DEZVOLTAREA PLANTELOR

In cursul ciclului ontogenetic al unei plante anuale, care incepe cu germinarea

seminţelor, după răsărire are loc o creştere intensă a organelor vegetative. După
această perioadă de creştere vegetativă, planta trece la reproducere, in timpul
căreia se formează florile, are loc fecundarea, iar după aceasta se formează
fructele şi seminţele.
După reproducere urmează o incetinire a proceselor vitale, imbătranirea şi in
final moartea plantei.
La plantele superioare, durata ciclului de dezvoltare variază in limite foarte largi.
Din punct de vedere fiziologic, caracterizarea ciclului lor vital se face pe baza
interdependenţei dintre durata perioadei de creştere şi a perioadei de vegetaţie.

Plantele monocarpice (haplobiotice) fructifică o singură dată şi pot fi anuale,

bianuale (bisanuale) şi plurienale.
Plantele anuale rodesc şi mor in decursul unui an; pot fi : anuale de iarnă care
germinează toamna, iernează cu o tulpiniţă frunzoasă, primăvară următoare
fructifică şi apoi mor (Draba verna, Triticum vulgare, Secale cereale, Centaurium
erythraea); anuale de vară care germinează primăvara şi mor toamna, iernand
sub formă de seminţe (Nicotiana tabacum, Zea mays, Avena sativa, Phaseolus
sp.,Linum usitatissimum); efemere (Stellaria media, Veronica hederifolia etc).

Plantele monocarpice (haplobiotice) fructifică o singură dată şi pot fi anuale,

bianuale (bisanuale) şi plurienale.
Plantele anuale rodesc şi mor in decursul unui an; pot fi : anuale de iarnă care
germinează toamna, iernează cu o tulpiniţă frunzoasă, primăvară următoare
fructifică şi apoi mor (Draba verna, Triticum vulgare, Secale cereale, Centaurium
erythraea); anuale de vară care germinează primăvara şi mor toamna, iernand
sub formă de seminţe (Nicotiana tabacum, Zea mays, Avena sativa, Phaseolus
sp.,Linum usitatissimum); efemere (Stellaria media, Veronica hederifolia etc).

Plantele plurienale trăiesc mult, dar fructifică după mai mulţi ani (Agave sp., Aloe
sp., Sempervivum sp., Cirsium sp.etc);

Plantele pluricarpice (anabiotice) trăiesc mai mulţi ani şi fructifică in fiecare an al

ciclului biologic. Pot fi: ierboase perene, cu tulpini cărnoase şi tulpini lemnoase.

Plantele ierboase perene trăiesc timp indelungat, fructificand in fiecare an; de

obicei organele subterane trăiesc mai mulţi ani, iar cele aeriene mor anual. După
felul cum iernează pot fi : permanente – iernează cu partea aeriană redusă la o
rozetă de frunze (Plantago major, Silene acaulis, Lysimachia nummularia, Musa
paradisiaca etc) ; redivive (renascente) – iernează cu părţile lor geofile sub
formă de rizomi, bulbi sau tuberculi (Convallaria majalis, Hyacinthus orientalis,
Solanum tuberosum, Orchis sp. etc).
Arborii au baza tulpinii groasă şi neramificată numită trunchi, iar in partea
superioară au o coroană de ramuri. După insuşirile lor morfologice ei pot fi de tip
palmier (stipes) şi de tip cetinos-foios. La acesta din urmă ingroşarea secundară e
evidentă precum şi ramificaţia
Arbustoizii sunt formele ce fac trecerea intre arbori şi arbuşti (Cydonia oblonga -
gutui, Crataegus monogyna -păducel, Cornus mas - cornul etc.)
Arbuştii (tufe) sunt plantele lemnoase ce nu sunt ramificate, avand mai multe axe
ce pleacă de la bază, fără a avea ramuri etajate (Rosa canina - măceş, Corylus
avelana - alun, Syringa vulgaris – liliac, Evonymus euroaeus, Berberis vulgaris).
Semiarbuştii cresc ca şi arbuştii, dar au perenă numai partea bazală a axelor
(Lavandulla sp, Rubus idaeus - zmeur).

Rolul luminii in declanşarea infloririi a fost evidenţiat in urma cercetărilor

efectuate de Gainei şi AII ar d (1920). Experimentind cu varietatea de tutun,
Maryland mammoth, pe care au creat-o, au observat că toamna, in timp ce alte
varietăţi de tutun infloresc şi incetează să mai formeze frunze, această varietate
işi continuă creşterea vegetativă. Intrucat menţinerea plantelor in camp nu mai
era posibilă din cauza instalării anotimpului rece, pentru a cunoaşte comportarea
ulterioară a acestei varietăţi de tutun, au transplantat plantele in seră, la o
temperatură convenabilă şi au constatat că ele formează flori abia toamna tarziu
sau in timpul iernii .

In cadrul unor alte experimente, efectuate cu plante semănate toamna tarziu şi

crescute in seră, au constatat că ele infloresc in aceeaşi perioadă cu cele crescute
in camp şi transplantate toamna tarziu in seră.
De aici au ajuns la presupunerea că inflorirea tarzie a plantelor cultivate in camp
nu este legată de atingerea unei anumite stări de maturitate de către aceste
plante, ci se produce numai sub influenţa zilelor scurte de la sfarşitul toamnei şi
din cursul iernii. Această presupunere a fost verificată printr-o serie de alte
experimente in cadrul cărora au constatat că inflorirea poate fi impiedicată prin
prelungirea duratei de iluminare a plantelor in cursul toamnei şi al iernii. Din
ansamblul acestor cercetări s-a ajuns la concluzia că plantele, pentru ca să poată
inflori, au nevoie de o anumită fotoperioadă, adică de o anumită durată a
perioadei de lumină a zilei un anumit interval de timp.

CLASIFICAREA PLANTELOR DUPĂ EXIGENŢELE LOR FAŢA DE FACTORUL

LUMINA IN DECLANŞAREA ÎNFLORIRII

In funcţie de nevoile diferitelor specii faţă de durata perioadei de lumină a zilei:

Plante de zile scurte (tutunul Maryland mammoth, crizantemele), care pot inflori
numai dacă perioada de lumină a zilei nu depăşeşte o anumită valoare critică, o
anumită durată.

Se consideră că sunt scurte zilele care au sub 12 ore de lumină, iar zile lungi cele
in care perioada duratei de lumină depăşeşte 12 ore. in ceea ce priveşte numărul
de zile scurte sau lungi necesare plantelor din aceste două grupe pentru ca să
poată inflori, el variază in funcţie de specie, iar la plantele de cultură chiar şi in
funcţie de soi.

Plante de zile lungi (multe specii de plante anuale şi bienale), care infloresc
numai in zile lungi şi care pot suporta chiar lumina continuă.

Plante indiferente, care sunt insensibile la durata perioadei de lumină a zilei,

putand suporta orice lungime a duratei de iluminare, mergand pană la lumina
continuă. Unele dintre plantele din acest grup pot inflori chiar dacă stau in
intuneric continuu. Ele se numesc afotice şi dispun de rezerve de substanţe
nutritive in tuberculi (cartoful) sau in bulbi (zambila, narcisa), ceea ce le permite
să trăiască un timp indelungat in lipsa luminii, deşi sunt fotoautotrofe. Alte plante
din cadrul acestui grup, numite plante fotoaperiodice, au nevoie de lumină, dar
nu in mod direct pentru a inflori ci pentru a-şi sintetiza pe cale fotoautotrofă
substanţele organice necesare metabolismului lor. Se consideră că durata zilnică
a luminii, necesară pentru asigurarea desfăşurării fotosintezei la aceste plante —
aşa numitul minim trofic de iluminare — este de 6-8 ore. La aceste plante
(Cerasus avium, Stellaria media, Nicotiana tabacum varietatea Wiscon- sin 38) se
pare că, odată cu atingerea maturităţii de inflorire, in ţesuturile lor se acumulează
anumite substanţe ce sunt absolut necesare pentru trecerea de la stadiul
vegetativ la stadiul de reproducere, care incepe cu formarea florilor.

INDUCŢIA FOTOPERIODICĂ

Pentru a trece de la faza de creştere vegetativă la faza de reproducere, marcată

prin apariţia florilor, plantele de zi scurtă şi cele de zi lungă nu trebuie să stea tot
timpul in zile cu o durată a perioadei de lumină corespunzătoare cerinţelor lor.
Este suficient ca ele să fie ţinute doar cateva zile, al căror număr variază in funcţie
de specie, in fotoperioade corespunzătoare pentru ca să se producă inducţia
fotoperiodică şi să se declanşeze inflorirea. După parcurgerea numărului de zile
lungi sau scurte necesare inducţiei fotoperiodice, plantele infloresc chiar dacă in
continuare sunt ţinute in zile cu fotoperioade diferite de cerinţele lor pentru
declanşarea infloririi.
Xanthium pennsylvanicum are nevoie doar de o singură zi scurtă pentru ca
inducţia fotoperiodică să se producă şi planta infloreşte chiar dacă in continuare
este ţinută in zile lungi
Crizantemele au nevoie, in funcţie de varietăţi, de 8—30 de zile scurte pentru
declanşarea infloririi.
Hyoscyamus niger poate inflori dacă este supusă la o singură iluminare continuă
de 72 de ore, care determină inducţia fotoperiodică.
Această insuşire a plantelor, deşi larg răspandită, nu este generală intrucat există
şi specii la care revenirea in condiţii de fotoperioade nefavorabile duce la
restabilirea fazei de creştere vegetativă. La Anagallis arvensis este suficient ca
planta să beneficieze de o singură zi lungă pentru a se declanşa inflorirea, dar
dacă in continuare planta este ţinută in zile scurte, ea va forma flori ale căror
elemente centrale se transformă in ramuri

MECANISMUL REACŢIEI FOTOPERIODICE

In cazul parcurgerii unor fotoperioade corespunzătoare, la plantele cu cerinţe

specifice faţă de durata perioadei de lumină a zilei, are loc formarea la nivelul
aparatului foliar a unei substanţe care este condusă in toate sensurile şi
determină declanşarea creşterii mugurilor florali.
Existenţa unei astfel de substanţe rezultă din constatarea că la Xanthium
pennsylvanicum, care este o plantă de zi scurtă, este suficient ca o singură frunză
să fie ţinută In condiţii de zi scurtă pentru ca inflorirea să se producă, chiar dacă
restul plantei stă in lumină cu o durată corespunzătoare zilelor lungi.
Dacă planta este defoliată, ea nu infloreşte chiar dacă este ţinută in fotoperioade
corespunzătoare cerinţelor ei, ceea ce demonstrează că substanţa care provoacă
inflorirea este sintetizată in frunze.
Inflorirea acestei plante poate fi provocată şi prin injectarea in ea, inainte de a fi
suferit inducţia fotoperiodică, a unui extract provenit de la o altă plantă aflată in
faza de inflorire, de unde rezultă că extractul obţinut din plantele inflorite confine
o substanţă cu rol in formarea florilor.

VERNALIZAREA

Primele observaţii asupra rolului temperaturii in procesele de dezvoltare se

datoresc lui Klippert (1857), care a arătat că expunerea plantulelor la frig este
suficientă pentru a permite inflorirea lor ulterioară. Fenomenul prin care plantele
respective dobandesc capacitatea de a inflori a primit denumirea de vernalizare
şi a fost studiat pe baza unui număr mare de experimente referitoare la
comportarea cerealelor (graul şi secara de primăvară/ graul şi secara de toamna)
.
După cerinţele pe care le manifestă faţă de temperatură plantele se impart in trei
grupe:
Plante cu vernalizare obligatorie. Din acest grup fac parte plantele bienale, care
in primul an formează o rozetă de frunze, iar in al doilea an, după parcurgerea
perioadei de frig din timpul iernii, infloresc şi fructifică. In ceea ce priveşte
numărul de zile cu temperatură scăzută şi valoarea temperaturii pe care o solicită
aceste plante in cursul zilelor respective, acestea variază de la specie la specie şi
chiar in funcţie de soi.
Plante care manifestă preferinţe faţă de parcurgerea unei perioade cu
temperatură scăzută. Din acest grup face parte varietatea de secară Petkus, care
dacă este vernalizată infloreşte in stadiul de 7 frunze, iar dacă nu este vernalizată
incepe să inflorească mai tarziu, abia după ce şi-a format 16 frunze.
Plante indiferente. Din acest grup fac parte toate plantele anuale, care, semănate
primăvara, infloresc in cursul aceluiaşi an, fără a avea nevoie de frig.

Parcurgerea stadiului de vernalizare nu este insoţită de nicio schimbare de natură

morfologică, astfel incat nu există criterii de distingere a plantelor vernalizate de
cele nevernalizate.
- In cazul plantelor vernalizate insuşirile dobindite de varfurile de creştere sunt
transmise tuturor celulelor rezultate in urma procesului de creştere a plantelor.
- Parcurgerea stadiului de vernalizare nu duce in toate cazurile la inflorirea
plantelor, intrucat unele specii cu vernalizare obligatorie au nevoie pentru a
inflori şi de parcurgerea unui anumit număr de zile cu o durată a perioadei de
lumină caracteristică pentru specie.

FITOCROMUL ŞI ROLUL LUI IN PROCESELE DE DEZVOLTARE

Efectul manifestat de lumină asupra unor procese de dezvoltare, ca germinarea

seminţelor fotosensibile sau declanşarea infloririi la plantele sensibile faţă de
durata perioadei de lumină a zilei, a dus la ideea existenţei in plante a unui
fotoreceptor care, in urma perceperii luminii, declanşează reacţiile caracteristice
acestor procese.
Efectul luminii asupra creşterii plantulelor de muştar:
a — plantule ţinute la intuneric;
b— plantule ţinute la lumina zilei;
c— plantule ţinute in lumină roşie de la extremitatea spectrului

Tulpina plantulelor ţinute la intuneric a devenit mai lungă, iar cotiledoanele au

rămas mai mici; in schimb plantulele care au fost ţinute la lumina zilei şi cele care
au stat in lumina roşie de la extremitatea spectrului au avut un aspect
normal.Aceste diferenţe intre aspectul plantulelor ţinute la intuneric şi al celor
ţinute la lumină nu se datoresc fotosintezei, deoarece radiaţiile roşii de la
extremitatea spectrului nu sint active in fotosinteză, fapt ce dovedeşte că ele au o
acţiune fotomorfogenă.

Primele cercetări referitoare la evidenţierea acestui fotoreceptor in corpul

plantelor se datoresc lui Flint şi Mac Alister (1937), care au arătat că lumina roşie
cu γ= 600—700 nm induce germinarea seminţelor de salată soiul Grand Rapids şi
că acest efect este anihilat de lumina roşie de la extremitatea spectrului vizibil, cu
λ = 700—800 nm. Borthwick şi colab. (1952) au arătat că inducerea germi-nării
este optimă cand seminţele sunt ţinute intr-o lumină cu λ = 660 nm, iar efectul
inhibitor cel mai important il are lumina cu λ = 730 nm. De aici s-a ajuns la
presupunerea
existenţei in corpul plantelor a unei substanţe capabile să capteze informaţiile
'referitoare la calitatea lu-minii şi să le traducă in modificări morfologice.
Substanţa care are rol de fotoreceptor in aceste procese de dezvoltare a fost
izolată de Hendriks (1959) şi a primit denumirea de fitocrom. Din punct de
vedere chimic, este o proteină de culoare albăstruie, care posedă o grupare
prostetică formată din patru nuclei pirolici.,

In restul zonei vizibile spectrele celor două forme se suprapun. Aceste două
forme sunt fotoconvertibile in sensul că in lumina roşie fitocromul trece din
forma inactivă (Pi) in forma activă (Pa), care in lumina roşie de la extremitatea
spectrului vizibil (roşu indepărtat) trece din nou in forma inactivă .
In plantele ţinute la intuneric, fitocromul există doar sub forma inactivă (Pi) care
poate fi transformată in forma activă (Pa) prin iluminarea plantelor cu radiaţii
roşii ca γ= 660 nm.
In afara proceselor de dezvoltare, ca germinarea seminţelor fotosensibile şi
inflorirea plantelor sensibile la durata fotoperioadei, fitocromul declanşează in
plante un mare număr de răspunsuri care privesc:
-creşterea frunzelor,
-alungirea tulpinilor,
-sinteza de pigmenţi,
-efectuarea unor mişcări,
-specificitatea acestor procese depinzand nu de fitocromul activ, care este
probabil acelaşi in toate plantele, ci de celulele in care se găseşte. După celula in
care se află, fitocromul poate declanşa fie o alungire a acesteia, fie o diferenţiere a
ei, fie un proces de sinteză.
Răspunsul la acţiunea fitocromului poate să fie pozitiv, cand se declanşează
procese de creştere, de diferenţiere, de sinteză, sau negativ cand aceste
procese sunt inhibate. Aceste două categorii de răspunsuri coexistă nu numai
in interiorul fiecărui organ ci şi al fiecărei celule. De pildă, o celulă epidermică
din tulpina plantelor de muştar poate răspunde la acţiunea fitocromului prin
formarea unui păr şi in acest caz fotorăspunsul este pozitiv, sau prin reducerea
creşterii, caz in care fotorăspunsul este negativ.