesta este alctuit din
una sau mai multe celule glandulare, deschise printr-un por excretor
sau un sistem de canale, lipsit de celule glandulare sau canale
asociate cu celule glandulare.
Faringele este caracteristic: muscular, cu lumen triradiat.
Folosirea pseudocelului ca organ hidrostatic este generalizat la
nematode.
Majoritatea nematodelor msoar mai puin de 5 cm lungime, sunt
microscopice, dar speciile parazite pot s ajung la 1 m.

Tegumentul

nveliul extern este reprezentat de o cuticul acelular,


secretat de epiderm (hipoderm sinciial). Nucleii hipodermului
sinciial sunt localizai n 4 cordoane hipodermale care se proiecteaz
n interior: unul medio-dorsal, unul medio-vental i dou laterale.
Cordoanele longitudinale dorsal i ventral nglobeaz n structura lor
cordoanele nervoase longitudinale dorsal i ventral, iar cordoanele
laterale cuprind canalele excretoare (Figura 7.1.).

166

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura. 7.1. Seciune transversal prin Ascaris lumbricoides


(femel) (dup Hickman i colab, 2004)
Cuticula are o mare importan funcional n controlul presiunii
hidrostatice ridicate, exercitat de fluidul din pseudocel. De asemenea
ea asigur protecie mecanic i rezisten la aciunea sucurilor
digestive ale gazdei.
Straturile cuticulare conin colagen, o protein structural
abundent n esutul conjunctiv al vertebratelor, dispus sub form de
fibre ncruciate, care confer elasticitate longitudinal viermelui, dar
limiteaz capacitatea de expansiune lateral. Cuticula cptuete
intestinul anterior i posterior, organele de sim i pri ale sistemului
reproductor femel. Cuticula poate fi neted sau conine spini, peri,
papile. n alctuirea ei se succed urmtoarele straturi: cortex, matrix,
strat bazal.
n cursul maturrii, cuticula nprlete de patru ori. Ea suplinete
lipsa muchilor circulari, antagoniznd muchii longitudinali (Figura
7.2.).

Figura. 7.2. Structura cuticulei la nematode (dup Miller-Harley, 2005)


Proiectul pentru nvmntul Rural

167

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Musculatura

Musculatura , format doar din fibre musculare longitudinale, este


plasat sub hipoderm (Figura.7.1.) Nu exist muchi circulari n
structura peretelui corpului. Muchii sunt grupai n patru benzi,
delimitate de cele patru cordoane hipodermale.
Fiecare fibr muscular este alctuit dintr-o regiune contractil
fibrilar (fus) i o regiune sarcoplasmatic, necontractil. (corpul
celulei.)
Fusul, plasat distal, se sprijin pe hipoderm, n timp ce corpul
celulei se proiecteaz n pseudocel. Fusul este striat coninnd benzi
de actin i miozin, n timp ce corpii celulari reprezint principalul
depozit de glicogen.
De la fiecare corp celular pornete un proces (bra muscular) fie
spre nervul dorsal fie spre cel ventral, situaie neobinuit i opus
celei ntlnite n mod frecvent, n care procesele nervoase se
prelungesc spre fibrele musculare (Figura 7.3.).
Pseudocelul, plin cu lichid, n care se gsesc organele interne,
formeaz scheletul hidrostatic. Acesta ofer suport, transmind fora
contraciei musculare fluidului nchis, necompresibil.
Cnd muchii de pe o parte a corpului se contract, comprim
cuticula de pe acea parte i fora de contracie este transmis, prin
fluidul din pseudocel, celeilalte pri a nematodului, ntinznd cuticula
pe acea parte. Compresia i ntinderea cuticulei antagonizeaz
contracia muscular i permit revenirea corpului la starea de repaus,
n care muchii sunt relaxai. O cretere a eficienei acestui sistem se
obine prin creterea presiunii hidrostatice. De aceea presiunea
hidrostatic din pseudocelul nematodelor este mai ridicat dect la
alte animale la care exist grupe de muchi antagoniti.

Fig.7.3. Detaliu al structurii musculaturii longitudinale la nematode.


Fibrele musculare trimit prelungiri spre cordonul nervos
(dup Hickman i colab., 2004)
168

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 186.

TESTE DE AUTOEVALUARE
7. Ce particularitate structural prezint epiderma?
8. Ce structuri sunt adpostite n cordoanele longitudinale dorsal
i ventral?
9. Ce structuri sunt adpostite n cordoanele laterale?
10. Enumerai trei funcii ale cuticulei.
11. Ce categorie de muchi lipsete din structura peretelui
corpului?
12. Ce particularitate prezint fibrele din structura benzilor
musculare?
13. Explicai necesitatea nivelului ridicat al presiunii hidrostatice
n pseudocel

Sistemul
digestiv

Sistemul digestiv este alctuit din orificiu bucal, uneori nconjurat


de buze, spini sau dini, faringe muscular, intestin lung nemuscular,
rect scurt i anus.
Presiunea hidrostatic din pseudocelom i aciunea de pompare a
faringelui propulseaz hrana prin tubul digestiv.
Numeroase specii parazite au un metabolism anaerob. Ele obin
energia prin glicoliz i prin secvene de transport electronic insuficient
cunoscute.

Sistemul
nervos

n jurul faringelui, din inelul de esut nervos i ganglioni, se


desprind nervi anteriori i dou cordoane nervoase, unul dorsal i
unul ventral.

Organe de
sim

La nivelul capului i cozii se concentreaz papile senzoriale.


Amfidele reprezint o pereche de organe senzoriale complexe
care se deschid pe fiecare parte a capului, la acelai nivel cu inelul
cefalic de papile. Orificiul amfidelor face legtura cu o depresiune
cuticular prevzut cu terminaii senzitive, rezultate prin modificarea
unor cili. Amfidele asigur chemorecepia i de obicei sunt slab
dezvoltate la nematodele parazite. (Figura 7.4.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

169

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura 7.4. Structura amfidei


(dup Hickman i colab, 2004)

Figura 7.5. Sistemul excretor la


nematode (dup Miller-Harley, 2005)

Fasmidele. sunt structuri asemntoare amfidelor, care asigur


de asemenea chemorecepia. Acestea apar la majoritatea speciilor
parazite, situate bilateral, aproape de captul posterior.
Sistemul
excretor

Osmoreglarea i excreia deeurilor azotate, amoniac i uree, se


realizeaz cu ajutorul a dou sisteme:
1. La speciile acvatice exist celule glandulare denumite renete,
situate posterior fa de faringe. Fiecare absoarbe deeurile din
pseudocelom i le elimin n exterior, printr-un por excretor.
2. Speciile parazite au un sistem de tuburi, provenite din renete,
unite pentru a forma un canal larg deschis la exterior printr-un por.
(Figura 7.5.).

Sistemul
genital i
reproducerea

Majoritatea nematodelor au sexe separate i dimorfism sexual


pronunat. Masculii sunt mai mici comparativ cu femelele, prezentnd
la captul posterior al corpului o pereche de spiculi copulatori.
Masculii au un singur testicul, continuat cu un canal deferent,
care se dilat ntr-o vezicul seminal i face legtura cu cloaca. De
obicei masculii prezint n partea posterioar o burs, care ajut la
transferul lichidului spermatic prin porul genital femel, n cursul
copulaiei.
Caracteristic pentru acest grup este forma amiboidal a
spermatozoizilor.
Femelele au o pereche de ovare cutate, continuate cu cte un
oviduct. Acesta se dilat la captul proximal ntr-un receptacul
seminal, continundu-se cu cte un uter. Cele dou utere se unesc
pentru a forma vaginul care se deschide n exterior prin porul genital.

170

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Nematodele au fecundaie intern, oule fiind depozitate n uter.


La sfritul perioadei de dezvoltare embrionar, din ou eclozeaz o
larv, care parcurge patru stadii juvenile, ntrerupte de nprlirea
cuticulei.
De asemenea s-a observat c numeroase specii parazite de
nematode au stadii juvenile libere. Altele au nevoie de o gazd
intermediar pentru a-i completa ciclul de dezvoltare (Figura 7.6.).

Figura 7.6. Sistemul reproductor la nematode

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 186

TESTE DE AUTOEVALUARE
14. Identificai pe desenul alturat trei caractere care deosebesc
masculul de femela de Ascaris lumbricoides.
15. Ce sunt amfidele i ce funcie ndeplinesc?
16. Ce form au spermatozoizii nematodelor?

Proiectul pentru nvmntul Rural

171

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.2.3.
Clasificare

(Gr rhabdos, nuia, varg) Amfidele rsucite ventral; trei glande


esofagiene; unele cu fasmide; cuprinde forme libere i parazite.
Exemple: Caenorhabditis, Ascaris, Enterobius, Necator, Wuchereria.

7.2.3.1.
Clasa
Rhabditea

Ascaris lumbricoides este unul dintre cei mai comuni parazii ai omului (1.2
miliarde de oameni sunt infestai cu acest parazit).
Se aseamn foarte mult din punct de vedere morfologic cu Ascaris suum.
O femel depune aproximativ 200 000 de ou pe zi, eliminate din corpul
gazdei odat cu materiile fecale. Dezvoltarea embrionar se ncheie dup 2
sptmni. Juvenilii rmn viabili n sol cteva luni sau chiar ani.
Infestarea se produce prin ingerarea oulor odat cu legumele nefierte.
nghiirea oulor embrionate este urmat de eclozarea larvelor, care trec prin
peretele intestinal n vasele de snge sau limfatice i sunt purtate, prin inim, la
plmni, de unde se deplaseaz n trahee. ntr-o infestare grav se poate declana
o pneumonie sever.
Ajuni n faringe, juvenilii sunt nghiii, trec prin stomac i se matureaz dup
2 luni de la ingestie.
Se hrnesc n intestin cu coninut intestinal, provocnd simptome abdominale, reacii
alergice i blocaj intestinal. Perforarea intestinului i peritonita sunt complicaii care
apar relativ frecvent n boala pe care o provoac acest parazit. Ocazional viermii se
elimin prin anus sau gt sau pot s ptrund n trahee, trompele lui Eustachio i
urechea medie.
Ancylostoma duodenale
Femelele msoar 11 mm, iar masculii 9 mm. Gura este prevzut cu plci care
taie mucoasa intestinal a gazdei de unde aspir snge pompat ulterior n intestin.
Din oule eliminate odat cu materiile fecale eclozeaz n sol larve. Contactul
tegumentului cu solul infestat permite larvelor infestante s sape n tegument pn la
nivelul vaselor de snge. Prin snge, parazitul este transportat n plmni i n final
n intestin.

Enterobius vermicularis
Adulii paraziteaz intestinul i cecumul omului. Femelele de 12 mm lungime
migreaz noaptea n regiunea anal unde depun ou. Acestea ajung pe lenjerie i
pe mini, contaminndu-le. Oule se dezvolt rapid i devin infestante n 6 ore, la
temperatura corpului. Din oule nghiite vor ecloza larve la nivelul duodenului care
se matureaz n intestinul gros.
Membrilor acestui ordin de nematode le este caracteristic haplodiploidia
(masculii sunt haploizi i se dezvolt pe cale partenogenetic, din ou nefecundate,
iar femelele sunt diploide i se dezvolt din ou fecundate).
Wuchereria bancrofti
Este un parazit rspndit n sistemul limfatic al omului. Boala pe care o
provoac se manifest prin inflamarea i obstrucia sistemului limfatic. Femelele, de
aproximativ 100 mm, elibereaz n sistemul sanguin i limfatic microfilarii, care
migreaz n timpul nopii n vasele de snge periferice.
n timpul hrnirii, odat cu sngele, narii inger i microfilariile care se vor
deplasa n muchii toracici ai insectei, unde nprlesc de dou ori, devenind
infestante. Ele vor fi introduse din nou n sngele omului prin neptura insectei.
Boala se numete elefantiazis i apare dup lungi i repetate expuneri la
reinfestare. Ea se manifest prin creterea excesiv a esutului conjunctiv i
umflarea enorm a prilor afectate: scrot, picioare, brae, vulv, sn (Figura 7.7.).

172

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura 7.7. Elefantiazis produs de


Wuchereria bancrofti
7.2.3.2.Clasa
Enoplea

Figura.7.8.Trichinella spiralis

(Gr.enoplos, narmat). Cuprinde specii care au amfide bine


dezvoltate, cu aspect de buzunar; 5 sau mai multe glande
esofagiene, nu exist fasmide, sistemul excretor, format dintr-o
celul glandular ventral este lipsit de canale laterale, uneori ns
este absent. Majoritatea sunt forme libere, cteva s-au adaptat la
viaa parazit:
Trichinella spiralis produce o boal grav potenial letal. Adulii sap n
mucoasa intestinului subire unde femelele depun larve. Acestea penetreaz
vasele de snge, sunt purtate n tot corpul, aprnd aproape n toate esuturile
gazdei. Pot penetra fibrele musculare scheletice, devenind unul dintre cei mai mari
parazii intracelulari.
Larvele produc o redirecionare a expresiei genice a celulelor gazdei, care i
pierde striaiile i devine celul-doic, capabil s hrneasc viermele. Parazitul
infesteaz i alte gazde: porc, obolan, pisic, cine. Porcul se mbolnvete prin
consumul de carne infestat de obolan (Figura 7.8.).

7.3. Phylum Nematomorpha


Gr. nema, fir, a + morpha, form
Cuprinde 250 de specii libere n stadiul de adult i parazite la
artropode n stadiile juvenile.

7.3.1.
Morfologie

Corpul acestor viermi este lung, cilindric, cu lungimi cuprinse ntre


1070 cm. Partea anterioar este rotunjit, partea posterioar poate fi
rotunjit sau prevzut cu 2-3 lobi caudali.
Ca i nematodele, sunt protejai de o cuticul secretat de
hipoderm, sub care se gsesc doar muchi longitudinali. La
majoritatea speciilor cordonul nervos ventral este n legtur cu
cordonul ventral hipodermic, prin intermediul unei lamele nervoase.

Proiectul pentru nvmntul Rural

173

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Tubul digestiv a regresat.


Faringele este un cordon solid de celule.
Intestinul nu se deschide n cloac.
Formele larvare absorb hrana din corpul gazdelor lor, artropodele,
prin peretele corpului. Adulii triesc pe seama rezervelor nutritive
acumulate.
Sistemele circulator, respirator i excretor lipsesc.
Exist un inel nervos perifaringian i un cordon nervos medioventral.
Sistemul genital este format dintr-o pereche de gonade i de
gonoducte care se deschid n cloac. Femelele depun ou n mediul
acvatic. Ulterior din ou eclozeaz larve care ajung n corpul gazdei,
un artropod, de unde, dup cteva luni, se vor elimina n ap viermi
maturi (Figura 7.9).

Figura. 7.9. Structura nematomorfului Paragordius

Figura. 7.10. Echinoderes sp.

7.4. Phylum Kinorhyncha


7.4.1.
Morfologie

174

(Gr.kinein, a se mica +rhynchos, cioc)


Cuprinde n general viermi marini care msoar aproximativ 1 mm.
Corpul este divizat n 13 uniti (zonite), prevzute cu spini, dar
lipsite de cili.
Capul (zonitul 1) retractil prezint o coroan de spini cu un
proboscis mic retractil.
Gtul, zonitul 2, conine spini (scalide) i plci (placide).
Trunchiul, format din 11-12 zonite este aplatizat n partea ventral
i arcuit dorsal. Acesta se termin cu orificiul anal. Fiecare zonit al
trunchiului are o pereche de spini laterali i un spin dorsal.
Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Peretele corpului este format dintr-o cuticul, un epiderm sinciial,


cordoane epidermice longitudinale, asemntoare celor descrise la
nematode.
Pseudocelomul

Pseudocelomul conine celule amiboide.

Musculatura

Nu noat dar sap cu capul n ml i se fixeaz de substrat cu


ajutorul spinilor.
Musculatura este reprezentat prin benzi musculare circulare,
longitudinale i diagonale (dou perechi de muchi dorso-laterali i
ventrolaterali).

Sistemul
digestiv

Sistemul digestiv este complet, orificiul bucal fiind situat n vrful


proboscisului. n general se hrnesc cu diatomee sau detritus.

Sistemul
excretor

Sistemul excretor este format din cte o protonefridie cu solenocite


multinucleate, situat de o parte i de alta a zonitelor 10 i 11. Fiecare
solenocit este prevzut cu cte un flagel lung i unul scurt.

Sistemul
nervos

Sistemul nervos este alctuit dintr-un creier i un singur cordon


nervos ventral cu cte un ganglion n fiecare zonit. Unele specii au
oceli i peri senzoriali. Sexele sunt separate avnd gonade perechi i
gonoducte (Figura. 7.10.).

7.5. Phylum Loricifera


7.5.1.
Morfologie

(L.lorica, corset, + Gr. phora, a purta)


Acest taxon reunete 14 specii foarte recent descrise, care au
dimensiuni reduse, aproximativ 0.25 mm i un nveli extern protector,
denumit loric.
Sunt rspndite printre pietre.
Capul spinos, denumit introvert, prevzut cu 8 stilei orali n jurul
gurii, este situat n partea anterioar i se continu cu toracele i
abdomenul. Introvertul i toracele se pot retrage n partea anterioar a
loricii.
Cuticula loricii nprlete periodic.
Nu se cunoate dieta lor.
Creierul umple cea mai mare parte a capului. Spinii orali sunt
inervai de nervi i ganglioni.
Sexele sunt separate i nu se cunosc detalii legate de reproducere
( Figura 7.11.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

175

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura. 7.11. Nanoloricus mysticus

Figura. 7.12 Priapulus sp.

7.6. Phylum Priapulida


7.6.1.
Morfologie

176

(Gr. priapus, falus, + ida, sufix )


Inventariaz 18 specii marine descoperite la mii de metri adncime
n apele reci ale ambelor emisfere.
Exemplu: Tubiluchus, Maccabeus .
Corpul priapulidelor este cilindric cu dimensiuni cuprinse ntre 1215 cm. Majoritatea reprezentanilor sunt prdtori sptori, triesc n
ml, orientndu-se cu gura spre prile superficiale.
Corpul este format dintr-un proboscis, trunchi, 1-2 apendici
caudali.
Proboscisul extensibil, este ornat cu papile, se termin cu spini
curbai dispui pe rnduri care nconjoar gura i este folosit pentru
capturarea przilor mici, cu corp moale.
Cu toate c nu este metamerizat, corpul prezint o segmentare
superficial, fiind divizat n 30-100 de inele, acoperite de tuberculi
senzoriali i de spini.
1. Au sistemul digestiv format dintr-un faringe musculos, intestin
drept i rect.
n jurul faringelui este localizat un inel nervos i un cordon nervos
medio-ventral.
2. n pseudocel exist amibocite care uneori conin corpusculi cu
pigment respirator, denumit hemeritrin.
3. Sexele sunt separate, prevzute cu organe urogenitale pereche,
alctuite din gonade i mnunchiuri de solenocite, conectate la un tub
protonefridian prin care sunt transportai gameii i produii de
catabolism n mediul extern.
Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Segmentarea zigotului este radiar, urmat de apariia unei


stereogastrule.
Exemplu: Priapulus. (Figura 7.12.)

7.7. Phylum Rotifera


7.7.1.
Caractere
generale

(L.rota, roat+fera , care poart).


Denumirea grupului a fost sugerat de coroana ciliat care, n
timpul micrii, creeaz impresia de rotire a unei roi. Corpul acestor
animale msoar ntre 40m 3 mm.
La formele plutitoare corpul este globular sau saciform, formele
trtoare i nottoare sunt alungite sau vermiforme, iar formele sesile
au aspect de cup sau pocal, fiind protejate de o epiderm exterioar,
ngroat, denumit loric. Au fost descrise i specii coloniale.
Exemplu:Philodina.
Rotiferii reprezint un grup cosmopolit care inventariaz
aproximativ 1800 de specii, majoritatea rspndite n ape dulci, cteva
n mediul marin i terestru. O categorie restrns o reprezint speciile
epizoice (care triesc pe corpul altui animal) i parazite.
Rotiferii s-au adaptat la numeroase condiii ecologice:
majoritatea sunt bentonice, o mare parte triesc ntre firele de nisip ale
plajelor, formele pelagice sunt comune n apele de suprafa ale
rurilor i lacurilor i prezint ciclomorfoz, variaii ale formei corpului
datorate schimbrilor sezoniere sau nutriionale. Rotiferii tolereaz
perioade ndelungate de deshidratare.

7.7.2.
Morfologie

Corpul unui rotifer este difereniat n urmtoarele regiuni: cap


echipat cu o coroan de cili, trunchi, coad sau picior.
Acesta este acoperit de o cuticul, lipsit de cili, cu excepia
coroanei.

Coroana ciliat

Coroana ciliat nconjoar o zon central neciliat a capului, care


poart peri senzoriali sau papile. Aspectul extremitii anterioare
depinde de tipul de coroan, de obicei un cerc sau o pereche de
discuri. Cilii de pe coroan bat succesiv. Gura este situat n coroan,
pe partea medio-ventral, coroana de cili fiind folosit att n locomoie
ct i n hrnire.

Trunchiul

Trunchiul este alungit, ca la Philodina . El adpostete viscerele i


poart o pereche de antene senzoriale. Peretele corpului, la multe
specii, este segmentat superficial. Dei au o cuticul adevrat, toate
speciile prezint un strat fibros n epiderm, uneori foarte gros capabil
s formeze o loric cu plci sau inele.

Piciorul

Piciorul este de obicei mai ngust i susine 1-4 degete. La acest


nivel cuticula poate fi inelat nct piciorul se telescopeaz. Piciorul
este un organ de fixare, care conine glande pedioase, cu un material
adeziv, folosit att de formele sesile ct i de cele trtoare. S-a
observat c la speciile nottoare este slab dezvoltat.

Proiectul pentru nvmntul Rural

177

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Peretele
corpului

Sub cuticul se afl epidermul sinciial care secret cuticula i


muchii subepidermali (circulari, longitudinali), orientai prin pseudocel
spre organe.

Pseudocelul

Pseudocelul spaios conine lichid i o reea de celule amiboide


mezenchimatice.

Sistemul
digestiv

Sistemul digestiv este complet, faringele sau (mastax) este


prevzut cu o poriune muscular. n peretele intern al mastaxului
exist mai multe seturi de flci rigide, denumite trophi, pentru aspirat
i mcinat particule alimentare. Urmeaz esofagul i stomacul,
segmente ciliate.
Tubul digestiv este prevzut cu glande salivare i glande gastrice
care secret enzimele necesare digestiei extracelulare.
Absorbia are loc la nivelul stomacului.
La unele specii n partea posterioar a intestinului apare o vezicul
cloacal n care se elimin apa din protonefridie, ovocitele din ovare i
resturile nedigerate.

Sistemul
excretor

Sistemul excretor este format dintr-o pereche de tuburi


protonefridiene, fiecare cu mai multe celule cu flamur vibratil.
Acestea i elimin coninutul ntr-o vezicul comun i apoi n cloac,
unde se deschid de asemenea intestinul i oviductele.
Se consider c protonefridia este un organ osmoreglator
important.

Sistemul
nervos

Sistemul nervos este format din creier bilobat, situat dorsal fa de


mastax, de la care pleac o pereche de nervi la organele de sim,
mastax, muchi i viscere.

Organele de
sim

Organele de sim sunt reprezentate printr-o pereche de oceli, peri


senzoriali i papile, gropie ciliare i antene dorsale.

Sistemul
genital i
reproducerea

Rotiferii au sexe separate i dimorfism sexual pronunat, masculii


fiind mai mici comparativ cu femelele. Nu se cunosc masculii speciilor
ncadrate n Clasa Bdelloidea i cei ai speciilor Clasei Monogononta,
care triesc doar cteva sptmni pe an.
Femelele speciilor din cele dou clase amintite, prezint o
combinaie de ovare i glande viteline, germovitelaria i oviducte care
se deschid n cloac.
Exist specii la care femelele au doar un singur ovar i un
vitelarium sinciial, care produce vitelus, ncorporat n ovocite la nivelul
unor puni citoplasmatice (Figura 7.13.).

178

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura.7.13. Philodina sp.


Femelele produc dou tipuri de ou:

amictice, ou de var cu perete subire, rezultate


prin mitoz, diploide, care nu pot fi fecundate i din care se
dezvolt direct femele amictice.

mictice, haploide, cu perete subire.


n cazul speciilor ncadrate n Clasa Seisonidea s-a constatat c
femelele produc ou haploide (mictice) care trebuie fecundate. Dac
aceste ou nu sunt fecundate din ele se dezvolt, pe cale
partenogenetic, masculi haploizi. Dac oule sunt fecundate
formeaz o coaj groas rezistent, supravieuiesc ntr-o stare
dormind n cursul iernii (ou de iarn), urmnd ca primvara, cnd
factorii de mediu devin favorabili, s se dezvolte femele diploide
amictice. Aceste ou sunt rspndire de vnt sau de psri.
S-a observat c femelele speciilor din Clasa Bdelloidea sunt
partenogenetice i produc ou diploide din care eclozeaz femele
diploide. Acestea ating maturitatea n cteva zile.
Sistemul reproductor mascul include un singur testicul, un
duct spermatic ciliat, orientat spre porul genital.
La masculi, gura, vezicula cloacal i alte organe digestive sunt
fie degenerate, fie absente. Un singur testicul produce spermatozoizi
care circul prin vasul deferent ciliat, spre gonopor. Extremitatea
acestuia se specializeaz ca organ de acuplare.
Copulaia are loc prin impregnare hipodermic, organul
copulator, penetrnd orice parte a peretelui corpului femelei i
injectnd lichidul spermatic direct n pseudocel.
Proiectul pentru nvmntul Rural

179

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Femelele eclozate au nevoie de cteva zile de cretere pentru a


atinge maturitatea. Masculii nu cresc i sunt sexual maturi din
momentul eclozrii.
Majoritatea femelelor depun fie ou amictice fie ou mictice,
niciodat ambele tipuri. Condiiile fiziologice din timpul dezvoltrii
ovocitului determin sensul diferenierii n ou mictice sau amictice.
Majoritatea structurilor rotiferilor sunt sinciiale, dar numrul de
nuclei n diferite organe arat o remarcabil constan a numrului la
orice specie (eutelie). Organismele cu eutelie prezint un control
genetic foarte precis al diviziunii nucleare i diferenierii, nucleii fiind
programai s se diferenieze i s se divid de un numr precis de ori,
dup care se opresc.

7.7.3.
Clasificare

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 186.

Clasa Seisonidea- cuprinde un singur gen de rotiferi marini comensali pe


crustacei. Corpul este alungit cu o coroan redus. Exemplu: Seison .
Clasa Bdelloidea Partea anterioar este retractil i prevzut cu dou discuri
trochale. Mastaxul este adaptat pentru sfrmat, au ovare pereche, corp cilindric,
masculii lipsesc. Exemple: Adineta, Philodina, Rotaria.
Clasa Monogononta, rotiferi cu un ovar. Mastaxul nu este adaptat pentru
sfrmat, produc ou mictice i amictice. Masculii apar sporadic:Conochilus,
Callotheca, Notommata.

TESTE DE AUTOEVALUARE
17. Cum se produce infestarea cu Ascaris lumbricoides?
18. Ce este haplodiploidia i la ce specie ai ntlnit acest aspect?
19. Ce aspect morfologic a sugerat denumirea de rotiferi?
20. Definii ciclomorfoza. La ce grup ai ntlnit acest aspect?

7.8. Phylum Acanthocephala


7.8.1.
Caractere
generale

180

(Gr. akantha, spin+kephale, cap)


Cel mai caracteristic aspect morfologic l reprezint proboscisul
cilindric, invaginabil, care poart rnduri de spini curbai prin care
animalul se ataeaz de intestinal gazdei.
Acantocefalii sunt specii endoparazite, rspndite n stadiul de
adult n intestinul vertebratelor pe care l penetreaz cu proboscisul lor
spinos, provocnd leziuni. Dac peretele intestinal este complet
perforat, apar dureri puternice.
Dimensiunea corpului variaz de la 2 mm la peste 1 m lungime.
Au dimorfism sexual, exprimat prin talia mai mare a femelelor
comparativ cu cea a masculilor.Este considerat un grup cosmopolit
care inventariaz aproximativ 500 de specii parazite la peti, psri i
mamifere. Nici o specie, n mod normal, nu paraziteaz omul, ns
specii care paraziteaz alte gazde trec ocazional la om. Larvele se
dezvolt n corpul artropodelor (crustacei, insecte).
Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.8.2.
Morfologie
Tegumentul

Peretele sinciial al corpului este strbtut din loc n loc de cripte


minuscule care mresc suprafaa tegumentului.
Tegumentul este protejat mpotriva enzimelor i a sistemului imun
al gazdei de glicocalix, strat format din mucopolizaharide i
glicoproteine. Aproximativ 80% din grosimea tegumentului este
reprezentat de zona fibrilar radiar, prin care trece sistemul lacunar al
canalelor pline cu lichid.

Muchii

Muchii peretelui corpului sunt tubulari i plini cu lichid. Tuburile


din muchi se continu cu sistemul lacunar; de aceea circulaia
lichidului poate aduce nutrieni la muchi i poate ndeprta deeurile.
n structura peretelui corpului exist att fibre musculare longitudinale
ct i fibre circulare.
Nu exist inim, sistem circulator i respirator. Contracia
muchilor servete la deplasarea lacunar a fluidului prin canale i
muchi.
Regiunii gtului i se ataeaz proboscisul prevzut cu rnduri de
crlige recurbate, care poate fi retras ntr-un receptacul al
proboscisului, cu ajutorul muchiului retractor. De asemenea la
regiunea gtului se ataeaz dou expansiuni ale tegumentului i
sistemului lacunar, lemniscii, care servesc ca rezervoare de fluid
lacunar ale proboscisului, cnd organul este invaginat.

Sistemul
excretor

Sistemul excretor este format dintr-o pereche de protonefridii cu


celule cu flamur. Acestea se unesc pentru a forma un tub comun,
deschis la nivelul spermiductului sau uterului.

Sistemul
nervos

Sistemul nervos are un ganglion central n receptaculul


proboscisului i nervi orientai spre proboscis i corp. Au fost
identificate terminaii nervoase senzitive pe proboscis i bursa
genital.
Acantocefalii nu au sistem digestiv, de aceea trebuie s absoarb
substanele nutritive prin tegument. Diferitele molecule pot fi absorbite
prin mecanisme de transport membranar specifice i pinocitoz. n
tegument exist enzime, (peptidaze) care scindeaz dipeptidele n
aminoacizi, ulterior absorbii. Acantocefalii au nevoie de hidraii de
carbon ai gazdei.

Sistem genital

Au sexe separate. O pereche de ligamente genitale sau saci


ligamentari se prelungesc n urma receptaculului proboscisului.
Masculii prezint o pereche de testicule, fiecare cu un canal
deferent i un duct ejaculator comun, care se termin cu organul de
acuplare. Prin ruperea esutului ovarian din sacul ligamentar,
fragmentele ovariene plutesc libere n pseudocel.
Unul dintre sacii ligamentari se prelungete cu un clopot uterin, n
form de plnie, prin care embrionii sunt transferai n uter.
Embrionii eliminai odat cu materiile fecale ale gazdei sunt consumai
de gazda intermediar n care urmeaz s apar larva, acantor care
sap n intestin i se transform. la nivelul cavitii generale, ntr-un
juvenil, chistacant. Gazda definitiv, consumnd gazda intermediar,
preia i parazitul.(Figura 7.14.a, b).

Proiectul pentru nvmntul Rural

181

7. Animale bilaterale pseudocelomate

a)
b)
Figura. 7.14. Phylum Acanthocephala
a) Schema organizrii corpului la masculi
b) Schema organizrii sistemului genital
(dup Miller-Harley, 2005)
femel (dup Hickman i colab., 2004)

7.9. Phylum Gastrotricha


7.9.1.
Caractere
generale

(Gr. gaster, gastros, stomac, pntec+thrix, trichos, pr)


Cuprinde animale mici, aplatizate ventral care msoar 65-500 m
lungime, asemntoare rotiferilor, lipsite de mastax i coroan, cu corp
acoperit de solzi sau peri. n mod obinuit ele alunec pe substrat sau
pe suprafaa plantelor acvatice cu ajutorul cililor ventrali sau formeaz
o parte a faunei din interstiiile substratului.
Gastrotrichii triesc n ape dulci i marine, inventariind aproximativ
400 de specii cosmopolite.

7.9.2.
Morfologie

Corpul este alungit convex pe partea dorsal, acoperit de peri,


spini sau solzi i aplatizat i ciliat ventral, cu celule mono sau
multiciliate.
Capul de obicei este lobat i ciliat.
Coada poate fi bifurcat.
Sub cuticul se succed epiderma sinciial i musculatura.

Musculatura
182

Muchii longitudinali sunt mai bine dezvoltai dect cei circulari i


de obicei nestriai.
Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Asemenea turbelariatelor, aceste animale prezint un sistem


glandular de fixare i eliberare.
Sistemul
digestiv

Sistemul digestiv are o structur complet: gur, faringe musculos,


stomac, intestin, anus. Gastrotrichii se hrnesc cu alge, protozoare,
detritus, orientate spre cavitatea bucal cu ajutorul cililor. Hrana se
diger extracelular.

Sistemul
excretor

Sistemul excretor, de tip protonefridian, este echipat cu solenocite


i mai rar cu celule cu flamur vibratil. Solenocitele sunt celule cu un
singur flagel nconjurat de baghete citoplasmatice.

Sistemul
nervos

Sistemul nervos cuprinde creierul, situat n apropierea faringelui i


o pereche de trunchiuri nervoase laterale. Organele se sim sunt
asemntoare celor descrise la rotiferi. Ocelii lipsesc. Perii senzoriali
concentrai n regiunea cefalic au provenit prin modificarea cililor.

Sistemul
genital

Sunt animale hermafrodite, cu sistem genital masculin rudimentar,


nct se poate aprecia c din punct de vedere funcional sunt animale
partenogenetice (Figura 7.15.).
Unele specii produc ou cu perete subire i dezvoltare rapid sau
ou dorminde cu perete gros, capabile s supravieuiasc n aceast
stare civa ani.
Au dezvoltare direct, juvenilii fiind asemntori, ca form, cu
adulii .

Figura 7.15. Aspectul suprafeei dorsale i structura intern la


Chaetonotus (dup Hickman i colab. 2004)

Proiectul pentru nvmntul Rural

183

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.10. Phylum Entoprocta


7.10.1.
Caractere
generale

(Gr. entos, n+proktos, anus) este un grup restrns din care fac
parte aproximativ 150 de specii de animale mici, sesile care seamn
cu hidrozoarele, dar au tentacule ciliate care se rsucesc n interior.
Majoritatea sunt specii microscopice, atingnd cel mult 5 mm
lungime, fixate de substrat, alge sau cochilii, solitare sau coloniale,
care populeaz zona de coast a mediului marin. Au fost semnalate
din zonele polare pn la tropice. Relativ puine specii sunt comensale
pe anelide marine.

7.10.2.
Morfologie

Corpul entoproctelor sau calyx este cupuliform i poart o


coroan de 8-30 de tentacule ciliate (prelungiri ale corpului) i un
disc cu glande adezive.
Tentaculele au capacitatea de a se nrula pentru a acoperi i
proteja gura i anusul, dar nu pot fi retrase n calyx.
Se pot ataa de substrat prin 1, 2 sau mai multe tulpini i de
aceea se mic puin. Loxosoma, care triete n tuburile anelidelor
marine, este activ, deplasndu-se liber pe corpul anelidului i a
tubului su.
Peretele corpul este format din: cuticul, epiderm celular i
muchi longitudinali.
Pseudocelul este plin cu un parenchim gelatinos n care sunt
situate protonefridiile i ductele lor, care se unesc eliminnd coninutul
n apropierea orificiului bucal.

Sistemul
digestiv

Intestinul ciliat are forma literei U, gura i anusul deschiznduse n cercul de tentacule. Entoproctele sunt considerate specii
fitratoare ciliate.

Sistemul
nervos

Pe partea ventral a stomacului este localizat un singur ganglion


nervos. Suprafaa corpului este acoperit de peri i gropie.
Sistemul circulator i respirator lipsesc, schimburile de gaze
desfurndu-se la suprafaa corpului, prin tentacule (Figura 7.16.).

Sistemul
genital i
reproducerea

184

Unele specii sunt hermafrodite, n general proterandre


(matureaz iniial spermatozoizii), altele au sexe separate.
Gonoductele se deschid n interiorul cercului de tentacule.
Oule fecundate se dezvolt ntr-o depresiune, situat ntre
gonopor i anus. Au o segmentare spiral, modificat, cu blastomere
mozaic.
Embrionul gastruleaz prin invaginare. Se formeaz o larv
ciliat, asemntoare trocoforei, cu o tuf de cili, situat n
extremitatea anterioar i o centur ciliat n jurul marginii ventrale.

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura 7.16. Urnatella sp. (dup Hickman i colab., 2004)

7.11.
Filogenie

Dup momentul desprinderii strmoilor deuterostomienilor de cei


ai protostomienilor, n Precambrian, protostomienii s-au separat din
nou n dou suprafilumuri: Ecdysozoa, format din filumuri care trec
prin perioade succesive de nprlire n cursul dezvoltrii i
Lophotrochozoa care include lofoforatele i filumurile ale cror larve
sunt asemntoare trocoforei. Unele pseudocelomate Nematoda,
Nematomorpha, Kinorhyncha i Priapulida sunt incluse n Suprafilumul
Ecdysozoa, celelalte (Rotifera, Acanthocephala, Gastrotricha,
Entoprocta) sunt incluse n Lophotrochozoa.
Analiza cladistic a sugerat c Phylumul Loricifera formeaz un
grup sor cu Kinorhyncha i c aceste filumuri, mpreun, sunt un grup
sor al priapulidelor.
Acantocefalii ar putea fi, n baza analizei secvenelor genetice,
desprini din rotiferi. Ectoprocta se mai numesc nc briozoare i sunt
animale celomate pe care muli zoologi prefer s le plaseze ntr-un
grup separat. Analiza secvenelor genetice le plaseaz printre
filumurile Suprafilumului Lophotrochozoa.

Proiectul pentru nvmntul Rural

185

7. Animale bilaterale pseudocelomate

TESTE DE AUTOEVALUARE
21. Completai urmtorul tabel pentru a compara caracterele
animalelor din filumurile caracterizate anterior
Caracter
Spongieri
Cnidari
Platelmini
Viermi
cilindrici
Simetrie
Planul corpului
Numr de foie
embrionare
Nivel de
organizare

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 186.

Cavitatea
corpului
22. Ce criterii morfologice au fost alese pentru clasificarea
nematodelor?
23. Definii partenogeneza i dai exemple de pseudocelomate
care se reproduc n acest mod.
24. Ce caracter morfologic v ajut s recunoatei acantocefalii?
25. Ce msuri ai lua pentru a preveni infestarea cu Trichinella
spiralis?

7.12.
Rezumat

Animalele pseudocelomate au o cavitate a corpului derivat din


blastocelul embrionar. Mai multe grupuri prezint eutelie, un numr
constant de celule i nuclei la aduli. Unele filumuri aparin
superfilumului Ecdysozoa n timp ce altele sunt plasate n
Lophotrochozoa. Nematodele reprezint filumul cel mai numeros,
grupnd animale cu corp cilindric, ascuit la capete, acoperit de o
cuticul dur. n peretele corpului exist doar musculatur
longitudinal. Majoritatea au sexe separate, dimorfism sexual i patru
stadii juvenile, fiecare ntrerupte de nprlirea cuticulei. Numeroase
specii de nematode sunt parazite, provocnd boli grave la om i la
diferite specii de animale.

7.13.
Rspunsuri
la testele de
autoevaluare

1) blastocel embrionar; 2) lipsete peritoneul; 3) vezi p 164; 4) se


separ orificiile bucal i anal; 5) existena deosebirilor
morfologice dintre mascul i femel; 6) numrul celulelor sau
nucleilor comuni este constant ntr-o anumit regiune sau n
corpul oricrui individ; 7) este un sinciiu cu patru ngrori
longitudinale; 8) cordoanele nervoase sunt cuprinse n
profunzimea cordoanelor longitudinale dorsal i ventral;

186

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

9) tuburile excretoare sunt cuprinse n cordoanele longitudinale


laterale; 10) controlul presiunii hidrostatice, protecie mecanic,
chimic, suplinete lipsa muchilor circulari ;11) muchi circulari;
12) corpul celular se continu cu un proces celular orientat spre
nervul dorsal sau ventral ;13) vezi p 168; 14) femela are talie mai
mare dect masculul, masculul prezint extremitate posterioar
curbat, tubul digestiv al masculului se deschide n cloac, tubul
digestiv al femelei se deschide n exterior prin orificiul anal; 15 )
vezi p 169; 16) form amiboid; 17) p 172; 18) p 172; 19) p 177; 20)
p 177; 21)
Caracter
Simetrie

Spongieri

Cnidari

Platelmini

radiar

radiar

bilateral

Viermi
cilindrici
bilateral

Planul
sac
sac
Tub n tub
corpului
Numrul de
2
2
3
3
foie
embrionare
Nivel de
esut
organ
organ
organizare
Cavitatea
acelomate
pseudoce
corpului
lomate
22) particularitile amfidelor, fasmidelor, glandelor esofagiene,
sistemului excretor, mod de via
23) dezvoltarea unor indivizi (masculi, femele) din ou
nefecundate.
24) proboscisul; 25) controlul parazitologic al crnii pentru
consum dup sacrificarea animalelor, igiena adposturilor,
deratizare.

7.14.
Instruciuni
generale de
evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare


a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de
aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor
morfologice, folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i
logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile,
folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor
nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal
(5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50
de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final

Proiectul pentru nvmntul Rural

187

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.15.
Lucrare de
verificare 7

188

V.7.1. Amintii avantajele dobndite prin apariia pseudocelului.


(Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
V.7.2. Dai exemple de filumuri de animale pseudocelomate.
V.7.3. Completai spaiul liber cu termenul corect. Trichineloza este o
boal care se declaneaz prin consum de _______.
V.7.4. Explicai n maxim 30 de cuvinte deosebirea dintre celom i
pseudocelom.
V.7.5. Care este deosebirea dintre protonefridia cu celula cu flamur i
cea cu solenocite? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.7.6. n maxim 30 de cuvinte precizai particularitile musculaturii
nematodelor.
V.7.7. De la spongieri la viermii cilindrici evoluia a produs o form a
corpului tot mai complex. Ce dovezi susin aceast afirmaie?
Rspundei n maxim 150 de cuvinte.
V.7.8. Explicai interaciunea dintre cuticul, muchii peretelui corpului
i fluidul pseudocelomic n locomoia nematodelor. (Rspundei n
maxim 150 de cuvinte).
V.7.9. Explicai n maxim 50 de cuvinte modul n care presiunea
ridicat a fluidului pseudocelomic afecteaz hrnirea i defecaia
nematodelor.
V.7.10. Precizai etapele ciclului de dezvoltare la Ascaris lumbricoides,
Enterobius vermicularis, Trichinella spiralis, Wuchereria bancrofti.
(Redactai un rspuns n maxim 250 de cuvinte).
V.7.11. Menionai organele parazitate de adulii speciilor Ascaris
lumbricoides, Enterobius vermicularis, Trichinella spiralis, Wuchereria
bancrofti n corpul omului?
V.7.12. Comparai caracterele filumurilor Nematoda i Nematomorpha
subliniind asemnrile i deosebirile dintre ele (Rspundei n maxim
100 de cuvinte).
V.7.13. Apreciai dimensiunea corpului unui rotifer i menionai mediul
de via i caracterele generale. (Rspundei n maxim 100 de
cuvinte).
V.1.14.Explicai deosebirea dintre oule mictice i amictice i explicai
valoarea adaptativ a fiecrui tip (Sintetizai un rspuns n maxim 50
de cuvinte).
V.1.15. Definii eutelia.
V.7.16. Explicai cum se hrnesc acantocefalii? (Rspundei n maxim
30 de cuvinte).
V.7.17. Ce filum a realizat cea mai mare diversitate i ce impact are
asupra omului?
V.7.18. Alegei varianta corect dintre cele enumerate la punctele a, b,
c, d, e. La anumite specii de rotiferi exist doar femele. Modul lor de
reproducere este
a) nmugurire
b) asexuat
c) furt de spermatozoizi
d) partenogenez
e) fragmentare

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

V.7.19. Alegei varianta corect dintre cele enumerate la punctele a, b,


c, d, e. Viermii cu cioc din Phylum Nemertea se deosebesc de cei din
Phylum Plathelminthes prin:
a) au sistem nervos mai bine dezvoltat
b) au sistem excretor mai avansat
c) au structuri senzoriale mai avansate
d) sunt bilateral simetrici
e) au tub digestiv complet
V.7.20. Completai legenda urmtorului desen i recunoatei filumul
din care face parte aceast specie

7.16. Cuvinte calyx, colagen, elefantiazis, eutelie, fasmide, germovitelaria,


hipoderm sinciial, impregnare hipodermic, ou mictic,
cheie
pseudocelom.

7.17.
Bibliografie

1.
Balavoine, G., Adoutte, A., (1998). One or three Cambrian
radiations? Science, 280:397-398.
2.
Bird, A.F., Bird, J., (1991), The structure of nematodes, ed.2
New York, Academic Press.
3.
Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor
E.D.P.
4.
Fir V., Suciu, M., Nstsescu, M., (1974): Zoologia
nevertebratelor Manual de lucrri practice partea I-a T.U.B, 150-175.
5.
Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Pseudocoelomate
Animals, 295-315.
6.
Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The
Pseudocoelomate Body Plan, 164-178.
7.
Nstsescu, Maria, Suciu, Maria, Zoologia nevertebratelor,
Lucrri practice, partea I, Ed. Universitii Bucureti, 1989, 160-191.
8.
Ogilvie, B.M., Selkirk, M.E., Maizels, R.M., (1990). The
molecular revolution and nematode parazitology: yesterday, today and
tomorrow. J.Parasitol.76, 607-618.
9.
Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii
Bucureti, 64-71

Proiectul pentru nvmntul Rural

189

7. Animale bilaterale pseudocelomate

10. Welch, M.D.B., (2000). Evidence from a protein-coding gene


that acanthocephalans are rotifers. Invert.Biol.119, 17-26.
11. www.mhhe.com/zoology , Web Links:Pseudocelomate Animals,
Phylum Rotifera, Phylum Kinorhyncha, Phylum Loricifera, Phylum
Priapulida, Phylum Nematoda, Human Diseas Caused by Nematodes.
Caenorhabditis
elegans,
Phylum
Nematomorpha,
Phylum
Acanthocephala.

190

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Unitatea de nvare 8
ANIMALE BILATERALE CELOMATE
PHYLUM MOLLUSCA
Cuprins

Obiective

Obiective
8.1. Caractere generale
8.2. Clasificare
8.2.1. Clasa Caudofoveata
8.2.2. Clasa Aplacophora
8.2.3. Clasa Polyplacophora
8.2.4. Clasa Monoplacophora
8.2.5. Clasa Scaphopoda
8.2.6. Clasa Bivalvia
8.2.7. Clasa Gastropoda
8.2.8. Clasa Cephalopoda
8.3. Filogenie
8.4. Rezumat
8.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare
8.6. Instruciuni generale de evaluare
8.7. Lucrare de verificare 8
8.8. Cuvinte cheie
8.9. Bibliografie

191
192
196
196
196
196
198
198
199
205
212
216
218
218
219
220
221
221

Obiective generale:
Explicarea importanei apariiei celomului n evoluia
metazoarelor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1.Descriu planul general de organizare al molutelor.
2.Identific structurile anatomice nou aprute.
3.Identific principalele caractere morfologice folosite n
clasificarea molutelor.
4.Compar caracterele generale ale molutelor din clasele
prezentate i le analizeaz n raport cu mediul n care triesc.
5.Identific grupele de molute din zona n care locuiesc.
(1) TEST DE AUTOEVALUARE
Amintii-v modalitile de formare ale celomului la metazoarele
triploblaste (revezi unitatea 4)
Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 218.
Proiectul pentru nvmntul Rural

191

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.1.Caractere
generale

Molutele sunt primii protostomieni din Suprafilumul


Lophotrochozoa la care s-a difereniat celomul, reprezentat
prin caviti mici n jurul inimii, (cavitatea pericardic),
nefridiei i gonadelor.
Celomul se formeaz prin schizocelie, apare n mezoderm i
este cptuit de peritoneu (difereniat de asemenea din
mezoderm).
Segmentarea spiral caracteristic, stadiile embrionare (de
exemplu larva trocofor) anumite structuri anatomice
(organele excretoare) sunt asemntoare cu cele ale
anelidelor.
Celomul ndeplinete multiple funcii att la protostomieni ct i
la deuterostomieni :
Asigur un spaiu pentru dezvoltarea organelor
Reprezint o suprafa de difuzie a gazelor,
nutrienilor i deeurilor
Acumuleaz substane
Elimin celulele sexuale
Reprezint suport hidrostatic
Dimensiunea corpului variaz ntre 1 cm i 18 m la Achiteuthis
sau 1.5 m lungime la Tridacna gigas .
Sunt rspndite din mrile tropicale pn n cele polare, n ruri,
lacuri, iar pe vertical sunt semnalate pn la nlimi de 7000 m.
Se presupune c au aprut n mediul marin, n care au i rmas
cele mai multe dintre specii. Doar gasteropodele au invadat mediul
terestru.
Numeroase specii provoac pagube, deteriornd ambarcaiunile
din lemn, grdinile de legume i sunt gazde intermediare ale unor
specii care paraziteaz omul i animalele domestice. Speciile
sfredelitoare, cum este Urosalpinx sp. distrug stridiile.
Simetria corpului este n general bilateral.
Corpul nesegmentat este difereniat n cap, picior, mas
visceral.
Capul este situat n partea anterioar, fiind prevzut cu gur,
structuri nervoase i senzoriale.
Piciorul are rol locomotor i de fixare.
Masa visceral conine organele de digestie, circulaie,
reproducere i excreie i este situat dorsal n raport cu piciorul.
Peretele dorsal al corpului formeaz o pereche de cute care
constituie mantaua. Aceasta se poate transforma n branhii sau
plmni i de obicei se ataeaz de masa visceral, cuprinznd
aproape tot corpul.
ntre manta i picior exist un spaiu denumit cavitatea mantalei
care se deschide n exterior. Funciile cavitii mantalei sunt:
excreie
schimb de gaze
eliminarea resturilor nedigerate
eliminarea produilor sexuali.

192

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Cele dou ctenidii, organe respiratorii, sunt localizate pe prile


opuse ale cavitii mantalei aa nct cavitatea este divizat ntr-o
camer inhalant i una exhalant.
Mantaua secret o cochilie calcaroas, care acoper masa
visceral. La formele acvatice, de obicei, mantaua este prevzut cu
receptori senzoriali.
Cochilia molutelor este alctuit din trei straturi:
-periostracum, stratul extern format dintr-o substan organic,
denumit conchiolin care protejeaz de eroziune straturile
calcaroase subiacente. Acest strat proteic este secretat de celulele
de la marginea extern a mantalei.
Stratul mijlociu al cochiliei, denumit strat prismatic este cel mai
consistent, format din prisme de carbonat de calciu, depuse ntr-o
matrice proteic. Acest strat este secretat de celulele marginii
glandulare a mantalei i permite creterea n suprafa a cochiliei.
Stratul intern al cochiliei, sideful, formeaz benzi subiri de
carbonat de calciu, care alterneaz cu material organic, depuse
lng manta i secretate continuu de suprafaa mantalei, aa nct
determin creterea n grosime a cochiliei (ntr-un fragment de
cochilie de 1 cm grosime se depun ntre 450-5000 de straturi fine
paralele de carbonat de calciu, sub form de aragonit) ( Figura 8.1.).

Figura 8.1. Structura cochiliei (dup Hickman i colab. 1997)


Molutele de ap dulce au periostracumul gros, oferind protecie
mpotriva acizilor din ap, rezultai prin descompunerea materialului
vegetal. La speciile marine, periostracumul este redus sau absent.
Epiteliul de suprafa este de obicei ciliat i conine celule
glandulare mucoase i terminaii nervoase.
Gura majoritii molutelor prezint o structur abraziv,
denumit radul, o centur chitinoas cu dini curbai, aezai pe
rnduri. Radula acoper o formaiune crnoas susinut de un
Proiectul pentru nvmntul Rural

193

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

odontofor cartilaginos, care permite naintarea radulei n afara


cavitii bucale.
Muchii asociai radulei asigur deplasarea pe direcie anteroposterioar a radulei pe odontofor. Hrana este rzuit de pe substrat
i transferat n tubul digestiv.
Tractul digestiv este cptuit cu un epiteliu ciliat (Figura 8.2.).

Figura 8.2. Organizarea cavitii


bucale (dup Hickman i colab.,
2004)

Figura 8.3. Structura ctenidiei


(dup Hickman i colab., 2004)

TESTE DE AUTOEVALUARE

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 218.

194

2. Unde este localizat celomul molutelor?


3. Cum s-a format celomul molutelor?
4. Prin ce se deosebete celomul de pseudocelom?
5. Amintii patru funcii pe care le ndeplinete celomul.
6. Enumerai prile componente ale corpului molutelor.
7. Amintii patru funcii ale cavitii mantalei.
8. n ce mod structura cochiliei este afectat de salinitatea apei?
9. Ce este radula? Ce funcie ndeplinete?

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Schimburile de gaze se desfoar la suprafaa corpului dar i


prin organe specializate, branhii sau plmni.
La molutele primitive ctenidiile constau dintr-un filament lung
aplatizat prelungit din peretele cavitii mantalei. Filamente branhiale
foliacee se proiecteaz din axul ctenidiei. Apa este propulsat de cilii
dintre filamentele branhiale i sngele difuzeaz dintr-un vas aferent,
situat n axa ctenidiei prin filament spre un vas eferent. Direcia de
micare a sngelui fiind opus direciei de deplasare a apei, se
stabilete un mecanism de schimb n contracurent ( Figura.8.3.).

Sistemul
circulator

Sistemul circulator deschis este prevzut cu inim, vase de


snge i sinusuri. Excepie fac reprezentanii Clasei Cephalopoda.
Eficiena sistemelor respirator i circulator la cefalopode a fcut
posibil creterea dimensiunii corpului.

Sistemul nervos

Sistemul nervos este format dintr-o pereche de ganglioni


cerebroizi, pedioi, pleurali, viscerali, cordoane nervoase i un plex
nervos subepidermal. La gasteropode i cefalopode ganglionii
nervoi sunt centralizai ntr-un inel nervos. Sistemul nervos conine
de asemenea celule neurosecretorii care, cel puin la
gasteropodele terestre, produc hormoni de cretere i au rol n
osmoreglare.
Ochiul direct al cefalopodelor (cu celulele fotosensibile din
retin orientate spre sursa de lumin) este asemntor cu ochiul
indirect (cu celulele fotosensibile ale retinei situate departe de sursa
de lumin) al vertebratelor, dar este un derivat tegumentar, spre
deosebire de ochiul vertebratelor care este o structur de origine
nervoas.

Sistemul
excretor

Una sau dou metanefridii se deschid n cavitatea pericardic


(celom) prin nefrostom i i elimin coninutul n cavitatea mantalei.
La multe specii de molute prin aceste structuri se elimin ovocitele
i spermatozoizii.
Pentru c nu prezint metamerie, se consider c molutele s-au
desprins din grupul ancestral din care provin i anelidele, naintea
apariiei metameriei.
Filumul inventariaz aproximativ 100 000 de specii.

Proiectul pentru nvmntul Rural

195

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.2.Clasificare
8.2.1. Clasa Caudofoveata
Clasa Caudofoveata este alctuit din specii de molute cu corp
cilindric, lipsit de cochilie dar cu spiculi calcaroi asemntori unor
solzi. Sunt lipsite de ochi, tentacule, statociti, stilet cristalin, picior i
nefridie. Sunt forme sptoare marine, rspndite la adncimi mari.
Reunete aproximativ 70 de specii. Exemplu: Chaetoderma.

8.2.2. Clasa Aplacophora


(Gr. a, fr + plak, plac + phoros, a purta).
Cuprinde aproximativ 250 de specii vermiforme, lipsite de
cochilie, manta i picior. Capul este slab dezvoltat. noat pe partea
ventral.
Sistemul nervos este scalariform, o reminiscen a tipului
corpului viermilor plai, ceea ce sugereaz c acest grup este strns
nrudit cu stocul ancestral al molutelor.
Un grup mic este format din specii sptoare, care se hrnesc cu
detritus i microorganisme, prezint radul i nefridii.
Majoritatea aplacoforelor sunt lipsite de radul i nefridii, triesc
pe corali i alte substraturi, sunt carnivore, hrnindu-se frecvent cu
polipii cnidarilor.
Speciile Subclasei Caetodermomorpha sunt molute
vermiforme cu dimensiuni cuprinse ntre 2 mm i 14 cm care triesc
n galerii verticale pe fundul mrii. Au spiculi solzoi n peretele
corpului i sunt lipsite de cochilie, stilet cristalin, statocist, picior i
nefridie.
Sunt forme sptoare marine. Exemplu: Neomenia

8.2.3. Clasa Polyplacophora


(Gr.polys, multe+plak, plac+phoros, a purta).
Sunt molute rspndite pe substraturi dure n apele marine de
suprafa.
Cuprinde specii cu corp alungit, aplatizat dorso-ventral, cap
redus n dimensiuni cu organe de sim slab dezvoltate .
Cochilia este format din 8 plci dorsale, piciorul cu aspect de
talp este aplatizat i ndeplinete rol locomotor.
Mantaua muscular se ntinde dincolo de marginile cochiliei i
piciorului i acoper piciorul lit.
Cavitatea mantalei se limiteaz la spaiul dintre marginea
mantalei i picior. n anurile mantalei, aproape de anus, exist o
pereche de osfradii (organe cu rol chemoreceptor).
Chitonii noat pe substrat ntr-un mod asemntor cu
gasteropodele. n caz de pericol marginile mantalei se ataeaz
puternic la substrat, muchii piciorului se contract pentru a ridica
mijlocul piciorului, crend un vid care menine animalul n loc.
Articulaiile cochiliei permit animalului s se nruleze atunci cnd este
desprins de substrat.
n cavitatea mantalei, pe fiecare parte a piciorului, sunt dispuse
branhii, n serii lineare. Cilii branhiilor creeaz un curent de ap care
intr pe sub marginile anterioare ale mantalei i iese prin partea
posterioar. Tubul digestiv, tuburile excretoare i conductele genitale
196

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

se deschid aproape de zona exhalant a cavitii mantalei de unde


apa, ncrcat cu produii acestor sisteme, se elimin n mediul
extern. Majoritatea speciilor de chitoni se hrnesc cu alge. Organul
radular cu rol chemoreceptor, situat n cavitatea bucal, detecteaz
hrana, pe care radula o preia de pe substrat. Mucusul reine
particulele alimentare care ajung n esofag, antrenate de cili.
Digestia extracelular i absorbia au loc n stomac, resturile
nedigerate fiind propulsate n intestin.
Sistemul nervos scalariform prezint 4 cordoane nervoase
antero-posterioare i numeroi nervi transversali. Un inel nervos
nconjoar esofagul. Structurile senzoriale includ: osfradiile, receptorii
tactili de pe marginea mantalei, chemoreceptorii din apropierea gurii,
statocitii din picior i la unele specii, structuri fotosensibile, estete
care au forma ochilor i perforeaz plcile cochiliei.
La anumite specii, fotoreceptorii acoper suprafaa cochiliei.
Sunt animale cu sexe separate. Fecundaia are loc n mediul
extern. Larva trocofor se metamorfozeaz, transformndu-se n
adult, fr a mai trece prin stadiul de veliger (Figura 8.4.).
Exemplu: Chiton.

Figura 8.4. Organizarea intern la Chiton sp. (dup Hickman i colab., 2004)

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 218.

TESTE DE AUTOEVALUARE
10. Cum explicai creterea considerabil a dimensiunilor
corpului molutelor?
11. Caracterizai ochiul direct al molutelor. Comparai ochiul
direct cu ochiul indirect.
12. Ce sunt osfradiile? Precizai rolul i localizarea lor?

Proiectul pentru nvmntul Rural

197

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.2.4. Clasa Monoplacophora


(Gr. monos, una+ plak, plac+ phoros, care poart)
Clasa este format din specii marine cu o cochilie convex
nedivizat, cu picior larg, aplatizat i anumite structuri repetate serial
(perechi de branhii, muchi retractori din picior).
Au sexe separate.
Pn n anul 1952, cnd a fost descoperit Neopilina, la
adncimi de 3 500 m, pe coastele pacifice din Costa Rica, grupul era
cunoscut doar prin formele fosile. Exemplu: Neopilina ( Figura. 8.5.).

Figura. 8.5. Neopilina Clasa Monoplacophora

8.2.5. Clasa Scaphopoda


(Gr. skaphe, barc+ podos, picior) este reprezentat prin 300 de
specii marine, sptoare rspndite la adncimi moderate, cu corpul
adpostit ntr-o cochilie tubular, deschis la ambele capete. Corpul
este lipsit de cap, prevzut cu tentacule folosite pentru depozitarea
hranei. Ochii i osfradiile lipsesc.
Piciorul se proiecteaz prin extremitatea mai larg a cochiliei, iar
restul corpului (inclusiv mantaua), este puternic alungit i depete
lungimea cochiliei.
Majoritatea triesc ngropate n substrat, cu piciorul orientat n jos
i cu apexul cochiliei proiectat n ap.
Curentul de ap inhalant i exhalant ntr i respectiv prsete
cavitatea mantalei prin deschiderea din apexul cochiliei. Branhiile
funcionale lipsesc, schimbul de gaze desfurndu-se prin pliurile
mantalei.
Scafopodele au radul i tentacule pe care le folosesc n
hrnirea cu protozoare, mai ales foraminiferi i detritus. Hrana este
procurat cu ajutorul cililor piciorului sau cu mucusul butonilor ciliai
ai tentaculelor (captacule), care se prelungesc de la nivelul capului.
Sexele sunt separate. n dezvoltare, apar att stadiul de larv
trocofor ct i cel de veliger. Exemplu: Dentalium (Figura 8.6.).
198

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.6. Dentalium (Clasa Scaphopoda)

8.2.6. Clasa Bivalvia


Clasa Bivalvia cuprinde molute cu corpul comprimat lateral,
protejat de o cochilie, format din dou valve, articulate dorsal.
Sunt lipsite de cap i radul, au un picior muscular, n form de
lam de topor, ataat de masa visceral antero-ventral.
Au fost descrise pn n prezent aproximativ 30 000 de specii
marine i dulcicole.
Morfologie

Dimensiunile corpului variaz ntre 1-2mm -1m, ct msoar


Tridacna gigas (225 kg).
Prin bogia de specii pe care o cuprinde, este al doilea grup ca
mrime, dup gasteropode.
Multe specii sunt comestibile, unele formeaz perle. ntruct se
hrnesc prin filtrare, sunt specii valoroase n ndeprtarea bacteriilor
din apele poluate.

Cochilia

n lungul marginii dorsale a cochiliei exist un ligament proteic,


dini i fosete care mpiedic alunecarea valvelor. Cea mai veche
parte a cochiliei este umbone, o zon umflat, situat aproape de
captul anterior. Cochilia este continu n lungul marginii dorsale, dar
n regiunea ligamentului, mantaua secret cantiti relativ mari de
protein i relativ puin carbonat de calciu. Rezultatul este un
ligament elastic. Elasticitatea ligamentului deschide valvele cnd
anumii muchi se relaxeaz. (Figura 8.7.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

199

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.7. Mecanismul de nchidere (A) i deschidere a valvelor (B); identificarea


poziiei muchilor aductori dup impresiunile lsate pe valve (C) (dup Hickman i
colab. 2004).
Musculatura

Muchii aductori, situai la fiecare capt al jumtii dorsale a


cochiliei, apropie valvele.
nchiderea valvelor este prima reacie de aprarea mpotriva
dumanilor. Mantaua se ataeaz la cochilie n dreptul muchilor
aductori i aproape de marginea cochiliei.
Dac un grunte de nisip sau un parazit ptrunde ntre cochilie i
manta, aceasta secret sidef (conchiolin) n jurul corpului strin,
formnd gradat o perl. Pinctada margaritifera i Pinctada mertensi,
formeaz perle de cea mai bun calitate.

Schimbul de
gaze

Adaptrile bivalvelor la viaa sedentar i filtratoare includ


pierderea capului i radulei i dezvoltarea branhiilor, acoperite cu cili.
Branhiile majoritii bivalvelor sunt modificate pentru hrnirea prin
filtrare. Ele s-au format din ctenidii primitive printr-o alungire a
filamentelor de o parte i de alta a axei centrale. Filamentele aezate
alturat s-au unit ulterior prin jonciuni ciliare sau fuziuni de esut,
formnd lamele cu numeroase tuburi n interior. Branhiile formeaz
pelicule pliate, cu un capt ataat de picior i cellalt ataat de
manta.
Partea cavitii mantalei situat ventral fa de branhii este
regiunea inhalant, iar cea situat dorsal fa de branhii este
regiunea exhalant ( Figura 8.8.). Cilii atrag apa n cavitatea
mantalei prin orificiul inhalant al mantalei. Uneori acest orificiu este
situat la captul unui sifon rezultat prin prelungirea mantalei. O
scoic ngropat n substrat poate s-i prelungeasc sifonul
deasupra substratului nct simultan s se hrneasc i s realizeze
schimbul de gaze. Apa trece din cavitatea mantalei n pori mici de pe
suprafaa branhiilor i de acolo n canalele verticale ale branhiilor,
denumite tuburi acvifere. n cursul micrii prin tuburi, sngele i
apa sunt n strns vecintate i schimbul de gaze are loc prin
difuzie. Ap iese din corpul scoicii printr-o parte a cavitii mantalei
situat dorsal n raport cu branhiile, denumit camer
suprabranhial i prin orificiul exhalant al mantalei (Figura 8.9.).

200

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura 8.8. Evoluia ctenidiilor la bivalve (A); legtura sistemului circulator i respirator (B)
(dup Hickman i colab. 2004)

Figura 8.9. Tagellus plebius, specie la care se difereniaz sifoane

Proiectul pentru nvmntul Rural

201

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Sistemul
digestiv i
hrnirea

Branhiile captureaz particulele alimentare n cavitatea mantalei.


Cilii le deplaseaz spre marginea ventral a branhiilor i apoi le
mping spre gur. Cilii care acoper palpii labiali de pe fiecare parte a
gurii sorteaz particulele alimentare filtrate. Particulele mici sunt
orientate spre gur, cele mari ajung la marginea palpilor i branhiilor.
Acest material respins, denumit pseudofecale, cade sau este
eliminat pe manta, iar ciliatura l transport posterior. Cnd apa se
elimin sub presiune, la nchiderea forat a valvelor, sunt
ndeprtate i aceste materii din cavitatea mantalei (Figura 8.10).

Figura 8.10. Mecanismul hrnirii la speciile de ap dulce


(dup Hickman i colab., 2004)
Particulele alimentare ptrund n esofag, aglutinate ntr-o pelicul
de mucus care se prelungete n stomac i este rotit de cilii care
cptuesc tractul digestiv.
O mas mucoid consolidat, denumit stilet cristalin, se
proiecteaz n stomac, dintr-un diverticul denumit sacul stiletului. n
stiletul cristalin sunt ncorporate enzimele necesare digestiei hidrailor
de carbon i lipidelor. Cilii din sacul stiletului rotesc stiletul pe un scut
gastric chitinizat. Aceast frecare i mediul acid din stomac, disloc
enzimele. iragul mucos de particule alimentare se rotete n jurul
stiletului cristalin care mpinge alimentele mai departe n stomac. pH
acid din stomac disloc particulele alimentare. O sortare ulterioar va
separa particulele fine de materialele nedigerabile care vor fi mpinse
n intestin.
Din stomac, alimentele parial digerate, ptrund n glanda
digestiv, unde are loc digestia intracelular. Cilii mping resturile
nedigerate napoi n stomac i ulterior n intestin. Coninutul
intestinului este evacuat prin orificiul anal, situat n apropierea
orificiului exhalant (Figura 8.11.).

202

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.11..Stomacul i stiletul cristalin al bivalvelor


(dup Hickman i colab., 2004)
Sistemul
circulator

Bivalvele au un sistem circulator deschis. Sngele trece din inim


n sinusuri, nefridii, branhii i se ntoarce la inim.
Mantaua este o zon suplimentar de oxigenare. La anumite
bivalve o aort separat, aprovizioneaz direct mantaua cu snge. O
parte a sngelui este oxigenat n manta i revine n ventricul prin
auricule, restul circul prin sinusuri, trece ntr-o ven spre rinichi, de
unde ajunge la branhii, pentru oxigenare i napoi n auricule (Figura
8.12.).

Figura. 8.12. Anatomia bivalvelor (dup Hickman i colab., 2004)


Proiectul pentru nvmntul Rural

203

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Sistemul
excretor

Sub cavitatea pericardic sunt plasate dou nefridii. Sistemul lor


de tuburi conecteaz celomul, la un capt, cu mediul extern la
cellalt, deschizndu-se prin nefridiopor, situat n regiunea anterioar
a camerei suprabranhiale (Figura 8.12).

Sistemul nervos

Sistemul nervos este alctuit din trei perechi de ganglioni


interconectai, situai la nivelul esofagului, piciorului i muchiului
aductor posterior.
Marginea mantalei este principalul organ de sim, bogat n celule
senzoriale. La unele specii mantaua este prevzut cu tentacule
senzoriale i fotoreceptori care pot aprea chiar sub forma unor ochi
compleci cu lentile i cornee ( ca la speciile Aequipecten, Chlamys).
Statocitii sunt localizai n manta, n apropierea ganglionului
pedios. Sub muchiul aductor posterior, este plasat un osfradiu.

Sistemul genital
i reproducerea

Majoritatea bivalvelor au sexe separate, cteva sunt


hermafrodite, n general proterandrice.
Gonadele sunt situate n masa visceral, unde nconjoar
intestinul buclat. Ductele gonadelor se deschid direct n cavitatea
mantalei sau prin nefridiopor, n cavitatea mantalei.
Majoritatea bivalvelor prezint fecundaie extern. Gameii ies
prin camera suprabranhial a cavitii mantalei i orificiul exhalant. n
cursul dezvoltrii, animalul trece prin stadiul de larv trocofor i
veliger. Acesta din urm se instaleaz pe substrat i ia forma
adultului.
Fecundaia se desfoar n cavitatea mantalei cu ajutorul
spermatozoizilor adui de curentul inhalant de ap. La unele specii
dezvoltarea are loc n branhiile materne pn n stadiul de trocofor
sau veliger. Ulterior scoicile tinere sunt ndeprtate de pe branhii.
La alte specii apare un stadiu de veliger modificat, denumit
glochidium, parazit pe peti. Larvele parazite sunt prevzute cu
dou valve i uneori cu dini n form de crlig. Larvele ies prin
orificiul exhalant i se afund n substrat. Majoritatea mor, ns dac
un glochidium vine n contact cu peti, se fixeaz de branhii,
nottoare sau alt parte a corpului i ncepe s se hrneasc pe
esuturile gazdei. Petele formeaz un chist n jurul larvei.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 218.

204

TESTE DE AUTOEVALUARE
13. Explicai mecanismul de nchidere i deschidere a valvelor.
14.Precizai trei adaptri la viaa sedentar filtratoare a
bivalvelor.
15.Explicai modul de formare al perlelor.
16.Ce tendin sesizai n evoluia ctenidiilor la bivalve?
17.Ce este stiletul cristalin ? Precizai rolul pe care acesta l
ndeplinete.

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca


Diversitate
Bivalvele triesc aproape n toate habitatele acvatice. Se ngroap parial sau
total n nisip sau ml, se ataeaz de substrate solide, sap n lemn, corali sau
piatr.
Marginile mantalei bivalvelor sptoare sunt frecvent fuzionate i formeaz
deschideri distincte n cavitatea mantalei, sifoane. n timpul spatului, datorit
acestei adaptri, apa este evacuat din cavitatea mantalei i evitndu-se
acumularea sedimentelor.
Unele specii se fixeaz de substrat prin cimentare sau cu ajutorul unor
filamente proteice, filamente de bissus, pe care le secret o gland din picior.
Exist specii de bivalve, cum este Tridacna derasa, din regiunea tropical
indo-pacific, care triesc n asociaie cu coralii. n mare msur, hrnirea este
asigurat prin relaia simbiotic cu alge fotosintetice, zooxantele, localizate n
mantaua crnoas.
Teredo, Bankia distrug lemnul ambarcaiunilor. Au un aspect vermiform,
corpul fiind prevzut cu o pereche se sifoane posterioare, suple care menin
curentul de ap peste branhii. Valvele globulare, deplasate spre partea anterioar,
sap n substratul lemnos, datorit unor dini microscopici. Se hrnesc cu particule
de material lemnos, degradate cu ajutorul celulazei, produs n tubul digestiv de
bacterii simbionte, care fixeaz i azot.

8.2.7. Clasa Gastropoda


Clasa Gastropoda grupeaz peste 35 000 de specii terestre,
marine, dulcicole, protejate de obicei de o cochilie spiralat.
Simetria corpului este modificat datorit procesului de torsiune.
Uneori sunt hermafrodite. Exemplu:Nerita, Orthaliculus, Helix.
Este cea mai numeroas i variat clas de molute.
Una dintre cele mai importante modificri ale formei corpului,
torsiunea, are loc timpuriu n dezvoltarea animalului.
Torsiunea este o rsucire a masei viscerale, mantalei i cavitii
mantalei cu 180, n sens invers acelor de ceasornic, care are loc n
stadiul de veliger. Branhiile, anusul, orificiile canalelor excretoare i
genitale sunt deplasate din poziiile iniiale, n urma capului. Tubul
digestiv ia forma literei U, conectivele nervoase se ncrucieaz.
Cavitatea mantalei este plasat anterior, branhia, metanefridia i
auriculul de pe partea stng ajung pe partea dreapt.
Se consider c n lipsa torsiunii retragerea corpului n cochilie ar
fi prezentat dezavantaje: piciorul ar fi fost retras naintea capului care
este mai vulnerabil. Torsiunea permite retragerea iniial a capului n
cochilie i protecia, mai eficient, mpotriva prdtorilor.
Pe marginea dorsal i posterioar a piciorului unor specii apare
un nveli proteic sau calcaros denumit opercul, care sporete
protecia. Cnd melcul i retrage piciorul n cavitatea mantalei,
operculul acoper deschiderea cochiliei, mpiedicnd deshidratarea.
Un alt avantaj al torsiunii privete deschiderea anterioar a
cavitii mantalei prin care intr ap curat din faa melcului i nu ap
tulburat de micrile de not ale animalului.
Torsiunea organelor de sim ale mantalei n jurul regiunii cefalice
este al treilea avantaj pentru c sensibilizeaz melcul la stimulii care
vin din direcia n care se deplaseaz.
Deschiderea anusului i a nefridiilor pe partea dorsal a capului
creeaz probleme care au necesitat adaptri suplimentare. Diferite
modificri permit apei i deeurilor pe care le transport, s ias prin
Proiectul pentru nvmntul Rural

205

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

orificii, fante ale mantalei i cochiliei, situate posterior capului.


Anumite gasteropode (opistobranhiate i pulmonate) au suferit un
proces de detorsiune prin care embrionii sufer o torsiune complet
de 180 i apoi o detorsiune de 90. n felul acesta cavitatea mantalei
se deschide pe partea dreapt a corpului, n urma capului (Figura
8.13.).

Figura 8.13. Torsiunea mantalei, cavitii mantalei i masei viscerale la gasteropode.

206

Spiralizarea

Rsucirea n spiral a cochiliei i a masei viscerale este un


proces diferit de cel de torsiune.
Spiralizarea se produce n stadiul larvar, simultan cu torsiunea,
dar a constituit un eveniment evolutiv separat, care a debutat anterior
torsiunii.

Cochilia

Primele gasteropode au avut o cochilie spiralat ntr-un singur


plan, planspiral, cu simetrie bilateral Acest aspect nu s-a
conservat la fosilele mai recente, ntruct creterea a determinat
apariia unei cochilii tot mai greoaie. Cochilia planspiral nu era
foarte compact deoarece fiecare spir era situat complet n afara
celei precedente. Acest neajuns s-a rezolvat prin apariia formei
conispirale. Pe msur ce a devenit mai grea, cochilia s-a nclinat
pe o parte.
O distribuie mai bun a greutii s-a obinut prin deplasarea
cochiliei spre partea superioar i posterioar a corpului, oblic fa de
axa longitudinal a piciorului.
Cochilia, format dintr-o singur pies, ncepe cu apexul, care
conine cea mai veche i mai mic spir. Spirele devin tot mai largi n
jurul unei axe denumit columel. Cochilia se poate deschide pe
partea dreapt i atunci de numete cochilie dextr, sau pe partea
stng, cochilie senestr. Deschiderea cochiliei se numete
apertur i conturul ei, peristom. Acesta poate fi continuu, peristom
holostom sau ntrerupt de un jgheab, n care ptrunde o prelungire a
mantalei, denumit sifon, situaie n care peristomul este
sifonostom.
Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Majoritatea melcilor moderni sunt spiralizai asimetric, ntr-o


form mai compact, cu spire succesive uor mai mari dect
precedentele. Acest tipar las un spaiu mai restrns pe o parte a
masei viscerale pentru anumite organe, ceea ce nseamn c
organele care acum sunt nepereche au fost cndva pereche (Figura
8.14.).

Figura. 8.14. Spiralizarea cochiliei (dup Hickman i colab., 2004)

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 218.
Locomoia

TESTE DE AUTOEVALUARE
18. Ce structuri ale corpului sunt afectate de torsiune?
19. Precizai avantajele dobndite de gasteropode ca urmare a
apariiei torsiunii.
20. Ce deosebire exist ntre spiralizare i torsiune?
21. Descriei prile componente ale cochiliei gasteropodelor.

Aproape toate gasteropodele au un picior aplatizat, uneori ciliat,


acoperit cu celule glandulare, folosit pentru trre pe substrat. Cele
mai mici gasteropode folosesc cilii pentru propulsarea pe substratul
mucos pe care l secret. Gasteropodele mari folosesc undele
contraciilor musculare care se propag de-a lungul piciorului.
Piciorul unor specii de gasteropode este modificat pentru fixare sau
pentru not, alungit, hidraulic, umplut cu snge. Formele sptoare i
alungesc piciorul n nisip sau ml, l mresc, sub presiunea sngelui
i l folosesc ca pe o ancor pentru a trage corpul nainte.

Proiectul pentru nvmntul Rural

207

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

208

Hrnire i
digestie

Majoritatea gastropodelor se hrnesc rzuind alge sau alte


microorganisme ataate de substrat, cu ajutorul radulei.
Gasteropodele sunt ierbivore, hrnindu-se cu plante de talie
mare, parazite, prdtoare sau saprofage.
Partea anterioar a tubului digestiv se poate transforma ntr-un
proboscis extensibil care conine radula, structur important pentru
speciile prdtoare, care trebuie s extrag carnea din zone greu de
penetrat.Tubul digestiv al gasteropodelor este ciliat.
Hrana este reinut n benzi de mucus, ncorporat ntr-o mas
denumit protostil, care ptrunde n stomac unde este rotit de cili.
Glanda digestiv elibereaz enzime n masa visceral i acid n
stomac, particulele alimentare reinute n protostil, fiind eliberate i
digerate.
Bullia i Buccinium se hrnesc cu carne n descompunere.
Melongea, Fasciolaria, Polinices, Urosalpynx se hrnesc cu
scoici.
Cyphoma gibbosum consum gorgonari.
Conus are radula modificat pentru capturarea przii. O gland
veninoas introduce la nivelul dinilor radulari un lichid toxic, bogat n
conotoxine. Proboscisul arunc asupra przii un dinte, ca un
harpon. Conotoxinele sunt specifice neuroreceptorilor przii
preferate.
Alte specii prefer depozitele organice. S-a observat c stomacul
consumatorilor ciliari este prevzut cu regiuni de sortare i cea mai
mare parte a digestiei se desfoar intracelular, n glanda digestiv.
(Figura. 8.15.).

Schimbul de
gaze

n realizarea acestei funcii intervine cavitatea mantalei.


Gasteropodele primitive au dou branhii, cele moderne au o
singur branhie, datorit spiralizrii. Cele mai multe specii ns au
pierdut i jumtate din branhia rmas, axul central atandu-se de
peretele cavitii mantalei.
Anumite gasteropode prezint o prelungire nrulat a mantalei,
denumit sifon, care servete ca tub inhalant. De obicei speciile
sptoare alungesc sifonul la suprafaa substratului, pentru a aduce
ap.
Branhiile sunt reduse sau absente la speciile terestre. Acestea
au o manta bine vascularizat pentru schimbul de gaze dintre snge
i aer. Contraciile mantalei ajut la circulaia apei i aerului prin
cavitatea mantalei.
Gasteropodele au un sistem circulator deschis. Sngele
prsete vasele i scald direct celulele n spaii tisulare, denumite
sinusuri. Sistemul circulator este prevzut cu organ propulsor, inim
alctuit dintr-un ventricul i dou auricule. Majoritatea
gasteropodelor au pierdut unul dintre auricule datorit spiralizrii.
n afara transportului de substane nutritive, gaze i substane de
catabolism, sngele molutelor acioneaz ca un schelet hidraulic.
Un schelet hidraulic este format dintr-un lichid sub presiune, limitat la
spaiile tisulare, care permite mrirea unor structuri ale corpului i
susine corpul. Molutele contract muchii pentru a mpinge sngele
ntr-o structur distal care se va alungi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura 8.15. Anatomia gasteropodelor


Sistemul nervos

Sistemul nervos al gasteropodelor cuprinde ase ganglioni,


localizai n cap, picior i mas visceral. La gasteropodele primitive
torsiunea a provocat ncruciarea nervilor care leag aceti ganglioni.
Evoluia sistemului nervos al gasteropodelor a condus la nervi
nencruciai i la o concentrare a esutului nervos n civa ganglioni
mai mari, n special la nivelul capului.
Gasteropodele au organe de sim bine dezvoltate.
Ochii sunt situai la baza sau la extremitatea tentaculelor. Pot fi
simple cupe, cu celule fotoreceptoare pigmentate sau sunt formai
din lentile i cornee.
Statocitii sunt localizai n picior.
Osfradiile sunt chemoreceptori localizai n peretele anterior al
cavitii mantalei care detecteaz sedimentele i substanele chimice
n ap sau aer. Osfradiile speciilor prdtoare ajut la detectarea
przii, avnd uneori i rol de mecanoreceptori.

Sistemul
excretor

Gasteropodele primitive au prezentat dou nefridii.


La speciile moderne, nefridia dreapt a disprut, din cauza
spiralizrii cochiliei. Nefridia este format dintr-un sac cu perei
puternic cutai, care comunic cu celomul, cavitatea pericardic.
Deeurile metabolice provin din fluidele filtrate din snge i
secretate n celom. Nefridia modific aceste deeuri prin reabsorbia
selectiv a anumitor ioni i molecule organice i se deschide n
cavitatea mantalei sau, la speciile terestre, pe partea dreapt a
corpului, alturi de cavitatea mantalei i de orificiul anal.
Speciile acvatice elimin amoniac pentru c au acces la ap n
care amoniacul este diluat. Speciile terestre trebuie s transforme
amoniacul ntr-un produs mai puin toxic, acidul uric. Pentru c este
relativ insolubil n ap i mai puin toxic, acidul uric este excretat sub
form semisolid, ceea ce vine n ntmpinarea nevoii de conservare
a apei.

Proiectul pentru nvmntul Rural

209

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Reproducerea

Majoritatea melcilor marini au sexe separate. Gonadele sunt


aezate n spiral. Gonoductele elimin gameii n mediul acvatic,
unde urmeaz s aib loc fecundaia.
Numeroase specii sunt hermafrodite, avnd fecundaie intern
ncruciat. Copulaia are loc printr-un transfer reciproc de lichid
spermatic sau unul dintre parteneri acioneaz ca un mascul iar
cellalt ca femel. Dintr-un pliu al peretelui corpului a evoluat organul
de acuplare, penis. Anumite regiuni ale tractului genital femel s-au
transformat n structuri glandulare, secretnd n jurul oului fecundat
mucus, nveli gelatinos protector sau o capsul.
Unele specii de gasteropode sunt proterandrice, maturnd iniial
testiculele. Ulterior acestea degenereaz i se matureaz ovarele.
Ovulele sunt depuse izolat sau sub form de mase compacte i
fecundate (fecundaie extern).
Ovulele fecundate n interior sunt depuse n iraguri gelatinoase
sau mase. Oule speciilor terestre, voluminoase, cu vitelus
abundent, uneori ncapsulate ntr-o coaj calcaroas, sunt depuse n
medii diferite, de exemplu n litiera pdurilor.
n urma segmentrii spirale se formeaz larva trocofor liber,
(Figura. 8.16.) care se transform n veliger prevzut cu picior, ochi,
tentacule i cochilie. n stadiul de veliger debuteaz torsiunea,
urmat de transformarea i metamorfozarea n adult.

Figura 8.16. Larva trocofor


Din totalul speciilor de gasteropode, 20 000 sunt ncadrate n
Subclasa Prosobranchia i populeaz mediul marin. Puini
reprezentani dai acestei subclase sunt rspndii n mediul terestru
sau dulcicol. n general sunt forme ierbivore, consumatori de depozit,
unele specii sunt carnivore i pot injecta venin n prad (peti,
molute, anelide) cu ajutorul radulei transformat ntr-o structur
asemntoare unui harpon.
n aceast subclas sunt incluse i heteropodele, specii
prdtoare vorace cu o cochilie slab dezvoltat sau fr cochilie i
piciorul modificat ntr-o nottoare ondulant, care propulseaz
animalul n mediul acvatic.
210

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Prosobranhiatele sunt considerate de unii zoologi un grup


parafiletic.
Se consider definitorii urmtoarele caractere:
cavitatea mantalei este situat anterior
branhiile, nefridiile sunt localizate anterior inimii
au o pereche de tentacule
sexele sunt separate
n general prezint opercul
Subclasa Opistobranchia include iepurii i limacii de mare. La
aceste gasteropode
cochilia, cavitatea mantalei i branhiile sunt reduse
sau absente.
masa visceral, mantaua i cavitatea mantalei au
suferit o detorsiune parial sau total
au dou perechi de tentacule, perechea a doua fiind
modificat i transformat n rinofore, structuri care
mresc suprafaa de chemorecepie.
Unele specii au dobndit de la przile lor, cnidarii, nematociste
nedescrcate, pe care le transport n vrful unor papile de pe
spatele, denumite cerata, folosindu-le mpotriva dumanilor.
Pteropodele au piciorul transformat n lobi nottori.
Subclasa Pulmonata cuprinde 17 000 de specii, predominant
dulcicole sau terestre. n general sunt animale ierbivore cu o radul
lung pentru rzuirea materialului vegetal.
Cavitatea mantalei este puternic vascularizat i funcioneaz ca
un plmn. Apa i aerul ptrund sau ies printr-un orificiu, denumit
pneumostom.
Speciile acvatice au o pereche de tentacule neretractile, la baza
crora se afl ochii, formele terestre au dou perechi de tentacule,
cea posterioar fiind prevzut cu ochi.
n opinia unor zoologi Subclasele Opistobranchia i Pulmonata
formeaz mpreun un grup monofiletic.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 218.

TESTE DE AUTOEVALUARE
22. Precizai trei funcii ndeplinite de sngele gasteropodelor.
23. Ce produi de catabolism se elimin prin intermediul
nefridiilor. Explicai legtura existent ntre produsul eliminat i
mediul de via al animalului.
24.Enumerai tipurile de caractere folosite n clasificarea
gasteropodelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

211

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.2.8.
Clasa
Cephalopoda
Morfologie

Clasa Cephalopoda reunete specii exclusiv marine, sensibile la


salinitate, doar cteva specii triesc n Marea Baltic.
Cuprinde cele mai evoluate molute i n multe privine unele
dintre cele mai complexe nevertebrate.
Piciorul s-a transformat ntr-o coroan de tentacule pentru
capturarea przii, fixare, locomoie, copulaie i n sifon, legat de
cavitatea mantalei i folosit pentru locomoia prin propulsie.
Capul este situat n prelungirea masei viscerale alungite.
Mantaua muscular acoper n ntregime corpul cu excepia
capului i tentaculelor. Ea acioneaz ca o pomp care aduce mari
cantiti de ap n cavitatea mantalei.
Cochilia este redus sau absent.
Strmoii cefalopodelor au avut probabil o cochilie conic.
Singurul cefalopod care mai prezint o cochilie extern este Nautilus.
Cochilia spiralat este subdivizat prin septe. Pe msur ce crete,
animalul se mut anterior, secretnd n urm lui un sept nou.
Camerele sunt pline cu lichid i doar un cordon celular, denumit
sifon, perforeaz septele, absoarbe lichidul prin osmoz i l
nlocuiete cu gaze metabolice. Controlul flotabilitii animalului se
realizeaz prin modificarea cantitii de gaz din camer. (Figura
8.17.).
La toate celelalte cefalopode cochilia este redus sau absent.
Cochilia intern a sepiei este format din straturi subiri care
delimiteaz mici spaii pline cu gaz, necesare creterii flotabilitii. La
calmar cochilia este redus, intern, chitinoas, cu aspect de pan.
Suplimentar, calmarii prezint plci cartilaginoase n manta, perete,
gt, cap, care susin mantaua i protejeaz creierul.
Cochilia lipsete la caracatie. (Figura 8.18.).

Figura8.17. Organizarea intern la Nautilus

212

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.18. Organizarea intern la cefalopode (Loligo vulgaris)


Locomoie.

Cefalopodele (Figura. 8.18.) sunt animale de prad care depind


de capacitatea de a se deplasa rapid, folosind un sistem de propulsie
prin jet.
Mantaua conine muchi circulari i radiari. Cnd se contract
muchii circulari, volumul cavitii mantalei scade, se nchid valvele
inelare care mpiedic ieirea apei din cavitatea mantalei, situat
ntre cap i peretele mantalei. Astfel apa este mpins printr-o plnie
ngust (sifon). Muchii inserai pe aceast plnie controleaz
direcia micrii animalului. Muchii radiari ai mantalei introduc ap n
cavitatea mantalei, prin creterea volumului cavitii.
nottoarele posterioare acioneaz ca stabilizatori la calmar i
ajut la propulsia i orientarea micrii la sepie.
Calmarii zburtori (Familia Onycoteuthidae) ating 30 km/h n
timpul deplasrii. Caracatiele n schimb sunt animale mai sedentare,
care folosesc propulsia prin jet ca reacie de aprare. n mod normal,
ele se deplaseaz pe substrat cu ajutorul tentaculelor. La majoritatea
cefalopodelor folosirea mantalei n locomoie, coincide cu pierderea
cochiliei externe.

Hrnire i
digestie

Majoritatea cefalopodelor i localizeaz vizual prada i o


captureaz cu ajutorul tentaculelor, prevzute cu ventuze adezive. La
calmar, marginile acestor ventuze sunt ntrite cu proteine dure i
uneori, prezint mici crlige.
Toate cefalopodele au flci i o radul.
Flcile puternice cu aspect de cioc, sunt adaptate pentru
sfierea przii, radula rzuie hrana, fornd-o s intre n cavitatea
bucal.
Sepiile i nautilii se hrnesc cu nevertebrate mici, n timp ce
caracatiele sunt vntori nocturni, consumatori de melci, peti i

Proiectul pentru nvmntul Rural

213

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

crustacei. La caracatie au fost descrise glande salivare care


injecteaz venin n corpul przii.
Calmarii atac peti i crevete pe care i omoar prin mucturi
n regiunea capului.
Tubul digestiv al cefalopodelor este musculos, peristaltismul
nlocuind deplasarea hranei cu ajutorul cililor. Cea mai mare parte a
digestiei are loc n stomac i n cecum.
n prima faz, digestia este extracelular, realizat cu ajutorul
glandelor digestive mari, care furnizeaz enzime. Intestinul se
deschide prin orificiul anal, situat n apropierea sifonului. Curentul
exhalant de ap elimin resturile nedigerate din cavitatea mantalei.
Circulaia

Spre deosebire de celelalte molute, cefalopodele au un sistem


circulator nchis. Exist un sistem de vase capilare, implicate
stabilirea legturii dintre artere i vene dar i n schimbul de gaze,
substane nutritive i deeuri metabolice.
n afar de inim, alctuit din dou auricule i un ventricul,
arterele contractile, denumite i inimi branhiale, structuri situate la
baza fiecrei branhii, au rol propulsor i dirijeaz sngele spre
branhie. Cantiti mari de ap circul permanent prin branhii. Aceste
modificri permit creterea presiunii i a vitezei de curgere a
sngelui, asigur nivelul ridicat al metabolismului.

Excreie

Cefalopodele prezint o mare eficien n realizarea excreiei


datorit sistemului circulator nchis. Asocierea strns a vaselor de
snge cu nefridiile permite deeurilor s se filtreze i s fie eliminate
direct din snge n sistemul excretor.

Sistemul nervos

Creierul este bine dezvoltat i evoluia sa este strns legat de


modul de via activ i prdtor.
Creierul a rezultat prin fuziunea ganglionilor nervoi. Teritorii
nervoase importante sunt implicate n controlul contraciei musculare,
dar i al percepiei senzoriale, memoriei i deciziei.
Ochii sunt asemntori ca structur cu cei ai vertebratelor,
excelent exemplu de evoluie convergent. Spre deosebire de ochiul
vertebratelor, celulele nervoase pornesc din afara globului ocular,
aa nct nu exist pata oarb (regiunea din retina vertebratelor
lipsit de fotoreceptori datorit convergenei celulelor nervoase din
nervul optic). Asemenea multor vertebrate acvatice, cefalopodele i
acomodeaz vederea prin deplasarea cristalinului pe direcie anteroposterioar.
Ochiul cefalopodelor permite formarea de imagini, deosebirea
formelor, i a unor culori. Ochiul nautiloid este mai puin complex,
lipsit de cristalin, cu partea intern orientat spre mediul acvatic,
reprezentnd o minuscul camer de filmat.
Orientarea ochilor este controlat de statociti. Pupilele au form
de fant, orientat orizontal (Figura 8.19.).

214

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura 8.19. Anatomia ochiului de cefalopod


Statocistul, sensibil la gravitaie i acceleraie, este localizat n
cartilajele de lng creier.
Osfradiile sunt prezente doar la Nautilus.
Receptorii tactili i chemoreceptorii sunt larg rspndii pe toat
suprafaa corpului.
Un proces interesant, controlat de sistemul nervos, este
comunicarea vizual pe care cefalopodele l realizeaz cu ajutorul
celulelor ncrcate cu pigment, denumite cromatofori. Prin contracia
unor muchi minusculi, ataai de aceste celule, cromatoforii trimit
rapid prelungiri ncrcate cu pigment i schimb culoarea animalului.
n starea de alarm, animalele i modific culoarea concomitent cu
eliminarea jetului de cerneal.
ntr-o atitudine defensiv, schimbarea culorii poate s se
rspndeasc n valuri, pe tot corpul, pentru a forma modele diferite.
Schimbarea culorilor ajut la camuflarea animalelor n mediul de
via, dar este extrem de important n desfurarea
comportamentului de curtare.
Pentru c semnalele vizuale sunt ci de comunicare importante,
anumite
specii
combin
expunerea
cromatoforilor
cu
bioluminescena.
Toate cefalopodele prezint o gland cu cerneal care se
deschide n urma anusului. Cerneala este un lichid brun sau negru
bogat n melanin. Descrcarea cernelei provoac o stare de
confuzie prdtorului, permind cefalopodului s se ndeprteze.
Reproducere i
dezvoltare

Cefalopodele sunt animale cu sexe separate, gonadele fiind


situate n partea dorsal a masei viscerale. Tractul genital mascul
este alctuit din testicule i structuri pentru mpachetarea
spermatozoizilor, denumite spermatofori. Tractul genital femel
produce ovule cu vitelus abundent i este prevzut cu glande care
secret capsule gelatinoase n jurul oulor, ntrite de contactul cu
apa.

Proiectul pentru nvmntul Rural

215

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Unul dintre tentaculele masculilor se numete hectocotil i este


specializat pentru transferul spermatoforului. La Loligo i Sepia,
hectocotilul are mai multe rnduri de ventuze mici, capabile s preia
spermatoforii. n timpul copulaiei masculul ndeprteaz
spermatoforii din cavitatea sa paleal i inser hectocotilul n
cavitatea paleal a femelei, depunnd spermatoforul aproape de
deschiderea oviductului. Ovulele sunt fecundate pe msur ce
prsesc oviductul i sunt depuse izolat sau n iraguri.
Cu ajutorul braelor caracatiele cur i aereaz oule aflate n
curs de dezvoltare. Puii ns nu sunt ngrijii dup ecloziune.
Cefalopodele se dezvolt n limita membranelor oului. La ecloziune
puiul seamn cu un adult n miniatur.
Exemple: Sepia, Loligo, Octopus, Nautilus.
Exist trei subclase de cefalopode:
1. Nautiloidea, cu dou perechi de branhii, 60-90 de tentacule adezive lipsite
ns de ventuze.
2. Ammonoidea, care au nflorit n mezozoic i au disprut la sfritul
cretacicului.
3. Coleoidea cu o pereche de branhii, cuprinde cefalopode ncadrate n 4
ordine: Ordinul Sepioidea, corp rotund prevzut cu nottoare, 8 brae i dou
tentacule cu ventuze pedunculate, prevzute cu margini cornoase i dini, Ordinul
Teuthoidea, format din reprezentani cu corp cilindric, opt brae, dou tentacule,
Ordinul Vampyromorpha, Ordinul Octopoda opt brae cu ventuze sesile, fr
margini cornoase i dini, corp sacular, lipsit de nottoare.

8.3. Filogenie

216

Grupul are o vechime mai mare de 500 milioane de ani.


Probabil primele molute au aprut n Precambrian, n mediul
marin bentonic n care se deplasau lent. La sfritul cambrianului
unele se hrneau prin filtrare, unele erau sptoare iar alte specii
nottoare, erau prdtoare. Ulterior anumite specii au devenit
terestre i au cucerit diferite habitate. Cu toate c prezint caractere
de protostomian nu se cunosc afinitile cu celelalte filumuri.
Prin descoperirea n 1952 a speciei Neopilina galathea, a fost
identificat veriga dintre molute i linia evolutiv a anelidelor i
artropodelor. Neopilina prezint un aranjament segmentar al
branhiilor, structurilor excretoare i sistemului nervos. Segmentarea
identificat la unele molute este deosebit de cea a anelidelor i
artropodelor. Nu exist metamerie n dezvoltarea larvelor de molute
De aceea cel mai plauzibil ar fi c molutele s-au desprins din linia
anelidelor dup apariia celomului, dar nainte de apariia metameriei.
Molutele i anelidele sunt mai strns nrudite dect este fiecare n
parte cu artropodele. De aceea ele sunt plasate n Suprafilumul
Lophotrochozoa n timp ce artropodele sunt ncadrate n Suprafilumul
Ecdysozoa.
Segmentarea nu a fost o caracteristic a strmoilor molutelor.
Caracterele de protostomieni pe care le prezint, apropie foarte mult
molutele de linia evolutiv a anelidelor i artropodelor. Relaiile cu
alte filumuri animale sunt ndeprtate.
Gasteropodele
i
cefalopodele
sunt
grup
sor
cu
monoplacoforele.
Marea diversitate de forme i stiluri de via sunt un exemplu de
radiaie adaptativ.
Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 218.

TESTE DE AUTOEVALUARE
25. Explicai n maxim 30 de cuvinte mecanismul locomoiei la
cefalopode.
26. Completai cu noiunile corespunztoare spaiile libere. Un
alt caracter al molutelor este _________, un organ care este
prevzut cu dini dispui pe iruri. Sistemul nervos este de tip
_______, conectat prin cordoane nervoase. Molutele sedentare
sunt lipsite de ______, n timp ce formele active
sufer_________.
27. Dai exemple de :a) Bivalve, b) Cefalopode, c) Gasteropode
28. Explicai modul n care o scoic, un melc i o sepie sunt
adaptate la mediul lor de via.
29. Comparai structura cochiliei la clasele de molute
prezentate.
30. Identificai i enumerai adaptrile cefalopodelor la modul
prdtor de via.
31. Prin ce se deosebete sistemul circulator al cefalopodelor de
cel al altor clase de molute?
32.Completai urmtorul tabel pentru a compara gasteropodele
cu cefalopodele i bivalvele:
Caracter
Schelet
Procurarea
hranei
Cefalizare
Locomoie
Reproducere

Bivalvia

Cephalopoda

Gastropoda

33. Ce grupe de molute ai identificat n zona n care locuii?


(nregistrai observaiile ntr-un tabel, indicnd clasa de molute,
zona geografic, parametrii fizici (temperatur, umiditate, pH,
salinitate, adncime), abunden speciei (frecvent, rar, foarte
rar).

Proiectul pentru nvmntul Rural

217

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.4. Rezumat

Molutele sunt protostomieni celomai care au numeroase


afiniti cu anelidele i aparin Supraphylumului Lophotrochozoa.
Este posibil s se fi desprins din linia evolutiv anelide-artropode. Ali
autori consider c au aprut dintr-un stoc de animale triploblastice,
independent de alte filumuri. Au realizat o larg radiaie adaptativ
fiind prezente n majoritatea ecosistemelor.
Corpul lor este format din cap, picior, mas visceral, manta,
cavitatea mantalei, cochilie. Majoritatea prezint radul. Corpul lor
are n general simetrie bilateral, cu excepia gasteropodelor care au
pierdut simetria datorit unui proces de torsiune. Folosesc cilii pentru
a se hrni, au sistem circulator deschis, organe de sim bine
dezvoltate i nefridii. Celomul este reprezentat prin cavitatea
pericardic, i cea care nconjoar nefridiile i gonadele. Cele mai
evoluate molute sunt cefalopodele, animale marine prdtoare la
care se observ tendina de reducere, pn la dispariie, a cochiliei,
transformarea piciorului n brae i sifon. Acestea au sistem circulator
nchis, sistem nervos i organe de sim bine dezvoltate.
Bivalvele sunt molute cu corpul comprimat lateral, protejat de o
cochilie, format din dou valve, articulate dorsal. Sunt lipsite de cap
i radul, cu picior muscular n form de lam de topor, ataat
antero-ventral de masa visceral. Se hrnesc prin filtrare, antrennd
apa peste branhii, prin aciunea cililor.
Gasteropodele reprezint grupul cel mai numeros i de succes al
molutelor, istoria lor evolutiv incluznd torsiunea masei viscerale i
a cavitii mantalei, dar i spiralizarea i alungirea masei viscerale.
Molutele au un strmo comun cu anelidele.

8.5.
Rspunsuri la
testele de
autoevaluare

1)schizocelie, enterocelie; 2) n jurul nefridiei, inimii i


gonadelor; 3) schizocelie; 4) este cptuit cu peritoneu de
origine mezodermic; 5) vezi p192; 6) cap, picior, manta,
cochilie, mas visceral, cavitate paleal; 7) vezi p 193; 8) vezi p
194; 9) p 194; 10) vezi p 195; 11) vezi p 195; 12) vezi p 196; 13)
vezi p 199-200; 14) vezi p 200; 15) vezi p 200; 16) vezi p 200-201;
17)p 202; 18) vezi p 205; 19)vezi p 205-206 ;20) vezi p 205-206;
21) vezi p 206; 22) vezi p 209; 23) vezi p 209-210; 24) vezi p 211;
25) p 213-214.; 26) radula, ganglionar , cap, cefalizare; 27) a)
scoica de lac, scoica de ru, b) sepie, caracati, calmar, c)
melcul de grdin, stridie, midie 28) scoica (cochilie protectoare,
hrnire prin filtrare, organe de sim slab dezvoltate, cap , radul
absente-via sedentar n mediu acvatic), sepie (cap, brae
organe de sim, bine dezvoltate, cochilie rudimentar-via
activ de prdtor), melcul de grdin (cochilie bine dezvoltat,
plmn, organe de sim, opercul-via puin activ n mediul
terestru) 29)Polyplacophora-cochilie format din 8 plci
calcaroase articulate mobil, Gasteropoda-cochile conspiralat n
jurul unui ax, columel, Bivalvia-cochilie bivalv extern care se
nchide cu ajutorul muchilor aductori i se deschide pasiv,
Cephalopoda-cochie
rudimentar
intern
sau
absent,
Caudofoveata i Aplacophora-fr cochilie, Monoplacophoracochilie convex nedivizat, Scaphopoda-cochilie tubular
deschis la ambele capete;

218

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

30) Creier, organe de sim bine dezvoltate, brae, tentacule, cioc


de papagal, locomoie rapid prin propulsie, camuflaj;31) nchis;
32)
Caracter
Schelet
Procurarea
hranei
Cefalizare
Locomoie
Reproducere

8.6.
Instruciuni
generale de
evaluare

Bivalvia
Schelet extern
filtrare

Cephalopoda
Fr schelet
Prdtor activ

Gastropoda
Schelet extern
divers

Picior
Sexe separate

+
propulsie
Sexe separate

+
Picior lit
Hermafrodite
sau
sexe
separate

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de


verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei,
capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea
criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai,
coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost
nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea
logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia
grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i
s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de
lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj
egal (5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de
50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea
final.

Proiectul pentru nvmntul Rural

219

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.7. Lucrare
de verificare
8.

V.8.1. Cum a aprut celomul molutelor? (Rspundei n maxim 50


de cuvinte).
V.8.2. Ce funcii ndeplinete celomul molutelor? (Redactai un
rspuns n maxim 30 de cuvinte).
V.8.3. Ce deosebire exist ntre torsiunea masei viscerale i
spiralizarea cochiliei? (Rspundei n maxim 100 de cuvinte).
V.8.4. De ce credei c bivalvele sunt indicatori utili ai calitii apelor?
(Luai n considerare modul lor de hrnire i rolul pe care l
ndeplinesc n mod obinuit ntr-un bazin acvatic). Rspundei n
maxim 50 de cuvinte.
V.8.5. De ce credei c s-a pstrat cochilia la Nautilus, n timp ce la
celelalte specii de cefalopode ea a regresat sau a disprut?
(Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.8.6. Comparai hidroscheletul cnidarilor i al pseudocelomatelor cu
cel al molutelor (Redactai un eseu n maxim 500 de cuvinte).
V.8.7. Care sunt prile componente ale metanefridiei? De unde sunt
preluai produii de catabolism? (Rspundei n 20 de cuvinte).
V.8.8. Enumerai prile componente ale ochiului de cefalopod i
explicai prin ce se deosebete de ochiul vertebratelor (Rspundei n
maxim 20 de cuvinte).
V.8.9. Precizai n ce mod se realizeaz acomodarea la distan a
ochiului de cefalopod. (Rspundei n maxim 20 de cuvinte).
V.8.10. Explicai modul n care melcul de grdin i alungete
tentaculele.
V.8.11. Ce parte a corpului secret cochilia ?
V.8.12. Enumerai straturile care alctuiesc cochilia i materialele din
care sunt formate. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte)
V.8.13. Explicai tipurile de locomoie ntlnite la cefalopode
(Rspundei n maxim 20 de cuvinte).
V.8.14. Argumentai avantajele torsiunii masei viscerale. (Rspundei
n maxim 50 de cuvinte).
V.8.15. Care au fost consecinele spiralizrii cochiliei ? (Rspundei
n maxim 100 de cuvinte).
V.8.16. Definii noiunile: ctenidie, odontofor, periostracum, strat
prismatic, sidef, metanefridie, nefrostom, trocofor, veliger,
glochidium, osfradiu.
V.8.17. Definii termenii: opercul, columel, torsiune, rinofor,
pneumostom.
V.8.18. Ce rol ndeplinete sifonul la Nautilus.? (Rspundei n maxim
30 de cuvinte)
V.8.19. Care este grupul de nevertebrate cel mai nrudit cu
molutele. Argumentai. (Redactai un rspuns n maxim 250 de
cuvinte).
V.8.20. Explicai modul n care s-a produs transformarea piciorului la
cefalopode.

220

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.8. Cuvinte
cheie

8.9.
Bibliografie

camer inhalant, exhalant, captacule, cavitatea pericardic,


celule neurosecretorii, conchiolin, ctenidie, estete, glochidium,
manta, mas visceral, mecanism de schimb n contracurent,
metanefridii, nefrostom, ochi direct, ochi indirect, osfradie,
periostracum, radul, sistem circulator nchis, sistem circulator
deschis, torsiune, trocofor, umbone, veliger.

1.

Barinaga, M., 1990, Science digests the secrets of voracious


killer snails, Science, 249, 250-251.
2. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor
E.D.P, 176-236.
3. Gosline, J.M., De Mont, M.D., (1985), Jet-Propelled
swimming in squids. Sci.Am.252, 96-103.
4. Hanlon, R.T., Messenger, J.B., (1996), Cephalopod
behaviour. Cambridge, U.K.Cambridge University Press.
5. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004.
Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Molluscs,
316-344.
6. Holloway, M., (2000), Cuttlefish say it to skin. Nat.Hist.109
(3), 70-76.
7. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill,
Molluscan Success 179-198.
8. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei F., (1998): Zoologia
nevertebratelor, Lucrri practice, partea aII-a, T.U.B, 3-47.
9. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii
Bucureti, 72-90.
10. Ward, P., Greenwald, L., Greenwald, O.E., (1980), The
buoyancy of the chambered nautilus. Sci. Am.243, 190-203.
11. www.mhhe.com/zoology, WebLinks, Phylum Mollusca.

Proiectul pentru nvmntul Rural

221

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

222

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Unitatea de nvare 9
PHYLUM ANNELIDA
Cuprins

Obiective

Obiective
9.1. Caractere generale
9.2. Morfologie
9.3. Clasificare
9.3.1. Clasa Polychaeta
9.3.1.1. Morfologie extern
9.3.1.2. Organizare intern i funcii
9.3.2. Clasa Clitellata
9.3.2.1. Subclasa Oligochaeta
9.3.2.1.1. Morfologie extern
9.3.2.1.2. Organizare intern i funcii
9.3.2.2. Subclasa Hirudinea
9.3.2.2.1. Morfologie extern
9.3.2.2.2. Organizare intern i funcii
9.4. Filogenie
9.5. Rezumat
9.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare
9.7. Instruciuni generale de evaluare
9.8. Lucrare de verificare 9
9.9. Cuvinte cheie
9.10. Bibliografie

223
224
226
227
227
227
229
236
236
236
237
243
243
243
246
248
249
250
250
252
252

Obiective generale:
Explicarea importanei apariiei metameriei n evoluia
metazoarelor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Compar planul de organizare al celomatelor nesegmentate cu
cel al celomatelor segmentate.
2. Compar organizarea corpului la polichete, oligochete i
hirudinee.
3. Precizeaz adaptrile
hematofag.

hirudineelor

la

regimul

alimentar

4. Folosesc criteriile morfologice n clasificarea anelidelor.


5. Recunosc specii de anelide pe teren.

Proiectul pentru nvmntul Rural

223

9. Phylum Annelida

Acest filum diversificat a aprut nc din Precambrian, acum 600


9.1.Caractere
milioane de ani i inventariaz aproximativ 15 000 de specii, dintre
generale

care 2/3 sunt rspndite n mediul marin.


Anelidele sunt protostomieni (orificiul bucal se difereniaz din
blastoporul gastrulei) cu segmentare spiral, dezvoltare n mozaic,
larv trocofor i celom format prin schizocelie, ncadrai n
Supraphylumul Lophotrochozoa.
Corpul anelidelor lung i cilindric, prezint simetrie bilateral i
pentru prima oar n evoluie, este metamerizat, format dintr-o serie
de segmente inelare, dispuse n serii lineare i marcate la exterior de
anuri circulare denumite annuli.
Segmentele (metamere sau somite) sunt delimitate de perei
conjunctivi denumii septe. Metameria mai apare la artropode i
vertebrate. Fiecare segment conine, structuri excretoare, nervoase i
circulatorii.
Metameria s-a dezvoltat probabil concomitent cu circulaia
sngelui n apendicii segmentari ai viermilor marini.
Principalele avantaje care decurg din aranjamentul metameric
al celomului i al muchilor peretelui corpului sunt:
dezvoltarea unui suport flexibil,
creterea complexitii structurale i funcionale
micarea independent a segmentelor corpului
creterea eficienei locomoiei
n cursul dezvoltrii embrionare, cavitatea corpului anelidelor se
difereniaz prin fragmentarea masei solide a mezodermului, care
ocup regiunea dintre ectoderm i endoderm, de o parte i de alta a
tractului digestiv embrionar. Peritoneul cptuete peretele fiecrui
compartiment al corpului, formeaz mezenterele dorsal i ventral i
acoper toate organele.
Peritoneul din segmente adiacente formeaz septele, care sunt
perforate de intestin i vasele de snge longitudinale.
Nu doar celomul este aranjat metameric, ci fiecare sistem de
organe este afectat ntr-un fel de aranjamentul segmentar (Figura.
9.1.).
Muchii se dezvolt din straturile mezodermice asociate fiecrui
segment. ntre septele care separ segmentele corpului exist, sub
epiderm, un strat de fibre musculare circulare i subiacent, fibre
musculare longitudinale. Suplimentar, polichetele prezint muchi
oblici, iar hirudineele prezint muchi dorso-ventrali.
Datorit aranjamentului segmentar al spaiilor celomice i al
crerii compartimentelor hidrostatice, fiecare segment poate fi
controlat independent de segmentele distale i muchii pot
aciona ca perechi antagoniste n fiecare segment. Fora de
contracie local nu va mai fi transferat n tot lungul corpului,
lrgirea sau alungirea segmentelor, putnd s aib loc n zone
restrnse.

224

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Figura 9.1. Dezvoltarea spaiilor celomice la anelide (dup Miller-Harley, 2005)


Volumul constant al lichidului celomic constituie un schelet
hidrostatic care opereaz antagonist musculaturii. Modificri
localizate ale formei unui grup de segmente constituie baza
notului i spatului la aceste animale.
Necesitatea unui control mai fin al micrilor a determinat
perfecionarea sistemului nervos.
Prin repetarea unor structuri anatomice n fiecare segment al
corpului, s-a creat premisa apariiei redundanei, considerat a
fi o condiie a creterii siguranei i a diminurii impactului
factorilor traumatici, deoarece lezarea unui segment nu va
afecta funcia celorlalte segmente i nu va fi fatal organismului.
Un alt avantaj al apariiei metameriei l-a reprezentat modificarea
anumitor regiuni ale corpului pentru funcii specializate precum
hrnirea, locomoia, reproducerea. Specializarea regiunilor
corpului la un animal metameric se numete tagmatizare (Gr.
tagma, aranjament).
Proiectul pentru nvmntul Rural

225

9. Phylum Annelida

9.2.
Morfologie

Sistemul
digestiv

Corpul anelidelor este difereniat ntr-o regiune anterioar


denumit prostomiu, partea segmentat, soma metamerizat, i
regiunea posterioar n care se deschide anusul, denumit pigidiu.
Prostomiul i pigidiul nu sunt considerate metamere, deseori
segmentele anterioare fuzionnd cu prostomiul pentru a forma capul.
Comparativ cu alte nevertebrate, regiunea capului este specializat,
prezentnd organe difereniate: tentacule, palpi, oceli.
Segmentele corpului unor specii de anelide prezint apendice
laterale, parapode, cu rol respirator sau locomotor.
Peretele corpului este protejat de o cuticul puternic,
nechitinoas.
Anumite specii prezint chei epidermici care ancoreaz somitele
n cursul locomoiei.
Sistemul digestiv are o structur complet.

Sistemul
circulator

Sistemul circulator este de tip nchis, alctuit din vase de snge


care conin fibre musculare dezvoltate i din arcuri aortice, care
propulseaz sngele. Plasma sanguin conine amibocite. Frecvent
apar pigmeni respiratori: hemoglobin, hemeritrin, clorocruorin.
Schimburile de gaze se realizeaz prin tegument, branhii, i
parapode.

Sistemul
nervos

Sistemul nervos este alctuit din ganglioni supraesofagieni i


dou cordoane nervoase ventrale cu fibre uriae, care sunt orientate
n lungul corpului i ganglioni cu ramuri laterale.
Sistemul senzorial este reprezentat prin organe tactile, muguri
gustativi, statociti, celule fotoreceptoare i ochi.

Sistem
excretor

Excreia se realizeaz n general cu ajutorul metanefridiei care


ndeprteaz deeurile metabolice din snge i celom.
Sunt animalele cele mai evoluate, capabile de regenerare
complet.
Polichetele sunt n general forme marine bentonice dar i
pelagice.
Oligochetele sunt rspndite n apele dulci sau n mediul terestru.
Numeroase specii de hirudinee sunt prdtoare, hrnindu-se cu
snge sau esuturi moi, puine sunt rspndite n mediul marin.

226

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 249.

TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Ce sunt protostomienii?
2. Definii metameria.
3. Precizai apte avantaje ale apariiei metameriei.
4. Completai spaiul liber cu termenul corect. Specializarea
regnurilor corpului unui animal metameric se numete_____.
5. Alegei varianta corect. Metanefridia ndeprteaz deeurile
metabolice din:
a) Celom;b) parenchim; c) intestin; d) celom i snge

9.3. Clasificare
9.3.1. Clasa Polychaeta
(Gr. polys, multe + chaite, pr)
Este cea mai numeroas clas de anelide, aproximativ 10000 de
specii, n general marine.
Dimensiunile medii ale corpului oscileaz ntre 5-10 cm lungime,
extremele sunt ns cuprinse ntre 1 mm-3m.
S-au adaptat la cele mai variate habitate. Majoritatea sunt
bentonice, triesc pe fundul mrii, sub pietre sau cochilii, n crevasele
recifilor de corali, altele sunt sptoare i se deplaseaz prin substrat
cu ajutorul contraciilor peristaltice ale peretelui corpului sau
construiesc tuburi din materiale organice proprii, alteori cimentate cu
granule de nisip. Tuburile cptuite cu mucus servesc ca locuri
protectoare de retragere i ca staii de hrnire. Puine specii sunt
planctonice. Numeroase specii sunt eurihaline, tolernd variaiile de
salinitate.
Fauna dulcicol de polichete este mai diversificat n regiunile
calde dect n cele temperate.
Polichetele joac un rol important n lanurile trofice marine pentru
c sunt consumate de peti, crustacei, hidrozoare.
9.3.1.1.
Morfologie
extern
n afara metameriei, un alt caracter distinctiv al acestor anelide l
reprezint prezena expansiunilor laterale, denumire parapode (Gr.
para, lng + podion, picior mic).
Parapodele sunt susinute de tije chitinoase lungi, denumite
aciculi. Din parapode se proiecteaz numeroi chei secretai de
invaginrile capetelor distale ale parapodelor.
Parapodele sunt difereniate de obicei n doi lobi, notopod, situat
dorsal, neuropod, plasat ventral, divizai n lobuli.
Proiectul pentru nvmntul Rural

227

9. Phylum Annelida

Dorsal i ventral, la baza parapodelor, apar expansiuni


tentaculifere denumite cirri.
Cu ajutorul parapodelor unele specii sp substratul, rmn
imobilizate n tuburile proprii, respir, excret sau procur hrana.
(Figura 9.2).
Corpul este difereniat n trei regiuni: prostomiu, soma
metamerizat, (ansamblul segmentelor), pigidiu (Figura . 9.3.).
Prostomiul este un lob, uneori retractil, care se proiecteaz
dorsal i anterior gurii, prevzut cu numeroase structuri senzoriale;
ochi, antene, palpi, gropie sau anuri ciliare, denumite organe
nucale.
Primul segment al corpului este peristomiul. Acesta nconjoar
gura i poart chei, palpi, tentacule senzoriale, ciri sau, la formele
prdtoare, flci chitinoase (Figura .9.4.).

Figura. 9.2. Structura parapodelor


(dup Hickman i colab., 1997)

Figura 9.4. Prostomiu la Nereis diversicolor


(dup Hickman i colab., 1997).

Figura 9.3. Nereis diversicolor Morfologie extern (A); Pigidiu (B)(dup Hickman, 2004)
228

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Epiderma polichetelor este alctuit dintr-un strat de celule


cilindrice care secret cuticula. La unele specii au fost descrise i
glande epidermice care secret compui luminesceni.
9.3.1.2.
Organizare
intern i
funcii
Locomoia

Sistemul
digestiv

Diferitele specii de polichete sunt capabile s se deplaseze prin


trre i not. Pentru aceasta muchii longitudinali de pe o parte a
corpului acioneaz antagonic cu muchii longitudinali de pe partea
opus, aa nct valurile ondulatorii se deplaseaz de-a lungul
corpului din partea posterioar ctre cea anterioar. Fora de propulsie
este rezultatul aciunii parapodelor i a cheilor mpotriva substratului
sau apei. Cnd se contract muchii longitudinali de pe o parte a unui
segment, se contract i muchii parapodiali de pe aceeai parte,
ntrind parapodul i prelungind cheii.
Pe msur ce viermele realizeaz trecerea de la o deplasare lent
la una rapid, crete perioada i amplitudinea valurilor ondulatorii.
Speciile sptoare i croiesc drum prin nisip sau ml prin
contraciile peretelui corpului sau prin consumul substratului. Acestea
din urm diger materialul organic din substrat i elimin materiale
absorbite i nedigerate prin anus.
Tractul digestiv al polichetelor este un tub drept, alctuit din
faringe, gu, un sac de acumulare, un stomac triturator, un intestin
drept i lung, pe care septele i mezenterele l in suspendat n
cavitatea corpului. Tractul digestiv este difereniat n trei regiuni:
anterioar, medie i posterioar.
Din regiunea anterioar a tubului digestiv fac parte stomodeumul,
faringele i esofagul anterior. Aceast regiune este cptuit cu o
cuticul.
Atunci cnd sunt prezente, flcile sunt formate din proteine
cuticulare.
Faringele se poate devagina, formnd proboscisul, acionat de
muchi care opereaz antagonic. Muchii protractori i presiunea
lichidului celomic l devagineaz prin gur, muchii retractori l readuc
napoi n peristomiu. Cnd proboscisul este devaginat, flcile, care
sfie prada, se desfac. Unele polichete au glande veninoase la baza
flcilor. Alte specii de polichete sunt ierbivore sau saprofite, folosind
flcile pentru sfrmarea hranei. Consumatorii de depozit, (exemplu
Arenicola), extrag i inger material organic din sedimentele marine.
Regiunea medie a tubului digestiv are origine endodermic, n
timp ce regiunea posterioar provine din ectoderm i pune n legtur
intestinul mediu cu mediul extern prin anus, care se deschide pe
pigidiu.
Dac regiunea anterioar a tubului digestiv secret enzime, zona
posterioar s-a specializat pentru absorbie.
Materialul organic este digerat extracelular, n timp ce particulele
anorganice trec prin intestin i apoi sunt eliminate.
Polichetele sedentare i cele care triesc n tuburi, se hrnesc de
obicei prin filtrare, fiind lipsite de proboscis. Acestea au structuri
specializate pentru hrnire, denumite radiole, care formeaz un
evantai n form de plnie. Cilii de pe radiole antreneaz apa prin
evantai, capturnd particule alimentare. Acestea sunt antrenate prin

Proiectul pentru nvmntul Rural

229

9. Phylum Annelida

anul alimentar din axa radiolei. n timpul transportului mecanismul de


sortare respinge particulele mari i transport particulele fine spre gur
(Figura 9.5.).

Figura. 9.5. Consumatori ciliari Sabella sp.


(dup Hickman i colab., 2004)
Un alt reprezentant care se hrnete prin filtrare, Chaetopterus
triete n tuburi n form de U i secret un sac mucos (cu ajutorul
notopodului segmentului 12), folosit pentru colectarea particulelor
alimentare de aproximativ 1m. Parapodele segmentelor 14 i 16 sunt
modificate n evantaie care creeaz cureni de filtrare. Odat umplut
sacul mucos este ingerat.
Eliminarea produilor nedigerai poate fi o problem pentru
polichetele care triesc n tuburi. Cele care triesc n tuburi deschise la
ambele capete au deeuri antrenate de apa care circul prin tub. Cele
care triesc n tuburi deschise la un singur capt trebuie s se
rsuceasc n tub pentru a elimina resturile nedigerate sau trebuie s
foloseasc tractusurile ciliare din lungul peretelui corpului pentru a le
transporta spre deschiderea tubului (Figura 9. 6.).
Polichetele care triesc pe substraturi bogate n materie
organic dizolvat, absorb prin peretele corpului 20-40% din necesarul
de energie, sub form de zaharuri i ali compui organici. Acest mod
de hrnire este adoptat i de alte filumuri dar nu acoper mai mult de
1% din necesarul energetic.

230

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Figura 9.6. Chaetopterus, polichet sedentar bentonic care triete n tuburi (dup
Hickman i colab., 2004)
Sistem
circulator

Gazele respiratorii de obicei difuzeaz prin peretele corpului,


parapodele sporind suprafaa de schimb. Numeroase specii sunt
prevzute cu branhii parapodiale, care realizeaz o cretere
suplimentar a suprafeei de schimb gazos.
Sistemul circulator este nchis. Oxigenul este de obicei transportat
sub form de compui cu pigmenii respiratori (hemoglobin,
clorocruorin, hemeritrin), dizolvai n plasm i mai rar stocai n
celule sanguine.
Sngele poate fi incolor, verde sau rou, n funcie de pigmentul
respirator.
Elementele contractile ale sistemului circulator sunt reprezentate
de aorta dorsal, situat deasupra tubului digestiv, care propulseaz
sngele n sens postero-anterior i o aort ventral care este situat
ventral fa de tubul digestiv i propulseaz sngele n sens anteroposterior. ntre aceste dou vase exist 2-3 seturi de vase segmentare
care primesc snge de la aorta ventral, se ramific n capilare la
nivelul intestinului i peretelui corpului. Capilarele conflueaz n vase
segmentare care conduc sngele n aorta dorsal.

Proiectul pentru nvmntul Rural

231

9. Phylum Annelida

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 249.

Sistemul
nervos i
organele de
sim

TESTE DE AUTOEVALUARE
6. Care este cea mai numeroas clas de anelide i de ce?
Argumenteaz.
7. Precizai patru funcii ale parapodelor.
8. Ce deosebire exist ntre prostomiu i peristomiu?
9. Precizai originea embrionar a regiunilor tubului digestiv al
polichetelor.
10. Completai cu termenii coreci spaiile libere din text. Sngele
circul prin aorta dorsal n sens_____ i prin aorta ventral n
sens_____.

Sistemul nervos include o pereche de ganglioni suprafaringieni


care vin n legtur cu o pereche de ganglioni subfaringieni, prin
conective circumfaringiene, orientate dorso-ventral, de-a lungul prilor
laterale ale faringelui.
Pe partea medio-ventral a corpului exist un cordon nervos
dublu, fiecare segment al corpului fiind prevzut cu o pereche de
ganglioni.
Cordonul nervos ventral dublu i ganglionii segmentari pereche
pot fuziona n diferite grade, la diferitele grupuri taxonomice. Din
fiecare ganglion segmentar pornesc nervi laterali spre musculatura
peretelui corpului i spre alte structuri ale acelui segment. n afara
fibrelor nervoase subiri care coordoneaz locomoia, cordonul nervos
ventral conine fibre cu diametru mare, care intervin n reaciile de
aprare.
Ganglionii segmentari coordoneaz micrile de not ale
segmentelor izolate. Fiecare acioneaz separat, dar este strns
coordonat cu segmentele nvecinate.
Ganglionii subfaringieni mediaz funciile locomotoare care
impun coordonarea segmentelor distale.
Ganglionii suprafaringieni controleaz funciile motorii i
senzoriale implicate n hrnire i funciile senzoriale asociate cu
locomoia.
Polichetele au diferite organe senzoriale:

dou patru perechi de ochi pe suprafaa prostomiului.


Ei variaz ca grad de complexitate de la simple cupe retiniene, cu
celule fotoreceptoare, n form de baston, care cptuesc peretele
cupei, orientate spre lumenul acesteia, la structuri complexe, alctuite
din cornee, lentile, corp vitros, retin, pigment retinian. Cel mai nalt
grad de dezvoltate a ochiului este atins la Familia Alciopidae, cu specii
ai cror ochi sunt asemntori, ca structur, cu cei ai cefalopodelor.
Ochii Alciopidelor au retine accesorii, un caracter ntlnit la petii
abisali i la cefalopode.

232

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

n funcie de lungimea de und, lumina penetreaz apa la diferite


adncimi i excit retinele accesorii sensibile la o lungime de und
specific. Majoritatea polichetelor reacioneaz negativ la intensiti
crescute ale luminii. Viermii evantai reacioneaz negativ la scderea
intensitii luminoase. Acest tip de rspuns ajut la protecia viermilor
mpotriva prdtorilor.

Organele nucale sunt perechi de gropie senzoriale


ciliate sau fante n regiunea capului. Celulele nervoase din ganglionii
suprafaringieni
inerveaz
organele
nucale
considerate
chemoreceptori importani n detectarea hranei.
Statocitii sunt situai n regiunea capului polichetelor
sptoare sau a celor care secret tuburi, avnd un rol important n
orientarea corpului.
Peretele corpului este acoperit de tuberculi ciliai, creste i benzi
care conin receptori pentru simul tactil.
Sistemul
excretor

Anelidele excret amoniac, deoarece difuzeaz rapid n ap, cea


mai mare parte a excreiei azotului desfurndu-se prin peretele
corpului.
Organele de excreie sunt mai active n reglarea balanei apei i
ionilor, cu toate c aceste capaciti sunt limitate. Majoritatea
polichetelor marine, plasate n ap marin diluat, nu supravieuiesc
influxului osmotic de ap i pierderii de ioni care rezult. De aceea
evoluia capacitii de osmoreglare a permis doar ctorva specii s
invadeze apele dulci.
Anelidele au dou tipuri de nefridii:
-o protonefridie cu un bulb nchis la un capt i o legtur cu
exteriorul la cellalt capt. La nivelul prii bulbare exist o tuf de
flageli care antreneaz fluidele n tub. Unele polichete primitive
prezint protonefridii pereche, distribuite segmentar. Extremitatea lor
bulbar se proiecteaz prin septul anterior, n segmentul adiacent, iar
extremitatea opus se deschide printr-un nefridiopor la nivelul
peretelui corpului.
Majoritatea polichetelor prezint metanefridii, formate dintr-o
plnie ciliat, denumit nefrostom, care se proiecteaz prin septul
anterior n segmentul celomului adiacent. La captul opus, tubul se
deschide la exterior prin nefridiopor, situat la nivelul peretelui corpului
sau ocazional n intestin (Figura 9.7.). Fiecare segment este prevzut
cu o pereche de metanefridii. Tuburile puternic spiralate pot avea o
poriune dilatat ntr-o vezic urinar. Tubul metanefridiei se asociaz
cu un pat de capilare pentru transportul activ al ionilor ntre snge i
nefridie.
La unele specii de polichete exist esut cloragogen, asociat cu
tubul digestiv, n care au loc transformri metabolice ale aminoacizilor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

233

9. Phylum Annelida

Figura 9.7. Sistemul excretor la polichete reprezentat prin protonefridii i metanefridii.


Regenerare,
reproducere i
dezvoltare

Toate polichetele au o mare putere de regenerare. Ele sunt


capabile s nlocuiasc prile pierdute ale corpului. Alte specii au
puncte de rupere, care permit animalului s se dezintegreze atunci
cnd este capturat de un prdtor, segmentele pierdute fiind ulterior
regenerate.
Unele polichete se reproduc asexuat, prin nmugurire sau
diviziune transversal.
Mult
mai
comun
este
reproducerea
sexuat.
Polichetele nu au organe sexuale permanente.
Majoritatea speciilor au sexe separate. Exist ns i forme
hermafrodite. Gonadele se dezvolt ca mase temporare ale
peritoneului, proiectate din peritoneul celomic, care conin gamei. La
formele primitive, fiecare segment al corpului este prevzut cu gonade.
Majoritatea speciilor au gonadele limitate la anumite segmente.
Gameii sunt rspndii n celom unde are loc i maturarea. Ulterior
prsesc corpul parental prin metanefridie, ptrunznd prin nefrostom
i ieind prin nefridiopor sau pot fi eliberai prin ruperea peretelui
corpului, situaie n care adultul moare. Doar cteva specii primitive de
polichete au gonoducte separate.
n general fecundaia se desfoar n mediul extern cu toate c
la cteva specii exist copulaie.
La Platynereis megalops masculii i femelele nu se mai hrnesc
spre sfritul vieii lor i tubul digestiv degenereaz. Gameii ambelor
sexe se acumuleaz n cavitatea corpului. Prin introducerea regiunii
posterioare a corpului masculului n cavitatea bucal a femelei, lichidul
spermatic din celomul masculului este transferat n celomul plin cu

234

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

ovocite al femelei. n acest mod se asigur fecundaia majoritii


ovocitelor, urmat de eliminarea oulor prin anus. Ambii parteneri mor
dup copulaie.
Unele polichete triesc aproape tot anul ca animale imature din
punct de vedere sexual, fiind denumite atoce. n timpul reproducerii,
corpul se difereniaz n dou regiuni: segmentele anterioare
desfoar funciile normale, segmentele posterioare (forma epitoc)
devin mature sexual se lrgesc i se ncarc cu gamei. Regiunea
epitoc are parapode modificate pentru a nota mai eficient, se
detaeaz de restul corpului i noat la suprafaa apei (Figura 9.8.).

Figura 9.8. Corpul speciei Autolytus prolifer se difereniaz n dou regiuni n perioada de
reproducere
Cnd rsare soarele, corpul se rupe, elibernd produii sexuali. Ulterior partea
anterioar a corpului regenereaz segmentele pierdute.
Roirea multor specii de polichete apare ca rezultat al modificrii intensitii
luminii i depinde de perioadele lunare. n primul i al treilea ptrar al ciclului lunar
din iulie, are loc anual roirea la specia Palola viridis. Aceast particularitate a
reproducerii prezint urmtoarele avantaje:
Indivizii nereproductivi rmn n zonele profunde ale mrii i prdtorii
nu pot devasta ntreaga populaie.
Roirea asigur apariia unui numr mare de indivizi la locul i momentul
potrivit
Indivizii devin simultan activi din punct de vedere reproductiv i n
strns vecintate unul cu altul.
Se asigur un numr mare de ou fecundate.
Roirea unui numr mare de indivizi pentru perioade scurte, este un
festin pentru prdtori. ntruct prada este disponibil doar pe perioade
scurte, populaiile de prdtori nu pot crete peste limitele dietei lor
normale.

Proiectul pentru nvmntul Rural

235

9. Phylum Annelida

n mod frecvent segmentarea spiral conduce la apariia larvei


trocofore planctonice, care uneori ader la substrat. Pe msur ce se
desfoar procesul de cretere, segmente mai noi se adaug n
partea posterioar. n felul acesta captul anterior al unui polichet este
i cel mai vechi.
Exist i specii cu dezvoltare direct, lipsite de larva trocofor, sau
care se dezvolt prin metamorfoz dintr-un stadiu larvar.
Exemple: Nereis, Arenicola, Sabella, Amphitrite.

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 249.

TESTE DE AUTOEVALUARE
11.Ce structuri asigur excreia i osmoreglarea?
12. Completai spaiile libere din text cu termenii adecvai.
Majoritatea polichetelor realizeaz excreia prin_____. Acestea
sunt alctuite din_____ care se proiecteaz prin septul anterior n
segmentul celomic adiacent. La captul opus tubul se deschide la
exterior prin _____ sau n intestin.
13. Ce sunt organele nucale? Precizai funcia ndeplinit.
14. Comparai regiunile atoc i epitoc ale corpului polichetelor.

9.3.2. Clasa Clitellata


Clasa Clitellata cuprinde anelide lipsite de parapode, cu civa
chei sau lipsite de chei, hermafrodite, cu dezvoltare direct.
Clitellumul este o a glandular cu rol n formarea coconului.
9.3.2.1. Subclasa Oligochaeta
Subclasa Oligochaeta (Gr.oligos, puini + chaiti, pr) cuprinde
peste 3 000 de specii care au segmentele prevzute cu puini chei
(lungi, scuri, drepi sau curbai, boni sau ascuii, izolai sau grupai),
lipsite de cap distinct, rspndite n mediul terestru i dulcicol. Puine
triesc n estuare i n mediul marin. Speciile acvatice sunt rspndite
n apele de suprafa unde sap n ml. Speciile terestre triesc n
soluri cu un coninut organic ridicat i rareori i prsesc galeriile. Se
retrag la adncimi mai mari de 3 m datorit cldurii i uscciunii
n medie, msoar 12-30 cm lungime, dar speciile tropicale ating
i 4m.
9.3.2.1.1.
Morfologie
extern

236

Oligochetele sunt lipsite de parapode, au ns chei scuri nfipi


direct n tegument. La rme exist patru perechi de chei (dou laterodorsale i dou latero-ventrale) situai n saci ai peretelui corpului,
acionai de muchi fini (Figura 9.9.). Numrul lor poate s depeasc
100/segment.
Prostomiul este un lob slab dezvoltat, situat anterior gurii, lipsit
de apendici senzoriali.
Anumite segmente ale jumtii anterioare a corpului sunt mai
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

umflate, ntr-o structur care seamn cu o centur, denumit,


clitellum, care secret mucus n timpul copulaiei i formeaz
coconul.
Corpul este acoperit de o cuticul secretat de epiderm.
9.3.2.1.2.
Organizare
intern i
funcii
Locomoia

Locomoia se realizeaz prin aciunea antagonist a muchilor


circulari i longitudinali la nivelul grupurilor de segmente. Undele de
contracie, controlate de sistemul nervos, se propag postero-anterior.
Cnd se contract muchii longitudinali, diametrul segmentelor crete
i cheii proemin n exterior, asigurnd contactul cu peretele galeriei.
Anterior fiecrei regiuni n care se contract muchii longitudinali, sunt
segmente n care are loc contracia muchilor circulari, care provoac
retragerea cheilor, alungirea segmentelor i propulsarea n sens
anterior (Figura 9.9.)
Spatul este consecina presiunii hidrostatice transmis spre
prostomiu. Pe msur ce rma i croiete drum prin sol, folosete
segmentele posterioare lrgite i cheii pentru a se ancora de peretele
galeriei.

Figura 9.9.
Seciune
transversal prin
peretele corpului
oligochetelor
(dup Hickman i
colab., 2004)
Sistemul
digestiv

Tubul digestiv drept i complet, ncepe cu orificiul bucal, situat pe


peristomiu. Urmeaz faringele cu perei extensibili, datorit fibrelor
musculare inserate pe pereii corpului, care acioneaz ca o pomp
pentru ingestia hranei.
Esofagul este un segment tubular, frecvent dilatat, din care se
difereniaz gua i stomacul.
Gua este o zon de acumulare cu perei subiri, n timp ce
stomacul este o zon muscular, cptuit cu o cuticul, care
tritureaz alimentele. La nivelul peretelui esofagian apar evaginri,
glandele calcifere, care stocheaz excesul de calciu absorbit din
hran, elimin ionii de calciu n intestin, reducnd astfel concentraia
calciului din snge. Glandele calcifere au o funcie iono-reglatoare i
mai puin digestiv, regleaz echilibrul acido-bazic al fluidelor corpului,
meninnd pH la valori stabile.
Intestinul, tub drept, constituie principalul segment la nivelul cruia
se desfoar digestia i absorbia. n regiunea medio-dorsal

Proiectul pentru nvmntul Rural

237

9. Phylum Annelida

prezint un pliu al epiteliului, denumit tiflosolis, care sporete


considerabil suprafaa de digestie i absorbie. (Figura 9.10.).
Oligochetele sunt specii consumatoare de material organic
vegetal (detritus) n descompunere, pe care l trag n galerii, n cursul
nopii. Sunt capabile s ingere n 24 de ore o cantitate de sol
echivalent cu greutatea corpului lor. S-a estimat c anual, 18 t de sol
trec prin intestinal rmelor de pe o suprafa de un acru. n acest mod
solul este mbogit cu potasiu i fosfor, aduse din straturile profunde,
dar i cu compui azotai, care provin din propriul metabolism.
Oligochetele aduc frunze i substane organice n galerii, aproape
de rdcinile plantelor i aereaz solul.

Figura 9.10. Seciune transversal prin Lumbricus terrestris (rma)


n jurul intestinului, al vasului dorsal i n tiflosolis se acumuleaz
esut cloragogen, derivat din peritoneu, care reprezint un centru de
sintez al glicogenului i grsimilor (Figura 9.10.). Cnd sunt pline,
celulele esutului cloragogen (eleocite) ajung n celom i transport
materiale spre esuturile corpului. Ele se aglomereaz n jurul leziunilor
i al zonelor n curs de regenerare, elibernd coninutul n celom. De
asemenea celulele cloragogene au rol excretor.
Intestinul comunic cu mediul extern prin anus.
Sistemul
circulator

238

Anelidele au un sistem dublu de transport: lichidul celomic i


sistemul circulator. Substanele nutritive, deeurile, gazele sunt
transportate att prin fluidul celomic ct i prin snge.
Sngele circul printr-un sistem nchis de vase care include i
sistemul de capilare de la nivelul esuturilor.
Vasul de snge dorsal, situat deasupra tubului digestiv, ntre
faringe i anus, pompeaz sngele cu ajutorul unor valve. El
funcioneaz ca o adevrat inim: primete sngele de la vasele
peretelui corpului i ale tractului digestiv i l pompeaz anterior, n 5
perechi de arcuri aortice, care menin constant presiunea sngelui
din vasul ventral.
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Vasul de snge ventral primete snge din arcurile aortice, pe


care l transport spre creier i restul organelor, aprovizionnd vasele
segmentare, nefridiile i tractul digestiv.
Sngele conine celule amiboide incolore i un pigment respirator
dizolvat, hemoglobina.
Nu exist organe respiratorii specializate, schimburile gazoase
desfurndu-se la nivelul tegumentului (Figura 9.11.).
Sistemul
nervos

Sistemul nervos este alctuit din sistemul nervos central i nervii


periferici.
Sistemul nervos central const dintr-o pereche de ganglioni
cerebroizi, plasai deasupra faringelui, o pereche de conective care
nconjoar faringele i un cordon nervos ventral dublu, dispus pe
planeul celomului, care conine cte o pereche de ganglioni nervoi
n fiecare segment (Figura 9.11-9.12.).
Din ganglionii nervoi se desprind nervi spre structurile corpului,
formai att din fibre motoare ct i senzitive.
n creierul i ganglionii anelidelor au fost identificate celule
neurosecretoare. Acestea au un rol endocrin, secretnd
neurohormoni implicai n reglarea reproducerii, n apariia caracterelor
sexuale secundare i regenerare.
Fibre nervoase gigantice, cu vitez mare de conducere a
impulsului nervos, situate n cordonul nervos ventral, controleaz
rspunsul de aprare al animalului.
Oligochetele sunt lipsite de ochi dezvoltai, ceea ce nu este
surprinztor pentru animale adaptate la viaa subteran. Unele specii
au ochi simpli, formai din cupe pigmentare i toate au o sensibilitate a
tegumentului pentru lumin, datorat celulelor fotoreceptoare
rspndite n epiderma suprafeelor dorsal i lateral. Aceti
fotoreceptori mediaz fototaxia negativ la lumin puternic i
fototaxia pozitiv la lumin slab.
De asemenea oligochetele sunt sensibile la stimuli mecanici i
chimici. Receptorii pentru aceti stimuli sunt rspndii pe toat
suprafaa corpului, n special n jurul prostomiului.
Chemoreceptorii se concentreaz la nivelul prostomiului.
Pentru simul tactil exist numeroase terminaii nervoase libere n
tegument.

Sistemul
excretor

Metanefridiile sunt structurile responsabile de efectuarea excreiei,


dar i de reglarea nivelului apei i ionilor n organism.
Osmoreglarea este o funcie ndeplinit i de suprafaa corpului,
intestin, porii dorsali. Apa i srurile sunt transferate prin procese de
transport activ la nivelul tegumentului.
Plnia metanefridiilor se deschide n segmental anterior celui n
care se gsesc tubul excretor i nefridioporul. Prin aceste structuri se
elimin din organism amoniac i uree.
Oligochetele elimin cantiti importante de urin diluat, reinnd
ionii vitali, aspect esenial pentru organismele nevoite s
supravieuiasc n medii n care apa este abundent i ionii eseniali
sunt limitai.

Proiectul pentru nvmntul Rural

239

9. Phylum Annelida

esutul cloragogen dezamineaz aminoacizii, transform


amoniacul n uree i excesul de hidrai de carbon n glicogen i lipide.
Acest esut produce deopotriv amoniac i uree, substane preluate
direct de nefridie sau transportate prin snge.
Anumii compui azotai se elimin la suprafaa corpului (Figura
9.13.).

Figura 9.11.
Organizarea
intern la
Lumbricus
terrestris
(dup Hickman
i colab. 1997)

240

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Figura 9.12.Structura sistemului


nervos la oligochete
(dup Hickman i colab., 2004)

Reproducere i
dezvoltare

Figura 9.13. Structura metanefridiei la


oligochete (dup Hickman i colab.,
2004)

Toate oligochetele sunt hermafrodite i realizeaz schimb de


lichid spermatic n timpul copulaiei.
Exist 1-2 perechi de testicule i o pereche de ovare n septul
anterior al unor segmente anterioare. Att spermiductele ct i
oviductele prezint plnii ciliate la captul proximal pentru a capta
gameii n tuburi.
Testiculele sunt strns asociate cu trei perechi de vezicule
seminale, care reprezint situsuri de maturare i acumulare ale
spermatozoizilor naintea eliberrii lor.
Receptaculele seminale primesc spermatozoizii de la partener n
cursul copulaiei.
Oviductele sunt asociate cu o pereche de saci n care are loc
maturarea i stocarea ovulelor naintea eliminrii lor.
n cursul copulaiei, doi indivizi stau cu corpul orientat n direcii
opuse, alipii prin prile lor antero-ventrale. Clitelumul unuia se
suprapune peste segmentele genitale ale celuilalt. Teaca mucoas pe
care o secret clitellumul, acoper jumtile anterioare ale ambilor
parteneri i i ine imobilizai. Lichidul spermatic va circula prin anurile
spermatice externe, situate pe prile latero-ventrale ale corpului
datorit contraciilor musculare. Acestea propulseaz lichidul
spermatic spre orificiile receptaculelor seminale La alte oligochete
ductul spermatic i receptaculul seminal se suprapun i transferul de
lichid spermatic este direct.
Copulaia dureaz dou-trei ore, interval n care indivizii cedeaz
i primesc lichid spermatic. Dup copulaie clitellumul formeaz, dintrun material mucoid i chitinos, un cocon, dar secret i albumen,
rezerv nutritiv important.

Proiectul pentru nvmntul Rural

241

9. Phylum Annelida

Cnd coconul trece pe lng orificiile oviductelor, preia ovulele, iar


cnd trece pe lng orificiile receptaculelor seminale preia
spermatozoizii.
Fecundaia are loc n cocon i pe msur ce viermele se retrage,
capetele sunt etanate i coconul este depus pe sol umed (Figura
9.14.).
Segmentarea spiral este modificat i nu se formeaz larve.
Ecloziunea se produce dup una-mai multe sptmni.
Oligochetele dulcicole se reproduc i asexuat, prin diviziune
transvers, urmat de regenerarea segmentelor care lipsesc.
Exemple: Lumbricus, Tubifex.

Figura 9.14. Etapele reproducerii sexuate la oligochete

242

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 249.

TESTE DE AUTOEVALUARE
15. Definii clitellumul.
16. Explicai n ce mod rmele pot s influeneze proprietile
solului.
17. Precizai localizarea i funcia glandelor calcifere.
18. Ce este tiflosolisul i ce funcie ndeplinete?
19. Definii fototaxia.
20. innd cont de particularitile mediului n care triesc cele
mai multe specii de oligochete, explicai mecanismele de
osmoreglare care au loc.
21. Alegei varianta corect. Fecundaia oligochetelor are loc n:
a) mediul extern; b) cocon; c) corpul femelei; d) tractul genital
femel; e) nici o variant.

9.3.2.2. Subclasa Hirudinea


9.3.2.2.1.
Morfologie
extern

Subclasa Hirudineea reunete aproximativ 500 de specii al cror


corp este format din 34 de segmente, fiecare divizat n inele (annuli).
Segmentele anterioare i posterioare sunt modificate n ventuze.
Cheii sunt redui sau abseni.
Majoritatea sunt forme dulcicole, marine i terestre. Se hrnesc cu
nevertebrate mici sau cu fluidele corpului vertebratelor.
Lipitorilor le lipsesc parapodele i apendicii cefalici. Cheii sunt
abseni la majoritatea speciilor, totui exist specii la care cheii sunt
situai doar pe segmentele anterioare.
Corpul este aplatizat dorso-ventral i conic n partea anterioar.

9.3.2.2.2.
Organizare
intern i
funcii

Locomoia este influenat de modificrile petrecute la nivelul


musculaturii peretelui corpului i ale celomului.

Locomoia

Musculatura lipitorilor este mult mai complex dect cea a altor


anelide. ntre stratul de muchi circulari i longitudinali exist un strat
de muchi oblici. De muchii dorso-ventrali depinde aplatizarea tipic
a lipitorilor.
Celomul lipitorilor i-a pierdut compartimentarea metameric,
septele au disprut i esutul conjunctiv a invadat celomul, ceea
ce a condus la apariia unor sinusuri interconectate. Aceste
transformri au alterat modul de locomoie. n loc s foloseasc
independent compartimentele celomului, lipitorile au o singur cavitate
hidrostatic pe care o folosesc n modul de deplasare cunoscut ca
msurarea cu cotul.

Proiectul pentru nvmntul Rural

243

9. Phylum Annelida

Ataarea ventuzei posterioare elibereaz n mod reflex ventuza


anterioar, determin contracia muchilor circulari i relaxarea
muchilor longitudinali. Fluidele sunt comprimate i corpul se
alungete. Ataarea ventuzei anterioare provoac eliberarea reflex a
ventuzei posterioare, relaxarea muchilor circulari, contracia
muchilor longitudinali i creterea diametrului corpului.
Corpul se scurteaz i din nou ventuza posterioar se ataeaz
de substrat (Figura 9.15.).
De asemenea lipitorile noat, folosind micrile ondulatorii ale
corpului.

244

Sistemul
digestiv

Lipitorile se hrnesc cu fluidele sau corpul ntreg al altor


nevertebrate. Alte specii consum sngele vertebratelor. ntruct
asocierea dintre lipitori i gazd este de scurt durat i nu se
manifest specificitate fa de gazd, este mai corect s susinem c
sunt prdtoare dect parazite.
Gura se deschide anterior, n mijlocul ventuzei anterioare. Uneori
partea anterioar a tubului digestiv se modific ntr-un proboscis
devaginabil, acoperit i cptuit cu o cuticul.
La alte specii, gura este prevzut cu trei flci chitinoase.
Glandele salivare secret o substan anticoagulant, denumit
hirudin, care mpiedic coagularea sngelui.
Cavitatea bucal este urmat de faringe, care pompeaz fluidele
przii n corpul lipitorii, esofag, stomac, prevzut cu cecumuri laterale,
intestin scurt, care se deschide la exterior prin anus. Lipitorile inger
mari cantiti de snge sau alte fluide, sporind n felul acesta greutatea
corpului de 2-10 ori. Ulterior traverseaz perioade de luni de zile n
care nu se mai hrnesc (Figura 9. 16.).

Sistemul
circulator

Hirudineele realizeaz schimbul de gaze la nivelul peretelui


corpului. Sistemul circulator este n general puternic modificat,
sinusurile celomice nlocuind vasele. Lichidul celomic preia funcia
sngelui i cu excepia a dou ordine, pigmenii respiratori lipsesc.

Sistemul
nervos

Cordoanele nervoase ventrale sunt nefuzionate, exceptnd


ganglionii.
Ganglionii supra-, subfaringieni i conectivele faringiene
fuzioneaz ntr-un inel nervos care nconjoar faringele.
Ganglionii de la captul posterior al animalului fuzioneaz
ntr-un mod asemntor.
Organe de sim sunt rspndite pe toat suprafaa corpului.
Majoritatea speciilor sunt prevzute cu celule fotoreceptoare situate n
cupe pigmentare de-a lungul suprafeei dorsale a segmentelor
anterioare. n mod obinuit sunt specii fototactic negative. Cnd caut
hran, comportamentul lor se modific i devin fototactic pozitive.
Hirudo medicinalis are i receptori termici bine dezvoltai, care i
permit s detecteze przile cu temperatur corporal ridicat. Toate
speciile au celule senzoriale, receptori cu peri terminali de-a lungul
inelelor mediane ale fiecrui segment. Aceste celule senzoriale,
denumite papile senzoriale au o funcie necunoscut, dar prezint
importan taxonomic.
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Sistemul
excretor
Excreia

Lipitorile au n general 10-17 perechi de metanefridii, cte una


pentru fiecare segment, din regiunea mijlocie a corpului. Suplimentar
structurii deja descrise, ele prezint o capsul implicat probabil n
producerea lichidului celomic. esutul cloragogen prolifereaz n
cavitatea corpului majoritii lipitorilor.

Figura 9.15. Etapele locomoiei la


Hirudo medicinalis

Reproducere
i dezvoltare

Figura 9.16. Morfologia extern la


Hirudo medicinalis
(dup Hickman i colab., 1997)

Toate specii sunt hermafrodite i se reproduc sexuat, fiind


incapabile de regenerare i de reproducere asexuat.
Prezint o singur pereche de ovare i 4 sau mai multe perechi
de testicule.
Ca i oligochetele, sunt anelide clitellate, clitellumul cuprinznd

Proiectul pentru nvmntul Rural

245

9. Phylum Annelida

trei segmente. Aceast structur poate fi observat doar primvara


cnd lipitorile se nmulesc.
Transferul de lichid spermatic i depunerea produilor sexuali se
desfoar asemntor cu oligochetele, cu deosebirea c apare un
organ de acuplare, penisul, implicat n transferul de lichid spermatic. .
La cteva specii, transferul de sperm se realizeaz cu ajutorul
unui spermatofor, eliminat de un individ n tegumentul partenerului, o
form de impregnare hipodermic. esuturi speciale din tegument
asigur legtura cu ovarele, prin conducte scurte.
Coconii sunt depui pe sol sau pe suporturi subacvatice. Nu
exist stadii larvare i descendena atinge maturitatea pn n
primvara urmtoare.
Exemplu: Hirudo

9.4.
Filogenie

246

Dezvoltarea metameriei, organizarea triploblastic, simetria


bilateral, structura complex a tractului digestiv, prezena cordonului
nervos ventral constituie argumente care sprijin ipoteza strnsei
nrudiri dintre anelide i artropode.
Probabil cele dou grupuri au evoluat dintr-un strmo marin,
vermiform, bilateral simetric, care a avut o organizare metameric.
Studii moleculare recente sugereaz ns c distana dintre
anelide i artropode este mare.
Dac teoria formrii celomului prin schizocelie este corect, atunci
se poate afirma c anelidele au evoluat dintr-un stoc ancestral de
viermi plai.
Pe de alt parte dac ipoteza formrii celomului prin enterocelie
este corect atunci, anelidele au evoluat din animale diploblastice
strvechi i corpul acelomat triploblastic a aprut dintr-un strmo
triploblastic celomat.
Descoperirea genului Lobatocerebrum, care prezint att
caractere de anelid ct i de vierme plat, susine ipoteza originii prin
enterocelie a celomului.
Lobatocerebrum este ncadrat sistematic ca anelid, deoarece
prezint o dispunere metameric a organelor excretoare, corpul are un
nveli asemntor anelidelor, un tub digestiv complet, sistem nervos
anelidian.
Conform unei interpretri tradiionale a relaiilor evolutive dintre
clasele Filumului Annelida, reiese c polichete ancestrale au dat n
evoluia lor polichete moderne, prin radiaie adaptativ, i un grup de
anelide care a invadat mediul dulcicol. Absena caracterelor
sinapomorfice la linia oligochetelor indic faptul c oligochetele sunt
strmoii acestei clade care s-a stabilit n mediul dulcicol i c
hirudineele s-au desprins din acestea.
Invazia apelor dulci a impus dezvoltarea capacitii de a regla
nivelul apei i al ionilor din fluidele corpului.
Dezvoltarea direct ntr-un cocon a promovat cucerirea mediilor
terestre i a fost avantajoas n raport cu apariia stadiilor larvare
acvatice care noat liber.
Oligochetele au invadat mediile terestre umede acum 100 de
milioane de ani, n cursul cretacicului, perioad n care s-au dezvoltat
plantele cu flori. Dependena oligochetelor moderne de anumite forme
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

de vegetaie i are originile n exploatarea acestor resurse alimentare


de ctre strmoii lor. Cteva oligochete au invadat mediul marin.
Asemenea oligochetelor, hirudineele au colonizat habitatele terestre i
dulcicole.
Studii cladistice recente sugereaz c filumul anelida nu este un
grup monofiletic i c polichetele au aprut dintr-un strmo
metameric, independent de oligochete i hirudinee. Dac aceast
concluzie se verific atunci Polychaeta, Clitellata i Arthropoda au avut
originea ntr-o specie ancestral i denumirea de Annelida ar trebui
abandonat.
n privina formei corpului anelidelor ancestrale exist dou
ipoteze:
Anelidul ancestral a fost un vierme trtor cu parapode bine
dezvoltate i numeroi chei. Studii ultrastructurale au sugerat c
metameria i parapodele au evoluat mpreun, septele, structurile de
baz ale metameriei, fiind necesare pentru dezvoltarea vaselor de
snge transversale, asociate cu parapodele. Presupunnd c
metameria este un caracter ancestral, atunci parapodele, caractere
sinapomorfice, ar fi fost prezente la anelidele ancestrale i ar fi fost
pierdute n evoluia clitelatelor.
A doua ipotez sugereaz c anelidul ancestral ar fi fost o form
sptoare care este posibil s fi fost lipsit de parapode, att de
necesare n deplasarea pe substrat. n sprijinul acestei ipoteze vin
dovezi paleontologie. Reinem ideea c metameria se conjug cu
modul de via sptor (Figura.9.17.).

Figura. 9.17.Cladogram care interpreteaz relaiile evolutive dintre clasele de


oligochete (dup Miller Harley, 2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

247

9. Phylum Annelida

9.5. Rezumat Anelidele sunt protostomieni cu corp alungit, bilateral simetric care

prezint metamerie. Corpul lor este alctuit din segmente n care se


repet anumite structuri anatomice. Metameria a permis folosirea
separat a compartimentelor celomice, ca schelet hidrostatic pentru
susinere i locomoie, a diminuat impactul factorilor traumatici i a
fcut posibil tagmatizarea. Sistemul nervos este de tip ganglionar
scalariform ventral. Sistemul circulator este nchis, oxigenul fiind
transportat cu ajutorul pigmenilor respiratori dizolvai n plasm.
Excreia se realizeaz, n general, cu ajutorul metanefridiilor, care
preiau produii de catabolism, amoniac, uree din lichidul celomic i i
evacueaz n mediul extern, dar i cu ajutorul esutului cloragogen
dezvoltat la oligocheete i hirudinee. Polichetele au sexe separate,
oligochetele i hirudineele sunt hermafrodite i partenerii realizeaz
schimb reciproc de lichid spermatic. La polichete, fecundaia este
extern, precedat de apariia formelor epitoce. Clitelatele au
dezvoltare direct.
Polichetele sunt anelide marine cu parapode i numeroi chei. Se
deplaseaz prin micri ondulatorii, propagate de-a lungul peretelui
corpului, ca urmare a aciunii antagoniste a muchilor longitudinali de
pe prile opuse ale corpului. Sunt animale prdtoare, filtratoare,
ierbivore sau saprofite.
Clitelatele, care includ oligochetele i hirudineele, prezint clitellum, o
a glandular cu rol n formarea coconului. Sunt anelide terestre sau
dulcicole, lipsite de cap i parapode, uneori doar cu puini chei nfipi
n tegument. Se hrnesc n general cu material vegetal n
descompunere. Lipitorile sunt prdtoare i se hrnesc cu fluidele
corpului nevertebratelor sau cu sngele vertebratelor. Polichete
ancestrale au dat n evoluie polichetele moderne i anelidele care au
invadat mediul dulcicol: oligochete i ulterior hirudinee.

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 249.

248

TESTE DE AUTOEVALUARE
22. Completai urmtorul tabel
Clas
Organism
reprezentativ
Polychaeta
Oligochaeta
Hirudinea

Chei

Parapode

23. Care dintre urmtoarele afirmaii privind reproducerea la


Lumbricus terrestris este corect:
a) sunt viermi hermafrodii; b)sunt viermi cu sexe separate; c)
n fiecare segment exist glande care produc mucus;
d)viermii schimb ntre ei spermatozoizi i ovule; e)viermii
schimb ntre ei spermatozoizi; f)dezvoltarea embrionului
are loc n mediul extern.
24. Ce tip de schelet ajut o rm s se deplaseze?
a) un exoschelet; b) un endoschelet osos; c) un schelet
hidrostatic; d) plci spinoase.
25. Alegei caracterul impropriu anelidelor
excreie prin nefridie; b)planul corpului saciform;
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

c) corp segmentat; d) celom bine dezvoltat; e) sistem nervos


ganglionar scalariform ventral.
26. Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect.
Organele excretoare ale oligochetelor se numesc:
a) tuburi Malpighi; b) vacuole contractile; c) metanefridie; d)
celul cu flamur; e) rinichi.
27. Comparai protonefridia cu metanefridia. (Rspundei n
maxim 30 de cuvinte).
28. Ce grup de anelide realizeaz excreia prin protonefridie?
29. Amintii-v alt grup de animale care realizeaz excreia prin
protonefridie?
30. Explicai ce este esutul cloragogen, unde este localizat i ce
funcii ndeplinete. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
31. Comentai importana funciilor metanefridiei pentru celomate
(Rspunde n 50 de cuvinte innd cont de toate funciile pe care
le ndeplinete i de mediul de via n care triete animalul).
32. Ai identificat anelide n regiunea n care locuii?
Pe o fi de lucru descriei i desenai speciile ntlnite i
ncadrai-le
n
una
dintre
clasele
descrise.
Contactai tutorele pentru a verifica observaiile.

9.6.
Rspunsuri
la testele de
autoevaluare

1) vezi p 224; 2) vezi p 224; 3) vezi p 224-225; 4) tagmatizare; 5) d;


6) polichete; datorit toleranei pe care o au fa de variaia
factorilor de mediu; 7) locomotor, respirator, excretor, procurarea
hranei; 8) vezi p 227-228; 9) vezi p 229; 10) postero-anterior,
antero-posterior; 11) vezi p 233 protonefridii, metanefridii, esut
cloragogen; 12) metanefridii, nefrostom, nefridiopor; 13) vezi p
233; 14) vezi p 235; 15) vezi p 236; 16) vezi p 238;17) vezi p 237;
18) vezi p 238; 19) vezi p 239; 20) vezi p 239-240; 21) b; 22)
Clas

Organism
Chei
Parapode
reprezentativ
Polychaeta
Nereis
+
+
diversicolor
Oligochaeta
Lumbricus
+
terrestris
Hirudinea
Hirudo
medicinalis
23) a; e;f; 24)c; 25)b; 26)c; 27) vezi p 233-234; 28) polichete 29)
platelmini, pseudocelomate; 30) esut situat n jurul intestinului
cu rol de acumulare i excreie 31) rol excretor, osmoreglator,
producere a lichidului celomic.
Proiectul pentru nvmntul Rural

249

9. Phylum Annelida

9.7.
Instruciuni
generale de
evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare


a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de
aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice
n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor,
corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a
termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea
cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal
(5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50
de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

9.8.
Lucrare de
verificare 9

250

V.9.1. Alegei varianta corect. Celomul adevrat se deosebete de


pseudocelom prin urmtoarele caractere:
a) este o cavitate pentru organele interne
b) este complet cptuit cu mezoderm
c) este incomplet cptuit cu mezoderm
d) este identificat doar la viermii inelai.
V.9.2. Alegei varianta corect. Diferena dintre protostomieni i
deuterostomieni se bazeaz pe deosebiri ntre
a) tuburile digestive
b) sistemele nervoase
c) modul de dezvoltare embrionar
d) sisteme circulatorii
e) a i c sunt corecte
V.9.3. Alegei varianta corect. Rmele sunt incomplet adaptate la
mediul terestru pentru c:
a) reproducerea lor are loc n ap
b) trebuie s realizeze schimburi de gaze cu apa
c) tind s se usuce dac sunt expuse la aer uscat
e) cheii trebuie s se pstreze umezi
V.9.4. Completai spaiul liber cu varianta corect
________oligochetelor secret mucus pentru depunerea ovulelor i
spermatozoizilor
a) tiflosolis
b) nefridia
c) clitellum
d) chei
e) stomac
V.9.5. Alegei varianta corect de rspuns. Ce caractere au n comun
o rm, o lipitoare, un polichet?
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

a) clitellumul
b) parapode
c) sistem circulator nchis
d) celom adevrat
V.9.6. Alegei varianta corect de rspuns. Rmele sunt mai strns
nrudite cu :
a) aricii de mare
b) teniile
c) lipitorile
d) stridiiile
e) limbricii
V.9.7. Alegei varianta de rspuns nct afirmaia s fie corect. n
cursul reproducerii oligochetelor (Lumbricus terrestris)
a) fiecare individ i autofecundeaz ovulele
b) fecundaia are loc n timpul copulaiei masculilor i femelelor
c) indivizi hermafrodii schimb reciproc lichid spermatic
d) indivizi hermafrodii schimb reciproc ovule
e) reproducerea are loc prin partenogenez fr participarea
masculilor
V.9.8. Care dintre variantele de mai jos asociaz filumuri de viermi?
a) Nematoda, Trematoda, Echinodermata
b) Cnidaria, Arthropoda, Anthozoa
c) Plathelminthea, Annelida, Nematoda
d) Nematoda, Anthozoa, Oligochaeta
e) Mollusca, Chordata, Echinodermata
V.9.9. Care dintre aspectele enumerate nu este caracteristic
polichetelor?
a) folosirea unei plase mucoase pentru hrnire
b) un tipar protostomian de dezvoltare embrionar
c) un mediu marin
d) un corp bilateral simetric segmentat
e) un sistem vascular prin care circul apa.
V.9.10. Prin ce caractere se deosebesc anelidele de alte filumuri?
(Rspundei n maxim 250 de cuvinte).
V.9.11. Ce criterii morfologice ai identificat n clasificarea anelidelor?
Enumerai clasele. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.9.12. Descriei planul de organizare al corpului anelidelor: peretele
corpului, segmentele, celomul (Rspundei n maxim 250 de cuvinte).
V.9.13. Explicai n ce mod ajut scheletul hidrostatic la sparea
substratului i n ce fel metameria a influenat eficiena acestei aciuni?
(Rspundei n maxim 250 de cuvinte).
V.9.14. Definii urmtoarele noiuni: parapod, notopod, neuropod,
radiole, pigidiu, prostomiu, peristomiu.
V.9.15. Explicai funciile ndeplinite de urmtoarele structuri ale
oligochetelor: faringe, glande calcifere, gu, stomac, tiflosolis, esut
cloragogen.
V.9.16. Explicai funcia clitellumului. (Rspundei n maxim 20 de
cuvinte).
V.9.17. Ce deosebiri apar n reproducerea i dezvoltarea diferitelor
clase de anelide? (Rspundei n maxim 250 de cuvinte).
Proiectul pentru nvmntul Rural

251

9. Phylum Annelida

V.9.18. La ce grup de anelide s-au pierdut septele dintre


compartimentele celomice? Ce avantaje au aprut n urma pierderii
septelor? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
V.9.19. Ce dovezi susin apropierea anelidelor i artropodelor n
aceeai linie evolutiv? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
V.9.20. Care sunt relaiile filogenetice dintre molute anelide i
artropode?
(Rspundei n maxim 250 de cuvinte).

9.9. Cuvinte
cheie

9.10.
Bibliografie

252

acicul, annuli, cirri, clitellum, eurihalin, form atoc, form


epitoc, glande calcifere, metamerie, nefridiopor, nefrostom,
neuropod, notopod, organe nucale, parapode, peristomiu, pigidiu,
prostomiu, redundan, septe, soma metamerizat, tagmatizare,
esut cloragogen.
1. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor
E.D.P., 245-288.
2. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004.
Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Segemeted
Worms, 345-363.
3. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill,
Annelida; The metameric body form, 199-213.
4. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei F., (1998): Zoologia
nevertebratelor, Lucrri practice, partea a II-a, T.U.B, 49-70.
5. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii
Bucureti, 91-99.
6. Winnepenninckx, B.M.H., Van der Peer, Y., BackeljauT., 1998,
Metazoan relationships on the basis of 18S rRNA
sequences:A few years later...Am.Zool.38, 888-906.
www.mhhe.com/zoology, Web Links: Phylum Annelida, Clasa
Polychaeta, Clasa Oligochaeta, Clasa Hirudinea

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Unitatea de nvare 10
PHYLUM ARTHROPODA

Cuprins

Obiective
10.1.Caractere generale
10.2.Clasificare
10.2.1. Subphylum Trilobitomorpha

254
254
259
259

10.2.2. Subphylum Chelicerata


10.2.2.1. Clasa Merostomata
10.2.2.2. Clasa Arachnida
10.2.2.3. Clasa Pycnogonida

260
260
261
269

10.2.3. Subphylum Crustacea


10.2.3.1. Clasa Remipedia
10.2.3.2. Clasa Cephalocarida
10.2.3.3. Clasa Branchiopoda
10.2.3.4. Clasa Malacostraca
10.2.3.5. Clasa Ostracoda
10.2.3.6. Clasa Maxillopoda

270
270
270
270
271
280
280

10.2.4. Subphylum Hexapoda


10.2.4.1. Clasa Entognatha
10.2.4.2. Clasa Insecta

282
282
282

10.2.5. Subphylum Myriapoda


10.2.5.1. Clasa Diplopoda
10.2.5.2. Clasa Chilopoda
10.2.5.3. Clasa Pauropoda
10.2.5.4. Clasa Symphyla

299
299
300
301
301

10.3. Filogenie
10.4. Rezumat
10.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare
10.6. Instruciuni generale de evaluare
10.7. Lucrare de verificare 10
10.8. Cuvinte cheie
10.9. Bibliografie

302
303
306
307
307
308
308

Proiectul pentru nvmntul Rural

253

10. Phylum Arthropoda

Obiective

Obiective generale:
Identificarea caracterelor adaptative de care a depins
cucerirea mediului terestru

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Identific aspectele comune ale organizrii interne a
anelidelor i artropodelor.
2. Identific elementele structurale noi care apar n planul de
organizare al artropodelor.
3. Explic mecanismele de locomoie ale artropodelor
4. Identific setul de caractere folosit n clasificarea artropodelor.
5. Stabilesc msuri de combatere a speciilor parazite de insecte.
6. Recunosc grupe de artropode n localitatea n care locuiesc.

10.1.
Caractere
generale

254

Pn n prezent Phylumul Arthropoda este considerat cel mai


numeros grup de vieuitoare, cu un milion de specii descrise. Se
estimeaz c ar putea exista nc 30 50 de milioane de specii
necaracterizate.
Artropodele sunt celomate din grupul protostomienilor (celomul se
formeaz prin schizocelie, gura s-a dezvoltat din blastoporul gastrulei),
ncadrate alturi de Phylum Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, n
Supraphylumul Ecdysozoa.
Sinapomorfiile propuse pentru aceast clad sunt: cuticula, absena
cililor epidermali, ndeprtarea cuticulei n timpul procesului de nprlire.
Dimensiunile corpului variaz ntre 0.1 mm, la Demodex sp. i 4 m la
specii ale genului Macrocheira.
Artropodele sunt un grup monofiletic divizat n patru subfilumuri
actuale:
Chelicerata
Crustacea
Hexapoda
Myriapoda
Acestora li se adaug Subphylumul Trilobitomorpha extinct.
Unul dintre aspectele structurale ale artropodelor care a contribuit la
succesul grupului este metameria.
Artropodele au metamerie extern pentru c au corpul alctuit dintr-o
serie de segmente similare, fiecare prevzut cu o pereche de apendice.
n interior nu exist septe care s mpart cavitatea corpului i
majoritatea sistemelor de organe nu sunt dispuse metameric.
1. Se apreciaz c dispariia metameriei s-a produs pe fondul
scderii rolului compartimentelor hidrostatice n susinerea locomoiei
animalelor protejate de un exoschelet
Modificrile petrecute la nivelul metameriei se explic prin
specializarea regiunilor corpului la anumite funcii: hrnire i
percepie senzorial, locomoie, funcii viscerale. Specializarea
apendicilor articulai i diviziunea pronunat a muncii au determinat o
mare varietate de aciune i adaptabilitate.
2. Corpul artropodelor este protejat de un exoschelet chitinos care
asigur suport structural i protecie, suprafee impermeabile pentru
prevenirea pierderii apei, un sistem de prghii pentru inseria muchilor i
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

micare. De asemenea exoscheletul a suferit modificri pentru a genera


structuri senzoriale.
3. Evoluia unui exoschelet cuticular a fost urmat de artropodizare
care a inclus pierderea septelor intersegmentare, dezvoltarea
hemocelului i pierderea sistemului circulator nchis.
Exoscheletul acoper suprafeele corpului i invaginrile peretelui
corpului, cum ar fi poriunile anterioar i posterioar ale tubului digestiv.
Exoscheletul este secretat de epiderma unistratificat.
Stratul epidermic este denumit hipoderm deoarece, spre deosebire
de esuturile epidermice, este acoperit de un exoschelet i nu este expus
direct la aciunea apei sau a aerului. Muli specialiti consider c de
aceast structur a depins n cea mai mare parte succesul artropodelor.
Exoscheletul

Exoscheletul este constituit din dou straturi:


epicuticula, strat superficial, relativ subire, este alctuit din
lipoproteine cerate, este impermeabil fa de ap i se
constituie ntr-o barier n calea microorganismelor i
pesticidelor. Proteina din structura ei este stabilizat i ntrit
prin formarea de legturi chimice ncruciate, care accentueaz
rolul protector.
procuticul reprezint cea mai mare parte a exoscheletului,
situat sub epicuticul.
Att procuticula ct i epicuticula sunt laminate, alctuite fiecare din
numeroase straturi.
Procuticula este divizat n exocuticul, secretat naintea nprlirii
i endocuticul care este secretat dup nprlire.
Endocuticula conine un strat principal, puternic calcifiat, bogat n
chitin dar srac n proteine i un strat membranos necalcifiat, subire de
proteine i chitin (Figura 10.1.).
La majoritatea crustaceilor, procuticula este impregnat cu sruri de
calciu i ambele straturi conin chitin legat de proteine.

Figura 10.1. Structura


cuticulei artropodelor
(dup Miller-Harley,
2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

255

10. Phylum Arthropoda

Chitina, principalul constituent al epicuticulei, este un polizaharid


azotat, dur, rezistent, insolubil n ap, baze i acizi slabi, pielos, cruia i se
adaug cteva tipuri de proteine. De aceea procuticula nu este doar
flexibil i uoar, ci protejeaz organismul mpotriva deshidratrii.
Prin sclerotizare sau impregnare cu carbonat de calciu, regiunea
extern a procuticulei se ntrete. Sclerotizarea este un proces de taninare
prin care straturile de proteine sunt legate ncruciat unul de altul, ntrind
i ntunecnd exoscheletul. ntrirea procuticulei asigur o protecie solid
artropodelor, ns necesit o serie de adaptri pentru a le permite s
triasc i s creasc n limitele ei.
Elasticitatea scheletului, datorat prezenei unor proteine, permite
acumularea de energie folosit pentru btaia aripilor sau salt.
Invaginri ale exoscheletului formeaz creste ferme i bare pentru
inseria muchilor.
O alt modificare a exoscheletului a constituit-o formarea articulaiilor.
n regiunile n care procuticula este mai subire i mai puin ntrit, apare o
membran flexibil de articulaie.
De asemenea exoscheletul conine receptori senzoriali, denumii
sensile, sub form de peri, crlige, lentile, i permite schimbul de gaze.
Creterea unui artropod ar fi imposibil dac, periodic, nu s-ar
ndeprta exoscheletul prin nprlire.
Nprlirea se desfoar n patru etape:
a) enzimele secretate de glandele hipodermice ncep s digere vechea
procuticul pentru a separa hipodermul i exoscheletul.
b) hipodermul ncepe s secrete o nou epicuticul i se formeaz o
nou procuticul pe msur ce vechea procuticul este digerat. Produii
de digestie sunt ncorporai ntr-o nou procuticul. Procuticula i
epicuticula nou-aprute se cuteaz sub vechiul exoschelet, pentru a
permite creterea dimensiunilor corpului dup nprlire.
c) vechiul exoschelet se desprinde de-a lungul unor trasee
predeterminate (linii ecdisale) atunci cnd corpul animalului se dilat, ca
urmare a ptrunderii apei sau aerului.
d) se depune carbonatul de calciu i sclerotizarea ntrete noul
exoschelet. Se depun pigmeni n straturile externe ale procuticulei. Se
adaug material suplimentar epicuticulei.
n cursul celor cteva ore sau zile ct dureaz procesul de ntrire,
artropodul este vulnerabil n faa prdtorilor i rmne ascuns.
Aceste modificri sunt controlate de sistemul nervos i endocrin.
(Figura 10.2.).

256

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.2. Etapele nprlirii la artropode (dup Miller-Harley, 2005)


4. Artropodele prezint apendici articulai.
Cefalizarea
Sistemul
nervos
Locomoia

Celomul

Cefalizarea a devenit mai pronunat concomitent cu centralizarea


ganglionilor fuzionai i a organelor de sim la nivelul capului.
Sistemul nervos este situat ventral.
Locomoia se realizeaz prin muchii extrinseci ai apendicilor spre
deosebire de anelide, la care se realizeaz cu ajutorul musculaturii
corpului. Muchii striai asigur o deplasare rapid.
Compartimentele celomului i-au pierdut funcia de schelet hidrostatic,
provocnd regresia celomului i nlocuirea cu un sistem deschis de
sinusuri (hemocel).
Hemocelul s-a format pe seama blastocelului i constituie o cavitate
intern pentru sistemul circulator deschis al artropodelor.
n hemocel organele interne sunt scldate de fluidele corpului pentru a
realiza schimbul de substane nutritive, deeuri i uneori de gaze.

Proiectul pentru nvmntul Rural

257

10. Phylum Arthropoda

Celomul, care apare n dezvoltarea majoritii protostomienilor prin


fragmentarea blocurilor mezodermice, s-a redus la artropodele ancestrale,
fiind reprezentat prin caviti care nconjoar gonadele i organele
excretoare.
Cilii mobili au disprut.
Sistemul
circulator

Sistemul circulator este de tip deschis, sngele fiind eliberat n spaii


tisulare derivate din blastocel.

Tubul
digestiv

Tubul digestiv complet, prezint o mai mare specializare, fiind prevzut


cu dini chitinoi, compartimente i osicule gastrice.
Un alt aspect caracteristic major care a contribuit la succesul
artropodelor este reducerea competiiei dintre aduli i stadiile imature,
datorit metamorfozei.

Metamorfoza

258

Metamorfoza reprezint o schimbare radical a formei corpului i


fiziologiei unui stadiu imatur, denumit larv, pe msura transformrii n
adult. Evoluia artropodelor a condus la o divergen extraordinar a
formelor corpului, comportamentelor i habitatelor stadiilor imature i
adulte.
De exemplu crabii aduli se hrnesc pe fundurile nisipoase ale
habitatelor lor marine, cu prad vie sau material organic n
descompunere, n timp ce formele larvare triesc i se hrnesc n
plancton. Omizile se hrnesc cu esuturile frunzelor, n timp ce adulii
prefer nectarul. n felul acesta stadiile nu intr n competiie pentru
hran i spaii vitale. La unele specii de artropode, larvele servesc de
asemenea ca stadii de dispersie.
Tiparele comportamentale sunt mult mai complexe dect cele ale
majoritii nevertebratelor, frecvent aprnd organizarea social.

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Ce filumuri alctuiesc Suprafilumul Ecdysozoa ?
2. Precizai dou cauze care au determinat dispariia metameriei
Rspunsul se va artropodelor.
ncadra n
3. Enumerai straturile cuticulei.
spaiul rezervat
4. Enumerai cinci funcii ale exoscheletului artropodelor.
prin chenar.
5. Definii hemocelul. Precizai rolul pe care l ndeplinete.
Compar
6. Explicai avantajele care decurg din apariia metamorfozei.
rspunsurile
7. O specie neidentificat de animal prezint urmtoarele
date cu cele de
caractere: simetrie bilateral, segmentare determinat a
la pagina 306.
embrionului, sistem digestiv complet, sistem circulator deschis,
segmentare distinct a corpului. Crui filum dintre cele amintite i
aparine aceast specie ?
a)Cnidaria;b)Plathelminthes; c)Porifera; d)Annelida;e)Arthropoda

10.2. Clasificare
10.2.1. Subphylum Trilobitomorpha
(Gr. tri, trei+ lobos, lobi)
Grup extinct, format din specii marine, dominant din Cambrian
(acum 600 milioane de ani) pn n Carbonifer (acum 345 milioane de
ani).
Corpul era divizat n trei lobi longitudinali: cefalon, trunchi i pigidiu,
oval i aplatizat.
Cefalonul era o pies unic, ns prezenta semnele unei
segmentri anterioare i era prevzut cu o pereche de antene, ochi
compui, gur i patru perechi de apendice.
Somitele pigidiului erau fuzionate ntr-o plac. Pe fiecare segment
al corpului, cu excepia ultimului, se articula cte o pereche de apendice
biramate. Lobul intern avea rol locomotor, cel extern era prevzut cu
spini sau dini, care ar fi putut fi folosii pentru spat, not sau ca branhii,
n schimbul de gaze. Toate segmentele se articulau mobil, nct corpul
se putea nrula ca o minge pentru a proteja prile ventrale moi.
Majoritatea formelor fosile au fost descoperite n aceast poziie.
Se trau pe substrat hrnindu-se cu anelide, molute i material
organic n descompunere (Figura 10.3.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

259

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.3. Morfolologia


extern a trilobiilor

10.2.2. Subphylum Chelicerata


(Gr.chele, ghear+ata, sufixul pentru plural)
Corpul acestor artropode este difereniat n dou regiuni:
-prosoma (cefalotorace) cu rol senzorial, hrnitor i locomotor, este
prevzut cu ochi, niciodat cu antene i cu ase perechi de apendici.
Prima pereche de apendici, chelicerele, seamn cu pense, folosite
n general pentru hrnire, uneori este transformat n crlige goale, care
ndeplinesc diferite funcii.
Perechea a doua, pedipalpi, este de obicei senzorial, dar poate fi
folosit n hrnire, locomoie sau reproducere. Pedipalpii sunt urmai de
apendici locomotori.
-opistosoma, situat posterior, este regiunea care adpostete
organele digestive, reproductoare, excretoare i respiratorii.
10.2.2.1.
Clasa
Merostomata

Cuprinde forme marine, cu branhii plasate pe opistosom.


Clasa este divizat n dou subclase:
Subclasa Eurypterida, un grup extinct de artropode, rspndit n
Cambrian (acum 600 milioane de ani) i care a disprut n Permian
(acum 280 de milioane de ani).
Capul, format prin fuziunea a ase segmente, era prevzut cu ochi
simpli i compui, chelicere, pedipalpi i patru perechi de picioare
ambulatoare.
Abdomenul era format din 12 segmente continuate cu un telson n
form de spin.
Au fost prdtori dominani ai epocii lor.
Subclasa Xiphosura este reprezentat n prezent prin trei
genuri i cinci specii:
Limulus polyphemus, larg rspndit n Oceanul Atlantic, Golful
Mexic
Carcinoscorpius cu specii ntlnite de-a lungul rmului sudic al
Japoniei
Tachypleus gen rspndit n estul Indiei i de-a lungul coastei de
sud a Asiei.
Triesc pe substrat nisipos sau mlos, hrnindu-se cu anelide,
molute i alte nevertebrate.
Prosoma este acoperit de o carapace dur, nesegmentat,
chelicerele, pedipalpii i primele trei perechi de picioare ambulatoare

260

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

sunt folosite pentru deplasare i manipularea hranei. Pe carapace exist


doi ochi compui i doi ochi simpli. Ultima pereche de apendici, prezint
plci foliacee la vrf i este folosit pentru locomoie i spat.
Opistosoma include un telson lung nesegmentat i ase perechi de
apendice fuzionate pe linia median.
Prima pereche de apendice opistosomale acoper porii genitali i
poart denumirea de opercule genitale, urmtoarele 5 perechi de
apendice sunt transformate n branhii, (reprezint modificri ale
exoscheletului cu aspect de plci foliacee seriate, folosite ca suprafee
de schimb gazos). Schimbul de gaze se realizeaz ntre snge i ap,
pe msur de sngele circul prin branhii.
Sistemul circulator este deschis.
Sexele sunt separate i convieuiesc n perioada de reproducere.
Masculii fecundeaz ovulele pe msur ce femela le depune n
depresiuni spate n nisip.
Oule fecundate sunt acoperite cu nisip i se dezvolt n lipsa
supravegherii prinilor (Figura 10.4.).

Figura 10.4. Limulus polyphemus (dup Miller-Harley, 2005)


10.2.2.2.
Clasa
Arachnida

(Gr. arachne, pianjen). Majoritatea specialitilor consider c


arahnidele au evoluat din euripteride i au fost specii terestre. Primele
fosile de scorpioni acvatici dateaz din Silurian (acum 405 milioane de
ani), fosilele de scorpioni teretri sunt de vrst devonian (de acum
350-400 milioane de ani) i fosile ale altor grupe de arahnide sunt
semnalate n Carbonifer (acum 280-345 de milioane de ani).
Pn n prezent au fost descrise 80 000 de specii.
Clasa Arachnida este alctuit n general din specii terestre, care
respir prin plmni sau trahei i au corpul prevzut cu patru perechi de
apendice locomotoare, n stadiul de adult.

Proiectul pentru nvmntul Rural

261

10. Phylum Arthropoda

Majoritatea arahnidelor sunt carnivore. Chelicerele rein prada


acoperit cu enzimele tubului digestiv. Hrana parial digerat este
preluat n cavitatea bucal.
Alte specii injecteaz enzimele prin chelicerele nguste i aspir
esuturile animale parial digerate.
Sistemul
digestiv

Tubul digestiv al arahnidelor este divizat n trei regiuni: prile


anterioar i posterioar se dezvolt ca invaginri ale peretelui corpului
i sunt cptuite cu cuticul. O poriune a intestinului anterior este
modificat ntr-un stomac aspirator, n timp ce intestinul posterior este n
mod frecvent locul de reabsorbie al apei.
Intestinul mijlociu necuticularizat, conine celule secretoare i
absorbtive. Diverticulele sale laterale cresc suprafaa disponibil pentru
absorbie i acumulare.

Sistem
excretor

Arahnidele folosesc glandele coxale i/sau tuburile Malpighi pentru


excreia deeurilor azotate.
Glandele coxale sunt saci sferici, pereche, cu perei subiri scldai
de sngele din sinusurile corpului. Deeurile azotate absorbite prin
peretele sacilor sunt transportate ntr-un tub lung, cutat i excretate prin
porii de la baza apendicelor posterioare.
Arahnidele adaptate la mediile uscate, prezint diverticule ale
tubului digestiv, nchise n fund de sac, situate la jonciunea intestinului
mijlociu cu intestinul posterior. Aceste tuburi, denumite tuburile
Malpighi, absorb deeurile din snge i le elimin n tractul digestiv, de
unde vor fi evacuate la exterior mpreun cu resturile nedigerate (Figura
10.5.). Principalul produs de excreie al arahnidelor, eliminat n stare
semisolid, este acidul uric. Acest aspect al metabolismului constituie
un avantaj pentru animalele terestre, ntruct mpiedic pierderile de
ap.

Figura 10.5. Structura i funciile tuburilor Malpighi(Miller-Harley, 2005)


262

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul
respirator

Schimbul de gaze se desfoar cu pierderi minime de ap pentru


c arahnidele au doar cteva suprafee respiratorii expuse.
Unele arahnide prezint structuri denumite plmni, care se
presupune c ar fi branhii modificate, de tipul celor descrise la
Merostomate. Plmnii reprezint invaginri pereche ale peretelui
ventral al corpului, pliate ntr-o serie de lamele foliacee. Aerul intr
printr-o fant i circul printre lamele. Gazele difuzeaz ntre sngele
care se mic printre lamele i aerul din camera pulmonar. (Figura
10.6.).

Figura 10.6. Structura plmnului (dup Miller-Harley, 2005)


Alte arahnide prezint o serie de tuburi ramificate cptuite cu
chitin, care aprovizioneaz direct esuturile cu aer. Acest sistem de
tuburi poart denumirea de trahei i se deschid la exterior prin orificii,
spiracule, situate de-a lungul prii ventrale i laterale a abdomenului
(Figura 10.7.).

Figura 10.7. Structura traheilor (dup Miller-Harley, 2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

263

10. Phylum Arthropoda

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la pagina
306.

TESTE DE AUTOEVALUARE
8. Din ce regiuni este alctuit corpul cheliceratelor?
9. Numii apendicele cheliceratelor i regiunea la care se
articuleaz.
10. Descriei branhiile xifosurilor i precizai originea lor.
11. Completai spaiile libere cu termenii corespunztori.
Majoritatea arahnidelor triesc n mediul __a___, respir prin
___b___, ___c___, i au un regim alimentar ___d___.
12. Ce produs de catabolism elimin arahnidele? Amintii i alte
substane eliminate prin excreie de alte grupe de nevertebrate.

Sistemul
circulator

Sistemul circulator este deschis. Un vas dorsal contractil


(denumit aort dorsal sau inim) pompeaz snge n spaiile
hemocelului. Sngele scald esuturile i revine n aorta dorsal prin
orificii ale aortei denumite ostii. Sngele arahnidelor conine un
pigment respirator dizolvat, hemocianin i celule amiboide care
apr organismul i intervin n coagulare.

Sistemul nervos

Sistemul nervos al artropodelor este plasat ventral. La strmoii


artropodelor, acesta a prezentat un tipar structural similar celui
anelidian. Cu excepia scorpionilor, sistemul nervos al arahnidelor
este centralizat, datorit fuziunii ganglionilor.
Corpul unui arahnid prezint o varietate de structuri senzoriale.
Majoritatea mecanoreceptorilor i chemoreceptorilor reprezint
modificri ale exoscheletului, sub form de proiecii, pori, fante,
mpreun cu celulele senzoriale i accesorii. Aceti receptori sunt
cunoscui cu titlul generic de sensile. De exemplu perii sunt
modificri cuticulare, plasate n pungi membranoase. Dislocarea
unuia iniiaz un impuls nervos ntr-o celul nervoas asociat.
Receptorii pentru vibraii sunt foarte importani pentru anumite
arahnide. Pianjenii, care folosesc pnze pentru a i captura prada,
estimeaz, att mrimea przii ct i poziia pe pnz, prin vibraiile
pe care prada le produce pentru a se elibera.
Pori mici ai exoscheletului, asociai cu crlige ale exoscheletului,
permit substanelor chimice s stimuleze celulele nervoase.
Arahnidele prezint una sau mai multe perechi de ochi folosii
pentru detectarea micrii i schimbrilor de intensitate ale luminii.
Ochii anumitor specii prdtoare de pianjeni formeaz imagini.

Arahnidele au sexe separate. Orificiile genitale, pereche, se


Sistemul genital i
deschid
pe partea ventral a celui de-al doilea segment abdominal.
reproducerea
Transferul de sperm este, de obicei, indirect. Spermatozoizii sunt
depui ntr-un spermatofor transferat femelei. Ritualul de curtare are
rolul de a atrage femela spre spermatofor i de a o poziiona, nct
s primeasc spermatoforul. La anumite specii lichidul spermatic
este transferat printr-un pedipalp modificat al masculului.
Dezvoltarea este direct, puii care eclozeaz din ou seamn
cu adulii. Numeroase specii de arahnide obinuiesc s aib grij de
pont i pui.
264

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda


Ordinul Scorpionida cuprinde scorpionii, arahnide rspndite n zonele
tropicale i n cele cu climat temperat cald. n general sunt specii nocturne, care se
ascund n timpul zilei pe sub pietre sau buteni.
Prosoma scorpionilor este fuzionat ntr-o carapace cu aspect de scut.
Chelicere mici, cu trei articole, se proiecteaz n partea anterioar. Urmeaz o
pereche de pedipalpi cu 6 articole care se termin cu pense bine dezvoltate i
patru perechi de apendice locomotoare.
Opistosoma este divizat n dou regiuni:
preabdomenul (mesosoma) este prevzut cu orificii latero-ventrale pentru
plmni, cu orificii genitale, chemoreceptori i receptori tactili concentrai pe
apendice modificate, denumite piepteni.
postabdomenul (metasoma) este mai ngust comparativ cu preabdomenul i
curbat dorso-anterior peste corp cnd animalul este iritat. Postabdomenul se
termin cu un telson, prevzut cu un ep. Baza telsonului este dilatat i
adpostete glandele cu venin. Muchii netezi au un rol important n proiectarea
veninului. Doar cteva specii au venin toxic pentru oameni: speciile genului
Androctonus din Africa, Centruroides din Mexico, Arizona, New Mexico.
Reproducerea este precedat de o parad nupial care dureaz de la cinci
minute la cteva ore. Partenerii i ridic abdomenele n aer. Masculul prinde
femela cu ajutorul pedipalpilor i se deplaseaz nainte-napoi n mod repetat.
Poriunea inferioar a tractului reproductor mascul formeaz un spermatofor
depus pe sol. n timpul paradei, masculul poziioneaz femela n aa fel nct
orificiul genital s se gseasc deasupra spermatoforului. Presiunea exercitat de
abdomenul femelei asupra unei structuri declanatoare a spermatoforului, produce
eliberarea spermatozoizilor n camera genital a femelei.
Majoritatea artropodelor sunt ovipare, femelele depunnd ou care se
dezvolt ulterior n afara corpului. Numeroase specii de scorpioni sunt ovovivipare,
dezvoltarea avnd loc n corpul femelei cu toate c oule mari, bogate n vitelus
furnizeaz materialul nutritiv necesar dezvoltrii.
Unele specii de scorpioni sunt vivipare, femela asigurnd materialul nutritiv
necesar dezvoltrii embrionilor. Oule se dezvolt n diverticulele ovarelor care
sunt strns asociate cu diverticulele tractului digestiv. Substanele nutritive trec din
diverticulele tractului digestiv spre embrioni. Dezvoltarea dureaz 1.5 ani, fiind
urmat de naterea a 2040 de pui purtai pe spatele femelei timp de o lun. Se
maturizeaz n 1-8 ani i au o longevitate de pn la 15 ani. Figura 10.8.

Figura 10.8. Morfologia extern a scorpionilor (dup Miller-Harley,2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

265

10. Phylum Arthropoda


Ordinul Araneae cu cele aproximativ 34 000 de specii este considerat cel mai
numeros grup de arahnide.
Prosoma i opistosoma nesegmentate sunt unite printr-un pedicel.
Chelicerele, terminate cu un crlig i conectate cu glande veninoase, se
articuleaz la prosoma.
Pedipalpii sunt asemntori apendicelor locomotoare, au articole bazale
specializate pentru mestecat. La masculi, pedipalpii s-au adaptat pentru transferul
spermatozoizilor.
Cele patru perechi de apendice locomotoare ale prosomei se termin cu gheare.
Marginea antero-dorsal a carapacei este prevzut cu 6-8 ochi, fiecare cu cristalin i
retin.
Pe abdomenul umflat sau alungit, se deschid orificiile tractului reproductor, ale
plmnilor i traheilor. Caracteristic este prezena a 6-8 proiecii conice, denumite
filiere, asociate cu glandele sericigene. (Figura 10.9.).

Figura 10.9. Morfologia extern la aranee (dup Hickman, 1997)


Scleroproteina din care se formeaz firul de mtase este eliminat sub forma unui
lichid care se ntrete n contact cu aerul. S-a constatat c firul de mtase al
pianjenilor este mai rezistent dect un fir de oel de acelai diametru i se poate
compara doar cu firele de cuar. Firul se ntinde cu o cincime din lungimea sa nainte de
a se rupe. Pianjenii produc mai multe tipuri de mtase: pentru confecionarea plasei n
care este capturat prada, pentru cptuirea adposturilor, pentru depunerea pe
substrat a unui strat sigur care ntrerupe cderea, pentru mpachetarea oulor n
capsule, pentru construirea punilor, a firelor de avertizare, a firelor de nprlire, a
discurilor de fixare, a plasei creei. Firele de mtase au permis rspndirea pianjenilor
la altitudini foarte mari pe distane de sute de kilometri.
Nu toi pianjenii confecioneaz plase pentru capturarea przii. Pianjenii lupi,
pianjenii sritori sau pianjenii pescari vneaz sau captureaz prada.

266

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda


Pianjenii respir prin plmni, trahei sau prin ambele tipuri de structuri.
Excreia se realizeaz printr-un sistem de tuburi excretoare Malpighi. Ionii de
potasiu alturi de ali solui i de deeuri se elimin n tuburi care dreneaz urina n
intestin. Celulele resorbtive recupereaz cea mai mare parte a potasiului i a apei,
organismul eliminnd n exterior acid uric. Excreia se realizeaz de asemenea prin
nefridii modificate, denumite glande coxale, care se deschid la nivelul coxelor sau la
baza primei i a celei de a treia perechi de picioare locomotoare.
Majoritatea pianjenilor se hrnesc cu artropode pe care le vneaz sau le
captureaz n plas. Tarantulele sau pianjenii- pasre se hrnesc cu vertebrate mici.
Pianjenii i muc prada pentru a o paraliza i uneori o mpacheteaz n
mtase. neap peretele corpului przii i injecteaz enzimele. Stomacul aspir apoi
prada predigerat.
De obicei veninul pianjenilor este inofensiv pentru om. Veninul secretat de
vduva neagr (Latrodectus) i de pustnicul brun (Loxosceles) reprezint excepii, fiind
extrem de toxic pentru om. Veninul lor este neurotoxic, acionnd asupra sistemului
nervos sau are efect hemolitic, producnd moartea esuturilor care nconjoar zona
lezat. Mucturile sunt mortale pentru om n proporie de 4-5/1000. Specii periculoase
prin agresivitatea lor, aparin genului Atrax din Australia sau Phoneutria din America
Central i de Sud. Veninul lor provoac dureri, efecte neurotoxice, transpiraie,
priapism, paralizie, spasme respiratorii i efecte histaminice.
Reproducerea pianjenilor implic comportamente complexe care uzeaz de
semnale vizuale, chimice, tactile. Femelele acumuleaz feromoni pe care i depun pe
pnz sau pe corp pentru a atrage masculii. Feromonii sunt produi chimici pe care un
individ i elibereaz n mediu pentru a modifica comportamentul altui individ din aceeai
specie. Un mascul atrage o femel prin scuturarea plasei acesteia. Modul de micare al
plasei este specie specific i ajut la identificarea i localizarea masculului, prevenind
transformarea lui ntr-o eventual prad. Vrful pedipalpilor masculilor este prevzut cu
un duct ejaculator i cu o structur de acuplare, denumit embolus. Lichidului
spermatic este depus pe o mic plas de pe care masculul colecteaz sperma cu
ajutorul pedipalpilor. n cursul mperecherii pedipalpii se ncarc cu snge, embolusul
este introdus n orificiul genital femel i descarc lichidul spermatic. Femela depune
pn la 3000 de ou ntr-o capsul de mtase pe care o sigileaz ulterior, o ataeaz
de fire de mtase, o plaseaz ntr-un loc retras sau o poart cu ea (Figura 10.10).

Figura 10.10. Organizarea intern la Araneae (dup Hickman , 2004)


Ordinul Opiliones
Corpul acestor arahnide are aspect ovoid, opistosoma segmentat la exterior
fuzionnd cu prosoma. Un aspect caracteristic au picioarele locomotoare care sunt
deosebit de lungi i subiri.
Glande odorante se deschid pe cefalotorace, ndeprtnd anumii prdtori. Au un
Proiectul pentru nvmntul Rural

267

10. Phylum Arthropoda


regim alimentar omnivor. Se hrnesc cu material vegetal sau animal foarte diversificat.
Alte specii sunt strict prdtoare, sfiindu-i prada cu ajutorul pedipalpilor.
Digestia este deopotriv extern i intern.
Transferul spermatozoizilor este direct, cu ajutorul unei structuri asemntoare
unui penis. Femelele au un ovipozitor tubular care proemin dintr-o teac, n momentul
depunerii oulor. Ele depun sute de ou pe sol n locuri umede (Figura. 10.11.)

Figura 10. 11. Ordinul Opiliones,


Mitopus sp.

Figura 10.12. Ordinul Acarina,


Ixodes scapularis
(dup Miller-Harley, 2005)

Ordinul Acarina
Este format, n general, din specii ectoparazite la om i animale domestice. Cu
toate c au fost descrise 40 000 de specii, numrul estimat se ridic la 500 0001 000 000. Altele sunt libere n mediul terestru sau acvatic i sunt considerate
arahnidele cu cel mai mare impact asupra sntii i bunstrii omului.
Prosoma i opistosoma sunt fuzionate i acoperite, pe partea dorsal, de o
carapace unic. O proiecie anterioar, denumit capitulum, poart piesele bucale.
Chelicerele i pedipalpii sunt specializai pentru: nepat, mucat, ancorat i supt. Pe
partea ventral, bazele pedipalpilor fuzioneaz pentru a forma hipostomul. Rostrul se
prelungete dorsal, deasupra gurii.
n stadiul de adult prezint patru perechi de apendice locomotoare.
Majoritatea acarienilor transfer sperma direct, anumite specii folosesc ns
spermatofori.
Din ou eclozeaz o larv hexapod. Majoritatea speciilor acvatice sunt ntlnite n
ape dulci i, n mai mic msur, n mediul marin. Speciile libere sunt ierbivore,
provocnd pagube plantelor ornamentale sau agricole, alte specii sunt saprofite,
comune n sol sau litier. Numeroase specii duc o via parazit, hrnindu-se cu flori,
fructe uscate, fn, brnz i blana animalelor. Formele parazite nu stau permanent pe
corpul gazdei lor, ci se hrnesc cteva ore sau zile, apoi cad pe pmnt. Trombicula,
de exemplu este parazit doar pe durata unuia dintre stadiile sale larvare, pe toate
grupele de vertebrate terestre. Larva produce leziuni la nivelul tegumentului gazdei,
aspirnd lichidul rezultat prin dizolvarea celulelor tegumentare. Provoac inflamaii
locale i prurit la locul mucturii. Apoi prsete gazda, nprlete i se transform n
nimf. La rndul lor nimfele nprlesc i se transform n aduli. Att nimfele ct i
adulii consum oule insectelor.
Cteva specii sunt permanent ectoparazite: Demodex folliculorum este frecvent n
foliculii piloi, Sarcoptes scabiei produce ria sau scabia. Parazitul sap tunele n
epiderm, unde femelele depun aproximativ 20 de ou, zilnic. Secreiile elaborate de
parazit irit pielea, provocnd un prurit puternic. Boala este contagioas, declannduse prin contact cu persoane bolnave.
Cpuele sunt ectoparazite pe ntreaga durat a vieii lor. Msoar pn la 3 cm
lungime, piesele bucale, sub form de crlige, sunt folosite pentru ataarea de corpul
gazdei i pentru hrnirea cu snge. Femelele, al cror corp este mai puin sclerotizat

268

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda


dect cel al masculilor, cresc n dimensiuni atunci cnd consum snge.
Copulaia are loc pe corpul gazdei. Dup hrnire, femelele cad pe pmnt pentru
a depune ou din care eclozeaz larve prevzute cu trei perechi de apendici
locomotori. Larvele se hrnesc cu snge i cad pe pmnt pentru fiecare nprlire.
Unele specii transmit boli la om i animale.
Dermacentor andersoni transmite bacteria care provoac febra ptat Rocky
Mountain i tularemia, Ixodes scapularis transmite bacteria care provoac boala Lyme
(Figura 10.12.).

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 306.

10.2.2.3.
Clasa
Pycnogonida

TESTE DE AUTOEVALUARE
13. n ce zon a corpului sunt adpostite glandele veninoase ale
scorpionilor i pianjenilor?
14. Ce caractere morfologice sunt folosite n sistematica
arahnidelor?
15. Definii pieptenii, filierele i glandele sericigene i precizai
grupul la care ai identificat aceste structuri.
16. Ce caractere morfologice v ajut n identificarea opilionilor?
17. Dai trei exemple de specii de acarieni permanent parazite.

Cuprinde specii care au abdomenul redus, lipsit structuri respiratorii


sau excretoare speciale. Somitele sunt duplicate la anumite grupuri,
nct prezint cinci sau ase perechi de picioare n loc de patru perechi,
caracteristice arahnidelor. Masculii unor specii poart o pereche de
picioare, denumite ovigere, absente la femele, care susin oule n curs
de dezvoltare.
Gura, cu care animalul aspir fluidele cnidarilor, ectoproctelor i ale
altor przi cu corp moale, este situat la captul unui proboscis. Alte
specii sfie prada cu prima lor pereche de apendice denumite
chelifore. Din cauza dimensiunii reduse a corpului, sistemul digestiv
trimite ramuri n picioare i gonade.
Prezint patru pn la ase perechi de apendice locomotoare. Sunt
animale comune n toate mrile i oceanele, mai ales n ape calde,
cunoscute cu denumirea de pianjeni de mare. Exemplu: Pycnogonum,
triete pe coastele Oceanului Atlantic i Pacific, are picioare relativ
scurte i grele; Nymphon, cel mai numeros gen de picnogonide, este
nregistrat cu peste 200 de specii, rspndite pn la adncimi de 6 800
m n toate mrile, cu excepia Mrii Negre i a Mrii Baltice.
Au sexe separate, gonade n form de U cu ramuri prelungite n
fiecare picior. Porii genitali se deschid pe una dintre perechile de
picioare. Pe msur ce femela depune ovocitele, masculul le
fecundeaz, oule fecundate fiind cimentate n mase sferice i ataate
de ovigerele masculului, pe care se dezvolt pn n momentul
ecloziunii (Figura 10.13.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

269

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.13. Clasa Pycnogonida, Nymphon gracile


(dup Miller-Harley, 2005)

10.2.3. Subphylum Crustacea


Majoritatea reprezentanilor acestui taxon sunt acvatici, cu excepia
isopodelor i a unor crabi care populeaz mediul terestru.
Corpul lor este format n general din 16-20 de somite, dar se cunosc
i forme cu 60 de somite sau chiar mai multe. Un numr mare de somite
indic primitivitatea grupului.
Capul este prevzut cu dou perechi de antene, o pereche de
mandibule i dou perechi de maxile. Apendicele sunt de tip biramat,
fiecare fiind alctuit dintr-un segment bazal, denumit protopodit cu dou
ramuri, (procese distale), care dau apendicelui forma de Y. Ramura
medial se numete endopodit i cea lateral, exopodit. Trilobiii au
prezentat structuri similare, ceea ce dovedete c au fost strns nrudii
cu strmoii crustaceilor.
10.2.3.1. Clasa
Remipedia

Este alctuit din specii de crustacei ai bazinului caraibian,


Oceanului Indian, Insulelor Canare i Australiei.
Corpul este alctuit din 30 de segmente echipate uniform cu
apendice biramate (Figura 10.14).

Cuprinde crustacei marini de dimensiuni reduse, aproximativ 3mm,


10.2.3.2. Clasa
Cephalocarida cu apendice foliacee triramate, uniforme (Figura 10.14).
10.2.3.3. Clasa
Branchiopoda

(Gr. branchio, branhie+ podos, picior). Este alctuit din


reprezentani al cror corp este prevzut cu apendice aplatizate foliacee,
folosite n respiraie, filtrarea hranei i locomoie.
n general sunt rspndite n ape dulci.
Speciile Ordinului Anostraca triesc n bazine temporare, formate de ploi sau
prin dezghe. Cnd femela moare i bazinul acvatic ncepe s sece, embrionii,
adpostii ntr-o capsul rezistent, intr ntr-o stare dormind. Embrionii rmn pe
substratul secat pn n primvara urmtoare, cnd bazinul se umple din nou i apar
naupliile. Embrionii se pot rspndi cu ajutorul animalelor, vntului sau curenilor de
ap. Ciclul lor de via scurt i nesigur este o adaptare la viaa n bazine care seac
periodic. Vulnerabilitatea acestor crustacei lipsii de aprare, slab nottori, explic
rspndirea lor n bazine acvatice temporare, care conin puini prdtori.

270

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda


Membrii Ordinului Cladocera au corpul protejat de o carapace i noat cu
ajutorul perechii a doua de antene prin micri convulsive.
Femelele se reproduc primvara i vara, partenogenetic (fr fecundaie),
populnd rapid bazinele dulcicole. Oule se dezvolt ntr-o capsul, sub carapace. La
urmtoarea nprlire capsula este eliberat i fie plutesc, fie cad la fundul bazinului
acvatic. Partenogeneza, proces care permite dezvoltarea masculilor din ou
nefecundate, apare ca rspuns la scderea temperaturii, modificarea fotoperioadei sau
scderea rezervelor nutritive.
Prin reproducere sexuat apar ou rezistente, ou de iarn din care primvara,
eclozeaz larve (Figura 10.14.).

10.2.3.4. Clasa
Malacostraca

(Gr. malakos, moale+ ostreion, scut)


Pn n prezent este considerat cel mai numeros grup de crustacei,
Ordinul Decapoda avnd cea mai bun reprezentare.

Morfologie

Corpul s-a difereniat n dou regiuni (Figura 10.15.):


cefalotorace, rezultat din fuziunea capului cu toracele. Capul a
provenit din cinci somite, (segmente hrnitoare), prelungite anterior cu
un rostru nesegmentat. Toracele este alctuit din opt somite
(segmentele locomotoare). Exoscheletul cefalotoracelui acoper prile
laterale i ventrale pentru a forma o carapace ca un scut.
abdomenul, situat posterior cefalotoracelui, a rezultat din
fuziunea a ase
somite i adpostete viscerele. Aceast regiune ndeplinete rol
locomotor i la raci ia forma unei cozi musculare.

Figura 10.14. A-Remipedia;B-Cephalocarida;C-Clasa BranhiopodaOrdinul Anostraca; D- Ordinul Notostraca; E- Subordinul Cladocera


(dup Hickman i colab., 2004)

Proiectul pentru nvmntul Rural

271

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.15. Morfologia extern la Astacus leptodactylus (dup Hickman i colab., 2004)
La nivelul ambelor regiuni se articuleaz apendice pereche. Dup
funcia pentru care s-au specializat, apendicele sunt senzoriale,
locomotoare i masticatore.
Primele dou perechi sunt antena I i II.
Urmeaz trei perechi de apendice care nconjoar gura
(perechea a treia mandibule are rol n mestecat i sfrmat,
perechile a patra i a cincea, maxile, sunt folosite pentru
manipularea hranei). Perechea a doua de maxile poart o
branhie i o structur subire, asemntoare unei lame,
denumit scafognatit, care nlesnete circulaia apei peste
branhii.
Perechile VI-VIII denumite maxilipede, se articuleaz la nivelul
toracelui i sunt apendice senzoriale secundare, dar i cu rol n
manipularea hranei. Perechile de apendice VII-VIII poart de
asemenea branhii.
Apendicele IX-XIII, toracice, denumite pereiopode, sunt
locomotoare. Dintre acestea, prima pereche, chelipede, este
bine dezvoltat, pensele sale fiind folosite pentru aprare i
capturarea hranei.
272

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Toate apendicele abdominale, cu excepia ultimei perechi,


poart denumirea de pleopode i sunt folosite pentru not. La
femelele, oule n curs de dezvoltare se ataeaz de pleopode.
De asemenea, la masculi primele dou perechi de pleopode
sunt modificate n gonopode, folosite pentru transferul lichidului
spermatic, n cursul copulaiei.
Abdomenul se termin cu o expansiune median, denumit
telson, la nivelul creia se deschide anusul. Telsonul este
flancat bilateral de apendice aplatizate biramate ale ultimului
segment abdominal, denumite uropode. Telsonul mpreun cu
uropodele formeaz o nottoare codal cu rol locomotor i de
aprare.
Fiecare segment este acoperit pe partea dorsal de o plac cuticular,
denumit tergum, o bar ventral, sternum, situat ntre apendicele
segmentare (Figura 10.16.).

Figura10.16. Structura apendicelor la Astacus leptodactylus


(dup Miller-Harley, 2005)
Cavitatea corpului artropodelor nu este un celom, ci un hemocel plin cu
snge. n cursul dezvoltrii embrionare se deschid caviti celomice
vestigiale n mezodermul unor somite. Acestea sunt curnd desfiinate sau
se continu cu spaiul dintre structurile mezodermice, ectodermice i
vitelus. Acest spaiu devine hemocel i nu este cptuit cu peritoneu
mezodermic. Singurele compartimente celomice la crustacei sunt sacii
terminali ai organelor excretoare i spaiul din jurul gonadelor.
Musculatura Abdomenul prezint muchi flexori puternici folosii n aprare cnd
animalul noat napoi cu vitez.
Proiectul pentru nvmntul Rural

273

10. Phylum Arthropoda

TESTE DE AUTOEVALUARE
18.
Precizai
trei
funcii
ndeplinite
de
apendicele
branhiopodelor.
19. Definii partenogeneza i explicai importana pentru
supravieuirea cladocerelor.
Rspunsul se va
20. Completai spaiile libere din text cu termenii
ncadra n spaiul
corespunztori.
Corpul
malacostraceilor
este
format
rezervat prin
din___a___, rezultat din fuziunea capului i toracelui i __b__.
chenar.
Capul s-a format din__c__ somite, toracele este alctuit din
Compar
__d__ somite i abdomenul din __e__ somite.
rspunsurile date cu 21. Precizai funciile apendicelor malacostraceilor.
cele de la pagina
22. Dai exemple de apendice folosite n hrnire.
306.
23. Apendicele toracice ale malacostraceilor se numesc__a__,
apendicele abdominale se numesc__b__.

Sistemul digestiv

Intestinul anterior cuprinde un stomac dilatat, cu o regiune


trituratoare. Glanda digestiv secret enzime i absoarbe produii de
digestie. Stomacul se continu cu intestinal, deschis la exterior prin
anus.
Stomacul unor specii de crustacei este format din dou regiuni:
o moar gastric n care hrana deja sfiat de mandibule, este
mcinat de trei dini calcaroi n particule fine i stomacul piloric,
n care ptrund particule alimentare, dup o filtrare prealabil.
(Figura. 10.17.).
Extremitatea posterioar a intestinului are un rol important n
reglarea nivelului apei i srurilor din organism.
Se hrnesc cu alte nevertebrate, material vegetal, animale
moarte.

Figura. 23.17. Structura stomacului la malacostracei (dup Hickman i colab., 2004)


274
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul
respirator

Branhiile fixate la baza unor apendice cefalotoracice, sunt plasate n


camera branhial, ntr-un spaiu cuprins ntre carapace i peretele lateral al
corpului. Btaia scafognatitului celei de a doua perechi de
maxile antreneaz apa anterior, prin camera branhial. Au loc schimburile de
oxigen i dioxid de carbon ntre snge i ap, la nivelul suprafeelor
branhiale. Pigmentul respirator, hemocianina, transport oxigenul n plasma
sanguin.
Schimbul de gaze, la crustaceii mruni, are loc la nivelul zonelor mai
subiri ale cuticulei sau ale ntregului corp. Crustaceii de talie mare au branhii,
delicate ca nite proiecii penate cu o cuticul subire. La decapode, marginile
carapacei nchid cavitatea branhial cu excepia prilor anterioar i
ventral. (Figura10.18.).

Sistem
circulator

Din sinusul pericardial, hemolimfa ptrunde n inim, printr-o pereche de


ostii cu valve, care mpiedic ntoarcerea n sinus. De la inima unicameral,
alctuit din muchi striai, pleac artere dorsale, anterioar i posterioar,
care se ramific, vrsnd sngele n sinusurile hemocelului. Hemolimfa poate
coagula datorit unor celule amiboide, care elibereaz coagulant,
asemntor trombinei.
Sngele, ajuns la inim, este colectat ntr-un sinus ventral, ptrunde n
branhii, nainte de a se ntoarce n sinusul pericardial, care nconjoar inima.

Figura. 10.18. Organizarea intern la Astacus leptodactylus (dup Hickman i colab.2004)


Sistemul
nervos

Sistemul nervos este asemntor celui descris la anelide i arahnide;


ganglionar scalariform, ventral, cu tendina mai accentuat de fuziune a
ganglionilor.
Crustaceii evoluai prezint tendina de centralizare i cefalizare a
sistemului nervos.
Ganglionii supraesofagieni i subesofagieni primesc informaii de la
receptorii situai n regiunea capului i controleaz apendicele cefalice.
Nervii ventrali i ganglionii segmentari fuzioneaz.
Neuronii uriai din cordonul ventral intervin n rspunsurile de aprare.
Cnd rspunsurile nervoase sunt conduse posterior, prin fibrele nervoase
uriae, muchii flexori abdominali se contract alternativ cu muchii extensori,
mai slabi, determinnd flexia abdomenului i apoi extensia sa. Telsonul i
uropodele propulseaz animalul posterior.

Proiectul pentru nvmntul Rural

275

10. Phylum Arthropoda

Organe de sim:
antene
ochi
Ochii, alctuii din 25 14 000 de uniti individuale, denumite omatidii ,
sunt plasai la nivelul unor pedunculi mobili.
Stadiile larvare ale crustaceilor prezint un singur fotoreceptor median,
alctuit din cteva sensile. Aceti ochi simpli, denumii oceli, permit formei
larvare s se orienteze sau s se ndeprteze de lumin, dar nu formeaz
imagini. n general larvele sunt planctonice i i folosesc ocelii pentru a se
orienta spre suprafaa apei.
ntre omatidiile adiacente se gsesc celule cu pigment negru. Modul de
rspndire al pigmentului ntr-un ochi compus permite ajustarea cantitii de
lumin. Exist trei seturi de celule pigmentare n fiecare omatidie: celule
retiniene distale, proximale i reflectorizante.
Pentru adaptarea la lumin puternic sau la lumina zilei, pigmentul
celulelor retiniene distale se deplaseaz n interior, ntlnete pigmentul
celulelor retiniene proximale, deplasat spre exterior, aa nct se formeaz n
jurul fiecrei omatidii un strat complet de pigment. Doar razele care lovesc
direct corneea ating fotoreceptorul.
La lumin slab, pigmenii celulelor distale i proximale se separ nct
razele de lumin, cu ajutorul celulelor pigmentare reflectorizante, au ansa de
a se rspndi spre omatidiile adiacente i de a forma o imagine continu sau
suprapus (Figura. 10.19.).

Figura 10.19. Rspndirea pigmentului n omatidii, n funcie de intensitatea


luminii (dup Hickman i colab., 2004)
statociti
La baza primei perechi de antene exist o singur pereche de statociti.
Statocistul reprezint o invaginaie a exoscheletului care conine peri i un
grup de granule de nisip denumite statolii. n timpul micrii, prin deplasarea
statoliilor sunt atini perii. Statocitii furnizeaz informaii privind micarea i
orientarea. Pentru c este o structur cuticular, statocistul este nlocuit la
fiecare nprlire. Nisipul este ncorporat n statocist cnd crustaceul st
ngropat n nisip.
Ali receptori implicai n meninerea echilibrului, balansului i poziiei
sunt receptorii tactili de pe apendici i articulaii.
276

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

chemoreceptori
Receptorii chimici sunt larg rspndii pe apendice i pe cap. Perii care
acoper piesele bucale i antenele sunt chemoreceptori folosii n sortarea
hranei i detectarea feromonilor.
proprioceptori
peri tactili
Sistemul
endocrin

Sistemul endocrin controleaz nprlirea, determinismul sexual,


schimbarea culorii.
Glandele endocrine secret hormoni n snge, inducnd rspunsuri n
anumite esuturi int. Funciile endocrine sunt strns legate de funciile
nervoase.
Structurile nervoase care produc i elibereaz hormoni sunt denumite
neurosecretoare. Dintre acestea amintim:
Organele X sunt structuri neurosecretoare din pedunculii oftalmici
ai racului.
Fiecrui organ X i este asociat o gland a sinusului care
acumuleaz i elibereaz secreiile organului X.
Organele Y, neasociate direct cu esutul nervos, sunt situate
aproape de baza maxilelor.
Att organul X ct i Y controleaz nprlirea.
Organul X produce hormonul inhibitor al nprlirii, n timp ce glanda
sinusului l elibereaz. inta acestui hormon este organul Y. Att timp ct
hormonul inhibitor al nprlirii este prezent, organul Y este inactiv.
Anumii factori cum sunt: starea nutriional, temperatura, fotoperioada,
mpiedic eliberarea hormonului inhibitor al nprlirii, determinnd eliberarea
ecdizonului, de ctre organul Y, hormon care declaneaz nprlirea.
Au fost descrii i ali hormoni care faciliteaz nprlirea, de exemplu
factorul accelerator al nprlirii.
Glandele androgene din cefalotoracele masculilor promoveaz
dezvoltarea testiculelor i apariia caracterelor secundare, de
exemplu gonopodele. Prin ndeprtarea glandelor androgene ale
masculilor, apar caractere sexuale femele. Dac glandele
androgene sunt implantate experimental femelelor, acestea
dezvolt testicule i gonopode.
Este posibil ca pe cale hormonal s fie controlate i alte funcii:
dezvoltarea structurilor de susinere a pontei, ca rspuns la aciunea
hormonilor ovarieni, reglarea sezonier a funciilor ovariene, reglarea ritmului
cardiac, modificarea culorii corpului prin hormonii pedunculilor oftalmici. S-a
constatat c ndeprtarea pedunculilor oftalmici accelereaz nprlirea i
mpiedic modificarea culorii corpului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

277

10. Phylum Arthropoda

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 306.
Sistemul
excretor

278

TESTE DE AUTOEVALUARE
24. Cum se numete pigmentul respirator al crustaceilor?
25. Ce pigmeni respiratori ai ntlnit la alte nevertebrate?
26. Ce categorii de celule sunt implicate n mecanismul de
adaptare la lumin i ntuneric al omatidiei?
27. Enumerai trei organe neurosecretoare ale crustaceilor.
28. Precizai funciile ndeplinite de sistemul neuroendocrin.
29. Cum se numete hormonal nprlirii?

Organele excretoare sunt glandele verzi sau antenare, situate la


baza perechii a doua de antene. (Figura.10.20.)
Sacul terminal al glandei antenare, derivat din compartimentul
celomic embrionar, const dintr-o mic vezicul, sacul i o mas
spongioas denumit labirint.
Labirintul se conecteaz printr-un tubul excretor la o vezicul
dorsal care se deschide la exterior printr-un por pe suprafaa ventral
a segmentului bazal al antenei.
Presiunea hidrostatic din hemocel asigur fora de filtrare a
fluidului n sacul terminal. Pe msur ce filtratul trece prin tubul
excretor i vezic, coninutul su se modific prin reabsorbia srurilor,
aminoacizilor, glucozei i apei i este excretat, n final, sub form de
urin.
Excreia deeurilor azotate, n general sub form de amoniac,
are loc prin difuzie, la nivelul zonelor subiri ale cuticulei, n special a
branhiilor. Pierderea prin urin a ionilor de sodiu i clor, este
compensat de absorbia activ a srurilor dizolvate la nivelul
branhiilor.
Organele de excreie ajusteaz coninutul de sruri al hemolimfei
prin modificri selective ale nivelului srurilor din urina tubular. Urina
rmne izoosmotic n raport cu sngele.
La alte specii de crustacei exist glande maxilare, situate la baza
perechii a doua de maxile. Acestea se aseamn din punct de vedere
structural cu glandele coxale ale arahnidelor i probabil au origine
evolutiv comun. Produii de excreie se formeaz prin filtrarea
sngelui. Ionii, hidraii de carbon i aminoacizii sunt reabsorbii n tubul,
nainte ca urina diluat s fie excretat.
Asemenea majoritii animalelor acvatice, crustaceii elimin
amoniac, ca produs primar de excreie, care difuzeaz prin prile
subiri ale exoscheletului. Chiar dac este toxic, amoniacul este solubil
n ap i se dilueaz rapid.
Toi crustaceii dulcicoli se confrunt cu influxul de ap i pierderea
de ioni. Eliminarea excesului de ap i reabsorbia ionilor devin funcii
extrem de importante.
De asemenea suprafeele branhiilor sunt importante n excreia
amoniacului i n osmoreglare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.20.
Structura glandei
antenare a
crustaceilor
(dup Hickman i
colab., 2004)

Reproducerea

Crustaceii au n general sexe separate, gonadele fiind situate n


partea dorsal a toracelui. Cirripedele sunt hermafrodite i au
fecundaie ncruciat.
La unele specii de ostracode, reproducerea se realizeaz prin
partenogenez. Conductele genitale femele se deschid la baza
perechii a III-a de pereiopode, iar cele masculine se deschid la baza
perechii a V-a de pereiopode.
mperecherea se desfoar dup ce femela a nprlit. Masculul
rstoarn femela pe spate i depune spermatozoizii neflagelai n
apropierea orificiilor gonoductelor. Dup copulaie, se produce
fecundaia, pe msura depunerii ovulelor.
Naupliul reprezint stadiul larvar cel mai frecvent ntlnit la
crustacei, prevzut cu trei perechi de apendice: o pereche de antene
uniramate, antene biramate, mandibule biramate. Toate funcioneaz
n acest stadiu ca apendice nnottoare. Prin micrile apendicelor
abdominale este asigurat aerarea oulor.
Dezvoltarea este direct, din ou ecloznd pui asemntori
adulilor.
Crabii i alte specii nrudite au un al doilea stadiu larvar, denumit
zoea. Cnd sunt prezente toate caracteristicile adultului, cu excepia
maturitii sexuale, crabul imatur se numete postlarv.
Ordinul Isopoda
Cuprinde crustacei acvatici sau teretri, saprofii care se hrnesc cu material
organic vegetal sau animal n descompunere. Unele specii ader i se hrnesc pe
corpul altor animale.
Corpul lor este aplatizat dorso-ventral, lipsit de carapace, prevzut cu ochi
compui, sesili.
Maxilipedele reprezint prima pereche de apendice toracice. Celorlalte
apendice toracice le lipsesc exopoditele i sunt asemntoare.
Apendicele abdominale prevzute cu branhii sunt asemntoare ntre ele cu
excepia uropodelor.
Formele terestre comune sunt: Porcellio, Armadillium care triesc n locuri
umede, pe sub pietre, buteni i frunze (Figura 10.21.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

279

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.21. Izopod terestru

Figura 10.22 Orchestoidea californiana

Ordinul Amphipoda
Cuprinde reprezentani cu corpul comprimat lateral care se deplaseaz pe
substrat prin trre sau not cu ajutorul prilor lor laterale.
Alte specii sunt adaptate pentru spat, crat sau srit.
Seamn cu izopodele, prin absena carapacei, au ochi sesili compui i o
pereche de maxilipede. Branhiile ocup poziie toracic. Dezvoltarea este direct.
Exist forme marine litorale, Orchestia, genuri rspndite n ape
dulci:Gammarus, Hyalella.
Amfipodele sunt organisme saprofite sau parazite (Figura 10.22.)
Ordinul Euphausiacea
Este un grup de aproximativ 90 de specii care formeaz planctonul oceanelor.
Corpul este protejat de o carapace fuzionat cu toate segmentele toracice, dar nu
nchide branhiile, nu au maxilipede i au toi apendicii toracici prevzui cu exopodite.
Majoritatea sunt bioluminescente, fiind prevzute cu un fotofor. Exemplu:
Meganyctiphanes.
Ordinul Decapoda
Cuprinde 10 000 specii prevzute, la nivelul toracelui, cu trei perechi de
maxilipede i cinci perechi de apendice locomotoare dintre care prima este
transformat n pense.
Exemple: Penaeus, Cancer, Pagurus, Grapsus, Homarus, Panulirus.

10.2.3.5. Clasa
Ostracoda

Este format din specii la care se observ fuziunea somitelor


trunchiului i reducerea sau absena unui numr de apendice toracice.
Hrnirea i locomoia se desfoar cu ajutorul apendicelor
cefalice . Sunt rspndite n ape marine i dulci. Exemple: Cypris,
Cypridina, Gigantocypris.

10.2.3.6.Clasa
Maxillopoda

Corpul acestor crustacei este difereniat n cap (cu 5 somite),


torace (6 somite), abdomen (4 somite) i telson. Segmentele toracice
fuzioneaz n mod variabil cu capul. Segmentele abdominale sunt
lipsite de apendice tipice. Abdomenul este adeseori redus.
Subclasa Pentastomida
Este format din specii care paraziteaz cile respiratorii ale
reptilelor, psrilor i mamiferelor. Plasarea lor n acest taxon este
rezultatul studiilor moleculare ale ADN care codific subunitile
ribozomale.
Subclasa Copepoda
(Gr.kope, vsl+podos , picior) cuprinde numeroase specii de
crustacei marini i dulcicoli.

280

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Copepodele au un corp cilindric, lipsit de carapace i un ocel


median care se dezvolt n stadiul de naupliu i persist pn n stadiul
de adult.
Prima pereche de antene este adaptat pentru not.
Abdomenul este lipsit de apendice.
Au o singur pereche de maxilipede i patru perechi de apendice
toracice biramate, aplatizate, folosite pentru not. Perechea a cincea de
picioare este redus.
Majoritatea sunt planctonice i folosesc perechea a doua de
maxile pentru a filtra hrana.
Unele specii triesc pe substrat, puine sunt prdtoare,
comensale sau parazite ale nevertebratelor marine, petilor i
mamiferelor marine. Anumite specii de copepode libere sunt gazde
intermediare ale paraziilor omului, exemplu Diphyllobothrium sau
Dracunculus.
Exemple: Cyclops, Diaptomus.
Subclasa Thecostraca
Infraclasa Cirripedia
Cuprinde aproximativ 1000 de specii, exclusiv marine, sesile i
puternic modificate n stadiul de adult. Cele mai multe sunt
hermafrodite. Dup stadiul de naupliu, planctonic, aceti crustacei trec
ntr-un stadiu larvar, de asemenea planctonic, denumit larva cypris,
prevzut cu o carapace bivalv.
Larva cypris se fixeaz de substrat prin prima pereche de antene
i se metamorfozeaz n adult. n cursul procesului de metamorfoz,
abdomenul se reduce, tubul digestiv capt form de U, apendicele
toracice se specializeaz pentru filtrare i deplasarea hranei n gur.
n stadiul de adult carapacea larvei este acoperit de plci
calcaroase.
Se fixeaz pe o larg varietate de substraturi: pe substrat pietros,
pe corpul balenelor i al altor animale, pe fundul navelor, reducnd
viteza de deplasare a ambarcaiunilor i influennd consumul de
combustibil.
Unele specii se ataeaz de substrat printr-un peduncul.
Anumite specii s-au modificat puternic datorit adaptrii la viaa
parazit. Exemplu: Lepas sp. (Figura 10.23.)

Figura.10.23. Lepas sp

Proiectul pentru nvmntul Rural

281

10. Phylum Arthropoda

Rspunsul se
va ncadra n
spaiul rezervat
prin chenar.
Compar
rspunsurile
date cu cele de
la pagina 306.

TESTE DE AUTOEVALUARE
30. Ce structuri sunt implicate n eliminarea deeurilor metabolice
ale crustaceilor?
31. Ce grup de crustacei hermafrodii cunoatei?
32. Stadiul larvar cel mai frecvent ntlnit la crustacei se
numete______.
33. Crustaceii acvatici sau teretri cu corp aplatizat dorso-ventral,
lipsit de carapace, cu ochi compui sesili i apendici abdominali
asemntori prevzui cu branhii fac parte din :a)Ordinul Isopoda;
b)Ordinul Amphipoda; c)Ordinul Decapoda; d) nici una dintre
variante .
34. Dai un exemplu de amfipod de ap dulce.
35. Amintete trei genuri de crustacei ai Ordinului Decapoda
36. Completai spaiile libere cu termenii corespunztori.
Cirripedele sunt crustacei rspndii n mediul__a__. Sunt
specii__b__, fixate de substrat pietros sau de corpul unor
animale.

10.2.4. Subphylum Hexapoda


(Gr. hexa , ase+ podos, picior)
Corpul hexapodelor este difereniat n cap, torace i abdomen.
La cap se articuleaz cinci perechi de apendici, la torace trei
perechi de apendice, uniramate.
Subfilumul este divizat n dou clase:
10.2.4.1. Clasa
Entognatha

(Gr. entos, n+ gnathos, falc) care include Ordinul Collembola,


Protura, Diplura. Reprezentanii acestor clase au piesele bucale
ascunse n capsula cefalic. Probabil nu este o grupare monofiletic
deoarece piesele bucale ale diplurelor nu sunt omoloage cu cele ale
celorlalte dou ordine.

10.2.4.2. Clasa
Insecta

Clasa Insecta cuprinde 30 de ordine cu specii care au piesele


bucale proiectate n afara capsulei cefalice.
Au fost descrise pn n prezent 750 000 de specii, dei
specialitii susin c numrul real al speciilor se ridic la 30 de
milioane. Majoritatea speciilor necaracterizate triesc n pdurile
tropicale. Cu toate c speciile de insecte parazite i de ap dulce sunt
numeroase, succesul insectelor s-a datorat capacitii lor de a exploata
habitatele terestre.
n cursul Silurianului i la nceputul Devonianului, acum 400 de
milioane de ani, mediile terestre nu erau locuite de animale.
ncepuser s se dezvolte plantele ierbacee pitice i primele pduri,
stratul de ozon devenise suficient de gros n ptura superioar a

282

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

atmosferei, nct s filtreze radiaia ultraviolet a soarelui. Animalele cu


adaptri la viaa terestr au avut la dispoziie o producie fotosintetic
bogat i au avut de nfruntat puini competitori n lupta pentru resurse.
n schimb au existat probleme dificile ridicate de adaptarea la viaa
terestr: susinere, locomoie n afara mediului acvatic, reglarea ionilor
i a temperaturii.
Insectele au prezentat cteva avantaje care le-au asigurat
dominana n habitatele terestre.
Exoscheletul a preadaptat insectele la viaa pe uscat, evoluia
epicuticulei sporind proprietile de conservare a apei.
Evoluia zborului a jucat de asemenea un rol important n
succesul insectelor deoarece a permis folosirea resurselor nutritive
rspndite pe suprafee largi, cucerirea unor habitate noi i evitarea
mediilor nefavorabile.
Aceti factori alturi de rezistena crescut la deshidratare a
oulor, metamorfoz, potenialul reproductiv ridicat, diversificarea
pieselor bucale i a obiceiurilor de hrnire, au permis insectelor s
devin clasa dominant de organisme de pe pmnt.
Morfologie

Capul insectelor este prevzut cu o pereche de antene, piese


bucale, ochi compui i uneori oceli, n numr variabil.
Antenele variaz ca form i dimensiune, acionnd ca organe
tactile, olfactive i auditive.
Toracele cuprinde trei segmente: protorace, mezotorace,
metatorace. De-a lungul marginii ventrale a fiecrui segment toracic
se articuleaz o pereche de picioare i la marginea dorso-lateral a
mezotoracelui i metatoracelui se ataeaz cte o pereche de aripi.
La extremitatea distal a picioarelor, articolele sunt adezive sau
prevzute cu gheare.
Picioarele posterioare ale ortopterelor sunt adaptate pentru srit,
picioarele anterioare ale coropinielor sunt specializate pentru spat i
la albine au aprut adaptri complexe ale picioarelor la funcia de
colectare a polenului. Picioarele se termin cu gheare.
Aripile sunt expansiuni cuticulare difereniate de epiderm.
Acestea sunt formate dintr-o membran dubl cu nervuri cuticulare,
care servesc pentru ntrirea aripii.
Toracele prezint de asemenea dou perechi de spiracule, orificii
ale sistemului traheal.
Majoritatea insectelor au 10-11 segmente abdominale, fiecare
prezentnd cte un pliu lateral al exoscheletului care permite lrgirea
abdomenului cnd insecta este plin cu ou sau este stul. Pe fiecare
segment abdominal se deschide cte o pereche de spiracule.
La ambele sexe, pe abdomen, apar structuri genitale, folosite n
cursul copulaiei sau al depunerii oulor i structuri senzoriale,
denumite cerci. Pe segmentele abdominale ale unor specii acvatice
sau n stadii imature apar branhii.
Cuticula fiecrui segment al corpului este alctuit din 4 plci
(sclerite): dorsal tergum, ventral, sternum, i lateral pleure (Figura.
10.24.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

283

10. Phylum Arthropoda

Figura. 10.24.
Morfologia extern la
Apis mellifica
( dup Hickman i
colab., 2004)

Locomoie

Insectele se deplaseaz n moduri diferite. Din perspectiv


evolutiv, zborul este cea mai important form de locomoie.
Insectele au fost primele animale care au zburat. Una dintre
ipoteze susine c aripile ar fi evoluat din expansiuni laterale rigide ale
toracelui care probabil protejau picioarele sau spiraculele. Mai trziu au
aprut btaia, nclinarea, plierea aripii.
Evoluia capacitii de reglare termic a reprezentat o alt
necesitate n vederea adaptrii la zbor.
Termoreglarea reprezint capacitatea de a menine temperatura
corpului la un nivel diferit de cel din mediu. Temperaturi ale corpului
relativ ridicate, 25C sau mai mult, sunt necesare muchilor zborului
pentru a se contracta suficient de rapid n timpul zborului.
Unele insecte folosesc un mecanism de zbor direct sau sincron,
n timpul cruia, muchii, care acioneaz la baza aripilor, se contract
pentru a cobor aripa, iar muchii, inserai dorso-ventral pe exoschelet,
se contract pentru a produce ridicarea ei.
Sincronismul mecanismelor de zbor direct depinde de impulsurile
nervoase propagate spre muchii zborului, care trebuie s precead
fiecare btaie din arip. Fluturii, libelulele cosaii au un mecanism de
zbor sincron.
Alte insecte folosesc un mecanism de zbor indirect sau asincron
(Figura. 10.25.)
Muchii insectelor sunt striai ca i muchii scheletici ai
vertebratelor i dezvolt o for relativ asemntoare cu cea a
vertebratelor. Muchii modific forma exoscheletului pentru ambele
bti ale aripii. Muchii dorso-ventrali care trag exoscheletul dorsal n
jos, produc ridicarea aripii. Coborrea aripii are loc cnd muchii
longitudinali se contract i provoac arcuirea scheletului n sus.
Proprietile elastice ale exoscheletului cresc puterea i viteza acestor
bti. n timpul btii aripii, toracele este deformat, acumulnd energie
n exoschelet. La jumtatea distanei de coborre, exist un punct critic
n care energia acumulat atinge un nivel maxim i rezistena la
micarea aripii scade brusc. Dincolo de
acest punct, aripa parcurge restul ciclului, folosind energia acumulat
n exoschelet.

284

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Asincronismul acestui mecanism este generat de neconcordana


dintre numrul impulsurilor nervoase i cel al btilor aripii. Se
nregistreaz un singur impuls nervos la 50 de cicluri ale aripii.
Asincronismul dintre btaia aripii i impulsurile nervoase este creat
de muchii zborului care sunt ntini n timpul relaxrii toracelui.
ntinderea muchilor longitudinali n timpul ridicrii aripii iniiaz
urmtoarea contracie a acestor muchi. n mod asemntor ntinderea
muchilor dorso-ventrali ai zborului, n cursul coborrii aripii, iniiaz
urmtoarea lor contracie.
Muchii care intervin n zborul indirect sunt denumii muchi
fibrilari. Mutele i viespile folosesc un mecanism de zbor asincron.
Simpla btaie a aripilor nu este ns suficient pentru a zbura.
Trebuie controlat nclinaia aripilor pentru a asigura ridicarea i
propulsia orizontal.
La majoritatea insectelor muchii care controleaz nclinaia aripii
se ataeaz de plcile sclerotizate de la baza aripii.
n general insectele au dou perechi de aripi. Dipterele au ns o
singur pereche de aripi membranoase. Perechea posterioar de aripi
s-a transformat n haltere sau balansiere, care vibreaz i
echilibreaz zborul.
Pduchii i purecii sunt insecte aptere.
A

Figura. 10.25.A-Mecanismul zborului direct; B-mecanismul zborului indirect


(dup Miller-Harley, 2005)
Aripile pot fi membranoase, ca la mute, ngroate, cum sunt
aripile anterioare ale coleopterelor, pergamentoase, ca la ortoptere,
acoperite de solzi fini sau de peri, la fluturi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

285

10. Phylum Arthropoda

De asemenea, insectele se deplaseaz pe sol i pe alte


substraturi prin mers, salt, alergat sau not.
Mers
n timpul mersului, insectele au trei sau mai multe picioare n
contact cu solul n acelai moment, adoptnd o postur foarte stabil.
Folosesc un dispozitiv n form de triunghi n care sunt antrenate
primul i ultimul picior de pe o parte, mpreun cu piciorul mijlociu de
pe partea opus. n acest mod insecta ine trei picioare pe sol.
Alergat
Cnd alearg, mai puin de trei picioare sunt n contact cu solul.
Un gndac de buctrie, care se retrage, atinge 5 km /or.
Salt
Insectele care sar, de exemplu cele din Ordinul Orthoptera au
picioarele metatoracice lungi ale cror muchi sunt mai bine
dezvoltai pentru a genera fore propulsoare mai mari. Energia pentru
saltul unui purice (Ordinul Syphonaptera) este acumulat sub form
de energie elastic a exoscheletului. Muchii care flecteaz picioarele
deformeaz exoscheletul. Un mecanism de prindere ine picioarele n
aceast poziie pn cnd muchi speciali elibereaz energia stocat
pentru a ntinde rapid picioarele. n acest mod, insecta este
propulsat la o distan care depete de 100 de ori lungimea
corpului su.
La insectele acvatice, pe picioare exist peri impermeabili care
nu distrug filmul superficial al apei. Corpul unor insecte marine
Halobates, care alunec pe valurile oceanului, este protejat de un
strat repelent fa de ap, format din peri strns legai, n form de
crlige groase.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 306.

286

TESTE DE AUTOEVALUARE
37. Prin ce caracter morfologic se deosebesc reprezentanii
Clasei Entognatha de cei ai Clasei Insecta?
38. Ce probleme de adaptare au de nfruntat insectele odat cu
trecerea n mediul terestru ?
39. Completai spaiile libere din text cu termenii corespunztori.
Plcile cuticulare ale fiecrui segment al corpului se
numesc__a__. Placa dorsal se numete__b__, placa ventral se
numete __c__, plcile laterale se numesc __d__.
40. Explicai necesitatea reglrii temperaturii la corpului la
insecte.
41. Explicai mecanismul zborului direct (sincron).
42. Prin ce tipuri de adaptri se realizeaz locomoia prin salt.
43. Ce sunt balansierele? La ce grup de insecte le-ai identificat i
ce funcie ndeplinesc?

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul digestiv

Exist o mare varietate a pieselor bucale la insecte, ns ele


respect un aranjament de baz. Distingem urmtoarele categorii de
piese: buza superioar sau labrum, este senzitiv i spre deosebire
de celelalte categorii de piese bucale, nu a provenit din apendice
segmentare pereche.
Mandibulele sunt piese sclerotizate cu rol n mestecat. De
obicei poart dini pentru sfrmat i tiat i au o micare
parte peste parte.
Maxilele au suprafee de tiere, palpi senzoriali i structuri
care rein hrana.
Labium este buza senzorial inferioar, prevzut cu
palpi folosii n reinerea hranei.
Hipofaringele este o structur senzorial asemntoare
limbii (Figura 10.26.).

Figura. 10.26. Structura aparatului


bucal specializat pentru rupt i
mestecat la Locusta sp.(dup
Miller-Harley, 2005)

Aparatul bucal specializat pentru rupt i mestecat prezint


Aparatul bucal
specializat pentru mandibule puternice, cu aspect de plci dinate ale cror margini
rupt i mestecat muc sau mrunesc. Maxilele rein hrana i o transfer n gur.
Enzimele secretate de glandele salivare intervin n prelucrarea
chimic a hranei, care completeaz procesul masticaiei.
Structura pieselor bucale este modificat la insectele care aspir
Aparatul bucal
specializat pentru hran lichid, cu toate c este reinut aranjamentul de baz al
pieselor bucale.
nepat i supt
La nari, din labrum se formeaz ase stilei, hipofaringele
mandibulele i maxilele sunt folosite pentru a strpunge tegumentul i
a aspira sngele. Hipofaringele conine un duct salivar i complexul
labrum-epifaringe formeaz un canal alimentar (Figura 10.27.).
Proiectul pentru nvmntul Rural

287

10. Phylum Arthropoda

La fluturi mandibulele lipsesc i maxilele formeaz un tub lung


Aparat bucal
specializat pentru spiralat, folosit pentru a aspira nectarul din flori (Figura. 10.28. a.).
Musca de cas are piese bucale spongioase. Labium prezint la
supt
vrf o pereche de lobi moi (labellum) cu anuri pe suprafaa
inferioar, care servesc drept canale alimentare. Aceste insecte
aspir hrana lichid sau dizolv alimentele cu ajutorul secreiilor
salivare. (Figura 10.28. b).
La albinele melifere labiumul formeaz o limb contractil
acoperit cu muli peri. Cnd albina i scufund proboscisul n
nectar, vrful limbii se curbeaz n sus i se mic rapid naintenapoi. Lichidul ptrunde n tub prin capilaritate i este aspirat
continuu de faringe (Figura 10.28. c.).
Tubul digestiv este difereniat n trei regiuni:
partea anterioar cuprinde: gura cu glande salivare, faringe
musculos (la insectele sugtoare este folosit pentru aspirarea
fluidelor n tractul digestiv), esofag, gu pentru stocare, pipot
pentru triturare
partea mijlocie cuprinde proventriculul, stomacul, care regleaz
micarea spre intestin i macin hrana i cecumurile gastrice
partea posterioar cuprinde intestinul, rectul i anusul.
Intestinul mediu asigur, prin cecumurile gastrice, o suprafa
sporit, la nivelul creia se desfoar digestia i absorbia.
Zona posterioar controleaz absorbia apei i a ionilor.
Majoritatea insectelor se hrnesc cu sucuri i esuturi vegetale.
(fitofage).
Figura.
10.27.
Structura
aparatului
bucal la
nar (Culex
pipiens)
(dup
Hickman i
colab., 2004)

288

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura. 10.28. Structura


aparatului bucal
specializat pentru supt
la a) fluturi, b) musca de
cas, c) albin (dup
Hickman i colab.,
2004)

c
Unele specii de furnici i termite cultiv grdini de ciuperci, pe
care le folosesc ca surs de hran, altele sunt saprofage, se hrnesc
cu cadavre, prdtoare, captureaz alte insecte sau alte tipuri de
animale.
Foarte multe specii sunt parazite, ca aduli sau n stadiile
larvare.
Purecii, specii hematofage, care paraziteaz ca aduli
mamiferele, n stadiul larvar sunt forme libere.
Pduchii sunt parazii pe tot parcursul ciclului lor de via.
Multe insecte parazite sunt ele nsele parazitate de alte insecte,
situaie cunoscut sub denumirea de hiperparazitism.
Larvele multor specii de viespi triesc n corpul unor pianjeni
sau insecte, consumndu-i gazdele sau omorndu-le. Pentru c
ntotdeauna i distrug gazdele sunt cunoscute sub denumirea de
parazitoizi. n mod obinuit paraziii nu-i distrug gazdele. Insectele
parazitoide sunt deosebit de importante n controlul populaiilor altor
insecte.
Schimbul de gaze cu aerul a impus apariia unor suprafee mari
la nivelul crora are loc difuzia gazelor.
n mediile terestre aceste suprafee sunt totodat i ci de
Proiectul pentru nvmntul Rural
289
Sistemul
respirator

10. Phylum Arthropoda

pierdere a apei. Pierderea apei respiratorii la insecte ca i la


arahnide este redus prin invaginri ale suprafeelor respiratorii, care
formeaz sisteme puternic ramificate de tuburi, cptuite cu chitin,
denumite trahei.
Traheile se deschid la exterior prin spiracule, prevzute cu
dispozitive, care mpiedic pierderea excesiv de ap. De asemenea
spiraculele prezint dispozitive de filtrare, plci ciuruite sau peri de
nchidere care mpiedic ptrunderea apei, a paraziilor i a prafului
n trahei.
Tenidiile sunt inele sau ngrori spiralate ale trunchiurilor
traheale, care menin deschise traheile, mpiedicnd colapsul lor i
fac posibil expansiunea lor odat cu micrile corpului.
Traheile sunt alctuite dintr-un singur strat de celule acoperit
de cuticul, care se nlocuiete n cursul nprlirii, odat cu partea
extern a cuticulei.
Traheile se ramific n canale mai mici, terminate cu tuburi
foarte fine, pline cu lichid, denumite traheole. Acestea sunt cptuite
cu o cuticul, care nu se elimin la nprlire i care se ramific ntr-o
reea fin la nivelul celulelor. Traheolele se termin n spaiul dintre
celule i sunt mai abundente n esuturile metabolic active, de
exemplu n muchi.
Extremitile unor traheole perforeaz membranele celulare pe
care le aprovizioneaz, ajungnd n apropierea mitocondriilor.
Sistemul traheal asigur transportul eficient al gazelor n lipsa
pigmenilor respiratori. Totui la unele specii s-a semnalat prezena
hemoglobinei. (Figura 10.29.).
Sistemul traheal include de asemenea saci cu aer care
reprezint, aparent, trahei dilatate lipsite de tenidii. Sacii aerieni au
perei subiri flexibili, fiind plasai mai ales n cavitatea abdominal,
dar i n apendice. La numeroase specii de insecte, acetia sporesc
volumul aerului inspirat i expirat.
Micrile musculaturii abdominale determin ptrunderea
aerului n trahei, extensia sacilor, care colapseaz ulterior n cursul
expiraiei. La ortoptere, prin telescoparea abdomenului, pomparea cu
ajutorul protoracelui, deplasarea capului nainte-napoi, se
pompeaz cantiti suplimentare de aer.
Sacii aerieni ndeplinesc i alte funcii: modific volumul
organelor interne n timpul creterii, fr a schimba forma insectei,
reduc greutatea insectelor mari.
La insectele foarte mici transportul gazelor se desfoar n
ntregime prin difuzie, urmnd gradientul de concentraie.
Sistemul traheal reprezint o adaptare la respiraia aerian.
Numeroase insecte ns triesc n mediul acvatic n stadiile de larv,
nimf sau adult. Nimfele acvatice cu corp moale realizeaz schimbul
de gaze prin difuzie, la nivelul peretelui corpului, n interiorul sau n
afara reelei traheale, chiar sub tegument.
Nimfele acvatice ale unor insecte au branhii traheene,
reprezentate prin extensii subiri ale peretelui corpului, care conin o
bogat reea de trahei. Gazele difuzeaz la suprafaa branhiilor,
ajungnd n ramificaiile sistemului traheal, prelungite n branhii.
290

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

La odonate, apar n stadiul de nimf, branhii rectale, creste la


nivelul rectului, care realizeaz schimbul de gaze, simultan cu
circulaia apei.
Dytiscus petrece cea mai mare parte a vieii n ap, fiind un bun nottor, cu
toate c este capabil de zbor. Sub prima pereche de aripi, ine o bul de aer. Bula
este stabil datorit unui strat de peri din captul abdomenului i este n contact cu
spiraculele de pe abdomen. Oxigenul din bul difuzeaz n trahei i este nlocuit
prin de oxigenul din ap. Azotul din bul difuzeaz lent n ap, micornd
dimensiunea bulei. De aceea insecta trebuie s revin la suprafaa apei, la cteva
ore, pentru a nlocui aerul. Larvele narilor, n schimb, in tuburi respiratorii la
suprafaa apei.

Exist mecanisme de ventilaie care asigur circulaia aerului


prin sistemul traheal. Muchii care se contract alternativ n timpul
zborului, comprim i lrgesc trunchiurile traheene, ventilndu-le.
La anumite insecte, dioxidul de carbon pe care l produc celulele
metabolic active, este reinut n hemocel, sub form de HCO3 .
ntruct difuzia oxigenului prin trahei spre esuturile corpului, nu este
urmat de nlocuirea dioxidului de carbon, se creeaz un vid care
determin ptrunderea unei cantiti suplimentare de aer prin
spiracule. Acest proces se numete suciune pasiv. Periodic, ionii
bicarbonat sechestrai, sunt transformai n dioxid de carbon, care se
elimin prin sistemul traheal.

Figura. 10.29. Structura sistemului traheal la insecte (dup Hickman i colab., 2004)
Proiectul pentru nvmntul Rural

291

10. Phylum Arthropoda

Sistemul
circulator i
termoreglarea

Sistemul circulator este asemntor celui descris la alte


artropode, cu toate c vasele de snge sunt mai puin dezvoltate.
Sngele distribuie substane nutritive, hormoni i deeuri.
Celulele sanguine amiboide particip la aprarea organismului
i intervin n mecanismele de reparare tisular.
Sngele nu are un rol important n transportul de gaze.
Termoreglarea este o necesitate impus de adaptarea la zbor.
n general toate insectele se nclzesc prin expunere la soare sau pe
suprafee calde. Pentru c folosesc sursele externe de cldur n
reglarea temperaturii, insectele sunt considerate ectoterme.
Alte insecte genereaz cldur prin contracii rapide ale
muchilor zborului, un proces denumit termogenez prin tremurat.
Cldura metabolic generat n acest mod poate ridica temperatura
muchilor toracici de la 0 la 30 .
Insectele care au surse de cldur metabolic limitate, prezint
o temperatur variabil a corpului i se numesc heteroterme.
Insectele i pot rci corpul, cutnd habitatele umede sau reci.
Albinele melifere i rcesc corpul btnd din aripi la intrarea n stup,
orientnd aerul rece din exterior prin stup.

(TESTE DE AUTOEVALUARE
44. Enumerai piesele aparatului bucal al insectelor.
45. Alegei varianta corect. Majoritatea lepidopterelor au
aparatul bucal specializat pentru:
Rspunsul se va
a) rupt i mestecat;b) nepat i supt; c) lins; d)toate
ncadra n spaiul
variantele de mai sus.
rezervat prin
46. Completai spaiile libere din text cu termeni adecvai.
chenar.
Aparatul bucal al lepidopterelor a rezultat prin fuziunea __a__ i
Compar
are aspect de __b__.
rspunsurile date
47. Definii hiperparazitismul i parazitoizii. Explicai aplicaiile
cu cele de la pagina pe care le au aceste aspecte de biologie.
306.
48. Ce sistem de transport al oxigenului folosesc insectele i ce
avantaj prezint ?
49. Explicai mecanismul suciunii pasive.

292

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Funcii nervoase i
senzoriale

Receptori
specializai

Ganglionii supraesofagieni sunt asociai cu structuri


senzoriale ale capului. Conectivele asigur legtura dintre
ganglionul supraesofagian i cel subesofagian.
Ganglionul subesofagian inerveaz piesele bucale, glandele
salivare i are o influen excitatoare asupra altor pri ale corpului.
Ganglionii segmentari ai toracelui i abdomenului fuzioneaz n
diferite grade n funcie de taxon.
Insectele prezint un sistem nervos visceral care inerveaz
intestinul, organele de reproducere i inima.
Sunt capabile s nvee i s memoreze. Recunosc florile
dup form i capacitatea de a absorbi lumina ultraviolet. Dac
floarea are nectar i polen, nva mirosul ei. Mirosul este un reper
preferat culorii i formei pentru c este mai constant i factorii din
mediu nu-l pot modifica.
Mecanoreceptorii, reprezentai prin sensile (peri sau procese
asemntoare perilor, conectate cu o celul nervoas sau o
terminaie nervoas sub cuticul, lipsit de peri), sunt excitai de
stimuli tactili, presiune, vibraii. Ei sesizeaz deplasarea fizic a
corpului sau a prilor corpului.
Organul scolopoforal este alctuit din celule senzoriale cu
terminaii ataate de peretele corpului. Asemenea organe sunt larg
rspndite pe antene picioare, corp.
Perii sunt distribuii pe piesele bucale, antene i picioare.
Micrile aerului, atingerea, vibraiile substratului pot mica perii.
Anumii receptori de la nivelul articulaiilor, al altor pri ale cuticulei,
muchilor, nregistreaz postura i poziia.
Organele lui Johnson se gsesc la baza antenelor
majoritii insectelor. Perii lungi care acoper antenele se ntind sub
aciunea anumitor frecvene ale sunetului. Vibrnd, perii mic
antena n alveol, stimulnd celulele senzoriale. Frecvena undelor
sonore, care variaz ntre 500-550 cicluri pe secund, atrage i
declaneaz comportamentul de mperechere la masculii de Aedes
aegypti. Aceste unde se gsesc n intervalul de sunete pe care le
produc aripile femelei.
Organele timpanale sunt localizate n picioare (la
speciile din Ordinul Orthoptera), abdomen (la speciile din Ordinul
Orthoptera, Lepidoptera) i n torace (la speciile din Ordinul
Lepidoptera). Organele timpanale sunt formate dintr-o membran
subire cuticular care acoper un sac cu aer. Sacul cu aer
acioneaz ca o camer de rezonan. Sub membran exist celule
senzoriale care detecteaz undele de presiune. Organele timpanale
ale lcustelor detecteaz sunete n intervalul 1000-50 000 cps.
Poziia bilateral a organelor timpanale permite insectelor s
stabileasc direcia i originea sunetelor.
Insectele folosesc chemorecepia n hrnire, alegerea
locurilor de pont, a locurilor de reproducere i uneori n
organizarea social.
Chemoreceptorii se concentreaz pe piesele bucale, antene,
picioare, ovipozitor i sunt n form de peri, crlige,
gropie i plci cu unul sau mai muli pori, care conduc la

Proiectul pentru nvmntul Rural

293

10. Phylum Arthropoda

terminaii nervoase interne. Substanele chimice difuzeaz prin pori


i excit terminaiile nervoase. Comportamentul de hrnire,
mperechere, selecia habitatului i relaiile gazd-parazit sunt
mediate pe cale chimic.
Creterea concentraiei dioxidului de carbon, provocat de o potenial
gazd din apropiere, determin ieirea din starea de repaus a unui nar, care
ncepe s zboare i urmrete gradientul de cldur i umezeal pentru ai gsi
gazda. Substane repelente cum este diethyl toluamida, inhib capacitatea
narului de a simi vaporii de ap i mpiedic localizarea gazdei.

Toate insectele sunt capabile s detecteze lumina i o pot


folosi n orientare, navigaie, hrnire i alte funcii.
Ochii compui sunt formai din receptori denumii omatidii
(de la civa receptori pn la 28 000), fuzionai ntr-un ochi
multifaetat. Suprafaa extern a fiecrei omatidii este prevzut cu
o lentil i reprezint o faet a ochiului. Sub lentil exist un con
cristalin. mpreuna cele dou structuri au rol n captarea luminii.
Celulele retinulei dintr-o omatidie au o zon special de
colectare a luminii, denumit rabdom. Acesta transform energia
luminoas n impulsuri nervoase.
Celule pigmentare nconjoar conul cristalin i uneori
rabdomul, mpiedicnd lumina care atinge rabdomul, s se reflecte
ntr-o omatidie adiacent.
Ochiul compus detecteaz micarea sau lungimi de und la
care ochiul uman este insensibil (n special de la extremitatea
ultraviolet a spectrului). Florile au adeseori petale cu zone care
difer prin capacitatea de absorbie i reflexie a luminii UV. Zona de
absorbie UV acioneaz ca un ghid, care conduce insecta spre
sursa de nectar a florii. Anumite insecte sunt sensibile la lungimile
de und infraroii sau detecteaz i folosesc lumina polarizat
pentru navigaie i orientare.
Ocelii, prevzui cu 500 1000 de celule receptoare sub o
singur lentil cuticular, sunt sensibili la schimbrile de intensitate
ale luminii, care pot fi importante n reglarea ritmurilor zilnice.
Albinele folosesc Ocelii albinelor nregistreaz variaiile intensitii
luminii, dar nu formeaz imagini (Figura 10.30).
Figura. 10.30.
Structura unei
omatidii
(stnga) i
seciunea
transversal n
regiunea
rabdomului
unei omatidii
(dup MillerHarley, 2005)

294

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul excretor

Structurile excretoare primare sunt tuburile Malpighi i rectul.


Tuburile Malpighi, n numr variabil, sunt tuburi elastice, subiri,
nchise n fund de sac la nivelul hemocelului. Ele se deschid n tubul
digestiv, la limita dintre intestinul mediu i intestinul posterior.
Suprafeele interne ale celulelor lor sunt acoperite de microvili.
Mecanismul formrii urinii n tuburile Malpighi la insectele ierbivore,
depinde de secreia activ de potasiu n tuburi. Secreia primar a
ionilor atrage apa, prin osmoz, pentru a produce un fluid bogat n
potasiu. Ulterior i ali solui sau deeuri sunt secretate sau
difuzeaz n tubul.
Anumii ioni sunt transportai activ n tubuli, fiind urmai n mod
pasiv de ap. Acidul uric este secretat la captul superior al
tuburilor, unde pH este slab alcalin.
Pe msur ce urina trece spre captul inferior al tuburilor,
potasiul se combin cu dioxidul de carbon, este reabsorbit sub
form de bicarbonat de potasiu, pH vireaz n domeniul acid, 6.6, i
acidul uric insolubil, precipit.
n rect are loc reabsorbia ionilor de Na, K, Cl, a hidrailor de
carbon, aminoacizilor i eliminarea acidului uric.
Conversia deeurilor azotate primare, de tipul amoniacului n
acid uric este costisitoare din punct de vedere energetic. Aproape
jumtate din cantitatea de energie pe care o insect o obine din
hran, este cheltuit pentru a procesa deeurile metabolice.
Insectele care triesc n medii aride sunt capabile s resoarb
aproape toat apa din rect, producnd un amestec uscat de urin i
fecale. La insectele acvatice, amoniacul difuzeaz din corp n apa
nconjurtoare.
Reglarea chimic
Sistemul endocrin controleaz numeroase funcii fiziologice ale insectelor:
sclerotizarea cuticular
osmoreglarea
maturarea ovocitelor
metabolismul celular
peristaltismul intestinal
ritmul cardiac.
Ganglionul subesofagian, cele dou glande endocrine corpora allata i
glandele protoracice controleaz aceste activiti.
Celulele neurosecretoare ale ganglionului subesofagian sintetizeaz
ecdisiotropina, hormon care strbate celulele neurosecretoare pentru a ajunge
la corpora cardiaca. Aceast structur elibereaz hormonul toracotrop, cu efect
stimulator asupra glandei protoracice, care secret ecdison, hormonul iniiator al
procesului de resorbie a regiunilor interne ale procuticulei i al formrii noului
exoschelet.
n stadiile juvenile, corpora allata produce i elibereaz mici cantiti de
hormon juvenil care circul prin hemocel, determinnd urmtoarea nprlire.
Hormonul juvenil este secretat n cantiti mari pentru nprlirea i dezvoltarea
celui de-al doilea stadiu juvenil, n cantiti intermediare n nprlirea i
dezvoltarea celui de-al treilea stadiu juvenil i n concentraii mici naintea ultimei
nprliri care precede formarea adultului. Scderea nivelului hormonului juvenil
circulant conduce la degenerarea glandei protoracice, aa nct la majoritatea
insectelor nprlirea nceteaz odat cu atingerea stadiului de adult. Dup ultima
nprlire, nivelul hormonului juvenil crete din nou, promovnd dezvoltarea
organelor sexuale accesorii, sinteza de vitelus i maturarea ovocitelor.
Feromonii sunt substane chimice sintetizate de un individ, capabile s
induc modificri fiziologice sau de comportament altui individ din aceeai specie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

295

10. Phylum Arthropoda


Feromonii sunt compui att de specifici, nct un stereoizomer poate fi ineficient
n iniierea rspunsului. Vntul sau apa pot s transporte feromonii mai muli
kilometri i doar cteva molecule, care excit chemoreceptorul altui individ, sunt
suficiente pentru a declana un rspuns.
n funcie de efectele induse, feromonii se clasific n :
Feromoni sexuali care atrag indivizi de sex opus, accelereaz sau ntrzie
maturarea sexual
Feromoni de reglare a castei, folosii de insectele sociale pentru a controla
dezvoltarea indivizilor dintr-o colonie. (Cantitatea de lptior de matc cu care
este hrnit femela albinei melifere n stadiul larvar, orienteaz transformarea ei
ntr-o lucrtoare sau ntr-o regin).
Feromonii de agregare produi pentru a atrage indivizii la locurile de
hrnire i de reproducere.
Feromoni de alarm eliberai pentru a avertiza ali indivizi de pericol.
Acetia pot determina orientarea spre sursa de feromoni, pregtind atacul sau pot
s induc ndeprtarea de sursa de feromon.
Feromonii de deplasare sunt depui de insectele sptoare pentru a ajuta
ali indivizi ai coloniei s identifice zona i cantitatea de hran descoperit de un
membru al coloniei.

Reproducere i
dezvoltare

296

Unul dintre factorii care au asigurat succesul reproductiv al


insectelor este potenialul reproductiv ridicat. Reproducerea n
mediile terestre prezint riscurile sale. Temperatura, umezeala i
sursele de hran variaz cu anotimpul.
Fecundaia intern necesit structuri copulatorii foarte
evoluate pentru c gameii se deshidrateaz foarte rapid, prin
expunere la aer. n plus sunt necesare mecanisme pentru a aduce
mpreun masculi i femele la momentul potrivit.
Maturitatea sexual este un proces complex controlat de
interaciunea factorilor interni i externi.
Reglarea intern presupune interaciuni ntre glandele
endocrine i organele de reproducere.
Factorii de reglare externi includ cantitatea i calitatea
hranei.
Ovulele femelei de nar nu matureaz pn cnd femela nu
se hrnete cu snge, numrul ovulelor produse fiind proporional
cu cantitatea de snge ingerat.
Alte specii de insecte folosesc fotoperioada (durata relativ
de lumin i ntuneric ntr-un interval de 24 de ore) n declanarea
activitilor reproductive, pentru c ea indic schimbrile sezoniere.
Densitatea
populaiei,
temperatura
i
umiditatea
influeneaz de asemenea activitile de reproducere.
Anumite specii ale Ordinului Tysanura i Collembola au o
fecundaie indirect. Masculul depune un spermatofor pe care
femela l preia ulterior.
Majoritatea insectelor au comportamente de reproducere
complexe pentru localizarea i recunoaterea unui partener
potenial, pentru adoptarea posturii de copulaie, pentru pacificarea
unui partener agresiv.
Comportamentul de reproducere este controlat de feromoni,
semnale vizuale, semnale auditive. Dup ce s-a produs ntlnirea
partenerilor de sex opus, stimulii tactili de pe antene i ali apendici
ajut la adoptarea posturii pentru mperechere. Apendicii copulatori
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

abdominali ai masculului transfer lichidul spermatic ntr-un


diverticul extern al tractului reproductiv femel, receptaculul seminal.
Ovulele sunt fecundate pe msur ce prsesc organismul femelei
i sunt depuse aproape de o surs de hran larvar. Femelele
folosesc deseori un ovipozitor pentru a depune oule n anumite
substraturi.
Dezvoltarea
insectelor
Metamorfoza
ametabol

Metamorfoza
hemimetabol

Tipurile de dezvoltare ale insectelor reflect gradul de


divergen dintre juvenili i aduli i sunt clasificate n trei categorii.
Metamorfoz amelabol, la care deosebirile dintre aduli i
larve constau n mrimea corpului i maturitatea sexual. Att
larvele ct i adulii sunt lipsii de aripi. Numrul de nprliri variaz
i spre deosebire de majoritatea insectelor, nprlirea continu
dup atingerea maturitii sexuale. Insectele din Ordinul Tysanura
prezint metamorfoz ametabol.
Metamorfoza hemimetabol implic un numr specie-specific
de nprliri ntre stadiul de ou i cel de adult n cursul crora
juvenilii iau treptat forma adultului. Se dezvolt aripi externe, sunt
atinse mrimea i proporiile adultului i se dezvolt genitaliile.
Juvenilii se mai numesc nimfe.
Insectele din Ordinul Orthoptera i Hemiptera, Homoptera,
cicade, mantide prezint metamorfoz hemimetabol. Stadiile
juvenile acvatice prezint branhii, fiind numite naiade (L. naiad,
nimf acvatic). Stadiile prin care trec insectele sunt: ou, nimf,
adult.(Figura.10.31.).

Figura. 10.31.
Etapele
metamorfozei
hemimetabole
la hemiptere
(dup MillerHarley, 2005)

Metamorfoza
holometabol

n metamorfoza holometabol juvenilii sunt denumii larve


pentru c sunt foarte deosebii de aduli prin forma corpului,
comportament i habitat.
Dup ultima nprlire larvar se formeaz pupa. Stadiul de
pup este aparent un interval de inactivitate. Pupele nu se hrnesc
i reprezint stadiul n care insecta traverseaz iarna. n realitate se
petrec schimbri celulare radicale, care conduc la dezvoltarea
tuturor caracteristicilor adultului. Stadiul de pup este protejat de o
capsul. Larva lepidopterelor aflat n ultimul stadiu, construiete un
cocon parial sau total din mtase. Ultima nprlire, care precede
apariia adultului are loc n cocon, puparium, crisalid. Adultul
prsete aceste structuri, folosind mandibulele i nu mai
nprlete. Acest proces se numete emergen sau ecloziune.
88% dintre insecte sufer acest tip de metamorfoz (Figura 10.32.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

297

10. Phylum Arthropoda

Figura. 10.32.
Etapele
metamorfozei
holometabole
la diptere
(dup Miller
Harley, 2005)

Comportamentul insectelor
Insectele au numeroase comportamente complexe, majoritatea nnscute,
deci programate genetic. De exemplu o matc tnr dintr-un stup va cuta i va
distruge alte larve i pupe din care s-ar putea dezvolta alte regine.
Insecte sociale
Comportamentul social s-a dezvoltat la multe specii de insecte, fiind
perfecionat i complex la cele care triesc n colonii. De obicei membrii unei
colonii sunt specializai structural i comportamental pentru a ndeplini anumite
funcii. Comportamentul social este puternic dezvoltat la albine, viespi, furnici
(Ordinul Hymenoptera) i la termite (Ordinul Isoptera). Fiecare categorie de
indivizi dintr-o colonie se numete cast.
De regul sunt prezente trei sau patru categorii de caste:
regine -sunt femelele reproductoare
lucrtoarele-sunt masculi sau femele sterile (la termite) sau femele
sterile (la Ordinul Hymenoptera) susin i protejeaz colonia. Organele lor
reproductoare sunt degenerate.
masculii reproductori insemineaz regina i sunt denumii regi sau
trntori
soldaii sunt de obicei sterili i prezint mandibule largi pentru a apra
colonia (Figura.10.33).

Figura. 10.33.
Castele albinei
melifere
A-lucrtoare,
B-trntor,
C-matca
(dup Hickman
i colab., 2004)

Albinele melifere din Ordinul Hymenoptera au trei caste n coloniile lor. O


singur regin depune toate oule. Lucrtoarele sunt femele care construiesc
fagurele din ceara pe care o produc. Culeg nectar i polen, cur
i pzesc stupul. Aceste sarcini sunt mprite ntre indivizi n funcie de vrst.
Trntorii se dezvolt din ou nefecundate, nu lucreaz i sunt hrnii de
lucrtoare pn ce prsesc stupul pentru a se mperechea cu regina.
Un feromon pe care l sintetizeaz regina controleaz sistemul de caste.
Lucrtoarele ling matca i alte lucrtoare, prelund i rspndind n felul acesta
feromonul, care regleaz numeric castele. Acest feromon inhib comportamentul
lucrtoarelor de a crete noi regine. Pe msur ce regina nainteaz n vrst sau
dac moare, cantitatea de feromon din stup scade i lucrtoarele ncep s
hrneasc mai multe larve femele cu lptior de matc. Aceast hran conine

298

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda


substane chimice care promoveaz dezvoltarea caracteristicilor reginei.
Aproximativ 0.5 % dintre speciile de insecte sunt duntoare pentru om
afectndu-i sntatea sau activitatea.
Multe alte specii ns sunt folositoare, elabornd produse valoroase
precum cear, mtase, miere.
Insectele realizeaz polenizarea a 65 % dintre speciile de plante.
Insectele sunt ageni de control biologic.
Insectele sptoare au un rol important n aerare, drenaj, promoveaz
procesele de descompunere. Alte specii au un rol important n reeaua trofic.
Unele insecte, ncadrate n ordinele Syphonaptera, Hemiptera i Anoplura,
sunt parazite i vectori ai unor boli, altele transmit microorganisme, nematode i
viermi plai care produc boli.
Exist i specii de insecte duntoare pentru plante i animale domestice.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin chenar.
Compar
rspunsurile date cu
cele de la pagina
306.

TESTE DE AUTOEVALUARE
50. Ce sunt organele timpanale? Precizai structura i poziia
lor pe corp.
51. Menionai structurile sistemului endocrin i precizai
funciile pe care le controleaz.
52. Clasificai feromonii n funcie de rolul ndeplinit.
53. Cu ce dificulti se confrunt insectele care se reproduc n
mediul terestru.
54.Precizai deosebirea dintre metamorfoza ametabol,
hemimetabol i holometabol.

10.2.5.Subphylum Myriapoda.

10.2.5.1. Clasa
Diplopoda

(Gr. myriad, zece mii + podos picior)


Corpul este difereniat n cap i trunchi. Exist patru perechi de
apendice cefalice uniramate.
Cuprinde patru clase: Diplopoda, Chilopoda, Symphya,
Pauropoda
(Gr. diploos, dublu+podos, picior)
Strmoii acestui grup au aprut n Devonian i au fost printre
primele animale terestre.
Diplopodele au corpul format din 11-100 segmente, capabil s
se nruleze atunci cnd sunt iritate sau sunt n pericol s se
deshidrateze.Corpul este alctuit din cap cu ochi simpli, o pereche
de antene, o pereche de mandibule i de maxile. Pe fiecare
segment abdominal se articuleaz cte dou perechi de apendice i
se deschid dou perechi de spiracule ca urmare, probabil, a fuziunii
perechilor de somite. Spiraculele se deschid n camere cu aer,
conectate la tuburile traheale.

Proiectul pentru nvmntul Rural

299

10. Phylum Arthropoda

Apendicii segmentului al aptelea sunt specializai ca organe


copulatoare. Dup copulaie, femelele depun ntr-un cuib ou pe
care le pzesc atent. Formele larvare au doar o pereche de picioare
pe fiecare segment.
Numeroase specii prezint glande odorante care secret acid
cianhidric, cu efect repelent asupra altor specii de animale. Acidul
cianhidric nu este sintetizat i acumulat ca atare, pentru c este
caustic i ar distruge esuturile animalului. Se amestec cu un
precursor i o enzim, pe msur ce se elibereaz din
compartimente glandulare separate. Substanele repelente cresc
ansele ca diplopodul s fie abandonat de prdtor i scad ansele
ca acelai prdtor s mai ncerce s consume diplopode.
Masculii transfer lichidul spermatic cu ajutorul unor apendici
troncali modificai, denumii gonopode sau cu ajutorul
spermatoforilor. Ovulele sunt fecundate pe parcursul depunerii lor.
Din ele eclozeaz n cteva sptmni pui, care dobndesc la
fiecare nprlire mai multe picioare i segmente.
Cele mai multe specii sunt ierbivore, hrnindu-se cu material
organic vegetal n descompunere, cu toate c uneori consum
plante vii. Exemple:Julus, Spirobolus. (Figura 10.34.).
Figura. 10.34.
Morfologia
extern a
diplopodelor
(dup
Hickman i
colab., 2004)

10.2.5.2. Clasa
Chilopoda

300

(Gr.cheilos, buz+podus, picior)


Sunt animale nocturne, lucifuge, agile, rspndite pe sub
buteni, pietre, frunze. Ca i diplopodele sunt lipsite de o epicuticul
ceroas i supravieuiesc doar n habitate umede.
Corpul lor este aplatizat dorso-ventral i prevzut, pe fiecare
segment cu o pereche de apendice locomotoare. Ultima pereche de
picioare este transformat n apendice senzoriale.
Sunt prdtori agili care se hrnesc cu artropode, rme,
melci, unele specii consum chiar amfibieni sau roztoare.
Ghearele veninoase (forcipule) care au provenit prin modificarea
maxilipedelor articulate la primul segment al trunchiului, omoar sau
imobilizeaz prada. Maxilipedele mpreun cu apendicele bucale
rein prada, n timp ce mandibulele mestec i ajut la ingestia ei. n
general veninul chilopodelor nu este periculos pentru om cu
excepia celui produs de unele specii tropicale.
Reproducerea chilopodelor debuteaz cu un dans nupial n
timpul cruia masculul depune spermatoforul ntr-o pnz de
mtase pe care o confecioneaz cu ajutorul glandelor din
extremitatea posterioar a corpului. Femela preia spermatoforul pe
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

care l introduce prin orificiul genital. Ovocitele sunt fecundate pe


msur ce sunt depuse. Femela se ncolcete n jurul oulor, le
apr sau le depune n sol. Puii seamn cu adulii, dar au mai
puine segmente i picioare (Figura. 10.35).
Figura. 10.35.
Morfologia
extern a
chilopodelor
(Scolopendra)
(dup Hickman i
colab., 2004)

10.2.5.3. Clasa
Pauropoda

(Gr.pauros, mic+podus, picior)


Este alctuit din animale cu corp moale, format din 11
segmente, rspndite n litiera pdurilor, unde se hrnesc cu
ciuperci, humus, material organic n descompunere. Dimensiunea
lor foarte mic, supleea, scheletul umed permit schimbul de gaze
prin suprafaa corpului i difuzia substanelor nutritive i a deeurilor
n cavitatea corpului.
Au cap mic cu antene ramificate, lipsit de ochi, dar au o
pereche de organe de sim care seamn cu ochii.
Trunchiul, constituit din 12 segmente poart, de regul, 9
perechi de picioare. Prezint o singur plac tergal care acoper
cte dou segmente. Lipsesc traheile, spiraculele, sistemul
circulator (Figura 10.36.).

Figura. 10.36.
A. Pauropod,
B. B- Scutigerella
Clasa Symphyla
(dup Hickman i
colab., 2004)

A
10.2.5.4. Clasa
Symphyla

(Gr.sym, acelai+ phyllos, frunz)


Sunt artropode mici care ocup solul i seamn superficial cu
chilopodele. Sunt lipsite de ochi i prezint 12 segmente care
poart apendice. Segmentul posterior este prevzut cu o pereche
de peri lungi senzoriali. n mod normal simfilele se hrnesc cu
material vegetal n descompunere, unele specii sunt duntoare
pentru legume i flori.

Proiectul pentru nvmntul Rural

301

10. Phylum Arthropoda

10.3.Filogenie

302

Caracterele comune ale artropodelor i anelidelor sugereaz c


ambele filumuri ar fi putut proveni dintr-o linie de protostomieni
celomai segmentai, care n timp ar fi format linia protoanelidelor cu
parapode, localizate lateral i linia protoartropodelor cu apendice
localizate ventral.
Artropodele reprezint un grup monofiletic, de mare succes
evolutiv, fapt dovedit de marea diversitate de forme ale corpului i
de stilurile de via foarte diverse care demonstreaz radiaia
adaptativ.
Din punct de vedere evolutiv, Subfilumul Chelicerata este un
grup important de animale. Chiar dac sunt mai puin numeroase,
exoscheletul lor, evoluia sistemelor excretor i respirator, care au
condus la reducerea pierderii apei din organism, au fcut ca
membrii acestui subfilum s devin primele animale terestre.
Primele fosile nu sunt ale trilobiilor aa cum ne-am atepta, ci
sunt
asemntoare
crustaceilor.
Strmoii
crustaceilor,
protocrustacei, sunt considerai grupul stem, din care au evoluat
alte artropode. Trilobiii au aprut la nceputul Cambrianului i au
reprezentat probabil prima linie desprins din crustaceii primitivi. Au
fost cele mai numeroase artropode pn la extincia care s-a
petrecut la limita dintre Permian i Triasic (acum 240 milioane de
ani).
Cheliceratele au fost comune n Ordovician (acum 500 milioane
de ani) i din Silurian au devenit primele animale terestre.
Primele miriapode au fost animale marine. Formele terestre sau alturat cheliceratelor n cucerirea mediului terestru din Silurian.
Colembolele i arheognatele au trit n Devonian i dateaz de
acum 400 milioane de ani. Dezvoltarea plantelor cu flori, acum 130
milioane de ani, alturi de evoluia zborului, au promovat
diversificarea rapid a insectelor n timpul perioadei cretacice.
Hexapodele sunt mai strns nrudite cu crustaceii dect cu
miriapodele. Prin urmare, caracterele comune ale miriapodelor i
hexapodelor sunt convergente i nu omoloage. Alte caractere,
precum ochii compui pot fi omoloage.
Liniile crustaceilor moderni au aprut n momente diferite, din
crustaceii ancestrali.
Subfilumul Crustacea este parafiletic. Muli zoologi au
considerat c insectele i miriapodele trebuie alturate crustaceilor
ntr-un grup denumit Mandibulata pentru c sunt prevzute cu
mandibule. Susintorii acestei ipoteze se folosesc i de alte
argumente: structura omatidiilor, creierul tripartit, capul format din 5
somite, fiecare cu o pereche de apendice.
Dovezile moleculare susin monofilia Mandibulatelor.
Printre crustacei, Clasa Remipedia pare s fie cea mai
primitiv. Corpul acestor crustacei este lung i lipsit de tagmatizare
posterior capului. Pstreaz cordonul nervos dublu pe partea
ventral i cecumurile digestive dispuse n serie (Figura 10.37).

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.37. Arborele


filogenetic al
artropodelor
(dup Miller-Harley,
2005)

10.4. Rezumat

Artropodele sunt animale strns nrudite cu anelidele,


ncadrate n patru subfilumuri actuale: Chelicerata, Crustacea,
Hexapoda, Myriapoda.
Au corpul metamerizat i prezint tagmatizare, sunt protejate
de un exoschelet, au un sistem circulator deschis i majoritatea
sufer un proces de metamorfoz n timpul dezvoltrii. Speciile din
subfilumul extinct Trilobitomorpha, aveau corpul oval aplatizat,
format din trei regiuni i prevzut cu trei lobi longitudinali. Apendicii
erau de tip biramat.
Corpul Cheliceratelor este difereniat n prosoma i
opistosoma i prevzut cu o pereche de chelicere, apendici preorali,
cu rol n hrnire.
Subfilumul Crustacea reunete specii n general acvatice cu
dou perechi de antene i apendice biramate.
Insectele au nceput cucerirea mediului terestru n Devonian.
Succesul lor evolutiv a fost asigurat de dezvoltarea exoscheletului,
metamorfoz, posibilitatea de a se deplasa prin zbor.
Din subfilumul Myriapoda fac parte patru clase:
Clasa Diplopoda format din artropode care au fiecare
segment al corpului prevzut cu cte dou perechi de apendice
uniramate.
Clasa Chilopoda cu reprezentani care au corpul aplatizat,
constituit din 15 segmente la care se articuleaz o pereche de
apendice locomotoare.
Clasa Pauropoda este alctuit din animale cu corp moale,
care se hrnesc cu fungi, material organic n descompunere.
Clasa Symphyla este format din reprezentani care triesc n
sol i se hrnesc cu material vegetal n descompunere.
Succesul evolutiv al insectelor se datoreaz impermeabilitii

Proiectul pentru nvmntul Rural

303

10. Phylum Arthropoda

cuticulei, mecanismelor care reduc pierderile de ap i capacitii


lor de a deveni inactive n condiii de via ostile.
Artropodele din Subphylum Hexapoda au corpul difereniat n
trei regiuni, 5 perechi de apendice cefalice, trei perechi de picioare
locomotoare. Acest taxon cuprinde clasele Entognatha i Insecta.
Zborul insectelor se realizeaz printr-un mecanism direct sau
indirect.
Aparatele bucale ale insectelor sunt specializate pentru rupt i
mestecat, nepat i supt, tubul digestiv fiind adaptat pentru
aspirarea, stocarea, digerarea substanelor nutritive i conservarea
apei.
Schimbul de gaze se realizeaz prin sistemul traheal.
Sistemul nervos este de tip ganglionar, scalariform, ventral cu
structuri senzoriale de tipul ochilor compui, oceli, organe
timpanale.
Organele de excreie sunt tuburile Malpighi care transport
acidul uric n tractul digestiv. Transformarea deeurilor azotate n
acid uric, conserv apa, dar consum cantiti relativ mari de
energie. Au sexe separate i fecundaie extern. Toate sufer
metamorfoz n timpul dezvoltrii.
Hormonii regleaz nprlirea i metamorfoza.
Numeroase specii emit feromoni, compui chimici care
modific funciile i comportamentul altui individ din aceeai specie.
Metamorfoza, proces caracteristic insectelor, este controlat
de secreii endocrine i neuroendocrine. Exist trei tipuri de
metamorfoz: ametabol, hemimetabol, holometabol.
Artropodele sunt considerate un grup monofiletic, crustacei
ancestrali fiind probabil stocul din care au evoluat alte artropode.
Crustaceii formeaz un grup parafiletic.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin chenar.
Compar
rspunsurile date cu
cele de la pagina
306.

304

TESTE DE AUTOEVALUARE
55. Numii subfilumurile de artropode i dai cteva exemple
din fiecare.
56. Alegei varianta corect. O caracteristic major a
artropodelor este :
a) celula cu flamur
b) simetria radiar
c) un cordon nervos dorsal
d) un exoschelet chitinos
e )toate variantele de mai sus.
57. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele animale
este cel mai nrudit cu pianjenii:
a) scorpionii
b) lcustele
c) gndacul de buctrie
d) narul
e) scolopendra
58. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie
corect. La artropode nprlirea este necesar pentru c:
a) un exoschelet chitinos nu poate crete
b) n general numrul apendicelor artropodelor crete odat cu
vrsta
c) mediul degradeaz exoscheletul i de aceea trebuie nlocuit
d) exoscheletul este resorbit progresiv de esutul corpului
e) nici una dintre variantele de mai sus
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

59. Alegei varianta corect. Metamorfoza complet:


a) caracterizeaz un stadiu larvar care este deosebit de adult
b) este o caracteristic a evoluiei unei minoriti de specii de
insecte
c) caracterizeaz stadiile larvare cu antene i ochi compui
d) este nsoit de un rearanjament complet al genomului
e) nu se produce la viespi, albine i furnici.
60. Alegei varianta corect. Cheia succesului i diversitii
artropodelor este:
a) larva trocofor
b) rata reproductiv ridicat
c) un sistem circulator deschis
d) hemolimf
e) apendice articulate
61. Alegei varianta corect. Majoritatea speciilor de animale
sunt:
a) insecte
b) deuterostomieni
c) marine
d) acelomate
e) vertebrate
62. Alegei varianta corect. La insecte schimbul de gaze este
realizat de :
a) tuburi Malpighi
b) plmni
c) sistem traheal
d) difuzie prin exoschelet
e) toate variantele de mai sus
63. Completai spaiile libere din text cu varianta corect.
Artropodele se aseamn superficial cu rmele ntruct
ambele grupuri_____cele dou sunt clar deosebite pentru c
artropodele , nu i rmele______.
a) au corpurile evident segmentate.....au apendice articulate
b) au sisteme circulatoare nchise......au peri senzoriali
c) sunt cefalizate i bilateral simetrice....au organe adevrate
d) au un celom adevrat........ sunt protostomieni
e) sunt acelomate.....sunt segmentate.
64. Precizai care sunt mecanismele diferenierii castelor la
albine? Rspundei n maxim 30 de cuvinte.
65. Ce ipoteze explic apariia aripilor i a zborului la insecte?
(Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
66. Ce beneficii i ce prejudicii aduc insectele omului?
(Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
67. Descriei controlul hormonal al metamorfozei la insecte.
(Rspundei n maxim 70 de cuvinte).

Proiectul pentru nvmntul Rural

305

10. Phylum Arthropoda

10.5. Rspunsuri
la testele de
autoevaluare

306

1)vezi p 254; 2) vezi p 254-255; 3) vezi p 255; 4) protecie,


acumulare de energie folosit pentru locomoie, suport pentru
inseria muchilor, rol senzorial, schimb de gaze; 5) vezi p
258; 6) vezi p 258; 7) e; 8) vezi p 260; 9) vezi p 260; 10) vezi p
260 ; 11) a) terestru, b) plmni, c) trahei, d) carnivor; 12) vezi
p 262; 13) vezi p 265; 14) particulariti morfologice ale
prosomei opistosomei, raportul dintre cele dou regiuni
(segmentate, fuzionate, unite prin peduncul etc), numrul
articolelor apendicilor, funciile ndeplinite de apendici; 15)
pieptenii sunt apendici senzoriali ai mezosomei scorpionilor,
filierele sunt apendici abdominali modificai ai pianjenilor,
glandele sericigene, adpostite n abdomenul pianjenilor,
secret mtasea; 16) opistosoma segmentat, prosoma
fuzionat cu opistosoma, picioare lungi, subiri formate din
numeroase articole; 17) Demodex foliculorum, Sarcoptes
scabiei, Dermacentor andersoni; 18) vezi p 270; 19) vezi p 271;
20) a) cefalotorace, b) abdomen, c) 5, d) 8, e) 6; p 271; 21) vezi
p 272-273; 22) p 272; 23) a) pereiopode, b) pleopode; 24)
hemocianin; 25) hemoglobin, hemeritrin, clorocrurin; 26)
vezi p 276; 27) vezi p 277; 28) vezi p 277; 29) ecdizon; 30) vezi
p 278-279; 31) p 281;32) naupliu; 33)a; 34) p 280; 35) p 280; 36)
a) marin, b) sessile; 37) vezi p 282; 38) vezi p 283; 39) a)
scerite, b) tergit, c) pleure; 40) vezi p 284; 41) p 284; 42) vezi p
286; 43) vezi p 285; 44) vezi p 287; 45) c; 46) a) maxilelor, b)
tub; 47) p 289; 48) vezi p 290; 49) vezi p 291; 50) vezp p 293;
51) vezi p 295; 52) vezi p 296; 53) vezi p 296; 54) vezi p 297; 54)
Subphylum Chelicerata, Crustacea, Hexapoda, Myriapoda; 55)
d; 56) a; 57)a; 58)a; 59) b; 60)a; 61) c; 62) a; 63) reginele sunt
femele fertile hrnite n stadiul larvar cu lptior de matc,
lucrtoarele sunt femele sterile, trntorii apar prin
partenogenez, din ou nefecundate;64) vezi p 298-299; 65)
vezi p 284; 66) vezi p 299; 67) vezi p 295.
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

10.6.
Instruciuni
de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare


a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de
aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice
n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor,
corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a
termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea
cunotinelor legate de biologia grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s
verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal
(5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50
de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

10.7. Lucrare
de verificare

V.10.1. Definii tagmatizarea i explicai avantajele ei pentru animalele


care prezint metamerie.(Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
V.10.2. Explicai modul n care aceste animale se deplaseaz i cresc
n dimensiuni n ciuda prezenei exoscheletului rigid. (Rspundei n
maxim 30 de cuvinte).
V.10.3. Explicai afirmaia conform creia succesul evolutiv al
artropodelor a fost asigurat de apariia exoscheletului.(Rspundei n
maxim 30 de cuvinte. Luai n considerare presiunea exercitat de
factorii din mediul terestru).
V.10.4. n ce fel sistemele respirator i excretor au pregtit aceste
animale pentru supravieuirea n habitatele terestre. (Rspundei n
maxim 50 de cuvinte).
V.10.5. Ce deosebire exist ntre hemocel i celom?
V.10.6. Descriei circulaia i respiraia la crustacei.
V.10.7. Ce factori considerai c sunt responsabili pentru evoluia
corpului puternic modificat al cirripedelor?
V.10.8. Ce dificulti au de nfruntat animalele care triesc i se
reproduc n mediul terestru? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
V.10.9. Ce modaliti de comunicare folosesc insectele ? Care este
scopul comunicrii ? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte)
V10.10. Cum se numete unitatea fotoreceptoare a unui ochi compus?
Care este mecanismul prin care se realizeaz acomodarea la intensiti
diferite ale luminii? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte)
V.10.11. Ce este naupliul?
V.10.12. Explicai mecanismul neuroendocrin care controleaz
nprlirea (Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
V.10.13. n ce mod metamorfoza holometabol reduce competiia
dintre stadiile juvenile i aduli ? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte,
pornind de la definiia metamorfozei holometabole i de la aspectele de
biologie ale diferitelor stadii ).
V.10.14. Comparai caracterele artropodelor cu cele ale anelidelor.
(Rspundei n maxim 500 de cuvinte).
V.10.15. Discutai importana speciilor din Ordinul Acarina pentru om.
(Rspundei n maxim 30 de cuvinte).

Proiectul pentru nvmntul Rural

307

10. Phylum Arthropoda

V.10.16. Explicai de ce muchii zborului indirect se contract mai rapid


dect cei ai zborului direct? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.10.17. Descriei trei tipuri diferite de aparate bucale la insecte i
explicai adaptrile pentru consumul unui anumit tip de hran.
(Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
V.10.18. Descriei sistemul traheal al unei insecte i explicai de ce este
capabil s funcioneze eficient fr pigmenii care transport oxigenul
n hemolimf. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte)
V.10.19. Cum se formeaz acidul uric la insecte? (Rspundei n
maxim 50 de cuvinte).
V.10.20. Enumerai castele existente ntr-o familie de albine i funcia
pe care acestea o ndeplinesc. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).

10.8. Cuvinte
cheie
10.9.
Bibliografie

308

apendice biramate, apendice uniramate, cast, chelicere,


exoschelet, hemocel, mandibule, maxile, maxilipede, metamorfoz
ametabol, hemimetabol, holometabol, nprlire, nimf, ovipar,
ovovivipar, pup, vivipar, zbor direct (sincron), zbor indirect
(asincron)
1. Foelix, R.F., 1996. Biology of spiders. New York, Oxford
University Press.
2. Giribet, G., Edgecombe, G.D., Wheeler, 2001, Arthropod
phylogeny based on eight moleculart loci and morphology.
Nature, 413, 157-161.
3. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Arthropods, 364425.
4. Hlldobler, B.H., Wilson, E.O., 1990. The ants. Cambridge,
Massachusetts, Harvard University Press.
5. Lane, R.P., Crosskey, R.W., 1993. Medical Insects and
arachnids. London, Chapman and Hall.
6. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The
Arthropods:Blueprint for Success 214-250.
7. Panganiban, G., Sebring, A., Nagy, L., Carroll, S., 1995. The
development of crustacean limbs and the evolution of
arthropods. Science, 270, 1363-1366.
8. Polis, G.A., 1990. The biology of scorpions. Stanford,
California, Stanford University Press.
9. Raff, R.A., 1996, The shape of live: genes, development and
the evolution of animal form. Chicago, University of Chicago
Press.
10. Schultz, J.W., 1990, Evolutionary morphology and phylogeny of
Arachnida. Cladistics, 6, 1-38.
11. www.mhhe.com/zoology, Web Links, Phylum Arthropoda,
Subphylum Chelicerata, Clasa Arachnida, Subphylum
Crustacea

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Unitatea de nvare 11
PHYLUM ECHINODERMATA

Cuprins

Obiective

Obiective
11.1. Caractere generale
11.2. Clasificare
11.2.1. Clasa Crinoidea
11.2.2. Clasa Asteroidea
11.2.3. Clasa Ophiuroidea
11.2.4. Clasa Echinoidea
11.2.5. Clasa Holothuroidea
112.6. Clasa Concentricycloidea
11.3. Filogenie
11.4. Rezumat
11.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare
11.6. Instruciuni generale de evaluare
11.7. Lucrare de verificare 11
11.8. Cuvinte cheie
11.9. Bibliografie

309
310
313
313
315
318
321
325
328
329
330
331
332
332
334
334

Obiective generale:
Compararea caracterelor protostomienilor cu cele ale
deuterostomienilor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1.Descoper caracterele prin care echinodermele se deosebesc
de ali deuterostomieni.
2. Explic legtura dintre modul de via, tipul de simetrie i
planul de organizare.
3. Aplic n clasificarea echinodermelor criterii morfologice
specifice.
4. Identific factorii de mediu care condiioneaz rspndirea
echinodermelor.
5. Explic i argumenteaz relaiile evolutive dintre echinoderme
i cordate.

Proiectul pentru nvmntul Rural

309

11. Phylum Echinodermata

11.1.
Caractere
generale

Filumul Echinodermata este reprezentat n prezent n mri i


oceane prin aproximativ 7000 de specii de stele, arici, erpi, crini i
castravei de mare.
Dovezile paleontologice demonstreaz c echinodermele sunt un
grup vechi, care dateaz din Cambrian. Dac inem cont c n cursul
evoluiei grupului au disprut aproximativ 12-18 clase i c n prezent
supravieuiesc reprezentani din ase clase, putem aprecia c grupul
este n declin. Cu toate acestea, trei dintre clasele de echinoderme
au nflorit, reprezentanii lor constituind componente majore ale
ecosistemelor marine.
Specialitii consider c primele echinoderme au fost animale
sesile i au dezvoltat simetria radiar ca pe o adaptare la viaa
sedentar.
Echinodermele sunt incapabile de osmoreglare, de aceea rareori
apar n ape salmastre. Sunt ns rspndite n toate oceanele lumii la
toate adncimile, din regiunea litoral pn n cea abisal.
Nu se cunosc echinoderme parazite, dar cteva specii sunt
comensale. O mare varietate de animale (alge, protozoare, ctenofori,
turbelariate, ciripede, copepode, decapode, melci, scoici, polichete,
peti), parazite sau comensale, se adpostesc n sau pe corpul
echinodermelor.
TEST DE AUTOEVALUARE
1. Credei c exist echinoderme n Marea Neagr?
Argumentai rspunsul.

Echinodermele sunt deuterostomieni:


anusul se difereniaz n regiunea blastoporului
gura se formeaz secundar
celomul se formeaz prin enterocelie, din evaginrile
arhenteronului
segmentarea este nedeterminat, radiar.
TEST DE AUTOEVALUARE
2.Amintii-v principalele caractere ale protostomienilor i
filumurile care aparin acestei ramuri evolutive

1. Echinodermele prezint un endoschelet calcaros care se


formeaz din esut mezodermic, acoperit de epiteliu.
Scheletul este alctuit dintr-o serie de plci de carbonat de calciu
sau de mici osicule diseminate. Plcile provin din mezoderm, sunt
fixate prin esut conjunctiv i acoperite de un strat epidermic. Prin
ndeprtarea stratului epidermic din anumite regiuni ale corpului,
scheletul poate fi expus.
310

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Frecvent scheletul se transform n spini fici sau articulai, care


se proiecteaz pe suprafaa corpului.
Evoluia scheletului poate fi considerat rspunztoare pentru
forma pentaradiar a corpului echinodermelor.
Articulaiile dintre dou plci scheletice reprezint zone slabe ale
scheletului.
Organizarea pe tipul cinci este avantajoas, ntruct articulaiile
dintre osiculele scheletice nu sunt niciodat direct opuse una fa de
cealalt, ceea ce asigur soliditate scheletului.
2. Adulii prezint simetrie pentaradiar (prile corpului sunt
aranjate n cinci sau multiplu de cinci, n jurul unei axe oral-aborale),
n timp ce larvele au simetrie bilateral.
Nici un alt grup de animale, cu un grad de organizare att de
evoluat, nu prezint simetrie radiar.
Simetria radiar constituie o adaptare la modul de via sedentar
sau la o deplasare lent, ntruct permite distribuia uniform a
structurilor senzoriale i de hrnire pe corpul animalului.
Unele echinoderme moderne, mobile au revenit secundar la
forma bilateral simetric a corpului.
3. Sunt prevzute cu un sistem vascular hidraulic, format din
canale pline cu ap, folosit n locomoie, fixare i hrnire.
Prelungirile canalelor acestui sistem se numesc piciorue
tubulare (piciorue ambulacrare).
Acest sistem provine dintr-o modificare a celomului i este
cptuit pe partea intern cu cili.
Sistemul hidraulic vascular (ambulacrar) este format dintr-un
canal inelar (care nconjoar gura), din care se desprinde canalul
pietros, aflat n legtur cu mediul extern sau cu cavitatea corpului
printr-un orificiu, denumit madreporit.
La stelele de mare, madreporitul (placa madreporic) este o
plac perforat, la alte specii este un simplu orificiu.
Apa care ptrunde prin madreporit nlocuiete pierderile
sistemului vascular hidraulic i ajut la egalizarea diferenelor de
presiune dintre sistemul ambulacrar i exterior.
Corpii lui Tiedemann reprezint dilatri ale canalului inelar n
care se produc celomocite, celule cu rol fagocitar.
Veziculele Poli sunt saci asociai de asemenea canalului inelar
care stocheaz fluid pentru sistemul ambulacrar.
Din canalul inelar se desprind cinci canale radiare, orientate n
braele stelei de mare.
La alte echinoderme, ele sunt localizate n peretele corpului i se
arcuiesc spre polul aboral. Din fiecare canal radiar se ramific
numeroase canale laterale terminate cu cte un picioru tubular
(ambulacrar). Picioruele tubulare (ambulacrare) reprezint
expansiuni ale sistemului de canale, care proemin n exterior prin
orificii ale osiculelor scheletice. n interior, picioruele tubulare se
termin cu o ampul muscular. Prin contracia ampulei apa ptrunde
cu presiune n picioruul care se alungete. Valve specializate
mpiedic ntoarcerea apei din picior n canalul lateral. Frecvent
Proiectul pentru nvmntul Rural

311

11. Phylum Echinodermata

picioruele ambulacrare sunt prevzute, la captul distal, cu o cup


de suciune. Picioruul se alungete, intr n contact cu substratul
solid, muchii cupei de suciune se contract i creeaz vid.
Membranele moi ale picioruelor permit schimbul de gaze
respiratorii i de deeuri azotate cu mediul nconjurtor.
De asemenea picioruele ambulacrare ndeplinesc rol senzorial
(Figura 11.1.).
Figura 11.1.
Structura
sistemului
ambulacrar

4. Echinodermele prezint un sistem digestiv complet care se


reduce secundar la unele specii.
5. Sistemul hemal provine din cavitile celomice, fiind alctuit
din benzi de esut care nconjoar animalul n apropierea canalului
inelar al sistemului vascular hidraulic i care ptrund n fiecare bra,
aproape de canalele radiare.
Fluidul circul prin sistemul hemal cu ajutorul ciliaturii care cptuete
canalele. Nu se cunoate funcia acestui sistem. Probabil contribuie
la transportul substanelor, a nutrienilor absorbii din tubul digestiv, al
hormonilor, celomocitelor (celule care nglobeaz i transport
deeurile prin organism (Figura 11.2.).

312

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.2.
Structura
sistemului hemal
(dup Hickman i
colab., 2004)

6.Sistemul nervos, este format dintr-o reea nervoas, un inel


nervos i nervi radiari.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 331

TESTE DE AUTOEVALUARE
3. Precizai patru caractere specifice deuterostomienilor.
4. Ce cauze stau la baza apariiei simetriei pentaradiare a
corpului echinodermelor?
5. Precizai originea i trei dintre funciile ndeplinite de sistemul
vascular hidraulic al echinodermelor.
6. Explicai ce este placa madreporic (madreporit)?
7. Definii sistemul hemal i precizai funciile pe care le
ndeplinete.

11.2. Clasificare
11.2.1. Clasa
Crinoidea
Morfologie

(Gr.crinon, crin+oeides, n form de)


Sunt considerate cele mai primitive echinoderme actuale,
deosebite de alte forme de echinoderme. Au nflorit n Paleozoic. n
prezent sunt descrise aproximativ 630 de specii.
Cuprinde reprezentani liberi sau fixai de substrat printr-un
peduncul, prevzut cu un disc aplatizat. sau o prelungire radicular.
Plcile discoidale ale pedunculului, aparent articulate, se
suprapun, fiind consolidate de esut conjunctiv. Extremitatea nefixat
a animalului, denumit coroan, este alctuit din calyx i brae.

Proiectul pentru nvmntul Rural

313

11. Phylum Echinodermata

Zona aboral a coroanei se fixeaz de peduncul, fiind susinut de un


set de plci care formeaz calyx-ul. Din acesta se desprind cinci
brae ramificate, ntrite de plci i prevzute cu mici ramificaii,
pinule, care le dau un aspect penat.
Picioruele ambulacrare, n form de tentacule, sunt dispuse pe
dou iruri, n lungul fiecrui an ambulacrar.
Lipsesc placa madreporic, spinii i pedicelariile.
anurile ambulacrare deschise i ciliate, servesc pentru
transportul hranei spre gur. Att orificiul bucal, ct i anusul se
deschid pe suprafaa oral. Orificiul bucal se continu cu esofagul
scurt, intestinal, prevzut cu diverticule, orientat aboral, care
formeaz o ans i se deschide prin anus.
Crinii de mare se hrnesc cu plancton sau particule n
suspensie, pe care le procur cu ajutorul braelor. Organismele
planctonice care intr n contact cu picioruele ambulacrare sunt
capturate i transportate spre orificiul bucal cu ajutorul cililor care
cptuesc anurile ambulacrare.
Crinii de mare sunt lipsii de inelul nervos pe care l prezint
majoritatea echinodermelor.
Dintr-o o mas nervoas cupuliform se desprind nervi radiari
care se prelungesc n fiecare bra i controleaz picioruele
ambulacrare i musculatura braelor.
Au sexe separate, unele specii ns sunt hermafrodite
proterandre, maturnd spermatozoizii naintea ovulelor. n acest mod
este asigurat fecundaia ncruciat.
Gameii se difereniaz n celom, din epiteliul germinal i sunt
eliberai prin ruperea pereilor braelor. La unele specii, fecundaia se
desfoar n mediul marin, altele rein embrionii pe suprafaa
extern a braelor.
Metamorfoza ncepe dup fixarea larvelor de substrat. Crinii de
mare, ca i alte echinoderme, pot regenera prile pierdute ale
corpului (Figura 11.3.).
Figura 11.3.
Morfologia
extern a crinului
de mare

314

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

11.2.2. Clasa
Asteroidea

Morfologie

(Gr. aster, stea+oeides, n form de).


Cuprinde echinoderme rspndite pe substrat dur, nisipos,
mlos n mediu marin.
Clasa inventariaz aproximativ 1500 de specii viu colorate cu
diametru cuprins ntre 1cm -1m.
Stelele de mare se recunosc dup cele cinci brae bucale
nedelimitate net de discul central.
Orificiul bucal se deschide n mijlocul suprafeei orale a discului
central, orientat n jos i nconjurat de spini orali mobili i de o
membran peristomial.
Suprafaa aboral a corpului este ntrit de spini mobili sau
fici. Printre plcile scheletului, proemin la exterior expansiuni ale
cavitii celomice, acoperite de epiderm i cptuite cu peritoneu
denumite, branhii dermale sau papule, structuri implicate n
schimbul de gaze.
Pe suprafaa aboral se observ de asemenea structuri
asemntoare unor cleti, denumite pedicelarii, fixate de spini mobili
sau fuzionate la osiculele scheletului. Ele cur i protejeaz
suprafaa corpului.
Pe suprafaa oral, de la nivelul orificiului bucal pornesc zonele
ambulacrare n lungul fiecrui bra.
n partea median a zonei ambulacrare se observ cte un an
ambulacrar al crui planeu este constituit din dou iruri de plci.
anul ambulacrar adpostete canalul radiar i dou iruri de
piciorue ambulacrare.
anurile ambulacrare ale asteroideelor ca i cele ale
crinoideelor sunt deschise.
Deplasarea pe substrat se realizeaz prin alungirea, fixarea i
contracia picioruelor ambulacrare. Micarea coordonat n aceeai
direcie a acestora este controlat de sistemul nervos.
Picioruele ambulacrare sunt prevzute cu discuri de suciune,
structuri de fixare care permit stelelor de mare s-i menin poziia
sau s se deplaseze n ciuda aciunii valurilor. (Figura 11.4.).
Sub epiderm este plasat endoscheletul mezodermic, format
din mici plci calcaroase, legate prin esut conjunctiv. De la aceste
osicule se proiecteaz spini i tuberculi care dau aspectul de
suprafa spinoas.
Plcile sunt strbtute de o reea de spaii, umplute, de obicei,
cu fibre i celule dermale. Aceast reea intern se numete stereom
i este unic printre echinoderme.
Lichidul celomic, bogat n amibocite, scald organele interne i
circul prin cavitatea corpului i prin papule, datorit curentului creat
de peritoneul ciliat al celomului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

315

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.4.
Seciune
transversal prin
braul stelei de
mare
(dup MillerHarley, 2005)

Sistemul
digestiv

Stelele de mare se hrnesc cu particule n suspensie, detritus


sau sunt prdtoare, consumnd przi sedentare sau sesile: melci,
scoici, crustacei, polichete, corali.
Gura se deschide ntr-un scurt esofag, urmat de stomacul larg,
care ocup cea mai mare parte a celomului discului central.
Stomacul este difereniat n dou regiuni:
stomacul oral, regiunea mai mare, care primete hrana
ingerat
stomacul aboral sau piloric. La acest nivel i au originea
canale conectate cu cecumurile pilorice, structuri situate n
lungul braelor, care ndeplinesc rol secretor i absorbtiv.
Intestinul scurt, aproape nefuncional, ajunge la nivelul
cecumurilor rectale, deschizndu-se pe suprafaa aboral a discului
central prin anus. Unele specii de stele de mare sunt lipsite de
intestin i de anus (Figura 11.5.).

Figura. 11.5.
Structura
sistemului
digestiv i
raportul n care
se afl cu alte
structuri ale
corpului (dup
Miller-Harley,
2004)

. Unele specii de stele de mare inger prada ntreag, digerndo extracelular, la nivelul stomacului. Materialul nedigerat este eliminat
prin orificiul bucal.
Scoicile reprezint uneori hrana preferat dar greu accesibil.
316

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Stelele de mare nconjoar marginea ventral a scoicii, picioruele


ambulacrare se fixeaz pe partea extern a valvei i musculatura
peretelui corpului foreaz separarea valvelor. Cnd valvele s-au
deprtat cu 0.1 mm, cresc presiunea lichidului celomic, devagineaz
poriunea oral a stomacului i elibereaz enzimele digestive. n
cochilia scoicii se produce digestia parial, care slbete muchii
aductori i face posibil deschiderea complet a valvelor.
esuturile parial digerate sunt preluate de poriunea piloric a
stomacului i de cecumurile pilorice pentru ncheierea digestiei i
absorbiei. Stomacul revine la poziia iniial cu ajutorul muchilor
retractori.
Respiraia

Gazele, substanele nutritive, deeurile metabolice sunt


transportate n celom prin difuzie i prin aciunea celulelor ciliate care
cptuesc cavitatea corpului. Schimbul de gaze i excreia produilor
de catabolism, n special amoniac, se desfoar prin difuzie la
nivelul branhiilor dermale, picioruelor ambulacrare i a altor structuri
membranoase.
Sistemul hemal cuprinde benzi de esut care nconjoar gura,
aproape de canalul inelar, se extind aboral, aproape de canalul
pietros i se continu n bra, aproape de canalele radiare. (Figura
11.2.).

Sistemul nervos

Sistemul nervos este alctuit din trei uniti anatomice, situate la


diferite niveluri n disc i brae.
Cel mai important dintre acestea este sistemul ectoneural (oral)
format dintr-un inel nervos, care nconjoar gura i din nervi radiari
care se prelungesc n fiecare bra.
Nervii radiari sunt localizai n anurile ambulacrare, ventral n
raport cu canalul radiar al sistemului ambulacrar i cu banda hemal
a sistemului hemal. (Figura.11.4.). Nervii radiari coordoneaz
activitatea picioruelor ambulacrare.
Sistemul hiponeural este format dintr-un inel plasat n jurul
anusului i din nervi radiari n lungul plafonului fiecrui bra.
Exist de asemenea un plex nervos epidermal care realizeaz
legtura acestor sisteme cu peretele corpului i o reea nervoas n
peretele corpului.
Receptorii sunt rspndii pe suprafaa corpului i pe picioruele
ambulacrare.
Stelele de mare sunt sensibile la lumin, substane chimice,
stimuli mecanici. Au fost descrii i fotoreceptori specializai, situai n
vrful braelor. Acetia sunt, la origine piciorue ambulacrare, lipsite
de cupe de suciune, dar prevzute cu o pat pigmentar, care
nconjoar un grup de fotoreceptori, denumii oceli.

Regenerare,
reproducere,
dezvoltare

Stelele de mare pot regenera orice parte a unui bra rupt.


Cteva specii se pot regenera ntr-un an, pornind de la un bra rupt,
dac acesta conine i o poriune de disc central.
Stelele de mare au sexe separate, dar sunt lipsite de dimorfism
sexual.

Proiectul pentru nvmntul Rural

317

11. Phylum Echinodermata

Fecundaia se desfoar n mediul extern. Fiecare bra conine


o pereche de gonade dilatate n timpul reproducerii. Orificiile genitale
se deschid la baza fiecrui bra. Un produs al celulelor
neurosecretoare, localizate pe nervii radiari, stimuleaz maturarea i
eliminarea ovocitelor.
Fotoperioada i temperatura regleaz activitatea sexual. Odat
cu gameii, un individ elimin i feromoni de mperechere, care
stimuleaz reproducerea altor indivizi din vecintate, sporind astfel
ansele de fecundaie.
La unele specii, oule sunt reinute la nivelul suprafeei orale
sau n structuri specializate aborale, dezvoltndu-se direct.
n general au embrioni planctonici care noat cu ajutorul cililor.
Dup gastrulaie se formeaz o larv bilateral simetric, bipinaria,
care consum protozoare. Dezvoltarea braelor larvare se produce n
stadiul de larv brachiolaria, care se fixeaz de substrat printr-un
peduncul temporar i se transform ntr-un juvenil.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 331

11.2.3. Clasa
Ophiuroidea

318

TESTE DE AUTOEVALUARE
8. Completai spaiile libere din text cu termenii adecvai. Crinii
de mare se fixeaz de substrat prin __a__.Extremitatea nefixat
a animalului se numete __b__ i este alctuit din __c__, __d__
ramificate prevzute cu __e__.
9. Definii pedicelariile.
10. Alegei varianta corect. anurile ambulacrare ale
asteroideelor i crinoideelor sunt: a) deschise; b) nchise; c)
absente; d) nici o variant.
11. Alegei varianta corect. Picioruele ambulacrare ale
asteroideelor: a) au discuri de suciune; b) nu au discuri de
suciune; c) sunt prevzute cu gheare; d) sunt ramificate.
12. Amintii o particularitate a digestiei stelelor de mare.
13. Precizai originea i localizarea ocelilor stelelor de mare.

(Gr. ophis, arpe+oura, coad)


Cu un inventar care depete 2000 de specii, Clasa
Ophiuroidea se constituie n cel mai diversificat grup de echinoderme.
Sunt cele mai active echinoderme, deplasndu-se cu ajutorul braelor
i mai puin cu ajutorul picioruelor ambulacrare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Triesc pe fundul mrilor i oceanelor, prefernd substratul dur,


lipsit de lumin.
Morfologie

Braele lungi, suple sunt net delimitate de discul central, de


form pentagonal, cu diametru cuprins ntre 1-3cm.
Se cunosc deopotriv specii cu i fr brae ramificate (Figura
11.6.).

Figura 11.6.
Morfologia
extern a erpilor
de mare

Sunt lipsii de branhii i pedicelarii.


Picioruele ambulacrare tubulare sunt lipsite de discuri de
suciune i de ampule, prelungindu-se ca urmare a contraciei
musculaturii proximale a picioruelor.
Spre deosebire de stelele de mare, madreporitul este situat pe
una dintre plcile suprafeei orale i sistemul ambulacrar nu este
folosit n locomoie.
Scheletul erpilor de mare este particular, asigurnd o form
specific de apucare i deplasare. Plcile superficiale care i au
originea pe suprafaa aboral, acoper suprafeele lateral i oral
ale fiecrui bra. (Figura.11.7).
anul ambulacrar care conine nervul radiar, banda hemal i
canalul radiar, este nchis.
Osiculele ambulacrare ale braului (denumite vertebre) situate n
interior, sunt conectate prin muchi, acoperite de plci i formeaz o
ax de susinere. Ele fac posibil micarea erpuitoare , ncolcirea
n jurul algelor sau penetrarea fisurilor din scheletul coralilor.
n timpul locomoiei discul central este meninut deasupra
substratului, dou brae trag animalul, n timp ce braele orientate
anterior, sunt trte .
Sistem digestiv

erpii de mare sunt fie animale saprofite, fie prdtori,


consumatori de suspensii, care se hrnesc cu planctonul capturat n
mucusul care acoper picioruele ambulacrare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

319

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.7.
Aspectul general
al suprafeei
orale la arpele
de mare

Hrana este transferat de la un picioru la altul, n lungul


braului, pn ajunge n gur. Aceasta se deschide n mijlocul discului
central , fiind prevzut cu cinci flci triunghiulare, care formeaz un
aparat masticator. Gura se continu cu stomacul saciform. Nu exist
intestin i nici o parte a tubului digestiv nu se prelungete n braele
bucale. Nu exist anus (Figura 11.8.).
Figura 11.8.
Structurile
discului central .
Aspect al
suprafeei
aborale

La unele specii, plcile braelor prezint adaptri pentru


fotorecepie. Structuri mici, sferice de pe suprafaa aboral, care
funcioneaz ca microlentile, concentreaz lumina pe terminaiile
nervoase situate dedesubt.
Viscerele sunt aglomerate n discul central.
320

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Celomul este redus i limitat n principal la discul central.


Distribuia nutrienilor, a gazelor sau deeurilor va depinde de fluidul
celomic i de celomocitele acestuia.
Principalul produs de catabolism este amoniacul. Acesta se
elimin din organism prin difuzie, la nivelul picioruelor ambulacrare
i a unor saci membranari, burse, care se invagineaz la nivelul
suprafeei orale a discului central. Fantele bursale, deschise la baza
braelor bucale, permit cililor s introduc sau s elimine apa din
burse.
erpii de mare aflai n pericol sau apucai i rup braele prin
contracia anumitor muchi, proces denumit autotomie. Acest
mecanism asigur n natur aprarea organismului. Ulterior braul se
poate regenera.
La nivelul discului central exist linii de fisiune pe direcia crora
se produce ruperea animalului n dou, urmnd s se regenereze doi
indivizi.
erpii de mare au sexe separate i dimorfism sexual. Masculii
sunt mai mici comparativ cu femelele, care-i transport uneori
partenerii.
Gonadele sunt plasate n peretele celomic al fiecrei burse, n
care sunt eliminai i gameii. Ovocitele ajung n mediul extern sau
sunt reinute i fecundate n burse, unde au loc primele etape ale
dezvoltrii. Embrionii sunt protejai n burse i uneori sunt hrnii de
prini. Juvenilii prsesc corpul prin fantele genitale sau prin ruperea
discului aboral.
Ophiopluteus este stadiul larvar planctonic al erpilor de mare,
echipat cu brae lungi, ciliare, folosite pentru procurarea planctonului.
Acest stadiu va suferi un proces de metamorfoz nainte de a se
afunda n substrat.

11.2.4. Clasa
Echinoidea

(Gr.echinos, spinos+oeides, n form de).


Inventariind aproape 1000 de specii, echinoideele apar constant
n toate mediile marine. Triesc pe fundul oceanului i ntotdeauna
pstreaz suprafaa oral n contact cu substratul. Aricii de mare din
Subclasa Regularia, radiar simetrici, prefer substraturile dure i se
hrnesc cu alge i detritus, se deplaseaz cu ajutorul picioruelor
ambulacrare i al spinilor, spre deosebire de cei din Subclasa
Irregularia, care au revenit secundar la simetria bilateral, au spini
foarte scuri, folosii n deplasare, sunt rspndii pe substrat nisipos
i consum mici particule alimentare (Figura 11.9.)
Numeroase specii s-au adaptat la viaa pe substrat dur, altele
triesc ngropate n nisip sau ml.

Proiectul pentru nvmntul Rural

321

11. Phylum Echinodermata

Figura.11.9.
Subclasa Regularia
A Diadema antilarum;
B- Heterocentrotus
mammilatus
Subclasa Irregularia
C- Encope micropora
B

Morfologie

322

Corpul lor are aspect discoidal sau globular, fiind lipsit de brae,
prevzut cu spini mobili i ntrit de un est (schelet) constituit din
plci strns articulate.
Cea mai important modificare a planului de organizare const
n extinderea suprafeei orale spre partea aboral, nct zonele
ambulacrare ajung aproape de anus, la nivelul membranei
periproctale.
Scheletul cuprinde 10 iruri duble de plcue, strns articulate,
care se arcuiesc ntre suprafeele oral i aboral. Cinci dintre
acestea au plcuele prevzute cu orificii pentru picioruele
ambulacrare i formeaz zonele ambulacrare. Acestea sunt dispuse
alternativ cu cinci iruri duble de plcue, care formeaz zonele
interambulacrare, pe suprafaa crora se observ spinii, articulai pe
tuberculi. Spinii sunt acionai de muchii plasai la baz, pot fi ascuii
sau goi i conin un venin toxic i foarte periculos pentru scufundtori.
(Figura 11.10.).
Pedicelariile, prevzute cu dou sau trei flci, sunt fixate de
peretele corpului printr-un peduncul. Acestea cur corpul de resturi
i captureaz larvele planctonice, o important surs de hran.
Pedicelariile sunt n acelai timp organe defensive, conectate la saci
veninoi, prin care se inoculeaz substane toxice n corpul
prdtorilor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.10. Structura scheletului la ariciul de mare (dup Hickman i colab., 1997)
anurile ambulacrare sunt nchise. Canalele radiare ale
sistemului ambulacrar sunt situate n peretele intern al corpului, ntre
polii oral i aboral, sub est.
Picioruele ambulacrare sunt prevzute cu ampule, situate sub
est i cupe de suciune. Fiecare ampul comunic cu picioruul su
prin dou canale, care traverseaz placa ambulacrar.
Sistemul ambulacrar se deschide n exterior prin porii plcii
aborale (madreporice) (Figura. 11.11.).
Locomoie

Aricii de mare se deplaseaz cu ajutorul spinilor, care se nfig n


substrat i al picioruelor ambulacrare, care trag corpul. Uneori sap
depresiuni cupuliforme sau adposturi adnci, pentru a evita fora
valurilor i curenilor. Pentru substrat moale folosesc spinii, pentru
substrat dur (piatr sau coral) folosesc piesele lanternei lui Aristotel.

Sistem digestiv

Echinoideele se hrnesc cu alge, briozoare, polipi, cadavre.


Ambulacrele bucale din jurul gurii manipuleaz hrana. Din cavitatea
bucal se proiecteaz un aparat masticator, lanterna lui Aristotel,
format din 35 de plci i muchii lor, care taie hrana n fragmente
mici, proprii pentru ingestie.
Cavitatea bucal este urmat de faringe, esofag i intestin lung,
spiralat, deschis pe suprafaa aboral, prin anus. Un sifon ciliat
asigur legtura esofagului cu intestinul, permind apei s evite
stomacul, concentrnd i pregtind hrana pentru digestia din intestin.

Proiectul pentru nvmntul Rural

323

11. Phylum Echinodermata

Gura aricilor din Subclasa Irregularia, de asemenea prevzut


cu dini, este situat excentric, pe faa oral, n timp ce anusul
migreaz spre marginea posterioar sau pe faa oral a discului.
Aceast modificare impune diferenierea unei axe antero-posterioare
i revenirea la simetria bilateral.
Figura
11.11.
Organizarea
intern la ariciul
de mare
(dup
Miller-Harley,
2005)

Sistemul
respirator

Reproducerea

324

Aricii de mare au un celom spaios, fluidul coninut,


reprezentnd un mediu circulator primar. La nivelul membranei
peristomiale (care nconjoar gura) sunt situate branhiile, evaginri
ale peretelui corpului, cptuite cu epiteliu ciliat. Schimbul de gaze se
desfoar, prin difuzie, la nivelul epiteliului branhial sau al
picioruelor ambulacrare. Curenii ciliari modific presiunea n celom
i prin contracia muchilor lanternei lui Aristotel, lichidul celomic este
mpins sau retras din branhii.
La aricii din Subclasa Irregularia podiile respiratorii au perei
subiri, aplatizai i sunt dispuse n cmpuri ambulacrare pe suprafaa
aboral, denumite petaloide. Speciile acestei subclase prezint n
zonele ambulacrare i uneori interambulacrare i podii scurte, cu
ventuze, folosite pentru manipularea hranei.
Aricii de mare au sexe separate. Gonadele sunt situate pe
peretele intern al plcilor interambulacrare i umplu cavitatea
celomic n cursul perioadei de reproducere. Pe fiecare plac
genital de pe suprafaa aboral, se deschide cte un orificiu genital.
Unele specii au doar patru gonade i pori genitali.
Gameii sunt eliminai n ap, unde are loc fecundaia.
n cursul dezvoltrii apare larva planctonic pluteus, care se
metamorfozeaz, transformndu-se dup cteva luni n adult.
Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

La aricii de mare s-a descris pentru prima oar partenogeneza


artificial, proces prin care ovocitele, n mediu hiperton sau supuse
unor stimuli, nainteaz n dezvoltare, n absena spermatozoizilor.
TESTE DE AUTOEVALUARE
14. Precizai poziia medreporitului la erpii d mare.
15. Definii autotomia i explicai importana ei.
16. Ce deosebiri morfologice exist ntre aricii de mare din
Rspunsul se va Subclasa Regularia i cei ncadrai n Subclasa Irregularia?
ncadra n spaiul (Rspundei n maxim 50 de cuvinte).
rezervat prin
17. Ce modificare major s-a produs n planul de organizare al
chenar.
echinoideelor?
Compar
18. Completai spaiile libere cu termenii corespunztori. La
rspunsurile date aricii de mare anurile ambulacrare sunt __a__. Canalele radiare
cu cele de la
ale sistemului ambulacrar sunt situate n __b__ corpului ntre
pagina 331
polii oral i aboral. Picioruele ambulacrare sunt prevzute cu
__c__, situate sub est i __d__.
19. Precizai ce este lanterna lui Aristotel i ce funcie
ndeplinete?

11.2.5. Clasa
Holothuroidea
Morfologie

(Gr. holothourion, castravete+ oeides, n form de )


Cele aproximativ 1500 de specii bentonice, descrise pn n
prezent, au dimensiuni cuprinse ntre 10-30 cm, sunt rspndite n
toate mrile i oceanele i obinuiesc s se trasc pe substrat dur
sau s sape n substraturi moi.
Sunt consumatori de suspensii sau depozite.
Corpul lor moale este lipsit de brae i alungit pe traseul axei
oral-aborale.
Contactul permanent cu substratul, prin partea ventral,
aplatizat a corpului (talp), a condus la reapariia simetriei bilaterale
a corpului.
n jurul orificiului bucal exist piciorue ambulacrare
hipertrofiate, puternic modificate, denumite tentacule.
Peretele corpului este gros, musculos, lipsit de spini scheletici i
pedicelarii.

Proiectul pentru nvmntul Rural

325

11. Phylum Echinodermata

Sub epiderm este situat derma, un strat gros de esut


conjunctiv, n care sunt ngropate plcile scheletice. Acestea au
dimensiuni reduse i nu influeneaz forma corpului. Plci mai mari
formeaz un inel calcaros, care nconjoar captul oral al tractului
digestiv, servind ca suprafa de inserie pentru muchii peretelui
corpului.
Sub stratul dermic este localizat un strat de muchi circulari
care acoper muchii longitudinali.
n rile asiatice peretele muscular al castraveilor de mare se
consum fiert i uscat sub forma unui preparat denumit trepang.
Placa madreporic este situat n celom i sistemul
ambulacrar este plin cu lichid celomic. Din canalul inelar care
nconjoar captul oral al tractului digestiv se desprind 1-10 vezicule
Poli, 5 canale radiare i canalele care ptrund n tentacule.
Canalele radiare i picioruele ambulacrare, prevzute cu
ampule i cupe de suciune sunt dispuse ntre polii oral i aboral.
Partea corpului care vine n contact cu substratul conine trei
iruri de piciorue ambulacrare, care ndeplinesc rol locomotor i de
fixare. Celelalte dou iruri de piciorue ambulacrare, localizate pe
suprafaa dorsal a corpului, sunt reduse n dimensiuni, lipsite de
ventuze, uneori absente. Ele ndeplinesc rol senzorial.
Picioruele ambulacrare, cu excepia tentaculelor orale, lipsesc
la formele sptoare.
Locomoia

Sistemul
digestiv

326

Castraveii de mare sunt animale trtoare, sptoare, uneori


noat prin micri ondulatorii. Locomoia cu ajutorul picioruelor
ambulacrare este ineficient pentru c acestea nu sunt ancorate de
plcile peretelui corpului. Frecvent locomoia se realizeaz prin
contraciile muchilor peretelui corpului, care produc unde propagate
n lungul corpului.
Majoritatea speciilor de castravei de mare inger particule de
materie organic, reinute n mucusul care acoper tentaculele.
Tubul digestiv este format din stomac, intestin lung i ncolcit,
rect i anus.
Tentaculele sunt introduse n gur unde este reinut hrana.
Celomocitele particip la digestie: secret enzime care
traverseaz peretele intestinal, preiau i distribuie produii rezultai
din digestie (Figura. 11.12.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.12.
Organizarea
intern la
castravetele
de mare
(dup MillerHarley, 2005)

Sistemul
respirator

Castraveii de mare au un celom spaios. Ciliatura care


cptuete cavitatea celomic antreneaz fluidul, transportnd
gazele respiratorii, deeurile i nutrienii. Schimbul de gaze se
desfoar la nivelul tegumentului i picioruelor ambulacrare.
Sistemul hemal, format dintr-o reea de canale i sinusuri largi
cu lichid celomic, transport substane.
Rectului i se ataeaz o pereche de tuburi, ramificate n tot
corpul, care formeaz arborele respirator.
Apa este condus prin sistemul de tuburi datorit efectului de
pompare produs de rect: cnd rectul se dilat, apa intr prin anus n
rect, prin contracia simultan a rectului i a sfincterului anal se
foreaz ptrunderea apei n arborele respirator. Apa prsete
sistemul de tuburi prin contracia acestora. Gazele respiratorii i
deeurile azotate sunt eliminate din celom n mediul extern prin
intermediul acestui sistem de tuburi.

Sistemul nervos

Sistemul nervos, asemntor celorlalte echinoderme, prezint


suplimentar ramificaii nervoase care inerveaz tentaculele i
faringele.
La unele specii au fost identificai statociti, la altele s-au
descris fotoreceptori cu structur complex.
ntruct nu au structuri specializate de aprare, la unele specii,
n pereii corpului se produc toxine sau se devagineaz prin anus
tuburile arborelui respirator (tuburi Cuvier). Acestea conin secreii
lipicioase i toxine, capabile s imobilizeze prdtorii.
Exist situaii de stres chimic sau fizic n care animalul, ca
reacie de aprare, se eviscereaz, prin contracia puternic a
peretele corpului. Presiunea ridicat care se creeaz determin
expulzia arborelui respirator prin tractul digestiv i a gonadelor prin
anus.

Proiectul pentru nvmntul Rural

327

11. Phylum Echinodermata

n mediul natural indivizii mutilai i regenereaz prile pierdute


ale corpului. Procesul este ns anevoios sau nu are loc dac
animalul este captiv.
Reproducere

Castraveii de mare au sexe separate, prezentnd o singur


gonad, situat n partea anterioar a celomului i un orificiu genital
deschis la baza tentaculelor.
Fecundaia are loc n mediul extern. Uneori femelele transfer
oule pe suprafaa corpului.
S-a semnalat i situaia n care ovocitele sunt eliberate n
cavitatea corpului, unde sunt fecundate i ncepe dezvoltarea
embrionar, puii urmnd s fie eliminai printr-o fisur a peretelui
corpului.
Din embrion se dezvolt o larv planctonic, auricularia, care
se metamorfozeaz nainte de a se fixa de substrat.
Castraveii de mare se pot nmuli i prin diviziune transvers,
urmat de regenerarea prilor pierdute.

11.2.6.Clasa Concentricycloidea
A fost descoperit recent, n 1986, fiind reprezentat prin dou
specii de margarete de mare, care msoar un diametru mai mic de
1 cm. i triesc la adncimi de 1000 m, n apropierea Noii Zeelande,
Corpul discoidal, lipsit de brae, prezint simetrie pentaradiar i
dou inele hidraulice vasculare. Inelul intern corespunde probabil
canalului inelar al sistemului ambulacrar, descris la stelele de mare.
Inelul extern conine picioruele ambulacrare i ampulele.
Un hidropor, omolog cu placa madreporic, face legtura dintre
canalul inelar intern i suprafaa aboral, corespunznd canalelor
radiare ale asteroideelor.
Una dintre specii nu are tract digestiv, suprafaa oral fiind
acoperit de o membran, velum, aplicat pe substrat, care diger i
absoarbe particule alimentare. Cealalt specie are un stomac
sacular, dar este lipsit de intestin i de anus.
n interior exist cinci perechi de pungi care rein embrionii n
cursul dezvoltrii (Figura. 11.13.).
Figura. 11.13. Margarete de
mare, echinoderme descoperite
recent n apropierea Noii
Zeelande

328

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

11.3.Filogenie

Cei mai muli specialiti consider c echinodermele provin


dintr-un strmo comun mpreun cu hemicordatele i cordatele,
datorit caracterelor de deuterostomian pe care le au n comun.
Dei echinodermele adulte sunt radiar simetrice, au evoluat din
strmoi bilateral simetrici. Dovada o constituie stadiile larvare care
prezint simetrie bilateral i unele forme extincte.
Simetria radiar a aprut n cursul trecerii de la un mod de via
activ la unul sedentar. Dintre grupele de echinoderme actuale, cele
mai apropiate de primele formele fosile sunt crinoideele. ntruct
acestea folosesc sistemul ambulacrar pentru hrnirea cu suspensii i
mai puin pentru locomoie, este posibil ca funcia primordial a
acestui aparat s fi fost de hrnire.
Primele echinoderme probabil aveau gura orientat n sus, erau
fixate pe faa aboral i foloseau braele i picioruele ambulacrare
pentru a captura i conduce hrana n gur.
Endoscheletul calcaros a aprut din necesitatea de a susine
braele filtratoare alungite i de a proteja aceste animale sesile.
Formele moderne sunt mai mobile, caracter aprut secundar.
Schimbarea poziiei gurii, spre substrat, a fost avantajoas pentru
formele prdtoare i saprofite. Ca o consecin a trecerii formelor
moderne la o locomoie i o hrnire mai active, sistemul ambulacrar a
evoluat prin apariia ampulelor, discurilor de suciune i a tentaculelor
hrnitoare. Faptul c modul de via liber a aprut secundar, este
dovedit de suprapunerea simetriei bilaterale peste forma pentaradiar
a corpului la holoturi i la aricii de mare din Subclasa Irregularia.
Relaiile evolutive dintre clasele de echinoderme nu sunt clare,
ns majoritatea taxonomilor sunt de prere c echinoideele i
holoturoideele sunt grupuri strns nrudite.

TESTE DE AUTOEVALUARE
20. Alegei varianta corect. Stelele i aricii de mare sunt
membrii ai filumului:
a) Echinodermata;b) Annelida;c) Plathelminthes;d) Mollusca;e)
Rotifera
Rspunsul se va 21. Care dintre urmtoarele afirmaii referitoare la echinoderme
ncadra n spaiul este fals:a) toate au simetrie radiar n stadiul de adult;b)
rezervat prin
formele larvare prezint dovezi de simetrie bilateral, care sunt
chenar.
pierdute n stadiul de adult; c) membrii acestui filum cuprind
Compar
insectele;d) toate prezint un sistem vascular hidraulic care
rspunsurile date permite micarea prin picioare tubulare;e) multe specii prezint
cu cele de la
un schelet calcaros intern i proiecii dermale spinoase.
pagina 331
22. Alegei varianta corect. O stea de mare i o sepie aparin
filumurilor:a)
Echinodermata...Mollusca;b)
Plathelminthes...Arachnida;c)Cnidaria...Chordata;d)Porifera.......
Arthropoda;e) Echinodermata...Rotifera
23. Alegei varianta corect. Sistemul hidraulic vascular al stelei
de mare are rol n :a) deplasarea picioarelor tubulare;b
digestie;c) pomparea apei pentru micri de not;d) eliminarea
deeurilore) pstrarea umiditii tuturor prilor corpului n
timpul mareelor
Proiectul pentru nvmntul Rural

329

11. Phylum Echinodermata

24. Completai urmtorul tabel pentru a descrie particularitile


echinodermelor.
Caracter

Aspecte distinctive

Tip de simetrie
Schelet
Respiraie
Sistem nervos
Sistem ambulacrar
25. Completai traseul apei prin sistemul vacular hidraulic: prin
placa madreporic apa nainteaz spre canalul__a__, apoi prin
canalul___b___ ajunge n canale radiare i piciorue___c___.
Fiecare dintre aceste piciorue are____d____. Funcia sistemului
hidraulic este___e___.
26. Placa madreporic este situat pe faa aboral la___a___, n
celom la___b___, pe faa oral la___c___
27. Ce exemple de echinoderme cu simetrie bilateral
cunoatei? Explicai n ce mod s-a instalat simetria bilateral i
ce factori o condiioneaz.

11.4. Rezumat

330

Echinodermele, cordatele i ali deuterostomieni au un strmo


comun.
Echinodermele moderne au aprut dintr-un strmo cu simetrie
bilateral. Corpul echinodermelor este pentaradiar simetric, prevzut
cu un endoschelet, constituit din plci calcaroase, strns articulate.
Simetria pentaradiar a evoluat probabil n cursul tranziiei spre
o via sedentar i o hrnire prin filtrare. Sistemul ambulacrar i
endoscheletul calcaros sunt rspunsuri adaptative la acest mod de
via. Trecerea la moduri de via mai active s-a concretizat n
folosirea sistemului ambulacrar pentru locomoie i deplasarea gurii
pe faa inferioar.
Le este caracteristic un sistem vascular hidraulic, denumit sistem
ambulacrar care are rol locomotor, de procurare a hranei, fixare,
respiraie i excreie.
Speciile din clasa Asteroidea se recunosc dup fuziunea braelor
cu discul central, de care nu sunt delimitate. Nu au cap, ci doar
cteva organe senzoriale specializate Gura este orientat spre
substrat. Prezint plci dermale cu stereom, papule respiratorii,
anuri ambulacrare deschise. Sunt animale prdtoare sau saprofite,
cu sexe separate. Fecundaia se desfoar n ap. n cursul
Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

dezvoltrii apar stadii larvare planctonice :larva bipinnaria i


brachiolaria. Se remarc prin marea putere de regenerare.
erpii de mare din Clasa Ophiuroidea se recunosc dup
delimitarea net a discului central de braele bucale. anurile
ambulacrare sunt nchise. Sunt lipsite de anus, pedicelarii, ampule.
Picioruelor ambulacrare le lipsesc ventuzele. Oule fecundate se
dezvolt n mediul extern sau pot fi reinute n corp.
Clasa Echinoidea cuprinde aricii de mare, echinoderme
prevzute cu un sistem masticator specific, lanterna lui Aristotel, un
corp compact, lipsit de brae. Zonele ambulacrare sunt nchise i
ntinse n jurul corpului, spre polul aboral. Fecundaia are loc n
mediul marin. n cursul dezvoltrii apare larva planctonic pluteus.
Castraveii de mare din Clasa Holothuroidea, alturi de
echinoideele subclasei Irregularia au revenit la simetria bilateral a
corpului. Acesta se alungete pe axa oral-aboral, o parte a sa
rmnnd n permanent contact cu substratul. Picioruele
ambulacrare periorale se transform n tentacule folosite n hrnire.
Scheletul este format din plci minuscule diseminate. Au arbore
respirator intern i placa madreporic situat n celom. n condiii de
stres, se eviscereaz. Sexele sunt separate, fecundaia i
dezvoltarea desfurndu-se n mediul marin.
Crinii de mare din Clasa Crinoidea au faa oral orientat n sus,
folosind braele i picioruele ambulacrare pentru hrnirea cu
suspensii. anurile ambulacrare sunt deschise. Sexele sunt
separate, fecundaia i dezvoltarea se desfoar n mediul marin.

11.5.
Rspunsuri la
testele de
autoevaluare

1)Cu excepia ctorva specii de castravei de mare n Marea


Neagr nu triesc echinoderme . Marea Neagr are o salinitate
sczut datorat aportului nsemnat de ap dulce. Este o mare
salmastr; 2) Protostomienii au segmentare spiral determinat.
Filumurile acestei ramuri evolutive sunt: Mollusca, Annelida,
Arthropoda; 3) vezi p 310; 4) p 311; 5) vezi p 311; 6) madreporitul
este un orificiu sau o plac perforat prin care apa de mare
ptrunde n canalul pietros, p 311; 7) p 312; 8)a) peduncul,
b)coroan, c)calyx, d)brae, e) pinule; 9) p 315; 10) a; 11) a; 12)
digestie extracorporal prin devaginarea poriunii orale a
stomacului;13) p 317; 14) pe faa oral; 15) p 321; 16) vezi p 323324;17) vezi p 322;18) a) nchise, b)perete, c)ampule, d)cupe de
suciune; 19) p 323; 20) a; 21) c; 22) a; 23) a; 24) simetrie radiar,
endochelet format din plci calcaroase care poart spini,
schimbul de gaze prin branhii tegumentare i piciorue
ambulacrare, inel nervos central li nervi radiari, o serie de canale
care se termin n piciorue ambulacrare cu rol locomotor , 25)
a) pietros, b) canal inelar, c) picioru ambulacrar, d) ampul, e)
locomoie; 26) a) Asteroidea, Echinoidea; b) Holothuroidea; c)
Ophiuroidea; 27) castravei de mare , arici de mare din Subclasa
Irregularia.

Proiectul pentru nvmntul Rural

331

11. Phylum Echinodermata

11.6.
Instruciuni
de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de


verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei,
capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea
criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai,
coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost
nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea
logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia
grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i
s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de
lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj
egal (5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de
50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

11.7. Lucrare
de verificare
11

V.11.1. Definii simetria pentaradiar i explicai de ce este un


rspuns adaptativ la echinoderme. (Rspundei n maxim 30 de
cuvinte).
V.11.2. Ce caractere morfologice folosii n delimitarea Claselor:
Crinoidea, Asteroidea, Ohiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea,
Concentricycloidea. Rspundei n maxim 150 de cuvinte.
V.11.3. Ce este ambulacrul? Care este deosebirea dintre anurile
ambulacrare deschise i nchise? Rspundei n maxim 50 de
cuvinte.
V.11.4. Explicai mecanismul de aciune al picioruului ambulacrar la
steaua de mare. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte ).
V.11.5. Descriei n maxim 150 de cuvinte structurile implicate n
respiraia, hrnirea, digestia, excreia i reproducerea stelei de mare?
V.11.6. Precizai care sunt regiunile stomacului? Explicai n maxim
50 de cuvinte modul n care o stea de mare poate s consume o
scoic.
V.11.7. Pentru clasele de echinoderme enumerate n coloana din
stnga alegei caracterele corecte enumerate pe coloana din dreapta
Crinoidea
a) anuri ambulacrare nchise
Asteroidea
b) suprafaa oral orientat n sus
Ophiuroidea
c) cu brae
Echinoidea
d) fr brae
Holothuroidea
e) form globular sau de disc
Concentricycloidea f) alungit pe axa oral-aboral
g)cu pedicelarii
h)madreporit intern
i) madreporit pe plac oral

332

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

V.11.8. Care sunt argumentele care susin originea echinodermelor


ntr-un strmo cu simetrie bilateral? (Rspundei n maxim 30 de
cuvinte).
V.11.9. Comparai structura sistemului ambulacrar la clasele de
echinoderme descrise i explicai n maxim 250 de cuvinte funciile
pe care le ndeplinete.
V.11.10. Completai legenda urmtorului desen

V.11.11. La ce grup de echinoderme structura sistemului ambulacrar


se apropie de cea a strmoilor echinodermelor i pentru ce funcie
era specializat ? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.11.12. Definii noiunile: pedicelarii, madreporit, arbore respirator,
lanterna lui Aristotel.
V.11.13. Ce structuri sunt implicate n schimbul de gaze i excreia
echinodermelor i prin ce procese fizice se desfoar? (Rspundei
n maxim 30 de cuvinte).
V.11.14. Prin ce se deosebete funcia celomului la castraveii de
mare de cea a altor echinoderme? (Rspundei n maxim 30 de
cuvinte).
V.11.15. Care dintre urmtoarele afirmaii este fals?
Viaa sedentar a echinodermelor reprezint cauza
a) Alungirii antero-posterioare a corpului
b) Dezvoltrii sistemului nervos i a organelor de sim
c) Regresiei sistemului nervos i a organelor de sim
d) Apariiei simetriei radiare
e) Dezvoltrii scheletului dermic
V.11.16. Explicai lipsa echinodermelor din apele dulci. (Rspundei
n maxim 30 de cuvinte)
V.11.17. Dai exemple de mecanisme de aprare ale echinodermelor.
V.11.18. Ce este partenogeneza artificial? La ce grupuri de
organisme ai mai ntlnit acest proces? (Rspundei n maxim 30 de
cuvinte)
V.11.19. Care dintre afirmaiile de mai jos este fals?
erpii de mare
a) au braele net delimitate de discul central
b) nu prezint anus
Proiectul pentru nvmntul Rural

333

11. Phylum Echinodermata

c) au anuri ambulacrare deschise


d) nu au branhii i pedicelarii
e) au brae articulate
V.11.20. Completai legenda desenului

11.8. Cuvinte
cheie

11.9.
Bibliografie

334

arbore respirator, auricularia, branhie dermal, bipinnaria,


brachiolaria, calyx, canal pietros, cirri, corpi Tiedemann,
lanterna lui Aristotel, partenogenez artificial, pedicelarie,
picioru ambulacrar, simetrie pentaradiar, pinule, pluteus,
sistem ambulacrar, sistem hemal, an ambulacrar, vezicule Poli.
1. Aizenberg, J., Tkacenkoo, A., Weiner, S., Addadi, L., Hendler, G.,
2001. calcitic microlenses of the photoreceptor system in brttlestars.
2. Hendler, G., Miller, J.E., Pawson, D.L., Kier, P.M., 1995. Sea stars,
sea urchins and allies: Echinoderms of Florida and the Caribbean.
Washington, Smithsonian Institution Press.
3.Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Echinoderms and
Hemichordates, 442-466.
4. Lawrence, J., 1989, A functional biology of echinoderms.
Baltimore, The Johns Hopkins Press.
5.Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The
Echinoderms, 251-265.
6. Mooi, R., David, B., 1998, Evolution within a bizzare phylum:
homologies of the first echinoderms. Am.Zool.38, 965-974.
7. www.mhhe.com/zoology, Web Links:Phylum Echinodermata,
Clasa Asteroidea, Clasa Ophiuroidea, Clasa Echinoidea, Clasa
Holothuroidea, Clasa Crinoidea.

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Unitatea de nvare 12
PHYLUM HEMICHORDATA
PHYLUM CHORDATA

Cuprins

Obiective

Obiective
12.1. Phylum Hemichordata
12.1.1. Caractere generale
12.1.2. Clasificare
12.1.2.1. Clasa Enteropneusta
12.1.2.2. Clasa Pterobranchia
12.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea
12.2. Phylum Chordata
12.2.1. Caractere generale
12.2.2. Clasificare
12.2.2.1.Subphylum Urochordata
12.2.2.1.1.Clasa Ascidiacea
12.2.2.1.2. Clasa Thaliacea
12.2.2.1.3. Clasa Larvacea
12.2.2.1.4. Clasa Sorberacea
12.2.2.2. Subphylum Cephalochordata
12.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata)
12.2.2.3.1. Clasificare
12.3. Filogenie
12.4. Rezumat
12.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare
12.6. Instruciuni generale de evaluare
12.7. Lucrare de verificare 12
12.8. Cuvinte cheie
12.9. Bibliografie

335
336
336
336
336
338
339
339
339
342
342
342
346
347
347
347
351
355
357
361
363
364
364
367
367

Obiective generale:
Motivarea ncadrrii cordatelor i hemicordatelor n
ramura deuterostomienilor
Stabilirea relaiilor filogenetice dintre taxonii superiori ai
ramurii deuterostomienilor
Stabilirea criteriilor folosite n clasificarea cordatelor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii:
1. Folosesc caracterele morfologice pentru a deosebi
hemicordatele de cordate.
2. Enumer caracterele comune tuturor cordatelor.
3. Argumenteaz ipoteza originii vertebratelor n nevertebrate.
4. Folosesc caracterele morfologice pentru a clasifica taxonii din
filumul Chordata.
5. Explic importana adaptativ a caracterelor n evoluia
cordatelor.
Proiectul pentru nvmntul Rural

335

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.1. Phylum
Hemichordata
Filumul Hemicohordata cuprinde Clasa Enteropneusta i
12.1.1.
Pterobranchia, cu specii care triesc n sau pe sedimente marine,
Caractere
distribuite n zonele tropicale, dar i n ape reci, profunde.
generale

12.1.2.
Clasificare
12.1.2.1.
Clasa
Enteropneusta.
Morfologie

Sunt deuterostomieni marini cu corpul vermiform,


moale divizat n trei regiuni: proboscis, gt, trunchi i
celom format din trei caviti.
Prezint fante faringiene ciliate.
Au sistem circulator deschis.
Tractul digestiv este complet.
Sistemul nervos situat dorsal, uneori poate fi tubular.
(Gr.entero, intestin+pneustikos, pentru respirat)
Cuprinde aproximativ 75 de specii vermiforme, cu dimensiuni
cuprinse ntre 10-40 cm - 2 m, rspndite n ape superficiale.
Majoritatea triesc n galerii n form de U, spate n ml sau
nisip.

Corpul este divizat n proboscis, guler i trunchi i este


acoperit de o epiderm ciliat cu celule glandulare.
Proboscisul reprezint o proiecie scurt, conic, situat la
captul anterior. Gura se deschide pe partea ventral, ntre proboscis
i guler. Pe prile laterale ale trunchiului se observ un numr
variabil de fante faringiene.
Exemple:Balanoglossus, Saccoglossus.
Cilii i mucusul au un rol important n hrnire. Detritususul i alte
particule ader la proboscisul acoperit de mucus. Cilii transport
hrana i mucusul posterior i ventral. Tractusurile ciliare converg n
apropierea gurii i formeaz o band mucoid care ptrunde n gur.
Anumite substane reinute n banda mucoid sunt respinse prin
deplasarea proboscisului peste guler. Astfel, tractusurile ciliare ale
gulerului i trunchiului transport materialul respins i l descarc
posterior.

Sistemul
digestiv

Sistemul digestiv este reprezentat printr-un tub simplu. Hrana


este digerat pe msur ce diverticulele intestinului, denumite saci
hepatici, elibereaz enzime.
n cursul defecaiei animalele i prelungesc extremitatea
posterioar a corpului n afara galeriei.

Sistemul nervos

Sistemul nervos, de origine ectodermic, este situat la baza


epidermei ciliate. Acesta este format din tractusuri nervoase dorsal i
ventral i un plex nervos reprezentat printr-o reea de celule nervoase
epidermale.
La unele specii nervul dorsal este tubular i conine fibre uriae
care transmit impulsuri rapide. Nu exist ganglioni majori.
Receptorii, distribuii pe tot corpul, nu sunt specializai.
.

336

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Schimbul de
gaze i excreia
,

Schimbul de gaze i eliminarea deeurilor metabolice se


realizeaz prin difuzie la suprafaa peretelui corpului. Suplimentar,
schimbul gazelor respiratorii se realizeaz la nivelul fantelor
faringiene. Cilii asociai cu fantele faringiene introduc apa n gur i o
elimin prin fante faringiene. Pe msur ce apa trece prin fantele
faringiene, are loc, prin difuzie, schimbul de gaze ntre ap i
sinusurile care nconjoar faringele.

Sistemul
circulator

Sistemul circulator este format dintr-un vase contractile, dorsal i


ventral. Sngele este propulsat anterior, prin vasul dorsal i posterior,
prin vasul ventral. Ramificaiile acestor vase ajung la sinusuri.
Sngele care circul anterior ajunge n sinusuri sanguine,
denumite glomeruli, situate la baza proboscisului.
Deeurile sunt filtrate prin glomerul n celomul proboscisului i se
vor elimina prin unul sau doi pori din peretele proboscisului.
Sngele este incolor, lipsit de elemente celulare, avnd rol n
transportul nutrienilor i deeurilor.

Reproducerea

Sexele sunt separate. n peretele regiunii anterioare a trunchiului


sunt localizate dou rnduri de gonade care se deschid separat n
exterior.
Fecundaie se desfoar n mediul extern.
Reproducerea unui individ este urmat i de reproducerea
celorlali, ceea ce sugereaz prezena feromonilor de reproducere.
Larva ciliat planctonic, tornaria se deplaseaz liber cteva zile,
ulterior se fixeaz de substrat i se transform gradat ntr-un adult.
(Figura. 12.1)

Figura 12.1.
Clasa
Enteropneusta
Seciune
longitudinal
(dup MillerHarley, 2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

337

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.1.2.2. Clasa
Pterobranchia

(Gr. pteron, arip, pan+branchia, branhie)


Este alctuit din aproximativ 20 de specii, rspndite n apele
oceanice adnci din emisfera sudic. Puine specii sunt citate pe
coastele europene i n apropierea Insulelor Bermude.
Au dimensiuni reduse cuprinse ntre 0.1-5mm. Majoritatea
speciilor triesc n colonii, adpostindu-se n tuburi.
Proboscisul este alungit, n form de scut i secret tubul, care
intervine n deplasare.
Gulerul prezint 2-9 brae, cu numeroase tentacule ciliate.
Trunchiul are form de U.
Pterobranhiatele folosesc curenii de ap, generai de cilii de pe
brae i tentacule pentru a filtra hrana. Cilii atrag i transport
particulele spre gur.
Unul dintre genuri are o singur pereche de fante faringiene.
Structurile respiratorii i excretoare nu sunt necesare datorit
dimensiunilor reduse, care permit realizarea schimburilor de gaze i
de deeuri prin difuzie.
Animalele se reproduc asexuat, ceea ce contribuie la formarea
coloniilor, dar prezint i 1-2 gonade n partea anterioar a
trunchiului.
Majoritatea speciilor au sexe separate.
Fecundaia are loc n ap, fiind urmat de apariia unei larve
asemntoare planulei, care triete o perioad n tubul femelei.
Ulterior larva se fixeaz de substrat, formeaz un cocon care se
metamorfozeaz ntr-un adult.
Exemplu: Rhabdopleura (Figura 12.2.)

Figura.
12.2.
Rhabdopleura
Clasa
Pterobranchia
(dup MillerHarley, 2005)

338

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.1.2.3.
Clasa Planctosphaeroidea.
Cuprinde organisme cu corp sferic acoperit la suprafa de
benzi ciliare. Tractul digestiv are form de U. Celomul este slab
dezvoltat. Se cunoate o singur specie: Planctosphaera pelagica

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 363

TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Completai spaiile libere din text cu termenii corespunztori.
Hemicordatele aparin ramurii __a__. Sunt animale rspndite n
mediul __b__. Corpul lor este alctuit din __c__, gt i __d__.
Celomul prezint __e__ caviti.
2. Alegei varianta corect. Sistemul circulator
a) este deschis
b) este nchis
c) este lipsit de sinusuri
d) este alctuit din inim i vase de snge.
3. Completai spaiile libere din text cu noiunile corecte.
Sistemul nervos de origine __a__, situat __b__, este format din
tractusuri nervoase : __c__, __d__ i un plex nervos.
4. Tubul digestiv este __a__. Faringele este prevzut cu __b__ la
nivelul crora are loc__c__ prin __d__ ntre ap i sinusurile
nconjurtoare.

12.2. Phylum
Chordata

1. Sunt animale celomate din grupul deuterostomienilor alturi


de echinoderme i hemicordate.

12.2.1.
Caractere
generale

2. Corpul lor este alungit i prezint simetrie bilateral iniial.


3. Coada se prelungete posterior anusului, n unele stadii de
dezvoltare. Coada postanal alturi de musculatur i
notocord asigur fora propulsoare de care au nevoie speciile
acvatice pentru a duce o via liber. Aceast structur a
evoluat n mod specific pentru a propulsa organismul n ap.
Mai trziu eficiena sa a crescut, odat cu adugarea
nottoarelor. Dintre mamifere, la om ea se pstreaz sub
forma unui rudiment, coccis.
4. Apendicii pereche care au aprut la vertebratele acvatice, s-au
adaptat cu succes, ca apendici articulai, pentru locomoia n
mediul terestru sau ca aripi pentru zbor.
5. Corpul este metamerizat. Metameria apare n dezvoltarea
embrionar a tuturor cordatelor, dispare la urocordate n
stadiul de adult, se pstreaz la cefalocordate i vertebrate n
dispoziia muchilor parietali (musculatura este format din
uniti denumite miomere, separate prin miosepte), a
vertebrelor, nervilor i ganglionilor rahidieni. Segmentarea,
dac este prezent, se limiteaz la peretele extern al corpului,
cap i coad i nu se extinde n celom.

Proiectul pentru nvmntul Rural

339

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

6. Corpul este susinut de o structur a scheletului axial,


notocord (Gr.noton, spate+L.chorda, coard) care apare n
cursul dezvoltrii embrionare a tuturor cordatelor i se menine
n stadiul de adult la cele inferioare. Alungete corpul n partea
dorsal a cavitii corpului. mpiedic compresia n lungul axei
antero-posterioare. Este suficient de flexibil pentru a permite
ndoirea lateral, ca n micarea ondulatorie lateral. n fapt,
notocordul reprezint un hidroschelet, un ax incompresibil, dar
flexibil, format dintr-un miez de celule turgescente, cu perei
groi, strns comprimate, nconjurate de o teac de esut
conjunctiv fibros. Rigiditatea este asigurat de turgescena
celulelor pline cu fluid i de tecile de esut conjunctiv
nconjurtoare. La vertebrate, cu excepia ciclostomilor, n jurul
notocordului se dezvolt vertebre cartilaginoase sau osoase
formate din celulele mezenchimale ale blocurilor mezodermice
de pe prile laterale ale notocordului.
7. Endoscheletul provine din mezoderm, ca i la
echinoderme. El permite creterea continu, fr nprlire i
atingerea unor dimensiuni mari. Ofer suprafa de inserie
pentru muchi. Pentru c se poate ndoi fr scurtare, permite
micrile ondulatorii ale corpului.
8. Sistemul nervos este epineur, are o poziie dorsal n raport
cu sistemul digestiv. Este un tub nervos plasat dorsal fa de
notocord. Peretele su conine neuroni tipici, celule senzoriale
i numeroase celule nevroglice. La vertebrate, n partea
anterioar se dezvolt encefalul, posterior, mduva spinrii.
9. Celulele fotosensibile provin din ectodermul sistemului nervos
central i nu din ectodermul epidermic.
10. Tubul digestiv complet, este situat sub coarda dorsal. El se
ntinde n plan sagital i se deschide anterior prin stomodeum
i posterior prin proctodeum, ambele de origine ectodermic.
Gura apare secundar. n partea anterioar a intestinului se
deschid glandele anexe: ficatul i pancreasul. Stilul prdtor al
primelor vertebrate, asociat cu evoluia creierului, puternic
difereniat i a organelor de sim pereche, specializate, a
asigurat succesul radiaiei adaptative a vertebratelor.
11. Sistemul circulator este nchis, cu excepia urocordatelor.
Inima este situat medio-ventral i nconjurat de pericard.
Sngele circul n sens antero-posterior prin vasele
dorsale i postero-anterior prin vasele ventrale. La
vertebrate exist splin, organ n care are loc distrugerea
hematiilor i sistem limfatic care dreneaz mediul intern din
esuturi.

340

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12. Sistemul respirator este de origine endodermic i se


dezvolt pe seama faringelui. Faringele perforat al
protocordatelor a evoluat ca un aparat de hrnire prin filtrare.
Apa i particulele alimentare sunt atrase n gur, prin aciunea
cililor i sunt eliminate prin fantele faringiene. Ulterior, la
vertebrate, aciunea ciliar a fost nlocuit de o pomp
muscular care conduce apa prin faringe, lrgind i
contractnd cavitatea faringian. De asemenea, s-au modificat
arcurile aortice care transport sngele prin septele faringiene.
La protocordate acestea sunt simple vase nconjurate de esut
conjunctiv. Primii peti au adugat o reea capilar prevzut
cu perei subiri permeabili gazelor, mbuntind eficiena
transferului dintre snge i apa din exterior. Aceste adaptri au
condus la evoluia branhiilor interne i la trecerea faringelui de
la stadiul de aparat filtrator de hrnire, caracteristic
protocordatelor, la stadiul de organ respirator al vertebratelor
acvatice. Faringele a constituit ulterior cadrul de evoluie al
branhiilor interne care i-au asociat activitatea cu pompa
muscular faringian i cu flcile. Pereii laterali ai faringelui
sunt perforai de fante sau treme (care se schieaz i n
dezvoltarea embrionar a vertebratelor). Ele se formeaz prin
invaginarea ectodermului i evaginarea endodermului care
cptuete faringele. La locul de contact pereii se fisureaz,
genernd fantele faringiene. La amniote (reptile, psri,
mamifere) anumite diverticule nu se fisureaz ci formeaz
doar anuri, nu i fante. esuturile moi i scheletice dintre
fantele alturate formeaz arcurile viscerale. La protocordate
faringele are rol n respiraie dar i n reinerea particulelor
alimentare din ap, prin endostil. La ciclostomi, peti i larvele
de amfibieni pereii fantelor faringiene se transform n branhii.
La amfibienii aduli i tetrapodele amniote (reptile, psri,
mamifere) fanta cea mai anterioar devine trompa lui
Eustachio i urechea medie, n timp ce celelalte fante dispar
dup ce particip la formarea glandelor i esutului limfoid din
aceast regiune.
13. Cordatele prezint o gland subfaringian (endostil),
omologabil cu tiroida vertebratelor. Anumite celule din
endostil leag proteinele iodate. Alte tipuri de celule secret
mucus, necesar pentru reinerea particulelor alimentare mici,
ajunse n cavitatea faringian. Endostilul este identificat la
protocordate i n stadiul larvar al ciclostomilor. mpreun cu
faringele, endostilul coopereaz pentru a crea un aparat
eficient de hrnire prin filtrare.
14. Sistemul excretor este reprezentat prin tuburi dispuse
metameric, metanefridii la cefalocordate i nefroni la
vertebrate. Urocordatele au rinichi de acumulare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

341

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

15. Sistemul reproductor este alctuit dintr-o pereche de


gonade la urocordate i vertebrate i 26 de perechi la
cefalocordate. Cordatele au n general sexe separate.
Hermafroditismul apare la urocordate i la unele familii de
peti. Urocordatele se pot nmuli i asexuat.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 367

TESTE DE AUTOEVALUARE
5. Completai spaiile libere din text. Cordatele au simetrie__a__
a corpului. Scheletul lor axial este reprezentat de __b__. Acesta
persist i n stadiul __c__ la cordatele inferioare , apare doar
cursul dezvoltrii __d__ la cordatele evoluate. Inima este situat
__e__. Sngele circul n sens __f__ prin vasele dorsale i n
sens __g__ prin vasele ventrale. Tubul nervos este situat __h__
fa de notocord i tubul digestiv, deci este __i__. Sistemul
respirator are origine __j__, pereii laterali ai faringelui sunt
__k__ de __l__.
6. Definii endostilul. Precizai funciile pe care le ndeplinete.

12.2.2.Clasificare
12.2.2.1. Subphylum Urochordata
(Gr. oura, coad+L.chorda, cordon)
Cuprinde 2 000 de specii.
Filumul este divizat n trei clase:
Ascidiacea (Gr.askiolion, sac mic+acea, sufix),
Larvacea (Appendicularia) (L larva, stafie+acea, sufix)
Thaliacea (Gr.thalia, luxuriant+acea, sufix).

n general ascidiile sunt animale sesile n stadiul de adult,


12.2.2.1.1. Clasa
solitare sau coloniale. Larvaceele (apendicularii) i taliaceele sunt
Ascidiacea
animale planctonice n stadiul de adult.
Morfologie
Corpul saciform este acoperit de o tunic gelatinoas secretat
de epiderm, care conine proteine, sruri, celuloz. Tunica
ncorporeaz structuri de origine mezodermic: vase de snge i
celule sanguine. Prelungirile sale radiculare, denumite stoloni,
fixeaz animalul de substrat.
Pe partea intern, tunica este cptuit cu o membran,
denumit manta.
La captul nefixat exist dou sifoane care permit apei s circule
prin corp:
sifonul oral, corespunde prii anterioare a corpului i
servete drept deschidere bucal, prin care apa intr n
corp
342

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

sifonul atrial marcheaz partea dorsal, asigurnd


eliminarea apei din organism (Figura 12.3).
Cele mai dezvoltate structuri interne sunt faringele i cavitatea
perifaringian sau atrium care nconjoar lateral i dorsal faringele.
Pereii acestuia sunt perforai de numeroase fante la majoritatea
speciilor. Cilii asociai cu aceste orificii (stigme) conduc apa n
faringe i n atriul care nconjoar faringele.
Fig.12.3.
Organizarea
intern a
ascidiilor
(dup Hickman i
colab. 2004)

Musculatur

Forma corpului se modific prin activitatea musculaturii


longitudinale i circulare. Aciunea musculaturii se opune elasticitii
tunicii i aciunii hidroscheletului, constituit din apa care umple
cavitile interne.

Sistemul
digestiv

Cnd corpul se dilat, apa intr prin sifonul oral, trece prin
faringele ciliat, voluminos cu pereii perforai de fante, iese prin
fantele branhiale n cavitatea atrial i se elimin n exterior prin
sifonul atrial.
Reinerea particulelor alimentare din ap depinde de formarea
unei reele de mucus, secretat de un an glandular, endostil, situat
pe partea medio-ventral a faringelui. Cilii din septele faringiene trag
mucusul ntr-o band deplasat dorsal, n lungul feei interne a
faringelui. n afara rolului digestiv, faringele ndeplinete rol respirator
(Figura. 12.4.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

343

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Stomacul secret enzimele digestive.


Substanele nutritive sunt absorbite n intestinul mijlociu.
Resturile nedigerate sunt eliminate prin anus, situat n
apropierea sifonului atrial.
Ultima regiune a tubului digestiv este denumit intestin, ns nu
este omologabil cu intestinul altor cordate, ci cu cecumul hepatic de
la amfioxus (cefalocordate).

Figura. 12.4.
Structura
sistemului
digestiv la ascidii;
sensul deplasrii
particulelor
alimentare (dup
Miller - Harley,
2005)

Sistemul nervos

344

Sistemul nervos este reprezentat printr-un plex nervos i un


ganglion, localizat pe partea dorsal a peretelui faringian, ntre
sifoanele oral i atrial. Sub ganglionul nervos este situat glanda
hiponeural, conectat cu faringele printr-un duct.
Tunicatele sunt sensibile la stimuli mecanici i chimici, receptorii
fiind rspndii pe toat suprafaa corpului, n special n jurul
sifoanelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Sistemul
circulator

Inima este situat ventral, la baza faringelui. De la inim pornesc


un vas anterior, pe sub endostil i altele posterior, spre organele
digestive i gonade. Aceste vase se conecteaz la un sistem difuz de
vase mai mici i spaii care aprovizioneaz coul faringian, organele
digestive, gonadele i alte structuri. Contraciile peristaltice ale inimii
propulseaz sngele ntr-o direcie pe parcursul ctorva bti, apoi
nceteaz, urmnd s inverseze direcia de propulsare a sngelui
pentru urmtoarele bti. Nu este nc explicat importana acestei
schimbri de sens.
Plasma este incolor i conine diferite tipuri de celule amiboide.
Un aspect particular l reprezint concentraia ridicat de elemente
rare din snge, cum este vanadiul (de 2 milioane de ori mai mare
dect n ap) i niobium. Nu a fost nc explicat rolul metalelor rare n
snge.

Excreie

Amoniacul difuzeaz n apa care strbate faringele i se elimin


din organism.
n afara acestui mecanism, n excreie sunt implicate celulele
amiboide ale sistemului circulator. Acestea acumuleaz acid uric pe
care l sechestreaz n ansa intestinal. Se bnuiete c i glandele
pilorice, plasate la limita dintre stomac i intestin, au rol excretor.

Reproducere i
dezvoltare

Urocordatele sunt animale hermafrodite care matureaz asincron


gonadele, pentru a evita autofecundaia. Cu rare excepii fecundaia
este ncruciat.
Gonadele (un ovar i un testicul) sunt situate n apropierea ansei
intestinale i se continu cu gonoducte, deschise n apropierea
sifonului atrial.
Gameii sunt rspndii prin sifonul atrial n mediul extern unde
are loc fecundaia. Uneori ovocitele sunt reinute n atriu, unde are loc
fecundaia i ncepe dezvoltarea embrionar.
Iniial se formeaz o larv, care noat liber i nu se hrnete.
Aceasta trece prin etapele metamorfozei, care conduc la
formarea adultului.
Dac la formele adulte identificm doar dou dintre caracterele
cordatelor: fante faringiene i endostil, stadiul larvar prezint toate
caracterele cordatelor.
n timpul metamorfozei, epiderma se zbrcete, trage notocordul
i alte structuri ale cozii n interior, n vederea reorganizrii n esuturi
adulte. Structurile interne se rotesc cu 180: sifonul oral se orienteaz
opus papilei adezive, tractul digestiv se curbeaz n form de U.
Coada i notocordul dispar, n timp ce cordonul nervos este redus la
un ganglion (Figura.12.5.).
Exemple:Ascidia, Ciona.

Proiectul pentru nvmntul Rural

345

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 12.5.
Etapele
metamorfozei
larvei ascidiilor
(dup MillerHarley, 2005)

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 363

TESTE DE AUTOEVALUARE
7. Precizai poziia sifoanelor la ascidii.
8. Explicai mecanismul excreiei ascidiilor.
9. Comparai modul de via al stadiului larvar i al adultului.
10. Ce deosebire morfologic important sesizai ntre stadiul
larvar i adult?

Tunicatele din Clasa Thaliacea sunt animale solitare sau


12.2.2.1.2.
organizate
n lanuri coloniale, planctonice, lipsite de coad i
Clasa Thaliacea
notocord n stadiul de adult.
Corpul cilindric, este nconjurat de benzi musculare circulare.
Sifoanele oral i atrial sunt situate diametral opus. Apa,
pompat prin corp prin contracia musculaturii, este folosit pentru
locomoia prin propulsie, pentru respiraie i ca surs de particule
alimentare, filtrate pe suprafeele cu mucus.
Numeroase specii sunt prevzute cu organe luminoase.
Cea mai mare parte a corpului este goal, viscerele fiind
comasate pe partea ventral.
Exemple: Salpa, Doliolum, care se reproduc prin alternana
generaiilor sexuate i asexuate.
346

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.2.2.1.3.
Clasa Larvacea
(Appendicularia)
Clasa Larvacea este alctuit din specii pelagice, cu aspect
larvar. Adulii rein coada i notocordul i se hrnesc printr-o metod
original. Fiecare individ construiete, din mucus, o csu
transparent, delicat, sferic, prevzut cu filtre i pasaje de intrare
a apei. Hrana particulat capturat pe filtrul din interiorul csuei, este
atras n gura animalului printr-un tub. Cnd filtrele se colmateaz cu
deeuri, ceea ce se petrece la interval de 4 ore, animalul
abandoneaz casa i construiete una nou n cteva minute.
Larvaceele sunt pedomorfice-animale mature sexual care au
reinut forma larvar a corpului (Figura.12.6.).
Exemplu: Frittilaria.
Figura.12.6.
Organizarea
corpului la
reprezentanii
Clasei
Appendicularia
(dup Hickman i
colab. 2004)

12.2.2.1.4.
Clasa
Sorberacea

Cuprinde urocordate asemntoare ascidiilor care prezint


cordoane nervoase dorsale n stadiul de adult. Sunt carnivore
bentonice, rspndite la adncimi mari.
Exemplu:Octacnemus

12.2.2.2.
Subphylum Cephalochordata
(Gr. kephalo, cap+L. chorda, cordon)
Acest grup inventariaz 45 de specii repartizate n dou genuri:
Branchiostoma i Asymmetron .
Cefalocordatele sunt animale cu corp alungit, comprimat lateral
i aproape transparent. Triesc pe funduri nisipoase n apele de
coast din ntreaga lume.

Proiectul pentru nvmntul Rural

347

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Morfologie

Notocordul este cuprins ntre extremitatea anterioar i zona


cozii. Majoritatea celulelor din notocord sunt musculare, transformnd
notocordul ntr-o structur contractil. Acest aspect structural este
specific pentru cefalocordate, reprezentnd un rspuns adaptativ la
viaa sptoare.
Prin contracia celulelor, fluidele din interior sunt comprimate i
crete rigiditatea notocordului, necesar naintrii animalului n
substratul nisipos.
Relaxarea celulelor musculare sporete flexibilitatea pentru not.
Celulele musculare situate de o parte i de alta a notocordului,
produc ondularea i propulsia corpului prin ap.

Sistemul
digestiv

Cefalocordatele se hrnesc prin filtrare.


Particulele alimentare sunt digerate extra- i intracelular.
Cecumul hepatic, un diverticul intestinal situat anterior, pe partea
dreapt a faringelui, nchis n fund de sac, secret enzimele
digestive, fagociteaz i diger intracelular particulele alimentare.
Apa filtrat trece n atriu i prsete corpul prin atriopor.

Sistemul
circulator

Cefalocordatele nu prezint inim. Sngele conine celule


amiboide i scald esuturile n spaii deschise. Sistemul circulator
este complex pentru un animal att de simplu, tiparul anatomic fiind
asemntor cu cel al petilor. Sngele este pompat anterior prin
aorta ventral, datorit contraciilor peristaltice ale pereilor vaselor de
snge. Apoi trece prin arterele branhiale n septele faringiene spre
rdcinile aortice dorsale, care se unesc posterior faringelui n aorta
dorsal. Prin aorta dorsal sngele oxigenat este distribuit esuturilor,
prin microcirculaie, apoi sngele este colectat prin vene, care l aduc
n aorta ventral.
Fiind lipsit de eritrocite i de hemoglobin, se consider c
sngele are rol n transportul substanelor nutritive i mai puin n
schimbul de gaze.

Tubul nervos

Tubul nervos este situat deasupra notocordului. Rdcini ale


nervilor spinali ies din fiecare miomer.
Organele de sim sunt simple, receptori bipolari nepereche sunt
plasai n diferite regiuni ale corpului.
Creierul este o vezicul simpl, situat n partea anterioar a
tubului nervos.

Sistemul
excretor

Tubulii excretori sunt celule celomice modificate, strns asociate


cu vasele de snge.
Celomul cefalocordatelor este redus, comparativ cu cel al
majoritii cordatelor, fiind limitat la canalele din apropierea septelor
faringiene, a gonadelor i endostilului (Figura.12.7.).

348

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura.12.7. Organizarea intern la amfioxus (Branchiostoma lanceolatum)


(dup Hickman i colab. 2004)
Reproducere i
dezvoltare

Sexele sunt separate.


Gonadele proemin n atrium, din peretele lateral al corpului.
Gonoductele lipsesc. La maturitate pereii gonadelor se rup, gameii
ajungnd n cavitatea perifaringian, de unde se elimin n exterior
prin atriopor.
Fecundaia extern este urmat de formarea unei larve bilateral
simetrice, care eventual se fixeaz de substrat nainte de a se
metamorfoza n adult.
Segmentarea este total, holoblastic, gastrula formndu-se prin
invaginare.
Specialitii consider c cefalocordatele, sunt cele mai apropiate
rude ale vertebratelor, fapt dovedit de unele caractere comune cu
acestea i absente la tunicate:
cecumul hepatic, un diverticul care seamn cu pancreasul
vertebratelor secret enzimele digestive
musculatura troncal metamerizat
planul anatomic al sistemului circulator (aorte dorsal i ventral,
arcuri aortice sau branhiale)
celule excretoare specializate, denumite podocite.
Este puin probabil ca amfioxus s fie cel mai recent strmo al
vertebratelor pentru c este lipsit de :
creier tripartit
inim compartimentat
organe de sim specializate
musculatur n faringe i tub digestiv
esutul crestelor neurale
caractere considerate a fi obligatoriu prezente la strmoul
vertebratelor.
Cefalocordatele sunt probabil grup sor cu vertebratele.
De asemenea este interesant c stadiul larvar al speciilor din
Clasa Cephalaspidomorphi (vertebrate primitive lipsite de flci)
seamn cu amfioxus n multe dintre detaliile anatomice. Larva
cefalaspidomorfilor se hrnete prin filtrare, dar curentul este produs
prin aciunea de pompare muscular.

Proiectul pentru nvmntul Rural

349

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Aranjamentul musculaturii corpului n miomere, prezena


notocordului care funcioneaz ca o ax scheletic principal, planul
sistemului circulator seamn cu cele de la amfioxus.
Larva are ns i caractere proprii: inim compartimentat, creier
tripartit, organe de sim specializate, derivate din placodele
epidermale i hipofiz.
Rinichii se gsesc n stadiul de pronefros.
Exist 7 perechi de pungi i de fante faringiene. Din septele care
separ fantele faringiene, se proiecteaz filamente branhiale care
poart lamele secundare.
Apar: ficatul care nlocuiete cecumul hepatic de la amfioxus,
vezica biliar i esutul pancreatic.
TESTE DE AUTOEVALUARE
11. Precizai poziia sifoanelor la taliacee.
12. Prin ce se deosebete modul de via al taliaceelor adulte de
cel al ascidiilor adulte?
13. Ce aspect morfologic deosebete larvaceele de taliacee i
ascidiacee.
14. Descriei etapele hrnirii apendicularilor.
15. Explicai termenul pedomorfoz.
16. Din ce tip de celule este alctuit notocordul
cefalocordatelor? Ce avantaje asigur aceast structur?
17. Amintii patru caractere prin care cefalocordatele se
aseamn cu vertebratele.

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 363

350

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.2.2.3.
Subphylum
Vertebrata
(Craniata)

Tegumentul

Modificri n
structura
musculaturii i
scheletului.

Denumirea de Craniata este sugerat de prezena unei carcase


cartilaginoase sau osoase care protejeaz creierul i care apare la
toi reprezentanii.
Vertebratele reprezint un grup monofiletic care pstreaz
caracterele de baz ale cordatelor la care se adaug altele, proprii.
Nivelul ridicat de activitate i dimensiunea vertebratelor necesit
structuri specializate pentru localizarea, capturarea i digestia hranei
i adaptri care s susin un nivel ridicat al metabolismului.
1. Tegumentul este format dintr-o epiderm, constituit din
epiteliu pluristratificat (epiderm), de origine ectodermic i n
interior derma, format din esut conjunctiv de origine mezodermic.
n evoluie au aprut producii tegumentare caracteristice claselor de
vertebrate: glande, solzi, pene, gheare, coarne, pr.

Majoritatea vertebratelor prezint


endoschelet, cartilaginos sau osos.

att

exoschelet

ct

Endoscheletul face posibile dimensiunile mari ale corpului, cu


economii importante de materiale de construcie i deplasarea rapid.
Crete odat cu animalul spre deosebire de scheletul artropodelor
care trebuie ndeprtat periodic i reconstruit. El formeaz un suport
articulat pentru inseria musculaturii metamerizate. Endoscheletul
cartilaginous sau osos are dou componente:
-schelet axial format din: coloan vertebral (cu excepia
mixinilor care sunt lipsii de vertebre), care protejeaz mduva
spinrii, craniu, derivat din celulele crestelor neurale, care
adpostete creierul, coaste, care ancoreaz muchii i protejeaz
organele interne.
-schelet apendicular care susine cele dou perechi de
membre.
Majoritatea vertebratelor au dou perechi de apendici articulai
la centuri care fac legtura cu scheletul axial (Figura.12.8.).
Doar la vertebrate este semnalat prezena radiilor, structuri de
origine dermic ale nottoarelor, care au rol n deplasare.
Au existat mai multe moduri prin care esutul osos i-a dovedit
valoarea adaptativ la vertebratele primitive.

Proiectul pentru nvmntul Rural

351

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura. 12.8.
Scheletul axial la
vertebrate
(dup CampbellReece, 2002)

a. Prezena unei armuri osoase la petii primitivi,


ostracodermi i placodermi, format din piese situate n stratul dermic
al tegumentului a asigurat protecie mpotriva prdtorilor. n timp,
aceasta s-a modificat, transformndu-se n solzi. Multe dintre oasele
care protejeaz creierul vertebratelor evoluate se dezvolt dintr-un
esut de origine dermic.
b. Duritatea osului este superioar cartilajului, fcndu-l
ideal pentru inseria muchilor n zonele cu stres mecanic
ridicat.
c. Stocarea i reglarea ionilor de calciu i fosfor au fost
funcii importante ale osului la primele vertebrate.
Muchii

Muchii segmentai (miomerele) au trecut de la forma de V,


ntlnit la cefalocordate, la forma de W, caracteristic vertebratelor.
Aceast complexitate crescut a plierii la nivelul miomerelor a
asigurat un control deplin asupra alungirii corpului.

Modificrile de
la nivelul
tubului digestiv

Modificrile de la nivelul tubului digestiv, inclusiv trecerea de la


naintarea hranei cu ajutorul aciunii ciliare, la cea prin aciunea
muscular i apariia glandelor digestive, au fost necesare pentru a
gestiona cantitatea tot mai mare de hran ingerat.
Tubul digestiv este complet muscularizat, plasat ventral fa de
coloana vertebral, cu glande anexe distincte: ficat i pancreas.
La vertebratele prdtoare acvatice, de talie mai mare, faringele
s-a transformat ntr-un dispozitiv de pompare a apei. Pungile
faringiene ale petilor se deschid la exterior prin fante i adpostesc
branhii. Concomitent cu vascularizarea branhiilor, faringele a
dobndit un rol important n schimbul de gaze.
La tetrapode din pungile faringiene se formeaz numeroase
tipuri de glande.

352

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Sistemul
circulator

Sistemul circulator este alctuit din inim, plasat ventral


compartimentat (cu 2-4 camere), sistem nchis de artere, vene i
capilare. Sngele conine eritrocite cu hemoglobin, sporind
transportul nutrienilor, gazelor i al altor substane.
Arcurile aortice pereche, care conecteaz aortele dorsal i
ventral, dau ramificaii la branhii, n cazul vertebratelor acvatice. La
formele terestre, arcurile aortice s-au modificat, asigurnd circulaia
sistemic i pulmonar (Figura. 12.9.).

Figura.12.9.
Sistemul
circulator la
vertebrate
(dup CampbellReece, 2002)

Celomul

Celomul bine difereniat este alctuit dintr-o cavitate pericardic


i o cavitate pleuroperitoneal.

Sistemul
excretor

Sistemul excretor cuprinde o pereche de rinichi glomerulari,


prevzui cu ducte, care dreneaz deeurile metabolice n cloac,
reglnd nivelul fluidelor i al ionilor.

n trecerea de la un mod de hrnire filtrator la unul activ,


Control
senzorial, motor prdtor, a fost necesar apariia unui control senzorial, motor i
integrativ pentru localizarea i capturarea przii.
i integrativ
Extremitatea anterioar a tubului nervos s-a dilatat sub forma
unui creier tripartit, protejat de un craniu osos sau cartilaginos.
Vertebratele au 10-12 perechi de nervi cranieni, o pereche de
nervi spinali pentru fiecare miotom primitiv.
Au evoluat organe de sim pereche, proiectate pentru recepia
la distan. Acestea includ: ochi cu lentile i retin inversat, receptori
de presiune, cum sunt cei din urechea intern, care asigur echilibrul
i recepia sunetelor, receptori chimici, la nivelul organelor gustative
i olfactive, receptorii liniei laterale pentru detectarea vibraiilor i
electroreceptori pentru detectarea curentului electric care
semnalizeaz prada.
8. Crestele
neurale i
placodele
epidermale.

Dezvoltarea capului i a organelor de sim a fost rezultatul a


dou inovaii embrionare prezente doar la vertebrate: crestele
neurale i placodele epidermale.
Crestele neurale reprezint o populaie de celule ectodermice,
situate n apropierea marginilor dorsale ale tubului neural embrionar,
care contribuie la formarea urmtoarelor structuri:

Proiectul pentru nvmntul Rural

353

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

cea mai mare parte a craniului


scheletul faringian
dentina dinilor
anumii nervi cranieni
ganglioni
celule Schwann
glande endocrine
De asemenea intervin n reglarea dezvoltrii
adiacente, cum ar fi smalul dinilor i muchii faringieni.

esuturilor

Placodele epidermale sunt ngrori ectodermice care apar de


o parte i de alta a tubului neural. Acestea formeaz epiteliul olfactiv,
lentilele ochilor, epiteliul intern al urechii, unii ganglioni, nervi cranieni,
mecanoreceptorii liniei laterale, electroreceptorii. Placodele induc de
asemenea formarea mugurilor gustativi.
Sistemul endocrin cuprinde glande lipsite de canale de
evacuare, rspndite n tot corpul (Figura.12.10.-12.11).
Figura
12.10. Crestele
neurale, sursa
embrionar a
unor caractere
specifice
vertebratelor
(dup CampbellReece, 2002)

Figura 12.11.
Sistemul nervos
la vertebrate
(dup CampbellReece, 2002)

354

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

9. Sistemul
genital i
reproducerea

9. Aproape ntotdeauna sexele sunt separate; fiecare sex are


gonade cu ducte, care descarc produii n cloac sau i elimin
printr-un orificiu, aproape de anus. Studii recente referitoare la
distribuia genelor homeobox, care controleaz planul de dezvoltare
al embrionilor cordatelor, sugereaz c genele Hox au fost duplicate
ntr-o perioad care a coincis cu apariia vertebratelor. Dac la
amfioxus i la alte nevertebrate a fost identificat o singur copie a
genelor Hox, la gnatostomate, vertebrate fr flci, exist 4 copii.
Probabil c aceste copii suplimentare ale genelor care controleaz
planul de organizare, au asigurat materialul genetic supus evoluiei i
au determinat apariia unui tip de animal mai complex.

12.2.2.3.1.
Clasificare
Supraclasa
Agnatha
Clasa Myxini

(Gr.a, fr+ gnathos, falc) cuprinde vertebrate fr flci i


apendici pereche.
Cuprinde agnate marine cu gur terminal i patru perechi de
tentacule, plnie bucal absent, sacii olfactivi se deschid n
cavitatea bucal, au 5-15 perechi de pungi faringiene. Scheletul este
cartilaginos, notocordul persist n stadiu de adult. Vertebrele lipsesc.
Aproximativ 65 de specii.

Clasa Cephalaspidomorphi
Gura suctorial este prevzut cu dini keratinizai, sacul nazal
nu este n legtur cu gura. Prezint 7 perechi de pungi faringiene.
Notocordul persist n stadiul de adult. Aproximativ 40 de specii
marine i dulcicole. Larvele unor specii triesc ani de zile n ruri i
migreaz n mri sau lacuri cnd ajung la maturitate.
Supraclasa
Gnathostomata

(Gr. gnathos, falc+stoma, gur) cuprinde vertebrate (peti,


tetrapode) cu flci i apendici locomotori pereche.

Clasa
Chondrichthyes

(Gr.chondros, cartilaj+ichthys, pete)


Scheletul este cartilaginos, mineralizat i se consider c a
evoluat secundar din scheletul osos al strmoilor acestui grup.
Petii cartilaginoi au dini osoi provenii din transformarea solzilor
placoizi, care acoper corpul. Vederea este performant, nu permite
ns identificarea culorilor. Exist zone tegumentare care pot detecta
cmpuri electrice generate de contraciile musculare ale altor
animale. Sistemul liniei laterale bine dezvoltat, detecteaz
modificrile de presiune. Intestinul este scurt, prevzut cu valvul
spiral. Masculii au organe de acuplare, mixopterigii. Vezica
gazoas lipsete. Pot fi ovipari, depun ou din care eclozeaz pui n
afara corpului femelei, ovovivipari, rein oule fecundate n oviduct.
Embrionul este hrnit cu vitelusul existent n ou. Puiul eclozeaz n
uterul femelei. Speciile vivipare asigur dezvoltarea puilor n uter i
hrnirea, pe parcursul dezvoltrii embrionare, cu substane nutritive
preluate din sngele matern, prin placent. Aproximativ 850 de
specii.

Proiectul pentru nvmntul Rural

355

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Clasa
Actinopteygii

(Gr.aktis, raz+pterix, arip, nottoare).


Scheletul este osificat, prezentnd o matrice dur de fosfat de
calciu. Tegumentul bogat n glande care secret mucus, este protejat
de solzi dermici, aplatizai. Au o singur deschidere branhial,
acoperit de opercul. Apa este aspirat n gur cu ajutorul faringelui
i se elimin printre branhii, prin micarea operculului i contracia
muchilor care nconjoar camera branhial. nottoarele perechi
sunt susinute de raze dermice. Musculatura apendicilor este situat
n interior. Vezica gazoas este principalul organ hidrostatic, care
modific densitatea petelui, controlnd transferul de gaze din snge.
Inima este bicameral. Majoritatea speciilor sunt ovipare, fecundaia
desfurndu-se n mediul extern.
Aproximativ 23 700 de specii.

Clasa
Sarcopterygii

(Gr.sarkos, carne+pterix, arip, nottoare). Scheletul este


osificat; au o singur deschidere branhial acoperit de opercul;
nottoare perechi cu schelet intern robust i musculatur intern;
nottoare codal dificerc; intestin cu valvul spiral; de obicei cu
vezic gazoas cu aspect de plmn; inim cu atriu i ventricul
parial divizat. 8 specii.

Clasa Amphibia

(Gr.amphi, dublu+bios, via) Cuprinde tetrapode poikiloterme,


care respir prin plmni, branhii sau tegument. Majoritatea speciilor
parcurg metamorfoza stadiului larvar acvatic pentru a se transforma
n aduli teretri. Tegumentul umed, bogat n glande mucoase, este
lipsit de solzi.
Aproximativ 4900 de specii.
.
(L. repere, a se tr). Tetrapode ectoterme, amniote care respir
prin plmni. Embrionul se dezvolt n oul amniotic cu nveli
protector, care reine apa i de aceea poate fi depus n locuri uscate.
Oul amniotic, caracteristic reptilelor, psrilor i mamiferelor este
prevzut cu membrane embrionare specializate:
amnios-protejeaz embrionul ntr-o cavitate plin cu lichid,
mpiedic deshidratarea i absoarbe ocurile mecanice
alantoida -reprezint un diverticul n care se acumuleaz
deeurile metabolice embrionare i alturi de corion, funcioneaz ca
organ respirator
corion-realizeaz schimburile de gaze dintre embrion i aerul
nconjurtor, oxigenul i dioxidul de carbon difuznd liber prin
nveliul oului
sacul vitelin- stocheaz substanele nutritive ale oului. Vasele
de snge ale sacului vitelin transport substanele din vitelus n
embrion. Alte substane nutritive sunt acumulate n albumen.
(Figura.12.12.).
Sunt lipsite de stadiu larvar, tegumentul este uscat lipsit de
glande mucoase, impermeabil, acoperit de solzi epidermici. Cuca
toracic este implicat n ventilarea plmnilor. Grup parafiletic
format din aproximativ 7100 de specii.

Clasa Reptilia

356

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura.12.12.
Structura oului amniotic
(dup Hickman i colab.,
2004)

Clasa Aves

(L. avis, pasre)


Vertebrate amniote endoterme cu membrele anterioare
transformate n aripi, corp acoperit cu pene, rezultate prin
transformarea solzilor, picioare acoperite de solzi. Sunt specii
ovipare.
Aproximativ 9 600 de specii.

Clasa Mammalia

(L. mamma, sn).


Vertebrate amniote endoterme care prezint glande mamare,
corp acoperit cu pr, neocortex bine dezvoltat, ureche medie cu trei
osicule, mandibula format dintr-un singur os.
Sunt n general vivipare, puine specii sunt ovipare.
Monotremele reprezint un grup restrns de mamifere care
depun ou.
Marsupialele formeaz un grup de mamifere ai cror pui i
completeaz dezvoltarea embrionar n marsupiu.
Placentarele sunt cele mai moderne i mai rspndite mamifere
ai cror pui i completeaz dezvoltarea embrionar, fixai prin
placent, de uterul femelei. Aproximativ 4 600 de specii.

12.3.
Filogenie

Deuterostomienii reprezint o grupare natural de animale


nrudite, care au o origine comun n mrile precambrianului. Acum
570 milioane de ani, n Cambrian, au aprut primele cordate, dintr-o
linie nrudit cu echinodermele i hemicordatele. Unii autori consider
c Hemicordatele sunt grup sor cu Chordatele, invocnd prezena
fantelor faringiene. Ali specialiti susin c strmoul cordatelor
trebuie cutat printre echinodermele libere, disprute. Un grup ciudat
de echinoderme, Calcichordata, s-a sugerat c st la baza
cordatelor. Erau animale mici, asimetrice, cu fante faringiene, coad
postanal, notocord i pachete musculare. ns n timp ce scheletul
calcicordatelor era format din carbonat de calciu, cel al cordatelor era
constituit din fosfat de calciu. O problem important este i vrsta
acestui grup. Calcicordatele sunt mai recente (Ordovician) dect
primele fosile ale cordatelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

357

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Originea ramurii deuterostomienilor este nc neclar datorit


faptului c mezodermul se formeaz concomitent cu celomul, ceea
ce sugereaz zoologilor c este posibil ca aceast linie s se fi
desprins dintr-un strmo diploblastic, un animal cu simetrie
bilateral, asemntor planulei cnidarilor.
S-au propus dou posibile direcii de evoluie: primele speculaii
care s-au fcut, s-au concentrat pe grupul artropoda-molluscaannelida (ramura Protostomia).
Astzi se consider c membrii grupului echinodermatahemicordata (ramura Deuterostomia) merit o atenie special, fiind
considerat grup sor.
Tubul nervos dorsal i fantele faringiene ale hemicordatelor
reprezint dovada legturii dintre aceste dou filumuri.
Cordatele au urmat dou ci n evoluia lor: o cale a condus spre
urocordatele sedentare, cealalt spre cefalocordatele mobile i
vertebrate.
n 1928 W. Garstang, studiind originea cordatelor, a sugerat c
evoluia adulilor mobili s-ar fi produs prin pedomorfoz.
Acest proces presupune transferul caracterelor larvei ancestrale
sau juvenile la un adult. Procesul se poate realiza pe trei ci:
neotenie, progenezie i posttransfer
n cazul neoteniei, rata de cretere a corpului este ncetinit, aa nct
animalul nu atinge forma adultului ancestral cnd ajunge la maturitate.
Progenezia reprezint maturarea precoce a gonadelor n corpul larvar.
Acesta nu mai crete i nu atinge forma adult.
n posttransfer, debutul procesului de dezvoltare este ntrziat fa de
maturarea reproductiv, nct forma adultului ancestral nu este atins n momentul
maturrii reproductive.

Astfel ar fi aprut cordate pisciforme, capabile s se reproduc


sexuat, care au constituit strmoii cordatelor evoluate.
Aceast ipotez este acceptat ca fiind o explicaie rezonabil a
tranziiei de la formele fixate, care se hrneau prin filtrare, la
animalele pisciforme libere.
Primele fosile, dateaz din cambrian i au fost identificate n
China, n straturi vechi de 530 m.a. (cambrianul inferior). Este vorba
de fosile de cefalocordate: Yunnanozoon i Pikaia (msura 5 cm,
prezenta miomere n form de V i notocord).
Primele vertebrate au fost mai mari i mai active dect
protocordatele.
Mai apropiat de originea vertebratelor pare s fie Haikouella,
descoperit n sedimentele vechi de 530 milioane de ani de la
Haikou. Prezenta notocord, faringe, tub nervos dorsal, dar i multe
caractere tipice vertebratelor. A avut, se pare, aort dorsal i
ventral, inim, filamente branhiale, ochi, structuri mineralizate
asemntoare dinilor, creier tripartit dei nu exist dovezi ale
existenei craniului.
Primele fosile de vertebrate sunt petii fr flci, cu armur,
denumii ostracodermi. (Gr. ostrakon, cochilie+derma, piele) care
dateaz din Cambrian i Ordovician. n 1999 specialitii au descris
dou specii de vertebrate vechi de 530 milioane de ani:
Myllokunmingia i Haikouichthys.
358

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Aceste fosile au mpins n urm originea vertebratelor, spre


nceputul Cambrianului. Prezentau multe caracteristici ale
vertebratelor:
miomere n form de W
inim
craniu
radii n nottoare.
Nu exist dovada mineralizrii esuturilor, ceea ce explic lipsa
fosilelor de vertebrate nainte de sfritul cambrianului.
Primii ostracodermi au avut oase n derm, au fost lipsii de
nottoare perechi, att de necesare pentru meninerea stabilitii.
Micrile de not ale unuia dintre primele grupuri, heterostraci,
trebuie s fi fost imprecise, dar suficiente pentru propulsarea lor la
fundul oceanului, unde cutau hran.
Cu ajutorul orificiului bucal circular sau a unei fante bucale, filtrau
particulele alimentare din ap. Spre deosebire de protocordatele care
se hrneau prin filtrare, ostracodermii aspirau apa n faringe, prin
pompare muscular.
n cursul devonianului, heterostracii au suferit o radiaie major,
care s-a concretizat ntr-o mare diversitate de forme. Pe parcursul
Devonianului, alturi de heterostraci au coexistat osteostracii, care
prezentau o pereche de nottoare pectorale, o inovaie care a
mbuntit eficiena notului. Exemplu: Cephalaspis care msura 30
cm i era acoperit cu o cuiras dermic, grea, de os celular, care
cuprindea un singur scut cefalic.
Un alt grup de ostracodermi, anaspide, erau mai suple i mai
agile dect ali ostracodermi i au dat linii evolutive n Silurian i
Devonian.
Toi ostracodermii au disprut la sfritul Devonianului.
Mult timp specialitii au folosit fosilele conodontelor pentru a
data sedimentele marine paleozoice. Aceste fosile au prezentat
structuri asemntoare dinilor, formate din keratin, cu un coninut
bogat de fosfor, miomere n form de W, craniu, notocord, muchi
extrinseci ai globului ocular, ceea ce demonstra clar apartenena la
linia evolutiv a vertebratelor.
Toate vertebratele cu flci sunt denumite gnatostomate, n
contrast cu cele lipsite de flci denumite agnate.
Gnatostomatele constituie un grup monofiletic, prezena flcilor
fiind un caracter comun al tuturor petilor i tetrapodelor.
Apariia flcilor a fost un moment important n evoluia
vertebratelor. Ele permiteau predatorismul n forme mai avansate,
manipularea obiectelor. Flcile au aprut prin modificarea primelor
dou perechi de arcuri branhiale cartilaginoase.
Arcul mandibular a fost cel dinti care s-a lrgit pentru a ajuta
ventilaia branhiilor. Ulterior, arcurile branhiale anterioare s-au
constituit din piese articulate, curbate anterior, ntr-o poziie
caracteristic flcilor vertebratelor.
La nceput, att arcurile branhiale ct i flcile, se formau din
piese superioare i inferioare curbate anterior i articulate la mijloc.
Proiectul pentru nvmntul Rural

359

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Ulterior arcurile branhiale i flcile s-au difereniat din celulele


crestelor neurale.
Musculatura flcilor este omoloag cu musculatura suportului
branhial originar, fapt evideniat de distribuia nervilor cranieni.
Un moment evolutiv important l-a reprezentat deplasarea unor
piese din structura flcilor n urechea medie a mamiferelor, unde ele
au avut rolul de a transmite i a amplifica sunetele spre urechea
intern.
O alt caracteristic major a gnatostomatelor este prezena
unei perechi de apendici pectorali i pelvici, sub form de
nottoare sau membre.
Acestea au avut rolul de a stabiliza notul. Ipoteza nottoareipliu ncearc s explice originea nottoarelor perechi. Conform
acestei ipoteze, nottoarele perechi s-au format din pliuri lateroventrale pereche, continue, sau din zone care formeaz nottoarele.
n sprijinul acestei ipoteze vin fosilele de Myllokunmingia,
Haikouichthys, anaspide i acantodii cu perechi multiple de
nottoare. nottoarele pectorale au aprut naintea celor pelvice,
sugernd un scenariu evolutiv mai complex.
Originea flcilor i a apendicilor pereche coincide cu a doua
duplicare a genelor Hox, apropiat de originea gnatostomatelor.
Printre primele vertebrate cu flci au fost placodermii, animale
cuirasate, cu fosile din silurian, care au evoluat ntr-o mare varietate
de forme. Au disprut la sfritul Devonianului i nu au lsat
descendeni.
Contemporani cu placodermii au fost acantodii, caracterizai de
nottoare cu spini mari. Au dat numerose linii evolutive de peti
osoi care au dominat mrile lumii.
Din cambrianul superior dateaz agnatele, cel mai vechi
grup de vertebrate.
Vertebratele pisciforme ca i primele tetrapode au aprut
nainte de sfritul devonianului (363 M.a).
Tetrapodele reptiliene au aprut n carbonifer (363-290 m.a),
mamiferele se consider c au aprut nainte de sfritul
Triasicului (208 m.a), iar psrile au lsat urme fosile de vrst
jurasic (146 m.a).)

360

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.4. Rezumat Cordatele sunt celomate din ramura deuterostromienilor, care au n

comun: notocordul, sistemul nervos tubular, situat dorsal fa de


notocord i sistemul digestiv, pungile faringiene, endostilul i coada
postanal. Dou dintre subfilumuri sunt considerate nevertebrate i
formate din specii lipsite de cap: Subphylum Urochordata, care
cuprinde specii sesile n stadiul de adult sau libere, dar cu stadiu
larvar liber i Subphylum Cephalochordata. Cordatele descind
aparent din hemicordate sau strmoi asemntori echinodermelor
care au trit n Precambrian.
Subphylum Vertebrata cuprinde specii prevzute cu coloan
vertebral, cu excepia mixinilor lipsii de vertebre. Vertebratele au
regiunea cefalic bine dezvoltat, ating dimensiuni mari i grad
avansat de motilitate. Endoscheletul asigur creterea continu i
suportul pe care se fixeaz muchii. Vertebratele au faringe
muscular, cu fante, care prezint o eficien respiratorie crescut,
inim bi, -tri, -tetracameral, rinichi glomerular, care vine n
ntmpinarea cererilor metabolice ridicate, sistem nervos evoluat, cu
organe de sim pereche.
Evoluia flcilor i apendicelor perechi a contribuit la succesul
gnatostomatelor.
TESTE DE AUTOEVALUARE

Rspunsul se va
ncadra n spaiul
rezervat prin
chenar.
Compar
rspunsurile date
cu cele de la
pagina 363

18. Amintii dou caractere pe care le au n comun cordatele i


hemicordatele.
19. Completai urmtorul tabel i descriei cordatele
nevertebrate
Denumire

Caractere de
cordat

Aspect

Tunicate (Subphylum
Urochordata)
Acraniate
(Subphylum
Cephalochordata)
20. ncercuii afirmaiile corecte referitoare la vertebrate:
a) toate prezint simetrie bilateral
b) unele prezint simetrie radiar
c) au o structur de tip tub n tub plus celom
d) sunt segmentate
e) coloana vertebral nlocuiete notocordul embrionar
f) sistem circulator deschis-nchis
g) cefalizare i ochi compui
h) endoschelet
21. Fiecare este o caracteristic a vertebratelor cu excepia:
a) simetrie bilateral
b) dezvoltarea celomului
c) sistem circulator deschis
d) segmentare

Proiectul pentru nvmntul Rural

361

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

22. Alegei varianta corect. Cele mai vechi fosile de vertebrate


au aparinut
a) amfibienilor
b) petilor osoi
c) petilor cartilaginoi
d) agnatelor
23). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect.
Tegumentul amfibienilor are rol n
a) circulaie
b) excreie
c) reproducere
d) respiraie
24) Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect
Anexele embrionare ale oului reptilian:
a) evit deshidratarea
b) asigur independena de mediul acvatic n cursul reproducerii
c) elimin deeurile din embrion
d) are duritate crescut pentru a mpiedica spargerea
e) toate variantele de mai sus
25). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect
Prul mamiferelor este o adaptare pentru:
a) camuflaj la toate speciile
b) control al temperaturii corpului
c) locomoie mai rapid
d) reglarea eliminrii deeurilor
26). Ce afirmaie legat de peti nu este corect?
a) endoschelet
b) sistem circulator nchis
c) endotermie
d) tub nervos situat dorsal
27). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect
Motivul pentru care se consider c amfibienii sunt incomplet
adaptai la viaa pe uscat este:
a) depind de ap pentru fecundaia extern
b) trebuie s se reproduc n ap
c) tegumentul este mai important dect plmnii n realizarea
schimbului de gaze.
d) modul lor de locomoie este slab dezvoltat
28. Marcai afirmaiile corecte.
Membranele extraembrionare
a) sunt identificate n cursul dezvoltrii tuturor vertebratelor
b) sunt identificate n cursul dezvoltrii reptilelor, psrilor i
mamiferelor
c) au aceeai funcie la toate vertebratele
d) Att a ct i c sunt corecte
e) Att a ct i b sunt corecte
29. Ce aspect nu este distinctiv pentru vertebrate?
a) notocord dorsal
b) schelet intern articulat

362

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

c) cefalizare extrem
d) sistem circulator deschis
e) respiraie eficient
30. Alegei varianta corect.
Mamiferele care depun ou i i hrnesc puii cu lapte sunt
denumite:
a) monotreme
b) marsupiale
c) placentare
d) hermafrodite
31. Deosebii ostracodermii de placodermi. Cu ce progrese
evolutive au contribuit la evoluia vertebratelor?

12.5.
Rspunsuri la
testele de
autoevaluare

1) a) Deuterostomia, b) marin, c) proboscis, d) trunchi, e) 3; 2) a;


3) a) ectodermic, b) dorsal, c) dorsal, d) ventral; 4) a) complet,
b) fante faringiene, c)schimb de gaze, d) difuzie; 5) a) bilateral,
b) notocord, c) adult, d) dezvoltarea embrionar, e)ventral, f)
antero-posterior, g) postero-anterior, h) dorsal, i) epineur,
j)endodermic, k) perforai, l) fante; 6) vezi p 341; 7) sifoanele
oral i atrial sunt apropiate; 8) vezi p 345; 9) larva este liber,
adultul este fixat de substrat; 10) larva spre deosebire de adult
prezint coad i notocord, structuri pierdute n timpul
metamorfozei; 11) sifoanele sunt plasate diametral opus; 12)
taliaceele sunt libere planctonice, ascidiile sunt sesile n stadiul
de adult; 13) Larvaceele pstreaz coada i notocordul n stadiul
de adult; 14) p 347; 15) p 347;16) notocordul este alctuit din
celule musculare, p 347-348; 7) p 349-350; 18)sunt
deuterostomieni, au fante faringiene, sistem nervos situat
dorsal, uneori tubular
19)
Caractere de cordat

Aspect

Larva le prezint pe toate trei; Corp saciform cu perei groi


adulii au doar fante faringiene
Toate trei
amfioxus
20) a,c,e,h; 21) c; 22) d; 23) d; 24) e; 25) b; 26) c; 27) a; 28) b; 29)
d; 30) a; 31) p 358-360.

Proiectul pentru nvmntul Rural

363

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.6.
Instruciuni
de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de


verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei,
capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea
criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai,
coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost
nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea
logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia
grupului studiat.
Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v
recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i
s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de
lucru.
Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj
egal (5p).
n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de
50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s
refacei lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

12.7. Lucrare
de verificare
12.

V.12.1. Ce dovezi demonstreaz c hemicordatele i cordatele


aparin aceleiai linii evolutive? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).
V.12.2. Ce afiniti au adulii tunicatelor cu cordatele? Ce afiniti au
larvele tunicatelor cu cordatele? (Rspundei n maxim 30 de
cuvinte).
V.12.3. Definii pedomorfoza i explicai posibilul rol al pedomorfozei
n evoluia cordatelor.
V.12.4. Comentai posibila influen a hrnirii prin filtrare asupra
evoluiei cordatelor. (Rspundei n maxim 100 de cuvinte).
V.12.5. Ce presiuni selective ar fi putut favoriza stilul de via
prdtor al cordatelor evoluate? (Rspundei n maxim 100 de
cuvinte).
V.12.6. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Toate
mamiferele
a) nasc pui vii
b) i ncheie dezvoltarea embrionar n uter
c) hrnesc puii cu secreia glandelor mamare
d) au toate caracteristicile de mai sus
e) nu au nici o caracteristic dintre cele de mai sus
V.12.7. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect.
Caracterul care a favorizat eliberarea reproducerii vertebratelor de
mediul acvatic i a permis rspndirea n diferite medii terestre a fost:
a) operculul
b) placenta
c) sistemul liniei laterale
d) apendicii osoi
e) oul amniotic
V.12.8. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Primele
vertebrate care au ieit pe uscat au fost:

364

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

a) agnate
b) reptile
c) amfibieni
d ) peti cartilaginoi
e) mamifere
V.12.9. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Un
animal segmentat cu simetrie bilateral, fante la nivelul faringelui,
coad postanal i dezvoltare de deuterostomian aparine filumului:
a) Annelida
b) Arthropoda
c) Chordata
d) Mollusca
e) Plathelminthes
V.12.10. Completai spaiul liber din text cu termenul corect.
_______sunt cordate nu i vertebrate
a) speciile din Clasa Cephalaspidomophi
b) speciile din Clasa Chondrichthyes
c) cefalocordatele
d) asteroideele
e) amfibienii
V.12.11.Este posibil ca cefalocordatele s fi aprut printr-un proces
care a presupus dezvoltarea organelor reproductoare mature la o
form juvenil. Acest proces evolutiv este denumit_____. Alegei
varianta corect:
a) partenogenez
b) pedomorfoz
c) morfogenez
d) peramorfoz
e) metamorfoz
V.12.12. Alegei varianta corect. O caracteristic unic a
vertebratelor este:
a) inim tetracameral
b) segmentare
c) o coloan vertebral format din piese osificate
d) creast neural
e) sistem circulator nchis
V.12.13. Prin ce se deosebesc ciclostomii de alte vertebrate
existente? Alegei varianta corect.
a) au un schelet format din cartilaj
b) nu au flci
c) nu au apendici pereche
d) toate rspunsurile de mai sus
e) sunt lipsii de flci i de apendici pereche
V.12.14. Alegei varianta corect. Flcile s-au dezvoltat din:
a) armura osoas a ostracodermilor
b) din flcile artropodelor
c) prin modificarea oaselor din urechea medie
d) din limba rzuitoare
e) prin modificarea baghetelor scheletice care susinuser fantele
faringiene anterioare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

365

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

V.12.15. Care dintre adaptrile de mai jos este caracteristic doar


pentru adevratele vertebrate terestre care nu trebuie s revin n
mediul acvatic n nici o etap a ciclului lor?
a) locomoia tetrapod
b) osmoreglaea printr-un sistem de tuburi al nefronului
c) plmni
d) ou amniotic
e) toate sunt necesare pentru existena terestr complet
V.12.16. Alegei varianta corect. Cele trei grupe de mamifere sunt
clasificate dup:
a) mrime
b) habitat
c) mod de locomoie
d) prezena prului
e) mod de reproducere
V.12.17. Din urmtorul arbore filogenetic reiese c strmoii comuni
ai reptilelor, psrilor i mamiferelor sunt____. Alegei varianta
corect.

a) rechinii
b) amfibieni
c) ciclostomi
d) peti osoi
e) cefalocordate.
V.12.18. Examinnd acelai arbore fologenetic reiese c psrile
sunt mai strns nrudite cu:____Alegei varianta corect.
a) mamifere
b) peti osoi
c) tunicate
d) reptile
e) amfibieni
V.12.19. Comparai succesul evoluiei cordatelor cu evoluia
artropodelor. Care sunt asemnrile i deosebirile? (Rspundei n
maxim 500 de cuvinte).
V.12.20. Prin ce particularitate se remarc structura notocordului la
cefalocordate? Ce importan prezint acest aspect?

366

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

coad postanal, endostil, fante faringiene, notocord, sistem


12.8.
nervos
tubular.
Cuvinte cheie

12.9.
Bibliografie

1. Alldredge, A., 1976. Appendicularians, Sci.Am.235, 94-102.


2. Bone, Q., 1979, The origin of chordates. Oxford Biology Readers.,
No 18, New York, Oxford University Press.
3. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, Pearson Education,
Inc., Publishing as Benjamin Cummings, Vertebrate Evolution and
Diversity, 678-717.
4. Carroll, R.L., 1997. Patterns and processes of vertebrate evolution.
New York, Cambridge University Press.
5. Forey, P., Janvier, P., 1994, Evolution of early vertebrates. Am.
Sci., 82, 554-565.
6. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Chordates465-485.
7. Jeffries, R.P.S., 1986. The ancestry of the vertebrates. Cambridge.
Cambridge University Press.
8. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill,
Hemichordata and Invertebrate Chordates, 265-275.
9. Pough, F.H., Janis, C.M., Heiser, J.B.,Vertebrate life, ed. 6. Upper
Saddle River, New Jersey, Prentice Hall.
10. Stokes, M.D., Holland, N.D., 1998 The lancelet. Am.Sci., 86 (6),
552-560.
11. www.mhhe.com/zoology, Web Links: Phylum Chaetognatha,
Phylum Hemichordata, Phylum Chordata, General Chordata
References, Subphylum Urochordata, Subphylum Cephalochordata.

Proiectul pentru nvmntul Rural

367

S-ar putea să vă placă și