CURS 11-12

Nucleoproteide
Nucleoproteidele sunt cele mai importante şi complexe heteroproteide, în care
componentă prostetică sunt acizi nucleici, iar partea proteică este reprezentată de proteine cu
caracter bazic din clasa histonelor şi protaminelor.
Nucleoproteidele au un rol esenţial în activitatea vitală a organismelor, deoarece sunt
constituente ale tuturor celulelor (îndeosebi ale nucleelor celulelor animale şi vegetale),
localizate cu precădere în zonele organismului care reprezintă sediul de multiplicare a
celulelor, de sinteză a proteinelor. Nucleoproteidele intră şi în constituţia bacteriilor, iar
virusurile filtrante sunt acizi nucleici aproape puri.
Deşi sunt componente esenţiale ale nucleelor celulare, nucleoproteidele apar în cantităţi
mici şi în sucuri sau în secreţii ale organismelor animale şi vegetale.
În ţesuturile vegetale se găsesc deseori asociate cu lipide. Nucleoproteidele sunt
prezente în citoplasmă şi în ribozomi, având rol în diviziunea celulară şi în sinteza proteidelor.
Studiul acestor compuşi biochimici cu rol deosebit de important în organismele vii, impune
elucidarea structurii şi a proprietăţilor celor două componente: componenta proteică şi
componenta prostetică (acizii nucleici). Dintre holoproteide mai frecvente sunt:
protaminele, histonele, albuminele şi globulinele.
Prin hidroliză totală, din componenta proteică vor rezulta aminoacizi, iar din componenta
prostetică acizi nucleici (polinucleotide macromoleculare) vor rezulta, într-o primă etapă
mononucleotide, apoi acid fosferic şi nucleozide care se scindează în acid fosforic,
componente glucidice (pentoze) şi baze azotate (purinice şi pirimidinice).
 Nucleoproteide
Componenta prostetică = acizi nucleici (polinucleotide)
proteică Componenta
Mononucleotide
Nucleozide
Componente glucidice Baze azotate
Pirimidinice purinice H3PO4
deoxiriboza riboza citozina uracil timina adenina guanina
 ACIZII NUCLEICI (polinucleotide macromoleculare)
Compoziţia şi structura acizilor nucleici. Acizii nucleici se caracterizează printr-un
conţinut de aproximativ 15% azot şi prin procentul ridicat de acid fosforic (10%). Structura
acizilor nucleici este complexă, macromoleculară, a cărei unitate structurală de bază este o
mononucleotidă. Acizii nucleici sunt deci polimeri ai mononucleotidelor (polinucleotide).
Mononucleotidele se pot scinda la hidroliză, cu eliberare de acid fosforic şi nucleozide, care
sunt constituite dintr-o pentoză şi o bază azotată.

Componentele acizilor nucleici

a) Componentele glucidice ale acizilor nucleici sunt pentozele deoxiriboza şi riboza:

H C O
C H OH
H CH2OH O
H C OH
H H
H C OH
H H
H2C OH OH H
H C O
CH2OH OH
H C OH O
H H
H C OH
C OH H
H H
H2C OH OH OH
deoxiriboza riboza

După natura chimică a componentei glucidice nucleoproteidele se clasifică în:

• deoxiribonucleoproteide (localizate în nucleul celulelor, cromozomi, mitocondrii);
• ribonucleoproteide (răspândite în citoplasma celulară, ribozomi, nucleul celular).
 Bazele azotate pirimidinice întâlnite frecvent în structura acizlior nucleici sunt: citozina,
uracilul şi timina. Ele pot fi reprezentate prin următoarele forme izomere:

NH2 NH NH2

N HN N
citozina
O N O N HO N
H H
O OH OH
CH3 CH3 CH3
N HN N N
timina
N O N O N HO N
H H
nucleu
pirimidinic O OH OH

HN N N
uracil
O N O N HO N
H H
Caracteristic celor trei baze azotate pirimidinice este faptul că la structura acizilor
dezoxiribonucleici (ADN) participă citozina (C) şi timina (T), iar în structura acizilor ribonucleici
(ARN) participă citozina şi uracilul (U), respectiv, în ARN uracilul înlocuieşte timina. Pe lângă
bazele pirimidinice constituente universale ale ARN şi ADN, s-au identificat şi alte baze
pirimidinice ocazionale: 5-metil-citozina în germenii de grâu şi în anumite bacterii, 5-
hidroximetil-citozina şi 5-hidroximetil-uracilul în acizii nucleici ai unor bacteriofagi.
Bazele purinice care participă la structura acizilor nucleici sunt adenina (6-aminopurina)
şi guanina (2-amino-6-hidroxipurina). Şi în cazul bazelor azotate purinice, tautomerii întâlniţi
în acizii nucleici sunt cei în care atomul de oxigen se află sub formă cetonică, iar cel de azot sub formă amidică.
NH2 OH

N N N
N N N

N N N
N H N H H2 N N H
nucleu purinic adenina guanina

În ADN-ul unor bacteriofagi a fost identificată şi 6-metil-amino-purina. Deoarece forma

lactamică este predominantă la formarea de nucleotide, bazele azotate stabilesc legături
covalente de tip N-glicozidic cu hidroxilul semiacetalic de la C1 al deoxiribozei sau ribozei.
 Acidul fosforic (H3PO4) esterifică componenta glucidică imprimând caracter acid
mononucleotidelor şi acizilor nucleici. El contribuie la formarea macromoleculelor
polinucleotidice ale acizilor fosforici prin legăturile fosfodiesterice pe care le formează, în
urma reacţiei cu grupele –OH ale componentei glucidice de la două mononucleotide vecine.
Esterificarea poate avea loc în poziţia 5’, 3’ sau 2’ din molecula ribozei sau în poziţia 5’ şi 3’
din molecula deoxiribozei.
mononucleotida 1
mononucleotida 1
OH O OH + HO O O
O P OH P P
OH HO OH + HO CH2 - 2 H 2O HO O CH
2

mononucleotida 2 O mononucleotida 2

A. Nucleozide

Nucleozidele sunt componente structurale ale mononucleotidelor, constituite din

componenta glucidică şi o bază azotată. Din punct de vedere structural, nucleozidele sunt N-
glicozide, rezultate în urma reacţiei de condensare dintre atomul de hidrogen legat de atomul
de azot al bazei azotate (N 3 de la bazele pirimidinice şi N 9 de la bazele purinice) şi hidroxilul
– OH glicozidic de la C1, aflat în poziţia β a glucidei.

N
NH2 NH2
H
CH2OH OH CH OH OH
N N N O 2 O
3 9
O N N N
H H
citozină adenină glucidă baza
azotată

Nucleozidele sunt compuşi intermediari rezultaţi la hidroliza acizilor nucleici şi se pot

clasifica în nucleozide pirimidinice şi nucleozide purinice. Tinând seama şi de componenta
glucidică, se deosebesc: pirimidindeoxiribozide, pirimidinribozide, purindeoxiribozide şi
purinribozide.
Pentru formarea numelui nucleozidelor se utilizează terminaţia “idină” pentru nucleozide
care conţin ca bază azotată o bază pirimidinică: citozina → citidina; timina → timidina; uracilul →
uridina. Pentru nucleozidele care conţin o bază azotată purinică se utilizează terminaţia “ozină”:
adenina → adenozina; guanina → guanozina. Deoxiribozidele atasează la denumire prefixul
“deoxi” sau “d”: deoxicitidina, deoxiuridina, deoxitimidina, deoxiadenozina, deoxiguanozina.
 NH2 O O
CH3
N HN HN
citozina uracil timina
O N O O
CH2OH CH2OH N CH2OH N
O O O
H H H H H H

H H H H H H
OH OH OH OH OH OH

citidina uridina timidina

NH2 OH

N N N N
adenina guanina
CH2OH N N CH2OH N N NH2
O O
H H H H

H H H H
OH OH OH OH

adenozina guanozina

Nucleozidele se găsesc în natură şi în afara acizilor nucleici: guanozina în plantele tinere,

adenozina în compoziţia unor coenzime (Co-dehidrogenaza, Co-fosforilaza, Co-fosforilaza,
Coenzima A) iar uridina este componentă a coenzimei uridindifosfatglucoza (UDPG).

B. Nucleotide
Nucleotidele sunt unităţile monomere, structurale ale acizilor nucleici (polinucleotide
macromoleculare). Părţile componente ale mononucleotidelor sunt unite prin două tipuri de
legături:
• N-glicozidică - între pentoză şi atomul de azot din poziţia 3 sau 9 de la bazele azotate.
• Tip ester, rezultate prin condensarea uneia dintre grupele –OH cu caracter acid de la
acidul fosforic cu una dintre grupele –OH de la C 3’ sau C5’ ale deoxiribozei, respectiv, C 2’, C3’
sau C5’ ale ribozei. În structura organismelor vii sunt predominante nucleotidele care posedă
radicalul fosforic în poziţia C5’.
Din punct de vedere chimic, mononucleotidele sunt esteri mono-, di-, trifosforici ai
nucleozidelor. În funcţie de componenta glucidică şi de baza azotată, se deosebesc
ribonucleotide şi dezoxiribonucleotide (pirimidinice şi purinice).
Denumirea nucleotidelor se formează utilizând sufixul “ilic” ataşat numelui derivat de la
baza azotată şi prefixul “acid” (care semnifică prezenţa restului de acid fosforic în moleculă).
Un alt mod de denumire este cel care ataşează prefixului “acid” la numele nucleozidului şi
indică numărul şi poziţia grupei (grupelor) fosforice legate de componenta glucidică (acid
adenozin-5’-trifosforic, acid citidin-3’-monofosforic etc.).
 NH2 NH2 NH2

N N N
O
O N
O N CH2OH CH2OH O O N
HO P O CH2 O
O
H H H H
OH H H
H H
H H H

OH OP
H

OH OH OP OH

acid citidin 5'-monofosforic acid citidin 3'-monofosforic acid citidin 2'-monofosforic

acid citidilic acid citidilic acid citidilic

NH2

N
O O O
O N
HO P ~O P ~O P O CH2 O
OH OH OH H H

H H
OH OH

acidul citidin 5'-

trifosforic acid
citidilic

Similar cu acizii citidilici, se denumesc acizii uridilici, acizii timidilici ca şi acizii adenilici şi
guanilici, atât ca acizi monofosforici, cât şi ca produşi macroergici.
NH2 NH2

N N
N N

O N N O N N

HO P O CH2 HO P O CH2
O O
OH H H OH H H

H H H H
OH OH OH H
acid adenozin 5'-monofosforic acid deoxiadenozin 5'-monofosforic
acid adenilic acid deoxiadenilic
 NH2

N
N
O O O
N N
HO P ~O P ~O P O CH2 O
OH OH OH H H

H H
OH OH
acid adenozin 5'-trifosforic
acid adenilic

În afara de monofosfonucleozide sunt importante pentru metabolism şi

difosfonucleozidele, rezultate din monofosfonucleozide prin condensarea unei grupe -OH
libere a restului fosforic din ester cu o grupa -OH din altă moleculă de acid fosforic şi
respectiv trifosfonucleozidele, rezultate din fosfodinucleozide prin mecanism analog, cu a
treia moleculă de acid fosforic.
Trebuie remarcat faptul că, a doua şi a treia legătură esterică sunt, spre deosebire de
prima legătură (realizată între –OH glucidic şi prima moleculă de acid fosforic), legături
chimice de tip anhidric, cu un conţinut mai ridicat de energie decât prima legătură esterică.
Ele au fost denumite legături macroergice şi sunt simbolizate prin semnul “~” (Lipmann), spre
a le deosebi de legăturile covalente obişnuite. La scindarea unei legături macroergice P~O~P
se eliberează aproximativ 7000 cal/mol, comparativ cu aprox. 2000-3000 cal/mol în cazul
legăturilor covalente obişnuite de tip baza azotată-O-P. De aceea, difosfonucleotidele şi
trifosfonucleotidele prin formarea şi scindarea lor, joacă rolul unor acumulatori de energie
chimică în organism, şi fac parte din clasa aşa-numitelor “substanţe (molecule) macroergice”.

Importanţa biochimică a nucleotidelor

Acidul citidilic a fost obţinut prin hidroliza acizilor nucleici din drojdii şi din germenii de
grâu. Acidul uridilic este componentă a multor coenzime şi a fost separat prin hidroliza acizilor
nucleici din drojdii şi germeni de porumb. Acidul adenilic (AMP) se găseşte în drojdia de bere,
iar acidul guanilic intră în structura ARN din organismele vegetale şi animale.
Hidroliza nucleotidelor în prezenţa enzimei 5’-nucleotidaza conduce la eliberarea
acidului fosforic şi a unei cantităţi de energie corespunzătoare fiecărei legături macroergice,
cu păstrarea legăturii N-glicozidice dintre baza azotată şi componenta glucidică.
Unele difosfonucleotide acţionează drept coenzime, activând unele glucide participante
la biosinteza diglucidelor şi poliglucidelor. De exemplu:
• Adenozinmonofosfatul (AMP) este componentă a coenzimei NAD
(nicotinamidadenindinucleotida) împreună cu nicotinamidnucleotida.
• Nucleotida UTP (uridintrifosfatul) activează glucoza în vederea biosintezei diglucidelor
maltoza şi zaharoza.
• Acidul cidintrifosforic (CTP) activează bazele azotate participante la biosinteza lipidelor
complexe.
• ATP (acidul adenozintrifosforic) este unul dintre cei mai importanţi compuşi
macroergici, care eliberează la hidroliză o mare cantitate de energie, necesară bunei
desfăşurări a proceselor metabolice. Refacerea ATP este un proces endergonic, care se
realizează cu aport de energie.
 Energetica sistemului ATP → ADP + Pi implică două aspecte fundamentale:

a) conservarea energiei chimice rezultate din metabolism prin formarea ATP din ADP şi
fosfat anorganic (Pi):
ADP + Pi → ATP

b) eliberarea şi utilizarea energiei chimice stocate în ATP pentru nevoile biologice ale
organismului (procese chimice, electrice, osmotice, mecanice).
ATP → ADP + Pi

Sistemul ATP ↔ ADP + Pi poate fi considerat purtătorul material al mesajului energetic

specific organismelor vii.
Acidul adenozintrifosforic (ATP) reprezintă forma de captare şi utilizare treptată,
controlată a energiei solare, acumulată sub forma legăturilor macroergice.

C. Acizii nucleici
Acizii nucleici sunt biomolecule cu caracter informaţional, având rolul de a stoca şi
transmite informaţia genetică. Acizii nucleici sunt componente importante ale tuturor celulelor,
reprezentând aproximativ 15% din conţinutul în substanţă uscată a acestora.
Din punct de vedere chimic, acizii nucleici sunt polinucleotide macromoleculare,
respectiv, acizii ADN (DNA) sunt polideoxiribonucleotide, iar acizii ARN (RNA) sunt
poliribonucleotide. Structura acizilor nucleici se aseamănă mult cu structura proteinelor
datorită naturii macromoleculare. Spre deosebire de proteine, unde unitatea structurală o
reprezintă aminoacizii uniţ i prin legături peptidice, la acizii nucleici unitatea structurală este
reprezentată de cele cinci tipuri de mononucleotide: acizii citidilic, uridilic, timidilic, adenilic,
guanilic, unite prin legături fosfodiesterice, stabilite între o grup ă -OH din poziţia C 3 a
’
deoxiribozei (în ADN sau ribozei în ARN) dintr-o mononucleotidă şi grupa -OH din poziţia C 5
a ribozei sau deoxiribozei dintr-o mononucleotidă învecinată.
Secvenţa mononucleotidelor în lanţul polipeptidic este de o deosebită însemnătate, fiind
suficiente (ca şi în cazul proteinelor), diferenţieri extrem de mici pentru a individualiza un
anumit acid nucleic, cu caracteristici biologice diferenţiate. Deşi num ărul bazelor azotate care
participă la structura acizilor nucleici este de numai patru (A, C, T, G pentru ADN şi A, C, G, U
pentru ARN), variaţia secvenţei celor patru mononucleotide (două pirimidinice şi două
purinice) în macromolecula acizilor nucleici oferă suficiente posibilităţi de diferenţiere
structurală pentru a asigura existenţa numeroşilor acizi nucleici prezenţi în natură, specifici
fiecărei specii biologice. De exemplu, o catenă formată din 2500 de mononucleotide poate
1500
prezenta teoretic 10 de izomeri care diferă prin secvenţa mononucleotidelor în
macromolecula acidului nucleic respectiv.
Acizii nucleici prezintă în moleculă:
• o parte constantă, nespecifică (comună tuturor mononucleotidelor şi catenei
polinucleotidice), reprezentată prin componenta glucidică şi legătura fosfodiesterică;
• o parte variabilă, specifică, reprezentată prin bazele azotate (pirimidinice şi purinice)
componente ale unităţilor structurale mononucleotidice.
În Tabelul 4.1 sunt redate principalele deosebiri structurale şi funcţionale dintre acizii
ADN şi ARN.
Tabelul 4.1. Elemente structurale ale acizilor nucleici ADN şi ARN
Elemente de structură Acizii ADN Acizii ARN
Componenta glucidică Deoxiriboza Riboza
Bazele azotate
a) pirimidinice a) citozina şi timina a) citozina şi uracilul
b) purinice b) adenina şi guanina b) adenina şi guanina
6 4
Masa moleculară 10 3,5 ⋅ 10 rARN
6
25 ⋅ 10 mARN
3
20-30 ⋅ 10 tARN
Structura generală a Structură primară, rARN - monocatenară, pliată
macromoleculei secundară, terţiară mARN - monocatenară, liniară
tARN - monocatenară, parţial elicoidală
Funcţia biochimică Sediul mesajului rARN - sediul sintezei proteinelor
genetic mARN - transmiterea mesajului ARN pe ribozomi
tARN - transferul specific individual al
aminoacizilor

Structura chimică a acizilor nucleici ADN

Acizii deoxiribonucleici sunt polinucleotide macromoleculare, constituente ale nucleului
celular, reprezentând materialul genetic al cromozomilor. ADN extracelular a fost identificat în
cantităţi mici în cloroplaste şi în mitocondrii. Nucleele celulelor animale conţin în jur de 2 mg
−12
ADN/gram de ţesut proaspăt, ceea ce revine la 4-8 ⋅ 10 g ADN/nucleu. Aceste valori sunt
constante pentru fiecare tip de celulă şi sunt practic independente de starea fiziologică a
animalului. Celulele bacteriene şi virusurile conţin cantităţi mult mai mici de ADN, de ordinul a
−15 −18
4 ⋅ 10 g, respectiv 2 ⋅ 10 g.
Conţinutul în ADN al nucleelor celulelor este cu atât mai ridicat cu cât specia este mai
evoluată filogenetic.
• Structura primară a acizilor nucleici ADN
Molecula acizilor deoxiribonucleici este un polimer liniar alcătuit din sute de mii, uneori
milioane de mononucleotide, a căror secvenţă este caracteristică fiecărei specii, legate
’ ’
esteric prin intermediul acidului fosforic care esterifică grupările hidroxil din poziţiile C 3 şi C5 .
Structura primar ă a acizilor ADN se refer ă la natura, proporţia şi secvenţa bazelor azotate
constituente ale macromoleculei de ADN, respectiv succesiunea celor patru mononucleotide
principale unite prin legături fosfodiesterice:

dCMP ......................... dTMP ......................... dAMP .......................... dGMP

deoxicitidinmonofosfat deoxitimidinmonofosfat deoxiadenozinmonofosfat deoxiguanozinmonofosfat

Cele patru mononucleotide constituente se găsesc în cantităţi şi proporţii care diferă în

funcţie de specia de la care provin şi care nu se modifică de-a lungul vieţii unui individ.
Dispunerea bazelor azotate în mononucleotide, într-o anumită secvenţă şi proporţie
proprie fiecărui tip de acid ADN (evidenţiată de Chargaff), determină manifestarea anumitor
particularităţi structurale şi funcţionale ale organismului (informaţia genetică).
Datorită masei moleculare mari, macromoleculele de ADN conţin o cantitate uriaşă de
informaţie genetică, în timp ce secvenţa diferită a mononucleotidelor constituente (respectiv a
bazelor azotate) conduce la o impresionantă diversitate structurală a acizilor nucleici, ceea ce
explică marea variabilitate genetică existentă în natură.
Aranjarea bazelor azotate într-o anumită secvenţă proprie fiecărui tip de acid ADN
determină particularităţi structurale şi funcţionale. Astfel, un acid ADN care prezint ă în
structură secvenţ e de mononucleotide bogate în guanină şi citozină, are o stabilitate mai
mare comparativ cu un ADN în care predomină secvenţe de mononucleotide care conţin
bazele azotate adenină şi timină. Această comportare se datorează numărului diferit de
legături de hidrogen care se stabilesc între perechile de baze azotate complementare, în
structura secundară a acizilor nucleici, respectiv câte trei legături de hidrogen între guanină şi
citozină şi câte două între adenină şi timină.
Succesiunea mononucleotidelor, cu bazele azotate corespunzătoare, în lanţul
polinucleotidic al ADN este determinată ereditar, conferă acizilor nucleici ADN caracter de
biomacromoleculă informaţională şi asigură exprimarea, păstrarea şi transmiterea
caracterelor ereditare la urmaşi.
În figura 4.1 este redată structura primară a acizilor nucleici ADN:

CH2OH Adenina
O
H H
H H
O O H
P
HO O Guanina
CH2 O
H H
H
H H
O O
P
HO O Citozina
CH2 O
H H
H H
O O H
P
HO O Timina
CH2 O
H H
H H
O O H
P
HO O
Fig. 4.1. Structura primară a acizilor nucleici ADN

• Structura secundară a acizilor nucleici ADN

Structura secundară (nivelul secundar de organizare) a acizilor ADN se referă la dispunerea
spaţială, tridimensională a macromoleculelor de ADN. Watson şi Crick (1953) au elaborat aşa-
numitul model al dublei spirale, sau structură plectonemică (plectos = împletit, nema = fir),
rezultată prin răsucirea unei perechi de catene polipeptidice (cu o anumită structură primară) sub
forma unei spirale duble, în jurul unui ax comun imaginar, de la stânga la dreapta.
 Această structură are forma unei scări în spirală, la care cele două părţi laterale sunt
reprezentate de legăturile fosfodiesterice, iar treptele scării de legăturile de hidrogen care se
stabilesc întotdeauna între aceleaşi perechi de baze azotate complementare: adenina- timina
(legate prin două legături de hidrogen) şi guanina-citozina (legate prin trei legături de hidrogen).

O HNH HNH O
H3C NH N N N HN N

N O N N N O HNH N N
H H H H
timina - adenina citozina - guanina

Această regulă a complementarităţii, formulată de Watson şi Crick, condiţionează ca

secvenţ a bazelor azotate dintr-o catenă polinucleotidică să determine secvenţa bazelor
azotate din cealaltă catenă polinucleotidică.
Din punct de vedere structural, o bază azotată dintr-o catenă polinucleotidică trebuie să
fie purinică, iar cealaltă bază, din catena polinucleotidică paralelă, pirimidinică.
Datorită perechilor de baze azotate complementare, fiecare dintre catene este replica
complementară a celeilalte, ceea ce asigură transmiterea informaţiei genetice nealterate de-a
lungul generaţ iilor. Complementaritatea bazelor azotate face ca raportul dintre bazele
purinice si pirimidinice s ă fie egal A = T; G = C, respectiv, suma bazelor azotate purinice şi
suma bazelor azotate pirimidinice să fie egală: A + G = C + T, respectiv A + G/C + T = 1. Acest
raport, denumit raport de disimetrie este variabil în general, dar constant în cadrul aceleiaşi
specii, indiferent de organ şi este utilizat pentru a caracteriza ADN.
Cele două catene polinucleotidice au o dispoziţie antiparalelă, legăturile fosfodiesterice
’ ’, ’ ’
având într-o catenă sensul C3 - O-P-O-C5 iar în cealaltă C5 -O-P-O-C3 (Fig. 4.2). Orientarea
bazelor azotate spre interiorul structurii dublei spirale, conferă structurii tridimensionale a
acizilor ADN stabilitate fizico-chimică, care are drept consecinţă stabilitatea remarcabilă a
informaţiei genetice, respectiv stabilitatea diferitelor specii şi organisme vegetale şi animale.
Stabilitatea structurii spaţiale a acizilor ADN este asigurată şi prin posibilitatea formării
de legături ionice între polianionul macromolecular (format prin disocierea grupelor OH din
2+
radicalul fosforic) şi proteinele bazice (histone), sau alţi cationi, cum ar fi Mg , ca şi prin
formarea de legături intermoleculare (van der Waals, hidrofobe etc.).
În cazul denaturărilor reversibile (produse de temperatură, scăderea pH-ului) structura
secundară este dezorganizată, ca urmare a desfacerii legăturilor de hidrogen dintre bazele
azotate. Revenirea la condiţiile iniţiale conduce la refacerea legăturilor de hidrogen şi deci la
reîmperecherea lanţurilor polipeptidice.
În cazul denaturărilor ireversibile (sub influenţa unui agent fizic sau chimic) se produce
modificarea secvenţei mononucleotidelor sau chiar a raportului A + T/G + C, ceea ce
determină apariţia unor caractere noi pentru specie sau individ (mutaţii genetice).
• Structura terţiară a acizilor nucleici ADN
Structura terţiară a acizilor ADN reprezintă modul de aranjare a macromoleculelor în
cromozomi. Este o structură pliată şi răsucită în mod specific, în care legăturile de hidrogen
au de asemenea un rol important, astfel încât, într-un cromozom să poată fi cuprinsă o
cantitate cât mai mare de acid nucleic ADN.
 O

HNH O O P O
O CH3
N H O
N HN
O P O A T H H

CH2 OH H
N N O N H
O O
H H OH CH2

O P O
H H
O HNH
O H O
O P O N NH N H
G H H
CH OH
2 O N N NH O N H H
H H H O
OH CH2
H H O P O
O H NH O
H O
O P O N HN N H H
C
CH OH H
2 O N O HN N N H
H
O
H H OH CH2

H H O P O
O H O
O P O

OH
 Fig. 4.2. Structura secundară a acizilor nucleici ADN

Acizii ribonucleici ARN

Acizii nucleici ARN (acizii ribonucleici) sunt poliribonucleotide macromoleculare,
localizate în protoplasmă.
Structura primară a acizilor ARN este asemănătoare structurii primare a acizilor ADN fiind
constituită dintr-un singur lanţ polinucleotidic. Deosebirea esenţială dintre ARN şi ADN, este
structura primară a acestora, în care deoxiriboza (din ADN) este înlocuită cu riboza (în ARN), iar
timina este substituită de uracil. Spre deosebire de ADN, în ARN legăturile fosfodiesterice sunt
’
posibile şi la C2 , ca urmare a existenţei unei grupe -OH şi în această poziţie. Ca şi în cazul
acizilor nucleici ADN, succesiunea diferită a mononucleotidelor constituente şi proporţia molară a
bazelor azotate, conferă marea varietate de compoziţii chimice ale acizilor ARN.

AMP …….....……. GMP …….....……. CMP …….....……. UMP

adenozinmonofosfat guanozinmonofosfat citidinmonofosfat uridinmonofosfat
 În figura 4.3 este redată structura primară a acizilor nucleici ARN.
Structura secundară a acizilor ARN este reprezentată de un lanţ polinucleotidic care, pe
anumite porţiuni, prezintă structură dublu spiralată, ca rezultat al plierii lanţului monocatenar şi
formării legăturilor de hidrogen între bazele azotate complementare (citozină-guanină şi adenină-
uracil). Stabilitatea crescută conferită macromoleculeleor de ARN datorită formării porţiunilor
dublu spiralate, este determinată de pH-ul soluţiei, de forţa ionică şi de temperatură. Deoarece în
structura ARN, catena macromoleculară pereche lipseşte, raporturile bazelor azotate
complementare (A/U şi C/G) nu vor mai fi egale cu unitatea ca în cazul ADN.
Acizii nucleici ARN se clasifică după valorile maselor moleculare, structura chimică,
funcţia biologică şi rolul lor în biosinteza proteinelor în trei clase:
• acizi ribonucleici mesageri, matriciali sau informaţionali (mARN, iARN);
• acizi ribonucleici de transport sau solubili (tARN, sARN);
• acizi ribonucleici ribozomali (rARN).

NH2

N
N

N
N
HO O O
H H
N
H H NH
O OH
-
O P O N N NH2
O O O NH2
H H
N
H H
O OH
- N O
O O
P O
O O
O
H H
NH
H H
O OH
- N O
O P O
OO O
H H
H H
O OH
-
O P O

O-
Fig. 4.3. Structura primară a acizilor nucleici ARN
 a) Acizii ribonucleici mesageri, matriciali sau informaţionali
Acizii mARN reprezint ă o fracţiune mică (3-5%) din cantitatea totală de acizi ARN din
celule. Au mase moleculare de ordinul a 20 000-300 000.
Secvenţa bazelor azotate din structura polipeptidică monocatenară, liniară, a acizilor mARN
este complementară cu cea a bazelor azotate din acizii ADN care au servit drept matriţă la
formarea acizilor mARN. Pe baza respectării regulii complementarităţii se realizează transcrierea
(transcripţia) mesajului genetic de pe ADN pe mARN. Acesta, la rândul sau, ca purtător al
mesajului genetic (al informaţ iei) din nucleu la suprafa ţa ribozomilor (în citoplasmă), unde are loc
biosinteza proteinelor, serveşte ca matriţă în procesul de biosinteză a proteinelor, determinând
secvenţa aminoacizilor în lanţul polipeptidic.
Într-un cromozom sunt mii de gene diferite. O moleculă de mARN este codificată pentru
o singură genă (sau în procariote, pentru un mic grup de gene). De aceea, se formează în
celule un mare număr de molecule de mARN diferite, puţin stabile, cu viaţa de la câteva
minute (2 minute în bacterii) până la 20 de minute sau ore, în eucariote.
Destrucţia mARN reprezintă cauza principală a încetinirii sintezei proteinelor. Odată
îndeplinit rolul esenţial, de participant activ la biosinteza macromoleculelor proteice, mARN
dispare printr-o reacţie de hidroliză, urmând a fi resintetizat.

b) Acizii nucleici de transport sau solubili (tARN)

Cele mai mici molecule de ARN (cu cele mai mici grade de polimerizare) sunt
reprezentate de acizii nucleici de transport sau solubili (tARN). Sunt localizaţi în citoplasmă,
reprezentând 10-15% din cantitatea totală de acizi ARN şi au dimensiuni mici (73-93 de
nucleotide) şi masa moleculară de ordinul 25 000-30 000.
Rolul de bază al tARN este transportul specific al aminoacizilor la ribozomi şi
identificarea codonului complementar de pe ARN, prin intermediul anticodonului, proces în
urma căruia este poziţionat aminoacidul în catena polipeptidică. Fiecare acid tARN poate
forma cu aminoacizii complexe aminoacid-tARN. Deoarece numărul speciilor de tARN (cca.
60) este mai mare decât numărul aminoacizilor proteinogeni (20), rezultă mai multe specii de
acizi tARN (câte 2-3) pentru fiecare aminoacid. Astfel moleculele de tARN, având posibilitatea
de a se combina specific cu diferiţi aminoacizi, sunt implicaţi în traducerea (translaţia) şi
îndeplinirea mesajului genetic, respectiv alegerea şi includerea aminoacizilor în catena
polipeptidică, în ordinea dictată de mARN.
Acizii tARN au o structură monocatenară, parţial dublu elicoidală. Caracteristic este
faptul că, deşi speciile de tARN diferă prin secvenţa bazelor azotate, toate conţin la capătul
’
C5 terminal al catenei polinucleotidice restul nucleotidic GMP (guanozin monofosfat), iar la
’
capătul C3 (la grpa -OH) al catenei polipeptidice, o aceeaşi secvenţă de trinucleotide: CCA
(acid citidilic, acid citidilic, acid adenilic), după cum este ilustrat în figura 4.4.
La această trinucleotidă terminală, se leagă fiecare aminoacid care urmează să fie
transferat la nivelul ribozomilor, prin reacţ ia de esterificare a grupei carboxil (-COOH) a
’
aminoacidului cu grupa hidroxil liber ă (-OH) de la C 3 al acidului adenilic terminal din
secvenţa CCA. Se formează astfel complexul aminoacil-tARN, care este transferat enzimatic
la capătul catenei polipeptidice în curs de formare, de la suprafaţa ribozomilor.
 Fig. 4.4. Structura spaţială tip „frunză de trifoi” a tARN
Locul de introducere a fiecărui aminoacid în catena macromoleculară, este dictat de
anticodonul tARN (format din trei nucleotide) care recunoaşte un anumit codon mARN fixat
pe ribozomi (format din trei nucleotide cu baze azotate complementare celor din anticodon).
Diferitele tipuri de tARN se diferenţiază prin anticodon.
Structura spaţială a tARN, care corespunde proprietăţilor şi funcţiilor sale, este cea
“lobată”, tip “frunză de trifoi” (vezi figura 4.4).
Acidul nucleic ARN are o structur ă parţial bicatenară, formată prin plierea în formă de
ac de păr a unei catene macromoleculare şi formarea legăturilor de hidrogen între bazele
’
azotate. Capătul C3 terminal este monocatenar şi este situsul de legare a aminoacidului.
Primul lob participă la legarea de enzimă a aminoacidului activat sub forma complexului AMP-
aminoacid. Acest lob conţine 7 nucleotide nepereche şi constituie situsul de recunoaştere
ribozomal, care asigură legarea tARN încărcat cu aminoacizi de ribozomi. Semnificaţia lobului
II, cu dimensiuni variabile, nu este încă elucidată.
Lobul III, reprezintă lobul anticodonului, constituit tot din 7 nucleotide, ale căror baze
’
azotate sunt neîmperecheate. Aici se găseşte anticodonul între o purină la capătul C 3 şi
’
uracil la capătul C5 .
Lobul IV are rol în legarea complexului aminoacil-tARN la suprafaţa ribozomului.
Un rol esenţial în structura tARN prezintă anticodonul, o tripletă de baze complementare
unui codon de pe mARN.
Astfel, dacă codonul de pe mARN este UUU (corespunz ător fenilalaninei), anticodonul
corespunzător acestuia pe molecula tARN va fi AAA. Important este că, molecula de tARN va
accepta doar fenilalanina.
Deoarece sunt cunoscuţi doar 61 de codoni, fiecare reprezentând câte un aminoacid,
pentru a-i translata, este de aşteptat să existe 61 de molecule de tARN diferite, fiecare cu
anticodonul sau, complementar câte unui codon, corespunzător unui aminoacid. De fapt sunt
mai puţin de 61 de specii de tARN, cel puţin câte una pentru fiecare din cei 20 de aminoacizi,
deşi unele molecule de tARN pot recunoaşte mai mulţi codoni.
Locul de introducere în catena polipeptidică este dictat de anticodonul t-ARN care
recunoaşte un anumit codon de pe mARN fixat pe ribozomi.

c) Acizii nucleici ribozomali (rARN)

Majoritatea acizilor ARN (până la 80%) este reprezentată de acidul ARN ribozomal
(rARN), prezent în ribozomii citoplasmei celulare. Acidul nucleic rARN nu se găseşte în stare
liberă, ci combinat cu proteine sub forma unor complexe ribonucleoproteice, constituind
componente ale ribozomilor, la suprafa ţa cărora are loc biosinteza proteinelor. Ribozomii
sunt particule mici, prezente în număr mare în celule, implicaţi în biosinteza proteinelor.
Numele lor provine de la conţinutul în acid ribonucleic ARN (60% din conţinutul în solide).
Ribozomii se leagă reversibil atât de mARN cât şi de tARN.
Acizii nucleici rARN au mas ă moleculară mare (600 000- 1 200 000), datorită gradului
de polimerizare ridicat şi o structură monocatenară, parţial dublu helicoidală (prin plierea
catenei macromoleculare), caracterizată prin formarea de legături de hidrogen între bazele
azotate complementare.
Acizii rARN au aceeaşi compoziţie indiferent de celulele din care provin, vegetale sau
animale.

Virusurile
Virusurile sunt complexe cu structură nucleoproteidică constituite din acizi nucleici ADN
sau ARN (ca material genetic) şi proteine specifice.
Virusurile prezintă o structură extrem de simplificată, care nu le poate asigura un
metabolism propriu, virusurile situându-se la limita dintre viu şi neviu.
Din această cauză, un virus existent în stare pură (virion) nu se poate reproduce singur
(autoreproducere). Pentru reproducere, virusurile trebuie să pătrundă în interiorul unei celule
specifice a unui organism viu, şi să declanşeze mecanismul de a se autoreplica prin
intermediul celulei gazdă. Virusurile se clasifică, în funcţie de tipul acidului nucleic conţinut în
virusuri ADN şi virusuri ARN.
Acidul nucleic specific fiecărui tip de virus prezintă două caracteristici:
• este purtătorul potenţial al proprietăţilor infectante;
• este purtătorul informaţiei genetice, deci este responsabil pentru autoreplicarea
virusului în celula infectată.
Pătrunse în celule, virusurile deturnează biosinteza celulară proprie, cu precădere spre
sinteza componentelor moleculare ale virusului.
Acizii ARN şi ADN virali se ataşează de ribozomii celulei gazdă manifestând prioritate
faţă de acizii nucleici celulari şi astfel se biosintetizează acizii nucleici virali.