Lecia 4. Unitatea de nvmnt 4.

CIUPERCILE FITOPATOGENE.
NOIUNI GENERALE
Aceast grup mare de ageni fitopatogeni se compune din organisme
vegetale inferioare cu celule complect dezvoltate dar lipsite de clorofil i care
produc la plate boli cunoscute sub denumirea generic de micoze. Numrul de specii
de ciuperci fitopatogene cunoscut era de peste 8000 de specii(Agrios, 1978), dar
numrul acestora este n cretere.
4.1. Morfologia ciupercilor fitopatogene
Din punct de vedere morfologic ciupercile fitopatogene au un corp vegetativ
care are forme diferite n funcie de gradul de evoluie al speciei. Cele mai cunoscute
tipuri de aparat vegetativ sunt:

Gimnoplastul, compus dintr-o mas de citoplasm cu nucleu dar fr

membran citoplasmatic i care se dezvolt n interiorul celulelor vegetale
paraziate;

Plasmodiul, este definit ca o asociaie de gimnoplati cu o

psudomembran; fiind o asociaie de gimnoplati are un volum mai mare i
mai muli nuclei, avnd ca i gimnoplastul o dezvoltare intracelular;

Dermatoplastul este reprezentat de o celul complect dezvoltat, cu

toate organitele i constituentele anatomice, cu form exact i nmulire prin
nmugurire ceea ce conduce la formarea unor asociaii de dermatoplati
denumite cenobii;

Sifonoplastul este o construcie mai complex, cunoscut sub denumirea

de hif micelian, care cuprinde filamente simple sau ramificate compus din
citoplasm i mai muli nuclei;

Talul filamentos este un filament pluricelular simplu sau ramificat, cu

celule complect dezvoltate avnd n general unul sau doi nucelei haploizi i
este n general cunoscut sub denumirea de miceliu;

Talul masiv este caracteristic ciupercilor mari cu picior, deoarece este

alctuit din hife miceliene simple care se mpletesc strns i dau natere unor
pseudoesuturi denumite plectenchime;
Din punct de vedere structural, celulele ciupercilor fitopatogene sunt alctuite
dintr-o citoplasm care conine n general la toate ciupercile fitopatogene aflate pe
poziii relativ superioare n clasificare, toate organitele citoplasmatice

22

importante(ribozomi, mitocondrii, reticulul endoplasmatic, vacuole, lomasomi, aparat

Golgi). Nucleul este sferic, cu dimensiuni de 1-2 diametru, ciupercile fitopatogene
fiind organisme eucariote, cu material genetic ADN structurat n 2-16 cromozomi n
funcie de specie. Membrana celular este mucocelulozic.
4. 2. Fiziologia ciupercilor fitopatogene
Ciupercile fitopatogene sunt din punct de vedere al nutriiei plante inferioare
cu nutriie heterotrof deoarece neavnd pigmeni asimilatori ele nu-i pot asigura
sinteza substanelor organice vitale. Din acest punct de vedere ciupercile
fitopatogene se mpart n dou categorii: ciuperci fitopatogene obligat parazite,
ciuperci fitopatogene facultativ parazite i ciuperci fitopatogene facultativ saprofite.
Ciupercile fitopatogene obligat parazite, care au doar nutriie heterotrof
biotrof obligat. Ciupercile fitopatogene facultativ parazite sunt cele care se pot hrni
pe plantele moarte(heterotrof saprofite) i doar atunci cnd ntlnesc o plant gazd
sensibil devin parazite(heterotrofe biotrofe). Conform unor cercetri n domeniul
micologiei exist i ciuperci fitopatogene facultativ saprofite, care n mod normal au
o nutriie heterotrof biotrof dar care n lipsa unor plante gazd pot avea o nutriie
de tip heterotrof saprofit. n mod normal ntre ciupercile fitopatogene facultativ
parazite i cele facultativ saprofite diferena este aa de mic nct ele pot fi
cumulate ntr-o singur categorie, i anume ciuperci fitopatogene facultativ parazite.
Nutriia ciupercilor fitopatogene are loc prin osmoz direct din esuturile
organice pe care le paraziteaz n cazul n care acestea sunt vii sau din esuturile
organice moarte dac este o nutriie saprofit. Procesul de osmoz poate avea loc
pe toat suprafaa pseudocelulei respectiv a miceliului sau doar pe o anumit
poriune i anume pe suprafaa haustorilor, organe absorbtive specializate formate
prin ptrunderea miceliului ciupercilor n interiorul celulelor din esuturile parazitate.
Haustorii ca organe specializate sunt caracteristice ciupercilor ncepnd cu
mastigomicotinele superioare(clasa Oomycetes).
4. 3. nmulirea ciupercilor fitopatogene
Ciupercile au n general dou ci de nmulire prin organe i spori specializai:
nmulire asexuat i nmulire sexuat.
nmulirea asexuat are loc fie direct prin fragmente din corpul
ciupercilor(fragmente de miceliu sau forme de rezisten ale acestuia), fie prin spori
produi de organe specializate de nmulire asexuat a ciupercilor. Tipul de nmulire
asexuat este direct dependent de gradul de evoluie al speciei de ciuperc(care
influeneaz ciclul de via al ciupercii) i de condiiile pedoclimatice(de sol i clim)
n care evolueaz specia analizat. Astfel, se poate spune c o ciuperc care are
organe specializate de nmulire asexuat, n anumite condiii pedoclimatice renun

23

la aceast form de nmulire i adopt nmulire asexuat vegetativ(prin fragmente

de miceliu).
Sporii difer foarte mult n funcie de numeroi factori dintre care principalii
sunt: organul n care ori pe care s-au format, numrul de celule, form, dimensiune i
culoare. Dup poziia fa de organul sporifer, sporii pot fi endogeni(formai n
interiorul organului sporifer) i exogeni(formai n exteriorul organului sporifer). Dup
modul de formare(sporogeneza), sporii pot fi formai prin:

holocarpie, caz n care la formarea sporilor particip ntregul aparat

vegetativ, acesta transformndu-se de fapt n spori;

eucarpie, caz n care o parte din aparatul vegetativ se specializeaz i

devine organ sporifer;
Cel mai rspndit mod de formare al sporilor la ciupercile fitopatogene este
eucarpia.
nmulirea asexuat prin spori poate fi considerat i drept una dintre
principalele forme de diseminare a ciupercilor. Printr-o simpl analiz a diversitii de
organe i spori formate n aceste organe de nmulire poate uor conduce la
concluzia c ciupercile s-au adaptat la cele mai diverse condiii de via.
Principalele tipuri de spori asexuai i organele pe care sau n care se
formeaz acetia la ciupercile fitopatogene sunt:
a. zoosporii spori endogeni formai la ciupercile inferioare prin transformarea
direct a corpului ciupercii la ciupercile care au aparat vegetativ un
gimnoplast sau prin transformarea sporilor de rezisten cum este cazul la
ciupercile care au corpul vegetativ un plasmodiu; la ciupercile superioare se
formeaz n organe specializate denumite zoosporangi;
b. conidiile spori exogeni formai pe organe specializate denumite conidiofori
care au puncte specializate denumite locus conidiogen pe care se formeaz
conidiile; dup forma pe care o au conidioforii pe care se formeaz, conidiile
pot fi de tip hifal caz n care se formeaz pe conidiofori aerieni neasociai sau
asociai n buchete denumite coremii. Conidiile de tip sferopsidal sunt un tip
mai special, fiind spori endogeni deoarece sunt formate direct pe miceliu n
organe denumite picnidii, conidiile n acest caz purtnd denumirea de
picnospori. Cel de-al treilea tip de conidii conidiile de tip melanconial sunt de
asemenea un caz particular, reprezentnd o cale de mijloc ntre cele dou
anterioare deoarece pe de o parte sunt spori endogeni ca i picnosporii dar
pe de alt parte se formeaz pe conidiofori dispui n organe specializate
denumite acervuli.
nmulirea sexuat are loc prin fecundare. Acest proces are trei etape
distincte: plasmogamia, cariogamia, i reducerea cromatic. Plasmogamia este
fuzionarea citoplasmelor a dou celule iar cariogamia este fuzionarea nucleilor celor
dou celule urmat ntotdeauna de reducerea cromatic, adic de meioz. Dup
24

faza nuclear n care se afl celulele distingem dou categorii: zeugite(celulele n

care are loc cariogamia) i gonotoconte(celulele n care a avut loc reducerea
cromatic).
Dup modul n care are loc procesul sexual se disting dou tipuri:
gametogamia la care n proces intervin doar dou celule diferite i gametangiogamia
la care n proces intervin dou organe diferite. n cazul gametogamiei, dac cele
dou celule au aceiai form, dimensiune i ncrctur este vorba de o
izogametogamie n timp ce dac cele dou celule sunt de form, dimensiune i
ncrctur diferit este vorba de o heterogametogamie. Dac analizm cazul
gametangiogamiei, dac cele dou organe au aceiai form, dimensiune i
ncrctur este vorba de o izogametangiogamie n timp ce dac cele dou organe
sunt de form, dimensiune i ncrctur diferit este vorba de o
heterogametangiogamie. Un caz aparte este ntlnit la ciupercile superioare care au
o fecundaie simplificat de faptul c locul gametangiilor este preluat de celule
vegetative din hife, proces denumit somatogamie.
n general la ciupercile fitopatogene procesele caracteristice sunt
izogametogamia, heterogametangiogamia i somatogamia.
O caracteristic foarte important a ciupercilor este faptul c la ciupercile
superioare cele dou sexe nu pot fi definite exact ntruct celulele au aceleai forme
i dimensiuni, fapt pentru care sexele se noteaz convenional cu + i -. Acest
fenomen se numete multipolaritate deoarece prin acest tip de notare se asigur
evidenierea polaritii sexelor.
Organele de nmulire sexuat produc o mare varietate de spori care au
urmtoarele funcii distincte:
renceperea unui nou ciclu de via n cazul n cazul organul de
nmulire sexuat n care se formeaz are rol i de organ de rezisten;
diseminarea ciupercii ;
Dup forma n care se afl materialul genetic, tipurile de spori produi n
organele de nmulire sexuat pot fi diploizi sau dicariotici dup cum urmeaz:
a) spori diploizi(au un singur nucleu cu 2n cromozomi) sunt:

oosporii, sporii de rezisten ai majoritii ciupercilor din clasa

Oomycetes;

achinetosporangii, sporii de rezisten ai ciupercilor din genul

Synchytrium;

ascosporii formai n asce, organele de nmulire sexuat ale

ciupercilor din subncrengtura Ascomycotinae;
b) spori dicariotici (au doi nuclei, fiecare cu n cromozomi):

teliosporii sporii de rezisten caracteristici ciupercilor din

clasa Ustilaginales;

25


teleutosporii - sporii de rezisten caracteristici ciupercilor din
clasa Uredinales;

uredosporii i ecidiosporii sporii cu rol n diseminarea i uneori

chiar i n rezistena ciupercilor din clasa Uredinales;
4. 4. Specializarea biologic a ciupercilor.
n urma cercetrilor intreprinse de ctre Erikson i publicate n 1985 este
demonstrat ipoteza privind specializarea fiziologic sau biologic a ciupercilor.
Aceast ipotez a fost avansat de nc din 1877 de ctre Schrter.
Rezultatele cercetrilor intreprinse de Erikson au evideniat faptul c prin
specializare fiziologic n interiorul speciilor cunoscute apar noi subuniti
taxonomice denumite cu termenul generic de forme speciale (notate prescurtat cu
f.sp. sau f.spec.). Aceste noi subuniti taxonomice cuprind indivizi din aceiai specie
care se au diferene fiziologice cu implicaii directe asupra patogenitii dar nu se
deosebesc prin caractere morfologice. Un exemplu tipic pentru agenii patogeni ai
plantelor horticole este ciuperca Fusarium oxysporm la care se pot deosebi nu mai
puin de 7 forme specializate prezente i la noi n ar pe diferite specii botanice:
Fusarium oxysporm f.sp. pisi la mazre;
Fusarium oxysporm f.sp. phaseoly la fasole;
Fusarium oxysporm f. sp. glycines la soia;
Fusarium oxysporm f.sp. lycopersici la tomate;
Fusarium oxysporm f.sp.vasinfectum la ardei;
Fusarium oxysporm f.sp. melongenae la vinete;
Fusarium oxysporm f.sp. cucumerinum la castravei;
Fusarium oxysporm f.sp. melonis la pepenii galbeni;
Fusarium oxysporm f.sp. niveum la pepenii verzi;
Cel mai afectat caracter determinat de specializarea fiziologic este
agresivitate. Aceast proprietate a fost foarte mult cercetat ajungndu-se,
ajungndu-se la concluzia c din cadrul formelor specializate au aprut noi forme cu
agresivitate diferit la diferite populaii locale, linii, soiuri sau hibrizi. Aceste noi
subdiviziuni au fost denumite rase fiziologice (Robinson, 1976). Numrul de rase
fiziologice variaz foarte mult. Astfel, la plantele horticole sunt cunoscute la Fusarium
oxysporum 2-3 rase fiziologice, n timp ce la mana tomatelor(Phytophthora infestans
f. sp. lycopersici) se cunosc 2 rase fiziologice iar la mana viei de vie nu exist nici o
ras fiziologic. Numrul de rase fiziologice este o consecin a stabilitii
materialului genetic, considerndu-se c n cazul speciilor de ciuperci cu material

26

genetic restrns i foarte stabil numrul de rase fiziologice este foarte mic sau
acestea lipsesc.
4. 5. Diseminarea ciupercilor fitopatogene
Modul de diseminare al ciupercilor fitopatogene nu difer de diseminarea altor
specii componente ale regnului vegetal, existnd dou ci principale: direct i
indirect.
Diseminarea direct poate la rndul ei fi de tip germinativ sau de tip vegetativ.
Diseminarea direct germinativ are loc prin spori care contamineaz materialul
semincer. n cazul n care sporii se afl n interiorul seminelor tipul de diseminare
este germinativ endogen iar n cazul n care sporii se afl pe suprafaa seminelor,
tipul de diseminare este germinativ exogen.
Diseminarea direct de tip vegetativ este foarte des ntlnit la ciupercile
fitopatogene, sporii fiind rspndii prin intermediul organelor de nmulire
vegetativ(tuberculi, bulbi, tuberobulbi, stoloni, drajoni) i prin materialul
sditor(rsaduri de plante legumicole i ornamentale i puiei din colile de pomi i
vi de vie).
Diseminarea indirect este de asemenea caracteristic unui numr foarte
mare de specii de ciuperci, fiind fcut pasiv de ctre alte organisme sau factori
naturali care joac rol de vectori. Dup tipurile de vectori care sunt utilizai,
diseminarea poate fi:
anemochorie se realizeaz cu ajutorul curenilor de aer i este unul dintre
cele mai des ntlnite moduri de diseminare a ciupercilor fitopatogene care
se au ca organe de diseminare spori aerieni, fiind ntlnit la ciuperci
fitopatogene care pot produce epifiii grave;
hidrochoria este rspndirea ciupercilor fitopatogene cu ajutorul apei
provenit din cele mai variate surse(ploaie, zpad, ape curgtoare), prin
acest tip de rspndire putnd fi disemnai att spori ct i organe de
nmulire vegetativ a ciupercilor fitopatogene;
anemo-hidrochoria este un tip de diseminare caracteristic ciupercilor
fitopatogene ai cror spori sau organe de nmulire vegetativ pot fi
rspndite utiliznd ca vectori att curenii de aer ct i apa;
zoochoria este diseminarea care utilizeaz ca vectori pentru spori sau
organele de nmulire vegetativ a ciupercilor diferite componente ale
regnului animal cu excepia omului(insecte sau animale domestice i
slbatice);
pedochoria este diseminarea sporilor i a organelor de nmulire vegetativ
a ciupercilor prin sol sau praf;
antropopchoria - este rspndirea sporilor sau a organelor de nmulire
vegetativ de ctre om prin aciunile sale(lucrrile de ngrijire fcute neglijent
27

fr a ine seama de faptul c prin resturile vegetative sau prin organele

active ale mainilor se pot transmite ciuperci fitopatogene periculoase,
operaiuni de import-export care ocolesc organele de control fitosanitar sau
care beneficiaz de controale superficiale)n mod contient sau cel mai des
incontient;
4. 6. Influena principalilor factori de mediu.
Ciclul de via al ciupercilor fitopatogene este puternic influenat de condiiile
de via respectiv de factorii de mediu n care trebuie s se desfoare respectivul
ciclu de via. Principalii factori de mediu care pot afecta ciclul de via al ciupercilor
fitopatogene sunt temperatura, umiditatea, mediul nutritiv, lumina i compoziia
aerului.
a. Temperatura poate fi considerat unul dintre cei mai importani factori de mediu,
alturi de umiditate, deoarece cei doi factori controleaz n proporie majoritar
ciclul de via al ciupercilor patogene. Fiecare specie de ciuperci i chiar
subunitile taxonomice din cadrul speciilor pn la rasa fiziologic se poate
spune c au praguri foarte bine definite ale temperaturilor minim, optim i
maxim. Variaia pragurilor de temperatur la ciupercile fitopatogene variaz
larg, fiind cuprinse ntre 0 C i 40 C. Pragurile de temperatur au o foarte
mare importan n prognoz i avertizare pentru prognozarea principalelor
momente din ciclul de via al ciupercilor fitopatogene importante de pe un
areal, iar n funcie de aceasta se poate aprecia momentul oportun de
intervenie cu o anumit metod de combatere.
b. Umiditatea influeneaz capital dezvoltarea ciupercilor, acestea avnd nevoie
de o anumit cantitate de ap n fiecare moment de dezvoltare din ciclul de
via. Cantitatea de ap forma sub care trebuie s fie este esenial. Astfel
majoritatea ciupercilor fitopatogene au nevoie de mult ap, att sub forma unei
atmosfere saturate n vapori ct i sub forma apei libere n sol sau pe organele
plantelor. Excepie de la aceast regul este fcut de ciupercile care produc la
plante boli cunoscute sub termenul generic de finri i la care pentru
producerea infeciilor umiditatea atmosferic trebuie s varieze ntre 60 85 %,
fiind definite din acest motiv cu termenul impropriu de ciuperci xerofite.
c. Mediul nutritiv influeneaz prin compoziie ciclul de via al ciupercilor
fitopatogene, ncepnd cu momentul n care are loc infecia. Este binecunoscut
faptul c unele ciuperci fitopatogene pot realiza infecia doar dac mediul
nutritiv conine o anumit substan ntr-o anumit concentraie sau dac are o
anumit reacie. Astfel este cazul ciupercii Botryotinia fuckeliana care pentru a
putea produce o infecie la struguri are nevoie de o concentraie de zahr n
boabe de peste 14% iar de la o concentraie a zahrului de peste 22 %
fructificarea asexuat a ciupercii este oprit. Un aspect foarte important pentru
28

combaterea ciupercilor fitopatogene este prezena sau absena din mediul

nutritiv a unor substane toxice. Aceste substane pot fi prezente n mediul
nutritiv al ciupercilor fitopatogene intenionat(aplicate de om pentru combaterea
ciupercilor respective) sau accidental(noxe industriale sau substane aplicate cu
alte scopuri dar care au efecte secundare mpotriva micoflorei), iar efectul
acestora poate fi de la minor pn la letal.
d. Lumina pentru marea majoritate a ciupercilor este indiferent ca durat i
intensitate, dar exist ciuperci care nu fructific dect la ntuneric(cum este
cazul fructificrii sexuate a ciupercilor din genul Giberella) sau dimpotriv la
lumin puternic(cum este cazul ciupercilor din genul Sclerotinia).
e. Aerul, prin compoziia sa este un factor esenial pentru dezvoltarea ciupercilor
mai ales prin concentraia oxigenului existent n aer;
4.7. Clasificarea ciupercilor fitopatogene i descrierea principalelor
genuri de ciuperci fitopatogene
n prezenta lucrare s-a optat pentru sistemul de clasificare descris n 1973 de
ctre Ainsworth i Sussman n care ciupercile fitopatogene aveau n mare
urmtoarea clasificare :

Regnul
Fungi

ncrengtura
Eumycota

Mastigomycotinae

Ascomycotinae

Deuteromycotina
e
Subncrengturi
Basidiomycotinae

Figura
4.1. Sistemul de clasificare dup Ainsworth i Sussman

29