Anatomia i fiziologia omului Reaciile comportamentale i sistemele de comunicare i integrare (suport de curs) lect. dr.

Irina Pop-Pcurar

Cursul i seminarul abordeaz noiunile fundamentale de anatomie i fiziologie dar accentueaz studiul substratului anatomic al funciilor de relaie ale organismului uman. Funcionarea corelativ a sistemului nervos i a analizatorilor n procesul de prelucrare analitic i sintetic a informaiilor intereseaz n mod dosebit pregtirea studenilor n specialitatea psi!opedagogie special. "unt identificate structurile i mecanismele fiziologice implicate n desfurarea proceselor psi!ice de cunoatere i de adaptare la mediu precum i unele elemente de fiziologie a proceselor emoionale. #e asemenea$ sunt analizate cauzele anatomice i%sau funcionale ale unor dizabiliti senzorio-motorii.

Seciunea A Rolul sistemului nervos n coordonarea organismului

Curs 1 Componentele sistemului nervos Neuronul, structur i proprieti funcionale !e"cita#ilitatea$

Neuronul Structuri i categorii neuronale &euronul este unitatea structural i funcional a sistemului nervos$ fiind o celul specializat n recepionarea i transmiterea rapid a informaiilor$ datorit capacitii pe care o are de a conduce impulsurile electrice$ precum i de a secreta i elibera neurotransmitori. 'ceste proprieti ale neuronului permit sistemului nervos s coordoneze activitatea aparatelor i sistemelor organismului. #in punct de vedere structural prezint un corp celular (pericarion) i dou tipuri de prelungiri(

unele scurte$ subiri$ ramificate numite dendrite$ i o prelungire unic$ mai lung i mai groas$ divizat n poriunea ei terminal numit axon.

#in punct de vedere funcional definim trei regiuni neuronale( receptoare$ reprezentat de dendrite i corpul celular conductoare$ reprezentat de prelungirea a)onic o regiune efectoare$ reprezentat de butonii terminali ai a)onului. Zona receptoare este specializat n recepionarea i procesarea informaiilor. 'ceast zon se afl n legtur cu sinapsa$ membrana plasmatic a dendritelor i somei reprezent*nd componenta postsinaptic. Zona conductoare este o structur specializat n conducerea potenialului de aciune. +embrana plasmatic a a)onului este adaptat structural pentru ndeplinirea acestei funcii. Zona efectoare intr n alctuirea sinapsei$ reprezent*nd componenta presinaptic a acesteia. #endritele i corpul celular sunt acoperite de o membran plasmatic (neurilem). 'ceast membran are o structur lipoproteic$ permi*nd trecerea cu uurin a substanelor liposolubile prin ntreaga sa suprafa$ iar a substanelor !idrosolubile doar prin porii si. +embrana plasmatic este selectiv permeabil pentru ioni$ fiind polarizat electric. Corpul celular conine un nucleu cu unu sau doi nucleoli$ organite celulare comune tuturor celulelor i organite celulare specifice. &euronul nu posed centriol$ deoarece nu se divide. Organitele celulare comune sunt reticulul endoplasmic$ aparatul ,olgi i mitocondriile. Organitele celulare specifice sunt corpusculii &issl i neurofibrilele( Corpusculii &issl conin ribozomi$ alctuii din '-&$ cu rol n sinteza proteinelor. &eurofibrilele dein un rol structural$ dar se pare c sunt implicate i n transportul proteinelor$ al veziculelor cu mediator i al unor substane care asigur integritatea structural i funcional a celulei. A"onul este numit i fibr nervoas$ av*nd n vedere faptul c este prelungirea unic$ lung. ')onii neuronilor formeaz cile de conducere ascendente i descendente din sistemul nervos central i periferic. .a captul distal a)onii sunt ramificai$ form*nd arborizaia terminal$ structur implicat n transmiterea sinaptic a impulsului nervos de la un neuron la altul. +embrana plasmatic neuronal de la nivelul a)onului este numit axolem i este nvelit de trei teci( teaca de mielin$ teaca lui "c!/ann i teaca lui 0enle. Teaca de mielin este situat cel mai la interior$ av*nd structur lipoproteic i rol de izolator electric. 1a este produs de celulele "c!/ann. Fibrele nervoase care dein teac de mielin se numesc fibre mielinizate (sau fibre mielinice) i au o vitez mare de conducere a impulsului nervos.
2

Peste teaca de mielin se gsete teaca lui Schwann$ fiind format din celule "c!/ann$ care sunt celule gliale. Celulele "c!/ann nvecinate nu se ating$ ntre ele e)istand un spaiu numit strangulaie Ranvier. .a nivelul strangulaiei sau nodului -anvier mielina lipsete. -olul strangulaiilor -anvier este de a permite conducerea saltatorie a impulsului nervos$ posibil n consecin la nivelul fibrelor mielinice. Teaca lui enle se afl la e)terior$ este de natur con3unctiv i este implicat n nutriia i protecia neuronului. #in punct de vedere al numrului de prelungiri$ neuronii pot fi( unipolari (care au o singur prelungire a)onic)$ pseudounipolari (aparent$ o singur prelungire a)onic)$ bipolari (avand dendrita i a)onul ieind din corpul celular la poli opui)$ multipolari (cu un singur a)on i mai multe dendrite). 4 clasificare dup criteriul funcional a neuronilor prezint( neuroni afereni (senzitivi)$ neuroni efereni (motori) i neuroni intercalari (de asociaie). !euronii afereni$ se afl la captul lor distal n legtur cu receptorii$ transmi*nd informaia de la acetia la "&C. !euronii efereni transmit informaia de la "&C la structurile efectoare de tip motric sau glandular. !euronii intercalari$ reprezent*nd 556 din totalitatea neuronilor se gsesc integral n "&C. Cu c*t activitatea ndeplinit este mai comple)$ cu at*t numrul de neuroni intercalari este mai mare. 'ctivitile refle)e simple pot c!iar s nu necesite prezena unui neuron intercalar$ n timp ce procese psi!ice mai comple)e$ ca de e)emplu memoria implic milioane de neuroni intercalari. %roprietile funcionale ale neuronilor &euronii prezint trei proprieti fundamentale( e)citabilitatea$ conductibilitatea$ degenerescena%regenerarea. 'ceste trei proprieti funcionale condiioneaz funcionarea sistemului nervos. & '"cita#ilitatea 1)citabilitatea este proprietatea pe care o au toate celulele vii de a reaciona la aciunea unui stimul prin modificri la nivelul membranei plasmatice celulare$ consecina acestor modificri fiind generarea unui potenial electric. &euronul este cea mai e)citabil celul. 1)citabilitatea ma)im pe care neuronul o prezint este unul din factorii care garanteaz capacitatea sistemului nervos de a integra i coordona funciile organismului$ precum i de a stabili o relaie adecvat a organismului cu mediul. Prin excitant sau stimul se nelege orice factor de mediu a crui energie variaz$ aceast variaie de energie fiind investit la nivel celular cu valoare informaional. "timulii pot fi mecanici$ termici$ c!imici$ electrici. 1)ist c*teva condiii pe care un stimul trebuie s le ndeplineasc pentru a determina aceast reacie din partea unei celule vii. 'ceste condiii sunt cunoscute sub numele de legile generale ale e"cita#ilitii (
7

8. Pentru a produce e)citaia stimulul trebuie s aib o anumit valoare minim. 9aloarea minim a stimulului care produce aceast reacie este denumit intensitate prag sau liminar. "timulii cu valoare sub valoarea prag sunt numii subliminari$ iar cei cu valoare peste valoarea prag sunt numii stimuli supraliminari. 2. Stimulii subliminari determin doar reacii locale la nivel membranar$ ei nu genereaz un potenial de aciune. In cazul n care aciunea stimulilor subliminari este repetat i cu frecven de o anumit valoare ei pot genera un potenial de aciune. 7. Stimulii supraliminari vor determina aceeai reacie din partea celulei ca i cei liminari$ situaie cunoscut sub numele de legea totul sau nimic& :. 4 alt lege se refer la fenomenul de acomodare$ care const n faptul c o celul care este stimulat cu un stimul a crui intensitate crete lent se va acomoda (datorit creterii pragului de e)citabilitate a esutului). Prin urmare pentru a evita adaptarea$ stimulul trebuie s acioneze cu a anumit #rusc(ee. ;. "timularea repetat cu un stimul de aceeai natur determin modificarea temporar a pragului de excitabilitate al celulei n raport cu acel stimul. <. 1)citarea unui esut nu este posibil dec*t dac stimulul acioneaz un anumit interval de timp$ necesar desfurrii proceselor fizico-c!imice care stau la baza generrii potenialului electric %otenialul mem#ranar de repaus =n condiii de repaus ( n absena stimulrii) o celul se caracterizeaz prin prezena unei diferene de potenial ntre faa e)tern i cea intern a membranei sale$ n sensul c faa extern este "ncrcat pozitiv iar cea intern este "ncrcat negativ . 'cesta este potenialul membranar de repaus (P+-)$ valoarea sa fiind n cazul neuronului de apro)imativ >?@ m9. "ub aciunea unui stimul care "ndeplinete condiiile precizate "n legile generale ale sensibilitii# valoarea P+- se poate modifica$ n aceste condiii fiind produs potenialul de aciune (P'). =n cadrul sistemului nervos informaia circul la distan sub forma P'. P+- se caracterizeaz printr-un e)ces de ioni negativi n interiorul celulei i un e)ces de ioni pozitivi n e)terior. .a producerea P+- contribuie mai muli factori( transportul activ de &aA i BA prin membranC difuziunea ionilorC ec!ilibrul de membran #onnan. )ransportul activ de Na* i +* este realizat de pompa de !a$ i %$$ care e)pulzeaz la fiecare intervenie a sa trei ioni de Na* i introduce doi ioni de +*& 'vand n vedere c se elimin din celul mai multe sarcini pozitive dec*t se introduc$ interiorul celulei se negativizeaz din punct de vedere electric. 'cest mecanism determin instalarea unor gradiente (diferene) de concentraie de o parte i alta a membranei neuronale. ,ifuziunea ionilor prin mem#ran !proces pasiv de transport$ este posibil datorit inegalitii de distribuie a ionilor de !a$ i %$ de o parte i de cealalt a membranei. +ecanismele de transport pasiv i activ sunt astfel coordonate n celul ncat interiorul celulei nu se ec!ilibreaz cu mediul e)tracelular. "trile celor dou medii$ intracelular i e)tracelular sunt staionar diferite. #atorit acestui fapt concentraia intracelular a &aA este meninut la un nivel sczut constant$ iar concentraia intracelular a BA este
:

meninut la un nivel constant ridicat$ dei at*t &aA c*t i BA intr i ies n permanen din celul. =n concluzie$ gradientele de concentraie ale celor doi ioni sunt meinute constante$ prin intervenia mecanismelor de transport pasiv (difuziunea ionilor de &aA i BA) i activ (pompa de &aA i BA). .a o valoare a P+- de >?@ m9$ nici &aA i nici BA nu se afl la potenialul de ec!ilibru$ existand un continuu eflux &ieire' de %$ i un continuu influx &intrare' de !a$. &aA ptruns n permanen n celul$ respectiv BA e)pulzat permanent la e)terior nu vor crete concentraiile ionilor n mediile respective$ deoarece &aA ptruns n permanen n celul$ respectiv BA e)pulzat permanent la e)terior vor fi trimii permanent napoi n compartimentele lor prin intervenia activ a pompei de &aA i BA. 'l treilea factor care contribuie la realizarea i meninerea P+- (starea electric a celulei aflate n repaus) este ec(ili#rul de mem#ran ,onnan. 'ceasta const n faptul c macromoleculele proteice "ncrcate negativ nu pot prsi celula$ accentuand ncrcarea electric negativ a feei interne a membranei celulare. -------------------------------------------.i"ai cunotinele/ Analizai cu atenie imaginile care urmeaz0 4bservai i descriei tipurile de neuroni (Fig. 8) 4bservai organitele comune i specifice prezente n pericarion (Fig. 2) #elimitai regiunile funcionale ale neuronuluii (Fig. 7) 4bservai formarea i dispunerea mielinei la nivelul a)onului (Fig. :$ ;$ <). Cine produce teaca de mielinD 'dnotai (completai cu e)plicaii) Fig. ; "tabilii cum acioneaz pompa de &aA i BA$ observ*nd i Fig. ?. Care sunt factorii care contribuie la producerea P+-D Fig. 8

Fig. 2

Fig. 7

Fig. :

<

Fig. ;

Fig. <

Fig. ?

Curs 1 Neuronul, structur i proprieti funcionale 2 !conducti#ilitatea, degenerescena 3 regenerarea fi#relor nervoase$ %otenialul de aciune !%A$ reprezint succesiunea de modificri ale potenialului de repaus care apar dup stimularea supraliminar a unei celule. P' const n tergerea diferenei de potenial ntre interiorul i e)teriorul celulei i n "ncrcarea electric invers a membranei care devine pozitiv n interior i negativ la e)terior. Potenialul de aciune este o modificare rapid local a P+-$ avand o durat foarte mic. In timpul generrii unui P' i apoi al revenirii la P+- au loc dou evenimente ma(ore( depolarizarea i repolarizarea$ care se petrec ntr-o succesiune de etape care este consecina modificrilor de e)citabilitate membranar. 'naliza acestor etape este important pentru nelegerea producerii P'( a& depolarizarea lent - se caracterizeaz prin faptul c la locul de aciune al stimulului se desc(id n mem#rana celulei mai multe canale pentru Na* $ ceea ce va determina ptrunderea lent a ionilor de !a$ "n celul . Consecutiv acestei ptrunderi potenialul membranar devine >;; m9$ membrana devenind mai puin polarizat. #& depolarizarea rapid - permeabilitatea pentru &aA crete de c*teva sute de ori$ ceea ce va determina desc!iderea unui numr foarte mare de canale transmembranare pentru &aA i ptrunderea masiv a !a$ "n celul . Polaritatea membranei va scdea vertiginos pan la atingerea punctului izoelectric ( n acest moment numrul sarcinilor pozitive i negative de o parte i alta a membranei se neutralizeaz reciproc)$ dup care polaritatea mem#ranei se inverseaz, devenind pozitiv pe faa intern i negativ pe faa e"tern& 4a valoarea de *56 m7 se atinge se atinge varful %A&
E

c& repolarizarea rapid i se caracterizeaz prin faptul c acum potenialul membranar revine aproape de nivelul su de repaus. 'cest fapt are loc datorit desc!iderii canalelor pentru BA ceea ce va permite %$$ care este n concentraie mai mare n celul s difuzeze din celul la e)terior. )eirea %$ din celul n baza gradientului su de concentraie va determina refacerea ncrcturii electropozitive a feei e)terne a membranei. Fot n aceast etap are loc nc!iderea canalelor pentru &aA$ ceea ce va cauza blocarea &aA n celul. d& repolarizarea lent - %$ continu s ias din celul# dar cu vitez mult mai mic . Ieirea n continuare a BA$ corelat cu blocarea &aA n celul datorat nc!iderii canalelor de &aA ( nc din etapa anterioar) vor determina continuarea apropierii potenialului membranar de valoarea sa de repaus$ dar cu o vitez mai mic. e& post2(iperpolarizare i se caracterizeaz printr-o cretere a diferenei de potenial membranar peste valoarea P+-$ acesta put*nd a3unge pan la >E@ m9. Canalele pentru &aA continu s fie nc!ise iar o parte a canalelor pentru BA desc!ise$ situaie n care reintr n funcie pompa de !a$*%$ care (cu consum energetic) va scoate &aA din celul i va introduce BA n celul. 'ciunea pompei va determina !iperpolarizarea membranei pentru o durat de cateva zeci de ms. .a sfaritul acestei perioade permeabilitatea membranei revine la normal iar valoarea potenialului membranar revine la >?@ m9 (P+-). & Conducti#ilitatea Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a conduce potenialul de aciune generat prin mecanismele anterior descrise. Factorii care determin viteza de conducere a P' n fibra nervoas sunt( diametrul fibreiC prezena sau absena mielineiC temperaturaC v*rsta organismului. Conducerea P' se realizeaz diferit n fibrele mielinice fa de cele amielinice. =n fi#rele amielinice conducerea P' se realizeaz din aproape "n aproape &pas cu pas' $ prin curenii locali ai lui ermann . Fiecare punct al membranei va fi depolarizat i repolarizat (producerea P')$ ceea ce face ca viteza cu care se propag P' prin fibrele amielinice s fie mic. Feaca de mielin ndeplinete rolul de izolator electric$ ceea ce face ca fi#rele mielinice s aib o conductibilitate mai mare. Conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator# de la o strangulaie Ranvier la alta . =n zona nodului -anvier membrana fibrei mielinice are o permeabilitate mult mai mare decat a fibrei amielinice. =n zonele aflate ntre noduri nu au loc scurgeri de curent prin membran$ datorit aciunii izolatoare a tecii de mielin. Fenomenele de depolarizare i repolarizare$ caracteristice generrii i propagrii P' se produc doar la nivelul strangulaiilor -anvier. +odul de producere a P' este acelai n fibrele mielinice i amielinice$ diferena constand n faptul c n cazul fibrelor mielinizate viteza de conducere este mai mare$ iar costurile energetice sunt mai mici$ deoarece procesele de depolarizare-repolarizare nu au loc n fiecare punct al membranei neuronale$ ci doar la nivelul nodurilor -anvier.
5

Conducerea impulsului nervos se face cu respectarea catorva legi$ cunoscute sub numele de legile generale ale conducti#ilitii ( 8. +egea integritii neuronului se refer la faptul c pentru a conduce impulsul nervos neuronul trebuie s fie integru din punct de vedere anatomic i funcional. Pierderea conductibilitii poate avea loc n circumstane care aduc pre3udicii neuronului( lezarea$ rcirea$ comprimarea$ ligaturarea sau anestezierea sa. 2. +egea conducerii izolate enun ideea c fiecare fibr nervoas conduce distinct impulsul nervos$ fr ca acesta s se transmit fibrelor nvecinate$ fapt de ma)im importan n cazul nervilor micti n care fibrele care conduc informaii cu semnificaie diferit se afl n pro)imitate anatomic imediat$ fr ca aceast apropiere s pre3udicieze funcionarea acestora. Conducerea izolat a impulsului nervos este posibil prin mecanisme diferite n fibrele mielinice fa de cele amielinice. 7. +egea conducerii bilaterale( P' se propag n ambele sensuri de-a lungul membranei neuronale. Gnidirecionalitatea propagrii impulsului nervos este determinat de structura funcional a sinapsei. .a nivelul sinapsei trecerea impulsului nervos este posibil doar ntr-un singur sens( dinspre componenta presinaptic prin fanta sinaptic spre componenta postsinaptic. :. +egea ,totul sau nimic- este valabil i n ceea ce privete conductibilitatea neuronului$ nu numai e)citabilitatea sa. ;. +egea conducerii nedecremeniale se refer la faptul c transmiterea impulsului nervos se face fr scderea amplitudinii P'$ acesta fiind condus de-a lungul fibrei nervoase fr pierderi. & ,egenerescena i regenerarea 'fectarea integritii morfologice i funcionale a unei prelungiri neuronale$ urmat de ntreruperea legturii ei cu pericarionul determin degenerescena fibrei i uneori c!iar i a corpului celular. 'ceast agresiune poate fi realizat prin secionarea$ aplicarea unor substane to)ice$ sau prin deprivarea de o)igen a nervului. #egenerescena const n modificri structurale i funcionale ale neuronului$ severitatea acestora fiind n funcie de natura i intensitatea factorului agresiv i de durata sa de aciune. #egenerescena este un proces care se deruleaz n mai multe stadii succesive( =n stadiile iniiale are loc doar o afectare temporar a proprietilor funcionale ale neuronului. =n aceast situaie$ dac factorul agresiv i ntrerupe activitatea$ nu apar distrugeri structurale ale fibrei nervoase. =n cazul n care factorul cauzal acioneaz cu mai mult agresivitate$ sau aciunea sa este persistent n timp$ apar afectri ale componentelor structurale$ ca de e)emplu( distrugerea tecii endoneurale$ fragmentarea a)oplasmei$ distrugerea tecii de mielin$ nlturarea de ctre macrofage a fragmentelor de a)oplasm i a granulelor de mielin. =n cazul unor leziuni foarte severe i persistente poate aprea i afectarea corpului celular$ care poate fi supus unui fenomen de atrofie celular$ prin tumefierea
8@

citoplasmei$ fragmentarea aparatului ,olgi$ dezintegrarea corpusculilor &issl$ dispariia neurofibrilelor$ tumefierea nucleului care se deplaseaz e)centric. =n funcie de locul leziunii$ degenerescena poate fi( anterograd (afectarea poriunii distale cuprins ntre locul leziunii i sinapsa cu neuronul imediat urmtor) sau retrograd (care intereseaz fragmentul de a)on cuprins ntre corpul celular i locul leziunii). Regenerarea const n refacerea fibrei nervoase ataate pericarionului$ n direcia fibrei nervoase detaate. -egenerarea poate avea loc cu condiia ca leziunea produs sa nu afecteze corpul celular al neuronului$ iar distana dintre capetele secionate s nu fie mai mare de 7 mm. -egenerarea este posibil prin apariia conului de cretere (formaiune care se dezvolt la nivelul poriunii pro)imale a a)onului) care va avansa spre periferie. =n procesul de regenerare sunt implicate celulele Schwann$ fapt argumentat prin observaia c acestea emit structuri de tip pseudopodic care au rolul de a g!ida creterea fibrei$ precum i prin observaia c fibrele care nu au teac "c!/ann nu sunt capabile de regenerare. =n sistemul nervos central fibrele nervoase nu au teac de mielin$ consecina fiind incapacitatea acestora de a regenera. =n cazul n care regenerarea nu are loc$ prelungirea care crete d natere unei formaiuni cu aspect de tumor$ numit neurom. &euromul este responsabil de durerile fantom aprute la persoanele crora li s-a efectuat amputaia unui membru. Pentru a evita acest fenomen$ n cursul practicrii unei amputaii se iau msuri de prevenire a regenerrii nervilor secionai. ------------------------------------.i"ai cunotinele/ Analizai cu atenie imaginile care urmeaz0 'nalizai formarea P' - Fig E. Cum definii potenialul de aciuneD #elimitai pe graficul din Fig. 5 fazele de depolarizare i repolarizare membranar. #elimitai i adnotai graficul din Fig. 8@ cu denumirile tuturor etapelor P'. Care sunt procesele care au loc n timpul repolarizrii rapideD Care este consecina prezenei tecii de mielin din punctul de vedere al conductibilitii n fibrele a)oniceD 4bservai i Fig. 88 i amintii-v care este rolul strangulaiilor (nodurilor) -anvier. Care sunt stadiile succesive posibile ale degenerescenei neuronaleD =n ce condiii este posibil regenerarea fibrelor a)oniceD

Fig. E

88

Fig. 5

Fig. 8@

Fig. 88

82

HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH

Curs 5 Sinapsa& .uncionarea sinapsei& %laca motorie !sinapsa neuro2muscular$ Sinapsa este o formaiune specializat situat ntre doi neuroni$ sau ntre un neuron i o structur efectoare de tip muscular sau glandular i care permite transmiterea informaiei de la componenta presinaptic la componenta postsinaptic. "inapsa reprezint locul de contact anatomic ntre doi neuroni sau ntre un neuron i o structur de tip efector$ datorit modului ei de funcionare fiind posibil transferul informaiei ntre structurile precizate. #atorit caracteristicilor sale structurale i funcionale sinapsa permite influenarea activitii electrice a componentei postsinaptice de ctre activitatea electric a componentei presinaptice. Clasificarea sinapselor se face dup mai multe criterii( dup mecanismul de transmitere( o sinapse chimice (transmiterea impulsului nervos de la neuronul presinaptic la cel postsinaptic se face prin mediaie chimic)$ respectiv o sinapse electrice (impulsul nervos este transmis fr mediaie c!imic)C dup starea generat la nivelul componentei postsinaptice$ sinapsele chimice sunt de dou tipuri( o excitatoare$ respectiv o in!ibitoare. Sinapsa c(imic #in punct de vedere structural sinapsa c!imic este alctuit din trei componente( 8. presinaptic - reprezentat de butonul terminal al a)onului neuronului presinaptic$ 2. postsinaptic - reprezentat de dendrita sau corpul celular al neuronului postsinaptic$ i 7. fanta sinaptic (spaiul e)tracelular ntre cele dou). .a nivelul componentei presinaptice sunt importante veziculele cu mediator chimic (care conin unul sau mai multe tipuri de mediator c!imic)$ membrana presinaptic (poriunea din butonul terminal care este implicat n sinaps)$ precum i filamentele de sinapsin (care conduc mediatorul c!imic n momentul eliberrii sale din veziculele sinaptice spre
87

locurile active ale membranei presinaptice$ prin intermediul crora mediatorul c!imic va fi eliberat apoi n fanta sinaptic). .a nivelul componentei postsinaptice membrana celular este modificat structural$ prezent*nd( pe suprafata sa receptori membranari$ cu rol n recunoaterea i legarea mediatorului c!imic$ iar n grosimea peretelui su - canale ionice aflate n relaie structural i funcional cu receptorii. .anta sinaptic este un spaiu e)tracelular la nivelul cruia trecerea influ)ului nervos este mediat c!imic prin moleculele de neurotransmitor eliberate din veziculele sinaptice ale componentei presinaptice$ difuzate i captate de receptorii membranari ai componentei postsinaptice. Cele dou deosebiri structurale ntre componentele pre i postsinaptic (membrana presinaptic nu are receptori iar componenta postsinaptic nu conine vezicule cu mediator c!imic) vor determina aa-numita polarizare funcional a sinapsei$ termen care se refer la faptul c transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei este unidirecional. 'stfel$ cele trei componente sunt adecvate structural pentru ndeplinirea funciei de transmitere a impulsului nervos. -ezult c$ la nivelul celulei nervoase transmiterea P' are ntotdeauna sensul( #1&#-IFIC4-P C1.G.'-'J4&. .uncionarea sinapsei necesit codificarea la nivelul structurilor descrise a informaiei din informaie de tip electric (P') n informaie de tip c!imic (neurotransmitori)$ urmat de recodificarea n informaie de tip electric (P'). '3ungerea ./ la nivelul membranei butonului terminal va determina producerea unei succesiuni de fenomene care au ca rezultat ruperea veziculelor cu mediator chimic i eliberarea mediatorului chimic prin intermediul filamentelor de sinapsin n fanta sinaptic prin exocitoz . +oleculele de mediator c!imic eliberate se fi)eaz apoi pe receptorii membranei postsinaptice$ datorit compatibilitii e)istente ntre mediator i receptor. +ai e)act$ e)ist o relaie de specificitate ntre receptori i mediator. 1ste acceptat e)istena mai multor tipuri de receptori i a mai multor tipuri de mediatori c!imici$ n conte)tul acestei relaii de coresponden reciproc. 0ixarea mediatorului pe receptor va genera fenomene care vor determina o modificare a polarizrii membranei postsinaptice. +ediatorul c!imic aflat n fanta sinaptic va fi (re)captat prin endocitoz i transportat napoi n veziculele sinaptice. 1fectul mediatorului c!imic asupra membranei postsinaptice poate fi de depolarizare a acesteia$ sau de !iperpolarizare a sa. =n funcie de acest efect se poate opera o clasificare a sinapselor n sinapse e)citatoare$ respectiv sinapse in!ibitoare. =n cazul sinapselor e"citatoare c(imice mediatorul c!imic va determina la nivelul membranei postsinaptice o depolarizare$ situaie numit potenial postsinaptic excitator &..S1'$ care este de fapt un potenial local. Prin nsumarea unor poteniale locale succesive va fi generat un P'. =n cazul sinapselor c(imice in(i#itoare mediatorul c!imic induce o !iperpolarizare denumit potenial postsinaptic inhibitor &..S)' . =n acest situaie practic nu mai are loc formarea i generarea unui P'.
8:

Sinapsa electric "inapsa electric este o formaiune caracterizat prin simplitate n ceea ce privete structura i funcionarea sa. +embranele celor doi neuroni sunt foarte apropiate i legate ntre ele prin canale membranare de !a$. 'ceste canale$ numite i (onciuni celulare ,gappermit trecerea liber a curentului electric. In consecin$ un P' va putea trece din componenta presinaptic n cea postsinaptic sau n sens invers practic fr ntarziere i fr nici un fel de mediaie. =ntre componenta presinaptic i cea postsinaptic nu e)ist deosebiri semnificative de structur. 'cest tip de sinapse se nt*lnesc la nevertebrate. .a om sinapse de tip electric e)ist n nucleii vestibulari din bulb. 4egile transmiterii sinaptice descriu modul de transfer al informaiei prin intermediul sinapselor( 23+egea "ntarzierii sinaptice se refer la faptul c mediaia c!imic care st la baza transmiterii informaiei n sinapsele c!imice necesit un anumit timp. =ntarzierea sinaptic se produce datorit mediaiei c!imice. 'cest interval de timp este necesar pentru ca impulsul nervos (codificat electric) s se codifice n semnal c!imic pentru a strbate fanta sinaptic$ iar apoi s se recodifice n semnal electric. Cu c*t un arc refle) cuprinde mai multe sinapse$ cu atat nt*rzierea sinaptic va fi mai mare iar timpul refle) mai lung. Timpul reflex rezult prin nsumarea timpului aferent (necesar pentru parcurgerea distanei de la receptor la centrul nervos) cu nt*rzierea n centri (la nivelul sinapselor) i timpul eferent (necesar impulsului nervos pentru a parcurge distana de la centrul nervos la structura efectoare). 43 +egea conducerii unidirecionale stabilete faptul c "n cazul sinapsei chimice transmiterea impulsului nervos se face ntr-un singur sens i anume de la componenta presinaptic la cea postsinaptic$ datorit deosebirilor structurale ntre cele dou componente ale sinapsei. =n cazul sinapselor electrice conducerea impulsului nervos este n ambele sensuri. 53 +egea oboselii sinaptice descrie fenomenul prin care n cazul e)citrii prelungite cu frecven mare a neuronului are loc o scdere a frecvenei P' n componenta postsinaptic. 4boseala sinapsei se datoreaz epuizrii mediatorului c!imic n componenta presinaptic$ n condiiile n care rata spargerii veziculelor cu mediator i eliberrii acestuia n fanta sinaptic este mai mare decat rata sintezei i stocrii lui napoi n vezicule. 4 alt cauz este aceea a consumului energetic foarte mare care determin epuizarea rezervelor de 'FP. 63 +egea sensibilitii la lipsa de oxigen se refer la vulnerabilitatea pe care sinapsa$ mare consumator de 'FP$ o are la !ipo)ie. 'cidoza (dat de cretere concentraiei plasmatice a C42) scade eficiena transmiterii sinaptice. ------------------------------------------------------.i"ai cunotinele analiz8nd cu atenie imaginile care urmeaz0
8;

Identificai i notai n Fig. 82 componentele structurale ale sinapsei c!imice. =n ce const diferena dintre sinapsele c!imice e)citatoare i sinapsele c!imice in!ibitoareD #escriei funcionarea sinapsei observ*nd Fig. 87. Ce consecine are legea nt*rzierii sinapticeD "tabilii ce este placa motorie observ*nd Fig. 8:.

Fig. 82 "inapsa

Fig. 87 Funcionarea sinapsei

8<

Fig. 8:. Placa motorie > sinapsa neuromuscular - sc!ema i imagine de microscopie electronic

HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH

Curs 9 Sistemul nervos central !SNC$ i sistemul nervos periferic #in punct de vedere funcional sistemul nervos se caracterizeaz prin funcionarea corelativ a sistemului nervos somatic (al vieii de relaie) i a sistemului nervos vegetativ (sau autonom).

Sistemul nervos somatic pune n legtur organismul cu mediul ncon3urtor. Prin sistemul nervos somatic se transmit impulsuri de la receptori la centrii nervoi din "&C i de la centri la muchii scheletici3 'ctivitatea sistemului nervos somatic poate fi controlat contient (voluntar)$ sau poate fi involuntar. Coordonarea$ integrarea i adaptarea activitii viscerale sunt realizate de sistemul nervos vegetativ. In componena sistemului nervos vegetativ intr fibre senzitive$ motorii i centrii nervoi. Fibrele motorii conduc impulsuri la musculatura neted a organelor interne $ precum i la glande. 'ctivitatea sistemului nervos vegetativ este autonom$ neputand fi controlat voluntar.

8?

In funcie de situia sa topografic sistemul nervos se divide n dou pri( sistemul nervos central i sistemul nervos periferic(

a& 'ncefalul i mduva spinrii formeaz sistemul nervos central$ aezat n interiorul cavitilor osoase ale cutiei craniene i canalului ra!idian. #& Nervii i ganglionii (grupri de pericarioni) asociai nervilor$ situai nafara cavitilor osoase formeaz sistemul nervos periferic. "emnalele senzitive generate n receptorii analizatorilor sunt conduse n "&C prin nervii periferici i pot da natere la rspunsuri refle"e sau la senzaii contiente . 'naliza i prelucrarea informaiilor ncepe nc n receptori$ continu*nd n "&C. "&C are capacitatea de a depozita o parte din informaiile receptate$ sub form de memorie i de a utiliza apoi aceste informaii n derularea unor procese psi!ice superioare cum sunt nvarea$ gandirea$ imaginaia$ etc. "&C este de asemenea capabil s elaboreze rspunsuri adecvate care a3ung la organele efectoare prin nervii periferici. ".&.C. este format din encefal i mduva spinrii$ prote3ate de cavitile osoase ale cutiei craniene$ respectiv canalului vertebral. Kesutul nervos este nvelit de 7 membrane con3unctive$ numite meninge. 'cestea sunt( duramater$ situat la e)terior$ n imediat contact cu esutul osos$ arahnoida$ situat la mi3loc i piamater$ situat la interior$ n imediat contact cu esutul nervos. "paiul dintre ara!noid i piamater este plin cu lichid cefalorahidian. :duva spinrii$ situat n interiorul canalului vertebral este format din substan cenuie i substan alb. =n seciune transversal$ la interior se afl substana cenuie$ care conine neuroni intercalari$ soma (corpul) i dendritele neuronilor efereni i poriunea terminal a neuronilor afereni. In 3urul substanei cenuii se afl substana alb$ format din a)onii neuronilor$ nvelii n teaca de mielin$ grupai n( ci de conducere ascendente > ale sensibilitii (care conduc informaii senzitive de la mduv spre eta3ele nervoase superioare)$ respectiv n ci descendente > ale motilitii (care conduc informaii motoare de la eta3ele superioare ale sistemului nervos la mduva spinrii). 'ncefalul este alctuit din( trunc!iul cerebral > format din bulbul rahidian$ puntea lui 7arolio i mezencefal cerebelul$ diencefalul - alctuit din talamus$ epitalamus$ metatalamus$ !ipotalamus i emisferele cerebrale. .a interiorul encefalului se afl patru caviti aflate n legtur una cu alta$ numite ventricule cerebrale i care sunt pline cu lic!id cefalora!idian. )runc(iul cere#ral este formaiunea anatomic ce face legtura ntre cerebel$ mduva spinrii i emisferele cerebrale. In interiorul trunc!iului cerebral se afl substana reticulat$ de culoare cenuie$ format din corpuri celulare neuronale. 'ceti neuroni sunt aran3ai n reea$ primind i integr*nd informaii din toate regiunile "&C.
8E

Cile care conecteaz substana reticulat cu celelalte componente ale "&C constituie sistemele reticulat ascendent i descendent( "istemul reticulat ascendent este n legtur cu procese psi!ice e)trem de importante$ ca de e)emplu starea de veghe i atenia. "istemul reticulat descendent este implicat n controlul activitii musculare. Gnii din neuronii situai n substana cenuie se grupeaz n nuclei$ devenind centri integratori ai trunchiului cerebral $ cu rol n controlul funciilor vitale( centrul cardiovascular$ respirator$ al deglutiiei$ etc. #e asemenea$ unii neuroni ai trunc!iului cerebral se grupeaz n nuclei cu rol n procesarea informaiilor culese prin nervii cranieni. Cere#elul$ conectat cu trunc!iul cerebral prin cele trei perec!i de pedunculi cerebeloi (inferiori$ mi3locii i superiori) este implicat n controlul funciei musculare$ al posturii$ ec!ilibrului$ al coordonrii i nvrii micrilor. 1ste format din( substan cenuie (corpuri celulare neuronale) situat la suprafaa sa$ alctuind cortexul cerebelos$ sau la interiorul su$ n masa de substan nervoas$ alctuind nucleii cerebeloi$ respectiv substan alb (a)onii mielinizai ai acestor neuroni) alctuind cile de conducere care conecteaz cerebelul cu celelalte componente ale "&C. ,iencefalul este constituit din patru regiuni( talamus$ !ipotalamus$ epitalamus$ metatalamus. )alamusul prezint n interiorul su mai muli nuclei care sunt staie de releu sinaptic pe cile ascendente corticale. ;ipotalamusul$ situat n vecintatea talamusului i a !ipofizei (cea mai important gland endocrin) are un rol esenial n integrarea corelativ a funciilor nervoase i endocrine . 0ipotalamusul intervine n controlul !omeostaziei (ec!ilibrul !idric$ termoreglarea$ activitatea sistemului nervos vegetativ) i n reglarea unor comportamente instinctuale eseniale (alimentar$ se)ual$ ritmul circadian). Prin relaia anatomic de vecintate pe care o are cu !ipofiza$ !ipotalamusul este implicat n controlul activitii endocrine. 'misferele cere#rale sunt formate (ca dealtfel i celelalte componente ale sistemului nervos central) din substan cenuie i din substan alb. 1misferele cerebrale sunt separate prin anul interemisferic i legate ntre ele prin mnunc!iuri de fibre nervoase ce formeaz comisuri (de e)emplu corpul calos). "ubstana cenuie este situat la e)terior i formeaz scoara cerebral$ sau corte)ul cerebral$ respectiv la interior$ form*nd nucleii subcorticali. 8ortexul fiecrei emisfere prezint patru lobi( frontal# parietal# temporal# occipital $ fiind constituit din corpuri celulare neuronale dispuse n ase straturi. Corte)ul este cutat$ form*nd circumvoluiuni sau girusuri. Prezena circumvoluiunilor permite creterea semnificativ a suprafeei cerebrale. 1)ist o relaie de direct proporionalitate ntre coeficientul de cutare al corte)ului i nivelul evolutiv al unei specii. -olul corte)ului cerebral este esenial n controlul integrator al activitii psi!ice.
85

!ucleii subcorticali sunt mase de substan cenuie aflate n masa emisferelor cerbrale. Cei mai importani sunt corpii striai (numii i ganglioni bazali sau corpi bazali). -olul corpilor striai este de a controla micrile$ postura i comportamente mai comple)e. Substana alb se afl sub cea cenuie$ alctuind masa emisferelor cerebrale i este format din fibre nervoase (a)oni mielinizai) ascendente sau descendente care conecteaz scoara cerebral cu formaiunile subcorticale$ sau fibre nervoase de asociaie care conecteaz diverse zone ale scoarei cerebrale ntre ele. 4 zon important a encefalului care cuprinde at*t substan alb c*t i cenuie este sistemul lim#ic. "istemul limbic este format din structuri nervoase interconectate din lobii frontali$ temporal$ talamus$ !ipotalamus$ fiind implicat n controlul proceselor afective$ precum i n derularea unor funcii psi!ice comple)e$ ca de e)emplu "nvarea.

Sistemul nervos periferic "istemul nervos periferic este constituit din fibre nervoase care realizeaz legtura ntre "&C i restul organismului. 'ceste fibre nervoase se grupeaz form*nd nervi. "istemul nervos periferic este alctuit din 65 de perechi de nervi$ 82 perec!i fiind nervii cranieni$ iar 78 de perec!i fiind nervii spinali. Gn nerv poate conine fibre nervoase (a)oni) ai neuronilor senzitivi sau motori. &ervii spinali conin at*t fibre senzitive$ c*t i motoare (fiind nervi micti)$ iar nervii cranieni pot conine fibre senzitive$ motoare$ sau ambele (fiind prin urmare senzitivi$ motori$ sau micti). &ervii care compun sistemul nervos periferic pot fi constituii din fibre aferente (care transport informaii de la receptorii periferici la "&C)$ sau din fibre eferente (care transport informaii de la "&C la glande sau muc!i). =n cazul fibrelor aferente traseul cilor somatice (ale vieii de relaie) - aferena somatic - este comun cu al celor vegetative (al funciilor de nutriie) - aferena vegetativ. In cazul cilor eferente e)ist deosebiri anatomice eseniale ntre sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ. o 1ferena somatic este constituit din toate fibrele nervoase care fac legtura ntre "&C i musculatura sc!eletic. o 1ferena vegetativ realizeaz inervaia musculaturii netede a organelor interne$ a muc!iului cardiac$ precum i inervaia glandelor. =ntre cele dou tipuri de eferene e)ist deosebiri structurale i funcionale care se pot observa n planele din Fig. L.. ------------------------------------------------------.i"ai cunotinele analiz8nd cu atenie imaginile care urmeaz0 Cum se distribuie substana cenuie i substana alb la nivelul mduvei spinrii i a emisferelor cerebraleD Fig. 8; i Fig. 85b 4bservai dispunerea membranelor meningeale n Fig. 8<. Care este rolul acestora la nivelul ntregului "&CD
2@

Identificati formaiunea reticulat n Fig. 8?( 'dnotai structurile recunoscute n desen cu noiunile nvate. Care sunt rolurile sistemului reticulat ascendent i descendentD 4bservai ieirile perec!ilor de nervii cranieni n Fig. 8E. "tudiai din bibliografia recomandat rolurile acestora. Comparai arcul refle) somatic cu arcul refle) vegetativ. "tabilii diferenele pe componenta eferent. Ce este sistemul limbic i care este rolul suD 4bservai ariile corticale senzitive$ motorii i de asociaie - Fig. 85 i 2@. -einei localizrile acestora.

Fig. 8; - "eciune transversal prin mduva spinrii

Fig. 8< > "eciune transversal prin mduva spinrii. "istemul meningeal

Fig. 8? > "eciune longitudinal prin trunc!iul cerebral i ventricule. "ubstana reticulata (in verde)
28

Fig. 8E > 1ncefalul > vedere bazal. FC$ cerebelul$ emisferele cerebrale i nervii cranieni

Fig. 85 (a$ b) > 1ncefalul. .obii emisferelor cerebrale i unele arii funcionale ale scoarei cerebrale

22

Fig. 2@ > Gnele arii funcionale ale scoarei cerebrale (senzoriale$ motorii$ de asociaieintegratoare)

Fig. 28 - 'rcul refle) somatic

Fig. 22 - 'rcul refle) vegetativ

27

Seciunea < Receptarea i integrarea informaiei Curs = Analizatorii 'nalizatorul este definit ca o unitate funcional alctuit din trei componente( segment periferic (receptorul)C segment de conducere sau intermediarC segment central (proiecie cortical). 'ceast structur funcional are rolul de a transmite sistemului nervos central informaii din mediul intern i e)tern organismului. Informaia receptat de analizatori este supus unui proces comple) de prelucrare i analiz din care vor rezulta procesele psihice senzoriale numite senzaii i percepii. 'cest proces de prelucrare analitic i sintetic a informaiei se desfoar ncep*nd de la nivelul receptorilor i atinge un ma)imum de comple)itate la nivelul scoarei cerebrale. Senzaiile sunt procese psi!ice senzoriale elementare prin care se semnalizeaz separat$ n forma imaginilor simple i primare$ nsuirile concrete ale obiectelor i fenomenelor$ n condiiile aciunii directe a stimulilor asupra organelor de sim (analizatori). "emnalele primite de organism sunt preluate de receptori dac intensitatea stimulului depete o anumit valoare numit valoare prag i dac stimulul acioneaz cel puin un anumit interval de timp considerat necesar.

2:

Receptorul sau segmentul periferic al analizatorului este reprezentat de celule nervoase specializate sau celule receptoare av9nd rolul de a transforma informaia adus de stimul "n informaie de tip nervos3 'ceast transformare are loc n doi pai( 8. apariia potenialului de receptor i apoi$ 2. apariia potenialului de aciune. 1)ist mai multe criterii de clasificare a receptorilor( #up tipul esutului care constituie receptorul$ deosebim( situaia n care e)citantul acioneaz direct asupra neuronului senzitiv (receptori olfactivi$ tegumentari$ musculari)C situaia n care stimulul acioneaz asupra unor celule epiteliale specializate care vor stimula apoi neuronii senzitivi (receptorii vizuali$ gustativi$ auditivi). #up situaia lor topografic$ receptorii pot fi de mai multe tipuri( exteroreceptori$ situai la suprafaa corpului i care aduc informaii despre mediul e)tern (receptorii auditivi$ vizuali$ olfactivi$ gustativi$ tactili$ etc)C interoreceptori$ situai n interiorul corpului$ aducand informaii despre mediul intern (proprioreceptorii musculari$ visceroreceptorii organelor interne)$ #up tipul e)citantului$ sunt urmtoarele categorii de receptori( mecanoreceptori$ care preiau informaii despre deformrile mecanice (receptorii de presiune$ de tact$ de distensie din organele interne)C chemoreceptori$ care semnalizeaz modificrile c!imice ale mediului intern sau e)tern (receptorii olfactivi$ gustativi$ glucoreceptorii)C termoreceptorii$ care recepteaz variaiile de temperatur ale mediului intern sau e)tern. -spunsul n timp al unui receptor la aciunea continu a unui stimul nu este liniar. 'cest rspuns variaz n timp n cazul receptorilor fazici$ respectiv este constant n timp n cazul receptorilor tonici. Fenomenul de modificare n timp ( n sensul diminurii pan la sistare) a rspunsului receptorilor fazici la aciunea unui stimul care nu se modific se numete adaptare. Receptorii fazici sunt rapid adaptabili$ n aceast categorie intrand receptorii de presiune i tact. -olul lor este de a transmite prompt informaii despre stimulii care i modific continuu parametrii. Receptorii tonici nu sunt adaptabili$ transmiand continuu semnale$ n condiiile n care parametrii stimulului nu variaz. -olul lor este de a informa despre stimulii a cror aciune e)citatoare nu se modific. Cel mai important tip de receptori tonici sunt algoreceptorii (receptorii pentru durere) care emit continuu impulsuri nervoase$ atata timp cat cauza care a produs durerea nu nceteaz. 'lgoreceptorii intervin n aprarea organismului fa de aciunea potenial sau real nociv a unui stimul.

Calea aferent sau segmentul de conducere al analizatorului este reprezentat de formaiunile anatomice prin care informaia a3unge de la receptor la segmentul central. 'ceste formaiuni anatomice sunt fibre nervoase ascendente senzitive. Cile aferente pot fi de dou tipuri( directe sau indirecte.

2;

8alea direct este calea spino:talamo:cortical $ care prezint sinapse puine$ avand rolul de a transmite rapid informaiile care vor fi proiectate cortical ntr-o arie specific. 'ceast cale este compus din trei neuroni. Primul neuron este situat la nivelul ganglionilor spinali de pe rdcina posterioar a mduvei spinrii. 'l doilea neuron se afl localizat la nivelul coarnelor posterioare medulare. 'l treilea neuron este situat n talamus$ iar a)onul su a3unge la nivelul scoarei cerebrale$ n zona de proiecie specific a analizatorului respectiv. 8alea indirect este reprezentat de sistemul reticulat ascendent activator i este o cale polineuronal$ fiind compus din mai muli neuroni. Pe aceast cale informaiile sunt transmise mai lent$ fiind proiectate cortical difuz i nespecific. "istemul reticulat ascendent activator este implicat n meninerea strii de veg!e$ n asigurarea unei stri de e)citaie difuz a corte)ului$ necesar pentru recepia stimulilor specifici. Segmentul central este reprezentat de zona de proiecie specific a analizatorului respectiv. -olul segmentului central este de a realiza prelucrarea comple) a informaiei primite. Prin aceast prelucrare$ scoara cerebral particip la elaborarea proceselor psi!ice numite senzaii i percepii.

Curs > Analizatorul vizual 'nalizatorul vizual este capabil de a recepta undele electromagnetice$ informaiile vizuale reprezent*nd peste 5@6 din totalitatea informaiilor senzoriale. -olul analizatorului vizual este de ma)im importan$ intervenind n prelucrarea specific a informaiilor vizuale$ dar i n general n adaptarea la mediu. #e asemenea$ analizatorul vizual are o participare semnificativ n realizarea unor procese psi!ice corticale ca de e)emplu atenia. 'nalizatorul vizual prezint n alctuirea sa componentele comune ale unui analizator n general$ dar i componente specifice. Componentele comune sunt( segmentul periferic (receptorul)$ reprezentat de retin segmentul de conducere$ reprezentat de nervii optici segmentul central$ reprezentat de zona de proiecie cortical a analizatorului vizual (corte)ul vizual) Componenta specific a analizatorului vizual este aparatul optic. Aparatul optic este o structur funcional care are rolul de a realiza focalizarea pe retin a razelor luminoase$ proces posibil datorit prezenei n alctuirea sa a unor elemente optice puternice. 'paratul optic este alctuit din patru medii refringente (transparente)( 8. corneea$ 2. umoarea apoas$ 7. cristalinul i :. corpul vitros. 'paratul optic este situat din punct de vedere anatomic n interiorul globului ocular. ,lobul ocular are forma unei sfere care se continu posterior cu nervul optic.
2<

1ste alctuit din trei tunici concentrice$ cu o parte anterioar mai proeminent i conine medii transparente. ,lobul ocular ocup partea anterioar a orbitei i este puin mai apropiat de peretele ei lateral. ')ele celor doi globi oculari sunt aproape paralele$ n timp ce ale orbitelor diverg n mod net. ')ul globului ocular nu coincide cu cel al orbitei. Peretele globului ocular este format$ din afar nuntru din cele trei tunici( -tunica fibroas$ format din sclerotic i cornee -tunica vascular$ alctuit din coroid$ corp ciliar i iris -tunica nervoas$ constituit din retina optic i cea oarb. Coninutul globului ocular este reprezentat prin mediile transparente (aparatul optic)( -corneea -umoarea apoas -cristalinul -corpul vitros. Corneea este o structur anatomic situat la polul anterior al globului ocular. Faa sa anterioar este n contact cu faa posterioar a pleoapelor (c*nd pleoapele sunt nc!ise)$ respectiv cu desc!iztura palpebral (c*nd pleoapele sunt desc!ise). Faa sa posterioar delimiteaz camera anterioar a globului ocular care conine umoarea apoas. #in punct de vedere !istologic ea este transparent$ avascular$ bogat inervat. 'ceste particulariti de structur i confer proprietile funcionale caracteristice( -fiind transparent permite trecerea undelor electromagnetice -fiind avascular nu prezint riscul respingerii imunologice$ fapt ce permite realizarea transplantelor de cornee (corneea este !rnit prin difuzie din umoarea apoas) -inervaia bogat (realizat de ctre nervul cranian 9 trigemen) prezint importan n cursul interveniilor c!irurgicale$ av*nd n vedere faptul c n cursul anesteziei generale sensibilitatea corneean dispare ultima. ?moarea apoas este un lic!id transparent care ocup camera anterioar i posterioar a globului ocular$ ntre cornee i cristalin. 'cest spaiu ocupat de umoarea apoas este mprit de iris n dou zone topografice$ care comunic prin orificiul pupilar. Gmoarea apoas este secretat de procesele ciliare$ are compoziie asemntoare plasmei sanguine$ reprezent*nd calea principal prin care substanele nutritive sunt aduse la nivelul corneei i cristalinului. Cristalinul este o lentil biconve) situat posterior de iris i anterior de corpul vitros$ n dreptul proceselor ciliare i al muc!iului ciliar. 1ste nvelit de o capsul (cristaloida) din care poate fi e)tras operator n caz de opacifiere sau cataract. Crsitalinul este avascular$ fiind format din mai multe straturi concentrice de celule epiteliale. +eninerea n poziie a cristalinului este realizat de un ligament suspensor care este inserat pe cristaloid la o e)tremitate a sa$ iar la cealalt e)tremitate este inserat pe muc!iul ciliar. =n repaus ligamentul suspensor este ntins i cristalinul este reglat pentru vederea la distan. C*nd muc!iul ciliar se contract ligamentul suspensor se rela)eaz$ conve)itatea cristalinului crete i este posibil vederea de aproape. Cristalinul poate fi sediul unor procese patologice oculare ( presbiia (datorat pierderii elasticitii cristalinului odat cu naintarea n v*rst) i cataracta (datorat pierderii transparenei cristalinului). Corpul vitros este un lic!id v*scos i transparent poziionat anatomic posterior de cristalin i anterior de cornee. Corpul vitros prezint mai multe roluri( -rol trofic$ facilit*nd aportul la nivelul retinei al substanelor nutritive$ precum i eliminarea cataboliilor retinieni
2?

-rol optic$ fiind un mediu refringent -rol termoizolator -rol mecanic$ contribuind la meninerea formei i poziiei globului ocular (fiind un amortizor al ocurilor i al micrilor oculare)$ la meninerea n poziie a cristalinului (faa posterioar a cristalinului este situat n foseta !ialoid)$ precum i la realizarea proteciei retinei ( mpiedic dezlipirea retinei). =nveliul e)tern al globului ocular este format din cornee i sclerotic. Corneea este situat n esimea anterioar a globului$ iar sclerotica nvelete restul globului ocular n partea posterioar. "clerotica este o membran fibroas alctuit din esut con3unctiv fibros. Pe faa sa e)tern se gsesc inseriile muc!ilor drepi i oblici ai globului ocular. =nveliul mi3lociu al globului ocular este format anterior de iris i corpul ciliar iar posterior de coroid.

risul este o diafragm vertical$ circular care regleaz cantitatea de lumin care ptrunde n interiorul globului ocular. 1ste uor concav posterior i prezint n centru un orificiu numit pupil. Corpul ciliar este alctuit din procesele ciliare i muchiul ciliar. Procesele ciliare sunt g!emuri vasculare dependente de arterele ciliare lungi i dispuse sub forma unei coroane ciliare. +uc!iul ciliar ocup partea e)tern a corpului ciliar i se inser pe captul anterior al scleroticii$ fiind format din fibre netede dispuse circular$ longitudinal i radiar. +uc!iul ciliar este implicat n acomodarea cristalinului pentru vederea obiectelor apropiate. Coroida cptuete sclerotica fiind o membran puternic vascularizat de culoare brunnegricioas. Coroida are rol trofic$ intervenind n !rnirea celulelor retiniene (datorit vascularizaiei intense) i rol optic$ form*nd camera obscur a globului ocular (datorit celulelor pigmentare). =nveliul intern al globului ocular este reprezentat de tunica nervoas$ retina. ------------------------------------------------------.i"ai cunotinele analiz8nd cu atenie imaginile care urmeaz0 Fig. 27 > ,lobul ocular Fig. 2: - Procesele ciliare - detaliu

Curs @
2E

Receptorul analizatorului vizual Retina reprezint segmentul periferic sau receptorul analizatorului vizual. #in punct de vedere embriologic retina deriv din ectoderm$ iar din punct de vedere !istologic este considerat o prelungire a sistemului nervos central. 1ste format din < straturi celulare. -etina este situat posterior de coroid$ fr a adera de ea$ cptuind cele dou treimi posterioare ale globului ocular. "e ntinde de la punctul de intrare a nervului optic n globul ocular p*n aproape de corpul ciliar$ unde se termin printr-o margine bine delimitat$ vizibil cu oc!iul liber$ numit ora serrata. -etina vizual prezint o regiune mic$ numit pata galben &macula lutea'# implicat n vederea precis a obiectelor. Stratul celulelor receptoare este format din celule cu conuri i bastonae. 1)ist apro)imativ 82; milioane de celule cu bastonae i ;$; milioane de celule cu conuri. 8elulele cu bastonae sunt implicate n recepia luminii crepusculare (vederea scotopic)$ iar celulele cu conuri n recepia luminii diurne (vederea colorat). ;acula lutea sau pata galben este o regiune eliptic de 8$;%7 mm$ situat e)act la polul posterior al globului ocular. 1a prezint o depresiune central numit fovea centralis. .a nivelul maculei nu se gsesc dec*t celule cu conuri. .ata oarb este o zon circular$ de 8$; cm diametru$ funcional oarb i situat medial de polul posterior al globului ocular. .a acest nivel nervul optic i artera oftalmic se afl n legtur cu retina. Celulele receptoare (cu conuri sau bastonae) fac sinaps cu neuronii bipolari ai cii optice$ iar acetia se anastomozeaz cu neuronii multipolari$ ai cror a)oni formeaz nervul optic. &ervul optic prsete retina la nivelul petei oarbe$ apoi trece n orbit iar apoi$ prin gaura optic trece n cutia cranian. Segmentul de conducere al analizatorului vizual Informaiile recepionate de receptorul analizatorului vizual (retina) sunt conduse prin nervii optici. Calea optic este format din trei neuroni( -primul neuron este neuronul bipolar situat intraretinianC acesta preia informaiile de la celulele cu conuri sau cu bastonae -al doilea neuron este neuronul multipolar$ care are dendritele i corpul celular intraretinianC a)onul su iese din globul ocular la nivelul papilei optice i formeaz nervul optic -al treilea neuron este metatalamo-cortical$ situat n corpul geniculat lateral al metatalamusuluiC a)onul su a3unge la nivelul corte)ului vizual. #e pe cile optice se desprind fibre care merg la coliculii cvadrigemeni superiori$ nucleii pretectali i talamusul lateral i ventral. Ca urmare a e)istenei cristalinului$ cu funcie de lentil$ c*mpul retinian temporal percepe razele luminoase venite din partea nazal i invers$ ceea ce$ asociat cu modalitatea de ncruciare a fibrelor n c!iasma optic e)plic vederea binocular. ')onii neuronilor multipolari din c*mpul temporal retinian rm*n !omolaterali$ ne ncruci*ndu-se n c!iasma opticC cei din c*mpul nazal se ncrucieaz n totalitate (din c*mpul nazal drept trec n
25

tractul nazal st*ng i invers)C cei maculari se ncrucieaz parial$ unii direct iar alii indirectC fibrele celulelor pupilare au o dispoziie asemntoare cu cele ale a)onilor multipolari maculari. #e e)emplu n tractul optic st*ng vom avea( toate fibrele din c*mpul temporal al retinei st*ngi$ toate fibrele din c*mpul nazal al retinei drepte$ o parte din fibrele zonelor maculare dreapt i st*ng$ o parte din fibrele pupilare din retinele dreapt i st*ng. Segmentul central al analizatorului vizual "egmentul central este reprezentat de cortexul occipital$ ariile 8?$ 8E$ 85. /ria 2< este aria primar$ fiind dispus de o parte i de alta a fisurii calcarine. 'ici are loc analiza organizrii spaiale a imaginilor. /ria 2= &aria parastriat' este situat n 3urul ariei 8?$ fiind implicat n memoria vizual$ precum i n diferenierea obiectelor n micare de cele statice. /ria 2> &aria peristriat' are rolul de a analiza comparativ informaiile vizuale recepionate recent cu cele stocate anterior. 'riile 8E i 85 sunt arii corticale unde are loc analiza integrativ comple) a informaiilor vizuale. .ormarea imaginii pe retin Formarea imaginii pe retin este posibil datorit aparatului optic. 'paratul optic este o structur funcional care are rolul de a realiza focalizarea pe retin a razelor luminoase$ proces posibil datorit prezenei n alctuirea sa a unor elemente optice puternice. 'paratul optic este alctuit din patru medii refringente( corneea$ umoarea apoas$ cristalinul i corpul vitros. )maginea format "n fovea centralis este real# rsturnat i mai mic dec9t obiectul privit . M4c!iul redusM este reprezentarea convenional a aparatului optic situat n interiorul globului ocular. N4c!iul redusM este o lentil cu putere de refracie de ;5 de dioptrii. #intre mediile refringente coninute n interiorul globului ocular$ la realizarea puterii de refracie cel mai mult particip corneea i cristalinul. Acomodarea oc(iului "uccesiunea de fenomene prin care se formeaz pe retin imagini clare ale obiectelor situate la distane diferite fa de oc!i este cunoscut sub numele de acomodarea oc!iului. 'comodarea este posibil datorit urmtoarelor trei fenomene( -reglarea cantitii de lumin care a(unge la retin (realizat prin refle)ul pupilar)C -acomodarea globului ocular pentru vederea clar a obiectelor de aproape (realizat prin intervenia cristalinului$ care i crete puterea de refracie)C -convergena axelor globilor oculari $ cu scopul de a realiza suprapunerea n corte)ul vizual a imaginilor de la cei doi oc!i (realizat prin contracia difereniat a musculaturii e)trinseci a globilor oculari). Adaptarea la lumin i ntuneric Conform teoriei duplicitii vederii conurile sunt implicate n recepia luminii diurne$ iar bastonaele n recepia luminii crepusculare. "ub aciunea energiei luminoase la nivelul retinei este generat un potenial de receptor$ care este apoi preluat de structurile neuronale care alctuiesc calea optic i transmis sub forma unui potenial de aciune corte)ului vizual unde are loc analiza acestei informaii$ rezult*nd senzaii vizuale. Fransformarea energiei luminoase n poteniale de receptor$ iar apoi generarea impulsului nervos au loc prin codificri i decodificri ale informaiei.
7@

"ubstana fotosensibil este prezent la nivelul bastonaelor i conurilor. "ubstana fotosensibil din bastonae este rodopsina$ o protein cromatic format din dou grupri( scotopsina (o lipoprotein) i retinenul (un pigment proteic). Captarea unei cuante de lumin de ctre rodopsin genereaz o succesiune de procese bioc!imice i bioelectrice al cror rezultat este e)citarea celulei receptoare. "ub aciunea luminii are loc desfacerea substanei fotosensibile (rodopsina) n cele dou componente( scotopsina i retinenul$ aceast desfacere gener*nd succesiunea de procese bioc!imice i bioelectrice care au ca rezultat apariia n retin a unui potenial de receptor. Potenialul de receptor retinian produs prin aciunea luminii este e)presia unei !iperpolarizri a celulelor receptoare. 'ceast !iperpolarizare va determina mai apoi (ca urmare a unor fenomene mediate c!imic prin intervenia unor mediatori ca de e)emplu dopamina i acetilcolina) o depolarizare i apariia unui potenial de aciune la nivelul celulelor ganglionare. .a ntuneric$ n absena aciunii luminii va avea loc refacerea rodopsinei$ proces care are loc printr-o succesiune invers. 7ederea colorat 9ederea diurn este realizat datorit celulelor cu conuri$ care se gsesc n numr foarte mare la nivelul petei galbene. 1)ist mai multe teorii care vizeaz e)plicarea mecanismelor vederii colorate. #intre acestea cea mai larg acceptat este teoria tricromatic a lui Ooung. Conform teoriei tricromatice a lui ?oung n retin se gsesc trei tipuri de conuri$ fiecare din aceste conuri conin*nd c*te o substan fotoc!imic ce corespunde unei culori primare (rou$ verde$ albastru). Celelalte culori rezult din combinaia n proporii diferite a celor trei culori primare. "timularea simultan i n proporii egale a celor trei tipuri de conuri genereaz senzaia de culoare alb$ iar stimularea e)clusiv a unui tip de conuri va determina senzaia culorii respective. /nomaliile vederii cromatice sunt datorate lipsei unuia sau tuturor pigmenilor. #in punct de vedere semiologic se descrie dicromazia (incapacitatea de a recepta o anumit culoare$ astfel incapacitatea de a recepta culoarea rou se numete protanopia$ incapacitatea de a recepta culoarea verde se numete deuteranopie$ iar incapacitatea de a recepta culoarea albastr se numete tritanopie)$ respectiv acromatopsia (absena total a vederii cromatice). HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH Analizatorii n 16 ntre#ri 8. 2. 7. :. ;. <. ?. E. Care sunt criteriile de clasificare ale receptorilorD In ce const diferena dintre receptorii fazici i toniciD Care sunt rolurile corpului vitrosD In ce constau proprietile funcionale ale corneeiD Care sunt componentele nveliului mi3lociu al globului ocularD Care este componena cii opticeD Care sunt fenomenele care fac posibil acomodareaD #escriei succesiunea de fenomene implicate n realizarea adaptrii la ntuneric i lumin. 5. In ce const teoria tricromatic a lui OoungD
78

8@. Car e sunt

anomaliile vederii cromaticeD -----------------------------------------------------.i"ai cunotinele analiz8nd cu atenie imaginile care urmeaz0 Fig. 2; > "tructura retinei - sc!em

Fig. 2< > pentru aproape

'comodarea cristalinului vederea la distan (a) i de (b)

72

Fig. 2? > 4c!iul emetrop (normal). Formarea imaginii pe retin

Fig. 2E > Formarea imaginii are loc n faa retinei > oc!i miop. Corecie > lentile biconcave (divergente)

Fig. 25 - Formarea imaginii are loc n spatele retinei > oc!i !ipermetrop. Corecie > lentile biconve)e (convergente)

77

Curs A Analizatorul auditiv #in punct de vedere topografic receptorul analizatorului auditiv este situat la nivelul regiunii auriculare (urec!ea e)tern)$ regiunii cavitii timpanice (urec!ea medie) i regiunii labirintice (urec!ea intern). Grec!ea intern conine pe de o parte organul lui Corti$ specializat n recepia undelor sonore$ iar pe de alt parte structurile receptoare ale analizatorului vestibular (implicat n meninerea posturii$ realizarea ec!ilibrului i meninerea tonusului muscular). Receptorul analizatorului auditiv ?rec(ea e"tern este format din pavilionul urec!ii$ conductul auditiv e)tern i membrana timpanic. -olul urec!ii e)terne este de a capta$ canaliza i transmite undele sonore lanului de oscioare din urec!ea medie. 'stfel$ pavilionul urechii asigur captarea i concentrarea undelor sonore$ care vor fi conduse prin intermediul conductului auditiv e)tern spre membrana timpanic$ care va intra n rezonan sub aciunea lor. 9ibraiile timpanului vor fi transmise apoi lanului de oscioare din urec!ea medie. 8onductul auditiv extern are rolul de a prote3a membrana timpanic$ de a umidifica i de a menine aerul la o temperatur apropiat de cea corporal. #e asemenea$ conductul auditiv e)tern funcioneaz ca o camer de rezonan$ realiz*nd o intensificare a undelor sonore. ?rec(ea medie Grec!ea medie este situat n poriunea petro-mastoidian a osului temporal$ fiind compus din trei poriuni( cavitatea timpanului$ trompa lui 1ustac!io$ antrul mastoidian i cavitile mastoidiene. 1le sunt dispuse n lungul unui a) aproape paralel cu a)ul mare al st*ncii temporale$ fiind caviti pline cu aer$ ventilarea lor fc*ndu-se prin trompa lui 1ustac!io$ care se desc!ide anterior n rinofaringe. 'ceasta relaie de vecintate anatomic ntre faringe i urec!ea medie e)plic posibilitatea propagrii unor infecii ale faringelui spre urec!ea medie. =n interiorul cavitii timpanului se afl cele trei oscioare auditive (ciocanul$ nicovala$ scria)$ cele cinci ligamente$ cei doi muchi (muc!iul tensor al timpanului$ sau muc!iul ciocanului i muc!iul stapedius sau al scriei) i sistemele articulare care pun n legtur funcional aceste elemente anatomice.
7:

9ibraia timpanului deplaseaz n bloc cele dou oscioare care alctuiesc mpreun o p*rg!ie cu brae inegale n care micrile au caracter de balans. +icrile scriei sunt asemntoare unui piston care pune n micare perilimfa din rampa vestibular a urec!ii interne. Perilimfa este un lic!id cu inerie mai mare dec*t a aerului$ iar pentru a determina vibrarea sa este necesar o presiune mare. 'ceast presiune mare este obinut prin concentrarea undelor sonore i prin amplificarea forei de micare a undelor sonore. Concentrarea undelor sonore la nivelul ferestrei ovale se produce deoarece suprafaa ferestrei ovale este mult mai mic dec*t a timpanului. 'mplificarea forei de micare a undelor sonore este realizat de sistemul de p*rg!ie format de oscioare care face ca micrile scriei s fie asemntoare unui piston. 'ceste micri au amplitudine mic$ dar for mare. Trompa lui 1ustachio este un conduct osteo-cartilaginos care leag cavitatea timpanic de faringe$ asigur*nd ventilaia urec!ii medii. Funcia urec!ii medii este de a transmite$ amplifica i cupla eficient vibraiile aerului cu mediul lic!id al urec!ii interne$ de a realiza protecia structurilor fi)e ale urec!ii interne de micrile e)cesive produse de unele sunete (amortizarea sunetelor) i de a realiza egalizarea presiunii statice pe cele dou fee ale timpanului. Fransmiterea sunetelor se realizeaz n primul r*nd pe calea aerian$ descris de3a. 1ste posibil ns i transmiterea pe cale osoas$ datorit faptului c vibraiile oaselor craniului pot determina vibraii ale lic!idului co!lear. ?rec(ea intern este compus dintr-o serie de caviti spate n grosimea st*ncii temporalului$ medial de cavitatea timpanic. 'ceste caviti formeaz labirintul osos$ n interiorul cruia se gsete labirintul membranos$ n care se gsesc receptorii auditiv i vestibular. .abirintul membranos este desprit de labirintul osos printr-un mic spaiu care conine lic!idul numit perilimf. =n interiorul labirintului membranos se gsete un lic!id asemntor$ numit endolimf. .abirintul conine dou zone topografice care sunt total diferite din punct de vedere anatomic i funcional( -vestibulul i canalele semicirculare$ care conin receptorii pentru ec!ilibru i orientarea corpului n spaiu$ informaiile fiind preluate de nervul vestibularC -melcul sau cohleea$ care conine receptorii analizatorului auditiv$ informaiile fiind preluate de nervul co!lear. ;elcul osos se afl n interiorul urec!ii interne i prezint trei compartimente( rampa vestibular$ rampa timpanic i melcul membranos. -ampa vestibular i rampa timpanic conin un lic!id numit perilimf$ iar melcul membranos conine un lic!id numit endolimf. =ntre cele dou lic!ide (perilimf i endolimf) e)ist un potenial electric de E@ m9. =n interiorul melcului membranos se gsete organul Corti$ situat pe membrana bazilar$ conin*nd celulele receptoare auditive. -ampele vestibular i timpanic au rol protector i de transmitere a undelor sonore$ iar melcul membranos$ fiind separat de cele dou rampe prin perei elastici poate intra n oscilaii$ av*nd rolul esenial n recepia auditiv. Organul lui 8orti sau receptorul auditiv este format dintr-un epiteliu senzorial$ cu caractere particulare$ aezat pe membrana bazilar a melcului membranos. 1piteliul senzorial este format din dou tipuri de celule( de susinere i senzoriale. "unt dou r*nduri de celule de susinere$ mai nalte$ deprtate prin bazele lor i apropiate prin v*rfuri$ care formeaz tunelul lui 8orti. -estul celulelor de susinere se dipune ntre celulele senzoriale. +edial de tunelul lui Corti e)ist un r*nd de celule senzoriale i celule epiteliale$ iar lateral dou$ trei sau c!iar patru iruri de celule senzoriale. 'cestea sunt cu at*t mai numeroase cu c*t
7;

membrana bazilar se apropie de v*rful melcului. Celulele senzoriale sunt ciliate la polul apical$ iar la baza lor se gsesc prelungiri dendritice care le mbrac i care provin din neuronii ganglionului lui Corti. #easupra organului lui Corti se gsete membrana tectoria$ care realizeaz variaii de contact cu cilii celulelor receptoare$ pe care i e)cit n raport cu micrile endolimfei. +icarea endolimfei este sincron cu micarea perilimfei din melc i aceasta cu micarea oscioarelor din urec!ea medie i cu micarea timpanului. .a baza melcului sunt percepute sunetele nalte$ iar la v*rful su sunetele 3oase. :ecanismul auzului Gndele sonore sunt preluate de pavilion$ apoi canalizate de conductul auditiv e)tern spre membrana timpanic. 9ibraiile timpanului sunt preluate de lanul de oscioare din urec!ea intern$ a3ung*nd la scri$ fiind apoi transmise perilimfei din rampa vestibular i rampa timpanic. =n final aceste vibraii sunt transmise endolimfei din melcul membranos$ micrile endolimfei fiind preluate de membrana tectoria$ fapt ce va determina e)citarea cililor celulelor receptoare. 9ibraiile membranei bazilare i ale membranei tectoria genereaz micri care ndoaie cilii celulelor receptoare. #eformarea mecanic a cililor va determina apariia unui potenial de receptor$ iar n momentul c*nd acesta atinge valoarea prag determin apariia unui potenial postsinaptic e)citator. "umaia potenialelor postsinaptice e)citatoare va determina producerea potenialelor de aciune$ propagate n nervul co!lear. Segmentul de conducere al analizatorului auditiv "egmentul de conducere este reprezentat de nervul cohlear$ sau ramura co!lear a nervului vestibulo-co!lear. 4rganul receptor primete dendrite de la neuronii bipolari din ganglionul Corti. Primul neuron se afl la nivelul ganglionului lui Corti. ')onii acestor primi neuroni din ganglionul lui Corti se termin n bulb$ n nucleii co!leari$ unde fac sinaps cu al doilea neuron. ')onii celui de-al doilea neuron se ndreapt !omolateral i contralateral spre tuberculii cvadrigemeni inferiori ai mezencefalului$ care reprezint un centru pentru refle)ele legate de auz. 'l treilea neuron este situat n corpii geniculai mediali ai metatalamusului. ')onul su se proiecteaz pe scoara cerebral$ n corte)ul auditiv. Segmentul central Corte)ul auditiv se afl localizat n regiunea temporal i n cea parietal. /ria auditiv primar se afl n regiunea temporal$ fiind considerat arie receptiv$ iar aria de asociaie n regiunea parietal i este considerat arie cognitiv. HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH Analizatorii n ntre#ri 8. 2. 7. :. ;. Care este rolul conductului auditiv e)ternD Care sunt componentele anatomice ale urec!ii mediiD Care este funcia urec!ii mediiD #escriei structura organului Corti. Care este calea de conducere a analizatorului auditivD

7<

-----------------------------------------------------.i"ai cunotinele analiz8nd cu atenie imaginile care urmeaz0 Fig. 2< > 'lctuirea urec!ii

Fig. 2? > 'lctuirea urec!ii

Fig. 2E > Co!lea. 4rganul Corti n canalul co!lear

Fig. 25 > 4rganul Corti. "c!em-detaliu

7?

Fig. 7@ > +ecanismul auzului

HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH Seciunea C Reglarea proceselor afective i comportamentale Curs B <azele fiziologice ale proceselor emoionale 1moiile sunt procese psi!ice a cror organizare structural i funcional implic intercorelri comple)e de natur biologic$ e)presiv-comportamental i subiectivpersonal.
7E

'spectele biologice se refer la totalitatea structurilor "&C care particip la derularea proceselor afective$ precum i la funciile ataate acestor structuri (structurile nervoase i endocrine implicate n coordonarea proceselor emoionale situate la nivelul trunc!iului cerebral$ sistemului limbic$ !ipotalamusului$ masei cerebrale i scoarei cerebrale$ a cror activitate este coordonat at*t de sistemul nervos central$ c*t i de sistemul nervos periferic$ precum i at*t de sistemul nervos somatic$ c*t i de sistemul nervos vegetativ$ toate n corelaie cu sistemul endocrin). 'spectele e)presiv-comportamentale se refer la comportamentele faciale$ e)presiv-verbale$ posturale i gestuale prin care emoiile sunt e)primate. 'spectele subiectiv-personale ale proceselor emoionale se refer la totalitatea e)perienelor personale de trire subiectiv a acestor procese psi!ice. In acest conte)t$ procesele cognitive$ limba3ul i activitile instrumentale sunt definite ca procese psi!ice aflate n relaie de determinare reciproc-cauzal cu procesele afective.

Procesele emoionale conin mai multe dimensiuni$ studiate de discipline care ofer prin aportul lor o imagine unitar( -modificri organice vegetative (studiate de psi!ofiziologie)C -manifestri comportamentale (studiate de be!aviorism)C -trirea afectiv ca fapt psihic (obiect de studiu al unor orientri psi!ologice ca de e)emplu psi!analiza sau psi!ologia cognitiv). "tudierea proceselor emoionale este$ n concluzie$ o zon a interdisciplinaritii. Sentica$ tiina emoiilor$ este o disciplin recent care abordeaz procesele emoionale interdisciplinar$ coreland datele oferite de fiziologie i psi!ologie. Gn studiu al psi!ofiziologiei emoiilor trebuie s cuprind urmtoarele aspecte( -structurile "&C implicate n fiziologia proceselor afectiveC -dimensiunile proceselor afectiveC -modele i teorii ale afectivitii. Structuri ale SNC implicate n fiziologia proceselor afective Ipoteza e)istenei unor structuri anatomice care sunt implicate n derularea proceselor afective nu este nou. Bluver i PucQ (apud #orofteiu$ 8552) au demonstrat e)perimental nc din 8575 importana polului anterior al lobului temporal i a amigdalei n coordonarea proceselor afective. 'stfel$ cercettorii menionai au e)tirpat polul anterior al lobului temporal i amigdala la maimue de se) masculin$ constat*nd modificri ale comportamentului afectiv$ alimentar i se)ual. +aimuele la care s-a practicat ablaia zonelor respective au devenit foarte prietenoase$ teama lor anterioar fa de e)aminator sau fa de alte animale dispr*nd complet. 'lte consecine observate au fost cecitatea psi!ic$ tendina de e)aminare oral a obiectelor$ precum i modificri ale comportamentului alimentar i se)ual. "tudiile ulterioare au confirmat primele observaii e)perimentale fcute n anii 7@$ bazate pe observarea comportamentului animalelor supuse e)tirprii n scop e)perimental$ sau
75

stimulrii c!imice sau electrice a diverselor zone ale "&C$ bnuite ca fiind implicate din punct de vedere organic n coordonarea funciilor psi!ice. &eurotiinele moderne sunt n zilele noastre n posesia unor mi3loace te!nice de mare rafinament care permit o abordare e)perimental e)trem de specific n demersurile de cercetare a organizrii structuralfuncionale a "&C. 'stfel$ metode ca 11, (electroencefalograma)$ -+& (rezonana magnetic nuclear)$ CF (tomografia computerizat)$ P1F (tomografia cu emisie de pozitroni) sunt folosite frecvent n laboratoarele de neurofiziologie. "tructurile nervoase implicate n coordonarea proceselor emoionale sunt trunc!iul cerebral$ sistemul limbic$ !ipotalamusul i scoara cerebral. Caracterul simultan psi!ic$ comportamental i organic al proceselor afective se e)plic prin participarea la coordonarea proceselor afective a unor structuri nervoase aparin*nd at*t sistemului nervos central$ c*t i sistemului nervos periferic$ precum i at*t sistemului nervos somatic$ c*t i sistemului nervos vegetativ. Participarea trunc!iului cerebral la coordonarea proceselor afective se face prin rolul de productor de mediatori c!imici pe care nucleii trunc!iului l dein$ precum i prin rolul de integrator senzorial pe care trunc!iul cerebral l deine. "istemul limbic este direct implicat prin prelucrarea informaiilor senzoriale somatice$ auditive$ vizuale$ gustative$ olfactive$ precum i prin integrarea informaiilor endocrine. -olul !ipotalamusului este de integrator somatic$ vegetativ i endocrin al emoionalitii$ av*nd n vedere poziia sa c!eie n controlul activitii sistemului nervos vegetativ. Corte)ul deine rolul de integrator final al proceselor emoionale$ participarea corte)ului fiind specific n ceea ce privete contientizarea tririlor afective. Caracterul subiectiv al tririlor emoionale este posibil prin implicarea n coordonarea afectivitii a celor dou sisteme antagoniste( sistemul pozitiv colinergic parasimpatic$ rspunztor de apariia strilor emoionale plcute i sistemul negativ adrenergic simpatic$ rspunztor de apariia strilor emoionale neplcute. )runc(iul cere#ral Frunc!iul cerebral este implicat n fiziopatologia proceselor afective (de e)emplu n an)ietate) prin urmtorii nuclei( nucleul locus coeruleus$ nucleii rafeului dorsal i nucleul paragigantocelular. &ucleul pontin locus coeruleus este sursa principal de noradrenalin din "&C. Importana lui locus coeruleus n fiziopatologia an)ietii este susinut n primul r*nd prin argumentul structural-funcional c acesta este locul de producere al noradrenalinei$ care este un mediator c!imic esenial al sistemului simpatic$ iar n al doilea r*nd prin observaii e)perimentale care arat efectele produse prin stimularea acestei zone a punii. 'stfel$ stimularea activitii nucleului locus coeruleus cu Qo!imbin (antagonist adrenergic) determin eliberarea de noradrenalin i intensificarea an)ietii$ n timp ce diminuarea activitii nucleului locus coeruleus cu clonidin (agonist adrenergic) determin efecte de tip an)iolitic (0oe!n-"aric$ 85E2). "i ali neurotransmitori$ ca de e)emplu adrenalina$ serotonina$ encefalinele$ ,'P' influeneaz activitatea noradrenergic a neuronilor din locus coeruleus. #e asemenea$ variate clase de principii farmacoterapeutice au efecte asupra acestui nucleu$ motiv pentru care sunt folosite n farmacoterapia an)ietii( amfetaminele$ benzodiazepinele$ antidepresivele triciclice (#obrescu$ 85E5).
:@

Participarea nucleilor rafeului dorsal la fiziopatogeneza an)ietii se e)plic prin faptul c aceti nuclei sunt locul de producere n "&C al serotoninei. #ei serotonina este doar n cantitate mic prezent n "&C comparativ cu alte zone (celulele enterocromatofine ale sistemului gastrointestinal i mastocite$ zone unde se afl 5@6 din serotonina din organism)$ efectele ;0F sunt e)trem de importante n derularea metabolismului neuronal. -olul serotoninei la nivelul "&C este acela de precursor al melatoninei$ precum i rolul de neurotransmitor. .ocul central n controlul an)ietii la nivelul trunc!iului cerebral este ocupat de nucleul paragigantocelular$ considerat a fi principala staie de recepie a semnalelor senzoriale. &ucleul paragigantocelular are rolul de a integra informaiile interne i e)terne i de a coordona activitatea celorlali nuclei ai trunc!iului cerebral. &euronii nucleului paragigantocelular conin receptori noradrenergici$ serotonergici$ colinergici si glutamatergici$ fapt care demonstreaz implicarea acestei zone n modularea comple) a proceselor afective i n controlul an)ietii. #e ma)im importan pentru nelegerea modului n care aceste procese se deruleaz este i conectarea acestor nuclei cu alte zone ale "&C cunoscute ca implicate n coordonarea proceselor afective( sistemul limbic i !ipotalamusul. Integrarea ierar!ic a nucleilor trunc!iului cerebral n aceste circuite neuronale demonstreaz nc o dat organizarea sistemic a structurilor "&C care coordoneaz procesele afective. Sistemul lim#ic "istemul limbic este o zon anatomic situat la baza emisferelor cerebrale. "istemul limbic cuprinde n componena sa mai multe structuri$ dintre care cele mai importante sunt nucleii amigdalieni i hipocampul. "istemului limbic este implicat n coordonarea urmtoarelor funcii i procese( procesele afective (comportamentele de team i furie$ controlul an)ietii)$ procesele motivaionale$ comportamentul alimentar$ comportamentul se)ual$ ritmurile biologice. 1)ist argumente e)perimentale care susin rolul sistemului limbic n fiziopatologia an)ietii. #istrugerea e)perimental la animale a nucleilor amigdalieni determin modificri comportamentale ale acestora$ animalele devenind anormal de calme$ nemanifest*nd furie agresivitate sau reacii de protecie fa de stimulii traumatici (#orofteiu$ 8552). "timularea e)perimental a nucleilor amigdalieni determin o senzaie de team$ an)ietate$ nelinite. (#orofteiu$ 8552). "tudii mai recente$ bazate pe te!nici de imagistic cerebral au reuit s demonstreze implicarea nucleilor amigdalieni n encodarea$ consolidarea i reactualizarea memoriilor emoionale declarative. ;ipotalamusul 0ipotalamusul este considerat a fi zona din "&C cu cea mai mare importan n meninerea constanei mediului intern. 'ferenele !ipotalamusului provin din zonele corticale$ zonele sistemului limbic$ !ipofiz$ nucleii trunc!iului cerebral$ precum i de la receptorii senzoriali$ care transmit informaii senzoriale vizuale$ auditive$ olfactive$ gustative. 1)istena neuronilor !ipotalamici$ cu rol de receptor n detectarea fluctuaiilor concentraiei unor substane metabolice$ !ormonilor$ electroliilor$ presiunii osmotice i temperaturii s*ngelui demonstreaz rolul vital al !ipotalamusului n asigurarea !omeostaziei. 1ferenele !ipotalamusului se ndreapt spre trunc!iul cerebral$ !ipofiz$ talamus i corte). Participarea !ipotalamusului la fiziopatologia an)ietii a fost demonstrat cu mult timp n urm$ ntr-un e)periment clasic n neurofiziologie. Barplus i Briedl au realizat n 85@5 stimularea unor zone diverse ale !ipotalamusului$ obin*nd diferite tipuri de modificri
:8

comportamentale$ n funcie de zona stimulat (apud #orofteiu$ 8552). 'stfel$ stimularea zonei posterolaterale a !ipotalamusului determin ceea ce autorii au numit furia fals sau aparent$ comportament de tip an)ios$ caracterizat prin panic intens$ nsoit de fenomene somatomotorii (comportament agresiv) i fenomene vegetative (ta!ipnee$ ta!icardie$ !ipertensiune arterial$ piloerecie$ midriaz). 'cest comportament este fr o cauz obiectiv. Intreruperea legturii dintre !ipotalamus i trunc!iul cerebral printr-o seciunare a zonei posterioare !ipotalamusului cauzeaz ntreruperea acestui comportament. #e asemenea$ ndeprtarea sau stimularea nucleilor amigdalieni moduleaz acest comportament. 'ceste observaii e)perimentale arat rolul !ipotalamusului n controlul an)ietii$ precum i participarea sa la circuitele neuronale care implic nucleii trunc!iului cerebral i nucleii amigdalieni. Comportamentul de tip furie fals sau aparent poate fi indus i prin decorticarea e)perimental$ stare n care este anulat controlul cortical al activitii !ipotalamusului$ ceea ce demonstreaz rolul modulator al corte)ului. Neocorte"ul &eocorte)ul particip n totalitate la coordonarea proceselor afective$ dar segmentul anterior al lobului frontal (corte)ul prefrontal) este n mod special implicat. Gnele cercetri s-au concentrat asupra rolului zonelor corte)ului prefrontal$ n timp ce alte studii au demonstrat participarea global a neocorte)ului la coordonarea proceselor afective. "tudiile 11, au demonstrat participarea global a neocorte)ului n strile de an)ietate (&oQes si 0oe!n-"aric$ 855E). Rona corte)ului orbitofrontal median este implicat n integrarea informaiilor senzoriale de la la zone subcorticale (nucleii trunc!iului cerebral$ nucleii amigdalieni$ !ipotalamus) cu cele de la ariile senzoriale corticale. Intre zonele corte)ului prefrontal$ nucleul locus coeruleus i zonele sistemului limbic e)ist influene reciproce. Ipoteza implicrii preponderente a corte)ului drept n emoiile negative este susinut prin date e)perimentale obinute prin 11, i te!nici de imagistic cerebral. HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH 7erificai2v cunotinele0 8. Care sunt structurile "&C implicate n fiziopatologia proceselor afectiveD 2. In ce const participarea !ipotalamusului la coordonarea fiziologic a proceselor afectiveD 7. Care este rolul neocorte)ului n dinamica proceselor emoionaleD HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH Curs 16 :odele fiziologice ale proceselor afective cu aplicaii clinice ;odelul modulrii tulburrilor emoionale prin intermediul neurotransmitorilor a fost pentru prima dat menionat cu aplicabilitate la depresie. 'ceast ipotez e)plicativ a fost una dintre primele ipoteze biologice e)plicative ale depresiei ("c!ildSraut$ 85<;C ,lassman$ 85<5). Conform lui "c!ildSraut depresia se datoreaz unui deficit de neurotransmitori. Prin analogie$ mania a fost considerat ca dator*ndu-se unui surplus de neurotransmitori ("c!ildSraut$ 85<;).

:2

Paz*ndu-se pe aceste cercetri de fiziopatologia neuronului$ au fost puse nc de atunci la punct sc!eme de tratament$ care cuprindeau utilizarea unor principii farmacologice care vizau modularea acestor valori. #e e)emplu$ modul de aciune al antidepresivelor triciclice const n creterea nivelului funcional al norepinefrinei i serotoninei la nivelul sinapsei interneuronale$ probabil prin blocarea intrrii n celula nervoas a acestor substane. Pentru a valida aceste ipoteze au fost elaborate cercetri clinice care au demonstrat modificri ale nivelului metaboliilor monoaminelor n s*nge$ urin i lic!idul cerebrospinal. 'ceti metabolii au fost acceptai ca posibili marSeri biologici ai depresiei. 'lte studii au artat c specificitatea modificrii nivelului acestor metabolii este discutabil$ av*nd n vedere e)istena i a altor afeciuni n care se poate observa alterarea nivelului acestor variabile biologice. +ai recent$ s-au formulat ipoteze$ bazate pe cercetri moleculare care au demonstrat din ce n ce mai specific modul n care neurotransmitorii intervin n modularea emoionalitii3 Conform acestor cercetri$ unele de dat foarte recent$ modelul dereglrii neuroc!imice include mecanisme de aciune mult mai comple)e n determinarea i ntreinerea fiziopatologic a tulburrilor emoionale. Fermenul de NmodulareM este folosit pentru a indica faptul c unii mediatori c!imici eliberai de neuroni determin reacii comple)e$ at*t de tip potenial post sinaptic e)citator$ c*t i de tip potenial post sinaptic in!ibitor. 'ceste substane au fost ncadrate ntr-o categorie distinct$ numit neuromodulatori. #in punct de vedere fiziologic e)ist diferene$ dar i asemnri ntre mediatorii c!imici i neuromodulatori. +ediatorii c!imici acioneaz asupra canalelor ionice$ efectele produse sunt rapide i directe (intevalul de timp dup care apare efectul neuronal fiind de ordinul secundelor)$ aciunea fiind at*t asupra receptorilor presinaptici$ c*t i asupra receptorilor postsinaptici. &euromodulatorii au o aciune mediat prin intemediul sistemului celui de-al doilea mesager$ aciunea lor determin efecte de lung durat asupra proceselor psi!ice comple)e$ ca de e)emplu activiti senzoriale$ motorii$ motivaia$ procesele afective$ nvarea. &euromodulatorii acioneaz i ei at*t asupra componentei presinaptice$ c*t i asupra componentei postsinaptice$ diferena fa de mediatorii c!imici const*nd n faptul c neuromodulatorii pot aciona n componente presinaptic asupra sintezei$ eliberrii$ recuperrii sau metabolizrii mediatorilor c!imici. Funcia de mediator c!imic$ de neuromodulator$ sau de !ormon poate fi ndeplinit de substane care pot avea numai una din aceste funcii$ sau de substane care pot ndeplini alternativ oricare din aceste funcii. -edm n tabelul de mai 3os o clasificare a mediatorilor c!imici i neuromodulatorilor (-oioru$ 855<) 8. 2. 'cetilcolina ('c!) 'mine biogene 8. Catecolamine( dopamina (#')$ noradrenalina (&')$ adrenalina (') 2. "erotonina (;-!idro)i-triptamina$ ;0F) 7. 0istamina
:7

7. :.

;.

'minoacizi 8. 'minoacizi e)citatori( glutamatul$ aspartatul 2. 'minoacizi in!ibitori( acidul gamma-aminobutiric (,'P')$ glicina$ taurina &europeptide 8. 1ndorfinele i encefalinele 2. "ubstana P 7. "omatostatina :. Peptidul vasoactiv intestinal ;. Peptidul colecistoSinin-liSe (colecistoSinina) <. &eurotensina ?. Insulina E. ,astrina 5. ,lucagonul 8@. 0ormonul eliberator de tireotropin 88. 0ormonul eliberator de gonadotropin (,n-0) 82. 'drenocorticotropina ('CF0) 87. 0ormonul eliberator de corticotropin 8:. 'ngiotensina II 8;. PradiSinina 8<. 9asopresina (0ormonul antidiuretic '#0) 8?. 4)itocina 8E. Factorul de cretere epidermal 85. Prolactina 2@. Pombestina 28. +otilina 22. Peptidul !istidin-izoleucina (P0I) 27. Peptidul !istidin-metionina 2:. "ecretina 2;. &europeptidul O (&PO) 2<. Peptidul OO 2?. Polipeptidul pancreatic 2E. 0ormonul eliberator de !ormon de cretere ("F0-0) 25. &euroSinina ' (substana B) 7@. &euroSinina P 78. Interferonul 72. InterleuSina 77. Fimozina #iverse 8. &ucleotidele( adenozina$ adenozintrifosfatul ('FP) 2. Prostaglandinele (prostaglandina 1)

#intre mediatorii c!imici i neuromodulatorii cuprini n tabelul de mai sus$ au fost identificai ca fiind implicai n procesele afective urmtorii( aceticolina$ dopamina$ noradrenalina$ adrenalina$ serotonina$ !istamina$ aspartatul$ glutamatul$ acidul gammaaminobutiric$ endorfinele i encefalinele. Acetilcolina !Ac($ 'cetilcolina este unicul mediator colinergic$ fiind sintetizat n neuron din colin i acetil coenzima ' i stocat la nivelul butonilor terminali ai componentei presinaptice. 1liberarea acetilcolinei din veziculele sinaptice se face prin spargerea acestora c*nd potenialul de aciune a3unge la nivelul terminaiilor neuronale i o cantitate suficient de ioni de calciu
::

ptrunde n celul produc*nd destabilizarea veziculelor. 'stfel se produce fuziunea membranei veziculare cu cea terminal i e)pulzia c*torva sute de cuante de molecule de acetilcolin. -olul 'c! la nivelul sinapsei este de a participa la formarea comple)ului acetilcolinreceptor T'c!--U. Prin formarea complexului acetilcolin:receptor are loc activarea receptorilor postsinaptici. #up activarea acestor receptori$ 'c! este eliberat$ fiind apoi degradat de acetilcolinesteraz$ rezultatul final fiind eliberarea colinei$ care va fi recuperat n butonii terminali i reutilizat pentru sinteza 'c!. 'cetilcolina este implicat n special n procesele perceptive i n memoria de lucru. 'ciunea acetilcolinei poate fi izolat$ e)ercit*nd efecte de tip colinergic$ dar i corelat cu a altor neurotransmitori. In particular prezint importan interaciunea dintre acetilcolin$ somatostatin i acidul gamma-aminobutiric$ la nivelul structurilor !ipocampice$ amigdaliene i neocorticale (somatostatina faciliteaz efectul acetilcolinei i al acidului gamma-aminobutiric) (Ploom$ 855;). ,opamina !,A$, noradrenalina !NA$ i adrenalina #opamina$ noradrenalina i adrenalina formeaz grupul catecolaminelor (amine biogene a cror structur bioc!imic este format dintr-un inel catecolic i o grupare aminic) fiind clasificate din punct de vedere neurofiziologic n categoria simpatomimeticelor adrenergice. 'ciunea catecolaminelor se e)ercit la nivelul sinapselor neuroefectoare simpatice fie direct (noradrenalina$ adrenalina) prin activarea receptorilor adrenergici$ fie indirect (dopamina)$ prin influenarea metabolismului mediatorilor c!imici. Foate cele trei catecolamine acioneaz at*t la nivel central$ c*t i la nivel periferic. 1fectele asupra proceselor afective n general i asupra an)ietii n particular se e)plic prin aciunea general de tip adrenergic pe care catecolaminele o e)ercit la nivelul sinapselor din "&C. #opamina$ noradrenalina i adrenalina sunt biosintetizate la nivelul veziculelor sinaptice$ fiind eliberate n fanta sinaptic n momentul c*nd potenialul de aciune a3unge la nivelul sinapsei. 1liberarea catecolaminelor n fanta sinaptic permite aciunea acestora asupra receptorilor membranari postsinaptici. 1fectul neuromodulator al catecolaminelor se e)plic prin influena pe care catecolaminele o e)ercit asupra rspunsului receptorilor postsinaptici la aciunea altor mediatori c!imici care acioneaz mai rapid. Int*rzierea sinaptic este mai mare la sinapsele adrenergice$ comparativ cu cele colinergice$ fapt e)plicat prin activarea receptorilor postsinaptici pentru catecolamine prin mecanismul celui de-al doilea mesager ('+Pc). In ceea ce privete rolul #' n an)ietate$ aciunea acesteia este indirect$ n sensul c$ n condiiile disstresului #' determin mobilizarea resurselor motivaionale i faciliteaz ac!iziia de strategii de coping. (&oQes i 0oe!n-"aric$ 855E). &oradrenalina (&') are rol de mediator sinaptic la nivelul sistemului nervos vegetativ simpatic$ dar are rol i de neurotransmitor la nivelul "&C. 'ctivitatea &' este legat de nucleul locus coeruleus al trunc!iului cerebral. Intrarea n activitate a acestui nucleu produce efecte de tip an)iogenetic (prin creterea nivelului de arousal i intensificarea discriminrii senzoriale)$ n timp ce diminuarea activitii lui locus coeruleus are efecte de tip an)iolitic. .ocus coeruleus este conectat neurofiziologic cu zone ale "&C implicate n
:;

controlul proceselor afective$ ca de e)emplu( mduva spinrii$ alte zone ale trunc!iului cerebral$ cerebel$ zonele !ipocampice$ corte). 'v*nd n vedere cone)iunile pe care locus coeruleus le are cu nucleul paragigantocelular i cu nucleii rafeului dorsal$ acesta i prin urmare i &' sunt direct implicai n fiziopatologia an)ietii. Participarea &' la modularea proceselor afective i la patogeneza an)ietii este demonstrat i de efectele e)ercitate asupra receptorilor noradrenergici localizai la nivelul nucleului locus coeruleus de diverse substane$ cum sunt( clonidina$ Qo!imbina$ opiaceele$ benzodiazepinele. 1fecte de tip an)iolitic sunt produse de substane care reduc activitatea lui locus coeruleus (benzodiazepinele$ opiaceele i clonidina)$ n timp ce efectele an)iogenetice sunt produse de substane care intensific activitatea n locus coeruleus (Qo!imbina). In general nivelul de activitare al lui locus coeruleus este ridicat n activiti care necesit participarea ateniei (comportamentul de cutare$ activiti specifice la nivel de performan). Gn nivel de activare foarte ridicat este corelat cu atacurile de panic. 'drenalina nu este un mediator c!imic foarte rsp*ndit$ activitatea ei fiind mai degrab de hormon al medulosuprarenalei. Fotui$ av*nd n vedere integrarea sistemic neuro!ormonal a organismului$ precum i participarea sa la metabolismul comun al catecolaminelor$ trebuie precizat c i adrenalina e)ercit efecte de tip adrenergic$ inclusiv asupra "&C. Pe l*ng implicarea lor activ n fiziologia proceselor afective catecolaminele sunt implicate i n controlul funciilor altor aparate i sisteme( sistemul muscular$ sistemul endocrin$ sistemul cardiovascular$ sistemul digestiv$ aparat renal$ organe se)uale. HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH 7erificai2v cunotinele0 8. 1numerai mediatorii c!imici implicai n fiziopatologia proceselor emoionale. 2. Care este rolul comple)ului acetilcolin-receptorD 7. Cum se e)plic efectul neuromodulator al catecolaminelorD HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH Curs 11 :odelul endocrin i modelul dereglrii ritmurilor #iologice n fiziopatologia proceselor afective

Modelul endocrin s-a dezvoltat ca urmare a observaiilor clinice referitoare la frecvena mare de corelare a simptologiei endocrine cu cea a tulburrilor afective$ precum i ca urmare a legturilor anatomice i fiziologice bine cunoscute ntre sistemul nervos i sistemul endocrin. 4bservaia c nivelul cortizolului plasmatic este ridicat la pacienii depresivi a fost folosit ca argument pentru acest tip de teorii. Creterea nivelului cortizolului plasmatic este o reacie normal la stres. 4bservarea nivelului crescut de cortizol la pacienii depresivi$ n absena simptomatologiei de stres a stat la baza utilizrii acestei variabile ca marSer al depresiei. ' fost elaborat astfel testul de supresie la de)ametason( administrarea de)ametasonei la indivizii normali produce supresia secreiei de cortizol timp de 2: de ore$ n timp ce la 7@6 p*n la ?@6 din depresivi de)ametasona nu are acest efect. Glterior s-a obiectat c acest test nu prezint specificitate$ deoarece e)ist un mare numr de condiii
:<

patologice asociate cu absena supresiei menionate$ iar testul este afectat de situaii diverse$ ca de e)emplu consumul de alcool$ utilizarea unor medicamente sau v*rsta naintat. 4 alt gland endocrin a crei activitate disfuncional a fost corelat cu simptomatologia depresiv este glanda tiroid. "tudiile concentrate n aceast direcie au sugerat posibilitatea corelaiei ntre !ipotiroidism i depresie. 0ipofuncia tiroidian poate determina simptome cum ar fi mimica depresiv$ iar tratarea !ipotiroidismului poate ameliora simptomatologia depresiv. 1ste acceptat e)istena unui numr de metabolii ai sistemului endocrin ale cror valori sunt perturbate n tulburrile afective( insulina$ !ormonii de cretere$ somatostatinul$ prolactina i endorfinele. +etabolismul acestora este corelat cu acela al sistemului monoaminelor. #e asemenea s-a demonstrat afectarea funcionrii unor componente ale sistemului endocrin n tulburrile emoionale. #ereglrile endocrine la nivelul a)ului !ipotalamo!ipofizo-suprarenal$ !ipotalamo-!ipofizo-tiroidian$ modificrile valorilor "F0-ului i al prolactinei prezente n aceste tulburri sunt argumente ale teoriilor e)plicative de nuan endocrin. Cercetrile de ultim or se concentreaz asupra aspectelor moleculare ale relaiei dintre sistemul nervos i sistemul endocrin.
Zhang &4@@4' a reuit s aduc dovezi c receptorii serotoninici de tip A: T4a localizai la nivelul nucleului paraventricular hipotalamic mediaz rspunsul endocrin produs de in(ectarea periferic a agonistului receptorului A: T4a*4c3 /ntagonistul receptorului A: T4a &;B+2@@#>@<' i antagonistul receptorului A: T4c &SC:464@=6' au fost in(ectai bilateral la nivelul nucleilor hipotalamici paraventriculari cu 2A minute "nainte de in(ectarea periferic a agonistului receptorului A: T4a*4c3 /gonistul receptorului A: T4a*4c determin o cretere semnificativ a nivelului plasmatic al oxitocinei# prolactinei# /8T :ului# corticosteronului i reninei3 !ici unul din antagonitii receptorilor A: T4a sau A: T4c in(ectai separat nu modific valorile plasmatice ale unuia din hormonii menionai3 /ntagonistul receptorului A: T4a &;B+2@@#>@<' inhib "n mod independent creterea nivelului plasmatic al hormonilor menionai produs de in(ectarea periferic a agonistului receptorului A: T4a*4c3 )n mod diferit# antagonistul receptorului A: T4c &SC:464@=6' nu are nici un efect de inhibiie a creterii nivelului plasmatic al hormonilor enumerai# produs de in(ectarea periferic a agonistului receptorului A: T4a*4c3 .entru a confirma suplimentar prezena receptorilor A: T4a la nivelul nucleului hipotalamic paraventricular# aceti receptori au fost marcai prin procedee imunohistochimice3 /stfel a fost obinut i confirmarea imagistic a prezenei receptorilor serotoninici de tip A: T4a la nivelul nucleului hipotalamic paraventricular3 /ceast cercetare este considerat ca fiind una din cele mai recente care au reuit s demonstreze prezena receptorilor serotoninici de tip A: T4a la nivelul celulelor neuroendocrine hipotalamice# oferind dovezi ferme precum i modele moleculare explicative referitoare la modul "n care sistemele endocrin i nervos sunt implicate reciproc i corelat "n fiziopatologia tulburrilor emoionale3

Funcionarea corelat a sistemului endocrin mpreun cu celelalte sisteme (nervos$ imun$ metabolic$ psi!ic) a putut fi demonstrat e)perimental prin manipulare genetic. Producerea e)perimental a unor mutaii genetice i studierea consecinelor asupra sistemelor endocrin$ metabolic$ imun$ nervos$ psi!ic a permis nelegerea modului n care aceste sisteme coopereaz pentru a asigura funcionarea optim a organismului$ precum i nelegerea determinrii genetice a acestor procese. 4 cercetare e)perimental relevant n acest sens este cea realizat de Fronc!e (8555). +odelul e)perimental realizat a constat n producerea unei mutaii la oareci$ mutaie const*nd n inactivarea genei ,r88. ,ena ,r88$ descris anterior acestui e)periment este gena considerat responsabil de codarea receptorilor pentru glucocorticoizi ,r.
:?

-olul glucocorticoizilor este binecunoscut$ ei mediind rspunsul endocrin$ metabolic$ imun$ nervos$ psi!ic la aciunea unor variai stimuli$ inclusiv stimuli potenial stresogeni. Inactivarea genei ,r88 are drept consecin pierderea funciei receptorilor ,r$ consecina fiind creterea nivelului de glucocorticoizi$ ceea ce determin apariia unei simptomatologii de tip sindrom Cus!ing. Consecinele inactivrii genei ,r88 sunt ns evidente i asupra comportamentului emoional$ observaia fiind c oarecii mutani au un comportament inadecvat la stres$ precum i o reducere a nivelului de an)ietate$ evaluat n situaii controlate e)perimental. +odelul e)perimental realizat a permis ec!ipei condus de Fronc!e s argumenteze rolul genei ,r88 n condiionarea genetic a metabolismului glucocorticoizilor$ precum i rolul receptorilor ,r n controlul comportamentului emoional de tip an)ios. Gn alt set de teorii e)plicative biologice atenioneaz asupra rolului dereglrilor ritmurilor biologice3 :odelul dereglrii ritmurilor #iologice a fost pus la punct prin studierea tulburrilor somnului$ cu a3utorul 11, n stare de veg!e i de somn$ observ*ndu-se n special modificrile n timpul fazelor de somn -1+ i somn non-1+$ corelate cu tulburrile emoionale n general i cu depresia n particular. Ciclurile -1+ par a fi perturbate$ iar durata total de somn -1+ este o variabil acceptat ca element de diagnostic diferenial al depresiei. #e asemenea s-a observat o scurtare a perioadei de timp de la adormire p*n la prima faz de somn -1+. 'ceast perioad$ de apro)imativ 5@ de minute pentru subiecii normali$ este semnificativ redus n cazul persoanelor depresive$ valorile sale fiind un marSer biologic acceptat pentru diagnosticul depresiei. "tudiile mai recente pun n relaie tulburrile afective cu tulburri ale micrilor oculare$ precum i cu sc!imbarea caracteristicilor potenialelor evocate. Fulburrile micrilor oculare au fost msurate prin electrooculogram$ iar sc!imbarea caracteristicilor potenialelor evocate a fost msurat la ambele emisfere$ la nivelul zonelor corticale frontale i parietale posterioare. 'ceste modificri au fost interpretate ca fiind datorate ntreruperilor fazice involuntare n focusarea ateniei vizuale. Ciclurile biologice sunt funcionale la intervale de timp diferite. 'stfel$ e)ist activiti neuroendocrine$ neurofiziologice$ de termoreglare care au o ciclicitate la 2: de ore (cum ar fi de e)emplu somnul). 'lte ritmuri biologice opereaz cu o ciclicitate mai scurt (cum sunt de e)emplu ciclurile de somn de 5@ de minute$ dar i alimentaia)$ sau mai lung (cicluri de c*teva luni$ sau un an). Foate ciclurile biologice sunt perturbate n tulburrile emoionale. Posibilitatea evoluiei clinice a tulburrilor afective sub forma episoadelor depresive cu ciclicitate sezonier (aa numitele tulburri afective sezoniere)$ precum i intercalarea acestor episoade depresive cu perioade de eutimie sau de manie este un argument bazat pe observaie clinic n spri3inul ideii de ciclicitate a tulburrilor emoionale. Cercetrile asupra rolului ritmurilor biologice trebuie corelate cu cercetrile asupra stresului ca factor favorizant al tulburrilor emoionale. In condiiile societii contemporane i al stilului de via din zilele noastre$ e)ist o corelare puternic a ritmurilor biologice cu cele sociale. -itmurile biologice sunt semnificativ determinate de evenimente de via cu conotaii sociale relevante. Perturbarea acestor ritmuri sociale$ n diverse moduri$ cum ar fi prin sc!imbri n relaiile interpersonale$ prin pierderea unor persoane semnificative$ prin creterea solicitrilor sau prin sc!imbri ale tipului de sarcini poate avea drept consecin
:E

direct instabilitatea ritmurilor biologice i favorizarea precipitrii debutului sau reapariiei simptomatologiei distimice. 1)istena bio-psi!o-ritmurilor (somn$ alimentaie$ etc) trebuie corelat cu e)istena ritmurilor psi!o-socio-antropologice (care corespund perioadelor de munc$ odi!n$ vacane$ srbtori). Gn aspect important pentru practica clinic este necesitatea de a corela aceste ritmuri cu rezistena sau vulnerabilitatea la diferite tulburri psi!ice. In ceea ce privete fiziopatologia proceselor afective$ e)ist argumente clinice semnificative referitoare la perturbarea ritmurilor. 4scilaiile periodice ale ritmurilor pot determina perioade de vulnerabilitate crescut$ creterea circumstanial a vulnerabilitii put*nd precipita debutul unor tulburri afective. 1voluia n sine a patologiei n general$ i a celei psi!ice n particular este de tip ciclic. 'cest model a beneficiat i de valorificare terapeutic$ fiind puse la punct sc!eme de terapie a depresiei care cuprindeau$ pe l*ng alte modaliti de intervenie i e)punerea pacientului la lumin artificial (fototerapie)$ conform unor reprize precis stabilite$ precum i deprivarea de somn. Gtilitatea fototerapiei a fost demonstrat n special n abordarea terapeutic a tulburrilor afective sezoniere. 7erificai2v cunotinele0 Care sunt structurile sistemului endocrin implicate n coordonarea proceselor emoionaleD In ce const modelul dereglrii ritmurilor biologiceD

Cursul 11 :odelul genetic n fiziopatologia proceselor afective :odelul genetic vizeaz e)plicarea rolului factorilor genetici n etiologia i fiziopatologia tulburrilor emoionale. Conform unui studiu al #epartamentului de Psi!ologie al Gniversitii "out!ampton (///.psQc!ologQ.soton.ac.uS) implicarea factorilor genetici n geneza tulburrilor emoionale n copilrie i adolescen este neclar. Gn model constant$ care identific factorii genetici considerai rspunztori pentru vulnerabilitatea la depresie i an)ietate n condiiile controlului e)perimental al factorilor de risc (cum ar fi de e)emplu pierderea unor persoane dragi$ respectiv evenimente considerate amenintoare) a fost elaborat de 1leQ i "tevenson (8555$ 2@@@). 'cest model i propune s determine ce forme de tulburri emoionale se e)prim n fenotip i care este legtura lor cu tulburrile considerate cauzale localizate la nivelul genotipului. 'nagnostaras$ CrasSe i Fanselo/ (8555) susin c tulburrile de an)ietate se pot e)plica prin intervenia unui factor de risc genetic( un rspuns deficitar la aciunea ,'P' (neuroransmitor in!ibitor). +odificarea activitii receptorului ,'P'a a fost obinut prin mutaie genetic asupra oarecilor utilizai n acest e)periment. Fulburrile caracterizate prin an)ietate e)cesiv se trateaz cu benzodiazepine$ cum ar fi de e)emplu 9alium$ care se leag de subunitatea alfa a receptorilor ,'P'a$ determin*nd o cretere a in!ibiiei. "tudiile care au demonstrat o funcionare deficitar a receptorilor ,'P' n tulburrile an)ioase au artat c pacienii cu tulburri de an)ietate se caracterizeaz printr-o reducere a rspunsului la aciunea agonitilor de tipul benzodiazepinelor i printr-o
:5

cretere a rspunsului la aciunea antagonitilor. "tudiile de imagistic cerebral au demonstrat o scdere a rspunsului receptorilor de benzodiazepin n anumite zone corticale la pacienii cu atacuri de panic. In special dou zone (amigdala i !ipocampul) sunt implicate$ prin intermediul receptorilor de tipul ,'P'a n medierea neuroc!imic a acestor procese. Funcionarea deficitar a receptorilor ,'P'a n tulburrile de an)ietate a fost demonstrat prin e)istena unui deficit al receptorilor ,'P'a la nivelul !ipocampului$ para!ipocampului i corte)ului orbitofrontal la oareci la care prin mutaie a fost produs e)perimental o modificare a subunitii alfa2 a receptorilor ,'P'a. Prin deleia genei care codific subunitatea alfa2 a receptorilor ,'P'a s-au obinut oarecii alfa2. "oarecii alfa2 reprezint$ n opinia autorilor citai un model genetic e)plicativ pentru tulburrile an)ioase. +utaia genetic produs e)perimental la nivelul subunitii alfa2 a receptorilor ,'P'a se e)prim fenotipic printr-un comportament caracterizat prin evitarea selectiv a stimulilor cu caracter de nou$ interpretai ca av*nd potenial agresogen. Conform acestor cercetri mutaia produs determin o alterare a funcionrii circuitelor ,'P'ergice la nivelul zonelor !ipocampice i corticale. #emonstrarea controlului emoionalitii prin producerea unor mutaii e)perimentale la oareci a fost realizat i de PilSei-,orzo (2@@2). In modelul e)perimental amintit a fost realizat prin mutaie deleia genei Fac8. ,ena Fac8 este implicat n codarea a dou neuropeptide( substana P i neuroSinina '. "tudiind comportamentul oarecilor mutani Fac8$ autorii au putut observa o reducere a comportamentului an)ios$ precum i o intensificare a comportamentului e)plorativ i de interaciune social n situaii controlate e)perimental. 'ceste rezultate sunt interpretate de autorii citai ca argumente relevante pentru susinerea rolului important pe care ta!iSininele l au ca medulatori ai proceselor emoionale. -olul factorilor genetici n geneza tulburrilor emoionale nu a fost demonstrat numai prin e)trapolarea modelelor e)perimentale de la animale la om$ ci i prin studiul mutaiilor genetice la fiina uman. 4 cercetare relevant n acest sens este cea realizat de ,ratacos (2@@8) care a studiat prin metoda analizei citogenetice cariotipul unui grup e)perimental de pacieni cu tulburri de an)ietate$ identific*nd prezena unei mutaii la nivelul cromozomului 8;. +utaia const ntr-o duplicare genomic polimorf a cromozomului 8;. ,enele mutante sunt gena &F-B7$ responsabil de codarea receptorului pentru neurotrofina 7 i alte trei gene rspunztoare de codarea unor subuniti ale receptorului pentru nicotin-acetilcolin. +utaia localizat la nivelul cromozomului 8; este considerat ca fiind factor cauzal pentru tulburrile an)ioase (atacuri de panic i fobii) diagnosticate clinic la pacienii cuprini n studiu. 'tenia deosebit acordat de cercetrile recente mecanismelor biologice implicate n determinarea depresiei este demonstrat i de includerea n sistemele de clasificare ale #"+ I9 a unor paragrafe referitoare la marSerii biologici ai tulburrilor emoionale. "ubiectul rm*ne desc!is$ iar probabil dezvoltarea n continuare a te!nologiilor de evaluare a acestor marSeri va aduce noi date care ar putea susine empiric ipotezele neurotransmitorilor$ ipotezele endocrine i ipotezele referitoare la ritmurile biologice. In momentul de fa ipoteza unui marSer biologic specific pentru o tulburare emoional nu este agreat$ mai plauzibil fiind ipoteza unui profil biologic i clinic.

;@

Cursul 15 )eorii i dimensiuni ale proceselor afective )eoria intelectualist -eprezint una din primele ncercri de a studia procesele afective. Conform acesteia strile afective sunt consecina acordului sau dezacordului ntre reprezentri$ acordul ntre reprezentri generand bucurie$ iar dezacordul tristee. In prezent este considerat reducionist.

)eorii fiziologice periferice Cea mai cunoscut din acest grup este teoria lui James i Lange. 'cetia propun modificarea succesiunii cauzale clasice( stimul V percepia stimulului V emoia V e)presia emoiei (mimic$ modificri fiziologice$ comportament) n urmtoarea succesiune cauzal( stimul V percepia stimulului V e)presia emoional V emoia. #in punct de vedere fiziologic aceast succesiune are loc astfel( stimul V percepia stimulului V e)citaia refle) a organelor interne i a musculaturii striate V perceptia reaciilor viscerale i somatice (emoia). "ursa emoiilor este reprezentat$ conform teoriei lui Wames i .ange de semnalele provenite de la viscere i muc!i ce vor fi prelucrate la nivelul scoarei cerebrale ca senzaii. Fririle emoionale sunt analogate deci unor cenestezii somatice. Feoria lui 3ames i .ange este numit periferic deoarece reduce afectivitatea la senzaii periferice i periferic deoarece argumenteaz rolul reaciilor fiziologice n geneza tririlor afective. 1moia (ca fapt psi!ic integrat la nivelul scoarei cerebrale) este generat$ conform lui Wames i .ange de feedbacS-ul modificrilor organice (somatice i vegetative). Feoria lui Wames i .ange a fost infirmat tot de cercetrile fiziologice$ care au artat e)perimental c producerea unor modificri neurovegetative prin stimularea "&9 cu adrenalin nu determin triri emoionale. Ceea ce astzi este acceptat din aceast teorie este posibilitatea influenrii proceselor afective prin modificri la nivelul "&9$ fapt argumentat e)perimental( administrarea de blocante betaadrenergice (de e)emplu propranolol) determin XcupareaY tririlor emoionale. )eorii fiziologice centrale 'cest grup de cercetri reconsider rolul formaiunilor subcorticale i corticale n geneza proceselor afective. Teoria lui Cannon i Bard$ cunoscut i sub numele de teoria talamic a emoiilor ia n considerare rolul talamusului i al cone)iunilor talamo-corticale n geneza proceselor afective. Conform acestei ipoteze$ modificrile la nivelul "&9 apar simultan cu trirea emoionalitii$ deci corelativ i nu cauzal. Teoria lui Papez i MacLean susine c i alte regiuni ale "&C particip la desfurarea proceselor afective. Prezint importan n acest sens cone)iunile cortico-talamice$
;8

scoara cerebral$ precum i !ipotalamusul. 0ipotalamusul este centrul efector al e)presiilor emoionale (manifestarea emoionalitii prin modificarea parametrilor "&9 i prin modificri n plan comportamental. )eoriile cognitiv2fiziologice 'cestea grupeaz cercetrile care propun studiul afectivitii din dubl perspectiv( neurovegetativ (rolul scoarei cerebrale$ talamusului$ !ipotalamusului$ sistemului nervos vegetativ) i cognitiv-social (rolul procesrii cogniiilor$ rolul modelrii sociale a tririlor emoionale). "trile emoionale sunt produsul interaciunii ntre activarea fiziologic (definit prin activarea sistemului nervos vegetativ simpatic)$ aceasta fiind componenta emoional nespecific ce determin intensitatea procesului emoional$ respectiv integrarea la nivel psi!ic n plan psi!ologic a activrii de tip fiziologic$ aceasta fiind componenta emoional specific ce determin calitatea strii afective. Feoriile cognitiv-fizilogice susin necesitatea abordrii concomitente a informaiei despre situaia ce determin emoia$ a relaiei persoanei cu aceast situaie$ precum i a modificrilor vegetative i comportamentale. ,imensiuni ale proceselor afective 'naliza proceselor afective din punctul de vedere al derulrii lor cuprinde mai multe nivele( modificrile neurovegetative$ e)presia comportamental$ precum i nivelul tririi afective ca fapt psi!ic. +odificrile neurovegetative care acompaniaz desfurarea emoionalitii sunt consecina participrii sistemului nervos vegetativ$ prin cele dou componente ale sale( sistemul nervos vegetativ simpatic i sistemul nervos vegetativ parasimpatic$ dar i a sistemului endocrin. 1fectele sunt vizibile la nivelul aparatelor$ sistemelor i mediilor interne ale organismului (sistemul cardiovascular$ sistemul respirator$ sistemul digestiv$ sistemul muscular$ constante sanguine). +odificrile comportamentale sunt observabile prin analiza gesticii$ mobilitii sau imobilitii corporale$ e)presiei faciale$ e)presiei vocale. 'naliza tririi afective ca fapt psi!ic trebuie realizat n funcie de sensul$ intensitatea stabilitatea proceselor afective. #up sensul lor procesele afective pot fi clasificate pozitive sau negative. Intensitatea se refer la amplitudinea ecoului psi!ic comportamental pe care procesul afectiv respectiv l genereaz. "tabilitatea se refer persistena n timp a unei triri afective de un sens$ respectiv intensitate stabilite. 7erificai2v cunotinele0 8. Cum a fost demonstrat funcionarea deficitar a receptorilor ,'P'a n tulburrile de an)ietateD 2. Cum a fost aplicat metoda analizei citogenetice a cariotipului pentru a obiectiva prezena unor tulburri de an)ietateD 7. Care sunt dimensiunile proceselor afectiveD :. =n ce const teoria lui Wames i .angeD ;. =n ce constau teoriile cognitiv-fiziologiceD
;2

i n i la

Curs 19 'lemente ale fiziologiei1 nvrii i unele consecine didactice #in punct de vedere fiziologic$ prin nvare se nelege facilitarea unor circuite neuronale$ cu stabilirea$ pe baza e)perienei anterioare sau a observaiei$ a unui nou tip de rspuns sau comportament. Fr nvare i memorie nici indivizii$ nici speciile n-ar putea supravieui. Gnul dintre cele mai simple modele de nvare este reflexul condiionat$ pus n eviden e)perimental i e)plicat de I.P. Pavlov. -efle)ele condiionate se obin prin asocierea unui stimul indiferent cu un stimul absolut$ ce comand o reacie vegetativ sau motorie. Prin fi)area refle)ului condiionat stimulului indiferent i se atribuie o nou semnificaie$ c*tig un alt coninut. Pavlov considera c noile cone)iuni funcionale aprute dup formarea refle)ului condiionat se stabilesc transcortical$ ntre proieciile pe scoara cerebral a celor doi stimuli. #e la cercetrile ntreprinse de Pavlov$ s-au fcut unele progrese n interpretarea mecanismului de producere a refle)elor condiionate. Cercetri de electrofiziologie au evideniat c procesul de nvare a unui refle) condiionat se nsoete de o activitate electric intens n formaia (substana) reticular ( n consecin$ considerat locul de convergen a impulsurilor n cursul condiionrii)$ evideniindu-se astfel intervenia regiunilor subcorticale n stabilirea refle)elor condiionate. =nvarea necesit n primul r*nd intervenia unui mecanism de selectare a informaiei$ adic de comparare a informaiilor recente cu cele c*tigate anterior. "unt reinute doar acele informaii care nu au mai fost stocate n creier. ;emoria - capacitatea sistemului nervos de a fi)a$ recunoate i evoca informaia - constituie etapa final a nvrii. #intre nenumratele informaii pe care le recepioneaz organismul$ numai o mic parte sunt depozitate n creier$ put*nd fi ulterior readuse n contiin i reutilizate n reacii motorii sau n procesul g*ndirii. Foarte multe dintre infirmaii$ odat stocate$ se uit. 'ceste dou mecanisme - de selectare i de uitare - prote3eaz sistemul nervos de ZinundareaZ cu informaii. Pentru depozitarea unui bit de informaie sunt necesari apro)imativ 8@ neuroni. Capacitatea de stocare a sistemului nervos la om este suficient pentru depozitarea permanent a apro)imativ 86 din informaiile care apar n lumina contiinei. .a un om anesteziat sau supus !ipotermiei se constat c informaiile stocate cu ani n urm nu se terg ntruc*t au fost impregnate n neuroni. Informaia conservat n sistemul nervos las urme la nivelul neuronilor care nva( i modific structural (crete numrul de dendrite) i funcional (fizic$ bioc!imic) i crete numrul de cone)iuni sinaptice cu c*t stimulrile asociate cu nvarea sunt mai susinute (&. -. Carlson$ 85E<$ p. <8@$ +. #orofteiu$ 8552$ p. 8;8). Consecine didactice directe ale acestor date ale fiziologiei "nvriiD !1$ Envarea eficient presupune stimularea permanent a creierului# provocarea constant# antrenarea consecvent a neuronilor cu impulsuri date de experiene de "nvare noiF acestea vor constitui noi structuri mnezice prin corelare cu informaiile mai vechi3 =n trecut se considera c rolul esenial n depozitarea informaiei l are scoara cerebral. "-au fcut cercetri care urmreau s stabileasc ce pri din scoara cerebral sunt implicate n procesul de memorare i msura n care formaiunile subcorticale
8

&ot( [ sintez i adaptare dup( &. -. Carlson$ 85E<$ p. ;:2-<8@$ +. #orofteiu$ 8552$ p. 8;8-8;5 ;7

particip la aceste procese. =nc din primele decenii ale secolului trecut s-a demonstrat e)perimental c depozitarea informaiei nu se face numai la nivel cortical ci i n formaiunile subcorticale (substana reticulat). =n scoara emisferelor cerebrale$ alturi de zona motorie i zonele senzitive i senzoriale (occipitale$ temporale) e)ist i zone de asociaie implicate n depozitarea informaiilor (prefrontal$ temporal). .a om$ lezarea scoarei prefrontale de asociaie determin pierderea capacitii de a se concentra$ de a urmri cu consecven o succesiune de idei$ de g*nduri. #e aceea persoana are dificulti n fi)area ateniei$ fug de idei$ fantezii puerile$ instabilitate emoional cu oscilaii rapide de la starea de veselie la tristee. 1)ist i o lips de iniiativ (inerie psi!ic) i o deficien n planificarea aciunilor. Fulburrile de memorie pentru evenimentele recente (dar nu i pentru cele din trecutul mai ndeprtat) e)istente la aceste persoane se e)plic prin imposibilitatea pstrrii informaiei un timp suficient pentru a fi depozitat. Capacitatea ariilor prefrontale de a nmagazina$ c!iar temporar$ mai multe informaii i de a le readuce r*nd pe r*nd n contiin este necesar pentru elaborarea unor raionamente logice$ pentru rezolvarea problemelor cu coninut matematic$ filozofic etc. sau pentru trasarea planurilor de viitor i controlul activitilor proprii n acord cu normele morale i sociale. "e consider c memoria care implic mai multe tipuri de informaii senzoriale se depoziteaz$ cel puin n parte$ n zona de asociaie temporal . 1)periene de stimulare a lobului temporal la om determin !alucinaii vizuale i auditive$ declaneaz amintiri foarte vii. 'lteori stimularea (e)perimental) face ca persoana s se simt strin ntr-un mediu familial sau$ dimpotriv$ ntr-o ambian strin s manifeste impresia de familiaritate (fenomen numit dG(H vu). =n condiii normale$ calificarea ambianei ca familiar sau necunoscut servete unei mai bune adaptri la mediu. =ntr-un mediu cunoscut are loc o rela)are a individului$ iar ntr-un mediu strin se instaleaz o stare de alert. !1$ 1ste nevoie de producerea de variaii "n ceea ce privete gradul de familiaritate a condiiilor * situaiilor de "nvare propuse elevilor# ca premis a declanrii ateniei corticale i a asigurrii reteniei acesteia fa de sarcina de lucru3 .obul temporal este o regiune a creierului din care informaia recent este transferat i depozitat n alte zone$ av*nd rolul de a desc!ide circuite de comparaie i asociaie ntre aferene (impulsuri$ informaii noi) i datele memorate. #in punct de vedere fiziologic se face diferenierea ntre cel puin dou stadii de memorizare( - memoria de scurt durat - senzorial i primar - ambele efemere$ uor de dezorganizat$ i - memoria de lung durat$ secundar$ mult mai stabil. =n cazul stimulilor senzoriali$ de e)emplu cei vizuali$ depozitai pentru c*teva sute de milisecunde n receptorii senzoriali$ uitarea ncepe imediat dup c*tigarea informaieiC semnalele senzoriale vec!i sunt nlocuite cu semnale mai noi$ n mai puin de o secund. Fransferul informaiei de la receptori ntr-o form de memorie mai durabil se face pe dou ci( prin codificare verbal a datelor senzoriale ( nvare declarativ)$ fenomen nt*lnit mai frecvent la adult i printr-o cale neverbal ( nvare nedeclarativ) prezent la copiii mici i la animale. #atele noi$ codificate verbal$ sunt stocate temporar n memoria de scurt durat numit memorie primar (memorie declarativ). Capacitatea sa de recepie a informaiei este mai mic dec*t a memoriei senzoriale. #eoarece sistemul nervos prelucreaz coninutul informaiei i informaiile stocate temporar sunt nlocuite cu altele noi$ durata
;:

medie de persisten a datelor din memoria primar se limiteaz la c*teva secunde. Gn e)emplu de3a consacrat este reinerea unui numr de telefon p*n la formarea lui$ dup care se uit$ trecerea sa n memoria de lung durat put*nd fi obinut prin practic. "e consider c memoria de scurt durat are ca substrat anatomo-fiziologic circuitele reverberante din scoara cerebral$ adic lanuri neuronale multiple prin care informaia recent circul continuu timp de c*teva minute$ p*n la o or. Pentru ca memoria de scurt durat s devin de lung durat$ informaiile - sub forma potenialelor de aciune - trebuie s circule n lanurile neuronale ntre 8-: ore$ uneori mai mult. Prin urmare$ e)ist o perioad de consolidare a memoriei$ necesar transferului memoriei recente n memorie de lung durat$ n care urmele mnezice sunt vulnerabile. Practica$ adic repetiia atent i circulaia corespunztoare a informaiei$ faciliteaz trecerea de la memoria primar de scurt durat (declarativ) la memoria de lung durat secundar (nedeclarativ). Informaiile dificil sau imposibil de e)primat verbal - cum ar fi nvarea unor acte de ndem*nare motorie - se transfer direct din memoria senzorial n memoria secundar de lung durat. =n depozitarea memoriei de lung durat un rol important l au sinapsele (legturile funcionale dintre neuroni) care faciliteaz trecerea informaiei prin lanurile neuronale. Pornind de aici$ s-au dezvoltat dou teorii (concepii) care e)plic stocarea de durat a informaiei la nivelul sistemului nervos. 8oncepia fizic$ sinaptic$ consider c memoria de lung durat apare n urma modificrii numrului de sinapse dintre neuroni i a dimensiunilor 3onciunilor sinaptice. 'ceast concepie a fost iniiat de cercetrile lui -. I. Ca3al care$ la nceputul secolului trecut$ a artat c$ odat cu mbtr*nirea$ numrul sinapselor realizate de neuron crete. Glterior$ cu a3utorul microscopului electronic$ s-au putut evidenia modificrile morfologice ale structurii sinaptice consecutive unui proces de nvare. =n timpul diferitelor solicitri funcionale$ anatomitii au demonstrat c se produc i modificri structurale ale celulelor gliale$ care ncon3oar neuronii$ modificri care faciliteaz funcionarea sinapselor$ constituind astfel baza memoriei. 8oncepia chimic cu privire la substratul memoriei de lung durat este ns cea mai acceptat (av*nd originea n cercetrile lui 0. 0Qden$ n anii 85<@-85<2$ urmate de o avalan de alte cercetri). =n esen$ aceasta arat c$ dup ce au loc procese de nvare$ n celulele nervoase stimulate se constat creterea concentraiei de '-& (acid ribonucleic). 1)perienele au artat c '-& stoc!eaz informaia de lung durat$ av*nd i roluri n depozitarea informaiei genetice$ n sinteza de proteine i anticorpi. 'ctivitatea destul de intens i suficient de ndelungat n circuitele neuronale conduce la sc!imbri n compoziia '-& i la sinteza unor proteine particulare$ care ofer condiii permanente de reactivare a circuitelor. 1)ist i calcule care arat c 2@ mg de '-& sunt suficiente pentru depozitarea tuturor informaiilor unui om de cultur medie. #epozitarea informaiei depinde n mare msur i de asocierea unor factori emoionali# afectivi. "emnalele indiferente$ pe l*ng care trecem$ nu se depoziteaz n scoara cerebral$ spre deosebire de cele plcute sau neplcute care sunt reinute datorit circuitelor neuronale care nc!id bucle i n nucleii nervoi de integrare afectiv. !5$ Se "nva mai bine dac prin modul de organizare a "nvrii i prin coninutul sarcinilor de lucru subiectul este stimulat "n "ntreg registrul psihomotor i i se solicit rspunsuri din c9mpul emoional# afectiv3 En mod special# anga(area afectivitii prin evocarea experienelor proprii i explorarea emoiilor# sensibilizarea fa de tema de studiu prin descoperirea rezonanelor sale afectiv:
;;

emoionale : sunt demersuri care iniiaz i "nsoesc &motiveaz' "ntr:un sens pozitiv "nvarea3 1forturile depuse pentru localizarea zonelor din creier n care s-ar face depozitarea informaiei au artat c at*t regiunile corticale c*t i cele subcorticale au capacitate de memorare. Pe de alt parte$ diferite forme de memorie necesit participarea unor poriuni distincte din creier. Gn proces particular de nvare implic numai o anumit populaie de neuroni i las neuronii nvecinai neafectai. "tudierea funciilor corticale a pus n eviden specializarea emisferelor cerebrale3 Funciile corticale implicate n comunicarea cu alte persoane i e)primate prin limba3 sau prin scris depind mai mult de emisfera dominant. Prin intervenia emisferei dominante are loc nelegerea cuvintelor vorbite sau citite i redarea ideilor n cuvinte sau n scris. Cealalt emisfer$ reprezentaional$ nu mai puin dezvoltat$ este specializat n percepia senzorial i artistic. 1a intervine$ de pild$ n recunoaterea persoanelor dup fizionomie$ a obiectelor dup form$ a temelor muzicale dup ritm i melodie etc. 1)ist prin urmare o specializare complementar a emisferelor cerebrale( emisfera dominant \raional\$ sediul raionamentelor i al formrii noiunilor i concepiilor i centru al comunicrii cu ceilali i cea de-a doua emisfer$ intuitiv$ \artistic\$ sediul percepiilor i reprezentrilor vizual-spaiale$ al imaginaiei. "pecializarea emisferelor cerebrale se face sub influena activitii manuale( la dreptaci$ care constituie 586 din populaie$ emisfera st*ng este dominantC la st*ngaci$ n 7@6 din cazuri$ domin emisfera dreapt iar la restul$ ?@6$ emisfera st*ng. (4) 7alorizarea predominant a capacitilor logico:matematice i lingvistice "n procesul de cunoatere# "n "nvm9ntul public# "nseamn solicitarea sistematic doar a cortexului raional i negli(area faptului c indivizii sunt diferii sub aspectul stilului cognitiv i al modului de g9ndire3 Envarea are loc i avanseaz "n mod diferit pentru c cei care "nva sunt diferii sub aspectul modului de interconectare i al relaiei dominan: complementaritate la nivelul emisferelor cerebrale3 1venimentele comune "n timpul "nvrii sunt modificrile "n reelele neuronale# "n special creterea numrului de sinapse prin IantrenareJ (&. -. Carlson$ 85E<$ p. <8@). 8onform cercetrilor din neurotiine Icreierul este "n continuu activ c9t lucreaz s integreze noi experiene# s coreleze noile informaii cu ceea ce se cunoate de(aJ (+. Poco$ 2@@2$ p. 825'3 0elul "n care indivizii rspund la eforturile de activare a structurilor lor cognitive reprezint "ns o variabil individual# dependent de constelaia individual a inteligenelor3 Pentru practica didactic semnificaiile acestor concluzii ar putea fi cel puin dou$ i anume( - sunt de dorit diferenieri n organizarea situaiilor de predare i nvare pentru a favoriza activarea ntregului corte)$ i - sunt de actualitate aplicaiile didactice ale Feoriei Inteligenelor +ultiple dac se urmrete valorificarea n nvare a potenialului tuturor inteligenelor ( n acepiunea pluralist$ larg recunoscut n prezent a lui 0. ,ardner (8557).

;<

PIP.I4,-'FI1
Carlson$ -. &. (85E<) .hKsiologK of behavior$ 7rd ed.$ 'llQn and Pacon Inc.$ G"' #orofteiu$ +. (8552). 0iziologie : coordonarea organismului uman$ 1ditura 'rgonaut$ Clu3&apoca ,!erg!el$ P. (2@@@). 0iziologie cu elemente de comportament $ Casa Crii de ]tiin$ Clu3&apoca ,roza$ P.P. (8558). 0iziologie$ 1ditura +edical$ Pucureti WollQ$ -.F. (855:) The 8olor /tlas of uman /natomK$ 0armonQ PooSs$ &.O. +icle 0oraiu : Suport de curs /natomie i fiziologie I## 2@@;-2@@< +ogo$ ,!.$ Ianculescu$ '. (nu este indicat anul apariiei) 8ompendiu de anatomie i fiziologie$ 1ditura ]tiinific$ Pucureti ^^^ (2@@:) /natomia omului$ 'tlas multimedia (C#)$ "Qntagma Pucureti Facultativ( +orris$ #. (8558). ;aimua goal$ 1d. 1nciclopedic$ Pucureti -oioru$ C.$ 'rdeleanu$ ,. (855<). )ntegrarea i coordonarea organismului uman &curs de fiziologie'$ 1ditura Gniversitii Paia +are "!ep!erd$ ,.+. (85E7). !eurobiologK$ 4)ford GniversitQ Press$ &.O. Pibliografia se gsete la bibliotecile Facultilor de Piologie i ,eologie i Psi!ologie i ]tiine ale 1ducaiei$ la PCG i n biblioteca personal a cadrului didactic. "urse internet( !ttp(%%///.best!ealt!.com !ttp(%%///.biologQ.eSu.edu !ttp(%%///.neuroguide.com !ttp(%%///.pbs.org%/net%brain !ttp(%%psQc!.!anover.edu%Brantz%neurotut.!tml !ttp(%%///.v!.org%Providers%Fe)tbooSs%Prain'natomQ%F4C.!tml !ttp(%%///.pbs.org%/net%brain
;?

!ttp(%%///.v!.org%Providers%Fe)tbooSs%Prain'natomQ%F4C.!tml !ttp(%%medstat.med.uta!.edu%S/%!Qperbrain% !ttp(%%///.cid.c!%#'9I#%!ead.!tml !ttp(%%///.neuroguide.com !ttp(%%///.Sumc.edu%instruction%medicine%anatomQ%!isto/eb%

;E