Lecţia 8

OBIECTIVE ŞI PRINCIPII ALE SELECŢIEI

Cuvinte cheie: obiective de selecţie, efect de selecţie, valoare de

ameliorare, valoare genetică aditivă, capacitate combinativă, vigoare hibridă.

Caracterele şi însuşirile animalelor domestice, importante economic,

pe care dorim să le ameliorăm cu ajutorul selecţiei constituie obiective de
selecţie. O vacă este cu atât mai valoroasă cu cât poate sintetiza mai mult lapte
într-o lactaţie, converteşte mai eficient furajul în lapte sau în carne, producţia
zilnică de lapte este constantă pe o perioadă lungă de timp după fătare, laptele
este mai bogat în proteină şi grăsimi, ugerul este mai rezistent la îmbolnăviri iar
animalul este mai longeviv.
Un porc sau o oaie, un pui de carne, o curcă, o raţă sau o gâscă sunt cu
atât mai valoroase şi aduc mai mulţi bani fermierului, cu cât celulele lor au o
mai mare putere de sinteză de substanţe noi (realizează un spor mediu zilnic
mai mare), pot converti mai eficient furajul în carne, sunt mai prolifice, fac pui
mai sănătoşi şi sunt mai precoce (ajung mai devreme la maturitate sexuală şi
corporală) şi sunt mai rezistenţi la îmbolnăviri.
O găină este cu atât mai valoroasă cu cât produce mai multe ouă într-
un an, converteşte furajul mai eficient în ouă (consumul specific este mai mic
per unitatea de masă-ouă) şi este mai rezistentă la boli infecţioase şi parazitare.
Toate caracteristicile precizate mai sus, la toate speciile de animale
domestice, alături de încă multe altele, devin obiective ale selecţiei pentru
zootehnicianul-ameliorator. Fiecare dintre ele sunt determinate în dezvoltarea
lor într-o măsură mai mare sau mai mică de către gene care interacţionează între
ele aditiv sau neaditiv. Aceasta înseamnă că fiecare obiectiv de selecţie îşi are

70
propria sa structură genetică în populaţia sau efectivul cu care se lucrează.
Datoria noastră este să ştim să o cuantificăm (să o măsurăm) încă înainte de
aplicarea selecţiei pentru a cunoaşte câtă modificare de structură genetică se
poate obţine pe generaţie sau pe an. Prin urmare înainte de a începe selecţia este
necesar să se precizeze care sunt obiectivele de selecţie, care este structura
genetică a acestora, câtă variabilitate genetică aditivă există în populaţie sau
efectivul de animale, pentru a putea calcula ce efect de selecţie (modificare de
structură genetică) se poate obţine pe unitatea de timp şi pe generaţie, precum şi
pentru a putea calcula cât costă acţiunile de selecţie şi cât profit se poate obţine
ca urmare a selecţiei.
Un astfel de procedeu este obligatoriu de înfăptuit mai ales pentru
caracterele cantitative (poligenice) a căror determinare genetică aditivă este
diferită. La baza dezvoltării caracterelor morfologice ale corpului (înălţimi,
lungimi, adâncimi), a dezvoltării formei şi dimensiunii ugerului şi a sfârcurilor,
a tăriei şi a aplombului membrelor şi a copitelor (ongloanelor), ponderea
genelor aditive este mult mai mare decât există la baza caracterelor fiziologice
aşa cum este sporul mediu zilnic (intensitatea de sinteză a substanţelor noi),
conversia furajelor în lapte, carne sau ouă. Se cunoaşte de asemenea că acele
caracteristici biologice încadrate în noţiunea de “fitness” aşa cum sunt: cele
legate de reproducere, vigoare şi supravieţuire (fecunditate, prolificitate,
vitalitate, longevitate, rezistenţa la boli) sunt determinate, în dezvoltarea lor mai
ales de gene neaditive (dominante, supradominante, epistatice şi
complementare). Se înţelege că la baza dezvoltării acestor caractere ponderea
genelor aditive este foarte joasă.
Pe această bază, zootehnicienii amelioratori, pe bună dreptate, spun că
ierarhizarea animalelor într-o populaţie pentru caracteristicile morfologice,
efectuată după diferenţele constatate între indivizii contemporani, este mult mai
apropiată de adevărata lor valoare genetică aditivă, decât cea efectuată pentru
caracteristicile fiziologice sau cele încadrate în noţiunea de “fitness”.
Precizăm aici că atunci când se face selecţie în scopul ameliorării
structurii genetice a caracterului luat în considerare, trebuie să se afle numai
diferenţele dintre indivizi care se datorează efectului genelor aditive pe care le
71
posedă fiecare animal. Se procedează în acest fel deoarece numai efectele
genelor aditive ajung la urmaşi. Efectele genelor neaditive nu se manifestă
asemănător la descendenţi pentru că, prin segregare, ele se reduc în dimensiune.
Dacă se ierarhizează animalele după acest criteriu, atunci vom fi siguri
că acei indivizi care se situează în eşalonul superior, faţă de media caracterului,
vor avea în genomul lor şi cele mai eficiente gene aditive. Descendenţa lor
trebuie să manifeste caracterele respective la nivelul mediei pe care a avut-o
părinţii lor.
De exemplu, dacă vierii şi scroafele alese să producă generaţia
următoare au avut între 30-60 kg un spor mediu zilnic de 900 g, atunci există
cea mai mare probabilitate ca şi descendenţa lor să realizeze tot 900 g spor / zi
(să se observe că descendenţii realizează media părinţilor).
Dacă nu se ţine seama că diferenţele între indivizi sunt determinate şi
de gene neaditive precum şi de factori negenetici, iar ierarhizarea animalelor se
face numai după diferenţele brute dintre ele, utilizarea celor mai buni indivizi la
producerea generaţiei următoare nu va produce, în nici un caz, o descendenţă
asemănătoare cu părinţii lor.
În capitolele anterioare am demonstrat că structura genetică a unei
populaţii nu se modifică în generaţii succesive, dacă la producerea lor participă,
deopotrivă cu descendenţi, toţi indivizii populaţiei. Dimpotrivă dacă generaţia
următoare va fi formată numai din descendenţi proveniţi doar de la câţiva
indivizi aleşi, structura genetică a acesteia se va modifica în funcţie de proporţia
de animale alese în acest scop.
Regula generală este următoarea: cu cât este mai mică proporţia de
animale alese şi destinate să producă generaţia următoare, cu atât şi structura
genetică a populaţiei se va modifica substanţial. În felul acesta generaţia care
urmează va fi “mai bună” decât generaţia actuală. Regula, însă, nu se va putea
manifesta decât dacă animalele alese să producă generaţia următoare sunt cu
adevărat cele mai bune din punct de vedere genetic aditiv (au cea mai bună
valoare de ameliorare).
Acum a sosit momentul să precizăm cum se face alegerea animalelor,
dotate cu gene cu interacţiune aditivă superioare.
72
 În cele ce urmează vom preciza mai întâi ce este valoarea de
ameliorare, de câte feluri este ea şi de cine este determinată, urmând ca apoi să
prezentăm diferite metode de stabilire a valorii de ameliorare a indivizilor.

8.1. Valoarea de ameliorare a animalelor

Să ne reamintim că fenotipul unui caracter este rezultanta cumulată a

efectelor genelor aditive (GA), a genelor neaditive (Gne), mediului special (Msp)
şi mediului general (MG). Schematic aceasta se poate prezenta astfel:

P=GA+Gne+Msp+MG

Toate efectele precizate în relaţia de mai sus determină diferenţele

dintre indivizi, pentru oricare însuşire luată în considerare. Prin logică, ni se
pare firesc ca indivizii la care caracterul care ne interesează, se manifestă la
nivelul cel mai înalt (realizează cea mai mare diferenţă între ei şi restul
indivizilor) trebuie să fie şi cei mai buni şi din punct de vedere genetic. În
realitate, însă, logica de mai sus nu este valabilă, decât pentru caracterele care
sunt determinate, în dezvoltarea lor, mai ales de către gene cu interacţiune
aditivă, aşa cum sunt caracterele care dau morfologia “gabaritul “ animalelor.
Pentru caracterele care conferă animalului capacitatea adaptativă, aşa cum sunt
cele legate de funcţia de reproducere şi supravieţuire, încadrate în noţiunea de
“fitness”, nu întotdeauna indivizii la care ele se manifestă, la valori înalte, sunt
şi cele mai bune din punct de vedere genetic.
Reiese de aici că este necesar ca valoarea genetică a animalelor să fie
estimată după criterii specifice şi nu doar observată. Pe de altă parte este
cunoscut că numai efectele genelor cu interacţiune aditivă, conţinute de
performanţele caracterului, ajung cu siguranţă la descendenţi (se moştenesc).
Efectele genelor neaditive nu se moştenesc, decât în mică parte, deoarece ele
sunt, de regulă, rezultatul stării de heterozigoţie, care segregă în procesul de
formare a gameţilor şi fecundaţiei.

73
 Aşadar pe zootehnicianul ameliorator trebuie să-l intereseze în primul
rând contribuţia genelor aditive “la construirea” fenotipului şi numai în funcţie
de valoarea acestora să se ierarhizeze indivizii din efectiv, pe baza căreia să-i
poată alege pe cei mai buni în vederea producerii generaţiei următoare. Dacă se
procedează în felul acesta, atunci generaţia următoare va fi formată numai din
descendenţa celor mai buni indivizi din generaţia actuală.
Ca urmare structura genetică a generaţiei următoare se va ameliora faţă
de cea precedentă. Din aceste motive valoarea genetică aditivă a animalelor
pentru un caracter dat se mai numeşte şi valoare de ameliorare.
Dacă descendenţii moştenesc de la părinţii lor numai efectele medii ale
genelor lor aditive, atunci media descendenţilor, trebuie să reprezinte valoarea
de ameliorare a părinţilor lor. Prin urmare valoarea de ameliorare a unui
individ se poate afla, cu mare probabilitate, după valoare medie a descendenţei
sale.
Se consideră că valoarea de ameliorare (V.A) sau valoarea genetică
aditivă a descendenţei unui reproducător pentru un caracter, este egală cu media
valorii de ameliorare (a efectului mediu a genelor aditive) a celor doi părinţi.
Adică:
VAtată + VAmamă
V . A.desc. =
2

Deoarece mamele unui grup de semisurori după tată sunt mai multe, în
calculul V.A. se poate introduce media fenotipică a caracterului, luat în
considerare, transformată însă cu ajutorul factorilor de corecţie şi a
repetabilităţii, în capacitate de producţie cea mai probabilă (CPP).
Din formula de mai sus se poate deduce care va fi relaţia de calcul a
valorii de ameliorare a tatălui unui animal supus aprecierii. Acesta va fi:

V.A.tată = 2V.A.Desc - V.A.mame

74
 Reiese de aici că valoarea de ameliorare a unui individ, nu este altceva
decât dublul diferenţei pe care o realizează media grupului de descendenţi ai
acestuia, faţă de media contemporanilor săi, sau ai populaţiei.

8.2. Valoarea de ameliorare generală şi specială

Valoarea de ameliorare (VA) sau valoarea genetică aditivă a unui

animal, a unei linii sau a unei populaţii este de două feluri:

a) valoarea de ameliorare generală

b) valoarea de ameliorare specială

Deoarece aceste două categorii de valori se referă la felul cum se

manifestă caracterul la descendenţa unor combinaţii de animale, în împerecheri,
ele se mai numesc şi capacitate combinativă generală şi capacitate
combinativă specială a reproducătorilor.
Valoarea de ameliorare generală a animalelor luate individual, sau a
liniilor sau chiar a raselor, luate în ansamblul lor, este dată de efectul genelor cu
interacţiune aditivă pe care le posedă. Prin urmare descendenţa obţinută din
împerecherea indivizilor sau din încrucişarea liniilor sau raselor, în mod
obligatoriu trebuie să manifeste caracterul considerat, cel puţin, la nivelul
mediei părinţilor. Aceasta înseamnă că şi hibrizii interliniari sau interrasiali vor
avea caracterul respectiv, cel puţin, egal cu media acestuia la formele parentale.
Pentru exemplificare vom presupune că se încrucişează două linii de porci A şi
B. Linia A produce în medie 10 purcei la o fătare, iar linia B se caracterizează
printr-o prolificitate mai ridicată, producând în medie 12 purcei. Dacă cele două
linii A şi B se vor încrucişa între ele, una în calitate de formă maternă şi cealaltă
în calitate de formă paternă, descendenţa lor, la maturitate sexuală, va produce
cu cea mai mare probabilitate minimum 11 purcei (media celor două linii

75
10 + 12
= 11 ). Se întâmplă acest fenomen deoarece genele aditive, chiar în
2
pondere mică, asigură natalitatea minimă.
Acelaşi lucru se întâmplă şi în cazul descendenţei obţinute dintre doi
indivizi. Media descendenţei lor, la caracterul considerat, trebuie să posede,
minimum media valorii de ameliorare a părinţilor. Această proprietate se
numeşte valoarea de ameliorare genetică, şi este dată de efectele genelor
aditive pe care le posedă părinţii.
Valoarea de ameliorare specială sau capacitatea combinativă
specială, este dată de efectele genelor care interacţionează între ele neaditiv, aşa
cum sunt genele cu interacţiune de epistazie, şi supradominanţă. Cum ele au
efecte mari numai atunci când sunt în stare heterozigotă, ne aşteptăm ca hibrizii
obţinuţi din încrucişarea între ele a liniilor sau a raselor, care au un grad mare
de heterozigoţie, să manifeste caracterele la un nivel cu mult peste media
formelor parentale. Acest efect poartă denumirea de vigoare hibridă sau efect
heterozis.
Aceasta înseamnă că un hibrid trebuie să performeze cel puţin la
nivelul mediei formelor parentale, asigurată de efectul genelor lor aditive, la
care se mai adaugă efectele genelor neaditive, care în stare heterozigotă dau
vigoare hibridă sau efect heterozis. Să se observe că dintr-o încrucişare între
populaţii sau între familii, genetic diferite, rezultă descendenţi care sunt mai
buni decât părinţii lor. Valoarea caracterelor s-a ameliorat datorită genelor
neaditive devenite în stare heterozigotă, cu o cotă care întrece media părinţilor.
Din această cauză, starea genelor neaditive (heterozigotă) se mai numeşte şi
valoare de ameliorare specială sau capacitate combinativă specifică.
Acum putem să exemplificăm efectele valorii de ameliorare generală şi
specială folosindu-ne de exemplul redat mai înainte, prin încrucişarea celor
două linii de porci A şi B. Am văzut că din încrucişarea liniei A cu linia B, se
obţin descendenţi a căror caracteristică genetică pentru natalitate este 11 purcei
şi care reprezintă media formelor parentale. Valoarea medie a prolificităţii se
datorează genelor aditive sau a capacităţii combinative generale. Descendenţa
obţinută va putea să producă însă 12, 13 sau chiar 14 purcei dacă genele
76
neaditive (supradominante şi epistatice) ale părinţilor se vor combina în
genotipuri, în stare heterozigotă. Numărul de purcei produs , de către
descendenţa hibridă, peste media părinţilor (11 purcei), se datorează efectului
heterozis sau capacităţii combinative speciale (valorii de ameliorare specială a
părinţilor).
Reiese de aici că zootehnicianul dispune de o metodologie cu ajutorul
căreia el poate să prevadă, din momentul alegerii părinţilor, ce fel de
descendenţi se va obţine în urma împerecherii acestora. În conformitate cu cele
afirmate mai sus descendenţa obţinută va performa la nivelul mediei părinţilor
şi încă ceva în plus, dacă între părinţi acestora există capacitate combinativă
specifică suficient de mare.
Dacă valoarea de ameliorare generală a indivizilor şi populaţiilor poate
fi estimată prin testul descendenţei, ascendenţei şi rudele lor colaterale, valoarea
de ameliorare specială poate fi însă estimată, numai prin încrucişări de probă.
Numai media caracterelor la descendenţa hibridă (plusul faţă de media
părinţilor) ne poate preciza dacă există şi la ce nivel, există capacitate
combinativă specifică, între formele parentale.
Valoarea de ameliorare a animalelor pentru caracterele care devin
obiective ale selecţiei poate fi estimată pe mai multe căi:
1. După valoarea fenotipului propriu;
2. După valoarea fenotipului ascendenţilor;
3. După valoarea medie a fenotipului unui grup de rude colaterale;
4. După valoarea medie a fenotipului unui grup de descendenţi;
5. După informaţii luate împreună de la rudele individului plus
performanţa proprie (metoda BLUP).

77
 Întrebări

1. Ce înţelegeţi prin “obiective de selecţie” ?

2. Care sunt diferenţele între valoarea de ameliorare generală şi

specială ?

3. Care sunt criteriile după care se poate stabili valoarea de

ameliorare a reproducătorilor ?

4. Care sunt caracteristicile biologice încadrate în noţiunea de

“fitness” ?

5. Ce înţelegeţi prin “capacitate combinativă specială” ?

78