EVOLUŢIONISM

curs

Introducere

Oamenii au sesizat, din cele mai vechi timpuri, transformările din natură, dar posibilitatea
de explicare a acestora a venit mai târziu. J. B. Lamarck este primul care construieşte o teorie a
evoluţiei apelând la ştiinţă, dar această teorie nu este în esenţă ştiinţifică, ci mai mult filozofică.
Meritul principal al teoriei lamarckiste este că pune accentul pe ideea de transformare a lumii vii,
pe caracterul istoric al proceselor ce au loc la suprafaţa Pământului, dar nu sunt înţelese cauzele
transformării şi legile care duc la schimbare sau perfecţionare.
Prima teorie evoluţionistă pur ştiinţifică a fost cea elaborată, la o jumătate de secol după
Lamarck, de Ch. Darwin (1859). Darwin elimină din teorie orice idee de predestinare sau
supranatural şi caută legile naturale care pot explica transformarea calitativă, ireversibilă, a lumii vii
– evoluţia. Pentru Darwin, două realităţi erau evidente: în natură există o variabilitate spontană,
întâmplătoare, permanentă, iar aceste variaţii sunt supuse unei selecţii naturale al cărui bilanţ se
stabileş te în mă sura în care sunt lăsaţ i urmaşi în generaţiile viitoare. Relaţia dintre aceste două
realităţi conţine şi „cauza” evoluţiei şi „nevoia” de schimbare, şi „scopul” schimbării, şi
„determinarea” mediului, precum şi „modalitatea” în care are loc schimbarea. Teoria este completă,
nefiind nevoie de recurgere la iraţional sau explicaţii gratuite. Teoria actuală a evoluţiei s-a
dezvoltat pe fundamentul darwinist, adăugând progresele înregistrate în genetică, biologie
moleculară şi tehnicile de clasificare.
Biologia nu se reduce la descrierea „tehnică ” de structuri şi procese, ea explică şi
concluziile generale privitoare la viaţă, precum evoluţia formelor de viaţă, apariţia naturală a vieţii,
originea şi evoluţia omului, necesitatea permanentă a schimbării. În natură nu este nimic perfect,
imuabil, ci totul într-o mişcare relativă, nu există armonie absolută, ci doar un echilibru dinamic, el
însuşi perfectibil. Astăzi evoluţia nu se rezumă la o „teorie”, ea este o realitate, chiar dacă unele
aspecte de detaliu trebuie încă lămurite. Biologia fără evoluţie nu este ştiinţă, aşa cum spunea unul
dintre fondatorii evoluţionismului contemporan, T. Dobzhanski (1937): „în biologie nimic nu are
sens în afara conceptului de evoluţie”.

1
 Cuprins

Introducete, 1
Cuprins, 2
Partea I. MATERIA VIE, 3
1. Caracteristicile esenţiale ale vieţii, 3
2. Compoziţia materiei vii, 4
3. Organizarea sistemică a materiei vii, 6
3.1. Noţiunea de organizare şi de sistem, 7
3.2. Însuşiri generale ale sistemelor biologice, 7
3.3. Ierarhia sistemelor biologice, 10
3.3.1. Niveluri de integrare ale materiei vii, 10
3.3.2. Nivelurile de organizare ale materiei vii, 10

Partea II. EVOLUŢIA BIOLOGICĂ, 13

I. Ideea de evoluţie, 13
II. Primele teorii evoluţioniste, 19
Lamarckismul, 19
Perioada dintre Lamarck şi Darwin, 21
Darwinismul, 22
Perioada post-darwinistă, 28
III. Teoria sintetică a evoluţiei (TSE), 32
Consideraţii generale privind TSE, 32
1. Factorii evoluţiei, 33
1. 1. Variabilitatea individuală (34). Tipuri de variaţii individuale şi rolul lor în evoluţie (34). Mutaţiile (34).
Recombinările genetice (36).
1. 2. Relaţ iile organismului cu mediul (36). Relaţiile cu mediul abiotic (36). Relaţiile cu mediul biotic
(intraspecifice, interspecifice) (38).
1. 3. Selecţia, 42
Selecţia artificială, 42
Selecţia naturală (43). Obiectul selec ţiei naturale (44). Forme ale selecţiei naturale (44): Selecţia
stabilizatoare (44); Selecţia disruptivă (44); Selecţia direcţională (45).
2. Unitatea de bază a evoluţiei – populaţia, 46
Structura genetică a populaţiilor (46). Frecvenţa genotipurilor şi a genelor în populaţii (46).
Factorii ce acţionează asupra structurii genetice a populaţiilor (47).
Factorii stabilizatori ai structurii genetice a populaţiilor (echilibrul Hardy-Weinberg, Homeostazia genetică)
(47).
Factorii modificatori ai structurii genetice a populaţiilor (factori evolutivi): mutaţia, fluxul genic, deriva genetică
şi selecţia naturală (48).
3. Adaptarea, 50
Acomodarea (50). Adaptarea evolutivă, 50
4. Specia, 53
Generalităţi (53). Scurt istoric al noţiunii de specie (53). Definirea noţiunii de specie (53). Conceptul de
specie tipologică sau morfologică (54). Conceptul de specie biologică (55) . Structura speciei (57). Unităţile
infraspecifice (57). Populaţia locală (57). Definirea populaţiei locale (57). Geneza populaţiilor locale (57).
Structura populaţiei (58). Polimorfismul (58). Mărimea (numărul) populaţiei (59). Relaţii intraspecifice (60).
Variaţia geografică şi structura speciei (61). Tipuri de specii, 62
5. Speciaţia, 64
Caracterizarea generală a procesului de speciaţie, 64
Izolarea şi rolul în speciaţie (64). Formele şi mecanismele de izolare, 65
Principalele moduri de speciaţie (67). Speciaţia alopatrică (67). Speciaţii non-alopatrice, 69
6. Microevoluţia şi Macroevoluţia, 73
7. Concluzii privind TSE, 75
Bibliografie, 77

2
 Partea I

MATERIA VIE

Viaţa în Univers este cunoscută, până în prezent, doar pe Pământ. Materia vie reprezintă
totalitatea organismelor de pe Pământ. Ea alcătuieşte învelişul viu al planetei, numit biosferă.
Viaţa este o formă de manifestare a sistemelor materiale superior organizate. Expresia
„materie vie” este improprie, deoarece această materie este alcătuită din aceleaşi elemente
componente (compuşi chimici) ca şi materia zis „nevie”, doar că aceste componente sunt altfel
organizate. Viaţa este o consecinţă a organiz ării superioare a materiei, o stare funcţională
superioară, de aceea este mai corectă sintagma „materia viului”, expresie ce sugerează că viaţa
nu este o „esenţă” în sine, ci o stare şi proprietate câştigate de materie, ca urmare a evoluţiei.
Sistemele biologice sunt „vii”.

1. Caracteristicile esenţiale ale vieţii

Caracteristicile esenţiale ale vieţii sunt următoarele:
Autoconservarea. Este capacitatea sistemelor biologice de a-şi păstra organizarea în
condiţiile mereu schimbătoare ale mediului. Pentru aceasta sistemele biologice au capacitatea de
a extrage masă şi energie din mediul extern şi de a le folosi pentru propriile sinteze şi diferite
activităţi. Autoconservarea a necesitat o anumită delimitarea a corpurilor vii de mediul înconjurător.
Prima utilitate de acest fel a îndeplinit-o membrana celulară.
Funcţia prin care un individ biologic interacţionează activ cu mediul său înconjurător,
realizând schimburi de masă şi energie, se numeşte metabolism. Fără metabolism, sistemul ar
regresa la starea de echilibru, în care nici o schimbare nu ar mai fi posibilă.
Informaţia. Un corp viu trebuie să deţină instrucţ iuni cu privire la propria structură, la
modul de desfăşurare a reacţiilor chimice ce produc şi menţin organizarea celulară. La toate
celulele vii de astăzi informaţia este codificată în macromolecule de acizi nucleici (ADN),
instrucţiunile sunt transportate de ARN, iar proteinele sunt implicate în majoritatea reacţiilor
chimice (există şi virusuri la care informaţia genetică este codificată în ARN).
Complexitatea. Organismele vii se disting prin complexitatea lor specific ă. Între informaţie
şi complexitate este o relaţie directă. Cristalele, corpuri nevii, con ţin aranjamente spaţiale
periodice de atomi foarte ordonate, dar care conţin puţină informaţie. Acizii nucleici şi proteinele
din corpurile vii sunt polimeri aperiodici, şi această aperiodicitate îi face în stare să poarte mai
multă informaţie. Prin definiţie o structură periodică este caracterizată prin ordine, iar o structură
aperiodică este caracterizată prin complexitate.
Cre şterea. Creşterea, ca şi autoreproducerea, este o trăsătură apărută la nivel celular dar
întâlnită şi la complexele nucleoproteice. Prin creştere se realizează dezvoltarea individului
biologic, proces care cuprinde atât formarea pă rţilor componente, cât şi etapele prin care individul
ajunge la maturitate şi îşi reia ciclul reproductiv.
Autoreproducerea. Punctul critic care a marcat apariţia vie ţii a fost apariţia unui mod
stabil de replicare. Fără autoreproducere, informaţia ar fi pierdută după fiecare generaţie.
Creşterea şi autoreproducerea se realizează pe baza unui program genetic ce cuprinde toată
informaţia necesară desfăşurării acestor procese. Erorile (mutaţiile) apărute întâmplător în
replicare (definite ca evenimente statistico-probabilistice) stau la originea diversităţii formelor de
viaţă şi sunt importante pentru o altă tră sătură a vieţii – evoluţia. Fără mutaţie, informaţia ar fi
neschimbătoare şi, deci, evoluţia imposibilă.
Autoreglarea. Este un proces de autocontrol ce are la baz ă conexiunea inversă şi care
asigură menţinerea integralităţii şi a echilibrului dinamic al sistemelor biologice.
Evoluţia. Evoluţia constă în schimbarea (asociată cel mai adesea cu perfecţionarea)
permanentă şi ireversibilă a sistemelor biologice, în sensul supravieţuirii şi perpetuării lor în diverse
condiţii, mereu schimbătoare, de mediu. Prin autoreglare ş i selecţie naturală sistemele individuale
s-au modificat unele faţă de altele, ducând la apariţia de sisteme supraindividuale: populaţii ce
formează specii.

3
 Aceste caracteristici au fost realizate o dată cu apariţia celei mai simple forme de viaţă –
celula. În lumea anorganică, cristalele minerale prezintă numai două dintre aceste caracteristici:
structură organizată şi capacitatea de auto-replicare.
Este cunoscut faptul că în Spaţiul cosmic se formeaz ă, în mod natural, complexe de
molecule organice (pe comete şi asteroizi, în praful interstelar, fiind conţinute de meteoriţii care
lovesc Pământul). Sursa de energia a acestor sinteze din Spaţiu este radiaţia cosmică generală şi
radiaţia stelară.
Considerăm că viaţa, cea pe care o cunoa ştem acum, a apărut aici, pe Pământ, din
substanţele chimice existente. Pământul a oferit toate condiţiile unei evoluţii chimice organice către
viaţă. Această ipoteză poate fi testată prin observaţii şi experimente.

2. Compoziţia materiei vii

Din cele 104 elemente chimice cunoscute în stare natural ă, peste 60 au fost identificate în
diferite organisme. Toate elementele chimice identificate în componenţa materiei vii sunt
cunoscute şi în stare anorganică, lucru explicabil prin faptul că materia „vie” este rezultatul evoluţiei
materiei lipsite de viaţă. Caracteristic materiei vii este faptul că proporţiile dintre diferitele elemente
chimice sunt diferite de cele din materia lipsită de viaţă. Elementele chimice, în funcţie de
proporţiile în care ele se află în compoziţia materiei vii, se împart în trei categorii: macroelemente,
microelemente şi ultramicroelemente (Tab. 1).

Tab. 1. Conţinutul mediu (% din greutate) al unor elemente chimice în scoarţa Pământului şi în
materia vie (din N. Botnariuc, 1979)
Elemente Scoarţa Materia vie Număr atomic Grutatea atomică
Pământului (Z) (A)
Macroelemente
O 62 62 8 16
C 0,01 20 6 12
H - 10 1 1
N 210-2 3 7 14
Microelemente
Na 2,6 0,1 11 23
Mg 2 0,07 12 24
P 0,08 1,14
S 0,05 0,14
Cl 0,048 0,16
K 1,4 0,11 19 39
Ca 1,9 2,5 20 40
Ultramicroelemente
B 3 · 10-4 1· 10-3
Si 27,6 0,05 14 28
V 0,027 1,10-4
Mn 0,09 0,0005
Fl 5,0 0,02 26 56
Co 4 · 10-3 1,10-5
Cu 1 · 10-2 2,10-4
Zn 5 · 10-5 3 · 10-4
Mo 1,5 · 10-3 1 · 10-4
Sr 0,04 0,001
Li 6,5 · 10-4 1,10-4
Pb 1,5 · 10-4 1 · 10-4
I 3 · 10-5 1 · 10-4
Ra 2 · 10-10 2 · 10-12
Cd 5 ·10-5 1 · 10-6

Singurul element care se găseşte în aceeaşi proporţie (62%) atât în materia vie cât şi în
scoarţa Pământului este oxigenul. O altă constatare este aceea că în materia vie sunt concentrate
elementele cele mai uşoare (au greutate atomică cu valorile cele mai mici).

4
 Organismele extrag în mod selectiv din mediu elementele de care au nevoie în procesele
lor metabolice (proprietatea de electivitate). De exemplu, iodul este extras de unele alge din apa
de mare, fiind de 1000 de ori mai concentrat în corpul lor decât în apă.
În compoziţia materiei vii, esenţiale nu sunt doar elementele aflate în cantitate mare. Multe
dintre microelemente şi ultramicroelemente au un rol decisiv în desfăşurarea diferitelor procese
metabolice, precum Mg, Ca, B, Mn. Fe, Cu, Zn, Mo, care reprezintă cofactori ai numeroaselor
enzime cu funcţii importante în organism; ionii de Na, K, Ca, Cl etc., au un rol însemnat în
menţinerea condiţiilor constante ale mediului intern, în activitatea membranelor şi în alte procese
metabolice.
Adesea, lipsa în proporţii infinitezimale a unor micro- sau ultramicroelemente din sol sau din
apă cauzează apariţia unor grave maladii la plante şi animale. O serie de metale şi metaloizi există în
organisme sub formă de ioni, ca de exemplu: Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl–, PO42–, SO42–, NO3–, CO32–
. Menţinerea echilibrului dintre diferiţi ioni din organism, şi dintre organism şi mediu, este un lucru
deosebit de important pentru fiziologia organismelor.
Una dintre cele mai importante realiză ri pe calea evoluţiei a fost homeostazia mediului
intern al organismelor. Acest fapt a asigurat organismelor o mai mare independenţă în faţa
condiţiilor schimbătoare ale mediului extern.
Dintre compuşii chimici constitutivi ai materiei vii, doi au o semnificaţie deosebită, capitală:
carbonul şi apa.

Carbonul. Originea vieţii pe Pământ este legată de carbon şi compuşii acestuia. Carbonul
prezint ă o reactivitate extraordinară, formând covalenţe cu majoritatea elementelor, cele mai
stabile fiind cele formate cu el însuşi, şi cele formate cu atomi de hidrogen (rezultând substanţe
numite hidrocarburi). De remarcat, în acest sens, este faptul că elementul carbon poate forma
aproape 2000000 de combinaţii, de două ori mai multe decât pot realiza toate celelalte elemente
chimice luate la un loc!
Legătura chimică dintre doi atomi de carbon înglobează mai multă energie decât oricare
legătură covalentă formată de alte elemente chimice. De exemplu, legătura carbon-carbon
înglobeaz ă 81 kcal/mol, în timp ce legătura a doi atomi de siliciu (element din aceea şi grupă cu
carbonul) înglobează 52 kcal/mol. Pe de altă parte, combinaţiile carbonului cu hidrogenul
(hidrocarburi) sunt mult mai stabile decât hidrurile altor elemente. De exemplu, energia de legătură
este de 99 kcal/mol în cazul hidrurilor carbonului, ş i de numai 70 kcal/mol în cazul hidrurilor
siliciului. În felul acesta siliciul poate da naştere la cel mult 10 hidruri, în timp ce, în cazul
carbonului, numărul acestora poate fi de ordinul milioanelor.
Hidrocarburile, pe lângă marea lor diversitate, prezintă în comun o foarte mare stabilitate
datorată mai multor factori: energia de legă tură foarte mare, electronegativitate foarte apropiată
între atomii de carbon şi cei de hidrogen, inerţia chimică datorată lipsei orbitalilor liberi şi a
electronilor neparticipanţi.
Atomul de carbon este unic prin faptul că, în condiţii favorabile de temperatură şi presiune,
poate da naştere unui număr imens de catene, care stau la originea substanţelor
macromoleculare. Atomii de carbon pot realiza leg ături covalente cu atomii de H, O, N, C.
Formarea acestor legături este favorizată de faptul că reac ţiile chimice se desfăşoară , de obicei,
în sensul creşterii stabilităţii compuşilor. Atomii liberi de C, H, O, N au un nivel energetic mai ridicat
şi, deci, stabilitate minimă . Prin legarea atomilor în molecule se realizează un nivel energetic mai
scăzut, dar o stabilitate mai mare.
Lanţurile macromoleculare ale compuşilor carbonului prezintă , practic, o diversitate
nelimitată, realizată pe mai multe căi: prin numărul diferit al monomerilor; prin ordinea şi legăturile
diferite ale monomerilor; prin proporţiile diferite ale monomerilor; prin diferite modalităţi de
împachetare a lanţurilor de monomeri; prin agregarea moleculelor de acelaşi fel sau de tipuri
diferite.
Compuşii chimici ai carbonului au o răspândire practic universală. Apariţia lor are loc în
interiorul stelelor, o dată cu sc ăderea temperaturii acestora. Astfel, apar substan ţe cum ar fi: cianul,
N≡C─, care prefigurează aproape toţ i compuş ii carbonului; metinul, H─C≡, cu o reactivitate chimică
foarte ridicată; dicarbonul, C2, care precede formarea lanţurilor carbonice; metanul, CH4, implicat în
numeroase procese biotice şi abiotice. Compuşii carbonului se găsesc şi în formaţiuni cosmice mult
mai reci precum norii cosmici. În aceşti nori de praf cosmic, alături de amoniac, apă,

5
hidrogen sulfurat, oxid de sulf, se află şi o serie de compuşi ai carbonului cum ar fi acidul
cianhidric, cian-acetilena, metin-acetilena, acidul formic şi alcoolul metilic.

Apa. Viaţa, cea pe care o cunoaştem noi, constă din celule, compuse în cea mai mare
parte din apă lichidă , care este o substanţă indispensabilă vieţii. Apa este principalul constituent,
din punct de vedere cantitativ, al organismelor vii, depăş ind cu mult totalul celorlalţi constituenţi.
Organismele vii conţin, în general, între 45 ş i 95 procente apă. Nici un organism nu poate rămâne
activ din punct de vedere biologic fără apă, care este importantă atât în mediul intern, cât şi cel
extern.
Apa (H2O) ia parte la organizarea structurală a sistemelor biologice şi la activitatea
metabolică a acestora. Apa este un solvent deosebit pentru compuşii ionici sau pentru compu şii
care se pot disocia în ioni, constituind un mediu de reacţie chimică. În celule, apa participă direct în
numeroase reacţii chimice, fiind mediul în care au loc majoritatea reacţiilor chimice.
Apa, pe Pă mânt, poate exista în toate cele trei stări de agregare: solidă (gheaţa), lichidă şi
gazoasă (vapori). În stare lichidă, apa este substanţa cea mai răspândită pe Pă mânt, astăzi
ocupând ¾ din suprafaţ a acestuia. Apa lichidă a constituit mediul de apariţie a vieţii, acum
aproximativ 4 miliarde de ani, şi mediul în care continuă să trăiască o mare parte din organismele
vii. În spaţiul interplanetar, este imposibil de imaginat formarea unor celule bazate pe apă, acest
proces putându-se realiza numai pe o planetă care are oceane şi atmosferă.

Determinările experimentale au arătat c ă apa conţinută într -un organism viu reprezintă , în medie,
70% apă intracelulară , 23% apă interstiţial ă şi 7% apă circulantă. De asemenea, s-a stabilit că plasma
sanguină conţine 93% apă, eritrocitele 60%, muşchii până la 80% etc. Există şi structuri biologice care conţin
o cantitate mai mică de apă (ţesutul osos, producţiile cornoase ale pielii, părul etc.). De subliniat este faptul
că, cu cât un organ sau ţesut este sediul unor procese metabolice mai intense, cu atât cantitatea de apă
conţinută este mai mare. Astfel, în ţesuturile embrionare apa poate exista chiar în proporţie de 97%.

Evoluţia materiei organice care a precedat naşterea vieţii a reprezentat un proces destul de
îndelungat, ce a durat aproximativ 200-400 de milioane de ani (aceste valori pot fi însă mai mici
sau mai mari).
Apariţia primelor sisteme vii, cu proprietăţ ile arătate mai sus s-a realizat după o perioadă
de evolu ţie chimică prebiotică. Ştiinţa este capabilă să argumenteze că aici pe Pământ, fiecare
pas în acest îndelungat proces s-a putut realiza în mod natural şi de la sine.

3. Organizarea sistemică a materiei vii

3.1. Noţiunea de organizare şi de sistem

Întreaga natură este alc ătuită din corpuri, de la atomi şi molecule şi până la galaxii. Orice
corp este, în fapt, un ansamblu de elemente de acelaşi fel sau, cel mai frecvent, diferite.
Prin organizare se înţ elege constituirea unor ansambluri de elemente şi de fenomene, în
aşa fel încât, interacţiunile şi funcţiile elementelor şi fenomenelor din cadrul ansamblului dat sunt
subordonate funcţiilor esenţiale ale întregului (ansamblului). De aici rezultă că organizarea implică
două aspecte esenţiale, structura şi funcţia.
Prin structură se înţelege ansamblul de elemente materiale împreună cu relaţiile spaţiale şi
interacţ iunile dintre ele. Prin funcţie se înţelege activitatea desf ăşurată de un element component,
ducând la menţinerea unităţii întregului din care face parte. Din definiţia funcţiei rezult ă că aceasta
implică desfăşurarea unei activităţi orientate spre menţinerea întregului respectiv, deci implică
existenţa unei finalităţi.
Unitatea organizatorică a materiei este sistemul. Din punct de vedere fizic, toate corpurile
materiale sunt în acelaşi timp şi sisteme. Un sistem poate fi definit ca un ansamblu de elemente,
identice sau diferite, unite prin conexiuni într-un întreg. Din punct de vedere al relaţiilor cu mediul
se pot deosebi trei categorii de sisteme: izolate, închise şi deschise.

6
 Sisteme izolate. Sisteme care nu întreţin cu mediul înconjurător nici schimburi de masă,
nici schimburi de energie. Asemenea sisteme nu există în natură; ele reprezintă o stare ideală,
teoretică.
Sisteme închise. Sisteme care întreţin cu mediul înconjurător numai schimb de energie,
dar nu şi de masă (sau cu schimb neglijabil de masă). De exemplu, un vas închis ermetic nu va
realiza schimb de masă cu mediul extern, ci doar de energie. Pământul ca planetă poate fi
considerat un sistem închis, de şi el primeşte un aport material cosmic, prin meteoriţi, praf cosmic
etc. Sisteme absolut închise nu pot nici ele exista, deci caracterul de „închis” este relativ.
Sisteme deschise. Sisteme care au cu mediul schimburi atât de masă cât şi de energie.
Aici sunt cuprinse cele mai multe sisteme lipsite de viaţă şi toate sistemele biologice. Sistemele
biologice, spre deosebire de sistemele deschise nevii sunt sisteme cu autoreglare.

3. 2. Însuşiri generale ale sistemelor biologice

Principalele însuşiri generale ale sistemelor biologice sunt: heterogenitatea, caracterul
informaţional, programul, autoreglarea, echilibrul dinamic, integralitatea, autoreproducerea şi
caracterul istoric.
Heterogenitatea . Reprezintă diversitatea organizatorică (structurală şi funcţională) internă
a sistemelor biologice. Cu cât heterogenitatea este mai mare, cu atât sistemele biologice
respective au şanse mai mari de supravieţuire şi evoluţie.
Sistemele biologice de orice nivel evoluează spre creşterea complexităţii structural-
funcţionale, spre creşterea diversităţii lor interne şi a gradului de informa ţie. Heterogenitatea unui
sistem biologic poate fi calculată şi exprimată prin cantitatea de informaţie a sistemului dat.
Aplicarea metodei arat ă că diversitatea maximă a unui sistem este realizată în cazul când
elementele componente sunt în proporţii egale. De exemplu, o popula ţie realizează diversitatea
maximă dacă diferitele categorii de organisme sunt în proporţii egale; o biocenoză are diversitate
maximă dacă speciile componente sunt în proporţii egale.
Deşi tendinţa evolutivă a sistemelor biologice este către cre şterea diversităţii, valoarea ei
maximă teoretică nu este atinsă niciodată. Acest fapt se explică prin apari ţia corelaţiilor între
elementele sistemului. Corelaţiile (conexiunile) duc la scă derea gradului de informaţie (a
diversităţii, a numărului de manifestări posibile), deoarece duc la creşterea autocontrolului
sistemului ş i, implicit, a gradului de stabilitate. Acest fapt este condiţ ia esenţial ă a supravieţ uirii
unui sistem biologic în condiţiile concrete ale mediului. Rezultă că există un anumit grad de
heterogenitate, o heterogenitate optimă, către care tinde orice sistem biologic şi care asigură cel
mai bine supravieţuirea în condiţiile concrete ale existenţei sale.

Caracterul informaţional. Sistemele biologice sunt capabile să recepţioneze informaţii de

la sistemele înconjurătoare, să le prelucreze, să le acumuleze şi să le transmită altor sisteme. N.
Wiener, fondatorul ciberneticii, defineşte informaţia ca o succesiune continuă sau discontinuă de
evenimente măsurabile, distribuite în timp. O succesiune de astfel de semnale, cu un anume
conţinut formează un mesaj.
Un animal recepţionează şi transmite informaţii pe cale fizică (sunete, culori etc.), pe cale
chimică (substanţe odorante etc.) sau biologică (comportamente).
La nivel individual, în cadrul regnului animal, un sistem specializat să primeasc ă, să
prelucreze şi se emită informaţii este sistemul nervos, în legătură cu organele de simţ. De la un
organ de simţ – receptorul, stimulii sunt transmişi pe o cale aferentă unui centru nervos de
comandă, unde informa ţia este analizată şi, eventual stocată, şi apoi este trimis un mesaj spre un
organ efector (muşchi, glande etc.). La nivelul neuronilor cerebrali, graţie conexiunilor între ei,
informaţia poate fi memorată şi folosită în funcţie de împrejurări.
Există şi un alt fel de informaţie, pe care o stocheaz ă organismele din toate regnurile,
indiferent de nivelul lor de organizare – informaţia genetică. Această informaţie codifică toate
trăsăturile şi aptitudinile unui organism şi le transmite, pe calea reproducerii, în descenden ţă.
Baza materială a informaţ iei genetice sunt acizii nucleici – ADN şi ARN, iar sediul ei este nucleul
celulelor. Informaţ ia genetică conţine toate instrucţiunile acumulate de întreaga ascendenţă
filogenetică a unui individ. Informaţia genetică este cea care deosebeşte un individ de altul şi, în

7
funcţie de conţinutul ei, organismele de pe tot P ământul se separă în specii, izolate reproductiv.
Toate schimbările evolutive ale organismelor sunt conţinute în informaţia lor genetică.

Programul. Programul cuprinde una din stările posibile pe care le poate realiza sistemul, în
limitele permise de organizarea sa. Aceast ă însu şire a sistemelor biologice este o consecinţă a
organizării şi a caracterului informaţional pe care îl au.
Sistemele biologice, informaţionale, îşi pot desfăşura activitatea numai dacă execută
anumite programe, impuse de condi ţiile şi relaţ iile lor din mediu. Astfel, un individ, pe parcursul
vieţii sale trebuie să execute diferite programe: deplasarea, starea de veghe, somnul, starea de
repaus, urmărirea unei prăzi, construirea unui adăpost, îngrijirea puilor, apărarea contra unui
duşman, etc.
În orice sistem există mai multe categorii de programe, rezultate din organizarea sistemică
a lumii vii:
1. programe „pentru sine”, cele care asigură autoconservarea sistemului dat;
2. programe „inferioare”, adică programele subsistemelor componente;
3. şi programe „superioare”, menite să asigure existenţa sistemului superior în care
sistemul dat este integrat.
Exemple de programe „pentru sine”: căutarea hranei, asimilarea ei, apărarea de factorii
perturbatori sau destructivi etc; exemple de programe „inferioare”: programele organitelor celulare,
programele celulelor, ţesuturilor, organelor; exemple de programe „superioare”: activităţi care
asigură reproducerea organismelor, apărarea progeniturii.

Atunci când un sistem este scos din sistemul în care era integrat, primul program care se va
schimba va fi cel superior, acesta fiind înlocuit cu un alt program, corespunzător noului sistem. De exemplu,
dacă o celulă este scoasă din ţesut ş i cultivată separat, va pierde din trăsă turile structurale şi funcţionale pe
care le deţinea în cadrul ţesutului ş i le va păstra pe cele ale programului „pentru sine”, care- i vor asigura
existenţa. O plantă sau un animal scoase din populaţia naturală cărei îi aparţin şi trecute în stare de
domesticire îşi schimbă numeroase programe: se schimb ă ritmul de reproducere, prolificitatea, ritmul de
creştere, ritmul de depozitare etc. Schimbarea programului „superior”, ca urmare a integrării în noul sistem,
duce treptat şi la schimbarea programului „pentru sine”: în exemplul dat se schimbă hrana din punct de
vedere cantitativ şi mai ales calitativ, modul ei de procurare, de digerare, ceea ce poate duce chiar la
schimbarea programelor „inferioare”. Schimbările pot afecta, deci, întreaga ierarhie a programelor.

Limitele schimbărilor posibile sunt determinate de organizare iar organizarea este codificată
în programul genetic pe care îl are fiecare organism. Programul genetic codifică dezvoltarea
ontogenetică, durata medie de viaţă, modul de realizare al relaţiilor intra- şi interspecifice,
determină limitele variabilităţii şi reactivităţii sistemelor biologice în condiţiile mereu schimbătoare
ale mediului de viaţă.

Autoreglarea. Autoreglarea unui sistem este un proces care tinde să aducă sistemul într-o
stare de echilibru faţă de condiţiile mereu schimbătoare ale mediului de viaţă. Acest control
automat al comportamentului sistemului presupune transmiterea informaţiei din mediu (extern sau
intern) preluată de un receptor spre un centru de comandă, care trimite o comandă adecvată unui
efector. Această cale de circulaţie a informaţ iei se numeşte conexiune directă. Conexiunea directă
a informaţiei necesită o perioadă de timp, în func ţie de nivelul de organizare al sistemului, timp în
care condiţiile din mediu se pot schimba, uneori cu totul impredictibil. De aceea este nevoie de
încă o cale, inversă, de comunicare a răspunsului de la efector la receptor şi apoi la centrul de
comandă, numită conexiune inversă (cunoscută şi prin termenul de feed-back).
Capacitatea de corecţie a comenzilor prin conexiune inversă, de c ătre un sistem biologic,
se numeş te autoreglare. Conexiunea inversă poate fi pozitivă , atunci când fluxul de semnale de
la efector la receptor duce la intensificarea treptată a efectului (de exemplu, un muşchi intensifică
contracţia sau o populaţ ie îşi sporeşte numărul etc.). Dimpotrivă, atunci când este împiedicată
depăşirea unei anumite limite (prag) de către efector, conexiunea inversă este negativă (de
exemplu, dacă un ligament este prea forţat prin contracţie musculară, provocând durerea, aceasta

8
este stopată automat; creşterea numărului prăzii va duce la creşterea numărului prădătorilor, ceea
ce va limita automat numărul prăzii etc.).
Prin autoreglare, sistemele biologice îşi menţin homeostazia, adică echilibrul stării lor
interne, ceea ce le asigură independenţa şi activitatea, conform cu programele ce decurg din
nivelul lor de organizare. Tot autoreglarea, permite unor sisteme biologice bine organizate, să
„aleagă” anumite stări noi, avantajoase pentru existenţa lor ulterioară.
Cea mai importantă trăsătură a sistemelor autoreglabile este finalizarea răspunsurilor la
influenţele factorilor. Aceasta înseamnă că răspunsurile sistemelor autoreglabile nu sunt
întâmplătoare, haotice. Din contră ele sunt orientate în sensul contracară rii variaţiilor de moment
ale factorilor care acţionează asupra sistemului. Asemenea răspunsuri, cu valoare imediată în
menţinerea integralităţii şi echilibrului dinamic al sistemului, se numesc adecvate. Acţiunea
orientată a sistemelor biologice, către o finalitate ce le avantajează, nu are nimic predestinat , este
un proces obiectiv. Această orientare obiectiv necesară a răspunsurilor explică adaptările şi, în
cele din urmă, evoluţia.
Evoluţia însăşi este un sistem autoreglabil: dezvoltarea intensă a unor structuri va duce la
epuizarea posibilităţilor de modificare a acelor structuri, fapt ce va duce la stagnarea, diminuarea
sau dispariţia sistemelor în cauză (specii sau unităţi supraspecifice) prin diminuarea capacităţii de
reacţie în faţa mediului schimbător (a se vedea constrângerile evolutive); prin conexiune inversă
faţă de această stare se deschide posibilitatea dezvoltării altor structuri, ale altor sisteme,
favorizate de noile condiţii create.

Echilibrul dinamic. Orice sistem biologic, aflându-se într-un permanent schimb de mas ă
şi energie cu mediul se auto-reînnoieşte continuu: unele din elementele sale componente se
dezintegrează, eliberează energia lor potenţială care este folosită de sistem şi sunt înlocuite cu
alte elemente luate din mediul înconjurător. În felul acesta, deşi sistemul îşi păstrează
individualitatea, el este mereu altul.
Această stare continuă de îmbinare a stabilităţii şi schimbării constituie echilibrul dinamic al
sistemului. Starea de echilibru dinamic se realizează pe principiul „încercare şi eroare” – un proces
de autoreglare.
La nivel individual, există un permanent echilibru dinamic în cadrul metabolismului, între
procesele de asimilaţie şi procesele de dezasimilaţie, cu o pondere mai mare a asimilaţiei în
perioada de creştere şi o inversare a raportului către perioada de îmbătrânire a organismului.
Încetarea echilibrului dinamic duce la destabilizarea totală a sistemului, care pentru individ
înseamnă moarte iar pentru o populaţie sau specie înseamnă extincţie. Capacitatea de echilibru
dinamic a sistemelor biologice se bazează pe organizarea lor şi pe autoreglare.
În bilanţul schimburilor cu mediul, sistemele biologice reuşesc nu numai să compenseze
pierderile energetice, ci graţie substanţelor macroergice reuşesc să împiedice creş terea entropiei,
a gradului de dezordine internă; se poate spune că sistemele biologice au un comportament
antientropic.

Integralitatea. Integralitatea constă în faptul c ă, deşi oricare sistem biologic este alcătuit
din mai multe elemente (subsisteme), el se comportă faţă de factorii mediului (influenţe ale altor
sisteme) ca un întreg, menţ inându-şi existenţa o anumită perioadă de timp. Integralitatea este
consecinţa interdependenţei părţilor sistemului, fiind un rezultat al diferenţierii şi specializării
structural- funcţionale ale părţilor componente. Cu cât diferenţierea şi specializarea vor fi mai
avansate, cu atât va creşte dependenţa dintre părţile componente iar integralitatea va fi mai
dezvoltată.
Însuşirile întregului nu pot fi reduse la suma însuşirilor părţilor componente. De exemplu, o
pasăre are însuşirea de a zbura, însuşire pe care nu o are nici una din componentele sistemului.
Pe de alt ă parte, însă, părţile componente ale întregului, atunci când sunt integrate în sistem
manifestă însuşiri noi, pe care nu le manifestă atunci când sunt în afara sistemului. Un animal
oarecare se comportă într-un anumit fel când este izolat şi altfel când este integrat într-o grupare
(stol, cârd, turmă etc.).

9
 Autoreproducerea. Perpetuarea vieţii pe Pă mânt este direct legată de însuşirea
sistemelor biologice de a forma copii, mai mult sau mai puţ in fidele, adică de a se autoreproduce.
La nivel macromolecular, replicarea acizilor nucleici, controlată enzimatic, este o formă de
autoreproducere.
Această calitate a acestor macromolecule informaţionale a reprezentat o condiţie majoră în
sinteza elementelor structurale (proteine) şi funcţionale (enzime) necesare primului sistem (cert)
viu – celula. Opinii mai noi consideră că un sistem format dintr-o macromolecul ă de ARN
(ribozimă ), capabilă de autoreplicare, dar şi de control al sintezei propriilor proteine ce o protejau,
ar putea fi considerată un sistem viu (deci pre -celular). Aceast ă supoziţie se bazează pe
proprietatea de autoreproducere, funcţie fără de care informaţia ar fi pierdută după fiecare
generaţie. La nivel individual, autoreproducerea (diviziunea celulară) asigură multiplicarea şi
perpetuarea sistemelor. Autoreproducerea este un proces programat, dar aflat sub influenţa
factorilor externi.

Caracterul istoric. Pentru a putea explica organizarea unui sistem biologic, nu este
suficientă cunoaşterea parametrilor lui actuali (ca în cazul unui sistem anorganic), ci trebuie
cunoscută şi istoria sistemului, trecutul lui. De exemplu, pentru a explica organizarea, şi chiar
comportamentul în diferite condiţii, a unei molecule oarecare, este suficient să cunoa ştem
însuşirile atomilor componenţi, legăturile dintre ei etc. În schimb, pentru a explica organizarea unui
animal nu este suficient să cunoaştem doar anatomia ş i fiziologia lui, trebuie cunoscută evoluţ ia
istorică a speciei din care face parte şi a grupului mai mare (ordinul, clasa etc.). Cum poate fi
înţeleas ă semnificaţia unui organ rudimentar, de exemplu, dacă nu se face trimitere la trecutul
evolutiv al organismului respectiv?
În practica taxonomiei, caracterul istoric este necesar pentru stabilirea omologiei. Pe baza
omologiei se poate stabili originea comună a organismelor, gradul de înrudire şi clasificarea lor
naturală. S -a constatat că, prin evoluţie convergentă, structuri diferite de la organisme îndepărtate
filogenetic, dar care trăiesc în acelaşi mediu de viaţă, pot fi foarte asemănătoare morfologic şi
funcţional. Doar cunoaşterea trecutului evolutiv al organismelor respective, istoria lor, se poate
înţelege care este originea structurilor respective şi modul lor treptat, în care s-au modificat
convergent. În acest scop, datele paleontologice şi cele de biologie comparată (ontogenie,
embriologie, anatomie, genetică) sunt de cea mai mare importanţă. Originea comună, criteriul
fundamental darwinist care explică înrudirea şi evoluţia, presupune investigaţii asupra trecutului
filogenetic al organismelor respective.
În concluzie, sistemele biologice pot fi definite ca sisteme deschise informaţionale, cu
capacitatea de autoconservare, autoreglare, autoreproducere, cu un comportament antientropic şi
finalizat, care le asigură stabilitatea în relaţiile cu alte sisteme; rezultatul acestor însuşiri este
capacitatea de evoluţie de la forme simple spre forme complexe de organizare.

3.3. Ierarhia sistemelor biologice

O trăs ătură esenţială a organizării materiei vii este ierarhia sistemelor biologice. Ea rezultă
din faptul că orice sistem este alcă tuit din subsisteme şi, la rândul său intră în alcătuirea altui
sistem. Organizarea ierarhică a lumii vii este un fapt obiectiv ş i nu o formă metodică de cercetare
a naturii. Conceptul de ierarhie face referire la două noţiuni: niveluri de integrare şi niveluri de
organizare ale materiei vii.

3.3.1. Niveluri de integrare ale materiei vii. Reprezintă totalitatea sistemelor ierarhizate în
componenţa unui sistem biologic dat. Fiind vorba de o ierarhie pe scara dimensională şi
organizatorică, nivelurile de integrare încep cu sisteme nebiologice: particule subatomice, atomi,
molecule, sisteme moleculare, şi continuă sisteme biologice: celule, ţesuturi, organe, complexe de
organe (aparate, sisteme). Sistemele biologice de integrare formează aşa numita ierarhie morfo-
fiziologică, subordonată primului nivel de organizare – nivelul individual. Aceste sisteme sunt sub
controlul organismului, luat ca întreg, control genetic şi neuro-hormonal.

3.3.2. Niveluri de organizare ale materiei vii

10
 Reprezintă categoriile de sisteme biologice diferite calitativ din punct de vedere al
organizării lor. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt stabilite pe baza a două criterii
fundamentale obiective: 1. universalitatea sistemelor unui nivel şi 2. echivalenţa sistemelor de
niveluri diferite.
Conform primului criteriu, cel al universalit ăţii, sistemele unui nivel dat trebuie să cuprindă
întreaga materie vie. Conform cu cel de-al doilea criteriu, cel al echivalenţei, sisteme biologice cu
grade diferite de organizare şi evoluţie, pot aparţine la acelaşi nivel de organizare. Astfel la
procariote şi eucariotele inferioare, individul biologic este reprezentat printr-o celulă, în timp ce la
plante, animale şi majoritatea fungilor, individul este pluricelular.
Sunt admise patru niveluri de organizare ale materiei vii: 1. nivelul individual; 2. nivelul
populaţional sau ale speciei; 3. nivelul biocenotic; 4. biosfera.

3.3.2.1. Nivelul individual. Cuprinde totalitatea indivizilor biologici. Acest nivel cuprinde
întreaga materie vie, deoarece nu există viaţă în afara organismelor individuale. Ca urmare, se
poate defini individul biologic ca forma elementară, universală, de existenţă şi de organizare a
materiei vii. În acest nivel sunt cuprinse toate organismele – unicelulare şi pluricelulare.
Procesul fiziologic fundamental care caracterizează sistemele de nivel individual este
metabolismul. Metabolismul, prin cele două laturi ale sale – anabolismul şi catabolismul, asigură
procesele de autoreglare şi de integralitate sistemelor de nivel individual. Comparativ cu sistemele
de alte nivele, integralitatea părţilor componente ale sistemelor biologice de nivel individual este
cea mai puternică (în latină individuum - indivizibil).

3.3.2.2. Nivelul populaţional sau al speciei. Orice individ biologic aparţine unei specii, cu
alte cuvinte nu există indivizi biologici în afara speciilor. De aceea, nivelul speciilor cuprinde
întreaga materia vie. Majoritatea speciilor cuprind mai multe populaţii, dar există şi specii formate
dintr-o singură populaţie locală. De aceea se consideră că populaţia şi specia formează acelaşi
nivel de organizare a materiei vii. Populaţiile sau speciile reprezintă ansambluri organizate de
indivizi în succesiunea neîntreruptă a generaţiilor.
O însuşire importantă a sistemelor de acest nivel este caracterul istoric. Dacă individul
biologic are o existenţă determinată genetic în limite destul de strânse, timpul de existenţă a
speciilor este practic nedefinit. Existenţa „fosilelor vii” este o dovadă că, dacă se păstrează un
echilibru adaptativ cu mediul de viaţă, speciile pot dăinui oricât de mult (şi sute de milioane de ani).
Procesele fundamentale care menţin integralitatea şi echilibrul dinamic la nivelul populaţiilor
şi speciilor sunt relaţiile intraspecifice. Aceste relaţii duc la dezvoltarea unei anumite organizări, în
procesul evoluţiei.
Evoluţia, ca proces istoric, este un fenomen caracteristic populaţiilor şi speciilor. Populaţia
este unitatea fundamentală şi obiectul evoluţiei. Cu alte cuvinte, nu indivizii evoluează ci populaţiile
şi speciile. De aceea, legile evoluţiei sunt legi de nivel populaţional.
Procesul fundamental care acţionează asupra populaţiilor şi speciilor este selecţia naturală.
Selecţia naturală este factorul care, în succesiunea generaţiilor, transformă fenomenul individual al
variabilităţii în procesul istoric al evoluţiei. De aceea, fenomenul de adaptare şi adaptabilitatea ca
însuşire, trebuie considerate caracteristici ale speciilor.

3.3.2.3. Nivelul biocenotic. Este reprezentat de biocenoze. Populaţiile de microorganisme,

plante şi animale nu pot trăi izolat; totalitatea acestor populaţii, care ocupă acelaşi teritoriu
formează o biocenoză. Populaţiile speciilor componente ale unei biocenoze sunt legate între ele
prin relaţii interspecifice, dintre care cele mai importante sunt relaţiile trofice.

3.3.2.4. Nivelul biosferei. Cuprinde totalitatea biocenozelor, deci totalitatea vieţii de pe

Pământ. Biosfera funcţionează ca o super-biocenoză planetară. Biosfera este un sistem suprem,
neechivalent altor sisteme comparabile. Ceea ce păstrează unitatea sistemelor acestui nivel este
echilibrul dintre circuitele principalelor substanţe din compoziţia materiei vii: carbonul, oxigenul,
azotul, fosforul etc., precum şi echilibrul dintre procesele geologice şi climatice şi activitatea
desfăşurată de totalitatea sistemelor biologice. Evoluţia biosferei cuantifică evoluţia tuturor
sistemelor biologice (indivizi, populaţii, biocenoze) şi a sistemelor ecologice (ecosisteme).

11
Întrebări pentru autoevaluare

1. Care sunt principalele caracteristici ale materiei vii?

2. Care sunt macroelementele şi ce importanţă au pentru materia vie?
3. Ce rol au microelementele şi ultramicroelementele?
4. De ce este carbonul un element esenţial în compoziţia structurilor vii?
5. Ce rol are apa în organizarea sistemelor biologice?
6. Ce sunt sistemele deschise?
7. Care sunt însuşirile generale ale sistemelor biologice?
8. De ce diversitatea sistemelor biologice nu poate atinge valori maxime?
9. În ce constă caracterul informaţional al sistemelor biologice?
10. Ce este programul şi care sunt categoriile de programe biologice?
11. Ce este autoreglarea şi cum se realizează ea?
12. Ce înseamnă finalizarea răspunsurilor în cazul sistemelor autoreglabile?
13. De ce sistemele biologice se află permanent într-un echilibru dinamic?
14. Ce este integralitatea sistemelor biologice şi care este semnificaţia biologică a acestei
însuşiri generale?
15. Care este semnificaţia biologică a autoreproducerii sistemelor biologice?
16. Ce semnificaţie are cunoaşterea caracterului istoric al sistemelor biologice?
17. În ce constă ierarhia sistemelor biologice?
18. Care sunt nivelurile de organizare ale materiei vii şi prin ce se caracterizează ele?

12
 Partea II

EVOLUŢIA BIOLOGICĂ

I. Ideea de evoluţie
Ideea că lumea vie şi nevie suferă o transformare continuă şi ireversibilă, pe care epoca
modern ă o numeşte evoluţie, se reg ăseşte în gândirea umană din cele mai vechi timpuri. Dar,
legarea ideilor despre evoluţie într-o teorie, ce încearcă să explice acest proces, s-a realizat la
începutul secolului al XIX-lea, de către naturalistul J. B. Lamarck (1809).

1. Antichitatea

Perioada antică se caracterizează prin tehnic ă primitivă, cultură în general idealistă, lipsită de
argumente faptice solide. Materialismul este de tip spontan, izvorât din observaţia directă şi activă a
naturii, iar dialectica – naivă, nedemonstrată prin fapte concrete. Gândirea antică despre viaţă şi natură
poate fi încadrată în trei categorii: idealistă, materialistă şi dualist ă (atunci când erau îmbinate
elemente ce aparţin atât idealismului cât şi materialismului). Pentru a urm ări începuturile ideii de
evoluţie semnificative sunt concepţiile materialiste şi dualiste despre lume şi viaţă.

Concepţii materialiste. Printre primele concepţii materialiste despre lume şi viaţă se află şi
cea a lui Anaximandru (cc 610-cc 547 î.e.n.), care emite ideea transformării formelor de viaţă şi a
originii unor animale din alte animale.
Heraclit (cc 544-cc 483 î.e.n.) consideră că lumea este unică ş i necreată de vreun zeu sau
om; a formulat clar principiul luptei contrariilor – unul dintre principiile fundamentale ale dialecticii
materialiste, care arată sursa mişcării şi transformării în natură.
Empedocle (cc 490 -cc 430 î.e.n.) consideră că la baza lumii stau patru elemente:
pământul, apa, aerul şi focul.
Democrit (460- 370 î.e.n.) este întemeietorul concepţiei atomiste: toate corpurile din
natură, chiar şi „sufletul” sunt formate din atomi – particule materiale extrem de mici, insesizabile
de organele noastre de simţ şi indivizibile. Atomii sunt veşnici şi deci întreaga natură este veşnică,
fără început şi fă ră sfârşit. Atomii se află în permanenţă mişcare – Democrit vedea mişcarea ca
fiind inseparabilă de materie. Totuşi, el excludea întâmplarea din natură; nimic nu este întâmplător,
totul se produce conform unei necesităţi.
Teofrast (cc 371-cc 287 î.e.n.), botanist, preia biblioteca lui Aristotel şi Şcoala peripatetică.
La început, Teofrast a fost adept al concep ţiei teleologice a lui Aristotel, dar mai târziu va renunţa
la finalism, studiind direct realitatea. Astfel, pornind de la constatarea că există plante care nu fac
fructe şi nici seminţe, Teofrast arată că aceasta înseamnă că ele nu au scop în existenţa lor.
Lucreţiu (TITUS CARUS LUCRETIUS, 96-55 î.e.n.) a fost adept al materialismului lui Epicur
(342-272 î.e.n.) – concepţie consecvent materialistă despre lume şi viaţă. Universul este infinit şi
cuprinde un număr infinit de lumi, dintre care unele abia se nasc şi se dezvoltă, iar altele
îmbătrânesc şi pier. Universul fiind infinit, el nu poate avea centru (el combate teoria cosmogonică
geocentrică promovată de Aristotel). Întregul univers este constituit din materie, din atomi, care se
află în permanen ţă mişcare şi dezvoltare. Lucreţiu: „timpul schimbă natura întregului univers, toate
trec dintr-o stare în alta. Nimic nu rămâne nemişcat; totul este trecător, natura transformă şi face
să schimbe totul. Ici un lucru se descompune, slăbind cu timpul, acolo altul creşte, ieşind din
nimicnicie, spre strălucire… ceea ce dă dea odată nu mai dă şi dă ceea ce nu exista înainte”.
Concepţ ia materialistă generală despre natura vie este admirabil sintetizată şi prezentată de
Lucreţiu în opera De rerum natura.

Concepţii dualiste. Dintre gânditorii antici dualişti mai importanţi au fost Anaxagora şi
Aristotel.
Anaxagora (cc 500-428 î.e.n.) prezintă în opera sa un amestec de materialism (ideea
unităţii lumii vii) şi idealism (idei preformiste, ideea pangenezei).

13
 Aristotel (384-322 î.e.n.), elev al lui Platon, are o atitudine dualistă: pe de o parte el relevă
unele principii juste, materialiste, pe de alta, el alunecă spre finalism. Aristotel susţine că orice
mişcare are o cauză finală, adică un scop realizat prin desfăşurarea mişcării. Scopul mişcării, ca şi
realizarea lui, este denumit de Aristotel entelechie.
În antichitate, filozofia lui Aristotel a dus ş i la apari ţia concepţiei animiste , după care
sufletul este cauza vieţii şi a dezvoltării organismelor vii. Sufletul = entelechia. Această concepţie
idealistă a fost argumentată şi dezvoltată de Biserica creştină deoarece venea întrutotul în sprijinul
dogmelor religioase.

Concluzii privind antichitatea

Antichitatea se caracterizează printr-o gândire liberă asupra naturii, limitată doar de nivelul
scăzut al tehnicii şi dezvoltării sociale. Marii gânditori ai antichităţii s-au situat pe poziţii idealiste,
materialiste sau dualiste. Multe din ideile de bază ale gândirii evoluţioniste moderne se regăsesc în
forme mai mult sau mai puţin explicite la gânditorii antichităţii. Este dovada istorică a faptului că
marile teorii nu au apărut brusc, peste noapte, ca o revelaţie a unor gânditori de geniu, ci sunt
rezultatul unor acumulări cantitative de material faptic. Prezentăm în continuare principalele idei
ale antichităţii privind natura vie, idei ce se vor regăsi în opera ştiinţifică a multor savanţi din epoca
medievală, renaştere şi perioada modernă, inclusiv la Darwin.
1. Problema originii vieţii. Viziunea materialistă în acest domeniu era cea a generaţiei
spontane din materia lipsită de viaţă, sub acţiunea unor factori fizici (lumină, umezeală etc.).
Această viziune se întâlneşte la autori precum: Empedocle, Democrit, Teofrast, Anaximandru,
Aristotel, Lucreţiu.
Anaxagora poate fi considerat un precursor al teoriei moderne a panspermiei. El considera
că viaţa a apărut pe Pământ din sămânţa adusă de ploi din cer.
2. Problema unităţii lumii vii. Anaxagora aprecia că nu există nici o linie despărţitoare
între plante, animale şi om. De exemplu, plantele şi animalele au funcţii comune, cum ar fi
respiraţia. Aristotel susţinea ideea unităţii animalelor din grupe diferite (de exemplu, găina şi omul).
3. Ideea ierarhiei formelor din natură. Aristotel considera că, privită în ansamblul ei,
întreaga natură, atât corpurile lipsite de viaţă, cât şi cele vii, se poate aranja după o serie
ascendentă continuă: minerale, plante inferioare, plante superioare, animale, om (această ierarhie
a fost numită în evul mediu scala naturae). Dezvoltând aceste raţionamente, el se apropie de
schiţarea ideii generale a evoluţiei lumii vii.
4. Problema eredităţii şi a dezvoltării individuale. Problemele eredităţii sunt abordate
prin teoria pangenezei (termenul îi aparţine lui Darwin) – o încercare de explicare pe cale
materialistă a dezvoltării embrionare a plantelor şi animalelor, precum şi fenomenele transmiterii
ereditare a caracterelor (Anaxagora, Democrit, Hipocrate).
Democrit considera că sămânţa se formează din particule foarte mici, care reflectă în
miniatură diferitele părţi ale corpului şi care migrează spre organele reproductive ale organismului.
În felul acesta, în sămânţă sunt reprezentate, prin aceste particule, toate însuşirile generaţiei
parentale, care apoi se transmit la urmaşi. Cu tot caracterul ei naiv, această teorie conţine un
sâmbure de adevăr în sensul că întregul organism participă la formarea elementelor
reproducătoare, în care se reflectă deci, însuşirile întregului corp.
Ch. Darwin, fiind pus, cu peste 2000 de ani mai târziu, în faţa aceleiaşi probleme a
eredităţii a recurs la vechea teorie a pangenezei, în lipsa oricărei alte explicaţii mai complete.
Teoria pangenezei este strâns legată de preformism şi împotriva ei s-a ridicat Aristotel.
În problema dezvoltării individuale şi a eredităţii au fost formulate soluţii ce se apropie de
preformism (Anaxagora) şi epigeneză (Aristotel).
Preformismul este o concepţie conform căreia toate structurile unui organism sunt deja
prezente într-unul dintre gameţi la fecundaţie (seminţe sau ouă în limbajul din antichitate).
Anaxagora formulează primele idei în domeniul embriologiei, idei în esenţă preformiste: toate
organele, toate părţile unei plante sau ale unui animal se găsesc preformate în seminţe sau ouă.
În timpul dezvoltării embrionului, aceste părţi nu fac decât să crească.
Teoria epigenezei a fost formulată, în embriologie, de Aristotel. Conform acestei teorii,
structurile apărute în timpul dezvoltării embrionare provin pornindu-se de la un material
nediferenţiat. Aristotel a criticat preformismul şi teoria pangenezei. El arată că aceste teorii nu pot
explica de ce adesea copiii nu seamănă cu părinţii, ci cu strămoşi mai îndepărtaţi. În problema
eredităţii: Lucreţiu.

14
 5. Anticiparea noţiunii de specie şi a transformării ei. Teofrast spunea că, de regulă, o
anumită plantă dă descendenţi cu aceleaşi caractere ca şi cele ale părinţilor (criteriul filiaţiei).
Totodată, el admitea că în unele cazuri, din seminţele unei plante pot apărea forme
neasemănătoare cu cele parentale, deci admitea posibilitatea transformării speciilor. De menţionat
că prima concepţie despre specie formulată în timpurile moderne, în secolul XVII-lea de către J.
Ray, nu este decât reluarea concepţiei lui Teofrast.
6. Ideea de luptă pentru existenţă. Aceste principiu darwinist se regăseşte în gândirea
antică. Aristotel spune că animalele care trăiesc în acelaşi loc şi folosesc aceeaşi hrană se luptă
între ele. Această idee se regăseşte şi la Lucreţiu.
7. Ideea de selecţie naturală şi de adaptare. Empedocle întrevede o evoluţie a
vieţuitoarelor prin supravieţuirea celor cu organizaţie armonioasă şi pieirea celor cu organizaţie
nepotrivită, sugerând ideea de selecţie naturală. Idei asemănătoare la Lucreţiu.
8. Evidenţierea rolului mediului în viaţa organismelor. Teofrast arată rolul condiţiilor de
mediu în dezvoltarea plantelor: „dacă cineva va planta în Babilon curmalul care creşte la noi, el
desigur va face fructe şi se va asemui cu palmierii locali…locul are importanţă mai mare decât
îngrijirea şi cultura”. De asemenea, Teofrast arată că, prin îngrijire, plantele se pot schimba: „este
clar că din cauza îngrijirii arborii sălbatici devin cultivaţi, iar fără îngrijire, cei cultivaţi se sălbăticesc;
unii se schimbă prin îngrijire, alţii prin lipsa ei”. Idei asemănătoare şi la Lucreţiu.
9. Principiul omologiei şi cel al analogiei organelor. Aristotel a observat existenţa
omologiei şi a analogiei organelor – principiu fundamental al anatomiei comparate. În lucrarea sa
„De partibus animalium” scrie: „În general, la animalele genurilor diferite, mare parte din organe au
o formă deosebită; unele se aseamănă după poziţia şi funcţia lor, iar în esenţă sunt de natură
deosebită, altele sunt de aceeaşi natură, dar deosebite ca formă”.
Ideea organelor analoage se regăseşte şi la Empedocle (analogia între sămânţa plantelor
şi ouăle animalelor).
10. Ideea recapitulării caracterelor în ontogenie. Se găseşte la Aristotel.
11. Anticiparea principiului cauzelor actuale în biologie. La Lucreţiu.
12. Anticiparea existenţei microorganismelor. Democrit presupunea existenţa unor
organisme extrem de mici care, pătrunzând în corpul omului, cauzează bolnăviri grave.
13. Idei despre om. Anaxagora: omul îşi datorează mâinii poziţia sa superioară printre
celelalte vieţuitoare.
14. Primele clasificări botanice şi zoologice. Au fost realizate pe baza observaţiilor
directe. Democrit a dat o clasificare zoologică: animale fără sânge şi animale cu sânge etc. Ea a
fost adoptată de Aristotel şi a fost păstrată timp de secole (până la Linné). Aceste clasificări au
constituit primele încercări de a găsi o ordine naturală a lucrurilor.
15. Ideea transformării istorice a vieţuitoarelor. Anaximandru: primele organisme au trăit
în apă; apoi au ieşit pe uscat, unde şi-au schimbat felul de viaţă şi înfăţişarea. Omul a apărut din
peşti.

2. Evul mediu

Gândirea asupra lumii în perioada medievală este caracterizată prin misticism, scolastică,
teroarea inchiziţiei. Evul mediu a constituit, în lumea creştină , un regres în ceea ce priveşte
cunoaşterea naturii. Aproape s-a uitat ce a făcut Antichitatea. În schimb, în lumea arabă s-au
tradus operele lui Aristotel (Avicenna, 980-1037; Averroes, 1126 -1198), de unde apoi le va prelua
cultura europeană. Lucrările anticilor au fost interzise de Biserica catolică, mai ales după ce au fost
răstălmăcite de reprezentanţii scolasticii.
Scolasticii, ridicaţi din mijlocul clerului catolic, erau reprezentanţi şi militanţi ai gândirii
mistice, care propovăduia obscurantismul religios şi cunoaşterea lumii doar prin revelaţie divină.
De mare influenţă a fost activitatea lui Albert de Bollstädt, supranumit Albert cel Mare (1193-1280),
teolog şi filozof scolastic, care a pus întreaga operă a lui Aristotel în slujba Bisericii, încercând să
împace filozofia, denaturat ă şi răstălmăcită a filozofului grec, cu teologia creştină. Împotriva
scolasticii, încă din secolele X-XI se ridică, în Europa de vest, curentul nominalist.
Nominalismul reprezintă începuturile materialismului medieval. Reprezentanţii săi au militat
pentru eliberarea filozofiei de sub domina ţia Bisericii şi pentru delimitarea domeniului ştiinţei de cel
al credinţei. Cel mai de seamă gânditor al acestei orientări a fost Roger Bacon (1210 -1294).

15
Deviza lui Bacon: „sine experientia nihil sufficienter sciri potest” (fără experienţă nu există cunoaş
tere).

3. Renaşterea

În timpul Renaşterii (cu precădere în secolele XIV- XVI), cercetarea ştiinţific ă se extinde.
Începe epoca marilor descoperiri geografice (sec. XV), se reiau leg ăturile de mult întrerupte cu
Antichitatea, se retipăresc operele anticilor. Cercetarea are acum un caracter analitic: întregul se
împarte în părţi şi fiecare parte este analizată separat. Se dezvolt ă orientarea metafizică în istoria
ştiinţelor. Generalizările în ştiinţele vieţ ii au fost de cele mai multe ori greşite. În această perioadă,
în ştiinţele naturii se dezvoltă concepţii metafizice: fixismul şi preformismul, care duc spre idealism.

4. Perioada pre-lamarckistă (secolele XVI-XVII-XVIII)

Secolele XVI-XVII-XVIII au o mare însemnătate în dezvoltarea ştiin ţelor naturii. Acum se

acumulează materialul faptic care a dus la apariţia concepţiei evoluţ ioniste. Este prima epocă de
cercetare cu adevă rat ştiinţifică a materiei vii. Acumulări de material faptic: descrieri de specii, de
structuri, de funcţii, de procese izolate, fiziologice sau biologice. Acestea au dus la diferenţierea de
noi discipline biologice. Apar noi sisteme de clasificare a plantelor şi animalelor.
Secolul al XVI- lea. Acum apare o nouă concepţie cosmogonică, a lui N. Copernic,
dezvoltată de Giordano Bruno. Aceast ă concepţie a răsturnat concepţia geocentrică a lui
Aristotel şi Ptolemeu, fiind înlocuită cu concepţia heliocentrică.
Secolul al XVII-lea. Francis Bacon (1561-1626), filozof materialist, fondatorul ştiinţelor
experimentale ale timpurilor noi. Este şi fondatorul metodei inducţiei. Luptător împotriva scolasticii.
Thomas Hobbes (1588-1679), filozof materialist, mecanicist. Se ridică împotriva scolasticii
şi a religiei. Societatea omenească este asemuită cu un mecanism uriaş, iar elementul cel mai
simplu al acestuia este omul. Comportarea omului este determinată de pornirea egoistă de
autoconservare. De aici, dictonul lui: „Homo homini lupus”.
Lupta pentru autoconservare se desfăşoară mai ales pentru că pe pământ, fiind prea puţin
loc, interesele oamenilor se ciocnesc ş i apare „bellum omnium contra omnes”. Prin această teză
nejustă , Hobbes devine un precursor al teoriei reacţionare, de mai târziu, a suprapopulaţiei.
Aceste idei vor fi transpuse în biologie, chiar în opera lui Ch. Darwin.
René Descartes (1596-1650), materialist mecanicist cu orientări idealiste, este
întemeietorul metodei deductive a timpurilor noi.
John Ray (1628-1703), botanist şi zoolog, a pus problema definirii speciei pe criteriul
filiaţiei: descendenţii nu pot aparţine decât aceleiaşi forme ca şi părinţii lor.
În acest secol se descoperă microscopul (fie de Janssen, fie de Galilei).
În secolul al XVII-lea capă tă o răspândire tot mai mare în embriologie concepţia
preformistă (Aromatari, Malpighi, Leibniz). Organismul nu se dezvoltă, el doar creşte fiind
preformat în sămânţă. Această teorie constituie o piedică în calea ideii de evoluţie. Împotriva
preformismului au fost Descartes şi Harvey. Preformismul era susţinut şi de teologi, deoarece
venea în sprijinul dogmelor religioase.
În secolul al XVII-lea, majoritatea naturaliştilor se ridică împotriva teoriei generaţiei
spontane a vieţ uitoarelor. Dar, cei mai mulţi dintre ei sunt fixişti şi, în bună măsură, creaţionişti.
Fixismul nu era încă pe deplin cristalizat, lucru care se va întâmpla abia în secolul al XVIII-lea.
Secolul al XVIII-lea. Acest secol este dominat de personalitatea ştiinţifică a lui Carl Linné
(1707-1778), mare sistematician, autor al nomenclaturii binare în clasificare. Linné era fixist şi
creaţionist: „există atâtea specii câte forme diferite au fost create la început de fiinţa supremă” (Tot
species diverse sunt quod diversas formas ab initio creavit infinitum Ens). Totuşi, Linné admitea că
prin hibridare pot apărea plante noi, chiar specii noi, socotind că aceasta nu afecteaz ă teoria
fixităţii speciilor, deoarece nu este vorba de apariţ ia a ceva realmente nou, ci doar de o nouă
combinare a unor caractere prexistente la plantele parentale. Lucrări capitale: Systema naturae,
1735 şi Species plantarum, 1753.
Caspar Wolff (1733-1794) este fondatorul teoriei epigenezei în timpurile moderne (Theoria
generationis, 1759). Lupta dintre preformism şi epigeneză ajunge la apogeu. El arată că o plantă
nu poate fi preformat ă în mugur: dacă înlăturăm frunzuliţele mugurului dăm de punctul de
creştere. Teoria epigenetică a lui Wolff a demonstrat caracterul fixist, neştiinţific al preformismului.

16
 Secolul al XVIII-lea a marcat progrese importante în toate domeniile din ştiinţele naturii:
- Linné clasifică omul în regnul animal, punându-l alături de maimuţe, în ordinul (denumit de
el) Primates.
- Vicq d’Azyr (1748-1799), anatomist şi fiziolog a exprimat primul principiul corelaţiei dintre
organe – principiu dezvoltat apoi de către Cuvier, deschizându-se calea dezvoltării anatomiei
comparate (Cuvier, Saint-Hilaire, Owen).
- zoologii fac primele încercări de a reuni într-un sistem unitar animalele actuale şi cele
fosile;
- William Smith (1769-1839) este fondatorul geologiei moderne. El arată că fosilele situate
în straturile învecinate diferă puţin între ele şi cu cât straturile sunt mai îndepărtate, cu atât fosilele
diferă mai mult (principiul succesiunii faunistice). El stabileşte existenţa fosilelor conducătoare,
după care se poate stabili vârsta relativă a unei formaţiuni geologice.
W. Smith este primul care stabileşte legătura indisolubilă între geologie şi paleontologie,
deschizând calea cercetărilor lui Ch. Lyell – întemeietorul geologiei moderne evoluţioniste.
Secolul al XVIII-lea este secolul în care apar primele idei clare asupra evoluţiei
vieţuitoarelor. Apariţia ideii de evoluţie s-a realizat concomitent, în mai multe ţări.
Factorii care au pregătit apariţia ideii de evoluţie:
- acumularea unui imens material descriptiv, referitor la speciile de plante şi animale;
- studiul anatomiei şi fiziologiei plantelor, corelat cu studiul animalelor;
- progresele geologiei şi paleontologiei;
- progresele realizate de cultivatorii de plante şi crescătorii de animale;
- dezvoltarea concomitentă a altor ştiinţe ale naturii: astronomia, mecanica, fizica, chimia, şi
a tehnicii.

Principalii precursori ai teoriei evoluţioniste

Georges Louis Le Clerc de Buffon (1707-1788) este unul dintre marii precursori ai
evoluţionismului. Opera sa capitală „Histoire naturelle genérale et particulière” (44 de volume)
conţine numeroase idei valoroase pentru evoluţionism:
Argumentează ideea unităţii planului de organizare a vertebratelor pe baza omologiei
organelor (fă ră a folosi însă termenul de omologie). Emite ideea descendenţei speciilor unele din
altele. Arată că legăturile de descendenţă dintre animale se pot înfăţişa sub forma unui arbore
ramificat. Face o comparaţie între fauna Lumii Vechi şi cea a Lumii Noi. Consideră că factorul cel
mai important în evoluţ ie sunt condiţiile de viaţă (geografie, climă, hrană). Modific ările dobândite
sub influenţa mediului devin ereditare (ideea eredităţii caracterelor dobândite din teoria lui
Lamarck). Constat ă că animalele domestice ş i plantele cultivate sunt mult mai variate decât cele
sălbatice; cauza o reprezintă influenţa omului (emite în fapt ideea de selecţie artificială, fă ră a o
denumi). Consideră încrucişarea un factor al transformării, deoarece pe această cale se pot obţine
noi combina ţii de caractere. Exersarea sau ne-exersarea organelor au un rol în apariţia
modificărilor, dând ca exemplu apari ţia calozităţilor la cămile (pe genunchi), la maimuţe (pe şezut),
idee ce va reprezenta a doua lege a lui Lamarck. La Buffon se regăseşte chiar şi ideea de selecţie
naturală.
Ideile lui Buffon sunt materialiste şi transformiste, de o mare valoare. Ele nu constituie o
teorie închegată, fiind risipite prin toată opera sa. În plus, pe alocuri, Buffon prezintă îndoieli şi
acceptă rolul unui creator.

Alţi precursori ai teoriei evoluţioniste. De Maillet (1696-1738) emite ideea descendenţei

speciilor unele din altele, ideea influenţei mediului şi chiar ideea selecţiei naturale.
Erasmus Darwin (1731-1802), bunicul lui Ch. Darwin, întrevede lupta pentru existenţă.
Johann Wolfgang Goethe (1749-1832) formulează principiul corelaţiei dintre organe,
înaintea lui Cuvier. În lucrarea Metamorfoza plantelor consideră că unele organe au ap ărut prin
transformarea altora (sepale, petale, stamine – din frunze modificate). Încearcă să explice evolu
ţia, considerând drept cauze ale transformărilor doi factori: 1. natura internă a organismelor şi 2.
condiţiile de mediu. La Goethe se regăsesc şi alte idei valoroase, precum ideea luptei pentru
existenţă şi ideea privind importanţa exersării şi ne-exersării organelor (idei formulate înaintea lui
Lamarck de Buffon, E. Darwin şi Goethe).
Goethe: „ceea ce pluteşte în aer şi ceea ce este cerut de timp, aceea poate să apară
simultan într-o sută de capete, fără nici un fel de imitare”.

17
 Apariţia evoluţ ionismului înseamnă şi sfârşitul epocii metafizice în biologie (termen întrodus
de G. Treviranus şi J. Lamarck în 1802).

Probleme ale primilor evoluţioni şti. Pornindu-se de la ideea transformării speciilor,

încercând să submineze ideea că în natură nu există salturi şi ca o reacţiune faţă de absolutismul
fixist, primii evoluţioni şti (printre care ş i Buffon) ajung la concluzia că noţiunea de specie nu
reprezintă o realitate. Negarea realităţii speciei, o eroare, era de fapt negarea realităţii fixităţii
speciei, ceea ce este altceva. De asemenea, primii evoluţionişti au încercat să şteargă orice limite
între anorganic şi organic, între neviu şi viu, între plante şi animale, între animale şi om, între fizic
şi spiritual. Se poate spune că aceste pozi ţii deşi eronate, erau o reacţie necesară şi de
circumstanţă faţă de concepţia fixităţii speciilor, care trebuia desfiinţată.
Apari ţia ideii de evoluţie a reprezentat încununarea efortului depus de filozofi şi naturalişti
timp de trei secole (XVI, XVII, XVIII), fapt ce a permis apariţia primei concepţii unitare despre
evoluţia vieţii, cea a naturalistului francez J. B. Lamarck (1809).

Întrebări pentru autoevaluare

1. Prin ce se caracterizează cultura antică cu privire la natură?

2. Care sunt principalele idei progresiste ale antichităţii cu privire la lumea vie?
3. Ce trăsături are cunoaşterea naturii în evul mediu?
4. Ce aport aduce Renaşterea în cercetarea naturii vii?
5. Prezentaţi principalele contribuţii ale perioadei pre-lamarckiste în explicarea
transformărilor din lumea vie.
6. Care sunt principalii precursori ai teoriei evoluţioniste?

18
 II. Primele teorii evoluţioniste
Primele teorii cu privire la evoluţia biologică au fost elaborate de în prima jumătate a
secolului al XIX-lea de către J. B. Lamarck şi Ch. Darwin.

Lamarckismul

Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) este cel care a pus bazele primei teorii transformiste
unitare, numită ulterior lamarckism. Ea a fost prezentat ă în 1809, în lucrarea Philosophie
zoologique şi mai târziu, în lucrarea Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, apărută în
1815.
Lamarck a supus unei aspre critici concepţia invariabilităţii speciilor. El a elaborat teoria
formării speciilor prin transformarea continuă a speciilor vechi. Indivizii care ini ţial au apărut unei
specii se pot transforma într-o aşa măsură, încât vor apărea ca reprezentanţi ai unei noi specii.
Organismele contemporane sunt urmaşii transformaţi ai unor specii existente mai de mult. Această
transformare se petrece în timp îndelungat, ca o consecinţă a schimbărilor ce au loc la suprafaţa
Pământului. Lamarck înţelege evoluţia ca un proces istoric . Speciile vechi s-au transformat în
speciile actuale şi nu au pierit. El combate teoria catastrofelor susţinută în timpul său de G. Cuvier.

Factorii evoluţiei în concepţia lui Lamarck. La baza adaptării şi evoluţiei vieţuitoarelor,

Lamarck a pus următoarele categorii de factori:
1. tendinţa de progres a formelor vieţii – însuşirea intrinsecă de a-şi complica organizaţia
într-o gradaţie continuă.
2. condiţiile concrete ale mediului în care se desfăşoară gradaţia; acestea abat mersul ideal
al gradaţiei, determinând adaptările organismelor la condiţiile particulare în care trebuie să
trăiască. Mediul acţionează diferit asupra plantelor, comparativ cu animalele. Asupra plantelor,
mediul acţionează direct, nemijlocit, fie asupra întregului organism, fie asupra părţilor lui care se
modifică, nu la întâmplare, ci adecvat acţiunii mediului, ducând la adaptarea nemijlocită a plantei.
Primele reacţii ale plantelor sunt de ordin fiziologic.
Asupra animalelor, mediul acţionează indirect, prin intermediul sistemului nervos: orice
schimbare importantă şi permanentă a condiţiilor de mediu determină apariţia unor noi necesităţi,
acestea determinând noi acţiuni din partea animalului (noi obiceiuri); aceste noi obiceiuri vor
determina funcţionarea mai intensă sau mai puţin intensă a unor organe, ducând la modificarea
lor. Caracterele dobândite în cursul vieţii, atât la plante cât şi la animale, pot deveni ereditare,
ducând la schimbarea speciilor.
3. variabilitatea organismelor. Variaţiile apar sub influenţa directă, nemijlocită, a condiţiilor
schimbătoare ale mediului extern. Ele sunt mici, ireversibile, se produc lent şi continuu, sunt utile,
adecvate (direct adaptative) pentru organism, deoarece răspund necesităţilor organismului.
Variaţiile achiziţionate de individ în decursul vieţii sale sunt susceptibile de a fi transmise la
descendenţi, caracterele dobândite putând deveni ereditare. Datorită acestui fapt, variaţiile care la
început sunt mici, progresează din generaţie în generaţie, se întăresc prin întrebuinţare şi se
dezvoltă. Evoluţia unei variaţii noi se produce foarte lent şi necesită numeroase generaţii succesive
în condiţii de mediu identice.
Lamarck a sintetizat aceste idei în două legi, care pot reprezenta factori ai evoluţiei:
a. legea exersării şi a ne-exersării organelor – dezvoltarea organelor ca efect al utilizării lor
repetate şi regresarea lor prin neîntrebuinţare.
b. legea eredităţii caracterelor dobândite sub influenţa condiţiilor de mediu.

Specia în concepţia lui Lamarck. Lamarck a fost la început fixist în privin ţa speciei şi a
recunoscut realitatea speciei. El definea specia ca „un grup de indivizi asemănători, care ră mân în
stare neschimbată din generaţie în generaţie, atât timp cât condiţiile lor de existenţă nu se vor
schimba într-atât, încât să ducă la schimbarea obiceiurilor lor, a caracterelor şi a formei”
(Philosophie zoologique).
Transformarea speciilor se produce lent, fără salturi şi într -un timp foarte îndelungat. Teoria
transformărilor continue l-a condus pe Lamarck la presupunerea că în natură exist ă toate formele de
tranziţie între specii. Formele de tranziţie exist ă realmente în natură dar nu sunt încă cunoscute de
specialişti. Acest punct de vedere l-a condus pe Lamarck la negarea realităţii speciei, la ideea

19
că în natură nu există decât indivizi. De fapt, Lamarck nu nega realitatea obiectivă a speciei, ci
realitatea speciei în accepţiunea ei fixistă. Speciile au doar o constanţă relativă, determinată de
condiţiile mediului.

Concluzii privind lamarckismul

Lamarckismul se caracterizează prin următoarele trăsături generale:
1. este o teorie de factură calitativă, fără a măsura deci mărimea schimbărilor, ci
înregistrează numai prezenţa lor;
2. materialul evoluţiei este constituit de variaţii individuale;
3. factorii evoluţiei sunt reduşi la factorii care produc variabilitatea individuală. Nu se prevăd
mecanisme de factură populaţională.
Factorii evoluţiei, din acest punct de vedere, sunt formaţi din două categorii: externi (factorii
de mediu) şi interni (factori individuali, cei populaţionali nefiind luaţi în considerare). Factorii externi
se consideră că acţionează direct asupra individului provocându-i modificări care se moştenesc la
urmaşi (teza eredităţii caracterelor dobândite). În ceea ce priveşte factorii interni, aceştia se
manifestă sub forma unei tendinţe către perfecţionare a organizării individuale. Aceasta este teza
tendinţei către perfecţionare a organizării individuale care, învăluită în explicaţiile romantice ale
filozofiei naturii, a creat aparenţa unei forţe supranaturale.
Lamarck a fost un materialist inconsecvent. A fost deist, crezând în existenţa unui Creator
care ar fi dat lumii şi mişcării impulsul iniţial, care ar fi creat ordinea de desfăşurare a lucrurilor.
După părerea lui, materia este pasivă iar mişcarea este venită din afară, fiind doar comunicată
materiei.
În privinţa originii vieţii, Lamarck respinge concepţia veche a generaţiei spontane a unor
vieţuitoare cu organizaţie superioară. El admite totuşi generaţia spontană în cazul formelor simple
de viaţă (infuzori, paraziţi). O dată apărute aceste forme simple de viaţă, ele evoluează şi se
transformă de pe treptele inferioare spre cele superioare, printr-o complicare gradată a organizaţiei
lor. Pentru Lamarck, această complicare gradată a organizaţiei este însăşi evoluţia. Procesul de
apariţie a vieţii nu are în el nimic supranatural.
Mecanismul evolutiv lamarckist este simplu, pare logic, dar conţine puţine adevăruri
semnificative. Teoria este în esenţă materialistă dar se bazează pe o explicaţie mecanicistă şi
alunecă spre idealism şi finalism. Lamarck s-a situat pe poziţii materialiste în trei dintre problemele
esenţiale ale biologiei moderne: originea vieţii, adaptarea vieţuitoarelor, originea omului. Ideea că
evoluţia are la bază tendinţa intrinsecă a formelor de viaţă spre progres este o interpretare
idealistă şi finalistă a procesului evolutiv.
Lamarck credea într-o lege a dezvoltării progresive; şi, deoarece conform acestei legi toate
formele vii ar fi trebuit să atingă nivele superioare de organizare, pentru a explica existenţa
organismelor simple în zilele noastre, Lamarck susţinea că aceste organisme apar şi acum prin
generaţie spontană.
În procesul de transformare evolutivă, Lamarck susţine primatul funcţiei asupra formei:
dezvoltarea unor structuri este urmarea unor necesităţi funcţionale care trebuie rezolvate prin
exersarea părţilor respective. Necesităţile funcţionale stau la originea obiceiurilor
(comportamentului), acestea fiind sub influenţa directă a condiţiilor de viaţă. Primatul funcţiei
devine, de fapt, primatul condiţiilor de viaţă asupra relaţiei formă - funcţie.
La Lamarck, evoluţia pare separată de adaptare. Evoluţia este o consecinţă a tendinţei spre
progres a formelor de viaţă. Atunci când schimbările din mediu tulbură mersul ideal al gradaţiei,
rezultatul este apariţia adaptărilor. Adaptarea este un fenomen direct, fiind răspunsul totdeauna
adecvat al organismelor faţă de condiţiile schimbate de mediu (concepţie mecanicistă a adaptării).
Ereditatea caracterelor dobândite nu a fost dovedită. Biologia moleculară a arătat, ulterior,
că nici o informaţie nu poate fi transmisă de la proteinele corpului către acizii nucleici ai celulelor
germinale. Mediul acţionează asupra organismelor, dar nu direct. La această problemă răspunsul îl
va da Ch. Darwin prin emiterea a două concepte: 1. variaţiile apar întâmplător şi neadecvat
necesităţilor mediului. 2. selecţia naturală care rezolvă problema adecvării variaţiilor la cerinţele
schimbătoare ale mediului.
Lamarck remarcă trăsăturile esenţiale ale procesului de umanizare: eliberarea mâinii,
staţiunea bipedă, dezvoltarea limbajului articulat. Aceste trăsături reprezintă rezultatul schimbării
comportamentului în timp.

20
 Perioada dintre Lamarck şi Darwin (1809-1859)

A fost o perioadă plină de contraste:

- o recrudescenţă puternică a fixismului şi creaţionismului;
- se acumulează noi date în cunoaşterea naturii, ce pregătesc victoria darwinismului.
Georges Cuvier (1769-1832). Teoria fixităţii speciilor s-a bucurat de o maximă
recunoaştere sub autoritatea savantului francez Georges Cuvier. El este considerat întemeietorul
anatomiei comparate şi al paleontologiei vertebratelor. Dezvoltă principiul corelaţiei dintre organe
(formulat înaintea lui de Vicq d’Azyr). Cuvier împarte, după gradul de dezvoltare al sistemului
nervos, regnul animal în 4 tipuri (încrengături): vertebrate, moluşte, articulate şi radiate. Aceste 4
tipuri sunt fixe, fără vreo legătură genetică între ele.
Cuvier formulează teoria catastrofelor, pentru a putea explica de ce în formaţiuni geologice
de vechimi diferite sunt forme fosile diferite. Conform acestei teorii, la anumite intervale de timp au
survenit cataclisme care au distrus vieţ uitoarele din acel timp. Regiunile pustiite au fost apoi
repopulate cu alte vieţuitoare care, fie c ă au venit din alte locuri, fie că au apărut în urma unui nou
act de creaţie. Cuvier nu a acordat nici o atenţie concepţiei evoluţioniste a lui Lamarck,
contemporanul său.
Ideea creaţiei repetate a fost dezvoltată de continuatorii lui Cuvier: paleontologii A.
D’Orbigny şi L. Agassiz. De exemplu, D’Orbigny considera că din Silurian ş i până în prezent au
avut loc 27 de acte de creaţie. Triumful fixismului şi creaţionismului din timpul lui Cuvier se explică
prin marele prestigiu ş tiinţific ş i influenţă ale acestuia şi prin faptul că evoluţioniştii timpului,
precum Geoffroy Saint-Hilaire doreau cu orice preţ să demonstreze ideea planului unic de
organizare a vieţuitoarelor, dar multe din argumentele lor bazate pe anatomia comparată erau
incorect alese. Ulterior, concepţia fixistă s-a autoepuizat ca argumentaţie, devenind absurdă în
momentul în care unii adepţi ai ei (Ph. Gosse, 1810- 1888) au emis afirmaţii de genul că,
Divinitatea a creat lumea cu toate gradele ei de evoluţie, ca să pară că are o istorie.
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772- 1844). Este cel care s -a opus ideilor fixiste ale lui
Cuvier. Saint-Hilaire este, în general, de acord cu teoria evoluţ ionistă a lui Lamarck. Ca şi Buffon,
el a susţinut transformarea speciilor sub acţiunea directă a condi ţiilor de mediu (climatul,
temperatura etc.). Folosirea sau nefolosirea organelor nu are nici o legătură cu variabilitatea
speciilor. El a arătat că factorii externi, în primul rând, acţionează asupra embrionilor şi a
organismelor tinere, deoarece acestea sunt mai susceptibile de a suferi modificări decât
organismele adulte, mai refractare la transformări.
Preocuparea sa principală a fost ideea unităţii planului de organizare al vieţuitoarelor. În
1830 pierde disputa publică cu Cuvier, când, din dorinţa de a dovedi unitatea de plan în lumea
animală, susţine c ă cefalopodele şi vertebratele sunt construite după acelaşi plan. Deşi justă în
fond, concepţia lui Saint-Hilaire nu era sprijinită de fapte.
Charles Lyell (1797-1875), geolog, publică între 1830 şi 1833 în trei volume Principiile
geologiei (Principles of Geology), introducând ideea de evoluţie în geologie. El explică fenomenele
geologice pe baza principiul actualismului, arătând c ă aceleaşi legi după care se desfăşoară
astăzi fenomenele geologice au acţionat şi în trecut. A fost un colaborator apropiat al lui Darwin.
Fr. Wöhler (1800-1882) reuşeşte să sintetizeze prima substanţă organică – ureea, pornind
de la substanţe anorganice (soluţia apoasă a acidului cianhidric şi amoniac), dând o puternică
lovitură vitalismului. Vitaliş tii considerau că substanţele organice se pot sintetiza numai în interiorul
organismului sub acţiunea forţei vitale.
O serie de observa ţii şi cercetări dovedesc unitatea de structură a lumii vii . Astfel, în
perioada 1838 – 1839 este fundamentată teoria celulară de către Mathias Schleiden (cercetând
plantele) şi Theodor Schwann (cercetând animalele), care arată că celula reprezintă unitatea de
structură elementară a plantelor şi animalelor. Karl Ernst von Baer (1792-1876) arată că faza de
vezică (=blastulă) este comună atât vertebratelor cât şi nevertebratelor.

Întrebări pentru autoevaluare

1. Care sunt factorii evoluţiei în concepţia lui Lamarck?

2. Cum explică Lamarck apariţia noilor adaptări?
3. Cum a definit Lamarck specia?
4. Care sunt neajunsurile teoriei evoluţioniste a lui Lamarck?

21
 Darwinismul

Charles Darwin (1809-1882) este fondatorul primei teorii consecvent ştiinţifice despre
evoluţia lumii vii – darwinismul, concepţie ce stă la baza evoluţionismului contemporan. Apariţia
darwinismului nu a fost un fenomen întâmplător. Ea este o consecinţă a dezvoltă rii ştiinţelor din
secolul al XVIII-lea ş i prima jumătate a secolului al XIX-lea, precum geologia, paleontologia,
sistematica, anatomia şi embriologia. Dezvoltarea industriei engleze şi a marilor ora şe a dus la
sporirea preocupă rilor pentru producerea de materii prime şi produse alimentare. De aceste
necesităţi se leagă practicarea pe scară largă a selec ţiei artificiale în vederea amelior ării raselor
de animale şi soiurilor de plante sau a creării altora noi. Această practică i-a sugerat lui Darwin
ideea selecţiei naturale, ca mecanism principal al evoluţiei.
Un eveniment important care a contribuit la elaborarea teoriei darwiniste a fost c ălătoria lui
Darwin în jurul Lumii, la bordul vasului Beagle (1831-1836). Observaţiile asupra repartiţiei
geografice a faunei, studiul unor resturi fosile din America de Sud, efectele izolării geografice a
populaţiilor ş i consecinţele introducerii de către om a unor specii noi pe continentul american au
contribuit, de asemenea, la formarea convingerilor evoluţioniste.
Problema centrală urmărit ă de Darwin a fost originea noilor specii în natură. Esenţa teoriei
sale se află în lucrarea „Originea speciilor prin selecţie naturală sau păstrarea raselor favorizate în
lupta pentru existenţă”, publicată, în prima ediţie, la 24 noiembrie 1859.

Factorii darwinişti ai evoluţiei

La baza teoriei sale evoluţioniste, Darwin a pus următorii factori, în ordine: variabilitatea,
ereditatea, suprapopulaţia, lupta pentru existenţă şi selecţia naturală.
Mecanismul desfăşurării procesului evoluţiei este, în principiu, următorul: în urma acţiunii
mediului asupra organismelor, acestea variază. Variaţiile sunt pur întâmplătoare, nefiind adecvate
în mod special mediului sau predestinate utilităţii organismului. Variabilitatea constituie baza
materială a proceselor ulterioare. Ereditatea este cea care fixează anumite variaţii pe parcursul
generaţilor. În natură, în urma tendinţei de înmulţire nelimitată a vieţuitoarelor, se produce
suprapopulaţia; aceasta duce în mod inevitabil la lupta pentru existenţă, iar consecinţa luptei
pentru existen ţă este selecţia naturală . Selecţia naturală reţine formele întâmplător mai adecvate
mediului, care vor fi supuse aceluiaşi mecanism în continuare, ducând în mod treptat şi în timp
îndelungat la transformarea naturală, adaptativă, a speciilor.

1. Variabilitatea
Variabilitatea este o caracteristică universală a lumii vii. Sunt supuse variabilităţii toate
proprietăţile speciilor. Natura produce în mod spontan şi normal indivizi cu caracteristici deosebite,
adică varia ţii individuale. Darwin a început studiul variabilităţii pe plantele cultivate şi animalele
domestice, la care variabilitatea este mai accentuată.
Darwin distinge două tipuri principale de variaţii: definite şi nedefinite.
Variaţiile definite. Constau în reacţia uniformă a indivizilor dintr-o generaţie la condiţiile de
mediu. De exemplu, la munte, în etajele subalpin şi alpin, toate plantele lemnoase sunt de talie
mică pentru a rezista la vânturile puternice. Mamifere mari pătrunse în insule dau, în timp,
descendenţi de talie mai mică etc.
Darwin considera că variaţiile definite nu au o importanţă deosebită în evoluţ ie pentru că:
1. sunt mult mai pu ţin frecvente decât variaţ iile nedefinite şi 2. fiind toate de acelaşi sens, nu
oferă material suficient pentru acţiunea selecţiei naturale.
Variaţiile nedefinite. Constau în reacţia neuniformă a indivizilor din aceeaşi descendenţă
faţă de condiţiile de mediu. Variaţiile nedefinite depind de natura organismului şi sunt
întâmplătoare faţă de mediu, putând fi utile, indiferente sau chiar dăunătoare organismelor
respective în condiţiile date. Darwin acordă cea mai mare importanţă acestor variaţii în procesul
evoluţiei, considerând că sunt cele mai frecvente şi oferă selecţiei naturale materialul cel mai
bogat.
În afara acestor două tipuri principale de variaţii individuale, Darwin a mai descris şi:
- variaţii corelative, care pot fi variaţii definite sau nedefinite, ca rezultat al 1. corelaţiei
morfo-fiziologice între organe, 2. omologiei unor organe sau 3. în urma unor corelaţii încă
necunoscute. De exemplu, (1) creşterea taliei porumbelului guşat duce la creşterea numărului şi

22
dimensiunilor vertebrelor; (2) la plante, staminele şi pistilurile florilor bătute se modifică în acelaşi
sens, căpătând forma şi culoarea petalelor, (3) păunii de culoare albă sunt de obicei mai mici
(cauză necunoscută).
- variaţii prelungite. Se referă la modul de apariţie a variaţiilor definite. Variaţia unui caracter
o dată apărută, tinde să se manifeste în acelaşi sens în cursul generaţiilor următoare;
- variaţii bruşte. Darwin consideră variabilitatea un proces cu caracter lent, continuu. Cu
toate acestea, el sesizează şi cazuri de variaţii bruşte, care se transmit ereditar şi pe care le-a
numit sporturi (sports). Este cazul rasei de oi Ancona, cu picioare foarte scurte şi a rasei de vite
Niata, cu maxilarul superior foarte scurt, apărute prin modificarea relativ bruscă la anumiţi indivizi a
caracterelor respective. Darwin nu acordă o atenţie deosebită acestor variaţii.
Darwin constată că variabilitatea organismelor în stare domestică este mult mai mare decât
a celor în stare sălbatică. Cauza:
- organismele domestice trăiesc în condiţii mult mai heterogene de viaţă şi nu sunt supuse
unei concurenţe naturale;
- abundenţa de hrană de care dispun organismele domestice, fapt ce duce la modificări ale
mai multor caractere morfologice şi fiziologice. Abundenţa de grăsime, carne, lapte, ouă, lână etc.,
pe care nu le putem întâlni în stare naturală.
În stare naturală, variabilitatea individuală este mai scăzută din cauza condiţiilor mai
omogene şi stabile de viaţă. Variabilitatea este mai ridicată la speciile dominante şi la speciile din
genurile mari. În genurile mari, procesul de formare de noi specii presupune formarea de varietăţi
noi, intermediare, aşa numitele „specii dubioase”, care fac legătura între specii apropiate.
Cauzele variabilităţii. Cauzele variaţiilor naturale după Darwin sunt: a. acţiunea condiţiilor
schimbate ale mediului; b. întrebuinţarea şi neîntrebuinţarea organelor; c. încrucişarea.
a. Acţiunea condiţiilor schimbate ale mediului. Darwin a acordat acţiunii mediului o iportanţă
mai mică deoarece acesta produce mai ales variaţii definite, mai puţin importante în procesul
evolutiv. Influenţa mediului asupra organismelor poate fi directă sau indirectă. În primul caz,
acţiunea se exercită asupra întregului organism sau asupra unei părţi din organism. Influenţa
indirectă se produce prin intermediul sistemului de reproducere, care este foarte sensibil la
condiţiile de mediu.
b. Întrebuinţarea şi neîntrebuinţarea organelor. Darwin nu a renunţat la ideea transmiterii
caracterelor dobândite prin antrenament, considerând întrebuinţarea şi neîntrebuinţarea organelor
o sursă de variabilitate.
c. Încrucişarea poate duce la sporirea variabilităţii pe trei căi deosebite: 1. prin amestecul
neuniform al caracterelor părinţilor; 2. prin apariţia reversiunilor (atavisme); 3. prin apariţia de
caractere noi.

2. Ereditatea
Darwin consideră c ă ereditatea este o caracteristică a lumii vii, fără de care nu poate fi
explicată evoluţia. Pornind de la convingerea fundamentală a oricărui crescător de animale sau
cultivator de plante că „din ceva asemăn ător se na şte tot ceva asemănător”, Darwin consideră
transmiterea ereditară a oricărui caracter o regulă, iar netransmiterea ereditară, drept o anomalie.
Prin ereditate, Darwin înţelegea asemănarea descendenţilor cu părinţii, incluzând aici şi
procesul de reproducere a indivizilor asemănători şi variabilitatea, deoarece între părin ţi şi
descendenţi nu se realizează niciodată o asemănare absolută, existând deosebiri mai mari sau
mai mici.
În procesul evoluţiei, numai varia ţiile ereditare au importanţă. Rolul eredităţii este acela de
a fixa anumite variaţii, de a contribui la acumularea şi accentuarea lor de la o generaţie la alta.
După Darwin, ereditatea poate fi simplă sau complexă.
Ereditatea simplă. Se manifestă în cazul înmulţirii asexuate, când dintr-un individ-părinte ia
naştere alt individ-fiu, identic cu cel parental; prin urmare, aici ereditatea se transmite fidel de la
părin ţi la urmaşi. Dar şi în acest caz se pot produce unele variaţii, precum variaţiile mugurale,
când pe o plantă care se înmulţeş te vegetativ apare, la un moment dat, un mugur modificat care
va da o ramură modificată. Această ramură dacă se detaşează şi se înmul ţeşte mai departe
vegetativ va da un individ nou care diferă considerabil de cel din care a provenit.
Ereditatea complexă. Se produce în cazul reproducerii sexuate când, prin unirea celulelor
sexuale de la cei doi indivizi p ărinţi, de sex mascul şi sex femel, ia naştere un individ fiu, care
îmbină ereditatea a doi indivizi parentali. Dacă avem în vedere faptul că cei doi părinţi provin, la

23
rândul lor, din alţi doi părinţi, iar aceştia din alţi doi şi aşa mai departe, atunci ne putem de seama
de complexitatea însuşirilor ereditare pe care le au organismele cu reproducere sexuat ă. Darwin
reu şeşte să surprindă caracteristicile eredităţii şi anume stabilitatea (conservatorismul) şi
labilitatea sa. În explicarea evoluţiei, variaţiile neereditare nu prezintă importanţă, după cum afirma
însuşi Darwin.
În ceea ce priveşte mecanismul transmiterii ereditare, epoca lui Darwin nu a avut la
dispoziţie datele pe care mai târziu le-a adus genetica. Ca urmare, el a formulat în 1868 teoria
pangenezei, conform că reia moştenirea caracterelor se realizeaz ă prin intermediul unor particule
denumite gemule , care migrează din toate părţile organismului spre celulele sexuale unde se
acumulează şi se transmit, în urma fecundării, la descendenţi.
Această concepţie, pe care însuşi autorul ei o consideră o „ipoteză temporară” nu constituie
o idee nouă, ci este o reînnoire a concepţiei atomiste, materialiste, a lui Democrit. Deci, Darwin
susţ ine o teorie corpusculară a eredităţii, care mai târziu a căpătat o dezvoltare mult mai amplă şi
mai precisă.
Darwin nu exclude posibilitatea transmiterii ereditare a unor caractere dobândite – idee
foarte larg răspândită în timpul său. Darwin argumentează ereditatea caracterelor dobândite cu o
serie de exemple: dezvoltarea picioarelor la raţe, dezvoltarea ugerului la vaci prin exerciţiul
funcţional, modificarea instinctelor la animalele domestice etc.

3. Suprapopulaţia
După părerea lui Darwin, suprapopulaţia este consecinţa tendin ţei vieţuitoarelor de a se
înmulţi nelimitat. Această idee i-a fost sugerată de cartea lui T. R. Malthus „Essay on the
Population” (1831; o broşură în 1798: On Population), în care autorul promova ideea înmulţiri
excesive a oamenilor faţă de cea a mijloacelor de trai. El a încercat să arate că oamenii se
înmulţesc în progresie geometric ă, în timp ce mijloacele de trai doar în progresie aritmetică; de
aici ar rezulta că o parte a populaţiei va rămâne inevitabil fără de cele necesare vieţii.
Teoretic, posibilitatea înmulţirii nelimitate a organismelor era îndrept ăţită şi susţinut ă de o
serie de calcule privind potenţialul uriaş de înmulţire al vieţuitoarelor. De exemplu, K. A.
Timireazev, un fiziolog al plantelor contemporan cu Darwin arata că, dacă un individ de păpădie ar
produce 100 de seminţ e anual şi toate aceste seminţe ar da descendenţi, în 10 ani pă pădiile ar
acoperi o suprafaţă de 15 ori mai mare decât toată suprafaţa uscatului de pe Glob. În afară de
calculele teoretice, Darwin aduce şi o serie de argumente faptice. El arat ă c ă numărul mare de
cai şi cornute existente în America a rezultat din câteva perechi aduse acolo de primii colonişti.
Organismele tind să se înmulţească în progresie geometrică. Dar, Darwin citează o serie
de fapte care arată că numărul indivizilor adulţi nu depinde de numărul ouălor sau al seminţelor
(deci de prolificitate), ci de relaţiile speciei respective cu mediul abiotic şi biotic înconjurător.

4. Lupta pentru existenţă

Consecinţ a suprapopulaţiei, în opinia lui Darwin, este lupta pentru existenţă în natură, prin
care se înţ elege, în sens larg, dependenţa unui organism de condiţiile de mediu (abiotic şi biotic)
şi reuşita de a lăsa urmaşi. Din cauza acestei lupte, variaţiile, oricât ar fi de mici, dacă sunt
folositoare indivizilor dintr-o specie în condiţiile concrete de viaţă, vor asigura menţinerea indivizilor
respectivi şi se vor perpetua la urmaşi. Reuşesc în lupta pentru existenţă variaţiile care produc
urmaşi viabili. Acest principiu, prin care orice variaţie, dacă este folositoare, se păstrează Ch.
Darwin l-a numit selecţie naturală.
Lupta pentru existenţă, expresie a relaţiilor vieţuitoarelor cu mediul, are trei forme: lupta
intraspecifică, lupta interspecifică şi lupta cu condiţiile de mediu abiotic.
Lupta intraspecifică. Este o consecinţă directă a fenomenului de suprapopulaţie. Această
luptă, spune Darwin, este cea mai violentă, pentru că indivizii aceleiaşi specii au aceleaşi nevoi şi
aceleaşi posibilităţi de a le satisface.
Lupta interspecific ă. Are loc între indivizii ce apar ţin la specii diferite, pe tot parcursul vieţii
lor (de la stadiul de ou la cel de adult). Plantele luptă cu animalele erbivore, acestea cu animalele
carnivore. Pe de altă parte, plantele din specii diferite luptă între ele pentru resurse, erbivorele şi
carnivorele la fel. Toate speciile sunt într-o strânsă inter-relaţie, astfel încât o specie poate afecta o
altă specie chiar dacă aparent nu este o legătură între ele. De exemplu, bondarii asigură
fecundarea trifoiului roşu, care, la rândul său, constituie hrana erbivorelor. Totodată, bondarii din

24
Anglia sunt distruş i în mare parte de şoareci iar numărul şoarecilor depinde de numărul de pisici.
Prin urmare, acolo unde sunt multe pisici este asigurată o bună recoltă de trifoi.
Lupta cu condiţiile de mediu abiotic. Aici Darwin arată rolul important al climei în limitarea
numărului de indivizi al diferitelor specii. Pe lângă acţiunea directă, limitativă, a factorilor climatici,
aceştia au o acţiune indirectă, prin faptul că favorizează mai mult o specie decât alta. Speciile
favorizate împiedică apoi dezvoltarea altor specii. În regiunile arctice, în deşerturi, lupta pentru
existenţă este de obicei o luptă exclusivă cu factorii abiotici.

5. Selecţia naturală
Consecinţa luptei pentru existenţă este selecţia naturală sau supravieţuirea variaţiilor utile,
sau, cum le-a numit Darwin „cele mai apte”. Ca şi termenul de „luptă pentru existenţă”, termenul de
„selecţie naturală” este metaforic – natura nu alege conş tient variaţiile cele mai adecvate. Variaţia
este utilă sau dăun ătoare în dependenţă de condiţiile de mediu. De exemplu, pe continent indivizii
de insecte cu aripi bine dezvoltate, buni zburători, prezintă un avantaj în lupta pentru existenţă.
Asemenea indivizi se pot răspândi mai activ, îş i găsesc mai repede hrana, pot scăpa mai uş or de
prădători. Aripile degenerate sunt, în acest caz, dăunătoare. Dimpotrivă, pe insulele oceanice mici,
bătute de vânturi puternice şi cu vegetaţie săracă, valorile se inversează: insectele bune
zburătoare sunt în dezavantaj deoarece pot fi luate de vânturi şi aruncate în mare, în timp ce
insectele aptere, tr ăind pe sub pietre, supravieţuiesc acestor condiţii şi î şi perpetuează
caracterele şi specia. Selecţia constă tocmai în această supravieţuire diferenţiată a variaţiilor dintr-
o populaţie, în funcţie de condiţiile mediului biotic şi abiotic.
Obiectul selecţiei naturale. În concepţia lui Darwin, obiectul selecţiei naturale este
individul, variaţiile mici individuale care sunt favorabile organismului în condiţiile date. Organismele
purtătoare de astfel de varia ţii supravie ţuiesc, se reproduc, variaţiile se moştenesc în generaţ iile
următoare, se întăresc, dau naştere la variaţii mai accentuate care vor constitui subspecii şi, în
cele din urmă, specii noi.
De aici rezultă rolul complex al selecţiei naturale: ea elimină variaţiile dăunătoare,
păstrează variaţiile utile şi acumulează permanent pe acestea din urmă. Selecţia naturală poate
acţiona asupra tuturor trăsăturilor organismului, chiar şi asupra celor care, aparent, sunt lipsite de
orice importanţă. De asemenea, selecţia naturală afecteaz ă toate stadiile dezvoltării ontogenetice:
ouă, larve, adulţi. Selecţia naturală menţ ine şi avantajează variaţia care, întâmplător, este cea mai
utilă. Rezultă că principiul de baz ă în ac ţiunea selecţiei naturale este principiul utilităţii noilor
caractere pentru specia respectivă. Darwin spunea: „ceea ce nu poate face selecţia naturală este
modificarea structurii unei specii fără a-i procura ei vreun avantaj, ci numai în folosul unei alte
specii” (Originea speciilor, pg. 99).
Condiţiile care favorizeaz ă desfăş urarea selecţiei naturale. Există o serie de condiţii
care pot favoriza desfăşurarea mai rapidă a selecţiei naturale ş i care pot duce la un ritm mai rapid
al transformării evolutive: un grad mare de variabilitate; un număr mare de indivizi, izolarea
spaţială (geografică); mărimea şi diversitatea teritoriului pe care se desfăşoară selecţia.
Pe teritorii mici şi izolate, diversitatea specifică este mai redusă iar evoluţia are un ritm mai
scăzut. Ca urmare, în aceste locuri se vor găsi mai ales forme primitive. De exemplu, Darwin arată
că flora din insula Madeira (Oceanul Atlantic) se apropie de flora terţiară, dispărut ă, a Europei.
Aceeaşi concluzie se desprinde dacă se compară fauna insulei Madagascar cu fauna Africii etc.
Rolul creator al selecţ iei naturale. Prin selecţie naturală, variaţiile se acumulează într- un
anumit sens, de la o generaţie la alta. În felul acesta, după o perioadă de timp, din variaţii mici se
nasc caractere noi, deosebite de cele de la care s-a plecat. Tot selecţia naturală duce la apariţia
de specii noi şi la dispariţia de specii vechi, ca urmare a luptei pentru existenţă. Rolul creator al
selecţiei naturale poate fi exemplificat prin numeroase fapte din natură , privitoare la diverse
adaptări, care fără teoria selecţiei naturale, nu pot fi explicate decât pe cale teologică şi
teleologică. Trăsături precum forma şi culoarea animalelor, homocromia, mimetismul, perioada de
înflorire a plantelor, polenizarea plantelor de către insecte etc., s-au desăvârşit treptat, prin
acţiunea selecţiei naturale. Adaptarea se realizează prin intermediul selecţiei naturale.
Relativitatea adaptărilor. După cum rezultă din concepţia lui Darwin, adaptarea
vieţuitoarelor este rezultatul istoric al selecţ iei şi se elaborează în relaţiile lor cu condiţiile de viaţă,
abiotice şi biotice, în care trăiesc. Dar, Darwin arată că „selecţia natural ă nu va produce
perfecţiunea absolută…” (Originea speciilor, cap. VI, pg. 176). Adaptările nu pot fi absolute şi
definitive, deoarece nici condiţiile de viaţă pentru aceste adaptări nu sunt fixe, neschimbătoare. În

25
relaţiile dintre specii, oricât de bine adaptate ar fi unele specii, ele cad pradă altor specii. Astfel,
oricât de bine adaptate la mediu sunt organismele planctonice, ele sunt totuşi consumate de alte
organisme; oricât de veninoşi sunt unii şerpi au şi ei duşmanii lor.
În condi ţii schimbate, o adaptare poate fi nu doar inutilă dar chiar dăunătoare. Cu cât
adaptarea este mai specializată (îngust ă), cu atât este mai unilaterală, limitând posibilităţile de
evoluţie ulterioară . Rupte de contextul în care au apărut, adaptările nu au nici o valoare. Darwin
dă pentru prima dată o explicaţie ştiinţifică genezei speciilor şi adaptării.
Selecţia sexuală. Darwin arată că această formă de selecţie nu depinde de lupta pentru
existenţă intra- sau interspecifică sau de lupta cu condiţiile externe de mediu, ci de lupta între
indivizii de acelaşi sex pentru împerechere. Rezultatul nu este neapărat moartea concurentului
învins, ci lipsa de descenden ţi de la acesta. De aceea, Darwin arată că selecţia sexuală este mai
puţin riguroasă decât selecţia naturală.
Prin selecţie sexuală se explică apariţia caracterelor sexuale secundare ce caracterizează
dimorfismul sexual. Caracterele sexuale secundare s -au elaborat fie în urma luptelor dintre
masculi pentru posesiunea femelei, fie în urma alegerii de către femele a masculilor cel mai
atrăgători pentru ele. Uneori, dezvoltarea excesivă a caracterelor sexuale secundare pare a intra
în contradicţie cu sensul selecţiei naturale. De exemplu, apariţia unor coarne excesiv de mari la
unii cerbi poate fi un dezavantaj pentru individ în relaţiile cu celelalte specii; culorile vii, mirosurile
puternice, emiterea de sunete puternice în perioadele de împerechere fac mai vulnerabili aceşti
indivizi în faţa pră dătorilor. Selecţia acestor caractere sexuale este determinată mai mult de rolul
lor în viaţa speciei decât în viaţa individului.

Concepţia lui Darwin despre specie

Formarea speciilor noi. Procesul de formare de specii noi i-a fost iniţ ial sugerat lui Darwin
de observaţiile legate de formarea pe calea selecţ iei artificiale a raselor cu caractere diferite. În
concep ţia lui Darwin, formarea de specii noi este rezultatul acţiunii selecţ iei naturale. La baza
acestui proces, el pune principiul divergenţei caracterelor, considerând că la început se pleacă de
la deosebiri foarte mici, care se accentuează mereu, atât între ele, cât şi faţă de strămoşii comuni.
Darwin explică dispariţia formelor intermediare pe parcursul evoluţiei, coroborând principiul
selecţiei naturale, principiul divergenţei caracterelor şi principiul extincţiei. Astfel, prin selecţie
naturală, formele cele mai perfecţionate din fiecare specie a unui gen vor elimina formele mai puţin
perfecţionate din acea specie, crescând gradul de divergen ţă între speciile noi, descendente; pe
de altă parte, speciile noi, mai perfecţionate, vor tinde să elimine speciile parentale, mai puţin
perfecţionate.
Darwin precizeaz ă că „o formă intermediară poate adesea să persiste un timp îndelungat”
dacă relaţiile cu mediul îi permit acest lucru (Originea speciilor, cap. IV, pg.120). Procesul de
speciaţie este lent, fără salturi şi necesită timp îndelungat. Etapele apariţiei unei specii noi constau
în apari ţia de varietăţi, din care se diferenţiază „varietăţi pronunţate” şi rase geografice (subspecii),
pe care Darwin le-a numit „specii născânde”.
Realitatea speciei. Ca ş i alţi transformişti înaintea lui, Darwin a neglijat ideea realităţii
speciei, ca entitate biologică cu o anumită stabilitate, din dorinţ a şi chiar necesitatea de a scoate
în eviden ţă ideea de transformare lentă ş i continuă a speciilor. Pe de altă parte, sistematicieni de
marcă ai epocii citau numeroase „specii dubioase”, care erau considerate de unii specii bune iar de
alţii varietăţi. În fapt, Darwin neagă aparent realitatea obiectivă a speciilor, el negând în fond
noţiunea fixistă de specie, ca realitate absolută, fixă şi imuabilă.
Revenind asupra subiectului, Darwin declară (1860): ”Ce absurditate un asemenea sofism:
dacă speciile nu există, cum pot ele să se schimbe? Ca şi cum s-ar fi îndoit cineva vreodată de
existenţ a lor temporară”.

Apreciere generală a darwinismului

Apari ţia darwinismului a însemnat o adevărată revoluţ ie în biologie dar şi în societatea

omenească, prin înfrângerea definitivă a dogmatismului şi obscurantismului oficial. Charles
Darwin, prin concep ţia sa asupra evoluţiei, a înlăturat interpretările fixiste, creaţioniste şi
explicaţiile mistice asupra lumii vii.

26
 Darwinismul este prima concepţie evoluţionistă consecvent materialistă, care nu necesită
intervenţii supranaturale pentru explicarea naturii vii. Ch. Darwin a combătut orice încercare de a
introduce în biologie indeterminismul sau predeterminismul. Forţa motrice a procesului de geneză
a noilor specii, a evoluţiei, este selecţia naturală.
Prin teoria selecţ iei naturale, Darwin explică nu numai procesul de apariţie a noilor forme,
dar ş i cauzele dispariţiei speciilor. Aceste cauze sunt în legătură cu faptul că adaptarea nu este un
scop în sine, nu este absolută şi definitivă, ci corelat ă cu anumite condiţii concrete şi temporare de
existenţă. Prin aceasta, Ch. Darwin a dat noţiunii de specie un caracter dinamic şi a explicat
stabilitatea relativă a speciilor în procesul general al evoluţiei.
Darwinismul a depăşit impasul mecanicist al lamarckismului în privinţa modului cum
acţionează mediul asupra organismelor. Mediul nu acţionează direct asupra eredităţii
organismelor, inducând adaptări necesare, ci favorizează apariţia de variaţii întâmplătoare, care
vor intra sub acţ iunea selecţiei naturale. Astfel, darwinismul a introdus ideea de relativism în
biologie, conform căreia evoluţ ia are o determinare statistic-probabilistică, în care un rol important
îl are raportul dintre necesitate şi întâmplare.
Prin apariţia de variaţii individuale, selecţie şi divergenţa caracterelor, Ch. Darwin explică
istoria lumii vii, arată cum speciile actuale provin din specii mai vechi, mai simple ca structură şi
mai puţine la număr; explică diversitatea lumii vii şi unitatea ei de origine. În acelaşi timp, este
explicată perfecţionarea organismelor vii în timp şi adaptarea lor la mediu.
În explicarea perfecţionării lumii vii, Ch. Darwin pleacă de la principiul utilităţii biologice a
caracterelor reţinute de selecţia naturală în procesul luptei pentru existen ţă. Noile caractere nu
apar dintr-o dată, ci ele se perfecţionează în timp, reprezintă etape în procesul continuu al
perfecţionării.
Deşi corectă în esenţa ei, teoria darwinistă poartă amprenta nivelului ştiinţei şi tehnicii din
secolul său. În epoca sa, Darwin nu putea să rezolve, în esenţă, problema substratului material al
eredităţii. Fără rezolvarea acestei probleme nu se putea înţelege sursa variabilităţii ereditare şi să
se cunoască natura speciei. Dificultatea de interpretare a unor adaptări prin acţiunea selecţiei
naturale, ca urmare a lipsei de cunoştinţe despre avantajul conservării unei variabilităţi genetice, a
permis acceptarea ideilor lamarckiste privind inducerea directă de către mediu a caracterelor utile
şi ereditatea caracterelor dobândite.
Aceste probleme vor fi elucidate, în esenţă, după un secol prin dezvoltarea geneticii
populaţiilor şi a biologiei moleculare. Marele merit al concepţiei lui Ch. Darwin asupra înţelegerii
lumii vii a fost cel de a pune pe baze corecte, ideologice şi ştiinţifice, cercetarea evoluţiei biologice.
Evoluţionismul contemporan este, în fapt, darwinismul completat şi modernizat cu noile descoperiri
ale biologiei.
După M. Prenant, Darwin a făcut „trei afirmaţii revoluţionare”: 1. lumea vie este rezultatul
unei evoluţii; 2. evoluţia lumii vii s-a fă cut prin mijloace pur materiale; 3. omul este rezultatul
acestei evoluţii şi, prin urmare, el este de asemenea de origine pur materială (M. Prenant –
Darwin, în Originea specilor, prefaţă, XXX).

Întrebări pentru autoevaluare

1. Care sunt factorii darwinişti ai evoluţiei?

2. Ce noutăţi fundamentale în explicarea evoluţiei aduce teoria lui Darwin faţă de cea a lui
Lamarck?
3. Ce înseamnă pentru Darwin „lupta pentru existenţă”?
4. Cum argumentează Darwin rolul selecţiei naturale?
5. Care este obiectul de acţiune al selecţiei naturale?
6. De ce au adaptările un caracter relativ?
7. Ce este selecţia sexuală şi cum poate fi ea argumentată?
8. Cum este prezentat conceptul de specie în opera lui Darwin?
9. Care sunt problemele nerezolvate de teoria darwinistă?
10. Care a fost impactul teoriei evoluţioniste a lui Darwin asupra dezvoltării ştiinţei,
cunoaşterii şi societăţii, în general?

27
 Perioada post-darwinistă
În perioada post- darwinist ă, după 1859, sarcina principal ă a biologiei evoluţioniste era
stabilirea fără echivoc a realităţii evoluţiei. Pentru mulţii zoologi, termenul de evoluţie însemna
determinarea omologiilor, a strămoşilor comuni şi arborilor filogenetici. Obiectivul principal al
majorităţii biologilor evoluţionişti a fost totuşi studiul cauzelor şi mecanismelor transformărilor
evolutive, precum şi determinarea rolului şi importanţei relative a diferiţilor factori ce intervin în
evoluţie.
În a doua parte a secolului al XIX-lea şi la începutul secolului al XX- lea, în leg ătură cu
procesul evoluţ iei biologice, s-au fondat o serie de teorii care au avut ca punct de plecare
lamarckismul şi darwinismul, precum şi unele preciză ri noi referitoare la transmiterea ereditară a
caracterelor. De studiul eredităţii, fenomen insuficient explicat atât de Lamarck cât şi de Darwin,
depindea dezvoltarea în continuare a concepţiei evoluţioniste. În explicarea evoluţiei, noile teorii au
combinat sau au opus principiile de bază ale celor două teorii evoluţioniste: variabilitatea
organismelor vii – dependentă sau independentă de mediul extern, ereditatea caracterelor
dobândite ş i selecţia naturală a variaţiilor întâmplătoare. Plecând de la aceste teze, s-au conturat
trei curente principale: neodarwinismul, neolamarckismul şi mutaţionismul.

Teorii despre ereditate la sfârşitul secolului al XIX-lea. Ch. Darwin a formulat, în

1868, teoria pangenezei, după care fiecare celulă a organismului ar emite nişte agregate atomice
numite gemule, care circul ă liber în organism şi se multiplică prin diviziune, generând ulterior celule
asemănătoare cu cele din care ele derivă. În stare de repaus aceste gemule au unele faţă de altele
afinităţi mutuale, prin care rezultă agregarea lor în elemente sexuale sau în muguri.
Dup ă apariţia operei lui Ch. Darwin a devenit treptat evident că procesul transmiterii
ereditare a caracterelor proprii fiecărei fiinţe vii trebuie să fie cheia descifrării proceselor evolutive.
Cu trei ani înaintea fondării teoriei pangenezei, G. Mendel comunicase rezultatele sale asupra
hibridării la mazăre (1865), care nu au atras în acel timp atenţia biologilor. Astfel, în ultima parte a
secolului al XIX-lea se formează şi se înfruntă mai multe teorii referitoare la natura suportului
eredităţii, importante prin consecinţele lor asupra concepţiei evoluţioniste.
În teoria lui Darwin, particulele erau proprii fiecărui tip de celulă , susceptibile de a
determina numai transmiterea caracterelor aceluiaşi tip de celulă. Un nou punct de vedere este
inaugurat în această problemă de K. W. Naegeli în teoria mecanico-fiziologică a descendenţei
(1884). În această teorie, ereditatea organismului nu mai este considerată ca suma eredităţii
fiecărei celule, ci un fenomen global al organismului, un tot, ceea ce a însemnat un progres
apreciabil în direcţia concepţiei moderne asupra eredităţii.
Teoria micelară a lui Naegeli preconiza existenţa în organism a două categorii de plasmă:
idioplasma şi trofoplasma. Prima era formată dintr-o reţea de filamente micelare, unite de la o celul
ă la alta. În timpul fecundă rilor, filamentele micelare de la fiecare părinte se unesc între ele, în
timp ce filamentele micelare cele mai vechi tind să degenereze progresiv. După Naegeli,
idioplasma se poate modifica sub acţiunea unor factori interni, evoluţia producându- se astfel
independent de acţiunea mediului extern. Totuş i, el admitea posibilitatea unei acţiuni a factorilor
externi, prin care explică variaţiile adaptative. În concepţia sa, mediul extern şi selecţia au un rol
secundar, evoluţia fiind ghidată de tendinţ a spre perfecţ ionare, proprie fiecărui organism,
caracterele noi fiind preformate în idioplasma fiecărei specii. Trofoplasma este plasma nutritivă,
independentă de idioplasmă, pe care însă o poate influenţa ocazional.
În teoria lui Naegeli, tezele lamarckiste şi darwiniste sunt puse pe un plan secundar, fiind
subordonate unor forţe finale. Concepţia lui Naegeli asupra eredităţii şi evoluţiei a constituit un
punct de plecare pentru curentul neodarwinist şi cel neolamarckist.

Weismannismul

August Weismann (1834- 1914) a elaborat o teorie asupra evoluţiei, care excludea
acţiunea directă a mediului extern şi ereditatea caracterelor dobândite (admisă conjunctural de
darwinismul clasic), şi care a fost cunoscut ă sub titulatura de „neodarwinism”. Weismann s-a
interesat, în special, de trei subiecte, legate între ele: 1. evoluţia pe calea selecţiei naturale; 2.
bazele materiale ale eredităţii; 3. mecanismele dezvoltării.

28
 Teoria genetică a lui Weismann se baza pe două considerente: 1. că tot materialul genetic
este conţinut în nucleu şi 2. că nu este posibilă ereditatea caracterelor dobândite. Pentru a dovedi
acest din urmă lucru, Weismann a reluat ideea dualităţii plasmei germinative a lui Naegeli, fondând
teoria continuităţ ii plasmei germinative (1885), care a constituit manifestul weismannismului.
Conform acestei teorii, organismul este compus din punct de vedere ereditar din două părţi
distincte: germenul (idioplasma) şi soma (trofoplasma). După părerea lui Weismann germenul este
localizat numai în nucleu şi mai ales în cromozomii acestuia. Germenul exist ă în toate celulele
corpului, dar în celulele germinale are o constitu ţie specială şi de aceea poartă numele de plasmă
germinativă. Ideea centrală a teoriei continuităţii plasmei germinative este că „linia germinală” este
separată de „linia somatică” de la început şi astfel, nimic din ceea ce soseşte la celulele somatice
nu poate fi comunicat celulelor germinale şi nucleului lor. Această idee, privind separarea plasmei
germinative de expresia ei în fenotipul corporal s-a dovedit, ulterior, a fi corectă. Totuşi, Weismann
credea că există o separare între celulele germinale şi celulele corpului, pe când noi astăzi ştim că
singura confirmată este separarea în cadrul fiecărei celule, între programul genetic conţinut în
ADN-ul nucleului şi proteinele conţinute în citoplasmă.
Plasma germinativă se transmite nealterată din generaţie în generaţie, dând ca produs
colateral soma – sau corpul organismului. Plasma germinativă (germenul) apare înzestrată cu
însuşirea nemuririi. Această concluzie eronată i -a fost sugerată lui Weismann de ideea că
protozoarele ar fi nemuritoare, deoarece ele doar se divid şi în existenţa lor nu apare cadavrul.
Este o idee greşită, idealistă, care ignorează faptul că diviziunea unui organism unicelular
echivalează cu dispariţia individului respectiv.
Pentru a respinge ideea eredităţii caracterelor dobândite, Weismann a recurs şi la
experimente de amputare de diferite părţi ale corpului unor organisme. Vechea teorie a folosirii şi
ne- folosirii putea fi verificată prin ne-folosirea totală a unei structuri ca urmare a amputării. Ideea
era că, dacă o parte oarecare a corpului trimite gemule celulelor germinale, amputarea acelei părţi
a corpului timp de mai multe generaţii ar trebui să ducă la reducerea treptată a mărimii acelui
organ. Experimente de acest fel, realizate de Weismann şi continuate până în anii 1930-40, au dat
în mod constant rezultate negative. Teoria eredităţii caracterelor dobândite a fost respinsă de
fiecare dată când s-a încercat testarea ei.
Weismann a fost mai mult interesat de controlul genetic al dezvoltării, decât de mecanismul
transmiterii ereditare. În acest sens, el a formulat teoria determinanţilor (1892), conform căreia,
schimbările ordonate, care au loc în timpul embriogenezei rezultă din schimbările ce se produc în
idioplasmă (germen).
Prin concepţia sa asupra eredităţii şi variabilităţii ereditare, Weismann s-a apropiat mult de
înţelegerea ştiinţifică a fenomenelor ereditare.
Concepţia lui Weismann, cu toate contradicţiile şi neajunsurile ei, are meritul principal de a
fi precizat, într-un mod mai riguros selecţionist, doctrina darwinistă care, făcând o concesie tezei
eredităţii caracterelor dobândite, oferea prilejul unor interpretări mai mult sau mai puţin îndepă rtate
de spiritul darwinist. El a formulat prima teorie cu adevărat coerentă a eredităţii, iar lucrările sale
teoretice au pregătit calea cercetărilor viitoare în genetică.

Mutaţionismul

Fondatorul teoriei mutaţioniste a fost cercetătorul olandez Hugo de Vries, care a făcut o
serie de observaţii asupra variabilităţii spontane la plante Oenothera lamarckiana. El a publicat
lucrarea Die Mutationstheorie (Leipzig, 1901) (Teoria mutaţionistă), în care denumeşte aceste
variaţii ereditare bruşte mutaţii, pe care le pune la baza diversificării speciilor. Prin noţiunea de
mutantă, de Vries înţelege apariţia unuia sau mai multor indivizi profund modificaţi. Această teorie
se baza pe teoria asupra eredităţii cuprinsă în teoria pangenelor, conform căreia caracterele
ereditare ar fi localizate în ni şte particule – pangene, situate în nucleul celular. Variabilitatea
organismelor este dependentă de multiplicarea şi diviziunea inegală a pangenelor.
În conformitate cu teoria sa mutaţionistă noile specii elementare apar subit, fără intermediari, şi
manifestă imediat o constanţă absolută. Pentru a explica evoluţia prin mutaţii, H. de Vries se bazează
pe ipoteza muta ţiilor periodice, care preconizează că mutabilitatea speciilor nu ar fi permanentă ci
periodică. Astfel, speciile se caracterizează prin perioade de mutabilitate intensă, urmate de perioade
de stabilitate, care pot fi în unele cazuri foarte lungi. Selecţia naturală nu este

29
un factor evolutiv important. În procesul de speciaţie ea intervine ca o sită, care separă anumiţi
indivizi.
Mutaţionismul a constituit o teorie opusă darwinismului, prin eliminarea selecţiei naturale
din mecanismul evolutiv. Dacă selecţia naturală ar acţiona în procesul speciaţiei doar ca o sită,
noile specii ar fi doar întâmplător adaptate la mediu.
Principalele caracteristici ale mutaţionismului sunt următoarele:
1. este o teorie cantitativă, bazată pe măsurarea proporţiei indivizilor mutanţi faţă de restul
populaţiei;
2. materialul evoluţiei este reprezentat de mutaţii;
3. factorii evoluţiei sunt reduşi la factorii care produc mutaţiile. Nu se prevăd mecanisme de
natură populaţională care să opereze asupra grupului de indivizi mutanţi. Deci, teoria întrevede
mecanismul evoluţiei ca manifestându-se exclusiv la nivel individual, prin declanşarea mutaţiilor.
Pe de altă parte, prin concepţia naşterii bruşte a speciilor, procesul evolutiv este redus la un
simplu salt. De aceea, în cadrul teoriilor despre evoluţie, mutaţionismul este sinonim cu
saltaţionismul.
Teoria mutaţionistă a fost respinsă de ştiinţă. Însuşi Darwin atrăgea atenţia asupra justeţei
tezei Natura non facit saltus (natura nu face salturi), teză confirmată de TSE. Cu toate acestea,
unele idei mutaţioniste au persistat multă vreme. Astfel, în 1955, cunoscutul genetician R. B.
Goldschmidt, în lucrarea sa „Theoretical Genetics” (Genetică teoretică) consideră ca la originea
unităţilor sistematice superioare ar sta macromutaţiile.
Apreciind retrospectiv teoria lui de Vries, prin mutaţie se desemna în fapt o macromutaţie,
în timp ce astăzi, pe lângă alte precizări, noţiunea este întrevăzută ca o micromutaţie. Pe de altă
parte, cercetările unor geneticieni contemporani lui de Vries au demonstrat că modificările
înregistrate în populaţiile de Oenothera lamarckiana nu sunt datorate unor procese mutagene, ci
recombinărilor genetice, legate de faptul că indivizii sunt hibrizi. Astăzi, se recunoaşte rolul
mutaţiilor („micromutaţii”) în evoluţie pe baza legilor mendeliene şi a teoriei cromozomiale a
eredităţii fondată de T. H. Morgan.

Neolamarckismul

Pe baza concepţ iei lamarckiste s- au dezvoltat, în secolul al XX-lea, trei grupe mari de
curente neolamarckiste: ectogenetismul, autogenetismul şi ortogenetismul. Două dintre ele
(ectogenetismul şi autogenetismul) sunt constituite din punctul de vedere al factorilor care produc
evoluţia, iar a treia (ortogenetismul), din acela al drumului pe care evoluţia îl urmează.
Ectogenetismul consideră că evolu ţia este produsul acţiunii factorilor de mediu (extern),
iar autogenetismul pune la baza evoluţiei factori interni, proprii organismului. Ortogenetismul
întrevede evoluţ ia ca desfăşurându-se linear, în sensul transformării treptate a unor caractere în
altele, o dată cu transformarea unei specii în alta.
Neolamarckismul este opus doctrinei neodarwiniste, care exclude posibilitatea transmiterii
caracterelor dobândite.
Între reprezentanţii de seamă ai neolamarckismului se încadrează E. Cope, E. Haeckel, A.
Giard, Le Dantec, T. Eimer, E. Perrier, G. Bonnier, H. Osborn, R. Francé, A. Pauly şi A. Wagner.
În esenţă, doctrina neolamarckistă explică evoluţia şi adaptarea prin acţiunea condiţiilor
externe, ereditatea caracterelor dobândite şi selecţia naturală. Raportul dintre aceşti factori este
deosebit de spiritul darwinist, selecţia având un rol secundar. Din această cauză, unii
neolamarckişti au explicat evoluţia şi adaptarea mecanicist, iar alţii au fost finalişti. Explicaţiile
mecaniciste le întâlnim la Le Dantec şi Giard. Ei împart factorii evoluţ iei în factori primari şi factori
secundari. Prima categorie se referă la factorii de mediu, care pot acţiona direct asupra
organismelor sau indirect, prin mecanismul de „asimilaţie funcţional ă”. Variaţiile produse de
acţiunea directă sau indirectă a mediului, după o perioadă de timp se fixează în ereditate şi se
transmit la descendenţi. Deci, caracterele dobândite devin ereditare.
Factorii secundari, selecţia naturală ş i izolarea geografică, nu pot produce singuri variaţii,
ci dezvoltă şi coordonează variaţiile produse de mediu. De ei depinde diversificarea speciilor şi
armonia adaptărilor.
Caracterul pronunţat mecanicist al neolamarckismului (ca în concepţia lui T. Eimer) rezidă
în acţiunea direct adaptativă a mediului (conform mecanismului de tip bielă-manivelă), evoluţia
fiind un proces „ortogenetic”.

30
 Latura idealistă a neolamarckismului – psiholamarckismul, a fost reprezentată mai ales de
paleontologi, care bazându-se pe cunoaşterea fosilelor puteau susţine doar realitatea evoluţ iei dar
nu şi explicarea mecanismului evolutiv. De exemplu Cope, a imaginat, în consecinţă, drept cauze
ale evoluţ iei cauze psihice, conştiente, bazate pe proprietatea de memorie celulară, ce ar
determina ereditatea caracterelor dobândite. După Osborn, apari ţia noilor mecanisme adaptative
se realizează prin „aristogeneză”, proces finalist ce tinde spre realizarea scopului unei forme
perfecte, în care rolul selecţiei naturale este în întregime negat.
Adversarul cel mai redutabil al neolamarckismului a fost Weismann. Printre adversarii
intransigenţ i ai acestui curent se înscriu geneticieni cu renume din trecut, ca E. Baur, W.
Johannsen, T. H. Morgan, O. Winge, R. Goldschmidt ş.a., precum şi cei mai de seamă
reprezentanţi ai geneticii contemporane.
Alte teorii finaliste. Conceptul de finalitate a fost introdus în ştiinţele naturii de Aristotel. La
el sufletul era entelechia corpului. Această ideea a fost reluată de Leibniz, partizan al „armoniei
prestabilite”. La o serie de gânditori idealişti, finalitatea apare ca factor imanent, impus
organismelor de o for ţă externă, factor ce a primit denumirea de principiu vital sau forţă vitală.
Considerat iniţial ca un principiu care coordonează structura şi activitatea individuală a
organismelor vii, principiul forţei vitale a fost extins şi la explicarea dezvoltării şi evoluţiei lumii vii.
Explicaţii vitaliste asupra evoluţiei a formulat H. Bergson (L’évolution créatrice, 1907), care
pune la originea evolu ţiei elanul vital. Materia vie este prevăzută cu o capacitate „sui generis” de a
reacţiona la factorii de mediu. Conştiinţa sau supraconştiinţa, cum se exprimă el, se află la originea
vieţii.
O explicaţie finalist ă a vieţii o întâlnim şi la zoologul D. Rosa, care a formulat teoria
hologenezei (1931). După această teorie, evoluţia organismelor vii este determinată numai de
cauze interne. Referindu- se la evoluţ ia filogenetică, Rosa afirmă că orice filum este predeterminat
în specia suşă, cum este o plantă în sămânţ a sa. În esenţă, teoria lui Rosa este o teorie vitalistă,
fondată pe principiul acţiunii factorilor interni, dependenţi de constituţia organismului.
O altă explicaţie finalistă asupra evoluţiei a formulat zoologul A. Vandel (1949) în lucrarea
L’Homme et l’évolution. El afirmă că dezvoltarea sistemului nervos şi a psihismului reprezintă
tendinţa fundamentală a evoluţiei animale. Realizarea unei organizări răspunde la un scop,
adaptarea fiind o manifestare teleologică. Evoluţ ia progresivă a lumii animale, care a creat marile
tipuri organice, a ajuns într-un punct mort. Omul este astfel rezultatul evoluţiei lumii, restul lumii vii
fiind un deşeu al acestui proces.
O teorie finalist ă asemănătoare a formulat şi L. du Noüy (1946) în lucrarea sa L’Homme et
sa Destinée. Întregul mers al evoluţiei este orientat de telefinalitate şi, din această cauză,
mecanismele sale nu pot fi cunoscute. Telefinalitatea orientează mersul evoluţiei ca o forţă
directoare lentă, care tinde să dezvolte fiinţe perfecte.
Apropiată de această concepţie este şi concepţia lui Teilhard de Cardin, iezuit şi filozof
transformist, geolog şi paleontolog, care, pe baza unei duble experienţe, religioase şi ştiinţifice, a
elaborat o gândire transformistă care este de fapt o expresie „modernă” a genezei biblice.
Concepţia sa este expusă în esenţă în două lucrări: Le Phénomene humain (1938-1940) şi La
place de l’Homme dans la Nature (1949). Întreaga evoluţie a lumii vii, care culminează cu specia
umană, este supusă , în ultimă instanţă, controlului unei finalităţi imanente. În opera lui T. de
Chardin se întâlnesc o serie de elemente ştiinţ ifice împletite cu explicaţii finaliste, fapt pentru care
el a fost criticat atât de oamenii de ştiinţă cât şi de reprezentanţii bisericii.
Teoriile finalist-crea ţioniste despre evoluţ ie nu se bazează pe metode ştiinţifice. Poziţia
ştiinţifică ş i cea finalist ă nu sunt complementare. Finalitatea sistemelor vii decurge dintr-o legitate
cauzală şi nu se poate explica printr-o finalitate transcedentală.

Întrebări pentru autoevaluare

1. În ce direcţii au fost îndreptate cercetările biologice după apariţia darwinismului?

2. Care a fost aportul studiilor lui A. Weismann?
3. În ce constă teoria mutaţionistă?
4. Care sunt principalele orientări neolamarckiste?

31
 III. Teoria sintetică a evoluţiei
Concep ţia darwinistă a fost larg acceptată în ceea ce priveşte faptul că speciile sunt rezultatul
unui proces evolutiv şi că ele provin dintr-un strămo ş comun, prin modific ări mici şi graduale, realizate
într-o perioad ă mare de timp. Nu acelaşi lucru s-a întâmplat cu teoria darwinistă conform căreia
selecţia naturală este un mecanism el evoluţiei. Principalul obstacol l -a reprezentat lipsa oricărei teorii
genetice care s ă explice originea variaţiilor moştenite (necesare procesului de selecţie) şi modul în
care acestea sunt transmise descendenţilor. Selecţia naturală era mai mult dedusă de Darwin, dar nu
era ferm demonstrată. Darwin a observat diferite aspecte ale eredităţii, dar nu le- a putut explica; el
rămăsese dator cu o explicaţie: originea şi baza materială a variaţiilor ereditare. Studiul diviziunii
celulare şi al fenomenului ereditar era abia la început. Descoperirile lui Mendel privind transmiterea
caracterelor moştenite (publicate în 1865: „Experienţe privind hibridarea la plante”) vor rămâne practic
nevalorificate de ştiin ţă până în anul 1900, când sunt redescoperite (Hugo de Vries – Olanda, C.
Correns – Germania, E. Tschermak – Austria).
Dezvoltarea geneticii avea să completeze partea explicativă din teoria lui Darwin şi să-i
confirme, în cele din urmă, validitatea. Dar, în primele decenii ale dezvoltă rii ei, genetica a dat cele
mai mari lovituri darwinismului, care aproape că fusese respins. Cum se explică acest fapt?
Descoperirea factorilor ereditari, respectiv a genelor (baza materială a caracterelor) s -a realizat
prin analiza unor caractere tranşante, discontinue (bob neted-bob zbârcit; flori albe-flori roşii etc.).
Pe de altă parte, Darwin a folosit ca material brut pentru selecţia naturală caractere cantitative,
care variază continuu în populaţie (lungimea femurului mamiferelor, viteze de deplasare etc.).
Genetica nu a putut, la început, să explice ereditatea caracterelor continue (acest lucru l-a realizat
mai târziu). Descoperirea fenomenului mutagen a opus şi mai mult genetica teoriei darwiniste a
evoluţiei prin selec ţie naturală. Mutaţia era privită ca o schimbare bruscă a structurii genei sau
cromozomilor, fapt ce putea fi evaluat numai pe baza caracterele discontinue, care apar brusc,
saltatoriu. Saltaţionismul, bazat pe teoria mutaţiei a lui Hugo de Vries (1901, 1903) se substituia, la
începutul secolului al XX-lea, teoriei evoluţiei graduale a lui Darwin. Noua teorie saltaţionistă
considera că sursa evoluţiei este mutaţia discontinuă iar presiunea mutagenă ţine loc de selec ţie
naturală. Pentru mutaţionişti, variaţia individuală continuă şi selecţia naturală nu aveau nici o
importanţă.
Un moment crucial în teoria evoluţiei l-a reprezentat apariţiei geneticii populaţ iilor, care a
pus în evidenţă rolul variabilităţii genetice în populaţiile naturale şi a recunoscut importanţa
caracterelor cantitative. Caracterele cantitative sunt influenţate de mai multe gene situate în loci
diferiţ i (caractere poligenice). În jurul anului 1930 a fost elaborată teoria matematică a selec ţiei de
că tre S. Cetvericov, R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, S. Wright, D. S. Falconer şi alţii. Ei au
arătat că selecţia poate sesiza alele care conferă indivizilor respectivi chiar avantaje minime,
ducând la acumularea lor în genofondul popula ţiilor şi schimbând astfel, treptat, frecvenţa alelelor,
ceea ce duce la transformarea adaptativă a populaţiei. Totodată, proporţia fenotipurilor avantajate
de selecţie se menţine aceeaşi de la părinţi la urmaşi, în timp ce proporţia fenotipurilor
dezavantajoase scade.
Reconcilierea dintre genetica populaţiilor ş i sistematicienii evoluţiei, consecvent darwinişti,
realizată în prima jumătate a secolului al XX-lea (perioada 1936-1947), va duce la ceea ce s-a
numit Marea Sinteză sau Teoria sintetică a evoluţiei (neo-darwinismul contemporan) (TSE). TSE
recunoştea importan ţa mutaţiilor şi a variabilităţii genetice din populaţiile naturale, dar şi a selecţiei
naturale ca factor şi mecanism de bază al evoluţiei. Fundamentul TSE constă în ideea că toate
transformările evolutive sunt determinate de schimbările care se produc în constituţia genetic ă a
populaţiilor. Principalii autori întemeietori ai sintezei evoluţioniste sunt următorii şase: T.
Dobzhanski (1937), J. Huxley (1942), E. Mayr (1942), G. G. Simpson (1944, 1953), B. Rensch
(1947) şi G. L. Stebbins (1950).

Consideraţii generale privind TSE

1. evoluţia este considerată a fi un proces de factură supraindividuală, desfăşurându-se la

nivelul sistemului populaţional, fiind abordată printr-o tratare cantitativă;
2. materialul evoluţiei este considerat a fi format din variabilitatea genetică produsă prin
mutaţii, recombinări genetice şi flux genetic (migraţii).

32
 3. factorii evoluţiei nu sunt reduşi la cei generatori de variabilitate (mutaţ ii, recombin ări
genetice şi flux genetic); pe lângă aceş tia există un al doilea grup de factori care acţionează în
sensul restrângerii variabilităţii. Factorii restrictivi ai variabilităţii se manifestă fie prin eliminări
orientate ale unor grupuri genetice, păstrându-şi efectul de la o generaţie la alta pe un interval mai
lung, fie prin eliminări neorientate, întâmplătoare. În grupul factorilor restrictivi cu acţiune orientată
se include selecţ ia naturală şi selecţia sexuală, iar în grupul celor cu acţiune neorientată se
încadrează driftul genetic.
O diferenţă importantă între TSE şi orientările evoluţioniste anterioare constă în faptul că
factorii evolutivi (mutaţiile, recombinările genetice, fluxul genetic, selecţia naturală şi selecţia
sexuală) sunt consideraţi din punctul de vedere al acţiunii lor la nivel populaţional. Mutaţionismul,
de exemplu, era interesat de mecanismul citogenetic al producerii mutaţ iilor. TSE îşi concentrează
aten ţia asupra efectelor statistice ale procesului mutagen („populaţii de gene”) legate mai ales de
rata mutaţiilor şi proporţia prin care acestea modifică structura genetică a populaţiei.
TSE consideră, pe de altă parte, că, dintre factorii fundamentali ai procesului evolutiv, doar
selecţia naturală acţionează în directă concordanţă cu cerinţele mediului de viaţă al organismelor.
Toţi ceilalţi cinci factori modifică structura genetică a populaţiilor independent de mediu. Din acest
punct de vedere, selecţia naturală este considerată drept mecanismul de feed-back – evolutiv prin
care se realizează, în ultimă instanţă unitatea dintre organism şi mediu. Se subliniază astfel faptul
că între selecţia naturală şi ceilalţi factori evolutivi se realizează o continuă interacţiune, în sensul
că cei cinci factori nu acţionează independent de selecţia naturală.
Deoarece majoritatea factorilor procesului evolutiv modific ă structura genetică
populaţională în mod întâmplător în raport cu cerinţ ele mediului, selecţia naturală are rolul de a
optimiza adaptativ aceste modific ări. Trebuie avut deci în vedere faptul c ă nu orice caracter
depistabil la un individ reprezintă o adaptare. Dacă el este neutru, neafectând existenţa individului,
selecţia nu îl elimin ă. În acelaşi timp se pot selecţiona şi caractere relativ negative, dar care sunt
legate genetic prin fenomenul de linkage de caractere care conferă individului purtător avantaje
nete. În aceasta constă imperfecţiunea adapt ărilor: selecţia ca mecanism de feed-back triază
caracterele cele mai bune existente dintre cele oferite de variabilitate şi nu cele mai bune posibile
dacă s-ar manifesta toată gama potenţială de caractere.

1. Factorii evoluţiei

Generalităţi. Factorii care, prin acţiunea lor, declanşează şi finalizează evoluţia populaţiilor
au fost numiţi şi factori evolutivi. Literatura citează o mulţime de factori ai evoluţ iei, precum:
variaţiile (mutaţii), recombinările genetice, povara genetică, selecţia naturală, modul de
reproducere, izolarea reproductivă, lupta pentru existenţă, concurenţa, influenţa mediului,
suprapopulaţia, fluctuaţia numărului în popula ţie, mărimea şi structura populaţiei, durata genera
ţiilor şi rata succesiunii lor, locul speciei în ecosistem, relaţiile intraspecifice, migraţia, fixarea
întâmplătoare a genelor etc. Aceşti factori ai evoluţiei citaţi de literatură sunt, în general,
neechivalenţi între ei în ceea ce priveşte rolul lor în procesul evoluţiei.
Dat fiind complexitatea procesului evolutiv, explicarea acestuia necesită o serie de termeni
abstrac ţi ce desemnează acţiuni complexe. În consecinţă, unii termeni se suprapun sau au în acelaşi
timp sensuri diferite. De exemplu, variabilitatea individual ă întâmplătoare este considerată atât factor al
evoluţiei cât ş i material, surs ă ale evoluţiei. Selecţia naturală este definită ca factor al evoluţiei, forţă
motrice sau mecanism ale evoluţiei. Factorii generatori de variabilitate se pot reuni în factorul
variabilitate. Pe de altă parte, selecţia naturală ca factor al evoluţ iei, include şi factorii care influenţează
selec ţia naturală. Factorul întâmplare, de care se vorbeşte mult în ultimul timp, se regăseşte în factorul
variabilitate, în factorul selecţie naturală, dar şi în factorii pur accidentali.
Se poate defini ca factor al evoluţiei orice proces sau parte a organizării viului, care
intervine direct în interacţiunile ce duc la transformarea ireversibilă, adaptativă, a populaţiilor.
Factorii evoluţiei se pot clasifica în factori cauzali şi factori condiţionali. Factorii cauzali pot
fi: factori generali – cei care acţionează în toate fazele evoluţiei şi la toate grupele (de exemplu,
variaţiile ereditare, ereditatea, selec ţia naturală), factori particulari – care acţionează doar la
anumite grupe (de exemplu, deriva genetic ă, izolarea etologică, anumite forme de cooperare
intraspecifică etc.). Factorii condiţionali sunt reprezentaţi de condiţiile care pot influenţa mersul
evoluţiei într-un mod sau altul, cu alte cuvinte ei reprezintă condiţiile în care se desfăşoară
acţiunea celorlalţi factori. În funcţie de criteriul intensitate, factorii condiţionali pot avea o amploare

33
diferită, de la factori cu importanţă locală (schimbarea unor condiţii locale), pân ă la cei care
afectează via ţa la scară mare (de exemplu deriva continentelor, orogeneza etc.). Pe de altă parte,
în funcţie de criteriul origine, factorii condiţionali pot fi factori sistemici, care decurg din relaţiile
ecosistemice (de exemplu dispariţia sau migraţia unor specii influenţează evolu ţia altor specii),
sau factori accidentali non -ecosistemici, precum impactul Terrei cu asteroizi, care pot schimba
cursul vieţii în pofida „legilor” evoluţiei. Factorii accidentali pun cel mai bine în evidenţă rolul
întâmplării în evoluţie.
Factorii evoluţiei nu reprezint ă nişte constante ale procesului evolutiv, ci se modifică şi
chiar evoluează o dată cu viaţ a. Trebuie de cercetat, în continuare, dac ă factorii evoluţiei sunt
aceiaşi pentru toate formele de viaţă, dat fiind faptul că evoluţia a fost studiată pe câteva grupe de
organisme superior organizate, în special animale.
Trebuie consideraţ i drept factori ai evoluţiei doar acei factori fără de care nu poate fi schiţat
un proces evolutiv - deci factori obligatorii şi generali. În acest sens, faţă de teoria clasică a lui
Darwin asupra evoluţ iei, TSE reţine două categorii principale de factori ai evoluţ iei: variabilitatea
individuală şi selecţia naturală . Alte categorii de factori, citaţi de literatură, se pot regăsi în aceste
două mari categorii. Factorul darwinist „lupta pentru existenţă” se poate exprima prin „relaţiile
organismului cu mediu” şi se poate regă si, prin efecte, în selecţia naturală. În continuare, din
motive didactice şi logice, vom considera trei mari categorii de factori ai evoluţiei: variabilitatea
individuală, relaţiile organismului cu mediul şi selecţia naturală.

1. 1. Variabilitatea individuală

Tipuri de variaţii individuale şi rolul lor în evoluţie

Varia ţia reprezintă ansamblul de diferenţe ereditare şi neereditare, care se observă la un

moment dat între indivizii care aparţin unei populaţii sau între indivizii ca aparţin la populaţii diferite.
Variabilitatea este capacitatea sau tendin ţa unui individ de a varia în ceea ce priveşte
însuşirile genotipice sau fenotipice. Variabilitatea este un fenomen de nivel individual. Afectând
mase de indivizi – populaţ ii, ea capătă caracter populaţional. Referitor la indivizii unei specii, se
pot deosebi două categorii de variaţii: individuale şi de grup (colective).
Variaţiile individuale se referă la deosebirile dintre indivizii unei populaţii dintr-o specie.
Variaţiile de grup se refer ă la deosebirile existente între populaţii sau alte grupări intraspecifice;
ele se mai numesc şi variaţii geografice, deoarece se referă, de regulă, la diferenţele dintre
populaţiile aceleiaşi specii acumulate ca urmare a distanţei teritoriale dintre ele.
Variaţ ii ereditare şi varia ţii neereditare. Din punctul de vedere al transmiterii lor la
descendenţi, toate variaţiile ce se manifestă într-o populaţie se împart în: ereditare (genetice, care
se moştenesc) şi neereditare (negenetice, modificaţii). În primul caz, deosebirile dintre indivizii unei
populaţii sunt determinate genetic (variaţii genotipice). Variaţiile neereditare (modificaţii sau variaţii
somatice) se referă la deosebiri fenotipice între indivizii unei populaţii; aceste modificaţii nu sunt
efectul unor deosebiri genetice dintre indivizi. Majoritatea modificaţiilor sunt produse de variaţia
condiţiilor de habitat: natura solului, natura hranei, cantitatea hranei, temperatura şi umiditatea, pH-
ul solului etc. aceste modificări fenotipice reversibile nu se transmit la descendenţi (ereditară este
doar capacitatea de a produce modificaţ ii). De exemplu, la planta acvatică Sagittaria sagittifolia,
acelaşi genotip prezintă fenotipuri diferite (forma frunzelor), în func ţie de adâncimea apei: frunzele
submerse sunt filiforme, cele aeriene – triunghiulare, în formă de săgeată. Culoarea penajului la
unele păsări ş i a blănii la unele mamifere variază sezonier. Unele variaţii neereditare sunt
dependente de vârsta indivizilor dau de stadiul de dezvoltare (larvele unor insecte şi adulţii lor).
Pentru procesul evoluţ iei doar variaţiile ereditare sunt importante. În natura spontană
există două surse intrapopulaţionale de variaţii ereditare: mutaţiile şi recombinările genetice.

Mutaţiile
În sensul cel mai larg, mutaţiile reprezintă modifică ri ce se produc la nivelul materialului
genetic nuclear (gene, cromozomi) sau extranuclear (gene), care se pot transmite ereditar.
Cauzele mutaţiilor. Deşi fenomenul mutagen poate fi considerat un accident genetic şi
ereditar, apariţia mutaţiilor este un fapt obişnuit, având un rol important în evoluţ ie. Ceea ce diferă
este rata de producere a mutaţiilor şi amplitudinea efectelor acestora în fenotip. Cauzele generale
ale mutaţiilor sunt diverse:

34
 - fizice: radiaţii infraroşii, ultraviolete, X, gama, cosmice, temperaturi extreme;
- chimice: agenţi poluanţi
- biologice (elemente virale)
- erori de copiere în procesul replicării ADN
- anomalii în diviziunea mitotică şi mai ales în meoiză;
Clasificarea mutaţiilor. După substratul pe care îl afectează, mutaţiile pot fi împărţite în
următoarele categorii:
- genice: substituiri (tranziţii, transversii); deleţii; adiţii;
- cromozomice (deleţii, inversiuni, duplicaţii, translocaţii);
- genomice: aneuploidie, poliploidie;
- plastidice (extranucleare, citoplasmatice): în mitocondrii, cloroplaste, kinetozomi
Mutaţiile se mai pot împărţi şi în următoarele două categorii: micromutaţii (în general
genice=intragenice – schimbă ri în secvenţa normală a perechilor de nucleotide din macromolecula
de ADN) şi macromutaţii (în general cromozomiale). Pentru evoluţie, cele mai importante sunt
micromutaţ iile, macromutaţiile având, în general, un efect letal. Atunci când afectează linia
germinală, mutaţiile se transmit la descendenţi. Mutaţiile somatice se transmit la descendenţi
numai în cazul în care din ţesutul respectiv, prin înmulţire vegetativă, rezultă indivizi noi, care se
vor reproduce apoi sexuat.
Semnificaţia evolutivă a muta ţiilor. Mutaţiile, mai ales cele genice, reprezint ă sursa
principală a materialului evolutiv asupra căruia acţionează selecţia. Deşi se vorbeşte de anumiţi
factori mutageni, multe dintre mutaţiile genice apar la întâmplare, în mod imprevizibil şi, de cele
mai multe ori, independent de condiţiile externe. De reţinut c ă apariţia mutaţiilor este
independentă de utilitatea lor pentru evoluţie. Cu alte cuvinte, organismele nu produc mutaţii care
să le asigure în mod special o adaptare sau alta. Mutaţiile nu dirijează în nici un fel cursul evoluţiei.
Caracterul mutaţiei de util, d ăunător sau neutru este pur întâmplător (majoritatea sunt neutre).
Există însă un spectru mutagen specific fiecărui tip de organisme (a se vedea constrângerile
evoluţiei) şi care poate fi valorificat de selecţia naturală.
Frecvenţa mutaţ iilor a fost studiată la diverse organisme vegetale şi animale. Ea se
exprimă prin numărul gameţilor (sau indivizilor) unei generaţii purtători ai mutaţiei date, faţă de
numărul total de game ţi (sau indivizi). De exemplu, se acceptă că la bacterii rata medie a
mutaţiilor spontane este de aproximativ 3x10-6. Aportul de mutaţii noi faţă de cele vechi, existente
în populaţie, a fost numit presiune mutaţională.
Exist ă vreo legătură între frecvenţa procesului mutagen şi ritmul evoluţiei? Din datele
existente în prezent rezultă că între cele două procese nu există un raport direct. De exemplu,
drosofilele au o frecvenţă a mutaţiilor ridicată, o durată scurtă a generaţiei, şi totuşi speciile actuale
ale acestor diptere nu se deosebesc mult de cele din Eocen. În schimb, unele grupe de copitate
actuale (cai, rinoceri, proboscidieni), care au o rată mutagenă mult mai scăzută, se deosebesc
mult de formele vechi, din Eocen.
Importanţa evolutivă a muta ţiilor nu are un caracter absolut. O mutaţie dăunătoare în
anumite condiţii, poate deveni utilă în altele. De exemplu, muta ţiile care determină reducerea
aripilor la unele insecte sunt dăunătoare în condiţii obişnuite pentru că reduc mobilitatea animalelor
şi sunt eliminate de selecţia naturală. Dar, dacă se produc la insecte ce populează micile insule
oceanice, vârfurile de munţi (locuri expuse la acţiunea puternică şi prelungită a vântului), aceste
mutaţii se pot dovedi utile (zborul poate fi periculos, viaţa la sol mai sigură).
Rolul fundamental al mutaţiilor în evoluţie a fost dovedit. Mutaţiile genice, care generează
stări alelice noi, reprezintă o surs ă de variabilitate primară. Mutaţ iile cromozomice, care afectează
ordinea genelor în cromozomi, constituie şi ele o sursă de variabilitate ereditară. Mutaţ iile
genomice, care afectează numărul cromozomilor şi deci cantitatea de ADN s-au dovedit a fi la
originea evolu ţiei multor specii de plante şi animale. Poliploidia este întâlnită la numeroase specii
de pteridofite, angiosperme şi unele nevertebrate (dar nu şi la gimnosperme). De exemplu, la
Plantago atrata se cunosc subspecii diploide (2n=12), tetraploide (2n=24) ş i hexaploide (2n=36).
În cazul seriilor aneuploide, speciile diferă între ele prin variaţia numărului de baz ă de cromozomi
cu unul sau mai mulţi cromozomi în plus sau în minus. Unele specii de plante şi animale au apărut
prin pseudoaneuploidie – modifică ri ale numă rului de cromozomi ce nu afectează cantitatea de
ADN (cazul speciilor de Drosophila derivate din D. subobscura).
Deş i rolul mutaţiilor este foarte mare în geneza variabilităţii se consideră totuşi că cea
mai mare parte a variaţiei fenotipice dintr-o populaţie naturală este rezultatul recombinării genelor.

35
 Recombinările genetice

La organismele sexuate transmiterea informa ţiei genetice de la o genera ţie la alta se

realizează prin intermediul gameţ ilor. În timpul meiozei – diviziunea celulară în urma c ăreia
rezultă gameţi, pot exista schimburi de cromatină (ce cuprinde un număr de gene) între
cromozomii omologi, fenomen numit crossing-over. În timpul diviziunii reducţionale, cromozomii
omologi merg la întâmplare spre polii celulei, rezultând seturi noi de cromozomi. De aici rezultă că
meioza este sursa a două tipuri de recombinare a materialului genetic (şi deci de variabilitate): o
recombinare intracromozomială (prin crossing-over) şi o recombinare intercromozomială (prin
distribuţia probabilistică a cromozomilor omologi în gameţi). Aceste recombinări ale materialului
genetic reprezintă o sursă imens ă de variabilitate. Totodată, gameţii de la indivizii masculi şi cei
de la indivizii femeli pot copula la întâmplare, rezultând o mare varietate de combinaţii genetice ce
vor aparţine la tot atâţi indivizi.
Recombinarea genetică poate genera un număr enorm de genotipuri dintr-un număr de
alele diferite de la nivelul câtorva loci. Dac ă n este numărul de loci care segregă şi v numărul de
alele la fiecare locus, numă rul genotipurilor posibile se poate calcula dup ă formula: (v(v+1)/2)n .
De exemplu, dacă consideră m 10 loci (n=10) cu câte 4 alele la fiecare locus (v=4), pot rezulta
teoretic 10 miliarde de genotipuri diploide.
Recombinările genetice nu determină schimbări ale genelor ci doar modificarea modului lor
de grupare în genotipul dat. Procesul recombinărilor genetice constituie o sursă imensă de
variabilitate ereditară. Mutaţiile sporesc continuu variabilitatea genofondului. Totu şi, variabilitatea
fenotipurilor, care formează materialul pentru selecţie este produsă mai ales prin recombinare în
timpul meiozei – un proces de restructurare şi resortare a cromozomilor.

Întrebări pentru autoevaluare

1. De ce geneticienii de la începutul secolului XX au fost, în general, antidarwinişti?

2. De ce actuala teorie generală asupra evoluţiei se numeşte „sintetică”?
3. Care sunt principalii autori ai teoriei sintetice a evoluţiei?
4. În ce constă, în linii mari, teoria sintetică a evoluţiei?
5. În ce constă fundamentul darwinist al teoriei sintetice a evoluţiei?
6. Care sunt principalii factori ai evoluţiei?
7. Care tip de variaţii individuale au importanţă în evoluţie?
8. Arătaţi comparativ rolul mutaţiilor şi al recombinărilor genetice în evoluţie.

1. 2. Relaţiile organismului cu mediul

Generalităţi. Examinarea relaţiilor dintre organisme, populaţii şi condiţiile mediului lor de

viaţă, abiotice şi biotice, prezintă o importanţă esenţială pentru înţelegerea procesului evoluţiei.
Rezultatul acestor rela ţii este selecţia naturală, deci însăşi cheia transformării evolutive a
populaţiilor şi speciilor. Ch. Darwin cuprindea totalitatea acestor relaţii în noţiunea, în parte
metaforică, de „luptă pentru existenţă”.
Factorii mediului cu care un organism se află în interacţiune pot fi de două categorii:
1. factorii mediului abiotic – mecanici, fizici, chimici.
2. factorii biotici – reprezentaţi de alte organisme. În această categorie se includ alte două
categorii de interacţiuni: a. relaţiile intraspecifice (cu alte organisme ale aceleiaşi populaţii sau cu
populaţii din aceeaşi specie); b. relaţii interspecifice (cu organisme sau populaţii din alte specii).
Rezultatul relaţiilor dintre organism şi factorii de mediu este selecţia naturală şi adaptarea
populaţiilor şi speciilor la condiţiile respective. Adaptarea poate fi definită ca o stare de echilibru
dinamic dintre organism şi mediul său de viaţă. Adaptarea este calea pe care se realizează
modificarea treptată a trăsăturilor organismelor, adică evoluţia.

1. 2. 1. Relaţiile cu mediul abiotic

Fiecare specie suportă variaţia diferiţilor factori ai mediului între anumite limite, o limită
minimă şi o alta maximă, numite limite de toleranţă ale speciei. Între limitele de toleranţă se află

36
valoarea optimă a factorului dat, pentru existenţa speciei. De precizat că limitele de toleranţă nu
sunt absolut rigide, ele variind în cursul ontogenezei individului. Astfel, de obicei, stadiile tinere
sunt mai sensibile la variaţiile de temperatură, umezeală etc., decât adulţii, deci au limite de
toleranţă mai strânse. Plantele mature, în timp de iarnă, când funcţ iile lor sunt mult încetinite, pot
suporta temperaturi mult mai scăzute decât în perioada vegetaţiei. Există şi situaţii inverse când
fazele tinere au limite de toleranţă mult mai largi decât adulţii. De exemplu, ouăle de rezistenţă ale
multor animale ce populează apele ce seacă periodic suportă geruri puternice, secetă îndelungată,
insuportabile pentru adulţi.
Limitele de toleranţă variază şi în funcţ ie de acţiunea corelată a diferiţilor factori. De
exemplu, în condiţii de umiditate scăzută multe organisme suportă temperaturi mult mai joase
decât la umiditate crescută.
Temperatura . Este unul dintre factorii abiotici de mare importanţă pentru viaţ a şi evoluţia
populaţiilor. Astfel, la speciile poikiloterme, temperatura mediului ambiant este factorul hotărâtor de
care depinde numărul de generaţii pe an. La animalele homeoterme, talia animalelor dintr-un
anumit grup sistematic creşte spre regiunile cu temperaturi mai scăzute (regula lui Bergmann).
Explicaţia constă în faptul că o dată cu creş terea volumului, suprafaţa corpului scade, reducându-
se pierderile de căldură (volumul creşte la cub iar suprafaţa la p ătrat). O altă regulă – regula lui
Allen – arată că la mamiferele nordice dimensiunile diferitelor părţi proeminente ale corpului (coadă
, urechi) se reduc, comparativ cu cele ale speciilor sudice înrudite. Motivul acestor reduceri constă
în limitarea pierderilor de căldură.
Speciile care suport ă variaţii mari de temperatură se numesc euriterme, cele care nu
suportă asemenea variaţii – stenoterme.
Umiditatea. Apa este un factor de prim ordin pentru desfăşurarea proceselor fiziologice ale
organismelor. De exemplu, xerofitele au dezvoltat adaptări legate de absorbţia apei din sol, fie prin
alungirea puternică a rădăcinii, fie prin ramificarea puternică pe orizontală a acesteia. De
asemenea, aceste plante trebuie să reducă la minimul pierderea apei prin transpiraţie prin
dezvoltarea unei epiderme pluristratificate, a unei cuticule groase, adesea acoperită cu un strat de
ceară, sau dezvoltarea unui înveliş de peri deşi pe frunze, peţioluri, tulpini. Totodată, se reduce
suprafaţa de evaporare prin mic şorarea limbului foliar (ca la Ericacae, Myrtaceae), scă derea
numărului frunzelor sau dispariţia lor permanentă sau temporară. Alte xerofite reţin apa în corp,
devenind suculente (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae etc.).
La animale, adaptări privind reducerea pierderilor de apă constau, printre altele, în
impermeabilizarea tegumentului (reptile, păsări, mamifere, insecte); reducerea glandelor
sudoripare (la rozătoare, antilope); reducerea cantit ăţii de urină (reptile, gastropode terestre,
insecte), reducerea cantităţii de apă ingerată (antilope) etc.
Lumina. Încă din perioada de început a vieţii, organismele s-au adaptat la utilizarea
energiei luminoase în procesele metabolice. Fotosinteza este unul dintre cele mai importante
procese biologice de pe Pământ – cu ajutorul luminii plantele reuşesc să producă substanţe
organice din substanţ e anorganice, stând astfel la baza lanţurilor trofice. Pentru animale, nevoia
de percepţie a luminii a dus la apariţia ochilor pe cel pu ţin 40 de căi, în mod independent. Unele
animale s-au adaptat, în mod secundar la lipsa luminii (mediul cavernicol, freatic, abisal). Lumina
influenţează pigmentaţia multor animale. Culoarea închisă este un mijloc de protecţie contra
radiaţiilor ultraviolete (de aceea culorile insectelor devin mai închise pe măsură ce creşte
altitudinea). La populaţ iile umane din zonele tropicale pielea este mai închis ă la culoare,
deoarece se produce o cantitate mai mare de pigment melanic, cu rol protector faţă de acţiunea
intensă a radiaţiilor ultraviolete.
Alternanţa zi-noapte a determinat o mulţime de adaptări ale organismelor (morfologice,
fiziologice, comportamentale) la regimul diurn sau la cel nocturn.
Vântul. Acţiunea constantă a vântului a determinat anumite adaptări ale organismelor. La
unele plante s-a dezvoltat polenizarea prin vânt (conifere, amentifere). În acest caz, se produc
cantităţi mari de polen, pierderile fiind mai mari. Numeroase animale de apă dulce, mai ales cele
cu variaţii mari de nivel, se răspândesc în stadiul de ou de rezistenţă cu ajutorul vântului. În
insulele oceanice cu vânturi puternice sau pe vârfuri de munţi, multe insecte au devenit aptere;
acest fapt se explică prin aceea că în aceste condiţ ii zborul nu mai este util, insectele putând fi
aruncate în mare sau duse de curenţi la distanţe prea mari.
Oxigenul. Marea majoritate a speciilor trăiesc în mediul oxigenic, de aceea se consideră că
oxigenul este un gaz indispensabil vieţii. Respiraţia aerobă este mijlocul prin care eucariotele obţin

37
energie din scindarea substanţele trofice (în mitocondrii). Organismele terestre folosesc oxigenul
gazos iar cele acvatice folosesc oxigenul dizolvat în apă.
Salinitatea. Cantitatea de substanţe minerale dizolvate în apă sau salinitatea reprezintă un
factor important în dezvoltarea speciilor acvatice. Apa oceanului conţine, în medie, o cantitate de
35 g ‰, faţă de numai 0,5 g ‰, cât are apa dulce continentală. Organismele acvatice sunt
confruntate cu două probleme importante: men ţinerea bilanţului hidric al organismului la o valoare
constantă şi, totodată, menţinerea echilibrului ionic din lichidele organismului. Bilanţul hidric al
organismelor acvatice depinde de raportul dintre presiunea osmotică a apei înconjurătoare şi
aceea a mediului intern: dacă presiunea osmotică a mediului intern este mai mică decât a apei,
atunci apa va tinde să iasă din organism (deshidratare); dacă presiunea osmotică internă va fi mai
mare decât cea externă , atunci apa din mediu va pătrunde în organism (hidratare). Ambele
fenomene, deshidratarea şi hidratarea excesivă a organismului, sunt la fel de periculoase.
Echilibrul ionic al mediului intern al organismelor depinde de proporţiile dintre diferiţi ioni cu
roluri fiziologice diferite.
La o serie de alge (Ceramium rubrum, Melosira), la unele moluşte (Mytilus, Mya) şi la unele
crustacee, o dată cu creşterea salinităţii mediului, concentraţia sărurilor din mediul intern creşte,
astfel încât se menţine mereu la valori hipertonice. Sunt ş i specii care păstrează constant o
presiune osmotică internă mai mică decât a mediului (larve de insecte acvatice, unele crustacee şi
peşti). La acestea, animalele luptă împotriva deshidratării prin înghiţirea activă a apei şi prin
eliminarea unei urine hipertonice (eliminând astfel excesul de săruri).
Pericolul hidrat ării excesive apare la organismele care sunt hipertonice în apa dulce. La
acestea, surplusul de ap ă este eliminat prin vacuolele pulsatile (protiste unicelulare) sau prin
protonefridii (turbelariate).
Unele specii sunt eurihaline, precum cele care fac migra ţii din mare în apă dulce şi invers
(unele Salmonidae sau Acipenseridae, de exemplu), altele sunt stenohaline (cefalopodele, coralii,
echinidele etc.).
Ph-ul mediului. În funcţie de factorul pH (concentra ţia ionilor de hidrogen), mediul de viaţă
poate avea un caracter acid, bazic sau neutru. Astfel, multe plante se dezvolt ă doar pe soluri
acide (pH < 5), precum muşchiul Sphagnum şi angiospermele Deschampsia flexuosa, Vaccinium
myrtilus, Lathyrus palustris etc. alte specii sunt adaptate la soluri cu valoarea pH -ului apropiată de
neutru (pH = 7), precum Angelica silvestris, Agrostis alba, Tussilago farfara , Carex capillaris,
Equisetul palustre etc. Lumbricidele de obicei nu suportă soluri prea acide, iar moluştele preferă
soluri neutre sau slab alcaline.
Exometaboliţii. În această categorie intră substanţele chimice produse de organisme şi
eliminate în mediu. Aceşti compuşi sunt răspândiţi sub formă gazoasă sau solviţi în apă şi sunt
percepuţi cu organele de simţ (miros, gust). Rolul lor este foarte diferit: orientarea în spaţiu,
găsirea hranei, evitarea duşmanului; feromonii sunt atractanţi sexuali cu rol în reproducere.
Toţi factorii mediului abiotic, prin acţ iunea lor, pot favoriza sau defavoriza anumite variaţii
individuale, unii pot induce chiar apariţia de variaţii noi (mutaţii), rezultatul fiind selecţia naturală şi
modificarea în sens adaptativ, pe parcursul generaţiilor, a populaţiilor.

1. 2. 2. Relaţiile cu mediul biotic

Orice populaţie îşi desfăşoară activitatea în cadrul unei biocenoze, în conexiune cu

populaţiile din propria specie şi mai ales cu cele din alte specii. Biocenoza, ca parte integrantă a
mediului de viaţă , reprezint ă factorii biotici care pot acţiona asupra indivizilor şi populaţiilor.
Interacţiunile unui organism cu organisme din aceeaşi specie reprezintă relaţiile intraspecifice.
Totalitatea dependenţelor directe sau indirecte dintre specii reprezintă relaţiile interspecifice.

Relaţiile intraspecifice. Deoarece relaţ iile intraspecifice fac parte integrantă din trăsăturile
caracteristice ale speciei şi populaţiei, ele vor fi analizate la capitolul respectiv.

Relaţiile interspecifice
Speciile se află în inter-relaţii permanente cu alte specii din biocenoză, dar chiar şi cu specii
din alte biocenoze. Acţ iunea factorilor biotici poate fi analizată din două puncte de vedere: după
criteriul efectului direct, imediat cât ş i după criteriul rolului pe care îl au diferite relaţii interspecifice
în îndeplinirea funcţiilor esenţiale ale speciei (reproducere, răspândire, apărare, nutriţie).

38
 Relaţii interspecifice stabilite pe criteriul efectului direct
Relaţiile interspecifice directe se pot analiza doar între două specii, luate separat. Ecologul
E. Odum (1962) prezintă următoarele tipuri de relaţii interspecifice directe:
Neutralism. Se referă la lipsa unei interacţiuni directe între două specii (relaţie de tip 0-0).
De exemplu, populaţia de vulpi dintr-o pădure este neutră faţă de populaţia de cinteze din aceeaşi
pădure.
Competiţie. Este relaţia de concurenţă (– –). În competiţ ie într ă acele organisme din
specii diferite care au acelea şi nevoi (hrană, loc de trai, lumină, apă etc.). uneori, unul din
competitori este eliminat complet. Competiţia este unul din factorii cei mai importanţi ce determină
selecţia naturală şi evoluţia populaţiilor.
Mutualism. Este o formă de convieţuire în care ambele populaţii din specii diferite exercită
efecte pozitive asupra celeilalte, devenind dependente în mod obligatoriu una de alta (relaţie + +).
Mutualismul este foarte ră spândit în natură. Plantele leguminoase convieţuiesc în mod obligatoriu
ci bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium). Lichenii reprezintă rezultatul convieţuirii dintre o
ciupercă şi o algă verde sau o cianobacterie. Arborii din pădure convieţuiesc cu ciuperci, ce
formează cu rădăcinile acestora asocia ţii numite micorize. Cu ajutorul micorizelor, arborii absorb
mai eficient sărurile minerale din sol; în schimb, ciupercile micorizante primesc din rădăcina
arborilor substanţe nutritive.
Există numeroase cazuri de convie ţuire mutualistică dintre protiste fotosintetizante şi
animale. Astfel, numeroase alge verzi sau xantoficee unicelulare trăiesc printre celulele unor
nevertebrate (spongieri, celenterate, turbelariate, molu şte), oferind animalului oxigen din
fotosinteză şi beneficiind, în schimb, de adăpost şi protecţie din partea animalului.
Multe specii de insecte care se hrănesc cu celuloză (larvele de coleoptere Melolonthidae
sau Lucanidae sau de diptere Tipulidae) conţin în intestinul lor bacterii simbionte sau protiste
flagelate (la termite), care fac posibilă digestia celulozei. De asemenea, se cunosc multe cazuri de
mutualism între insecte şi ciuperci. Semnificativă este relaţia, adesea obligatorie, dintre unele
angiosperme şi unele insecte polenizatoare.
Trebuie precizat că de multe ori mutualismul este numit şi simbioză. Dar, acest termen,
care înseamnă „vieţuire în comun” poate defini orice relaţie obligatorie de convieţuire, nu neapărat
benefică ambilor parteneri (cum sunt comensalismul sau parazitismul).
Cooperare (+ +). Este o relaţie de convieţuire benefică (+ +), dar nu obligatorie dintre
indivizii a două specii diferite. De exemplu, unii crabi au fixate pe spatele lor actinii urticante, care îi
protejează de duşmani; acestea profită prin faptul că devin mai mobile ş i se pot hrăni cu resturile
în suspensie rămase din hrana crabului. Diferiţi paguri pot realiza astfel de relaţii de cooperare cu
actinii sau spongieri.
Comensalism. În acest caz, relaţia este obligatorie pentru comensal, în timp ce pentru
celălalt individ relaţia este indiferent ă (+ 0). Este cazul când un organism (plant ă sau animal) este
folosit drept adăpost de organisme aparţinând altor specii, fără a câştiga sau a pierde ceva din
acest fapt. Exemple: muşchii care trăiesc pe trunchiurile copacilor; micile nevertebrate (viermi,
larve de insecte etc.) care trăiesc în cavitatea palială a unor moluşte. În cavitatea atrială a
spongierilor, în cavitatea branhială a racilor. Individul gazdă nu este afectat dacă această prezenţă
nu este excesivă. Această convieţuire poate reprezenta un prim pas către mutualism sau către
parazitism.
Amensalism. Relaţia nu este obligatorie pentru nici unul din componen ţi. Dar, când are
loc interacţiunea, unul dintre componenţi – amensalul – este inhibat în creşterea sau dezvoltarea
sa de celălalt individ (relaţie – 0). De exemplu, substanţ ele eliminate de unele bacterii, alge,
plante superioare sau chiar animale au efect inhibitor asupra dezvoltării indivizilor aparţinând altor
specii. Antibioticele, produse de bacterii sau fungi, au astfel de efecte.
Parazitism. Este o relaţ ie obligatorie între indivizii a două specii, în care unul are de
câştigat (parazitul) iar altul de pierdut (gazda) (rela ţie + –). În mod normal, parazitul doar
exploatează gazda (pentru hrană şi loc de trai) dar nu o omoară. Parazitismul este foarte răspândit
în natură, atât timp cât un organism poate constitui mediu de viaţă pentru alt organism, din altă
specie. Paraziţii pot fi externi (ectoparazitism) sau interni (endoparazitism). Existenţa de grupe
sistematice mari (clase, încrengături) care cuprind numai forme parazite este o dovadă a
succesului evolutiv pe care l-a avut această relaţie interspecifică. Astfel, clasele Trematoda,
Cestoidea, clasa (sau încrengătura) Acanthocephala cuprind numai specii parazite. Aproximativ

39
jumătate din speciile clasei Nematoda sunt parazite. Specii parazite se găsesc practic în aproape
toate grupele de vieţuitoare (bacterii, protiste unicelulare, fungi, plante, animale).
Există şi un caz aparte, cel al speciilor parazitoide. Parazitoidul parazitează gazda dar
întotdeauna o omoară. Este cazul larvelor multor insecte entomofage, precum cele din familiile
Braconidae, Ichneumonidae, Chalcididae şi altele, care se hrănesc (ecto- sau endoparazitar) pe
seama unui individ gazdă din altă specie de insectă (aflat în stadiul de ou, larvă, pupă sau adult),
pe care în cele din urmă îl omoară.
Prăd ătorism . Este o relaţie obligatorie antagonică (+ –), în care un individ dintr -o specie
(prădătorul) omoară indivizi din altă specie, pentru hrană. Acest tip de relaţ ie este foarte frecvent,
dat fiind faptul că cele mai multe organisme sunt heterotrofe. Trebuie făcută însă o nuanţare: prada
şi prădă torul sunt animale (zoofagie). O rela ţie de tip + – , cu omorârea unui component, are loc
şi între un erbivor şi planta pe care o mănâncă (fitofagie), fără a fi vorba de „prădătorism”.

Relaţii interspecifice stabilite după criteriul rolului lor în viaţa populaţiei

Acestea sunt relaţii interspecifice care, de cele mai multe ori, sunt cele mai importante în
viaţa unei specii. În funcţie de rolul lor se pot clasifica în mai multe categorii:
- relaţii interspecifice legate de reproducere;
- relaţii interspecifice legate de apărare;
- relaţii interspecifice legate de răspândirea speciilor;
- relaţii interspecifice legate hrănire (relaţii trofice).
.
Relaţii interspecifice legate de reproducere. Deseori reproducerea unei specii este
legată de prezenţa în biocenoză a altor specii, nu în calitate de sursă de hrană ci din alte motive,
de exemplu ca mediu necesar pentru construirea cuibului sau pentru depunerea pontei. De
exemplu, lişiţa ş i corcodelul îşi fac cuiburi pe apă , în desişuri de stuf sau papură . Dacă
asemenea desişuri lipsesc, păsările nu se stabilesc în balta respectivă. Unii peşti din delta Dună rii
îşi depun icrele pe vegeta ţia acvatică sau terestră acoperit ă cu apa de inundaţ ie, puţin adâncă .
Acest lucru este determinat de mai multe cauze: în aceste ape, bine încălzite, se dezvoltă un
zooplancton bogat, necesar puietului; dacă pontele nu ar fi depuse pe plante, ci direct pe nămol,
ele ar putea fi acoperite de aluviuni şi ar dispărea.
Peş tii din genul Rhodeus din bălţile noastre nu se pot reproduce în absenţa scoicilor
Unionidae, deoarece îşi depun icrele în cavitatea palială a acestora. La rândul lor, unionidele nu se
pot reproduce în absenţa peştilor, deoarece larvele lor – glochidii – au un stadiu de parazitism
obligatoriu pe corpul peştilor, după care se desprind şi duc viaţă liberă, devenind adulţi.

Relaţii interspecifice legate de apărare. Mijloacele de apărare împotriva diferiţ ilor

duşmani creează adaptări reciproce de o imensă diversitate. Aici se deosebesc mai multe tipuri de
rela ţii. În relaţiile bilaterale, apărarea se poate realiza prin mijloace individuale (pasive sau active)
sau colective. Pe de altă parte, există şi mijloace de apărare ce decurg din relaţiile multilaterale,
precum mimetismul, homocromia şi imitaţia.
Mijloace de apă rare ca rezultat al relaţiilor bilaterale. Acestea se referă la apărarea
individuală şi la apărarea colectivă.
a. Apărarea individuală. Se poate realiza prin mijloace pasive sau mijloace active.
Mijloacele de ap ărare individuale pasivă sunt foarte diferite, incluzând structuri, acte fiziologice
sau comportamente. Exemplu de structuri: prezenţa unor de carapace (la chelonieni), cochilii
(moluşte), prezenţ a de spini, peri pe suprafaţa corpului, atât la plante (urzică) cât şi la animale
(omizi); meduzele, sifonoforele, actiniile cu tentacule urticante.
Exemple de acte fiziologice: producerea de substanţe toxice, cu miros sau gust respingă tor.
Astfel, multe plante (Euphorbiaceae) produc un latex amar şi adesea toxic; speciile vegetale de
Veratrum, Verbascum, unele specii ale genurilor Ranunculus, Aconitum, Colchicum, Rus etc. sunt
toxice, amare şi nu sunt p ăscute de mamifere. Se cunosc şi numeroase specii de animale care se
apără pasiv, având toxine în corp (numeroase specii de fluturi din familiile Danaidae, Heliconidae);
autotomia – pierderea p ărţi regenerabile din corp, pentru a scăpa de du şmani, care se vor
„mulţumi” doar cu acea parte (coada la şopârle, picioarele la opilionide etc.). Exemple de
comportamente: capacitatea de rulare a corpului (la crustaceele izopode, la miriapode, la mamifere
precum tatú, pangolinul etc.); tanatoza - comportamentul de a simula moartea (la coleopterele
coccinelide, crisomelide, la şerpi, păsări etc.);

40
 Mijloacele de apă rare individuală activă sunt şi ele foarte variate: fuga, viteza de zbor, de
înot, de urcare în copaci, de îngropare în substrat. Unele insecte (coleoptere, ortoptere) elimină în
caz de pericol lichide toxice; de asemenea unele mamifere emit substanţ e rău mirositoare pe care
le îndreaptă împotriva agresorului: Mephitis (sconcul) şi dihorul (Mustela putorius). Şerpii veninoşi
se folosesc de venin şi pentru a ataca dar şi pentru a se apăra. Mijloace active de apărare sunt şi
organe specializate precum mandibulele, dinţii, coarnele, copitele, ghearele etc.
b. Ap ărarea colectivă. O primă modalitate de apărare colectivă este agregarea , adunarea
în numă r mare de indivizi. Astfel, turmele mari de antilope gnu sau de bivoli africani, bancurile de
peşti, stolurile de păsări (grauri, raţe), roiurile de insecte (efemeroptere, chironomide), lilieci
constituie un mijloc eficient de apărare, deoarece şansa ca un anumit individ din grup să fie
capturat scade. Pe de altă parte o aglomerare de indivizi poate descuraja prădătorii. Aglomerările
de alge determină o anumită concentrare a unor substanţe eliminate de acestea în mediu, fă când
să fie evitate de unii consumatori ai lor. Migraţiile pe verticală ale unor specii, precum nautilul, care
noaptea se ridică spre suprafaţa apei iar noaptea coboară la câteva sute de metri adâncime, este
(şi) un mijloc de a evita prădătorii diurni. Ecloziunea în mas ă a multor organisme (puiet de peşte,
unele insecte) reprezintă o cale de apărare a descendenţilor faţă de consumatorii lor.
La organismele coloniale polimorfice apar indivizi specializaţi în apărarea colectivităţii, aşa
numiţii „soldaţi” din coloniile de furnici sau de termite. La albine, rolul de apărare a coloniei revine
albinelor lucrătoare, purtătoare de ac cu venin.
La multe specii de insecte dotate cu mijloace de apărare eficiente se dezvolt ă şi coloraţia
de avertizare, care uşurează elaborarea reflexului de recunoaştere de la distanţa de către răpitori
şi evitarea unei asemenea prăzi neplăcute sau periculoase.
Mijloace de apărare, ca rezultat al relaţ iilor multilaterale. În această categorie se pot
încadra cazurile în care specia mai vulnerabilă se apără, graţie relaţiilor multilaterale cu alte specii.
Astfel, plante comestibili reuşesc să supravieţuiască adesea doar în asocia ţie cu plante ţepoase,
bine apărate. Numeroase animale lipsite de mijloace eficace de apă rare îş i gă sesc adăpost sigur
în locuinţ ele altor animale sau chiar în interiorul corpului acestora din urmă. Se cunosc peste 1000
de specii mirmecofile, care trăiesc în furnicare, unde găsesc hrana şi sunt mai bine apărate. Acest
mod de viaţă face s ă apară tendinţa spre prădătorism sau spre parazitism. Astfel, peştele
Fierasfer se adăposteş te, în caz de pericol, în interiorul unor holoturii. În vizuinile multor rozătoare
se adăpostesc o mulţime de specii de artropode.
Unele animale folosesc în mod activ alte animale pentru a se apăra. Este cazul multor
paguri care fixează pe cochilia în care se adăpostesc alte organisme – actinii, briozoare, spongieri,
care nefiind comestibile protejează pagurii în cauză.
O altă formă de apărare este mimetismul – imitatorul se apără astfel de toţii duşmanii
speciei model. De asemenea, serveş te la apărare imitaţia şi homocromia. La animalele cu
activitate nervoasă superioară, o formă deosebită de apărare o reprezintă învăţarea semnificaţiei
sunetelor emise de animale. Astfel, anumite sunete de alarmă scoase de unele păsări sau de
maimuţ e avertizează antilopele că în apropiere este o felină.

Relaţii interspecifice legate de răspândirea speciilor. Astfel de relaţii, de asemenea,

sunt larg răspândite, punând în legătură diferite specii de plante şi animale. Multe animale
transportă la diferite distanţe, întâmplător dar frecvent, seminţe, ouă, chiar mici animale care se
agaţă. Unele seminţ e şi fructe s- au specializat în a fi transportate, prezentând diverse cârlige
pentru a se agăţa de penaj sau de blană.
Unele seminţe rezistă la digerare în intestinul erbivorelor şi sunt eliminate o dată cu
excrementele acestora, putând germina în noi teritorii.

Relaţii interspecifice legate hrănire (relaţii trofice). Multe din relaţiile interspecifice
stabilite pe criteriul efectului direct (prădătorismul, parazitismul, mutualismul şi chiar
comensalismul) sunt de natură trofică. Relaţiile trofice constituie cea mai important ă legătură între
speciile unei biocenoze, fiind permanent supuse evoluţiei. Prin relaţiile trofice, fiecare specie
devine o verigă în transferul substanţei şi energiei în biocenoză şi ecosistem. În funcţie de relaţiile
trofice stabilite, totalitatea verigilor trofice se grupează pe mai multe niveluri trofice. Primul nivel
trofic este cel al producătorilor primari (plantele), al doilea este cel al consumatorilor primari, al
treilea – cel al consumatorilor secundari etc.

41
 Relaţiile interspecifice legate de nutriţie, reproducere, apărare, răspândire, prezentate aici
tematic, sunt în realitate mult mai complexe şi interdependente.

Rela ţii indirecte şi complexe. Acestea sunt relaţii deosebit de complexe, astfel că relaţiile
dintre două specii pot afecta, indirect, alte specii. Acestor relaţii Ch. Darwin acorda cea mai mare
importanţă ca factor de selecţie şi de evoluţie. Este bine cunoscut exemplu dat de Darwin privind
relaţia dintre numărul pisicilor şi recoltele de trifoi, prin intermediul şoarecilor şi bondarilor
polenizatori. Deşi între o insectă polenizatoare şi un mamifer erbivor sau carnivor ar fi o aparentă
relaţie de neutralitate, în fapt ambele mamifere depind de insectele polenizatoare.

Întrebări pentru autoevaluare

1. Care sunt factorii abiotici şi cum acţionează ei asupra vieţuitoarelor?

2. Care sunt relaţiile interspecifice stabilite pe criteriul efectului direct ?
3. Care sunt relaţiile interspecifice stabilite după criteriul rolului lor în viaţa populaţiei?
4. Ce sunt relaţiile trofice? Exemplificaţi.

1. 3. Selecţia
Introducere. Faptul cel mai evident şi, considerat adesea cel mai uimitor, este că speciile
sunt adaptate la condiţiile în care trăiesc. Ch. Darwin a fost primul care a dat explicaţ ia ştiinţifică
satisfăcă toare acestei realităţi. Înainte de Darwin, adaptările erau privite ca dovadă a perfecţiunii
Creaţ iei. Descoperind selec ţia – lege obiectivă a naturii, Darwin nu numai că a explicat
adaptarea, dar a demonstrat caracterul obiectiv necesar al transformării speciilor.
Darwin a ajuns să înţeleagă existenţ a selecţiei naturale, pornind de la observaţii asupra
acţiunii de selecţie realizată de om asupra animalelor domestice şi plantelor cultivate, numită
selecţie artificială. Ca urmare, vom prezenta mai întâi selecţia artificială şi apoi selecţia naturală.

1. 3.1. Selecţia artificială

Selecţia artificial ă a fost dovedită de Ch. Darwin în urmă studierii metodelor şi a

rezultatelor obţinute de cultivatorii de plante şi crescătorii de animale. Descoperirea selecţ iei
artificiale porneşte de la constatarea că toate plantele cultivate şi animalele domestice au o tr
ăsătură comună şi caracteristică: ele poartă amprenta intereselor omului, adică sunt adaptate spre
a satisface anumite necesităţi umane (economice, estetice etc.). Prin compararea atentă a
formelor domestice cu cele sălbatice apropiate, Darwin a reuşit s ă demonstreze originea comună
a multor dintre animalele şi plantele aflate în stare domestică. De exemplu, numeroasele rase de
porumbei domestici, cu toate deosebirile profunde dintre ele (afectând cele mai diferite caractere
morfologice, fiziologice, comportamentale) descind dintr-o singură specie sălbatică – Columba
livia, răspândit ă în Europa de la coastele Oceanului Atlantic şi până la cele ale Pacificului.
Înrudirea reală între toate rasele de porumbei domestici se reflectă în faptul că ele se pot încrucişa
liber între ele, dând urmaşi fertili. De asemenea, uneori din încrucişarea unor rase pure apar
printre descendenţi indivizi cu trăsăturile speciei sălbatice (de exemplu pene de culoare albastru
de ardezie).
În acela şi fel, Darwin a demonstrat originea tuturor rase de găini domestice din specia
Gallus bankiva (Asia de Sud-Vest); rasele de iepuri domestici din specia Oryctolagus cuniculus;
rasele de mă gari din Equus taeniopus; rasele de raţe domestice din Anas platyrhinchos; rasele de
cornute mari din două specii sălbatice, Bos primigenius şi B. brachyceros; rasele de porci din
mistreţul european Sus scrofa şi din cel asiatic Sus vittatus; câinii din lup (Canis lupus) etc.
Demonstrarea faptului că toate rasele domestice provin dintr-o singură specie sălbatică a
avut o importanţă imensă:
- a fost răsturnată concepţia fixistă în această problemă;
- a dovedit că prin încrucişare dirijată omul a putut transforma speciile sălbatice;
- a demonstrat realitatea obiectivă a evoluţiei precum şi caracterul ei divergent.
Darwin a arătat că selecţia artificială este de două feluri: metodică (sau „conştientă”) şi
„inconştientă”.

42
 3.1.1. Selecţia metodică (conştientă). Se caracterizează prin aceea că selecţionatorul îşi
propune un scop precis asupra rasei, apoi alege pentru reproducere indivizii ce corespund
scopului propus, restul fiind eliminaţi. Această reproducere bazată pe o selecţie orientată va fi
repetată generaţie de generaţie până când trăsăturile urmărite la descendenţi devin tot mai
pronunţate. În final, apare o rasă nouă, diferită de forma parentală iar omul apare ca un creator al
raselor domestice de plante şi animale.
3.1.2. Selecţia „inconştientă”. A fost efectuată de om din cele mai vechi timpuri fără un
scop precis. Omul a folosit pentru reproducere indivizii care păreau să satisfacă cel mai bine
nevoile cotidiene (păsări mai bune ouătoare; vite mai bune pentru lapte, tracţiune; seminţe de la
fructele mai bune etc.). omul a devenit, în timp, fără să-şi dea seama, factor de selecţie,
determinând treptat transformarea vieţuitoarelor. Această selecţie se desfăşoară mai încet, uneori
se poate întrerupe, dar, în timp îndelungat, s-au obţinut rezultate remarcabile. Aşa au apărut
majoritatea raselor de plante cultivate şi animale domestice de astăzi.

1. 3.2. Selecţia naturală

Fenomenul selec ţiei naturale a fost descoperit de către Ch. Darwin, pornind de la selecţia
artificială „inconştientă ”. Darwin: „această păstrare a deosebirilor sau a variaţiilor individuale
favorabile şi nimicire a celor dăunătoare am denumit-o selecţie naturală sau supravieţuirea celor
mai apţi” (Originea Speciilor, cap. IV, pg. 96). Trebuie amintit că în aceeaşi perioadă principiul
selecţiei naturale fusese descoperit şi de biogeograful englez A. R. Wallace.
Selecţ ia naturală este principalul factor care determină şi dirijează procesul evoluţiei
biologice. Ea este un proces complex, care acţionează asupra diversităţ ii genetice a populaţiei –
asupra variabilităţii – în condiţiile date ale mediului de viaţă. Ea poate fi definită ca un proces de
eliminare a unor genotipuri inadecvate mediului, ca un proces de alegere a genotipurilor potrivite
sau ca un proces de reproducere diferenţiată. Selecţia naturală este un proces orientat; ea nu se
desfăşoară la întâmplare, ci în direcţia menţ inerii şi cre şterii adaptabilităţii organismelor. Succesul
la reproducere al organismelor selecţionate reprezintă materializarea, în termeni populaţionali, a
acţiunii selecţiei naturale. În teoria darwinistă clasică, selecţia naturală se bazează pe lupta pentru
existenţă şi supravieţuirea celor mai „apţi”. În termenii actuali, lupta pentru existenţă este dată de
relaţiile cu mediul abiotic şi cel biotic ale populaţiilor.
Teoria selecţiei naturale este elementul de cea mai mare însemnătate din evoluţionismul
darwinist. Prin intermediul conceptului de selecţie naturală , conceptul de evolu ţie a fost eliberat
de orice viziune idealistă, finalistă, neştiin ţifică. În consecinţă, selecţia naturală nu reprezintă
numai un factor, ci şi un concept fundamental al evoluţiei. O formă a selecţ iei naturale descoperită
de Darwin este selecţia sexuală, pe care am prezentat-o la capitolul despre darwinism.

1. 3.2.1. Obiectul de acţiune a selecţiei naturale

Se poate pune întrebarea cine sau ce este selecţionat. Pentru Darwin era selecţionat
organismul individual care supravieţuia şi se reproducea. Până în jurul anilor 1980 s-a considerat
că „unitatea selecţiei” este fie gena, fie populaţia sau alte grupări de indivizi. Selecţionat este
individul dar în folosul populaţiei. Obiectul de acţiune a selecţiei este fenotipul individului şi, prin
intermediul acestuia, genotipul. Semnificaţia selecţiei la nivel individual este „apreciată” la nivelul
populaţiei, care este obiectul evoluţiei.
Un exemplu în acest sens poate fi apariţia unei boli genetice – anemia falciformă, o boală
ereditară a sângelui. Indivizii bolnavi de anemie falciformă posedă o hemoglobină aberantă
determinată de o genă semidominantă . Indivizii homozigoţi mor înainte de a ajunge la maturitate
sexuală. De ce selecţia nu a eliminat o genă atât de periculoasă indivizilor? Se constată că în
anumite populaţii, frecven ţa acestei gene ajunge până la 40%. S-a constatat că răspândirea
acestei mutaţii coincide cu răspândirea focarelor endemice de malarie, în Africa Orientală şi India.
Explicaţia constă în faptul că, în stare heterozigotă, indivizii respectivi posedă o imunitate la
malarie, permiţând supravieţuirea populaţiilor umane în acele regiuni. Care este semnificaţia
păstrării acestei gene, dăun ătoare indivizilor în stare homozigotă? Gena s -a păstrat pentru că cu
preţul eliminării unor indivizi (cei homozigoţi), păstrarea în populaţia a unei concentraţ ii a mutaţiei,
permite supravieţuirea populaţiei prin avantajul conferit de starea heterozigotă a genei.

43
 Alte obiecte potenţiale ale selecţiei. Diferite observaţii ş i studii susţin că pot exista şi alte
obiecte de acţiune a selecţiei: selecţia gametică, selecţia de grup, selecţia indivizilor înrudiţi.
Selecţia genei. După R. Dawkins (1976), principalul obiect de acţiune a selecţ iei naturale
este gena. În această viziune, individul este privit doar ca un sistem de punere în aplicare a
nevoilor genelor de a se transmite mai departe, prin reproducerea diferenţiată a individului.
Selec ţia gametică. Date experimentale arată că proteinele peretelui ovulului anumitor
nevertebrate marine au capacitatea de a bloca pătrunderea unor spermatozoizi, în timp ce-i
acceptă pe alţii. La multe specii de plante există mecanisme speciale care împiedică
autopolenizarea.
Selecţia între grupuri sociale. Grupurile sociale pot fi obiectul selecţiei. Datorită cooperării
sociale dintre membrii săi, un astfel de grup are o valoare a aptitudinii mai mare decât media
aritmetică a valorii aptitudinii membrilor luaţi separat. Membrii unui grup social cooperează prin
împărţirea resurselor de hrană şi apărarea comun ă împotriva duş manilor. Comportamentul
cooperant măre şte capacitatea de supravieţuire a unui astfel de grup. În cazul unei competiţii între
grupuri sociale, obiectul selec ţiei va fi grupul ca întreg. De precizat că selecţia de grup social nu
înlocuieşte selecţia naturală a indivizilor, ci se suprapune acesteia.
De exemplu, cazul insectelor coloniale polimorfice (caste): furnici, albine etc. nu este exclus
ca în stadiul de culegător-vânător, specia umană să fi evoluat sub influenţa selecţiei între grupuri.
Ca urmare a selecţiei între grupurile sociale, indivizii selecţionaţi nu ar fi putut supravieţui
dacă: 1. nu ar fi făcut parte dintr-un grup social; 2. dac ă grupul social nu ar fi fost mai competitiv
decât grupurile concurente. Rezult ă că selec ţia selecţia sistemului supraindividual – grupul social,
se poate suprapune peste selecţia naturală a indivizilor.
Selecţia indivizilor înrudiţi. Selecţia între rude reprezintă selecţia caracterelor care
asigură supravieţuirea unor rude apropiate ale unui ascendent. Deoarece membrii unui grup social
sunt adesea strâns înrudiţi între ei, în mare măsură selecţia de grup este şi o selecţie a rudelor.

1. 3.2.2. Forme ale selecţiei naturale

Selecţia naturală acţionează asupra genotipurilor prin intermediul fenotipului, care este un
produs al interacţiunii dintre genotip şi mediu. Ac ţiunea selec ţiei depinde deci de schimbările din
mediu, putând avea efecte diferite, favorizând fie fenotipurile ce se apropie de optimul adaptativ,
fie unul dintre fenotipurile extreme sau pe ambele. Pe aceast ă bază s-au descris trei forme de
selecţie: selecţia stabilizatoare, selecţia unidirecţională, selecţia disruptivă.
Selec ţia stabilizatoare. Acţionează în condiţiile în care populaţia se găseşte într-un mediu
relativ stabil. Constanţa mediului nu presupune încetarea selecţiei. Într-un astfel de mediu, selecţia
înl ătură preferenţiale fenotipurile ce se abat de la valoarea adaptativă medie şi favorizează pe
cele cu grad de adaptare apropiat de medie (Fig.). Ca efect, majoritatea indivizilor din populaţie
devin foarte asemănători în privinţa multor caractere.
Condiţii pentru realizarea selecţiei stabilizatoare se realizează în mediile abisal, cavernicol,
stepă, zonă alpină, tundră etc.
Selecţia direcţională. Acţionează în cazul unui mediu ce se modific ă progresiv. Rezultatul
este schimbarea treptată a normei de reacţie a populaţiei a unor caractere, o dată cu schimbarea
progresivă, într-o anumită direcţie, a condiţiilor de mediu. Variaţiile situate la una din extremele
curbei de distribuţ ie a frecvenţelor fenotipului, şi care în condiţiile anterioare erau nefavorabile,
slab adaptate, în noile condiţii se dovedesc avantajate. Ca urmare, aceste variaţii păstrate prin
selecţie vor face ca optimul fenotipic (M) să se deplaseze, faţă de cel anterior, în sensul extremei
respective (Fig. ). Această schimbare treptată a fenotipului şi a genotipului va continua până la
stabilirea unui nou echilibru.
Selecţia direcţ ională este cea mai comună şi deci cea mai importantă formă a selecţiei
naturale, care explică transformarea adaptativă a speciilor. Ea a constituit miezul teorie darwiniste,
privind explicarea evoluţiei şi adaptarii. Un exemplu: cazul melanismului industrial la fluturele
Biston betularia.
Selecţia disruptivă. Favorizează tipurile extreme, eliminând preferen ţial formele intermediare.
Populaţ ia se desface în două sau mai multe subpopula ţii, fiecare cu alte valori medii. Selecţia
disruptivă se poate prezenta în mai multe variante, în funcţie de tipul de împerechere:

44
 a. împerechere nepreferenţială între tipurile extreme. Rezultă o distribuţie a caracterului
largă (Fig. ).
b. împerechere preferenţială în interiorul fiecărui tip extrem. Această alegere poate duce la
o mărire a frecvenţei homozigoţilor, fără o modificare a frecvenţei genice la nivel populaţional, ceea
ce poate duce la o dezvoltare divergentă în cadrul populaţiei (Fig. ). De exemplu, preferinţa
indivizilor din populaţia umană de a-şi alege parteneri de talie apropiată a dus în unele zone
(Ruanda, Burundi) la două tipuri distincte: o subpopulaţie înaltă şi o subpopulaţie scundă.
Un alt exemplu: polimorfismul mimetic la femelele de Papilio dardanus (Africa), care imită
diferite specii necomestibile. Avantajul: imitând mai multe specii model, imitatorul păstrează un
efectiv mai mic decât modelul, altfel mimetismul ar fi ineficient.
c. împerechere preferenţială între rase (Fig. ). Acest tip de împerechere asigură o
heterozigoţie constantă la nivelul populaţiei. De exemplu, la Primula vulgaris (ciubo ţica cucului)
împerecherea se face preferenţial între plante ce au stilul înalt şi plante cu stilul scund.
Cele trei forme de selecţie naturală se pot succeda în timp, în cadrul unei populaţii sau
specii, de aceea ele pot fi considerate şi faze ale acţiunii selecţiei naturale.
Selecţia sexuală (este prezentată la cap. Darwinism).

Întrebări pentru autoevaluare

1. Ce este selecţia artificială şi de câte feluri este?

2. Cum poate fi definită selecţia naturală şi care sunt potenţialele ei obiecte de acţiune?
3. Care sunt formele de selecţie naturală?
4. Care este relaţia dintre selecţie şi întâmplare, ca factori evolutivi?

45
 2. Unitatea de bază a evoluţiei – populaţia
În conformitate cu TSE, unitatea de bază a evoluţiei este populaţ ia – o grupare de indivizi
conspecifici, care se pot încruci şa liber între ei şi care sunt purtători ai unei compoziţii genetice
comune (genofond). Totalitatea genotipurilor dintr-o populaţie constituie genofondul acesteia. La
organismele autogame, indivizii dintr-o populaţie sunt homozigoţi, deoarece la reproducere
participă un singur tip de gameţi, care prin amfimixie, produc descendenţi de aceeaşi constituţie
genetic ă ca şi părinţii. La organismele alogame, populaţiile sunt formate din indivizi heterozigoţi,
ca urmare a încrucişării permanente dintre membrii lor. Indivizii ce compun o populaţie nu sunt
identici din punct de vedere genetic. Pentru a caracteriza o populaţie este necesar să cunoaştem
structura ei genetică.
2.1. Structura genetică a populaţiilor. Structura genetică a populaţiei este reprezentată
de genofondul existent într-o populaţie naturală. De-a lungul generaţiilor, genofondul populaţiei
suferă mutaţii, recombinări, fiind într-un permanent echilibru dinamic. Datele de genetica
populaţiilor arată că structura lor genetică este polimorfă, iar acest polimorfism reprezintă o
importantă adaptare a populaţiilor. Selecţia acţionează după principiul utilităţii, dar acest fapt nu
înseamnă că în genofondul populaţiei se adună numai gene utile, ce alcătuiesc genotipuri ideale.
Pentru populaţie, optimă este o anumită structură genetică ce cuprinde şi o serie de mutaţii
dăunătoare – aşa numita „povară genetică”, ce asigură o anumită plasticitate adaptativă a
populaţiei, deci o trăsătură utilă sistemului de nivel supraindividual.
Polimorfismul genetic (heterogenitatea genetică) se poate menţine la un anumit nivel sau
se poate modifica după necesităţile populaţiei în condiţiile concrete de viaţă. Menţinerea sau
modificarea acestui polimorfism înseamnă, de fapt, menţinerea sau modificarea structurii genetice
a populaţiei, deci a frecvenţei relative a unor gene în populaţie, în raport cu altele.
2.2. Frecvenţa genotipurilor şi a genelor în populaţii. Structura genetică a unei populaţii
poate fi descrisă prin frecvenţa genotipurilor şi frecvenţa genelor. Frecvenţa genotipurilor indică
proporţia sau procentajul indivizilor care aparţin la fiecare genotip.
De exemplu, să considerăm un locus autozomal A1, cu două alele A şi a. În acest caz se
pot forma trei genotipuri: AA, Aa şi aa. Notăm cu n1 indivizii homozigoţi AA, cu n2 indivizii
heterozigoţi Aa, cu n3 indivizii homozigoţi aa şi cu N suma acestora (∑), adică N = ∑ n1 + n2 + n3,
care corespunde cu numărul total de indivizi din populaţie. Notând apoi cu P frecvenţa
genotipurilor AA, cu H frecvenţa genotipurilor Aa şi cu Q frecvenţa genotipurilor aa, putem calcula
frecven ţa fiecărui genotip din totalul indivizilor analizaţi:

n1 / N = P; n2 / N = H; n3 / N = Q; suma P + H + Q = 1 (sau 100%)

Deoarece, în descendenţă, genotipurile generaţiei parentale sunt distruse, formându- se

altele noi, pe baza genelor transmise prin gameţi, este necesar s ă estimăm şi frecvenţa genelor în
populaţ ie, adic ă să specificăm alelele prezente la fiecare locus ş i proporţia diferitelor alele în
cadrul fiecărui locus. Suma frecvenţelor genelor la un singur locus trebuie să fie egală cu unitatea
(100%).
Frecvenţa genelor poate fi calculată pe baza frecvenţei genotipurilor. Pentru cele două alele
Aşa, din exemplul anterior, să considerăm o populaţie ipotetică formată din 100 de indivizi, care se
clasifică în funcţie de genotipurile lor astfel:

genotipuri AA Aa aa total
Nr. indivizi 30 60 10 100
Nr. gene A 60 60 - 120
a - 60 20 80 200

Fiecare individ are două gene alele per locus, deci în total 200 de gene, din care 120 sunt
gene A şi 80 gene a. frecvenţa genei A este în acest caz de 0,6 sau 60%, iar a genei a de 0,4 sau
40%.

46
 2. 3. Factorii ce acţionează asupra structurii genetice a populaţiilor

Adaptarea şi evolu ţia sunt procese legate de structura genetic ă a populaţiilor şi speciilor.
Asupra structurii genetice a populaţiilor acţionează două categorii de factori, care pot determina
stabilitatea sau instabilitatea ei: factori stabilizatori şi factori modificatori.

2.3.1. Factorii stabilizatori ai structurii genetice a populaţiilor

Existenţ a reală a speciilor decurge dintr-o relativă stabilitate a lor în timp şi spaţiu. Această
stabilitate este, pe de o parte, consecinţa mecanismelor de moştenire mendeliene, iar pe de alta a
homeostaziei genetice.
Mecanismele de moştenire mendeliene (panmictice). Hardy şi Weinberg au descoperit
independent (în 1908) modelul teoretic al populaţiei ideale, care nu este afectată de factorii
evoluţiei şi îşi păstrează neschimbată structura genetică, adică practic nu evoluează. Mecanismele
de moş tenire mendeliene tind să menţină neschimbată structura genetică a populaţiilor şi
speciilor, tendin ţă care este exprimată de echilibrul Hardy-Weinberg. Acest echilibru arată că în
popula ţiile mari, cu încrucişare liberă (panmictică), frecven ţa genelor şi frecvenţa genotipurilor
rămân neschimbate de la o generaţ ie la alta. Demonstrarea acestei idei este relativ simplă. Să
presupunem c ă într-o populaţie există dou ă alele A şi a ale unei gene date. Ca urmare a încruci
şărilor libere se vor stabili în populaţie trei genotipuri diferite: AA, Aa şi aa. Dacă nu intervine
selecţia sau nu apar mutaţii ori flux genic, proporţiile dintre aceste genotipuri vor depinde de
proporţiile dintre A şi a în populaţie, într-o generaţie n:

(♂) A (p) a (q)

(♀)
A (p) AA (p2) Aa (pq)
a (q) Aa (pq) aa (q2)
♂ - frecvenţa gameţilor masculi în generaţia n
♀ - frecvenţa gameţilor femeli în generaţia n

Dacă însemnăm cu p frecvenţa genelor A iar cu q frecvenţa genelor a, atunci şansa

apariţiei genotipului homozigot AA este p2, a genotipului homozigot aa este q2 iar în cazul
heterozigoţilor Aa este 2pq. Deci, combinaţ iile zigotice într -o populaţ ie panmictică pot fi
reprezentate prin raportul: p2 (AA) : 2pq (Aa ) : q2 (aa) sau prin ecuaţia p 2 + 2pq + q 2 = 1, care
reprezint ă rezultatul combinării întâmplătoare a game ţilor masculi şi femeli purtători ai celor două
alele, în generaţia n + 1. Această ecuaţie reprezintă dezvoltarea binomului (p + q) 2 şi nu este o
„lege” a sistemelor biologice. Relaţia este valabilă şi pentru alelele multiple.
Echilibrul Hardy-Weinberg este pur teoretic şi nu este realizat întocmai în condiţii naturale.
Acest raport este afectat în cazul când încrucişările nu sunt total libere, când apar mutaţii, flux
genic şi acţionează selecţia naturală, sau când frecvenţa mutaţiei A → a ş i invers (A ← a) nu mai
este egală. Echilibrul Hardy-Weinberg dovedeşte că structura genetică a popula ţiilor tinde să
rămână constantă dacă factorii perturbatori nu acţionează asupra ei. Totodată, acest raport
reprezintă un reper de la care se poate pleca în calcularea modificării structurii genetice a unei
populaţii.
Homeostazia genetică este capacitatea populaţiilor de a-şi p ăstra ş i echilibra structura
genetică şi de a se opune schimbărilor bruş te ale ei. R. A. Fisher a fost primul care a ar ătat modul
de păstrare permanent ă a două alele într-o populaţie. Mecanismul prin care două alele se menţin
cu o frecvenţă ridicate într- o populaţie se bazează pe superioritatea adaptativă a heterozigoţilor
(Aa) faţă de homozigoţi (AA şi aa). Chiar dacă genotipul aa este inferior lui AA sau chiar letal, alela
a va fi reţinută în populaţie, dac ă heterozigoţii Aa au o valoare selectivă mai ridicată decât
homozigoţii AA. Prin segregarea lui Aa se asigură permanent o sursă de homozigoţi aa.
Superioritatea heterozigoţilor poate fi şi consecinţa dominanţ ei asupra genelor recesive
dăunătoare, a genelor dominante utile din genotipul heterozigoţilor. De exemplu, dacă un genitor
este AAbb şi altul este aaBB, hibridul poate fi AaBb, în care genele dominante (A şi B) suprimă
recesivele care sunt dăunătoare (a şi b). De asemenea, superioritatea heterozigoţilor poate fi dată
de superdominanţă, caz în care heterozigoţii au o valoare selectivă mai ridicată decât ambii
homozigoţi.

47
 Superioritatea heterozigoţ ilor determină păstrarea în populaţia a ambelor alele (A şi a). Pe
de altă parte, valoarea selectivă a fiecăruia dintre cei doi homozigoţi poate fi diferită, în diferite
condiţii. Aceasta determină, într-un anumit complex al factorilor de mediu, păstrarea alelelor în
anumite proporţii, deci instalarea unui polimorfism echilibrat.
Polimorfism genetic echilibrat, dat de avantajul heterozigoţilor, reprezintă o modalitate de
integrare a speciilor în mediu. Menţinerea heterozigoţiei asigură populaţiei o plasticitate ecologică
largă, care o protejează, în cazul fluctuaţiilor numerice, de sărăcirea fondului ei de gene. Rezultă
că proporţiile dintre diferite morfe într-o populaţie nu sunt întâmplătoare, ci ele reflectă starea de
adaptare a populaţiei, anumite proporţii fiind cele mai favorabile în anumite condiţii ale mediului.
Pe de altă parte, ca urmare a superiorităţii heterozigoţilor, în populaţ ie se pot menţine şi
acumula alele care, în stare homozigotă, au valoare selectivă scăzută sau pot da chiar efecte
negative, dăună toare indivizilor populaţiei. Ele constituie ceea ce s-a numit „povară genetică”.
Povara genetică se traduce prin mortalitatea ridicat ă în cadrul unor categorii de indivizi şi, figurat
vorbind, este „tributul” plătit de populaţie pentru supravieţuire în anumite condiţii de mediu.
Principala forţă care controlează structura genetică a populaţiilor este selecţia naturală, care în
condiţii relativ stabile ale mediului are un rol stabilizator, care va fi analizat la formele selecţiei.

2.3.2. Factorii modificatori ai structurii genetice a populaţiilor (factori evolutivi)

Transformarea evolutivă a populaţiilor are la bază o gamă imensă de variaţii ereditare
produse de mutaţii, recombinări şi fluxul genic. Variaţiile ereditare nu sunt corelate în nici un fel cu
efectul lor adaptativ. Ca urmare, orice factor care duce la modificarea structurii genetice a
populaţiilor, prin creşterea sau scăderea variabilit ăţii, este un factor potenţial evolutiv. Factorii
modificatori ai structurii genetice a popula ţiilor sunt: mutaţia, fluxul genic, deriva genetică şi
selecţia naturală. Dintre aceştia, factorul care acţionează asupra structurii genetice a populaţiilor,
valorificând noile variaţii ereditare şi finalizând procesul evolutiv, este selecţia naturală.

Muta ţia. Mutaţiile constituie o sursă de variaţii ereditare şi o surs ă permanentă de

modificare a frecvenţei genelor şi genotipurilor în populaţiile naturale. Mutaţ iile, spre deosebire de
recombinările genetice, reprezintă o sursă de gene noi pentru populaţie. Majoritatea mutaţiilor
genice constau în schimbă ri ale genelor sălbatice sau normale în alelele lor (A → a). acestea se
numesc mutaţii progresive. Se cunosc însă şi multe cazuri de mutaţii inverse (a → A), reversibile.
Rata muţiilor spontane este, în general, foarte mică, ea variind de la 10-4 la 10-6 la eucariote şi
de la 10-7 la 10-10 la procariote. Din această cauză, pentru o modificare evidentă a frecvenţei genelor,
determinat ă doar de mutaţ ie, este nevoie de foarte multe generaţii. La o rată a mutaţiei de 10 -4 este
nevoie de aproximativ 104 genera ţii pentru ca o genă să scadă cu o treime din valoarea ei iniţială.
Efectele procesului mutagen sunt reduse şi ca urmare a faptului că multe mutaţii sunt reversibile (A ←
a → A). Aprecierea rolului evolutiv al mutaţiilor trebuie fă cută ţinând seama de numeroşi factori. Rata
mutaţiilor este foarte mică şi multe sunt dăunătoare sau letale. Dar, multe mutaţii sunt repetabile , fapt
care poate explica numă rul mare de alele mutante în populaţii. În plus, valoarea adaptativă a lor
depinde de mediul extern, aceeaş i mutaţie putând fi defavorabilă într-un mediu şi utilă în alt mediu.
Efectul acestor mutaţii depinde şi de interacţiunea lor cu restul alelelor.
Numeroase exemple din natură şi experimentale pledează pentru un rol important al
mutaţiei în evoluţie. Rolul poliploizilor în speciaţie este bine stabilit. Formele rezistente la
insecticide, antibiotice etc., în majoritate, sunt mutante. Mutaţia melanică la Biston betularia, în
noile condiţii de mediu, a devenit favorabilă. Multe mutante pot avea caracter preadaptativ,
dovedindu-se utile la schimbări viitoare ale mediului sau în cazul invadării de noi medii. Astfel,
raportate la scara timpului geologic, mutaţiile relevă un rol semnificativ în evoluţia biologică.

Fluxul de gene. Populaţiile naturale sunt populaţii deschise, între ele având loc un
permanent transfer de gene de la o populaţie la alta numit flux de gene. Fluxul de gene poate
contribui la îmbogăţirea cu gene noi a populaţiilor. Prin recombinare genetică, aceste gene noi,
dacă se potrivesc cu genele genofondului gazdă, se pot forma genotipuri noi. Astfel, se produce o
modificare a structurii genetice a populaţiei autohtone. Genele străine intrate în populaţia gazdă ca
efect al fluxului genic trebuie să se integreze în complexul coadaptat de gene al acestuia, proces
care necesită timp, şi de aceea unii consideră că fluxul de gene poate întârzia procesul de
evoluţie. Integrarea noilor gene în complexul de gene al populaţiei gazdă este controlată de

48
selecţia naturală. Ea favorizează numai acele gene străine care sunt capabile să producă cu
majoritatea genelor autohtone genotipuri ce vor genera fenotipuri cu valoare adaptativă ridicată.
Intensitatea fluxului de gene în natură depinde de gradul de izolare al populaţiilor, de
mărimea şi densitatea populaţiilor şi de capacitatea de dispersie a indivizilor şi gameţilor.
Fluxul genic între genotipuri distincte poartă numele de hibridare. Hibridarea poate avea loc
între subspecii, semispecii şi chiar specii înrudite. Hibridarea poate fi avantajoasă, când hibrizii cu
caractere intermediare pot ocupa habitate cu caractere intermediare celor ale genitorilor (de
exemplu, plantele hibride din specia Tradescantia caniculata ş i T. subaspersa care ocupă
adâncimi intermediare comparativ cu genitorii) sau hibridarea poate fi dezavantajoasă, atunci când
hibrizii apar ca fiind mai puţin adaptabili faţă de părinţi şi sunt eliminaţi de selecţia naturală.

Driftul genetic (deriva genetică întâmplătoare). Driftul genetic (engl. drift – derivă;
cunoscut şi sub numele de efectul Wright) reprezintă o modificare întâmplătoare a frecvenţei
genelor dintr-o populaţie, care afectează echilibrul Hardy -Weinberg, ca urmare unor factori
accidentali. Astfel de proces poate avea loc în populaţii mici sau în grupe mici de indivizi care se
izolează întâmplător de populaţ iile mari. Izolarea întâmplătoare a unui grup de indivizi, cu
întreruperea fluxului genic, poate favoriza anumite genotipuri care se vor reproduce în genera ţiile
următoare (de exemplu, numai indivizii homozigoţi pentru o anumită gen ă). Populaţia ce se
dezvoltă din grupul de indivizo izolat întâmplător va putea dezvolta o structură genetică diferită într-
o anumită măsură de cea a populaţiei de origine.
Momentul de drift scoate pentru un timp mica populaţie de sub influenţa echilibrului Hardy-
Weinberg, cât ş i de sub influenţa selecţiei naturale. Totuşi, orice dezvoltare viitoare a noii populaţii
va decurge sub controlul selecţiei naturale. Driftul genetic este important pentru că poate lansa în
evolu ţie genotipuri care altfel, în cadrul populaţiei mari, nu ar fi dovedit o valoare selectivă ridicată
şi nu s- ar fi impus în populaţie.

Selecţia naturală. În genetica populaţiilor, selecţia naturală reprezintă o determinare

diferenţ iată a genotipurilor. Eliminând combinaţiile genetice nefavorabile şi menţinând pe cele cu
valoare adaptativă ridicată, selecţia naturală acţionează ca o forţă creatoare, ce modifică frecvenţa
genelor din populaţii.
Efectele selecţiei asupra frecvenţei genelor depind de o serie de factori, cum sunt: frecvenţ
a iniţială a genelor, natura genelor, expresivitatea genelor etc. Avantajul selectiv al unui genotip se
numeşte valoare adaptativă (w) . În schimb, scăderea relativă a unui genotip, în generaţii
succesive, se numeşte coeficient de selecţie (s) . valorile corelate ale acestor doi parametri sunt
egale cu unitatea: w + s = 1; atunci când w = 1, s = 0, iar când w = 0, s = 1. Valoarea adaptativă
maximă (w = 1) a unei gene sau genotip se realizează atunci când caracterul respectiv se
transmite la toţi indivizii populaţiei, iar valoarea adaptativă minim ă (w = 0) se realizează atunci
când caracterul nu se transmite în descendenţă, posesorii lui fiind eliminaţi. Practic, valoarea
adaptativă (w) a unui genotip şi variaţia ei se apreciază după frecvenţa în populaţie a genotipului
dat şi dup ă modificarea ei de la o genera ţie la alta, deci dup ă intensitatea eliminării prin selecţie
a mutaţiei şi a genotipului dat. În condiţii naturale, valoarea lui s este de obicei sub 0,2 (sub 20%).

Întrebări pentru autoevaluare

1. Ce se înţelege prin structura genetică a populaţiilor?

2. Ce este echilibrul Hardy-Weinberg şi ce semnificaţie are acesta în explicarea structurii
genetice a populaţiilor?
3. Ce este homeostazia genetică?
4. Care sunt factorii modificatori ai structurii genetice a populaţiilor?
5. Care este raportul selecţie – drift genetic în evoluţie?

49
 3. Adaptarea
Adaptarea este una dintre cele mai importante caracteristici ale vieţii. Ea este o funcţie a
autoconservării. Adaptarea presupune realizarea unui echilibru între organisme şi mediu, având ca
rezultat supravieţuirea ş i perpetuarea acestora în mediul dat. Acest echilibru dintre organism şi
mediu poate fi evidenţiat sub forma a două fenomene: acomodarea şi adaptarea evolutivă.
Adaptabilitatea. Capacitatea de adaptare a speciilor la anumite condiţii de viaţă prezintă o
mare variabilitate. Unele specii de plante şi animale care ocup ă anumite nişe ecologice se pot
adapta cu destulă uşurinţă la alte condi ţii de viaţă , decât cele în care tră iesc în mod obişnuit.
Această capacitate de a se adapta la alte condiţii de viaţă (potenţiabilitate de adaptare), decât cele
obişnuite se numeşte adaptabilitate. De exemplu, plantele din familiile Poaceae, Asteraceae,
Apiaceae sau animale precum vrabia de casă (Passer domesticus) şi şobolanul cenuşiu (Rattus
norvegicus) prizintă o mare adaptibilitate.

3.1. Acomodarea

Acomodarea cuprinde o serie de fenomene reversibile ce constituie reacţia de r ăspuns a

organismului la acţiunea directă a factorilor din mediul extern şi intern. Este un proces de a pune în
acord imediat organismul cu mediul în care se află. Acomodările apar în timpul vieţii indivizilor
respectivi, deci pe parcursul unei singure generaţii.
Acomodarea, ca proces individual, cuprinde modificări morfo-fiziologice, biofizice şi
biochimice, cu ocazia pătrunderii lor în condiţ ii de mediu diferite de cele obişnuite lor, legate de
variabilitatea diurnă, sezonieră a mediului etc. Puterea de acomodare a unui organism depinde de
genotipul s ău, de norma sa de reacţie. În funcţie de acestea, unele organisme se pot acomoda în
medii mult deosebite de cele obişnuite lor, altele numai la un mediu apropiat. De exemplu, la
planta acvatică Sagittaria sagittifolia se manifestă un heteromorfism foliar, în funcţie de condiţiile
de mediu: frunzele submerse sunt fără peţiol şi au aspect de panglică , cele care plutesc au formă
cordată şi cu stomate numai pe faţa superioară iar cele aeriene au formă de vârf de săgeată.
Plantele de Taraxacum au aspect diferit la munte şi la şes. Pinus montana are la munte formă de
tufă târâtoare însă, dacă este plantat la câmpie dezvoltă o tulpină erectă şi înaltă. Diferiţi compuşi
sintetizaţi de plante adesea variază calitativ, în funcţie de sezon.
La animale, la hermină blana suferă modificări de culoare în funcţie de sezon. Viaţa la
altitudine mare, unde presiunea de difuziune a oxigenului alveolar este slabă, determină o creştere
a numărului de globule roşii şi o accelerare a circulaţiei. Acomodarea nu este un proces evolutiv,
dar capacitatea de acomodare este consecinţa procesului istoric al adaptării evolutive.

3.2. Adaptarea evolutivă

Adaptarea evolutivă este un fenomen de grup (supraindividual), ce constă în apariţia de

trăsături ireversibile, într-o perioadă mai mare, înregistrate în genotipul indivizilor şi în genofondul
speciei respective. Adaptarea nu este un răspuns direct la acţiunea mediului asupra organismelor;
modificările caracterelor apar pe parcursul generaţiilor, sub acţiunea selecţiei naturale asupra
populaţiilor.
Necesitatea adaptării constă în faptul că, pentru a supravieţui şi a se perpetua, organismele
trebuie să facă faţă condiţiilor mereu schimb ătoare ale mediului. Evoluţia nu este un proces
autodeterminat, independent de condiţiile de viaţă ale organismelor. Ca urmare, nevoia de
adaptare explică însuşi procesul de evoluţie al organismelor (diferenţierea de noi specii şi formarea
unităţilor supraspecifice). La originea adaptărilor stau toţi factorii ce definesc relaţiile populaţiilor cu
mediul extern, relaţiile intraspecifice şi relaţiile interspecifice.
Diversele specii prezintă grade variate de adaptare. Unele specii sunt larg adaptate,
organele lor având capacităţi funcţionale mai variate. De exemplu, la mamiferele terestre piciorul
pentadactil poate executa o varietate mai mare de mişcări, putând servi la mers, căţărat, s ăpat
etc. (la urside), comparativ cu membrul monodactil (la equide), care nu serveşte decât la mers şi
alergat.
Largile adaptări au avut un rol deosebit de important în evoluţie. Atunci când larga adaptare
se referă la planul general de organizare (de exemplu, planul moluştelor, planul anelidelor, planul
vertebratelor etc.) se spune că specia respectivă aparţine la un tip generalizat. De exemplu, printre
50
carnivorele terestre actuale, tipul generalizat aparţine viveridelor, care cuprind forme detalie mică
sau medie, arboricole, cu puţine modificări scheletice fa ţă de tipurile primitive din Oligocen.
Tipurile generalizate sunt, de regulă, cele mai primitive în cadrul grupului respectiv (de exemplu,
turbelariatele în cadrul platelminţilor, polichetele în cadrul anelidelor, monoplacoforele în cadrul
moluştelor, urodelele în cadrul amfibienilor actuali etc.). Trebuie însă precizat că, dacă ne raportăm
numai la formele actuale dintr-un grup, atunci este posibil ca formele actuale cele mai primitive să
nu aparţină tipului generalizat, având diferite grade de specializare. De exemplu, în cadrul
vertebratelor actuale, ciclostomii sunt cei mai primitivi, dar ei sunt agnate destul de specializate (la
viaţa semiparazitară), comparativ cu agnatele arhaice, paleozoice, generalizate. Aceeaşi este şi
situaţia celor mai primitive actuale – monotremele (ornitorincul, echidna), care sunt specializate (în
special scheletul facial şi dentiţia), comparativ cu mamiferele primitive generalizate, din Triasicul
superior.
Largile adaptă ri au permis organismelor să supravieţuiască în condiţii tot mai diferite de
cele obişnuite, stând la originea marilor radiaţii adaptative. Radiaţia adaptativă constituie calea
major ă de diversificare a speciilor (în timp geologic relativ scurt), în procesul de cucerire de noi
medii de viaţă sau în cazul apariţiei unor schimbări importante ale condiţiilor de viaţă: schimbări de
climă (aridizări, glaciaţiuni), modificări ale suprafeţei uscatului, modificări în biocenoze etc. De
exemplu, radiaţia adaptativă a teleosteenilor (Cretacic-Paleogen), a reptilelor (în Triasic), a
copitatelor (în Paleogen), a elefantidelor (Pliocen), a păsărilor (în Ter ţiar), a angiospermelor (în
Cretacic) etc. au constat într-o mare diversificare taxonomică a speciilor din grupele respective.
O alt ă situaţie o reprezintă adaptarea îngustă, numită şi specializare. Organele specializate
pot executa o gamă mai restrânsă de funcţii. Ca exemple, pe lângă cazul equidelor din exemplul
anterior, se pot cita şi altele: membrele anterioare la păsări (aripile), organizaţia peş tilor abisali,
mamiferele marine (cetaceele, pinipedele), plantele carnivore, paraziţii unei singure gazde etc.
Specializarea poate duce la o formă de adaptare şi mai îngustă – supraspecializarea, care apare
în cazul adaptării timp îndelungat la anumite condiţii uniforme de viaţă. Supraspecializarea asigură
supravieţ uirea în condiţii de mediu foarte stabile. Dezavantajul speciilor supraspecializate este
acela că organele lor au suferit o reducere a posibilităţilor adaptative (ceea ce se mai numeşte şi
spectru adaptativ) . Astfel, în cazul în care condiţ iile de mediu respective se schimb ă rapid,
speciile supraspecializate nu găsesc resurse adaptative pentru a se adapta la timp şi sunt supuse
riscului de extincţie. Istoria lumii vii oferă multe situaţii când supraspecializarea a „anunţat” declinul
şi apoi extincţ ia grupelor respective (cazul multor dinosauri, amoniţi, proboscidieni, felinele cu
„dinţi de sabie” etc.).
Noţ iunile de „largă adaptare” şi „îngustă adaptare” se referă, în special, la organizare
(planul de organizare). Atunci când se face referire la valenţele ecologice ale speciilor (toleranţa
faţă de condiţiile variate ale mediului de viaţă) se folosesc no ţiunile de organisme euribionte sau
organisme stenobionte. Euribionte sunt organismele care au structuri ş i funcţii ce le permit să
supravieţuiască şi să se reproducă în condiţii de mediu foarte variate. De exemplu, sunt specii de
crabi care suportă condi ţiile mediului terestru la fel de bine ca şi condiţiile mediului marin, de
origine. Pe de altă parte, stenobionte sunt organismele care necesită condiţii de mediu mai stabile
şi mai puţin variate. De exemplu, unii corali recifali mor dacă apa suferă modificări reduse de
salinitate sau de temperatură.
În ceea ce priveşte norma de reacţ ie genotipică (gama de variaţ ii fenotipice ale aceluiaşi
genotip), speciile euribionte au o normă de reacţie largă (produc o gamă mai vastă de fenotipuri),
iar speciile stenobionte au o normă de reacţie mai îngustă. Norma de reacţie se poate modifica
sub acţiunea selecţiei naturale, în raport cu modific ările mediului. Explicaţia acestui fapt constă în
aceea că indivizii cu o normă de reacţie mai bogată sunt mai adaptabili.
Relaţia dintre norma de reacţie şi selecţie ar putea explica şi problema transmiterii aparente
a caracterelor dobândite (în sens lamarckist), ca în cazul calozităţilor (îngroşări ale pielii) din acele
părţi ale corpului expuse mai mult la frecare (la cămile, struţ i, capre, porci facoceri, maimuţ e).
Calozităţile sunt corelate cu existenţa anumitor comportamente ale animalelor respective. Ceea ce
a generat numeroase semne de întrebare şi discuţ ii este faptul că ele apar, în timpul ontogeniei,
înainte de stabilirea contactului cu substratul, ceea ce arată că au devenit ereditare. O explica ţie
posibil ă este aceea că selecţia a reţinut acei indivizi care, în limitele lor de reacţie, au dezvoltat în
gradul cel mai înalt caracterul de a avea pielea groasă în zonele de solicitare cu solul. Aceste
caractere, care la început apăreau numai la unii indivizi, au devenit o caracteristică pentru toţi
indivizii speciei. Cu alte cuvinte, selecţia naturală a reţinut modificaţii utile, prin reţinerea acelor

51
genotipuri care se dovedeau mai utile tocmai pentru că puteau produce acele modificaţii. Aceasta
nu exclude interven ţia unor mutaţ ii care să fi determinat îngroşarea acestor părţi ale
tegumentului, mutaţii generalizate şi reţinute de selecţie.

Noţiunea de preadaptare. Constă în caracteristici sau variaţii ereditare care permit unei
specii cucerirea unui mediu nou de viaţă. Trăsăturile preadaptative, fără valoare selectivă în mediul
în care tră ieşte o specie, cap ătă valoare selectivă în cazul schimbării condiţiilor respective de
mediu sau în cazul pătrunderii acelei specii în noi medii de viaţă. În noile condiţii de mediu, astfel
de trăsături, sub acţ iunea selecţiei naturale, se vor generaliza în populaţii şi specii, devenind trăsă
turile adaptative specifice noului mediu. De exemplu, cucerirea uscatului de către vertebrate (prin
apariţia amfibienilor) a fost posibilă datorită prezenţei unor trăsături preadaptative la peştii
crosopterigieni din Devonianul superior: prezenţa plă mânilor (alături de branhii), n ări interne
(choane), vertebre puternice arcocentrice, utile pentru susţinerea corpului pe uscat, înotătoare
perechi cu schelet omolog membrelor tetrapodelor, solzi protectori împotriva deshidratării, organe
de simţ ce pot funcţiona pe uscat etc. organe cu trăsături preadaptative sunt şi cele care, în noi
condiţii de mediu, permit adaptarea speciei fie prin intensificarea funcţiei (plămânii la peşti), fie prin
schimbarea funcţiei (înotătoarele perechi la pe şti devenite membre perechi; oasele postdentare de
la reptile, devenite oase de transmitere sonoră la mamifere etc.).

Relativitatea adaptărilor. Darwin a arătat că adaptările nu sunt perfecte, nici în sens

calitativ – să asigure integrarea perfectă a organismelor în mediu (nu există adaptări absolute), nici
în sens temporal – să fie realizate odată pentru totdeauna. Organismele adaptate realizează în
fapt un optimum adaptativ, care le permite să vieţuiască şi să se adapteze în continuare. De
exemplu, organismele care, în urma adapt ării, au realizat forme criptice sau homocrome sunt
totuşi vulnerabile în fa ţa unor duşmani naturali. Organismele care se ap ără folosind veninul reu
şesc să obţină hrana, să se apere de mulţi duş mani, dar au înc ă o serie de duşmani naturali
(cazul şerpilor veninoşi etc.). Pe de altă parte, cu cât adaptarea este mai specializată (îngustă), cu
atât este mai unilaterală, limitând posibilităţile de evoluţie ulterioară.
În condiţii stabile ale mediului anumite adaptări pot asigura supravieţuirea speciei timp
îndelungat. Este cazul „fosilelor vii”, care aparţin unor flore sau faune de mult dispă rute. De
exemplu, brahiopodul Lingula (puţin schimbat din Ordovician), cefalopodul Nautilus (din Triasic),
crosopterigianul Latimeria (din Cretacic), girafa Okapia din Miocen etc.

Poate fi evoluţia ne-adaptativă? Conform cu teoria darwinistă a selecţ iei naturale şi cu

esenţa teoriei sintetice a evoluţ iei (neodarwinismul contemporan) evoluţia este în mod necesar
adaptativă. Darwin spunea c ă ceea ce nu poate să facă selecţia este să reţină caractere dă
unătoare speciei respective. Deci, sensul evolu ţiei este unul adaptativ, de integrare permanentă în
condiţiile concrete ale mediului de viaţă. Totuşi, evidenţierea un procese precum driftul genetic –
supravie ţuirea întâmplătoare a unor varia ţii populaţionale în grupuri mici de indivizi, a arătat că
evoluţia, în anumite momente se poate orienta într-o direcţie pur întâmplătoare, aparent ne-
adaptativ. Adepţii teoriei neutraliste consideră ca majoritatea mutaţiilor sunt neutre selectiv şi deci
soarta lor depinde de întâmplare. Modificarea întâmplătoare a frecven ţei genotipurilor şi a genelor
sub influenţa driftului genetic este un proces real, care poate avea relevanţă doar o perioadă
limitată. Dar, o dată cu trecerea timpului, singurul factor care poate asigura supravieţuirea
populaţiilor în condiţiile concrete de via ţă este selecţia naturală . Deci, per ansamblu, evoluţia are
un caracter adaptativ, cel mult cu unele momente ne-adaptative, supuse hazardului.

Întrebări pentru autoevaluare

1. Care este deosebirea între acomodare şi adaptarea evolutivă?

2. De ce există permanent o necesitate a adaptării?
3. Comentaţi noţiunile „largă adaptare”, „îngustă adaptare”, „supraspecializare”.
4. Ce este norma de reacţie a unui genotip?
5. Ce semnificaţie are noţiunea de „preadaptare”?
6. Poate avea evoluţia un caracter consecvent neadaptativ?

52
 4. Specia
4. 1. Generalităţi
Termenul de specie (lat. species – speţă, specie) este folosit în trei sensuri diferite: de
taxon, de categorie şi de nivel de organizare.
Taxonul. Este o unitate sistematică (de clasificare) anumită, concretă, de un anumit rang în
clasificarea ierarhică a plantelor şi animalelor. Ierarhia taxonomică cuprinde ierarhia categoriilor
taxonomice de ranguri diferite: subspecie, specie, gen, familie, ordin, clasă, încrengătură (filum),
regn.
Alcătuirea ierarhiei taxonomice, ce stă la baza unei clasific ări, se bazează pe gradul de
înrudire dintre taxoni. Gradul de înrudire („distanţa genetică”) este o realitate obiectivă şi constă în
cantitatea de gene comune ale organismelor comparate. De precizat că:
a. o distanţă genetică mare nu este întotdeauna corelată cu o deosebire fenotipică mare.
La speciile gemene asemănarea fenotipică este foarte mare sau totală, în timp ce distanţa
genetică este mare. De exemplu, la un număr mare de insecte (13 ordine şi peste 30 de familii)
speciile gemene nu se pot deosebi morfologic (Henry, 1994). Ele sunt izolate reproductiv iar
recunoaşterea reciprocă a sexelor şi deci reproducerea se face pe baza sunetelor emise („cântece
sexuale”).
b. distanţa genetică dintre categoriile superioare speciei nu este echivalentă şi, în
consecinţă, aceste categorii (gen, familie etc.) nu sunt echivalente între ele. De exemplu, familiile
de moluşte nu sunt echivalente familiilor de mamifere sau de crustacee deoarece distanţele
genetice pe baza cărora au fost separaţi aceşti taxoni supraspecifici sunt diferite.
Categoria. Este o noţiune abstractă ce cuprinde toţi taxonii de un anumit rang din ierarhia
linneană. Categoriile taxonomice utilizate în prezent se împart în trei grupuri. Primul grup cuprinde
categoria de specie. Al doilea grup cuprinde categoriile din interiorul speciei (categorii
infraspecifice). Al treilea grup include categoriile superioare speciei (categorii transpecifice sau
supraspecifice). De exemplu, categoria de specie cuprinde toate speciile, este specia în general.
Singura categorie echivalentă la toate grupele de organisme este specia deoarece o specie
concretă poate fi identificată în natură, indiferent de gradul de deosebire genetică de specia cea
mai apropiată, pe baza izolării reproductive. De aici rezultă încă o trăsătură a speciei, care lipseşte
la taxonii superiori ei: specia este în acelaşi timp şi unitate taxonomic ă (de clasificare) şi sistem
biologic. Taxonii superiori speciei (gen, familie etc.) sunt entităţi aditive, ele însumează speciile din
care sunt alcătuite. Taxonii supraspecifici nu au caracteristicile unui sistem biologic (integralitate,
echilibru dinamic, autocontrol, etc.). Ei reprezintă numai unităţi de clasificare, neputând fi întâlniţi
ca atare în natură ci prin intermediul speciilor componente.
Specia ca nivel de organizare. Calitatea speciei de nivel de organizare decurge din
calitatea ei de sistem biologic (realitatea speciei). Un nivel de organizare al materiei vii trebuie să
cuprindă întreaga materie vie. Se poate spune c ă nu există viaţă în afara speciilor. Totalitatea
speciilor (respectiv populaţiilor) cuprinde totalitatea materiei vii (universalitatea speciei).

4. 2. Scurt istoric al noţiunii de specie

Dezvoltarea cunoştinţelor despre specie a început prin cunoaşterea speciilor concrete (a

taxonilor), a continuat prin elaborarea concepţiei despre categoria de specie şi în cele din urmă
despre specie ca nivel de organizare.

Toate popoarele au denumiri nu numai pentru diferite specii de plante şi animale (măr, nuc, fluturele
„ochi de păun” de zi, fluturele „ochi de păun” de noapte, privighetoare, crap, ştiucă, dropie, bursuc, ursul brun
etc.) dar şi pentru colectivităţi de specii asemănătoare, ce formează clase, ordine sau familii (viermi, gândaci,
fluturi, peşti, şerpi, p ăsări etc.). Aceste diferenţieri între diferitele feluri de plante şi animale aveau la bază
caracterele morfologice observabile şi nu se cunoştea variabilitatea intraspecifică. Ca urmare, aceeaşi
denumire populară se poate referi la mai multe specii identificate ştiinţific.

În ştiinţă, noţiunea de specie a fost luată din vorbirea populară şi a căpătat o definire
exactă. Termenul ş tiinţific de specie a fost introdus de savantul John Ray în 1686, în lucrarea
Historia plantarum, încercând să dea o primă definiţie speciei. El înţelege prin specie grupe,
totalităţi de organisme asemănătoare între ele, care se înmulţesc între ele şi dau descendenţi
53
asemă nători cu părinţii. În acest fel, Ray reuşeşte să evidenţieze unele caracteristici ale speciei:
un anumit nivel numeric, capacitatea de reproducere de sine stătătoare, asemănarea morfologică
şi fiziologică a organismelor aparţinând unei specii.
Primul care a contribuit în mod esenţial la precizarea noţiunii de specie a fost Ch. Linné
(1707-1778), părintele nomenclaturii zoologice şi botanice. Linné a ar ătat c ă speciile sunt
constante, în sensul că trăs ăturile specifice se moştenesc neschimbate, şi că sunt obiective.
Caracterul obiectiv al speciei avea însă la bază gândirea creaţionistă şi fixistă care domina acea
epocă (speciile sunt obiective pentru că sunt create şi, în consecinţă, sunt şi fixe).
Apariţ ia evoluţionismului scoate în evidenţă ideea transformării speciilor sub influenţa
condiţiilor de viaţă (Buffon, 1707-1788, precursor al evoluţionismului). J. B. Lamarck (1744-1829),
întemeietorul evolu ţionismului, prin lucrarea sa Filosofia zoologiei (1809), înţelegea prin specie o
grupare de indivizi asemănători proveniţi din alţi indivizi asemănători lor, care rămân neschimbaţi
cât timp nu se schimbă condiţiile de existenţă. De aici rezultă o nouă trăsătură a speciei –
caracterul temporal: specia există în timp atât cât permit condiţiile ei de viaţă. Varietăţile sunt
privite ca trepte, etape posibile de trecere de la o specie la alta.
Lamarck, ca şi precursorii evoluţionismului, concepea transformarea speciilor ca un proces
lent şi continuu.
Ch. Darwin (1809-1882) a pus cap ăt definitiv dominaţiei fixismului şi creaţionismului în
biologie. Darwin demonstrează că speciile se nasc şi se transformă prin acţiunea continuă a
selecţiei naturale. Procesul de transformare al speciilor este, deci, un proces de adaptare.
Necesitatea adaptării prin selecţie determină caracterul divergent al evoluţiei şi de aici creşterea
diversităţii speciilor. Specia capătă un caracter istoric şi, totodată, ecologic: orice specie este un
rezultat şi o etapă al unui proces de adaptare desfăşurat sub acţiunea selecţiei naturale. De
asemenea, Darwin arată că specia nu este omogenă ci în interiorul ei se desfăşoară o largă
variabilitate individuală, se formează unităţ i subspecifice, denumite atunci cu termenul general de
varietăţi. Varietăţile sun forme de adaptare la anumite condiţii de mediu şi pot deveni, sub acţiunea
selecţiei naturale, trepte de tranziţie spre noi specii.
Începând cu secolul a XX-lea, dezvoltarea geneticii a permis înţelegerea mai profund ă a
noţiunii de specie, precum şi mecanismele transformă rii ei. Fiecare specie prezintă un fond de
gene propriu, numit genofond, iar transformarea speciei sub acţiunea selecţiei naturale, reprezintă,
de fapt, o transformare a genofondului. Caracterele morfologice şi anatomice nu mai sunt
suficiente pentru identificarea speciilor; sunt adăugate caracterele genetice, ecologice, etologice,
biochimice (toate aceste caractere au o determinare genetică). Acum este studiat polimorfismul
intraspecific, precum şi variaţia geografică a speciei. Specia este o unitate multidimensională
(variabilă în timp şi spaţiu).

4. 3. Definirea noţiunii de specie

Definirea noţiunii de specie este dificil de formulat pentru că speciile concrete sunt atât de
diferite, încât este greu de pus în valoare criterii comune. De cele mai multe ori, speciile sunt
identificate pe baza de criterii morfologice, care variază însă de la un grup la altul. Pentru definirea
noţiunii de specie au fost elaborate două concepte mai importante: 1. conceptul de specie
tipologică sau morfologică; 2. conceptul de specie biologică.

4. 3. 1. Conceptul de specie tipologică sau morfologică

Concepţia morfologică este pur teoretică şi speculativă , bazată pe filozofia lui Platon şi
Aristotel, conform căreia diversitatea universului se reduce la o serie de „esenţ e”, de „forme” (gr.
„eidos”). Se admite un tip abstract al speciei , indivizii fiind doar o „reflectare” a acestuia. Într-o
exprimare modernă, tipul abstract al speciei ar corespunde unui individ ideal, la care fiecare
caracter ar corespunde cu valoarea medie, stabilită statistic, a parametrilor acelui caracter.
Speciile reprezintă tipuri diferite şi constante de organisme între care există discontinuităţi
evidente, de netrecut. Aceste condiţii poart ă numele de situaţie non-dimensională. Transpusă în
practica taxonomică, concepţia tipologică corespunde celei morfologice, după care indivizii
aceleiaşi specii trebuie să prezinte un anumit grad de asemănare morfologică. În practică, criteriul
morfologic este încă important pentru sistematicienii care studiază grupe cu număr mare de specii
şi incomplet cunoscute (insecte, crustacee etc.) sau specii fosile.

54
 4. 3. 2. Conceptul de specie biologică
Este concepţia cea mai modernă asupra speciei, fundamentată în special prin lucrările lui J.
Huxley şi E. Mayr. Specia este o entitate multidimensională , prezentând o variaţie atât în spaţiu
(areal) cât şi în timp. Specia este privită ca un ansamblu de populaţii în cadrul căruia indivizii se
încrucişează liber între ei (atât în cadrul aceleia şi populaţii cât şi între populaţiile vecine). Cu cât
populaţiile sunt mai depărtate geografic, cu atât încrucişarea între ele are loc mai rar, creându-se
posibilitatea apariţiei mecanismelor de izolare reproductivă.
Noua definiţie a speciei biologice, elaborată de E. Mayr (1984) şi acceptată şi în prezent
este: „O specie este o comunitate reproductivă de popula ţii care este izolat ă reproductiv de alte
asemenea comunităţi şi care ocupă o nişă specifică în natură”. Fiecare specie reprezintă o
comunitate reproductivă, ecologic ă şi genetică. Concepţia se numeşte biologică nu pentru că se
referă la taxoni biologici, ci pentru că se aplică numai la fiinţe vii.
Conceptul de specie biologică cuprinde următoarele elemente:
- specia este formată din una sau mai multe populaţii naturale (de regulă mai multe):
- populaţiile unei specii sunt izolate reproductiv prin mecanisme de izolare de populaţiile
altor specii;
- specia are un fond de gene propriu (genofond);
- relaţiile dintre indivizii unei specii sunt generate de schimbul de gene pe cale sexuată între
indivizii respectivi.
Criteriul biologic al speciei scoate în evidenţă următoarele fapte:
- în natură nu există întotdeauna discontinuităţi clare, care să permită stabilirea „tipului”,
„formei” unei specii;
- În cadrul aceleiaşi comunităţi reproductive există un polimorfism, uneori accentuat, privind
obiceiurile de reproducere şi modul de viaţă;
- există specii identice morfologic (specii gemene), dar deosebite genetic, ecologic,
etologic, fiziologic (sunt izolate reproductiv).
Această definiţie a speciei biologice vizează numai organismele cu reproducere sexuată.
Specia asexuată (agamospecia) este, ca şi specia sexuată, un produs al evoluţiei şi ca urmare,
existenţa ei nu poate fi negată. Este necesară o definiţie mai largă a speciei care să includă şi
această realitate a evoluţiei biologice.
Zavadski (1961) definind specia, arată şi caracterul ei lăuntric contradictoriu, de rezultat şi
de etapă a evoluţiei. În calitate de rezultat al evoluţiei, specia se găseşte într-o stare relativ stabilă,
adaptată la mediu şi delimitată de celelalte comunităţi reproductive. În calitate de etapă a evoluţiei,
specia este un punct nodal al evoluţiei, cu o anumită instabilitate şi fără limite precise în timp.
Simpson (1961) defineşte conceptul speciei evolutive, care consideră că o specie
reprezintă totalitatea indivizilor care au o istorie evolutivă comună. Cu alte cuvinte, specia evolutivă
constă într-o singură linie de populaţii strămoş-descendent, care rămâne distinctă de alte
asemenea linii. Deficienţa majoră a acestui concept este că nu se poate stabili discontinuitatea
dintre speciile succesive (cronospecii) din cadrul unei linii evolutive.

Dificultăţi în aplicarea conceptului de specie biologică. Conceptul de specie biologică

se aplică organismelor cu reproducere biparentală (sexuată). Aplicarea conceptului de specie
biologică întâmpină dificultăţi în cazurile în care nu se poate testa izolarea reproductivă:
1. în cazul speciilor fosile. La speciile fosile nu se poate testa izolarea reproductivă dar
delimitarea speciilor se face prin metode comparative morfo-anatomice şi stratigrafice.
2. În cazul organismelor cu reproducere asexuată, uniparentală (care se reproduc
apomictic sau partenogenetic). Conceptul de specie biologică este bazat pe izolarea reproductivă
a populaţiilor. El nu poate fi aşadar aplicat organismelor care au abandonat reproducerea sexuată.
Pentru acestea, populaţiile, în sensul convenţional al biologiei, nu există. La o specie care se
reproduce asexuat, fiecare individ este izolat reproductiv. Ar fi absurd să considerăm fiecare dintre
aceşti indivizi (clonă) ca specie separată. Orice soluţie de a interpreta aceşti indivizi reprezintă un
compromis. Cel mai acceptabil este cel bazat pe observaţia că o specie este caracterizată nu doar
prin izolarea reproductivă ci şi prin faptul că ocupă o nişă ecologică proprie. Această a doua
caracteristică a speciei poate fi aplicată organismelor asexuate.
Nişele ecologice sunt extrem de diversificate şi ca urmare ele sunt discontinue. Ocupanţii
acestor nişe reflectă aceste discontinuităţi. Discontinuităţile nişelor pot astfel fi utilizate pentru a
dovedi taxonii de nivel specific la organismele cu reproducere uniparentală. În majoritatea acestor

55
cazuri ocuparea de nişe diferite este însoţită de anumite diferenţe morfologice, fiziologice sau
biochimice, diferenţe ce pot sugera divergenţe ecologice.
Dintre organismele uniparentale, probleme dificile ridică procariotele. La aceste organisme
se întâlnesc numeroase fenomene aparte care nu au echivalent la eucariote. De exemplu,
invariabilitatea extremă a „speciilor” de Cyanophyceae şi marea frecvenţă a schimbărilor de gene
la unele genuri de bacterii. Va trebui să adună m mai multe date asupra acestor situaţii pentru a
decide care concept al speciei se potriveşte mai bine acestor organisme.
3. În cazul asemănării morfologice mari (speciile gemene). S-a constat că unele populaţii cu
asemănare morfologică mare sunt izolate reproductiv, deci sunt specii distincte. Aceste specii au
fost numite gemene sau criptice. Specii gemene au fost identificate de la protozoare până la
mamifere. Astfel, ele au fost identificate la parameci, la insecte (Drosophila); specia Anopheles
maculipennis cuprinde în fapt un complex de şase specii gemene. La păsări: trei specii gemene de
Phylloscopus, două de Certhia, două de Parus.
Speciile gemene sunt dovada că nu există o corelaţie strânsă între divergenţa morfologică
şi dobândirea mecanismelor de izolare. Speciile gemene nu sunt specii născânde. Ele se pot
deosebi genetic mai mult decât speciile înrudite heteromorfe.
4. În cazul populaţiilor vicariante. Populaţiile vicariante au origine comună din aceeaşi
populaţie strămoş, sunt izolate geografic şi se substituie în areal. Populaţiile vicariante nu se pot
întâlni în natură pentru a putea fi testată izolarea lor reproductivă, ele putând fi specii distincte
(surori) sau subspecii ale aceleiaşi specii. La multe specii incipiente mecanismele de izolare
reproductivă sunt incomplet dezvoltate, fiind posibilă hibridarea dintre ele.
5. În cazurile limită sau speciile născânde. Deoarece majoritatea speciilor au la origine
izolate geografic, este posibil ca unele din aceste populaţii izolate să aibă un statut limită între
subspecie şi specie. Decizia de a numi specii aceste populaţii este pur arbitrară. Interpretarea
taxonomică a acestor populaţii este incomodă atât pentru conceptul morfologic al speciei cât şi
pentru conceptul biologic deoarece ele sunt intermediare atât din punct de vedere morfologic cât şi
reproductiv. De exemplu, Mayr (1982) citează că din 607 de specii de păsări din America de Nord,
46 au populaţii ce aparţin categoriei speciilor născânde.
6. Atunci când are loc ruptura mecanismelor de izolare (hibridarea). La animalele mobile,
dotate cu mecanisme de izolare reproductivă bine dezvoltate, hibridarea este rară. În fapt, ea este
excepţională la majoritatea speciilor. A fost constatată însă în numeroase cazuri slăbirea completă
a izolării reproductive în unele populaţii ale speciilor simpatrice. Totuşi aceste fenomene de
hibridare nu repun în discuţie validitatea conceptului biologic al speciei. Acolo unde fenomenele de
hibridare sunt frecvente, ca la peştii de apă dulce, nu se ajunge la slăbirea integrităţii speciei,
deoarece hibrizii sunt în general sterili. Hibridarea reprezintă, bineînţeles, o dificultate atât pentru
conceptul morfologic al speciei cât şi pentru conceptul biologic.
Situaţia este diferită la plante. Edgar Anderson (1949) a introdus conceptul de introgresie
pentru a desemna încorporarea de gene ale unei specii în patrimoniul genetic colectiv al altei
specii ca urmare a hibridării şi a retro-încrucişării. O asemenea trecere de gene de la o specie la
alta de plante este frecventă dar nu se ştie până la ce punct se petrece efectiv. Acest transfer de
gene poate duce la o estompare completă a frontierelor dintre specii, analog celei observată la
păsări între speciile Passer domesticus şi P. hispaniolensis, dar cele două specii parentale
continuă să existe alături în ciuda unei introgresii continue. Stebbins a raportat cazul a două specii
de stejar (Quercus) la care se cunosc hibrizi începând cu Pliocenul şi până astăzi, şi care şi-au
menţinut totuşi integralitatea specifică.
Nu cunoaştem bine genetica implicată în aceste cazuri, totul se petrece ca şi cum o
anumită parte a genotipului celor două specii nu este afectată de hibridare. Cele două specii
rămân „izolate reproductiv” în sensul că ele nu fuzionează într-o singură populaţie, în ciuda
transferului anumitor gene ale lor. La unele genuri de plante ca Rubus, Crataegus sau Taraxacum
este posibil ca speciile să nu fie deosebite cu claritate unele de altele.

4. 4. Structura speciei

Specia, ca sistem biologic supraindividual, are o anumită organizare – structură şi funcţie în

cadrul biocenozei. Ca orice sistem biologic, specia posedă o heterogenitate concretizată în
polimorfismul ei, în faptul că în interiorul speciei se diferenţiază diferite grupări infraspecifice.

56
Existenţa grupărilor infraspecifice are semnificaţia biologică de creştere a posibilităţilor de
valorificare a condiţiilor de viaţă şi de adaptare.

4. 4. 1. Unităţile infraspecifice

Din punct de vedere structural (genetic), specia biologică poate cuprinde o serie de unităţi
infraspecifice. Cele mai importante unităţi infraspecifice sunt următoarele:
- biotipul, grup de indivizi reuniţi prin anumite trăsături genetice, ce nu se deosebesc
morfologic esenţial de restul indivizilor populaţiei;
- populaţia locală, comunitatea locală de indivizi;
- ecotipul (rasa ecologică locală), care apare prin creşterea deosebirilor dintre populaţii sub
acţiunea factorilor climatici, edafici, biotici etc.;
- subspecia (rasa geografică sau rasa ecologică regională) este reprezentată prin una sau
mai multe populaţii locale care, deşi sunt interfertile cu alte populaţii ale speciei, nu se pot
încrucişa liber, fiind izolate spaţial (geografic) sau temporal (au perioade de reproducere diferite).
Populaţiile unei subspecii ocupă, de regulă, o anumită subzonă caracterizată prin anumite condiţii
ecologice, din zona geografică a speciei. Dintre unităţile infraspecifice numai subspecia poate primi
şi o valoare taxonomică (unitate de clasificare) deoarece prezintă suficiente caractere distincte
(=taxonomice) pe baza cărora poate fi recunoscută ca atare în natură. Ca taxon, subspecia are o
denumire trinominală. De exemplu Triticum aestivum vulgare („vulgare” defineşte subspecia).
- semispecia, grup de populaţii naturale care a câştigat unele proprietăţi de specie dar nu în
totalitate(o rasă care aproape a atins starea de „specie incipientă”); „specie născândă” în
exprimarea lui Darwin.
Noţiunea de varietate a căpătat de-a lungul timpului două înţelesuri diferite: fie cel de
varietate individuală în cadrul unei populaţii polimorfe (aşa cum o definea Linné în a sa Philosophia
Botanica din 1751), fie cel de populaţie distinctă dintr-o specie politipică (unitate infraspecifică).
Treptat, termenul de variabilitate (varietas) se va referi doar la variabilitatea intrapopulaţională şi nu
la cea infraspecifică.
În practica taxonomiei vegetale se utilizează unele unităţi taxonomice infraspecifice: forma,
varietatea (var.), biotipul, soiul (forma fiind cea mai mică iar soiul cea mai mare). Toate acestea
unităţi corespund, în ordine ierarhică, unor grupuri de populaţii cu un genofond unitar în cadrul
speciei. Soiul, varietatea şi forma obţinute prin culturi se numesc cultivare (cv.).
Unităţile infraspecifice, cu excepţia populaţiei, nu sunt obligatorii. Ele reprezintă trepte ale
diferenţierii infraspecifice, de radiaţie adaptativă. Cu excepţia semispeciilor, indivizii care aparţin la
diferite unităţi infraspecifice se pot încrucişa liber între ei, dând urmaşi cu fertilitate normală. Dintre
aceste unităţi infraspecifice, două sunt general acceptate ca având valoare generală: populaţia
locală şi subspecia.

4. 4. 2. Populaţia locală

Definirea populaţiei locale. Unitatea structurală fundamentală a speciei este populaţia.

Populaţia locală reprezintă forma concretă de existenţă a oricărei specii.
Populaţia reprezintă o comunitate de indivizi care se pot împerechea liber, care prezintă o
structură genetică uniformă şi care trăiesc în acelaşi habitat. Ea reprezintă un sistem biologic, cu
capacitate de autoreglare a parametrilor săi esenţiali (numărul, structura, funcţ ionarea în cadrul
biocenozei). Pentru ca populaţia să poată funcţiona ca un sistem autoreglabil şi deci să se poată
modifica sub acţiunea selecţiei, adaptându -se la condiţiile schimbătoare ale mediului, ea trebuie
să aibă un anumit grad de heterogenitate, de diversitate care să permită o anumită organizare
internă a ei. Heterogenitatea determină o anumită integralitate a populaţiei, astfel că totalitatea
însuşirilor ei înseamnă mai mult decât suma însuşirilor indivizilor componenţi.
Geneza popula ţiilor locale. O nouă populaţie ia naştere, în general, din unul sau mai
mulţi indivizi ai unei populaţii preexistente şi care, printr-un mijloc oarecare (migraţ ia activă sau
pasivă) a ajuns pe un nou teritoriu, într-un biotop şi o biocenoză mai mult sau mai puţin diferite de
cele iniţiale. În noul teritoriu, indivizii respectivi trebuie să fie capabili să se hrăneasc ă şi să se
înmulţească. Sub acţiunea selecţiei naturale în noile condiţii, noul grup de indivizi va creşte, mai
mult sau mai puţin, numeric şi îşi va constitui o anumită structură genetică proprie. Formarea de

57
noi popula ţii este un proces legic, prin care specia se extinde, cucereşte noi teritorii şi se
adaptează la noi condiţii.

4. 4. 2. 1. Structura populaţiei

Ca orice sistem organizat, populaţia se caracterizează prin anumite trăsă turi structurale.
Astfel, se pot deosebi diferite categorii de indivizi, după sex, vârstă sau dimensiuni. Dar, chiar şi în
cadrul acestor categorii, indivizii se pot grupa în categorii mai mici, din punct de vedere morfologic
(proporţiile corpului, colorit etc.), din punctul de vedere al vitezei de creştere, de dezvoltare, al
nutriţiei, al prolificităţii etc. Pe lângă aceste deosebiri fenotipice, indivizii dint-o anumită populaţ ie
se deosebesc, chiar mai mult, din punct de vedere genetic. Populaţiile naturale au totdeauna un
grad pronunţ at de heterozigoţie, fapt ce determină existenţa unui polimorfism.

Polimorfismul
În sens larg, termenul de polimorfism poate cuprinde întreaga diversitate de forme
infraspecifice. Analiza genetică a indivizilor şi populaţiilor a arătat că diversitatea morfologică
individual ă poate reprezenta fenomene calitativ diferite: diferenţieri morfologice datorate unor
diferenţe genotipice (polimorfismul genotipic) şi diferenţe morfologice date de acelaşi fenotip
(polimorfismul exclusiv fenotipic).
Polimorfismul genotipic. Populaţiile naturale prezintă un grad avansat de heterozigoţie,
fiind într-o măsură mai mică sau mai mare polimorfe. Polimorfismul, în sens strict, cuprinde
diversitatea genetică intrapopulaţională discontinuă, determinată genetic (polimorfism genotipic).
Determinismul genetic constă în faptul că în interiorul aceleiaşi populaţii coexistă alele sau
succesiuni de gene, ce diferă la diferiţi indivizi şi a căror expresie fenotipică este discontinuă
(precis delimitată). O populaţie în care coexistă forme (morfe) diferite ale unui caracter se spune că
este polimorfă pentru acel caracter. Polimorfismul cuprinde atât diversitatea genetică a indivizilor
sau a grupărilor din interiorul unei populaţii, cât şi diversitatea unităţilor infraspecifice (populaţii,
subspecii), caz numit politipism. O specie formată din mai multe subspecii se numeşte politipică.
Polimorfismul genotipic intrapopulaţional poate avea mai multe moduri de exprimare:
- cazul cel mai comun îl constituie dimorfismul sexual (mascul şi femel), deosebiţi şi
discontinui, determinaţi genetic;
- prin diversitatea discontinuă a unor caractere morfologice (colorit, desen), nelegate de sex
(de exemplu, coloritul variabil al cochiliei la melcul Cepaea nemoralis).
- prin trăsături fiziologice, biochimice cromozomice, fără o expresie fenotipică (polimorfismul
grupelor sanguine la om şi alte mamifere).
Semnificaţia polimorfismului genotipic. Polimorfismul genotipic este dat de totalitatea
variaţiilor ereditare, ce diferenţiază genotipurile individuale. Această variabilitate constituie baza
genetică a populaţiilor asupra cărora acţionează selecţia naturală, ducând la transformarea
adaptativă şi evolutivă a populaţiilor şi speciilor. Detalii în capitolul despre structura genetică a
populaţiilor.
Polifenismul. În alte cazuri, deosebirile dintre indivizi sau grupări de indivizi sunt pur
fenotipice (modificaţii), reprezentând expresia aceluiaşi genotip. Acest polimorfism fenotipic se
numeşte polifenism. De exemplu:
- deosebirile dintre formele terestre, semiacvatice sau acvatice ale aceleiaşi specii de
plante amfibii (Sagittaria, specii de Polygonum etc.);
- deosebirile dintre stadiile dezvoltării individuale (fazele gametofitice şi sporofitice care
arată diferit la unele alge sau plante);
- deosebirile dintre castele unor insecte coloniale (furnici, termite);
- cazul ciclomorfozei la unele animale de apă dulce (rotifere), când aceeaşi specie prezintă
mai multe forme pe parcursul unui an, în funcţie de unele condiţii ale mediului (temperatură,
hrană).
În cazul polifenismului, deosebirile pot avea un caracter continuu: cazul ciclomorfozei, cazul
plantelor amfibii sau discontinuu, fără tranziţii: cazul castelor de insecte, stadiile ontogenetice
(larvă, pupă, imago), indivizii partenogenetici, diferite forme sezoniere.
Semnificaţia polifenismului. Polifenismul asigură o mai bună exploatare a resurselor din
mediu, apărare, supravieţuire în condiţii nefavorabile etc. Cazul cel mai elocvent este cel al
stadiilor de dezvoltare individuală la diferite animale, diferite sub aspect morfologic, fiziologic,

58
ecologic, comportamental. Astfel, la insecte larvele, pupele, adulţii se deosebesc calitativ între ele,
având forme şi moduri de viaţă diferite ce măresc şansele de supravieţuire ale populaţ iei şi speciei
lor. Aceeaşi semnificaţie o are polifenismul unor plante amfibii (Sagittaria, specii de Polygonum
etc.).

Mărimea (numărul) populaţiei

Numărul indivizilor unei populaţ ii reprezint ă una din cele mai importante tră sături structurale
ale ei şi, totodat ă, una dintre cele mai complexe adaptări. Mărimea unei populaţii nu se rezumă la o
cifră absolută, ci la un nivel numeric, un ordin de mărime care exprimă o trăsătură a populaţiei şi
speciei respective. Modificarea în timp a acestui parametru (dinamica numă rului) reflectă starea de
prosperitate sau de declin a populaţiei, ca urmare a relaţiilor cu ecosistemul din care face parte.
Numărul unei populaţii este rezultatul raportului dintre natalitate şi mortalitate, pentru un
anumit interval de timp. La organismele inferioare (bacterii, plante şi animale inferioare), la care
mortalitatea este intensă şi cu un pronunţat caracter statistic, iar longevitatea este scăzută,
menţinerea nivelului numeric se face numai printr-o prolificitate foarte mare. La aceste specii,
nivelul numeric este cel mai mare.
Nivelul numeric este influenţat şi de raportul dintre stadiile ontogenetice ale indivizilor (stadii
prereproductive ş i stadiul reproductiv) şi de raportul dintre sexe. Pe lângă aceşti factori biotici, în
reglarea nivelului numeric se adaugă şi influenţa factorilor abiotici.
Menţinerea în echilibru a nivelului numeric al populaţiei este de mare importanţă pentru
supravieţuirea populaţiei. Mecanismele concrete de a densităţii sunt foarte variate şi, de obicei,
caracteristice fiecărei specii.
Reglarea chimică a densităţii. Atunci când metaboliţii eliminaţi de membrii unei populaţii
ajung la o anumită concentraţ ie, devin toxici acţionând asupra unora sau tuturor membrilor
populaţiei. De exemplu, bacilul lactic încetează să se mai înmulţească când pH-ul scade la o
anumită valoare, din cauza acidului lactic produs de aceste bacterii. Creşterea densităţii populaţiei
de drojdie de bere este frânată prin concentraţia alcoolului, produs al metabolismului ei.
Reglarea activă a densităţii. În acest caz un rol important îl are comportamentul. Bivalvul
xilofag Teredo sapă galeriile în lemn în aşa fel încât indivizii s ă nu se apropie prea mult între ei
(canalele nu se întretaie) sau de suprafaţa lemnului. Larvele de stridii, de ciripede, de Spirorbis se
aşează pe substrat astfel încât să rămân ă spaţii între indivizi pentru a permite creşterea normală.
Un mijloc activ de reglare a densităţii populaţiei este migrarea indivizilor – fenomen foarte
răspândit la animale.
Canibalismul. Reprezintă un mijloc destul de frecvent de reglare a densit ăţii. De exemplu,
la nemerţ ianul Linnaeus gessensis ruber din ouăle aceleiaşi ponte ies două feluri de embrioni: unii
care mor de timpuriu şi sunt consuma ţi de ceilalţi, care îţi pot definitiva astfel dezvoltarea normală.
La coleopterul Calandra oryzae, când populaţia ajunge la o anumită densitate se produce migrarea
adulţilor, iar atunci când acest fapt nu este posibil, adulţii consumând boabele de orez, consumă şi
pe cele cu larve. La peş ti, în anumite cazuri, se produce consumul propriul puiet (unele specii de
biban) sau propriile icre. La amfibianul Cryptobranchus alleghanniensis, masculii consumă o parte
din ouăle pontei pe care o păzesc. Dintre reptile, la populaţiile insulare de Lacerta sicula (Marea
Adriatică), când hrana devine insuficientă apare canibalismul, reglându-se astfel nivelul numeric în
raport cu baza trofică.
Succesiunea la hrănire. La unele specii de pă sări (falconiforme, strigiforme, berze, ciori
etc.), clocitul începe după depunerea primului ou, ceea ce duce la ecloziunea succesivă a puilor.
Între pui se creează un decalaj de vârstă ş i, ca urmare, o succesiune la hrănirea de că tre părinţi.
Dacă hrana este suficientă, se vor dezvolta toţi puii, în caz contrar va rămâne un anumit număr de
descendenţi, corelat cu resursele trofice.
Reglaje complexe cu control multiplu. De cele mai multe ori reglarea densităţii este un
proces complex, în care intervin instincte corelate cu procese fiziologice, umorale şi nervoase. De
exemplu, ichneumonidul Nemeritis – o insectă parazitoidă, este solitar ş i depune câte un ou în
câte o omidă de Ephestia . Condiţia esenţ ială a dezvoltării constă în faptul că o omidă ajunge spre
a hrăni doar o larvă de Nemeritis. Deci, femelele acestui ichneumonid trebuie să evite a depune
într-o omid ă mai mult de un ou, iar pe de altă parte trebuie să evite a depune oul într-o omid ă în
care deja a fost depus un ou de către altă femelă. Aceste condiţii sunt asigurate datorită unor
instincte şi comportamente foarte rafinate ale femelelor; cu toate acestea, femelele acestei insecte
mai comit erori.

59
 Un alt mecanism complex de reglare a densităţii este stresul. Astfel, s-a constatat, la o
serie de mamifere: şoareci, cobai, marmote, maimuţe, în experimente şi în natură, că densitatea
populaţiei, atunci când atinge anumite limite, devine un factor de stres psihic, nervos. Acesta apare
ca rezultat al contactelor prea dese între indivizi, contacte care provoacă tulburări în activitatea
normală de hrănire, odihnă, reproducere, ducând la creşterea agresivităţii între masculi etc. Sub
influenţa sistemului nervos este afectată activitatea hormonală (a hipofizei şi
corticosuprarenalelor), ducând la scăderea prolificităţii, a imunităţii şi a longevităţii, şi la creşterea
mortalităţii în populaţie.

4. 4. 2. 2. Relaţii intraspecifice

Problema relaţiilor intraspecifice este foarte importantă, Darwin acordând acestor relaţii
aproape aceeaşi atenţie ca şi relaţiilor interspecifice. Ea cuprinde două categorii de fenomene: pe
de o parte, relaţiile intrapopulaţionale, dintre indivizi şi grupări de indivizi din cadrul aceleiaşi
popula ţii, şi pe de altă parte relaţiile dintre unităţi infraspecifice diferite (populaţii, subspecii) din
cadrul aceleiaşi specii. Cele mai importante pentru specie sunt relaţiile din prima categorie, care
reprezintă aspectul esen ţial al relaţiilor intraspecifice. Relaţiile de reglare a numărului populaţiei,
prezentate mai sus, sunt în fapt relaţii intraspecifice.
N. Botnariuc (1979) clasifică relaţiile intraspecifice în două categorii: a. relaţii intraspecifice
ce decurg din programele „pentru sine”; b. relaţii intraspecifice ce decurg din programele
„superioare”.
Relaţii intraspecifice ce decurg din programele „pentru sine”. Acest tip de relaţii îşi au
originea în necesitatea de supravieţuire a indivizilor, în condiţ iile lor de mediu. Sub acest aspect,
cele mai importante sunt relaţiile trofice şi relaţiile de protecţie contra unor factori abiotici şi biotici.
Agregările indivizilor la diferite specii de plante şi animale au adesea rol trofic sau (şi) de apărare.
De exemplu, într-un grup de copaci se menţine o mai mare umiditate a aerului ş i solului, rezistenţă
la vânt şi la eroziune – condi ţii necesare vieţii, care nu sunt îndeplinite dacă de fiecare individ luat
izolat. Cârdurile puietului de peşti şi chiar a multor peşti adulţi servesc atât la apărare cât şi la
găsirea mai uşor a hranei. Rolul trofic şi de apărare al colectivităţilor de indivizi se constată la
multe păsări (pelicani, cormorani, pinguini etc.).
Relaţii intraspecifice ce decurg din programele „superioare”. Această categorie de rela
ţii intraspecifice decurge din rolul indivizilor în viaţa grupului, a populaţiei sau a speciei, rol ce are
menirea să asigure menţinerea şi prosperitatea speciei. Asemenea func ţii, în mod normal, nu pot
fi îndeplinite de indivizi izolaţi, ci doar prin interacţ iunea unui număr mai mare sau mai mic de
indivizi. Este vorba de funcţia de reproducere, funcţ ia de reglare a nivelului numeric (mai exact a
densităţii) al populaţiei, funcţia de reglare a structurii (fenotipice şi genotipice) a populaţiei.
Unele relaţii au rolul de a pregăti desfăşurarea reproducerii, ducând la selectarea
reproducătorilor. De exemplu, selecţia sexuală – formă a selecţiei intraspecifice legată de
reproducere, a dus la elaborarea caracterelor morfologice şi comportamentale legate de relaţ iile
între masculi: relaţii de luptă şi de rivalitate, impresionarea, sperierea, intimidarea unor masculi de
către alţii.
Alte relaţii în „folosul” speciei sunt relaţiile de împerechere şi fecundare . Astfel, la animale
se cunosc multe exemple care arată caracterul selectiv al încrucişărilor. La unele heteroptere
acvatice apar, în interiorul aceleiaşi specii, forme macroptere (normale) şi forme microptere
(Limnotrechus, Microvilea, Hydrometra). Încrucişarea se produce selectiv, fie între macroptere, fie
între microptere.
O a treia formă de relaţii legate de desf ăşurarea programului „superior” o constituie relaţiile
dintre generaţii, deci relaţii care apar în urma împerecherii. Aici se poate încadra „grija” părinţilor
pentru depunerea pontelor pe substratul potrivit dezvoltării larvelor, puilor; relaţiile de protecţia
pontei (paza ei etc.), relaţiile de clocit, hrănirea larvelor, a puilor, „educarea” lor, apărarea lor etc.
Interacţiunea programelor „pentru sine” cu programele „superioare”. Ambele
categorii de relaţii intraspecifice analizate anterior se află în permanentă interacţ iune; ele nu există
în formă pură, deoarece acest lucru ar însemna ruperea indivizilor din sânul populaţiei în care
trăiesc. În funcţie de împrejurări domin ă una sau alta dintre cele două forme ale relaţiilor
intraspecifice. De exemplu, la animalele cu selecţie sexuală unele caractere ale dimorfismului
sexual, cu rol în desfăşurarea programelor „superioare” se dezvolt ă exagerat de mult, depăşind
utilitatea lor şi devenind astfel, uneori, dezavantajoase individului. Aceste organe cu dezvoltare

60
exagerat ă, peste nivelul lor de utilitate, au fost numite hipertelii. Darwin a fost primul care a scos în
evidenţă faptul c ă diferite caractere sexuale secundare sporesc pericolele la care sunt expuşi
indivizii purtători. Astfel, coarnele prea mari ale cerbilor, penele exagerat de lungi ale unor păsări
etc. reduc din capacitatea de mişcare şi apărare a indivizilor respectivi. Aceleaşi efecte de sporire
a riscurilor individuale le au cântecele masculilor, mirosurile intense, culorile bătătoare la ochi. La
acestea se adaugă anumite comportamente sexuale secundare – lupte, dansuri etc., ce se
manifestă adesea cu o mare intensitate, reducând din prudenţ a obi şnuit ă fa ţă de prădători.
Relaţia de echilibru dintre cele două categorii de relaţii, cu efecte mai mult sau mai puţin
antagonice, este sub controlul selecţiei naturale.
Există şi alte exemple de interacţiuni antagonice între cele două categorii de relaţii. Astfel,
reglarea numărului populaţiei poate presupune comportamente precum canibalismul, succesiunea
la hrană a puilor de vârste diferite (prin depunerea succesiv ă a ouălor); procese ce afectează
prolificitatea, longevitatea, teritorialitatea etc. La insecta Mantis religiosa femela ucide şi devorează
partenerul de împerechere mascul imediat după împerechere, pentru a avea resurse proteice
bogate în vederea formării pontei. Masculii la unele mamifere (lei, urş i) ucid puii mici ai femelelor,
apăruţi din împerecherea cu alţi masculi, pentru ca acestea să fie din nou receptive şi să accepte
acuplarea. Acest comportament agresiv dovedeşte cât de complex se pot lega cele două categorii
de relaţii, deoarece programul „superior”, de a lăsa urmaşi, este legat de programul „pentru sine”
de a satisface nevoile sexuale şi, mai mult decât atât, de a transmite în populaţie propriile
caractere.
În vederea reglării structurii genetice a populaţiilor, ca urmare a interac ţiunii dintre cele
două tipuri de relaţ ii intraspecifice, intervin diferite comportamente, între care s-ar putea încadra şi
existen ţa, la unele specii de ciliate, a rasei de ucigaşi (killers), care-şi omoară partenerul de altă
rasă în timpul conjugării.

4. 4. 3. Variaţia geografică şi structura speciei

Speciile, în special cele care coexistă în acelaşi areal (simpatrice) se deosebesc prin
caractere net delimitate între ele (izolare reproductivă totală). Între subspecii, care potenţial sau
real se pot încrucişa, diferenţele sunt de ordin statistic. Majoritatea autorilor consideră că pentru a
recunoaşte o subspecie distinctă este necesar ca cel puţin 75% din indivizii ei să difere de toţi
indivizii subspeciei cele mai apropiate. Una dintre caracteristicile principalele ale speciei este
variaţia sa geografic ă. În general, indivizii dintr-o anumită localitate seamănă mai mult între ei
decât cu indivizii din alte localităţi. Variaţia afectează aceleaşi caractere prin care se deosebesc
între ele şi speciile:
- dimensiunile absolute ale corpului şi ale părţilor lui (la animalele cu creştere limitată).
- raporturile dintre anumite părţi ale corpului (dintre oasele craniului la vertebrate).
- dimensiunile relative ale organelor interne (de ex. la păsări şi mamifere greutatea relativă
a inimii).
- coloritul (la păsări, mamifere, insecte, moluşte, peşti);
- desenul (la reptile, moluşte, insecte);
- numărul vertebrelor, radiilor şi solzilor (la peşti);
- dimensiunile relative ale cochiliei (la moluşte);
- armătura genitală (la crustacee, aranee, mai puţin la insecte).
Arealele care se înlocuiesc, unul pe celălalt, şi cuprind specii strâns înrudite, cu origine
comun ă într-o specie ce avea un areal care includea arealele speciilor descendente, se numesc
areale vicariante, iar speciile care le populează – specii vicariante. În mod normal, între speciile
vicariante trebuie s ă existe izolare reproductivă pentru ca ele să fie specii biologice diferite. Dacă
se pot încrucişa, la o eventuală întâlnire, este posibil ca formele respective să reprezinte subspecii
ale aceeaşi specii.
Variaţ ia geografică poate prezenta trei aspecte: a. izolatul geografic; b. zonele de
intergradare; c. variaţia clinală.
Izolatul geografic. În zonele din areal în care specia se prezintă destul de unitar în privinţa
caracterelor morfologice, ecologice, etologice etc., ea se organizeaz ă în rase geografice
(=subspecii ). Izolatul geografic constă în subspecii perfect delimitate între care nu există
încrucişare şi forme hibride. Izolatele geografic, aparţin populaţiilor total izolate geografic (lanţ
muntos, deşert, mare), arealul speciei fiind discontinuu (arealul caprei negre: Pirinei, Alpi, Carpaţi).

61
 Zonele de intergradare (zonele hibride). În cazurile în care arealele subspeciilor sunt în
contact şi nu există o barieră, la limita dintre ele exist ă o zonă de intergradare în care tră iesc
populaţii cu caractere intermediare (intergrade) între cele două subspecii vecine (zonă de
intergradare).
Subspeciile sunt prin definiţ ie vicariante şi deci alopatrice (în cazul speciaţiei geografice).
Ele nu pot coexista. În cazul când se întâlnesc în areal subspecii vicariante are loc încrucişarea
între ele şi apare o zonă de intergradare (Mayr, 1942, 1963). În general, subspeciile au areale
destul de mari, iar zonele de intergradare dintre ele sunt înguste.
Se deosebesc două forme de intergradare: primară şi secundară . Intergradarea primară se
produce atunci când populaţiile sunt în contact continuu. Ea s-a format de la început, pe măsura
diferenţierii celor două subspecii, prin extinderea arealului speciei parentale.
Intergradarea secundară are loc atunci când popula ţiile, în prezent legate printr -un
gradient fenotipic, au fost cândva complet separate, suferind o serie de diferenţieri morfologice, dar
au venit din nou în contact, dând noi hibrizi. Zonele de intergradare sunt zone ocupate, în acest
caz, de hibrizii între populaţiile sau grupurile de populaţii care s -au diferenţ iat în perioada
precedent ă de izolare. O asemenea intergradare secundară s-a realizat frecvent în postglaciar.
De exemplu, între cioara neagră de pădure Corvus corone corone, vestică, (sud-vestul Europei) şi
cioara grivă – C. corone cornix, estică (sud-estul Europei).
Variaţia clinal ă. Prin variabilitate clinală se înţelege variaţia continuă , gradată a unui
caracter şi a bazei lui genetice, în arealul unei specii, de la o populaţie la alta, odată cu variaţia
continuă a unui factor de mediu. În acest caz delimitarea subspeciilor este practic imposibilă. În
aceste cazuri, trecerea este atât de gradat ă încât zonele de intergradare sunt mai extinse decât
zonele în care se găseşte subspecia tipică. Pentru asemenea situaţii, J. H u x l e y (1938, 1942) a
propus termenul de clin (engl. cline).
Variabilitatea clinală poate afecta caracterele legate de dimensiuni, colorit, fiziologie. Unul
dintre primele studii asupra clinelor, devenit astăzi clasic, a fost realizat în 1947 de către Petersen
asupra fluturilor din nordul Europei. El a analizat 59 de caractere la 16 specii, constatând că
aproape 50% din caractere variază clinal. De exemplu la specia Pieris napi s-a constatat variaţia
clinală a pigmentaţiei aripilor: formele cele mai întunecate s-au întâlnit în nord-vest, iar cele mai
deschise în sud-estul peninsulei scandinave.
O problemă privind delimitarea subspeciilor clinale este variaţ ia independentă a
caracterelor. Majoritatea subspeciilor diferă între ele prin caractere oarecum corelate. Clinele se
referă la variaţia treptată a unui caracter. Pentru evidenţierea lor este necesar ca diferitele
caractere afectate să se transmită independent. Transmiterea înlănţuită (linked) a genelor conduce
la identificarea de tipuri diferite chiar în cazul caracterelor cu variabilitate continuă.
Variabilitatea clinală a fost observată la specii continentale şi la cele marine, bentonice, cu
răspândire continuă, în zone în care condi ţiile de viaţă se schimbă gradat şi nu există bariere care
să limiteze schimbul de indivizi şi fluxul de gene.
În cadrul arealului aceleiaş i specii se pot întâlni toate aceste trei tipuri de variaţie
geografică (izolate geografic, intergrade ş i variabilitate clinală ) în funcţie de existenţa sau
inexistenţa barierelor şi a modului brusc sau gradat de schimbare a condiţiilor de mediu.

4.4.4. Tipuri de specii

Speciile pot fi clasificate în categorii după două criterii: structural şi coexistenţa în areal.
1. Criteriul structural. În funcţie de criteriul structural, speciile biologice se grupează în
mai multe categorii:
1.1. după variabilitatea intrapopulaţională, determinată genetic, speciile pot fi predominant
monomorfe, când variabilitatea intrapopulaţională este scăzută, sau polimorfe, când în aceeaşi
populaţie se găsesc două sau mai multe tipuri morfologice. Ex. la gastropodele terestre Cepaea
vindobonensis există un polimorfism exprimat prin numărul de benzi întunecate pe cochilie;
polimorfismul accentuat al unor peşti de acvariu (Xiphophorus); grupele sanguine umane. O
categorie aparte de caractere polimorfe este reprezentată de modificări în cariotip şi în structura
cromozomilor: fuzionări sau scindări de cromozomi, translocaţii şi inversiuni.
1.2. după numărul de subspecii (variabilitatea intraspecifică), speciile pot fi monotipice,
când conţin o singură subspecie şi politipice, când conţin mai multe subspecii. Multe specii
monotipice de insecte, gastropode sau păsări sau dovedit a fi subspecii ale unor specii politipice,

62
simplificându-se astfel sistemul de clasificare. Politipismul speciilor confirmă valabilitatea
conceptului de specie biologică.
1.3 după gradul de asemănare morfologică, marea majoritate a speciilor sunt heteromorfe,
adică cu aspecte morfologice diferite. Sunt însă unele specii foarte asemănătoare morfologic
(unele fiind practic identice), izolate reproductiv – speciile gemene (species geminatae ). Speciile
gemene simt diferite genetic dar prezintă mari asemănări fenotipice. Totuşi sunt unele caractere
fenotipice după care se pot deosebi:
- un cântec diferit (la păsări, broaşte, ortoptere şi chiar mamifere);
- comportament diferit (viespi din genul Polistes fac cuiburi cu aspect diferit, păzesc sau nu
păzesc cuibul, iernează în mod diferit), perioade diferite de reproducere (Rana ridibunda şi R.
esculenta);
- trăiesc pe plante diferite (cazul multor insecte);
- au paraziţi diferiţi (caracatiţele Octopus parazitate de specii diferite de mesozoare).
2. Coexistenţa în areal. După acest criteriu speciile pot fi simpatrice, dacă coexistă în
acelaşi areal sau alopatrice, atunci când ocupă areale diferite. Speciile surori alopatrice sunt specii
vicariante, care nu se întâlnesc în acelaşi areal. Multe din speciile vicariante se dovedesc a fii
subspecii.

Superspecia reprezintă un grup monofiletic de specii strâns înrudite între ele, alopatrice,
care sunt prea diferenţiate însă pentru a fi incluse într-o singură specie politipică (Mayr, 1969,
1970, 1982) (de exemplu păsările paradisului din genul Astrapia - Noua Guinee). Superspecia nu
constituie o categorie taxonomică dar componentele ei da. Superspecia este produsul speciaţiei
geografice.
Superspeciile animale sunt frecvente în arhipelaguri unde există condiţii bune de izolare.
Pe continente, acolo unde nişele ecologice sunt subdivizate în subniş e despărţite prin bariere
geografice (areale fragmentare – cele cavernicole); la mediul marin – la animale ce tră iesc la
diferite adâncimi. În concluzie, superspecia nu este o specie mare, ci un grup de specii strâns
înrudite şi alopatrice.

Întrebări pentru autoevaluare

1. În ce constă conceptul de specie morfologică?

2. În ce constă conceptul de specie biologică?
3. Care sunt dificultăţile în aplicarea conceptului de specie biologică?
4. Care sunt unităţile infraspecifice?
5. Ce este populaţia locală?
6. Ce este polimorfismul populaţiei?
7. Ce este mărimea unei populaţii şi cum se reglează ea?
8. În ce constau relaţiile interspecifice?
9. În ce aspecte se poate prezenta variaţia geografică?
10. Ce este variaţia clinală?
11. Cum se pot clasifica tipurile de specii?
12. Explicaţi ce înseamnă „specie polimorfă” şi „specie politipică”.
13. Ce sunt speciile gemene?
14. Ce sunt speciile alopatrice şi speciile simpatrice?
15. Ce este superspecia? Exemple.

63
 5. Speciaţia

Speciaţia sau apariţia de specii noi este procesul esenţial al evoluţiei biologice. Ea cuprinde
atât transformarea integrală a unei specii în alta, cât ş i desfacerea unei specii în două sau mai
multe specii noi, deci multiplicarea speciilor (speciaţie s. str.). La organismele sexuate, care au fost
mai bine studiate, speciaţia constă în formarea mecanismelor de izolare reproductivă în populaţii.

5.1. Caracterizarea generală a procesului de speciaţie

Procesul speciaţiei se poate desfăşura în multe moduri, dar în toate cazurile există unele
trăsături comune, esenţiale.
1. Speciaţia este o transformare evolutivă şi totodată adaptativă a unor populaţii sau grupări
de populaţii (unităţi suprapopulaţionale – rase, subspecii). Acest proces este urmarea acţiunii
selecţiei naturale.
2. Speciaţia este un proces supraindividual şi, ca urmare, în general, nu se poate produce
brusc, ci treptat deoarece implică, în general, mase mari de indivizi. Un caz aparte este speciaţia
rapidă („instantanee”) prin poliploidie care însă nu reprezintă procesul comun de diversificare a
speciilor.
3. Speciaţia este un rezultat a două procese contradictorii:
- procesul de integrare a populaţiilor pe baza fluxului genic continuu;
- procesul de diferenţiere adaptativă în condiţiile locale, proprii fiecărei populaţii sau grup de
populaţii.
Când fluxul de gene slăbeşte şi se întrerupe apare izolarea reproductivă. Totuşi,
întreruperea fluxului genic nu conduce obligatoriu la speciaţie ci constituie doar o premisă a
procesului de speciaţie prin realizarea mecanismelor de izolare reproductivă. Pe de altă parte,
polimorfismul intraspecific, condiţie importantă în procesul diferenţierii speciilor, nu conduce
întotdeauna la formarea de specii noi. Selecţia naturală controlează atât fluxul de gene cât şi
diferenţierea deoarece speciaţia are un caracter adaptativ.
4. Speciaţia cuprinde două aspecte microevolutive (Mayr, 1982):
- stabilirea şi perfecţionarea mecanismelor de izolare reproductivă faţă de specia parentală
şi/sau soră;
- stabilirea diversităţii, a polimorfismului, care asigură echilibrul, stabilitatea şi plasticitatea
adaptativă, precum şi bazele de plecare pentru o nouă posibilă speciaţie.

5.2. Izolarea şi rolul în speciaţie

Izolarea şi rolul ei în speciaţie. Este unanim acceptat că izolarea reproductivă are rol în
procesul speciaţiei. Există însă dezbateri asupra rolului concret al izol ării. Astfel, s- a pus
problema dacă izolarea este factorul obligatoriu al specia ţiei, factor fără de care speciaţia nu
poate avea loc, şi, în alt doilea rând, când intervine izolarea: precede procesul speciaţiei, se
produce chiar din primele momente sau se poate produce pe parcurs?
Datele de care dispunem în prezent arată că toate cele trei posibilităţi enunţate mai sus
sunt posibile. Atunci când izolarea de la reproducere (izolare spaţială) precede procesul speciaţiei
sau se produce din primele momente, este cazul speciaţiei alopatrice. Această formă de speciaţie
a fost studiată şi susţinută de M. Wagner, contemporan cu Darwin (autor al teoriei migraţiilor), apoi
de Ch. Darwin, E. Mayr şi alţii.
Pe de altă parte, Darwin a demonstrat în mod strălucit că procesul reproducerii sexuate
reprezintă una dintre cele mai importante adaptări ale organismelor, fiind rezultatul acţiunii
selecţiei. Lipsa sau dispariţia procesului sexual la formele uniparentale (agame) reprezintă adaptări
specifice ale unor grupe de vieţuitoare. Totodată apari ţia şi dezvoltarea polimorfismului genetic
intrapopulaţional se realizează f ără izolare spaţială, fiind controlat de selecţia naturală. Rezultă de
aici că speciaţia poate fi iniţiată şi fără o izolare prealabilă. Cazul speciaţiei simpatrice. Realitatea

64
este însă mai complexă: de exemplu, un proces de speciaţie poate fi iniţiat simpatric şi apoi
definitivat alopatric.

Formele şi mecanismele de izolare

Pentru explicarea procesului de speciaţ ie se utilizează două noţiuni care nu trebuie
confundate: formele de izolare şi mecanismele de izolare.
Formele de izolare. Formele de izolare sunt reprezentate de situaţii în care este
împiedicată încrucişarea liberă a indivizilor speciilor biparentale. Aceste situaţii afectează specia
parental ă – cea care va intra într-un proces de speciaţie. Formele de izolare preced speciaţia. Ca
urmare, formele de izolare nu conduc în mod obligatoriu la speciaţie, ele reprezentând doar o
premisă a acesteia.
Mecanismele de izolare. Mecanismele de izolare sunt reprezentate de proprietăţile
biologice ale organismelor individuale, proprietăţ i ce împiedică încrucişarea populaţiilor ce le-au
dobândit în procesul speciaţiei. Mecanismele de izolare se manifestă la produsele rezultante ale
procesului de speciaţ ie, adic ă la speciile descendente. Este vorba de o izolare reproductivă
biologică (genetică) – rezultat al speciaţiei. Mecanismele de izolare se pot evidenţia atunci când,
populaţiile cu origine recentă comună, care au dobândit aceste mecanisme ajung în contact direct
şi, fie nu se încrucişează, fie dacă se încrucişează nu pot produce descendenţi.
O dificultate practică în analiza procesului de iniţiere a unei speciaţii este măsura în care
izolarea este cauza (fenomen a priori) sau deja rezultatul (fenomen a posteriori) procesului de
speciaţie. De exemplu, se poate pune întrebarea: izolarea etologică a indivizilor interfertili este
cauză sau deja un efect al unui proces de speciaţie iniţiat discret? Dacă este cauză, atunci această
izolare poate fi considerată o formă de izolare, iar dacă este efect, atunci poate fi considerată
mecanism de izolare.

5.3. Clasificarea formelor de izolare

I. Forme de izolare care împiedică încrucişarea:

1. izolare spaţială (geografică);
2. izolare ecologică: a. de habitat; b. în cadrul nişei; sezonieră;
3. izolare etologică;
4. izolare morfo-fiziologică;
II. Forme de izolare care apar după încrucişare (izolarea genetică).

5.3.1. Forme de izolare care împiedică încrucişarea

1. Izolarea spaţială (geografică). Această formă de izolare este cauzată de existenţa sau
apariţia unor bariere geografice, care duc la fragmentarea arealului unei specii. Populaţiile izolate
în acest fel, aflându-se în condiţii mai mult sau mai puţin diferite, evoluează pe că i proprii.
Barierele pot fi diferite, iar funcţia de barieră nu depinde doar de bariera în sine ci şi de natura
speciei în cauză (mobilitatea speciilor, mijloacele lor de răspândire).
Exemple de bariere: întinderea unui ocean, un braţ de mare, un istm, un lanţ de munţi, un
deş ert etc. Pentru unele organisme puţin mobile (de exemplu moluştele terestre), barierele
spaţiale pot fi mai reduse: o vale care desparte două masive muntoase, o culme mai înaltă ce
desparte două văi, cursul unui râu.
Barierele spaţiale pot fi reprezentate şi prin anumite biocenoze, în care lipsa unor specii
nutritive sau, din contră, prezenţa unor duşmani periculoşi pot împiedica circulaţia reprezentanţilor
unei specii.
Diferitele evenimente geologice sau geografice pot determina fragmentarea arealelor unor
specii. Astfel, formarea unor insule continentale prin izolarea unor părţi din continent duce la
formarea unor populaţii insulare. Ridicarea uscatului poate duce la formarea unor mări interioare
sau a unor lacuri mari, cu faune şi flore izolate. Insulele vulcanice sau coraligene reprezintă
biotopuri care pot fi populate cu populaţii emigrate de pe continentele apropiate. Biocenoze izolate
se pot constitui adesea într-un lac, un izvor sau chiar un masiv de pădure din mijlocul unei câmpii.
Peşterile reprezintă biotopuri izolate în care pot pătrunde diferite populaţii, izolându-se în timp de
populaţiile parentale.

65
 Exemplele din care să reiasă rolul izolării geografice în speciaţ ie sunt numeroase.
Formarea istmului Panama, acum circa 3 milioane de ani, care a separat oceanele Atlantic şi
Pacific a constituit un factor de speciaţie prin izolare geografică pentru populaţiile izolate astfel ale
multor specii marine. În prezent se constată că numeroase populaţii aparţin aceleiaşi specii, de o
parte şi de alta a istmului, în timp ce numeroase alte specii formează perechi, strâns înrudite,
separate de istm. Astfel, există circa 300 de specii de peşti la este de Panama, foarte
asemănătoare cu tot atâtea specii la vest de istm. Diferenţe foarte mici separă şi diferite specii de
echinoderme, moluşte, viermi situate de ambele părţ i ale istmului. De asemenea, separarea
bazinelor mă rilor: Neagră, Caspică şi Azov, pe parcursul Neogenului, a dus la speciaţia prin
izolare geografică a multor specii de organisme.
La scară geografic ă mică, izolarea spaţială a gastropodelor Achatinellidae în văile din
insulele Hawaii au dus la apari ţia a numeroase specii şi subspecii, ca forme de tranziţie, pe
suprafeţe relativ foarte mici (sute de kilometri pătraţi).
2. Izolarea ecologică. Această forme de izolare se poate prezenta prin mai multe forme.
a. Izolarea prin populare de habitate diferite. Se poate produce fără izolarea spaţială a
populaţiilor, indivizii putând veni oricând în contact unii cu alţii. Ceea ce separă indivizii sunt
habitatele diferite care sunt situate în arealul speciei respective. În aceste cazuri, factor de izolare
reproductivă devine popularea diferenţiată a habitatelor unui anumit areal, ce se pot deosebi în
ceea ce priveşte condiţiile de sol, microclimat, hrană, anumite relaţii biocenotice etc. Astfel,
rozătoarele din genul Paromyscus (din SUA) s-au diferenţiat în funcţie de coloritul substratului pe
care trăiesc: pe substrat închis, format din lave, trăieşte o formă de culoare închisă; din contră, pe
sol nisipos, aproape alb, s-a diferenţiat o formă deschisă (P. leucocephalus).
b. izolarea prin schimbarea hranei. Schimbarea hranei poate duce, în cazul speciilor
polifage, la schimbări adaptative. De exemplu, după introducerea salcâmului (Robinia
pseudoacacia) din America în Europa, în secolul al XVII-lea, specia europeană, polifagă, de
coccide Lecanium corni a început să paraziteze şi salcâmul; rezultatul a fost apariţia unei noi specii
pe salcâm – Lacanium robiniarum.
c. Izolarea sezonieră. Specii simpatrice pot suferi o izolare sezonieră ca urmare a maturării
sexuale în perioade diferite. Asemenea fenomene se cunosc atât la plante cât şi la animale.
3. Izolarea etologică. Reprezintă o cale importantă de speciaţie în lumea animală. Se ştie
că la multe specii există numeroase obiceiuri legate de reproducere sau hrănire. Dacă o specie de
animal terestru are indivizi care, la un moment dat, obişnuiesc să caute hrana în mediul acvatic
există posibilitatea ca, în timp, aceşti indivizi să se izoleze de restul speciei prin întreg modul de
viaţă. Aşa au apărut, probabil, formele acvatice ale reptilelor sau mamiferelor marine. Diferenţieri
în privinţa comportamentului de curtare, cântece, mirosuri pot permite unor indivizi să aleagă
preferenţial anumiţi parteneri de împerechere, ducând la izolare reproductivă. Speciile de mamifere
şi păsări, de exemplu, sunt izolate mai ales prin incompatibilităţi comportamentale. Astfel de specii
pot fi perfect fertile, aşa cum sunt multe specii de raţe, dar nu se împerechează.
4. Izolarea morfo-fiziologică. Este cazul incompatibilităţilor morfo-fiziologice la diferite
forme de plante şi animale. De exemplu, la plante se poate crea o incompatibilitate morfo-
fiziologică între formele cu stil scurt şi cele cu stil lung din aceeaşi specie. Dacă grăuncioarele de
polen de la o formă cu stil scurt ajung pe un stil mai lung nu poate fi fecundată oosfera ovulului şi
nu rezultă hibrizi. La diferite animale, diferenţa de talie poate duce la incompatibilitate la acuplare
(câini, cai, găini etc.). La moluşte, formele dextre şi senestre ale aceleiaşi specii nu se pot
încrucişa (Alopia, Partula etc.). Forma particulară a organelor copulatoare de la numeroase
artropode poate împiedica încrucişarea unor forme apropiate.
Reproducerea uniparentală – apomixia, înmulţirea vagetativă la plante, reproducerea
partenogenetică la animale, determină izolarea reproductivă totală a indivizilor respectivi. Apariţia
formelor amfidiploide duce la izolarea lor reproductivă faţă de formele parentale (Triticale,
Raphanobrassica etc.)

5.3.2. Forme de izolare care apar după încrucişare

Mecanismele care acţionează dup ă încrucişare (sau postzigotice) limitează reuşita

încrucişărilor interspecifice. Există mai multe situaţii:
1. Incompatibilitate gametică. Are loc transferul de spermă dar ovulul nu este fertilizat.
Este cazul spermatozoizilor masculilor unei specii care nu pot supravieţui în tractusul genital al

66
femelelor altei specii şi nu poate avea loc fecundarea. Astfel, gameţii aricilor de mare sunt eliminaţi
în ap ă, ajungând la indivizii diferitelor specii de arici de mare, dar fecundarea se realizează numai
între gameţii aceleiaşi specii.
2. Mortalitate zigotică. Are loc fecundarea, dar zigotul moare. Dezvoltarea zigotului are loc
anormal şi embrionul va fi avortat. De exemplu, unele specii de salamandre din genul Ensatina,
care trăiesc în acelaşi habitat, realizează ocazional hibrizi, dar majoritatea embrionilor formaţi mor
în scurt timp, înainte de a-şi termina dezvoltarea.
3. Mortalitatea hibrizilor. Zigotul se dezvoltă într-un hibrid F1 cu viabilitate redusă.
4. Sterilitate hibridă. Hibridul F1 este viabil, dar parţial sau total steril, sau produce
descendenţi F2 sterili. De exemplu, catârul, rezultat din încrucişarea unui armăsar cu o măgăriţă,
este sănătos, viguros, dar steril.

5.4. Principalele moduri de speciaţie

Majoritatea evoluţioniştilor contemporani în ţeleg prin speciaţie procesul de multiplicare a

speciilor prin evoluţia divergentă (cladogeneză) a populaţ iilor sau grupurilor de populaţii dintr-o
specie iniţială. Transformarea consecutivă a unei specii, în timp, în specii succesive (cronospecii),
fără ramificarea liniei evolutive, proces numit evolu ţie filetică sau anageneză, nu este considerat
un proces de speciaţie de majoritatea autorilor. Sunt însă şi autori care, în baza conceptului
speciei biologice multidimensionale (specia – comunitate reproductivă variabilă în spaţiu şi timp),
consideră evoluţia filetică un proces de speciaţie în care multiplicarea are loc, dar numai în
dimensiune temporală. În natură, procesul general de diversificare evolutivă a speciilor cuprinde
însă o combinare de etape filetice (transformări integrale direcţionale) şi etape de scindări asociate
cu evoluţia divergentă.
Au fost explicate mai multe modalităţi de specia ţie. Avându -se în vedere că cea mai
argumentată , răspândită şi acceptată este speciaţia alopatrică (geografică), clasificarea
modalităţilor de speciaţie, unele încă controversate, a devenit: 1. speciaţia alopatrică şi 2. speciaţii
non-alopatrice.

5.4.1. Speciaţia alopatrică

Numită şi speciaţie geografică, speciaţia alopatric ă este considerată ca fiind principala
modalitate de geneză a speciilor. Speciaţia geografică se caracterizează prin izolare spaţială, la
scară geografică mare sau mic ă, a uneia sau mai multe populaţii. Izolarea în spaţii diferite a
populaţiilor are drept consecinţe:
- întreruperea totală sau parţială a fluxului genic;
- modificarea frecvenţei genelor;
- scăderea nivelului numeric;
- schimbări în ceea ce priveşte relaţiile cu mediul;
- scăderea integralităţii.
Izolarea spaţială permite reconstrucţia genetică a populaţiilor izolate, fapt prealabil necesar
producerii mecanismelor de izolare. Populaţiile izolate câştigă, în timpul izolării lor, diferenţe
minime adaptative, care vor garanta integritatea lor în cazul restabilirii contactului cu o specie soră
sau cu cea parentală. După stabilirea simpatriei, selecţ ia naturală contribuie la ameliorarea
mecanismelor de izolare (pentru a nu se pierde gameţi) şi la excluderea ecologică efectivă.
Speciaţia geografică produce taxoni vicarianţi, care au areale disjuncte, ce nu se suprapun
deloc. De exemplu: Castor fiber, în Europa, şi C. canadensis, în America de Nord; Erinaceus
europaeus, în vestul Europei, şi E. roumanicus, în estul Europei; Bison bonasus, în Europa, ş i B.
bison, în America de Nord; Sorbus aucuparia, în Europa, ş i S. americana, în America de Nord. De
asemenea, pătrunderea în medii cavernicole poate duce la apariţia de taxoni vicarianţi.
Existenţ a speciilor vicariante creează unele probleme de taxonomie. Fiind situate în areale
disjuncte, care nu se suprapun, nu se poate constata dacă speciile vicariante, surori, sunt izolate
reproductiv deoarece indivizii lor nu se întâlnesc. De aceea este posibil ca unele specii vicariante
să fie de fapt subspecii ale aceleiaşi specii, în cazul în care indivizii se împerechează şi lasă
urmaşi fertili. De exemplu, au dat urmaşi fertili hibrizii speciilor vicariante Platanus orientalis (din

67
Europa) cu P. occidentalis (America de Nord) sau Bison bonasus (Europa) cu B. bison (America
de Nord).
Speciaţia alopatrică se poate realiza şi în cazul paraziţilor. O specie de parazit poate avea
gazde intermediare şi definitive diferite, în regiuni diferite, care, fiind izolate spaţial, pot duce la
apariţia de rase geografice de paraziţi şi la formarea de specii noi. O altă cale de speciaţie în cazul
paraziţilor: izolare pe/în părţi sau ţesuturi diferite ale corpului aceleiaşi gazde.
Dovezi ale realităţii speciaţiei geografice:
- prezenţa tuturor gradelor de divergenţă în arealul de formare a noii specii (populaţii
geografice, rase geografice = subspecii, semispecii);
- apariţia izolatelor geografice în limita arealului speciei parentale;
- suprapunerea parţială a unei noi specii în arealul geografic al speciei parentale sau surori,
prin invazie parţială.
- existenţa superspeciilor.
Speciaţia geografică a permis răspândirea adaptativă a organismelor în toate mediile de
viaţă şi formarea de numeroşi taxoni supraspecifici.
Forme ale speciaţiei geografice. Există două forme ale speciaţiei geografice: speciaţia
dicopatrică şi speciaţia peripatrică.
5. 4.1. 1. Speciaţia dicopatrică
Specia ţia dicopatrică este urmarea izol ării unei pă rţi dintr-o specie prin apariţia unei
bariere geografice. O asemenea izolare se numeş te secundară deoarece este urmarea acţiunii
active a unei bariere geografice (avansarea unor calote glaciare, a unui deşert, procese vulcanice,
pătrunderea unei specii concurente). De exemplu, inundarea Strâmtorii Behring la sfârş itul
Pleistocenului a produs o barieră marină între Siberia şi Alaska şi a iniţiat o divergenţă în
populaţiile speciilor holarctice, anterior continue. În zonele continentale, avansarea calotelor
glaciare la începutul fiecărei faze glaciare a obligat populaţiile speciilor să se retragă în numeroase
refugii izolate, în care au evoluat diferit, ajungând să se deosebească unele de altele într-o măsură
mai mare sau mai mică (cazul speciilor de Convallaria eurasiatice). Un fenomen asemănător se
pare că s-a produs la tropice, unde, în timpul perioadelor aride ale Pleistocenului, pădurea
tropicală a fost redusă la o serie de refugii. Multe dintre populaţiile din aceste refugii au devenit
specii noi.

5. 4.1. 2. Speciaţia peripatrică

În cazul speciaţiei peripatrice, izolarea este determinată de stabilirea unei populaţii
fondatoare în afara teritoriului ocupat de specie la un moment dat. Prin populaţie fondatoare se
înţelege o populaţie întemeiată de câţiva indivizi fondatori, în caz extrem de o singură femelă
fecundată, care conţine o cantitate mică de gene din genomul speciei. Această populaţie
fondatoare se instalează într-un anumit spaţiu în cadrul procesului de expansiune teritorială
adaptativă a speciei şi se poate dezvolta independent: cazul unor peşti fluviali care pătrund în
mare, populaţii care emigrează de pe continent pe insulele învecinate etc. Popula ţia fondatoare
este, în general, mică şi să racă din punct de vedere genetic. Fondul de gene al noii populaţii va fi
diferit statistic de fondul de gene parental şi poate suferi o restructurare a genotipurilor. Populaţia
fondatoare este, de asemenea, expusă unei presiuni selective mărite a mediului biotic şi abiotic
complet nou, fapt ce poate accelera un proces de speciaţ ie sau, dimpotrivă, de extincţie. După
dobândirea mecanismelor de izolare, noua specie se poate întoarce pe teritoriul speciei parentale,
cu care devine simpatrică.
Exemple de specii care se crede că au apărut prin speciaţ ie peripatrică sunt numeroase.
De exemplu, pă sările din familia Drepaniidae, formată din 22 de specii şi 45 de subspecii, din
insulele Hawaii, descind din una sau două specii ancestrale imigrate în insulele respective. În
această categorie se poate încadra apariţia numeroaselor specii şi subspecii (peste 200) de

68
gastropode Achatinellidae din insulele Hawaii, prin pătrunderea unor populaţii fondatoare în văi
izolate. Speciaţia plecând de la populaţii fondatoare este frecventă şi la plante.

5. 4. 2. Speciaţii non-alopatrice
Asupra validităţii conceptului de speciaţie alopatrică nu există dispute. Chiar şi atunci când
două specii strâns înrudite vieţuiesc simpatric, această coexistenţă în areal se poate pune pe
seama invaziei secundare a unei specii pe teritoriul celeilalte. Unii biologi se îndoiesc însă de
faptul că specia ţia alopatric ă a fost atât de frecventă şi universal ă pentru a se explica marele
număr de specii cunoscut în prezent, caz în care ar trebui să existe şi alte modalităţi de speciaţie,
non-alopatrice.
Modalităţile non-alopatrice mai importante de speciaţie sunt:
1. speciaţia parapatrică
2. speciaţia simpatrică:
2.1. prin selecţie disruptivă (de habitat; în cadrul nişei; sezonieră; prin mimetism):
3. prin competiţie
4. prin poliploidie

5. 4. 2. 1. Speciaţia parapatrică
Constă în evoluţ ia divergentă a două subspecii ale căror areale sunt în contact (contigue).
În aceste condi ţii fluxul de gene între cele două subspecii nu este întrerupt, în zona de contact
apărând hibrizi. Selecţia naturală elimină preferenţial hibrizii, mai puţ in adaptaţi decât populaţiile
parentale, astfel c ă în timp, din cele două subspecii sunt eliminate combinaţiile de gene care
facilitau realizarea încrucişărilor, conturându-se mecanisme de izolare reproductivă. În final rezultă
două specii ce pot coexista simpatric în acelaşi teritoriu.
Un caz disputat îl reprezintă suprapunerea inelară sau circular ă, în care o serie de rase
geografice (subspecii) ce se intergradează, formează un lanţ dispus circular cu verigile parţial
suprapuse, dar cu verigile terminale devenite simpatrice. Deş i verigile terminale au devenit
simpatrice, subspeciile respective nu se încrucişează, ca şi cum ar fi specii diferite.
Care este originea cercului de rase (centuri hibride)? 1. fie selecţia natural ă elimină treptat
hibrizii unui şir continuu de populaţii cu variabilitate clinală, îngustându-se zona de intergradare
până la dobândirea izolării reproductive; 2. fie centurile hibride sunt zone în care două specii
incipiente, izolate anterior, s-au reîntâlnit şi s-au hibridat pentru că nu s-au realizat mecanisme de
izolare eficiente. Cele două cazuri bine studiate sunt cele ale pescăruşului Larus argentatus (Mayr,
1963) şi salamandrei Ensatina (Wake, 1977).

5. 4. 2. 2. Speciaţia simpatrică
Speciaţia simpatrică se realizează pe calea izolă rii ecologice. Indivizii sunt capabili să se
încrucişeze între ei, teoretic, pe parcursul procesului de speciaţie. În cazul speciaţiei simpatrice,
mecanismele de izolare reproductivă se dezvoltă în acela şi spaţiu (areal) sub acţiunea selecţiei
naturale care acţionează asupra diversităţii genetice locale.
Speciaţia simpatrică nu este la fel de bine argumentată ca speciaţia alopatrică , astfel că
mulţi autori îi neagă existenţa. Totuşi, o serie de cazuri de speciaţie nu pot fi explicate decât prin
mecanismul speciaţiei simpatrice. Majoritatea modelelor de speciaţie simpatrică presupun o
schimbare în preferinţa pentru hrană, pentru gazdă , pentru habitat sau împărţirea unei resurse
esenţiale dar limitate. Există indicii care arată c ă, la multe specii de plante, nevertebrate şi
vertebrate, concurenţa locală directă, pentru baza trofică, locurile de reproducere, sau indirectă,
sub acţiunea factorilor externi selectivi, poate genera izolarea ecologică. Izolarea ecologică constă
în încetarea schimbului de gene între populaţiile simpatrice care ocupă subnişe în cadrul nişei
ecologice. Se vor prezent ă aici trei dintre principalele modele de speciaţie simpatrică: 1. speciaţia
prin selecţie disruptivă, 2. speciaţia prin competiţie şi 3. speciaţia prin poliploidie.
69
 5. 4. 2. 2. 1. Speciaţia simpatrică prin selecţie disruptivă
Existenţa unui polimorfism stabil în cadrul unei populaţ ii singulare situată într-un mediu
heterogen poate, teoretic, duce la speciaţie, iar un polimorfism stabil poate rezulta prin selecţie
disruptivă. Selecţia disruptivă poate duce la izolarea ecologică de habitat, la izolarea prin
subdivizarea nişei, la izolarea temporală (sezonieră) sau la speciaţia prin mimetism.
a. Selecţia de habitat. Constă în popularea de habitate diferite ale aceluia şi areal, fapt
care ar putea conduce la izolarea reproductivă. De exemplu, în America de Nord există două
specii de stejar: Quercus coccinea şi Q. velutina izolate în acelaşi areal în funcţie de
particularităţile de habitat: prima ocupă locurile joase, umede, a două pe cele înalte, mai uscate.
În acelaşi areal există, deseori, rase mai mult sau mai puţin diferenţiate morfologic şi care
ar putea proba posibilitatea speciaţiei simpatrice. Un astfel de exemplu, de selecţie de habitat, este
speciaţia în cazul unor plante ruderale ale culturii de in (Lolium, Spergula, Silene, Camelina). S-a
constat că o serie de trăsături ale speciilor de plante ruderale din culturile de in (ritmul dezvoltării,
talia, aspectul, coloraţia etc.) au evoluat în sensul identificării cu planta de cultură.
Un alt exemplu mult discutat îl reprezintă „roiurile” de specii din lacurile mari. De exemplu,
în lacul Baikal, care nu suferă oscila ţii teritoriale (precum lacul Victoria) există numeroase specii
endemice de peşti. Numărul mare de endemisme nu poate fi explicat prin coloniz ări succesive din
afluenţi, sau izolări periodice în lacuri limitrofe. Se pare că speciile au apărut „pe loc” prin selecţia
de habitat.
În unele lacuri vulcanice mici din Camerun coexistă două sau mai multe specii de peşti
ciclzi (Cichlidae), specii care se aseamănă mult mai mult între ele decât cu specia parentală
ancestrală , care populează râul ce curge din aceste lacuri. Mecanismul prin care speciaţia
simpatrică a avut loc în acest caz constă într- o preferinţă simultană a femelelor pentru un anumit
habitat şi pentru trăsăturile masculilor care preferă acelaşi habitat (selecţia sexuală). Acest
mecanism a fost dovedit la mai multe familii de peşti de apă dulce.
Selec ţia de habitat poate avea la origine fie 1. efectul pleiotropic al genei sau genelor care
determină la care habitat indivizii sunt adaptaţ i (efect pleiotropic – efectul unei gene asupra mai
multor caractere fenotipice), fie 2. capacitatea indivizilor de a alege habitatul în care să crească
sau să depună ponta. În acest din urmă caz, indivizii sunt condiţionaţi să aleagă un anume habitat.
Gena sau genele care controlează alegerea habitatului determină individul să aleagă cu precădere
acelaşi habitat în care el a crescut şi nu altul.
b. Selecţia în cadrul nişei. Este determinat ă de natura hranei. De exemplu, trecerea de la
polifagie la monofagie ar putea, în timp, să ducă la izolare reproductivă. Lecanium corni, polifag, a
dat naştere speciei L. robiniarum, monofag (tră ieşte numai pe salcâm). Alt exemplu: Psylla mali
are o rasă pe păr şi o altă rasă pe păducel. Şi în acest caz, acest mod de izolare s-ar putea explica
prin faptul că , în general, adul ţii insectelor obişnuiesc să depună ponta pe planta cu care s -au
hrănit larvele lor. În izolarea de habitat sau cea de sub-nişă, hibrizii sunt defavorizaţi în mediul de
trecere, fapt care întăreşte izolarea.
Un caz particular de specia ţie prin selecţia în cadrul nişei poate fi considerată specia ţia
prin mutualism. Simbioza dintre ciuperci şi alge a evoluat atât de mult, încât lichenii –
organismele rezultante, sunt încadrate în alte unităţi taxonomice, diferite de cele ale simbionţilor
(există 13500 de specii de licheni). Esenţa simbiozei dintre o ciupercă şi o algă este, în principal,
una trofică: algele obţin de la ciuperci apă ş i săruri minerale, protecţie împotriva evaporării sau
iluminării prea intense, iar ciupercile folosesc o parte din glucidele sintetizate de alge în procesul
de fotosinteză. Unii cercetători calific ă relaţia dintre ciuperci şi alge drept un parazitism echilibrat.
Problema statutului de taxon de sine stătător al lichenilor este discutabilă, ei fiind consideraţi doar
nişte asociaţii fungice. Deşi majoritatea partenerilor fungici sau algali pot fi izolaţi şi pot cre şte în
afara asociaţiei pe medii de cultură, lichenii prezintă o serie de trăsături cu totul noi, pe care nu le
regăsim la ciupercă sau la algă (secretă lichenina, acidul lichenic).
Pe calea mutualismului (endosimbioză) se pare că au apărut chiar eucariotele.

70
 c. Selecţia care duce la izolarea sezonieră. Constă în maturarea sexuală în perioade
diferite. La plante: Quercus sessiliflora şi Q. pedunculata (în Franţ a) coexistă de şi sunt interfertile,
deoarece există un decalaj privind perioada de reproducere. La animale: două specii de
Coregonus coexistă într-un lac din Franţa, având perioade diferite de reproducere şi depunere a
pontei: C. lavaretus se reproduce în noiembrie şi depune ponta pe pietri şul litoral, în timp ce C.
bezola se reproduce în perioada decembrie – ianuarie şi depune ponta pe nămol, la adâncime mai
mare.
Decalajul perioadei de reproducere la populaţiile apropiate spa ţial se poate realiza din
cauza periodicităţii diferite în variaţia condiţiilor de mediu. De exemplu, în zonele inundabile ale
unor fluvii, în lunci, perioada de reproducere la plantele plutitoare depinde de perioada viiturilor.
Aceeaşi specie de plantă are altă perioadă de reproducere în b ălţile din afara zonei inundabile.
Barierele temporale se stabilesc prin selecţia asupra unei anumite perioade optime de reproducere
corelată cu habitatul.
d. Speciaţia prin mimetism. Selecţia disruptivă în condiţii de simpatricitate a dus şi la
speciaţia prin mimetism. Cauzele izolării prin mimetism ar putea consta în existenţa unor trăs ături
morfologice şi etologice preadaptative (= potenţial utile, adaptative) ale imitatorului care, sub
acţiunea selecţiei naturale s-a apropiat tot mai mult de morfologia, coloritul şi etologia modelului.
Formele imitatoare, câştigând avantaje în supravieţuire, au putut se împerecheze preferenţial între
ele, izolându-se de populaţia de bază. Mimetismul este iniţiat de selecţia disruptivă şi întărit de
selecţia direcţională.

5. 4. 2. 2. 2. Speciaţia prin competiţie

Este efectul competiţiei intraspecifice ridicate pentru resurse limitate, concretizat în
creşterea variaţiei unor caractere adaptative (stabilirea unui polimorfism în condiţii de simpatrie).
Acest polimorfism creat este generator de izolare reproductivă. Exemplu: În America de Nord
există trei specii strâns înrudite ale ichneumonidului Megarhissa, un himenopter parazitoid. Cele
trei specii de Megarhissa parazitează larvele altei insecte, Tremex columba, care sapă galerii la
diferite adâncimi în lemn. Femelele celor trei specii de ichneumonid au ovipozitorul de diferite
lungimi, astfel încât ele selectează numai acele larva care se găsesc la adâncimi egale cu
lungimea ovipozitorului lor. M. atrata, cu ovipozitorul cel mai lung, atacă larvele de la adâncimea
cea mai mare, M. greenei, specia cea mai mică şi cu ovipozitorul cel mai scurt atacă larvele situate
cel mai la suprafaţă, iar M.macrurus, de mărime intermediară, cu ovipozitorul de lungime medie.
Ca urmare a acestei împărţiri a resursei limitate (gazda), competiţia între cele trei specii
este scăzută, în timp ce competiţia intraspecifică rămâne ridicată. Se consideră (J.R.H. G i b b o n
s) că cele trei specii au evoluat în condiţii de simpatrie din aceeaşi specie ancestrală.

5. 4. 2. 2. 3. Speciaţia prin poliploidie

Poliploidia presupune multiplicarea întregului set de cromozomi (numărul de bază, notat cu
x). Poliploizii apar frecvent la plante ş i la unele grupe de animale precum oligochetele, rotiferele,
crustaceele, unele insecte şi chiar vertebrate inferioare. Există două tipuri de poliploidie:
autopoliploidia şi alopoliploidia.
Autopoliploidia constă în multiplicarea numărului de bază propriu. De exemplu, ţiparul de la
noi, Misgurnus fossilis este o specie tetraploidă (2n=100), în timp ce o specie înrudită din Extremul
Orient, M. anguillicaudatus este diploidă (2n=50). Cartoful cultivat, Solanum tuberosum, este o
specie tetraploidă care se pare că a apărut spontan dintr-o formă diploidă (care se mai găseşte
încă în America de Sud).
Alopoliploidia se realizeaz ă prin hibridarea între două specii urmată de dublarea numă rului
de cromozomi (de aceea aceste forme se mai numesc şi amfiploide). Alopoliploizii sunt mult mai
frecvenţi decât autopoliploizii. De exemplu, A. Müntzing (1930) a reprodus o specie din natură –
Galeopsis tetrahit (alotetraploid: 2n=4x=32), hibridând presupuşii genitori: G. pubescens
(2n=2x=16) şi G. speciosa (2n=2x=16). Numeroase specii din genurile Salix, Silene, Rosa,
Hieracium, Abramis, Rutilus produc hibrizi interspecifici şi chiar intergenerici.

71
 Speciaţia prin alopoliploidie este un caz de speciaţie prin hibridare. În acest caz, noua
specie nu rezultă printr-un proces de multiplicare a speciilor, ca în cazul speciaţiei alopatrice sau
majorităţii formelor de speciaţie simpatrică, ci printr-un proces de fuziune între două specii la care
mecanismele de izolare nu sunt definitivate.

5. 4. 2. 2. 4. Speciaţia simpatrică prin limitarea sau eliminarea procesului sexual

Selecţia ce favorizează reproducerea uniparentală (apomixia, înmulţirea vagetativă la
plante, reproducerea partenogenetică la animale), poate duce, pe calea speciaţiei simpatrice, la
izolarea reproductivă totală a indivizilor respectivi şi la apariţia de noi specii.
Mayr (2001) prezintă o clasificare ce ţine cont de succesiunea de bariere care trebuie
depăşite pentru a avea loc împerecherea (Mayr, 1970, 2001):
1. Mecanisme care acţionează înainte de împerechere sau prezigotice: mecanismele care
împiedică împerecherile interspecifice.
a. Împerecherile sunt posibile, dar nu se produc pentru că partenerii nu se întâlnesc (izolare
ecologică, de habitat şi de sezon).
b. Partenerii potenţiali se întâlnesc dar nu copulează (izolare etologică).
c. Se realizează copulaţia dar nu are loc transferul de spermă (izolare mecanică).
2. Mecanisme care acţionează după încrucişare sau postzigotice: mecanisme care limitează
reuşita încrucişărilor interspecifice.
a. are loc transferul de spermă dar ovulul nu este fertilizat (incompatibilitate gametică).
b. are loc fecundarea, dar zigotul moare (mortalitate zigotică).
c. zigotul se dezvoltă într-un hibrid F1 cu viabilitate redusă (mortalitatea hibrizilor).
d. hibridul F1 este viabil, dar parţial sau total steril, sau produce descendenţi F2 sterili
(sterilitate hibridă).

Întrebări pentru autoevaluare

1. Ce este speciaţia şi care sunt trăsăturile ei generale?

2. Care este deosebirea dintre formele de izolare şi mecanismele de izolare?
3. Care sunt formele de izolare ce împiedică încrucişarea?
4. Care sunt formele de izolare ce apar după încrucişare?
5. Ce este speciaţia alopatrică şi cum se realizează ea?
6. Care sunt principalele dovezi ale realităţii speciaţiei alopatrice?
7. Care sunt principalele tipuri de speciaţii non-alopatrice?
8. Explicaţi speciaţia simpatrică şi argumentaţi cu exemple.

72
 6. Microevoluţia şi macroevoluţia

Termenii de microevoluţie şi macroevoluţie (introduşi de Goldschmidt, 1940), se refer ă la două

aspecte ale aceluiaşi proces evolutiv: microevoluţia – evoluţia în cadrul speciei
(intrapopulaţională); macroevoluţia – evoluţia unităţilor supraspecifice. Orice proces microevolutiv
este în acelaşi timp şi proces macroevolutiv, deoarece orice categorie superioară speciei provine
dintr-un strămoş comun, care este o specie.

6.1. Moduri şi direcţii de evoluţie („macroevoluţie”)

Evoluţ ia este procesul de transformare continuă, genetică, a organismelor. Atunci când

popula ţiile, în transformarea lor genetică, se izolează reproductiv unele de altele, devin specii noi
şi capătă o semnificaţie taxonomică specifică nouă. Speciaţia este o etapă a evoluţiei filogenetice.

6.1.1. Moduri de evoluţie

În funcţie de mecanismul speciaţiei, cu transformarea integrală a speciei sau cu scindarea
speciei în specii noi, există două moduri principale de evoluţie: evoluţia filetică (anageneza) şi
evoluţia divergentă (cladogeneza).
a. Evoluţia filetică (anageneza)
Evoluţia filetică are la bază speciaţia prin transformarea speciei într-o specie nouă, fără
ramificarea liniei evolutive. Rezultă specii succesive, necontemporane între ele numite şi cronospecii
sau paleospecii. Mecanismul evoluţiei filetice ar consta în selecţia direcţ ională (= progresivă) a
populaţiilor unei specii. Evolu ţia filetic ă nu poate fi un mecanism exclusiv al evoluţiei. În general, există
etape sau „segmente” de evoluţie filetică combinate cu evoluţia divergentă.
b. Evoluţia divergentă (cladogeneza)
Constă în speciaţia prin scindare în două sau mai multe specii noi. Speciile noi pot fi
contemporane între ele, în speciaţia prin scindare, sau contemporane şi cu specia parentală, în
speciaţia divergentă prin înmugurire. Cladogeneza duce la ramificarea liniei evolutive. La originea
evoluţiei divergente stă izolarea geografică sau ecologică a populaţiilor şi apariţia mecanismelor de
izolare reproductivă. Evolu ţia divergentă este cea care a dus la marea diversificare taxonomică a
organismelor şi apariţia de taxoni supraspecifici.

6.1. 2. Direcţii de evoluţie

Schimbarea direcţională a unei trăsături în cadrul uneia sau mai multor linii evolutive
reprezintă o direcţie a evoluţiei (Fig. 1).
Evoluţia radiativă. Evoluţia radiativă reprezintă creşterea rapidă a diversităţii unui grup
monofiletic. Liniile de evoluţie orientate divergent reprezintă adaptări legate de condiţii diferite de
mediu ale descendenţilor aceluiaşi strămoş. De ex. evoluţia radiativă a copitatelor la începutul erei
Neozoice.
Evoluţia convergentă. Evoluţia convergentă constă în apariţia unor caractere adaptative
asemănătoare (funcţionale şi morfologice) la organisme ne-înrudite, ca urmare a vieţuirii în
aceleaşi condiţii de mediu. Organele analoage sunt rezultatul evoluţiei convergente. De exemplu,
convergenţa privind forma corpului şi modul de locomoţie la cetacee, ihtiozauri, în raport cu peştii.
Evoluţia paralelă. Constă în realizarea de modificări identice la organe omoloage, ce aparţin
unor taxoni apropiaţi filogenetic, ca urmare a vieţuirii în acelaşi tip de mediu. Exemplu: asemănarea
dintre crocodilieni şi fitosaurii din Triasic, două grupe de prădători cu mod de viaţă amfibiu.
Evoluţia iterativă. Constă în apariţia repetată, în timpuri geologice consecutive, de linii cu
morfologie asemănătoare (un paralelism repetat), ce se desprind dintr-un trunchi comun. De
exemplu, evoluţia unor linii iterative de globigerine care s-au desprins din acelaşi tip de bază.

73
 Fig. 1. Direcţii
de evoluţie

Întrebări pentru autoevaluare

1. Explicaţi termenii „microevoluţie” şi „macroevoluţie”.
2. Care sunt modurile de evoluţie?
3. Care sunt direcţiile de evoluţie?
4. Care este deosebirea dintre evoluţia convergentă şi evoluţia paralelă?

74
 7. Concluzii privind teoria sintetică a evoluţiei

Principalele concluzii privind TSE sunt următoarele:

1. sursa principală a variabilităţii – materialul primar al evoluţiei, o reprezintă mutaţii ale genelor
structurale.
2. schimbarea treptată a frecvenţei genelor în populaţie, în succesiunea generaţiilor, sub controlul
permanent al selecţiei naturale, reprezintă mecanismul esenţial al transformărilor evolutive,
determinând atât adaptarea cât şi diversitatea.
3. principalii factori ai evoluţiei: variabilitatea şi selecţia naturală. Se elimină din schema darwinistă
suprapopulaţia şi lupta pentru existenţă, precum şi unele forme de variabilitate.
4. selecţia naturală fiind un factor major, evoluţia are un caracter adaptativ.
Autorii noii sinteze evoluţioniste au căzut de acord asupra următoarelor principii (Mayr,
1984):
- toate caracteristicile organismelor se moştenesc prin intermediul unor entităţi discrete
numite gene. Variaţiile dintre populaţiile naturale se datorează prezenţei mai multor alele pentru
aceeaşi genă (polimorfism genetic);
- nu există o delimitare absolută între variaţia discontinuă şi variaţia continuă, ci un gradient
al variaţiei;
- materialul genetic în sine este constant, adică nu există ereditatea „slabă” (a caracterelor
dobândite);
- recombinarea genetică este sursa cea mai importantă de variaţie genetică în populaţii;
- populaţiile conţin variaţie genetică apărută prin mutaţii întâmplătoare (nu mutaţii direct
adaptative) şi prin recombinare genetică;
- selecţia naturală este principalul factor şi mecanism al evoluţiei şi acţionează asupra
variaţiilor genetice mici şi recombinărilor de gene; selecţia naturală acţionează puternic în sensul
menţinerii heterogenităţii populaţiilor (polimorfismul).
- materialul asupra căruia acţionează selecţia este reprezentat de micro-mutaţii (ce duc la
apariţia de noi alele) şi nu macro-mutaţiile (admise de teoria lui de Vries); efectul mutaţiilor poate fi
dăunător, benefic sau neutru.
- pe lângă selecţia naturală, modificarea frecvenţei genelor se poate realiza şi prin alţi
factori, de mai mică importanţă: deriva genetică – întâmplătoare, şi fluxul de gene;
- principalul obiect al selecţiei naturale este individul (nu gena sau populaţia);
- majoritatea variaţiilor adaptative au efect fenotipic redus la nivelul indivizilor, astfel că
modificările fenotipice se produc gradat; totuşi, unele alele cu efecte discrete pot fi avantajoase,
aşa cum sunt polimorfismele legate de culoare;
- speciile reprezintă grupuri de populaţii izolate reproductiv;
- diversificarea rezultă prin speciaţie, care în mod normal necesită evoluţia gradată a izolării
reproductive între populaţii;
- evoluţia este un proces lent, treptat, fără salturi, care se desfăşoară sub acţiunea selecţiei
naturale timp îndelungat, în condiţiile date de mediu;
- unitatea de bază a evoluţiei este populaţia – unitatea de bază a speciei;
- evoluţia este un proces supus întâmplării dar care nu se desfăşoară la întâmplare;
- evoluţia are o direcţie dar nu este predeterminată;
- orice populaţie se caracterizează printr-o structură genetică, care se exprimă prin
frecvenţa genelor (proporţia diferitelor alele din fiecare locus).
- într-o populaţie mare, în care împerecherea indivizilor (genotipurilor) se face la întâmplare
(populaţie panmictică), frecvenţa genelor rămâne constantă de la o generaţie la alta, în ipoteza că
asupra populaţiei nu acţionează nici un factor al evoluţiei (echilibrul Hardy-Weinberg). Populaţia
respectivă se găseşte în echilibru genetic. În natură, însă, starea de echilibru a populaţiilor este
temporară, ca urmare a variaţiei factorilor selectivi.
- există două moduri principale de evoluţie: a. populaţia trece ca un întreg, succesuv, de la
o structură genetică la alta (evoluţie filetică=anageneză); b. populaţia se scindează în două sau
mai multe populaţii surori, care, prin izolare geografică, evoluează fiecare independent (evoluţie
divergentă=cladogeneză).

75
 - factorii care acţionează asupra structurii genetice a populaţiilor sunt factorii evoluţiei:
mutaţia, recombinarea genetică, fluxul genic (aici şi hibridarea), selecţia naturală, deriva genetică
(aici şi întâmplarea).
- aceiaşi factori care determină procesele evolutive la nivel de populaţie („microevoluţia”)
determină, în timp îndelungat, şi apariţia unităţilor taxonomice superioare („macroevoluţia”).
Se poate constata că sinteza modernă asupra evoluţiei este o teorie despre cum are loc
evoluţia la nivelul genelor, fenotipurilor şi populaţiilor, în timp ce Darwin s-a ocupat în special de
indivizi şi de speciaţie. Ce loc ocupă TSE în raport cu darwinismul? Din punctul de vedere al
istoriei şi filozofiei ştiinţei TSE nu reprezintă o teorie nouă faţă de darwinism, ci maturizarea
darwinismului; ea a argumentat şi dezvoltat factorii fundamentali ai evoluţiei din concepţia lui
Darwin, precum variabilitatea, ereditatea şi selecţia naturală. TSE a fost numită şi
postneodarwinism sau neodarwinism modern (pentru a nu fi confundată cu neodarwinismul
weismannist).

Întrebări pentru autoevaluare

1. Prezentaţi şi explicaţi principalele concluzii ale teoriei sintetice a evoluţiei.

76
 Bibliografie
AIRINEI, Şt., 1977 – Geneza Pământului, Editura Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti.
BARBU, VIRGINIA, 1968 – Paleontologie, Editura Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
BENTON, M., 2005 – Vertebrate palaeontology, ediţia a treia, Blackwell Publishing, Oxford.
BLEAHU, M., 1978 – Formarea continentelor şi oceanelor, Editura Ştiinţifică şi Enciclopedică,
Bucureşti. CEAPOIU, N., 1980 – Evoluţia speciilor, Editura Academiei R.S.R., Bucureşti.
COWEN, R., 2005 – History of life, fourth edition, Blackwell Publishing, Oxford.
DONISĂ, I., 1993 – Paleogeografia Cuaternarului, Editura Universităţii „Al. I. Cuza” Iaşi.
FEIDER Z., GROSSU A. V., GYURCO ŞT., POP V., 1967 – Zoologia vertebratelor, ediţia a II-a, Editura
Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
FILIPESCU, S., 2002 – Stratigrafie, Presa Universitară Clujeană, Cluj-Napoca.
GAVRILOV, V. P., 1980 – Călătorie în trecutul Pământului, Editura Tehnică, Bucureşti.
HANGANU, ELISABETA-NISTOR, ŞURARU N., GRIGORESCU D., 1983 – Paleontologie, Editura Didactică
şi Pedagogică, Bucureşti.
LUPEI, N., 1979 – Dinamica terestră, Editura Albastros, Bucureşti.
MAYR, E., 2004 – De la bacterii la om, Editura Humanitas, Bucureşti (traducere după Ernst Mayr, 2001 –
What evolution is?, The Orion Publishing Group Ltd.).
NECRASOV, OLGA, 1971 – Originea ş i evoluţia omului, Editura Academiei RSR, Bucureşti.
NORMAN, D., 1994 – Prehistoric Life – the rise of the vertebrates, Boxtree Limited, London.
PATRULIUS, D., 1971 – Călătorie în mările trecutului, Editura Ştiinţifică Bucureşti.
PETRESCU, I., 1978 – Pământul – o biografie geologică, Ed. Albatros, Bucureşti. PETRESCU,
I., 1990 – Perioadele glaciare ale Pământului, Editura Tehnică, Bucureşti. PETRESCU, I.,
DRAGASTAN, O., 1981 – Plante fosile, Editura Dacia, Cluj-Napoca. PIVETEAU, J.,
(coordonator), 1952 – Traité de Paléontologie, Tom. I-III, Editura Masson, Paris. POP, I., 1977
– Biogeografie ecologică, vol. I, Editura Dacia, Cluj-Napoca.
SKELTER, P. (editor), 1994 – Evolution – a biological and paleontological approach, Ed. Addison-Wesley
Publishing, U.K.
THAXTON, CH., BRADLEY, W., OLSON, R., 1984 – Misterul originii vieţii, reevaluarea teoriilor actuale,
editată în limba română de Philosophical Library, Inc.
HAIMOVICI S. şi colab., 1979 – Lucrări practice de anatomia comparată a vertebratelor (sistemul locomotor),
curs litografiat, Editura Universităţii „Al. I. Cuza”, Iaşi.
HAIMOVICI S., 1981 - Anatomia comparată a vertebratelor – splanchnologia, curs litografiat, Editura
Universităţii „Al. I. Cuza”, Iaşi.
HAIMOVICI S., 1982 – Anatomia comparată a vertebratelor - sistemele de relaţie, curs litografiat, Editura
Universităţii „Al. I. Cuza”, Iaşi.
HANGANU ELISABETA-NISTOR, ŞURARU N., GRIGORESCU D., 1983 – Paleontologie, Editura Didactică
şi Pedagogică, Bucureşti.
ROMER A. S., 1959 – The Vertebrate Story, ediţia a 5-a, Univ. of Chicago Press, Chicago.
RADU V. G., RADU V., 1972 – Zoologia nevertebratelor, vol. I, edi’ia a II-a, Editura Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti.
RADU V. G., RADU V., 1967 – Zoologia nevertebratelor, vol. II, ediţia a II-a, Editura Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti.
FIRĂ V., NĂSTĂSESCU M, 1977 – Zoologia nevertebratelor, Editura Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.

77