Membranele biologice şi

rolul lor în autoreglare

 Membranele biologice – reglatori universali,
care determină practic toate procesele ce au loc
în celula vie.

În realizarea homeostaziei intracelulare un

rol important îl joacă mecanismele de
compartimentare.
Sistemul membranar al celulei
Celula are:
• membrane externe (plasmalema, tonoplastul,
membrana externă a mitocondriilor, nucleului,
reticulului endoplasmatic, aparatul Golgi) şi
• Membrane interne (membranele interne ale
cloroplastelor ce formează tilacoizi de grane şi
tilacoizi de stromă, membranele interne ale
mitocondriilor care formează criste).
Componenţa membranei celulare

• Toate tipurile de membrane au o structură unică

– structură fluido-mozaică a membranelor
biologice.
Compoziţia chimică a membranelor:
• Proteine(60-80 %)
• Lipide(40-20 %)
• Glucide(resturile glucidice sunt întotdeauna
ataşate proteinelor sau lipidelor)
• alte componente minore (ioni, apa,
transportori) (insuficient studiate cantitativ).
• Lipidele asigura funcţia de barieră a
membranelor. Principalele clase de lipide
întâlnite în membranele celulare sunt:
• A. fosfolipidele (55 % din lipidele
membranare);
• B. glicolipidele;
• C. colesterolul.
 Fosfolipidele
Se împart în FOSFOGLICERIDE

Se bazează pe moleculele de glicerol în care două gripări hidroxil

sunt esterificate cu acizi graşi, iar a treia poziţie este ocupată de o
grupare polară
Gruparea polară este variată. De restul acidului fosforic se leagă:
• Colina
• Etanolamina
• Serina
SFINGOMIELINE

• Au la bază sfingozina
(aminoalcool cu lanţ lung
de atomi de carbon) 2 1
• Cea mai răspîndită 1. Derivat de un alcool aminat
sfingolipidă este (sfingozina)
sfingomielina 2. Acid gras
Glicolipidele
• Au aceeaşi structură ca si
sfingomielina, dar în calitate
de grupare polară servesc
glucidele (glucoza şi
galactoza)
cerebrozidele
 Colesterolul
• Raportul molecular colesterol:fosfolipide în
membranele celulare este de 1:1. Molecula de
colesterol se înserează între fosfolipidele
membranare, orientându-se cu gruparea hidroxil
în vecinătatea capului polar al fosfolipidelor.
Inelul steroidic este o structura rigida, plana, care
interacționează cu lanţul hidrocarbonat adiacent
capului polar, lăsând restul cozilor hidrofobe ale
acizilor grași libere, flexibile. Colesterolul
modulează proprietăţile bistratului lipidic,
intensificând proprietatea de barieră
impermeabilă faţă de moleculele mici solubile în
apa, influenţează fluiditatea membranei, previne
interacţiunea lanţurilor hidrocarbonate ale
acizilor graşi din structura lipidelor membranare.
• Proteinele conferă funcţionalitatea
membranei.
• Ele intervin în transportul activ, îndeplinesc
functii enzimatice sau de receptori.
• Dimensiunile lor sunt mai mari decât ale
lipidelor.
• Exista 2 categorii de proteine: proteine
periferice si proteine integrate.
• Proteine periferice
• Ele sunt extrinseci si pot fi extrase
usor prin tratare cu solutii diluate de
saruri; sunt atasate la exteriorul
bistratului lipidic, interactionând în
principal cu gruparile polare ale
lipidelor sau cu proteinele intrinseci
(integrale) prin forte electrostatice.
• 2. Proteine integrate
• Aceste proteine sunt integrate si nu
pot fi extrase decât dupa distrugerea
structurii membranei cu detergenti;
acestea sunt molecule amfifile mici ce
formeaza micele în apa.
Structura membranei celulare
Structura membranei celulare
 Membranele celulare nu sunt structuri membranare
izolate. Reprezintă componenţii unui sistem celular
endomembranic unic. Integritatea membranelor se manifestă
în primul rînd în relaţiile metabolice existente între ele.
Reticulul endoplasmatic este locul de sinteză a
proteinelor membranare integrale şi a multor lipide. Aici se
inițiază formarea membranelor nucleare şi a aparatului Golgi.
În aparatul Golgi se finisează sinteza lipidelor. Tot aici
are loc sinteza multor glucide formarea moleculelor complexe:
glicoproteine, glicolipide.
Biogeneza membranelor şi creşterea lor are loc prin
desprinderea veziculelor de la aparatul Golgi şi de la reticulul
endoplasmatic şi prin ataşarea lor la membrane.
Teoria autoreglării membranare
Capacitatea de autoreglare a proceselor fiziologice reiese din însuşi funcţiile MC:

• de barieră; • energetică;
• de transport; • electroosmotică
• de secreţie; • etc.
• de compartmentare;
• de structură;
• de recepţie;
• de biosinteză;
• de digestie;
Autoreglările membranare se realizează prin
modificările ce intervin în:
• transportul membranar;
• legarea sau eliberarea enzimelor şi proteinelor
reglatoare;
• schimbarea activităţii enzimelor membranice
• şi prin compartmentare
 Schimbarea activităţii enzimelor membranice

Mecanismul de autoreglare în activitatea

enzimelor se datoreşte influenţei directe a
diferitor efectori asupra membranelor, ceea ce
duce la modificarea configuraţiei lor şi respectiv
la modificarea activităţii funcţionale a enzimelor.
Acest tip de reglare determină asamblarea
diferitor substanţe în membrane, transportul şi
eliminarea produselor în diferite
compartimente.
• Rolul reglator al membranelor biologice în
activitatea enzimatică a fost stabilit pentru
multiple enzime şi complexe enzimatice.
Proteinele
Un rol aparte în autoreglarea la nivel de
membrane revine proteinelor cu rol de mecano-,
foto şi hemoreceptori, sensibile la factorii
variabili ai mediului intern şi extern, capabile să
perceapă semnalele care intervin, determinînd
astfel reacţiile adaptive ale celulelor prin
modificarea proprietăţilor membranelor.
Autoreglarea la nivel de transport prin
membrane
Transportul de metaboliţi prin membrane include:
Transferul de compuşi între celulă şi mediul
ambiant;
Transferul de metaboliţi între diferite
compartimente celulare.
În transportul membranar are loc atît
reglarea cantitativă şi calitativă de pătrundere şi
secreţie a metaboliţilor, cît şi viteza acestora
Transportul se efectuează:
• în sensul gradientului de concentraţie sau electrochimic -
transportul pasiv (decurge fără consum de
energie, câteodată chiar cu pierdere de energie libera.);
• Împotriva gradientului de concentraţie -
transportul activ
 Transportul pasiv
Difuzia simpla
Caracterizează moleculele mici cu caracter hidrofob si gazele:
CO2, O2. Este cel mai simplu tip de transport pasiv, difuzia
simpla fiind determinata de gradientul de concentrație şi/sau
electric al particulelor transportate, de o parte si de alta a
membranei. Moleculele nu sunt modificate chimic sau
asociate altor molecule în cursul trecerii prin membrana.
Difuzia simpla se desfăşoara în următoarele etape:
• Trecerea moleculelor din mediul extracelular sau intracelular
apos în interiorul hidrofob al membranei
• Traversarea bistratului lipidic
• Deplasarea moleculelor din membrana în mediul apos
intracelular sau extracelular
 Difuzia facilitata a moleculelor si ionilor

A. În difuzia facilitată. Transportul pasiv este

mediat de proteine membranare denumite
permeaze care au specificitate faţă de
molecula transportată
B. Difuzia mediata de proteinele canal, proteine
transmembranare străbătute de un canal
delimitat de aminoacizi hidrofili care formează
pori membranari
Difuziune facilitată
• Mecanismul se numește "ping-pong"
• Transportorul este o proteina transmembranară,
care suferă modificări conformaționale reversibile,
după cum urmează:
• · într-o anumita stare conformaționala ("pong")
locurile de legare sunt deschise spre exteriorul
membranei, iar în stare "ping" se închid la exterior
si se deschid spre interior;
• · în cealaltă stare conformaționala ("ping"),
aceleași locuri sunt expuse spre partea opusa a
membranei, iar substanța este eliberata.
Mecanismul "ping-pong"
Proteinele canal
1. Proteinele canal ionice prin care ionii difuzeaza cu
diferite viteze în sensul gradientului de concentratie.
2. Proteinele canal ionice de repaus, dintre care cel
mai reprezentativ este canalul de K+ a cărui existenta
explica permeabilitatea mare a membranelor celulare
pentru ionii de potasiu si rolul major al K+ în
menţinerea potenţialului de membrana.
3. Canalele de transport pentru apa
(aquaporinele)
Difuzia simpla prin canale ionice sau moleculare permite un
transport molecular extrem de rapid prin membrana. Canalele
ionice joaca de aceea un rol extrem de important in procesele de
semnalizare celulara, in care viteza de transmitere a informatiei
este un element critic. Un canal membranar este o proteina
integrala complexa care formeaza o cale de trecere (un por) pentru
anumite molecule sau ioni insolubili in matricea lipidica a
membranei.
Activitatea unui canal ionic sau molecular este
discontinua: perioadele in care canalul este deschis alterneaza cu
perioade de inactivitate, in care canalul este inchis. Prin diverse
moduri de reglare a activitatii canalelor membranare, celula
controleaza fluxurile de substanta prin membrana. In plus, canalele
membranare prezinta o mare specificitate pentru anumiti ioni sau
molecule, nepermitand altor tipuri de ioni sau molecule sa le
traverseze.
• Aminoacizii hidrofobi ai unei proteine formatoare de pori se orienteaza spre regiunea
lipidica hidrofoba a membranei, in timp ce aminoacizii hidrofili ai proteinei se
orienteaza spre interiorul porului, pentru a putea interactiona cu molecula hidrofila
care traverseaza membrana prin por. De exemplu, canalul acvaporin (AQP) permite
numai trecerea moleculelor de apa, care se orienteaza in campul electric produs de
atomii aflati in peretele interior al canalului. In schimb, ionii pozitivi (cum ar fi H+,
H3O+, Na+) sunt respinsi de sarcinile pozitive aflate in regiunea centrala a porului.
Exista deci in structura canalului o anumita regiune, numita filtru, care determina
proprietatile selective ale canalului. In general, canalele ionice (de exemplu canalele
ionice de sodiu, potasiu, calciu, clor) au selectivitate foarte mare pentru un anumit
tip de ioni (Na+, K+, Ca2+ si respectiv Cl- in exemplul anterior), dar pot permite in
acelasi timp trecerea altor tipuri de ioni, desi in numar mult mai redus.
 CANALUL DE POTASIU (K)

• Un caz particular este reprezentat de canalele de potasiu care permit trecerea ionilor
K+ dar nu si a ionilor Na+, desi ionii de sodiu sunt mai mici decat cei de potasiu si au
aceeasi sarcina electrica. Mecanismul de filtrare al acestui canal de K+ se bazeaza pe
interacțiunea dintre ionul transportat si atomii de oxigen aflati in structura
filtrului. In mediul apos din exteriorul canalului, atat ionii Na+ cat si ionii K+ sunt
legati cu cate 4 molecule de apa. La intrarea in filtru, ionii se desprind de moleculele
de apa si se leaga la atomii de oxigen ai filtrului. Pentru atomul K+, distanta de
interacțiune cu 4 molecule de oxigen ale filtrului este egala cu distanta de legatura cu
cele 4 molecule de apa din mediul apos, in timp ce pentru ionul Na+ aceasta distanta
este mai mica. Pentru a putea traversa regiunea corespunzatoare a filtrului, ionul
trebuie sa culiseze de-a lungul canalului prin legari succesive la cate 4 atomi de
oxigen simultan, ceea ce nu este posibil decat in cazul ionului de potasiu.
Descoperirea acestui mecanism de filtrare selectiva a ionilor pentru canalul de
potasiu a fost realizata prin cristalografie cu raze X, pentru care Roderick MacKinnon
a primit Premiul Nobel in anul 2003.
TRANSPORTUL ACTIV

Exista doua tipuri

de transport activ:
• primar
• secundar
• In procesele de transport activ primar sunt
implicate proteine membranare integrale cu
proprietăţi enzimatice, care transporta ioni sau
molecule împotriva gradientului lor de concentrație,
de potențial electric sau de presiune osmotica, adică
in sens opus tendinței naturale de creștere a
entropiei care sa duca la anularea acestor gradienți.
Astfel de proteine se numesc pompe membranare.
Transportul activ primar este posibil numai prin
cuplarea sa energetica cu reacții care furnizează
energie libera (reacții exergonice); este de aceea un
proces endergonic (consumator de energie).
Reacțiile exergonice care furnizează energia
necesară funcționarii pompelor membranare sunt în
general reacții metabolice; exista însă şi pompe care
utilizează energia luminii.
• In procesele de transport activ secundar sunt
implicați transportori complecși, care cuplează doi
gradienți electrochimici diferiți, astfel încît energia
eliberată prin mișcarea unor molecule de un anumit
tip în sensul gradientului lor electrochimic este
folosită pentru a transporta molecule de alt tip
împotriva gradientului lor electrochimic. Astfel de
transportori se numesc cotransportori, iar procesul
se numește cotransport sau transport cuplat. Există
simport, în care ambele tipuri de molecule sunt
transportate în aceeași direcție, şi antiport, prin care
cele doua tipuri de molecule sunt transportate în
sensuri opuse.
Mecanisme de macrotransport
In procesele de macrotransport substanţele
intra sau ies din celula sub forma unor
aglomerări multimoleculare.
Exista trei tipuri de macrotransport:
• endocitoza,
• exocitoza si
• transcitoza.
ENDOCITOZA
• În procesul de endocitoza materialul
extracelular este introdus în interiorul celulei,
fără a fi însă dispersat în citoplasmă (rămîne în
continuare ca material extra-citoplasmatic). Cele
trei modalităţi de macrotransport prin
endocitoza sunt: fagocitoza, pinocitoza si
endocitoza mediata de receptori.
• In fagocitoza celula inglobeaza particule
extracelulare solide pe care le inconjoara cu
pseudopode (prelungiri citoplasmatice) care
apoi fuzioneaza in spatele lor. Se formeaza astfel
o vacuola în citoplasma, care conţine materialul
ingerat. In organismul uman exista celule
specializate (fagocite, macrofagi) care prin
fagocitoza inglobeaza si distrug diverse
substanțe toxice, reziduuri celulare apoptotice
sau bacterii.
EXOCITOZA
• In procesul de exocitoza, cule membranare
continand material intracelular sunt
transportate spre membrana plasmatica,
fuzioneaza cu aceasta si elibereaza materialul in
exteriorul celulei. Prin acest mecanism se
produce, de exemplu, secretia de insulina,
eliberarea anticorpilor in sange sau eliberarea de
neurotransmitatori (acetilcolina, glutamatul
etc.) in terminatiile nervoase.
TRANSCITOZA
• In procesul de transcitoza, cule cu material
extracelular sunt inglobate in celula, traverseaza
celula fara a-si deversa continutul in citoplasma,
apoi fuzioneaza cu membrana plasmatica pe
partea opusa a celulei si elibereaza materialul in
spatiul extracelular. De exemplu, transcitoza
prin endoteliul capilar determina trecerea
proteinelor plasmatice din sange in spatiul
extravascular.
Copartimentarea
 În organismul plantelor prin intermediul membranelor se
delimitează 2 compartimente, şi anume un compartiment
intracelular –apoplast şi un compartiment intercelular – simplast.
Compartimentul intracelular este delimitat de plasmalemă, ce
delimitează citoplasma fiecărei celule, asigurîndu-i autonomia
morfo-funcţională. Compartimentul intercelular este delimitat de
plasmodesme. Datorită acestora firişoare citoplasmatice, ce străbat
pereţii celulari, planta este un organism integru.
 La nivel celular sistemul de membrane separă spaţial
diferite funcţii fiziologice.
Membrana nucleară separă mecanismul fin de
control al expresiei genelor legat de ADN, protejîndu-l de
schimbările chimice rapide şi multiple ce au loc în
citoplasmă şi izolează spaţial procesele de transcripţie a
mesajului genetic din nucleu de translaţia acestuia în
citoplasmă.
Proteosinteza din ribosomi este izolată spaţial în cadrul
celulei prin intermediul membranei ribosomale.
 Acumularea diferitor metaboliţi duce la formarea
unor depozite separate spaţial în compartimente prin
membrane. Unul şi acelaşi metabolit poate fi întîlnit în
depozite diferite, de ex. ATP, sintetizat în fotosinteză şi
respiraţie.
Sistemul de membrane tilacoidale din structura
cloroplastelor asigură separarea spaţială a H+ de O2
rezultate din fotoliza apei în fotosinteză.
În dezvoltarea endospermului de porumb biosinteza
auxinei din aminoacidul triptofan are loc în citoplasmă
sau plastide.
Formele sintetizate în diferite compartimente sunt
utilizate de diferite ţesuturi la diferite etape de
dezvoltare.
• Membranele celulare sunt în mod continuu
degradate, reciclate si regenerate. Diverșii
componenți membranari circula intre diferite
copartimente celulare si suprafața celulei intr-un
flux permanent, menţinut prin procese de
endocitoză si exocitoză. Componentele
membranelor celulare sunt sintetizate în reticulul
endoplasmatic, transportate ca cule spre aparatul
Golgi unde sunt modificate, iar apoi sunt
transportate spre suprafața celulara. Aici culele îşi
elibereaza conținutul in mediul extracelular (prin
exocitoza), iar compușii membranari eliberați se
inserează sau se atașează la membrana. Degradarea
componentelor membranare se produce în lizozomi,
sub acțiunea unor enzime digestive.