Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
CAPITOLUL 7
178
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
patru ori mai mare decât cea a perişorilor absorbanţi), determinând creşterea forţei
de sucţiune a apei din sol, cu forţe de până la 14,6 atmosfere, ceea ce reprezintă,
în funcţie de textura solului, limita de 17-18% din capacitatea de câmp. Apa
pătrunsă în perişorii absorbanţi ajunge la endodermă prin şi printre membranele
celulare. Circulaţia apei prin membranele celulare este mai uşoară, rezistenţa la
străbatere a citoplasmei fiind de 80 de ori mai mare. Trecerea apei prin
endodermă în vasele conducătoare şi apoi în frunze este posibilă pentru că forţa
de sucţiune a frunzelor, determinată de transpiraţie, este mult mai mare: 17,2-25,8
atm. Transpiraţia este determinată, la rândul ei, de puterea de absorbţie foarte
mare a atmosferei, care la o umiditate relativă de 50%, exercită o forţă de
absorbţie de 922 atm. (I. Olteanu, 2000).
Absorbţia apei prin rădăcini se face şi prin intermediul micorizelor, care
sunt simbioze între rădăcini şi ciuperci. Celulele rădăcinii furnizează glucidele
necesare nutriţiei ciupercii, iar hifele acesteia absorb şi pun la dispoziţia plantei
apa şi sărurile minerale.
Caracteristice pentru viţa de vie sunt endomicorizele de tip vezicular-
arbuscular, care se formează prin asocierea cu următoarele specii de ciuperci:
Glomus fasciculatum, G. macrocarpus, G. monosporium, G. occultum, G.
caledonium, G. microcarpum, Gigaspora sp., Sclerocystis sinuosa, Acaulospora
sp. (I. Burzo, 2000).
Hifele ciupercii formează un manşon în zona perişorilor absorbanţi, din
care pornesc hife ce pătrund în celulele parenchimului cortical, unde formează
nişte umflături numite vezicule şi ramificaţii numite arbuscule. Veziculele servesc
la depozitarea substanţelor de rezervă proprii (glicogen şi lipide), iar prin
intermediul arbusculelor are loc schimbul de substanţe dintre hifele ciupercii şi
celulele gazdă (fig. 7.2).
Petgen şi colab. (1998), citat de I. Olteanu (2000), arată că proporţia de
colonizare a rădăcinilor cu ciuperci micoritice este cuprins între 2 şi 10% din
lungimea rădăcinii. Micorizele contribuie la îmbunătăţirea aprovizionării viţei de
vie cu apă, dar şi cu elemente nutritive, substanţe de creştere (auxine), vitamine,
glucide etc.
Transportul apei în plantă se face prin xilem, dar cercetări recente (D.
Greenspan şi colab., 1999) arată că transportul apei în bob, după pârgă, se face
preponderent prin floem.
Apa formează în vasele lemnoase coloane continue, datorită coeziunii
moleculelor de apă şi adeziunii lor la pereţii vaselor, circulă de la rădăcină prin
tulpină până la frunze, flori şi fructe, unde o mică parte este reţinută, iar restul
eliminată prin transpiraţie.
Parte din apa care circulă prin vase trece prin orificiile pereţilor în sens
radiar şi alimentează celulele ţesuturilor situate în apropiere. Viteza de circulaţie a
curentului ascendent este de 5-10 cm/h în cazul absorbţiei active (presiunii
radiculare) şi de 4-6 m/h (până la 6-9 m/h la viţele americane) în cazul absorbţiei
pasive.
179
M. MUSTEA
Extraradicular, apa
este absorbită prin stomate
şi cuticulă. După pătrunderea
în endodermă, apa este
preluată de vasele
conducătoare şi utilizată ca
şi cea absorbită radicular.
Intensitatea absorbţiei apei
prin frunze depinde de forţa
de sucţiune a celulelor
mezofilului şi gradul de
permeabilitate a cuticulei.
Fig. 7.2 - Formarea micorizelor vezicular-arbusculare Frunzele tinere cu cuticula
într-o rădăcină de viţă de vie (după Schubert, 1985, subţire absorb mai uşor şi
citat de C. Ţârdea şi L. Dejeu, 1995): A – arbuscul; mai multă apă decât
AP – apresoriu; M – miceliu extraradicular;
G – ghem; SP – spor; V - veziculă frunzele bătrâne, cu cuticula
groasă.
Absorbţia apei este influenţată de o serie de factori, printre care: conţinutul
solului în apă disponibilă plantelor (excesul de apă este nefavorabil , reduce
respiraţia rădăcinilor, care absorb mai slab), temperatura solului, optimul acesteia
fiind cuprins între 25-320C, la care absorbţia se desfăşoară intens, concentraţia
solului în CO2, care nu trebuie să depăşească 5%, deoarece se micşorează
permeabilitatea membranelor perilor absorbanţi pentru apă. Importanţă deosebită
prezintă intensitatea transpiraţiei, principalul motor al absorbţiei apei din sol.
180
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
181
M. MUSTEA
desorbiţi chiar în sol, în special către sfârşitul perioadei de vegetaţie, când celulele
devin prin îmbătrânire mai permeabile. Pe lângă aceşti ioni, rădăcinile viţei de vie
elimină în sol sub formă de exudate şi secreţii: vitamine (C, B1, B2, PP),
aminoacizi, acizi organici, utilizate ca sursă de hrană pentru microorganismele din
rizosferă, care contribuie la solubilizarea unor compuşi anorganici şi la
ameliorarea nutriţiei viţei de vie (I. Burzo, 1999).
Azotul este absorbit prin rădăcini sub formă nitrică (NO3-) şi amoniacală
+
(NH 4). Ionii de amoniu intră, ca atare, în combinaţii organice, însă ionul nitric
suferă un proces de reducere până la azot amoniacal şi apoi este folosit la diferite
sinteze organice (proteine, acizi nucleici, enzime, vitamine etc.). Absorbţia
azotului este predominantă în prima parte a perioadei de vegetaţie, de la
dezmugurire până la pârgă este extras şi utilizat cca 88 % din cantitatea totală de
azot necesar, favorizând creşterea masei vegetative.
Fosforul este absorbit sub formă de ioni fosforici (PO3-4, HPO2-4, H2PO-4) şi
participă la sinteza acizilor nucleici, enzime fosforilante (ADP, ATP),
dehidrogenaze. El favorizează formarea clorofilei şi participă ca element energetic
în fotosinteză şi respiraţie, viţele utilizând cantităţi relativ reduse de fosfor, de 5 –
10 ori mai mici decât cele de azot. Fosforul este absorbit cu intensitate până la
pârgă (50 – 60 %), dar procesul continuă pe timpul maturării strugurilor (cca 20 %).
Potasiul este absorbit prin rădăcină sub formă de cation (K+). El se
acumulează în organele cu activitate intensă, cum sunt frunzele, unde catalizează
sinteza clorofilei, glucidelor şi aminoacizilor. Direct şi cu ajutorul glucidelor,
potasiul contribuie la reglarea presiunii osmotice din celule, fiind absorbit cu
intensitate în perioada creşterii şi maturării boabelor (cca 75 %).
Pe lângă aceste macroelemente, viţa de vie mai extrage din sol şi utilizează
în diferite procese metabolice: Ca2+, Mg2+, SO42-, Fe3+, Cu2+, Zn2+, B, Mb etc.
Absorbţia şi transportul substanţelor minerale este influenţată de o serie de
factori: conţinutul solului în substanţe minerale disponibile plantelor, concentraţia
soluţiei solului, care trebuie să fie cuprinsă între 1,0 – 1,5 ‰, temperatura solului
(optimul fiind în jur de 20 0C, în funcţie de specie şi soi), activitatea metabolică
internă, care asigură energia necesară absorbţiei active a ionilor, aerarea solului,
care stimulează respiraţia rădăcinilor şi, implicit, absorbţia şi activitatea
microorganismelor, care solubilizează substanţele minerale.
Importanţă deosebită prezintă soiul de portaltoi, care absoarbe şi pune la
dispoziţia altoiului diferenţiat elementele nutritive: portaltoiul SO4 determină o
bună absorbţie a azotului, fosforului şi magneziului şi absoarbe o mare cantitate
de calciu, absorbţia potasiului este redusă, datorită antagonismului Ca – K;
portaltoiul K5BB este asemănător cu SO4, dar absoarbe mai puţin calciu şi mai
mult potasiu; portaltoiul 125 AA absoarbe mai mult calciu şi potasiu, comparativ
cu portaltoiul SO4; portaltoiul 3309 C absoarbe o cantitate mare de azot, mai mică
de calciu şi foarte mică de fosfor.
182
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
7.3. TRANSPIRAŢIA
Transpiraţia reprezintă procesul fiziologic de eliminare a apei din plantă
sub formă de vapori, este datorată forţei deshidratante, respectiv deficitului de
umiditate a atmosferei şi are o importanţă deosebită pentru metabolismul plantei.
Pierderea apei prin transpiraţie determină absorbţia şi transportul pe cale pasivă a
sevei brute şi asigură termoreglarea plantelor, în perioadele caniculare.
Din apa absorbită de plantă, 98 – 99 % se pierde prin transpiraţie. Cea mai
mare cantitate de apă se pierde prin frunze şi, în special, prin stomatele acestora,
transpiraţia cuticulară are o pondere redusă, aceasta se realizează mai ales pe faţa
inferioară a frunzelor şi reprezintă 17 – 24 % din transpiraţia totală. Cantitatea de
apă pierdută este în funcţie de vârsta acestora şi descreşte, în general, de la bază
spre vârful lăstarului. Cea mai intensă transpiraţie se manifestă la frunzele de la
mijlocul lăstarilor (nodurile 4 – 8). Intensitatea transpiraţiei prin lăstari şi coarde
este redusă, cantitatea de apă pierdută prin lenticele fiind de 200 – 500 ori mai
mică, comparativ cu transpiraţia foliară.
Transpiraţia strugurilor reprezintă doar 1-5% din transpiraţia frunzelor. Ea
este mai intensă în primele 25-30 zile de la formarea boabelor, când stomatele
sunt funcţionale, dar pe măsură ce boabele cresc, stomatele îşi pierd
funcţionalitatea, după care acestea continuă transpiraţia numai la nivel cuticular.
Apa eliminată prin transpiraţie de o plantă de viţă de vie oscilează între 15-
20 l/zi în cazul plantelor viguroase şi 4-5 l/zi în cazul plantelor slab viguroase şi
în condiţiile unei absorbţii hidrice limitate. Ca urmare, necesarul de apă a unei
viţe viguroase este de 1000-1500 l/an, iar a unei viţe mai puţin viguroase de 500-
600 l/an (F. Champagnol, 1986).
Intensitatea transpiraţiei are valori cuprinse între 207,2 mg apă/dm2/h la
soiul Kiş Miş alb şi 300,8 mg apă/dm2/h la soiul Şarba. Cele mai mari valori ale
intensităţii transpiraţiei au fost determinate la înflorit (382,6 mg apă/dm2/h) şi cele
mai mici în faza de maturitate deplină (163,9 mg apă/dm2/h) Transpiraţia prezintă
valori mai ridicate în faza erbacee, reducându-se treptat pe măsura lignificării.
Mersul diurn al transpiraţiei este în funcţie de temperatură, radiaţia solară,
lumină, umiditatea aerului etc. Pe timp ploios sau noros, intensitatea transpiraţiei
este de 7-8 ori mai mică decât pe timp senin.
Mersul sezonier al transpiraţiei urmează o creştere treptată până la înflorit,
când atinge un maxim, după care scade către sfârşitul perioadei de vegetaţie. În
condiţiile de la Drăgăşani, la soiul Cabernet Sauvignon, pierderile de apă au fost
de 93,41 g/oră în timpul creşterii lăstarilor, de 270,78 g/oră la înflorit şi a scăzut la
maturitatea deplină la 109,65 g/oră (Magdalena Georgescu şi colab., 1991).
Eficienţa cu care este consumată apa din plante se exprimă cu ajutorul a doi
indicatori.
183
M. MUSTEA
184
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
7.4. FOTOSINTEZA
Fotosinteza reprezintă procesul fundamental din lumea vegetală, prin care
energia luminoasă este utilizată în producerea de substanţe organice necesare
creşterii, fructificării şi altor procese fiziologice. Acest proces poate fi reprezentat
prin ecuaţia generală:
185
M. MUSTEA
energie luminoasă
CO2 + H2O pigmenţi asimilatori glucide + O2
186
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
Difosfat ribuloza
CO2 H2O
carboxidismutaza
Compuşi cu 6 C (instabili)
2 Acid-fosfogliceric (3 C)
+
2 NADPH+H 2 ATP
1 moleculă 1 moleculă
Fructozo-difosfatul
Fig. 7.4 – Schema desfăşurării fotosintezei la viţa de vie (după M. Fregoni, 1986)
187
M. MUSTEA
188
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
189
M. MUSTEA
condiţiile din Moldova, pentru soiul Fetească albă/SO4, P. Piţuc şi colab. (1992)
recomandă o încărcătură de 14-17 ochi/m2.
190
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
7.5. FOTORESPIRAŢIA
Fotorespiraţia este un proces inseparabil de fotosinteză, care a fost pus în
evidenţă la plantele de tip metabolic C3, cum este şi viţa de vie. Spre deosebire de
respiraţia mitocondrială (de întuneric), prezentă la toate tipurile metabolice (C3,
C4, CAM), fotorespiraţia se petrece numai la lumină. Procesul are loc în
cloroplaste, unde ribulozo-1,5-difosfatul este biodegradat, în prezenţa ribulozo-
1,5-difosfat carboxilazei-oxidazei, cu formarea de acid fosfogliceric şi acid
fosfoglicolic. După defosforilare, acidul fosfoglicolic trece în peroxizomi, unde
este transformat în acid glioxilic, care suferă un proces de aminare, cu formarea
aminoacidului glicină. Acesta trece în mitocondrii, unde din doi moli de glicină se
formează un mol de serină şi se eliberează un mol de amoniu şi unul de dioxid de
191
M. MUSTEA
7.6. RESPIRAŢIA
Prin respiraţie, parte din substanţele organice formate în procesul de
fotosinteză suferă un proces de descompunere oxidativă, din care se eliberează
energie necesară plantei, dar şi produşi intermediari, utilizaţi în diferite procese de
sinteză.
Schema generală a respiraţiei (cu oxidarea completă a glucozei) este
următoarea:
C6H12O6 + 6 O2 enzime 6 CO2 + 674 Kcal
192
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
193
M. MUSTEA
194
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
195
M. MUSTEA
Ajunse la locurile de
destinaţie, glucidele se transformă
în funcţie de locul şi faza de
dezvoltare. Cele ajunse la organele
vegetative sunt utilizate pentru
formarea de noi ţesuturi şi organe.
În struguri, glucidele sunt degradate
în acizi organici până la faza de
pârgă, după care domină
acumularea sub formă de glucoză şi
fructoză. Există chiar opinia că unii
acizi (acidul malic) refac glucidele
din care au provenit (I. Burzo şi
colab., 1999). Începând de la pârgă,
glucidele sunt dirijate şi depozitate
în ţesuturile lăstarilor sub formă de
amidon, proces care continuă până
la căderea frunzelor.
Metabolismul viţei de vie
este complex şi include toate
Fig. 7.8 – Circulaţia asimilatelor în lăstarul
organele plantei. În figura 7.9 este
viţei de vie prezentată circulaţia principalelor
produse rezultate din metabolism.
196
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
198
FIZIOLOGIA VIŢEI DE VIE
2000). După trecerea perioadei de secetă ABA este degradat şi depozitat sub
formă inactivă, putând fi folosit într-o nouă perioadă de secetă.
Procesul de fotosinteză se reduce datorită atât deficitului hidric, cât şi
deficitului de CO2, ca urmare a închiderii stomatelor, aceste substanţe având un
rol esenţial în acest proces; se reduce conţinutul frunzei în pigmenţi asimilatori cu
18-40%; respiraţia se intensifică, cu degradarea, mai ales, a poliglucidelor
(amidon) şi producerea de zaharuri osmotice active (în special glucoză şi
fructoză), care cresc forţa osmotică a frunzelor şi capacitatea acestora de absorbţie
şi reţinere a apei; se intensifică, de asemenea, procesul de fotorespiraţie, consumul
de CO2 asimilat creşte de la 13,7%, în condiţii de aprovizionare optimă, la 34-
52% în condiţii de stres hidric (H. During, 1988). Sinteza substanţelor proteice se
diminuează, fiind stimulat procesul de hidroliză a proteinelor foliare, ce determină
creşterea conţinutului în zaharuri şi aminoacizi liberi (în special prolina).
Stresul hidric are efecte mai severe în cazul în care se produce rapid, are
intensitate mare şi este însoţit de temperaturi ridicate.
Seceta determină reducerea dimensiunilor celulelor la organele aflate în
faza de creştere, încetinirea până la încetarea creşterii lăstarilor, diminuarea
numărului de frunze şi a suprafeţei foliare, slăbirea pigmentaţiei clorofiliene până
la îngălbenirea frunzelor, ofilirea lăstarilor, încetinirea până la reducerea creşterii
rădăcinilor.
În cazul secetelor prelungite, se ajunge la necroza marginilor frunzelor, în
special la frunzele bazale, la absorbţia apei din boabe (datorită forţei osmotice mai
mari a frunzelor) şi veştejirea acestora, uscarea cârceilor şi vârfurilor lăstarilor,
deshidratarea tulpinilor şi cordoanelor şi în final uscarea parţială sau totală a
butucului.
În perioada de maturare a strugurilor, seceta determină reducerea ritmului
acumulării zaharurilor, antocianilor şi substanţelor aromate, combustia intensă a
acidului malic, cu influenţe negative asupra producţiei de struguri şi calităţii
acesteia.
Dacă după o perioadă de secetă intervin ploi abundente, are loc absorbţia
puternică a apei, datorită forţei osmotice ridicate a frunzelor şi strugurilor, care
poate determina crăparea boabelor.
Viţa de vie se adaptează la secetă prin evitarea pierderii excesive a apei din
ţesuturi şi prin creşterea capacităţii de absorbţie a apei de către rădăcini. Acest
lucru se realizează prin: reducerea vigorii plantelor, reducerea dimensiunii
frunzelor şi a suprafeţei foliare, reducerea elasticităţii pereţilor celulari, creşterea
rezistenţei stomatice, creşterea forţei osmotice prin hidroliza substanţelor
complexe, creşterea concentraţiei sucului celular, orientarea rădăcinilor spre
straturile de sol cu umiditate mai mare, creşterea forţei de sucţiune a rădăcinilor.
Rezistenţa la secetă a viţei de vie este determinată genetic şi reliefată de
următorii parametri: valoarea unghiului geotropic al rădăcinilor, capacitatea
sistemului radicular de explorare a solului, grosimea şi luciul cuticulei foliare,
199
M. MUSTEA
200