RETICULUL ENDOPLASMATIC

Reticulul endoplasmatic (RE) (lat. reteis - reţea) reprezintă sistemul circulator al

celulei. El este constituit dintr-un sistem de canalicule, vezicule şi cisterne,
ramificate şi anastomozate care comunică între ele (de unde şi denumirea de reticul).
Acest sistem complex străbate întreaga citoplasmă de la anvelopa nucleară până la
peretele celular, neavând legături cu plasmalema. RE ocupă 10-15% din volumul
total al unei celule.
GARNIER (1897-1899) a observat, pentru prima dată, în celulele animale
reticulul endoplasmatic ca parte din citoplasmă care se colora puternic cu coloranţi
bazici, pe care le-a denumit ergastoplasmă (gr. ergaster - muncitor; plasma -
formaţie).
Prezenţa sa a fost reconfirmată prin cercetările electronomicroscopice de către
SAGER şi GEORGE EMIL PALADE (1957), în celulele algei verzi
Chlamydomonas sp. Cercetările ulterioare au demonstrat universalitatea existenţei
RE, cu excepţia eritrocitelor mature, a trombocitelor şi a celulelor procariote. La
procariote (bacterii, alge albastre) au fost descrise, de către RIS şi SINGH (1961),
formaţiuni similare cu RE. Au fost observate canalicule ale RE şi la nivelul
plasmodesmelor, fapt ce demonstrează că el este componenta de bază a acestora.

1
 Imaginea electromicroscopică a unui reticul endoplasmatic de celulă vegetală

Structura reticulului endoplasmatic. Stadiul de dezvoltare ontogenetică,

starea fiziologică a celulei şi alţi factori fizici, chimici şi biologici influnţează
structura RE. De exemplu, celulele meristematice au un reticul endoplasmatic
rudimentar, pe când la cele diferenţiate acest organit are o structură complexă. În
celulele bătrâne reticulul endoplasmatic formează vezicule (cavităţi dilatate sau
vacuole) care se unesc, generând o vacuolă mare centrală (BUVAT, 1959).
Examinat la microscopul electronic, prin secţiune longitudinală, reticulul
endoplasmatic are aspectul unei cavităţi intracitoplasmatice sub forma unor
canalicule înguste şi alungite cu diametrul de 250-500Ă, sau mai largi. Uneori,
poate apare sub formă de cisterne cu diametrul de 800-2000Ă care se
anastomozează, delimitate de biomembrane cu structură asemănătoare plasmalenei,
străbătând întreaga masă citoplasmatică, transformându-se unele în altele şi
demonstrând dinamismul reticului endoplasmatic.
Membranele reticulului endoplasmatic sunt de natură lipoproteică, având modul
de organizare al mozaicului fluid, ca şi plasmalema. Membranele diferă de
plasmalemă prin: grosime (numai 50-60Ă), densitate, indice de refracţie şi afinitate
faţă de ionii de Ca2+ şi de Mg2+, etc.

2
 Model de reticul endoplasmatic cisterna portocalie se numeşte lumen
suprafaţa este presărată cu ribosomi (mici sfere roşii)

În interiorul canaliculelor veziculelor se găseşte o substanţă apoasă, amorfă cu o

densitate mai mică ca cea a hialoplasmei, ce conţie săruri minerale, pigmenţi
flavonici, taninuri şi enzime, fiind numită reticuloplasmă (enchilemă).
În ceea ce priveşte compoziţia chimică a membranelor RE s-a constatat că
acestea diferă de cea a plasmalemei. Ele conţin 30% lipide şi 70% proteine. Sunt
prezente şi o serie întreagă de enzime care intervin în procesele de sinteză ce au loc
la nivelul RE. Membranele RE sunt asimetrice, cu deosebiri chimice între cele două
suprafeţe, cea internă spre lumen şi cea externă spre hialoplasmă.
În toate celulele vegetale vii, dar şi în celula animală, se disting două tipuri de
reticule endoplasmatice: reticul endoplasmatic neted (agranulat) şi reticul
endoplasmatic rugos (granulat).
a) Reticulul endoplasmatic neted (REN) este foarte dezvoltat în apropierea
peretelui celular, în curs de formare, şi la celule secretoare cu activitate metabolică
intensă. REN este reprezentat prin acele porţiuni ale RE lipsite de ribosomi ataşaţi,
având aspect de tubuli (canalicule) cisterne sau de vezicule mari. Pereţii REN

3
alcătuiesc tonoplastul (peretele vacuolelor) întrucât, prin dilatare, el formează
vacuole.

b) Reticulul endoplasmatic rugos sau granulat (REG) este foarte dezvoltat la

majoritatea celulelor, fiind rerprezentat prin porţiuni ale RE, cu aspect de canicule,
la suprafaţa cărora sunt ataşaţi ribosomii. Ribosomii sunt dispuşi grupat fixâdu-se cu
subunităţile mari de anumite molecule receptorii din membrană - formând polisomi
(poliribosomi, ergosomi), implicaţi în proteinosinteze. Proteinele sintetizate se
acumulează în interiorul cavităţilor RE şi, apoi sunt transportate la dictiosomi sau
pot trece în vacuole şi se transformă în granule de aleuronă în timpul maturării
seminţelor.
Rolul fiziologic al reticului endoplasmatic este determinat de raporturile
multiple pe care le are cu alte elemente structurale ale citoplasmei. Cea mai
importantă funcţie a RE este cea de sistem transportor intracelular şi intercelular al

4
unor metaboliţi, enzime, ATP dar şi a unor substanţe, care nu mai sunt necesare,
spre exteriorul celulei. Este un sistem transportor şi intercelular pentru că el este cel
care intră în alcătuirea plasmodesmelor - acele punţi citoplasmatice care trec, de la o
celulă la alta, într-un ţesut viu, prin porii (punctuaţiunile) din peretele celular,
asigurând continuitatea viului.
• REN intervine în procesele de sinteză ale fosfolipidelor şi ale sterolilor
având enzimele specifice acestor sinteze.
• REG intervine în procesul de sinteză a proteinelor. Proteinele sintetizate la
nivelul REG sunt trecute în interiorul canaliculelor şi al veziculelor RE.

5
 La nivelul RE au loc sinteze de polizaharide de tipul celulozei şi a substanţelor
pectice care participă la formarea peretelui celular (de natură celulozopectică).
Prezenţa în RE a glucozo-6-fosfatazei şi a glucuroniltransferazelor conduce la
concluzia că RE participă şi în metabolismul glucidic. La levuri (drojdii), RE
participă la procesul de înmugurire. La nivelul RE se pot acumula o serie de
substanţe nutritive dar şi nocive, acestea din urmă fiind metabolizate, protejând
celulele de eventuale intoxicări.
În conditii de anaerobioză (când mitocondriile nu pot îndeplini rolul de
descompunere a substanţelor şi de eliberare de energie), RE se dezvoltă foarte mult
şi poate prelua, temporar, o parte din funcţia respiratorie a condriomului celular (la
nivelul RE existând unele enzime, cu rol respirator, asemănătoare cu cele ale
mitocondriilor).
RE are rol în geneza altor organite celulare cum sunt: veziculele golgiene
primare, lisosomii, peroxisomii şi a vacuolelor (aşa cum am precizat mai înainte). În
telofază, când se individualizează nucleii fii, RE intervine şi ajută la formarea
membranei nucleare.

6
 RIBOSOMII
Ribosomii (granule ribonucleoproteice sau granulele lui Palade) sunt particulele
subcelulare electronodense, elipsoidale sau neregulate cu diametrul de 10-35 nm, de
natură ribonucleoproteică. Datorită cantităţii mari de acid ribonucleic, pH
ribosomilor este acid (de aceea se colorează cu coloranţi bazici) şi se disting numai
la microscopul electronic. Ribosomii sunt prezenţi atât în celulele vegetale şi
animale, cât şi în celulele procariote.
Ribosomii au fost puşi în evidenţă de savantul de origine română, GEORGE E.
PALADE, în 1953. În celula vegetală ribosomii sunt localizaţi în citoplasmă
(citoribosomi), în nucleu (mai ales în nucleol, unde se şi formează), în mitocondrii
(mitoribosomi) şi în plastide (plastoribosomi). Ribosomii din citoplasmă, liberi sau
ataşaţi de membranele RE, au un rol esenţial în biosinteza proteică. Numărul
ribosomilor variază foarte mult, de la o celulă la alta, în funcţie de starea fiziologică
a celulelor, dar şi de la o regiune la alta a celulei. Astfel, în celulele tinere
meristematice numărul lor este mai mare decât în celulele mature, specializate.

Ribosomi

7
 După masa moleculară şi după coeficientul de sedimentare (exprimat în unităţi
Svedberg -S) se cunosc două categorii de ribosomi:
- de 705 (GM = 2,6 x 106 daltoni). Ribosomii de 705, au dimensiuni mai mici şi
sunt prezenţi în celulele procariote, în interiorul mitocondriilor şi al plastidelor.
- de 805 (GM = 4,1 x 106 daltoni). Ribosomii de 805 au dimensiuni mai mari şi
sunt prezenţi în citoplasmă şi în nucleul celulelor eucariote (animale şi vegetale).
S-a putut constata că în celulele vii se pot distinge două tipuri de ribosomi 805:
liberi (hialoplasmatici) şi alţii asociaţi, ataşaţi de membranele RE. Ribosomii liberi
conţin mai multe holoproteine şi au o capacitate de înmagazinare a aminoacizilor de
7-8 ori mai mică, decât cei ataşaţi de RE. Cantitatea de ARNr diferă la cele două
tipuri de ribosomi. Ribosomii liberi (din hialoplasmă) sintetizează proteine ce intră
în constituirea celulei, pe când cei ataşaţi de RE sintetizează proteine transportate
prin RE în celulă şi chiar şi în afara ei (plasmodesme).

8
 Structura ribosomilor. Fiecare ribozom este alcătuit din două subunităti, una
mai mică ovoidală, turtită, simetrică sau asimetrică si una mai mare
hemisferică,.asimetrică (Fig. 17). În microscopia electronică s-a pus în evidenţă
faptul că cele două subunităţi ribozomale sunt legate între ele prin nişte filamente
foarte fine. Aceste două subunităţi (mică şi mare) se pot separa la concentraţii
scăzute în iorii de magneziu (sub 0,001 M, la un pH=7,4), iar la concentraţii mari de
Mg2+ (peste 0,001 M şi la un pH=7) ribosomii se pot asocia formând dimeri (Fig.
17). Echilibrul dinamic dintre cele două tipuri de ribosomi - liberi şi asociaţi - este
determinat de concentraţia variabilă în ionii de magneziu. S-a constatat că, cu cât
concentraţia ionilor de magneziu creşte, cu atât creşte şi numărul ribosomilor
asociaţi de membranele RE şi invers. Acelaşi rol îl au şi ionii de calciu. Prin examen
electronomi-croscopic s-a observat că, în realizarea biosintezei proteinelor,
ribosomii liberi se asociază între ei, formând structuri polimerice numite
poliribosomi (polisomi) sau ergosomi (cei ataşaţi de RE) legaţi între ei printr-o
moleculă de ARNm.
Compoziţia chimică a ribosomilor. Ribosomii sunt constituiţi, în principal, din
50% apă şi 50% masă uscată. Din masa lor uscată, 55-70% sunt proteine structurale
(histone bazofile fosforilate), 37% ARNr, 4,5% fosfolipide şi ioni de Mg2+, Ca2+.

9
 Rolul fiziologic al ribosomilor. Ribosomii au un rol activ în biosinteza
proteică. La nivelul celor două subunităţi există diferenţe morfologicel biochimice şi
funcţionale importantei dar ambele acţionează coordonat în sinteza proteică. Astfel,
subunitatea mică (ovală) are o regiune care leagă molecula de ARNm, care vine din
nucleu şi conţine informaţia legată, de o anumită sinteză proteică. Subunitatea mare
(sferică) conţine două regiuni speciazate diferit: una pentru a accepta aminoacizii
activaţi din hialoplasmă şi transportaţi de către ARNt şi împlântaţi în viitoarea
catenă polipeptidică, iar la nivelul celei de a doua are loc sinteza viitoarelor
molecule de proteine simple (catene polipeptidice). La sinteza proteică mai
participă, pe lângă ARNm, şi ARNt care transportă aminoacizii activaţi din
hialoplasmă la locul de sinteză. ARNm are rol primordial, deoarece el vine cu
informaţia genetică din nucleu unde realizează copierea mesajului şi dirijează
biosinteza proteică executată de ribosomi. În biosinteza proteică un rol important îl
au unele enzime, cum sunt aminoacilsintetazele (cu rol în etapele iniţiale ale sintezei
proteice) şi peptidpolimeraza (cu rol în etapele finale ale sintezei proteice). După ce
sinteza proteică a luat sfârşit, moleculele de ARNm se dezorganizează eliberând
ribosomii. Paralel scade concentraţia ionilor de Mg 2+ şi, ca urmare, are loc
separarea şi, chiar, disocierea ribosomilor în cele două subunităţi componente.
Odată cu sosirea unei noi molecule de ARNm, aceasta va asocia ribosomii
declanşându-se o nouă sinteză proteică.

10
 APARATUL GOLGI

Aparatul Golgi are aspectul unei reţele localizate, în special, în citoplasma din
jurul nucleului şi este prezent numai în celulele eucariote, lipsind din cele
procariote. A fost descoperit, de către GOLGI (1898) în urma cercetărilor efectuate
pe celulele nervoase.
Structra complexului Golgi. Unitatea structurală şi functională a complexului
Golgi este Dictiosomul (corpul Golgi) care, la microscopul fotonic, are o formă
lenticulară sau discoidală, cu o faţă concavă şi o faţă convexă. Dictiosomul este
alcătuit din 5-10 discuri lamelare aplatizate, suprapuse numite saculi (cisterne),
dispuse în teanc, unite în zona mediană şi cu porţiunile externe dilatate şi libere.

11
Discurile lamelare sunt delimitate de membrane trilamelare lipoproteice, cu o
grosime de 60-85Ă . La nivelul extremităţilor se acumulează substanţe de rezervă
sintetizate de cisterne sau aduse din exterior şi acumulate la acest nivel. În acest
mod se formează zone dilatate. Aceste zone marginale dilatate reprezintă locul de
desprindere a veziculelor golgiene secundare, cu un diametru de 20-200 nm care vor
vehicula, prin citoplasmă, substanţele pe care le conţin.

Structura complexului Golgi

Dictiosomul are o structură polară, determinată de prezenţa a doi poli: unul

formativ (regenerator sau faţa "cis") în partea convexă, care se află în vecinătatea
unei cisterne a RE sau a anvelopei nucleare şi altul, secretor sau faţa "trans", pe faţa
concavă unde se formează veziculele golgiene secundare pline cu substanţe organice
(glicoproteine, oligoglucide, poliglucide), care sunt vehiculate în toată citoplasma.

12
 Biogeneza aparatului Golgi. Dictiosomii sunt structuri dinamice care se
regenerează permanent, prin formare de noi cisterne la polul formativ, în paralel cu
desprinderea veziculelor golgiene secundare de la polul secretor opus.
Rolul fiziologic al aparatului Golgi. Complexul Golgi participă la transportul
intra- şi intercelular şi anume: produşii se acumulează în veziculele golgiene care, la
maturitate, se desprind de cisterna generatoare, prin strangulare, şi ajung până la
plasmalemă unde, membrana lor se integrează în structura acesteia iar conţinutul
veziculelor este deversat la exteriorul plasmalemei. În acest mecanism, un rol îl au
microfilamentele şi reţeaua microtubulară a hialoplasmei.
Dictiosomii, prin activitatea lor, au rol important în acumularea şi depozitarea
unor substanţe proteice sintetizate la nivelul ribosomilor. Aceste substanţe trec în
interiorul dictiosomului, ajung în veziculele golgiene şi pot fi vehiculate apoi în
toată celula.

13
 Sistemul Golgi are şi funcţie de sinteză prin producerea unor substanţe de natură
glucidică: oligo- şi polizaharide, hemiceluloză şi substanţele pectice, care vor intra
în structura peretelui celular, participând la formarea acestuia.
O altă funcţie a aparatului Golgi este aceea de a asocia proteinele, lipidele şi
glucidele în complexe glicoproteice, lipoproteice şi în glicolipide.Veziculele
golgiene secundare ale dictiosomilor participă la formarea enzimelor catalitice şi a
complexelor mucopolizaharidice din sucul glandelor digestive de la plantele
carnivore. Dictiosomii sunt implicaţi şi în formarea de substanţe anorganice, ca de
exemplu: carapacea (teaca) de SiO2 de la algele diatomee sau formarea depunerilor
de CaCO3 din talul unor alge verzi (Characeae).
Dictiosomii participă şi în procesul de citodiereză, prin contribuţia lor la
formarea peretelui despărţitor dintre celulele fiice, în urma diviziunii celulare. Astfel
veziculele golgiene secundare se aglomerează, în zona centrală a celulei mamă şi
încep să fuzioneze între ele. Membranele lor vor contribui la formarea celor două
plasmaleme. Conţinutul lor se interpune între cele două plasmaleme şi aşa se
formează primul perete celular comun ambelor celule.
După unii autori sistemul Golgi are şi un important rol genetic în geneza
plasmalemei, a lisosomilor şi a unor vacuole.
Funcţiile apartului Golgi nu pot fi separate de cele ale RE cu care are strânsă
legătură în ceea ce priveşte geneza şi funcţionalitatea.

14
 SISTEMUL LlSOSOMAL

Lilisosomii (sistemul lisosomal) sunt particule veziculare, care conţin un bogat

echipament enzimatic digestiv, dar lipsite de enzime mitocondriale, deci fără
activitate citocromoxidazică Prezenţa unui bogat aparat enzimatic în interiorul lor,
trădează implicarea acestor microstructuri intracitoplasmatice în toate procesele de
degradare fiziologică şi patologică a produşilor intracelulari de origine endogenă şi
exogenă, prezentând un polimorfism structural accentuat. Lisosomii, această
componentă a celulei vii, au fost descoperiţi în 1955 în celulele animale. Ulterior, ei
au fost puşi în evidenţă şi în celulele vegetale unde au fost numiţi fitolisosomi .
MATILLE (1969) menţionează că, alături de fitolisosomi (microstructuri veziculare

15
cu enzime digestive), din sistemul lisosomal mai fac parte şi sferosomii, granulele
de aleuronă şi vacuolele mici din celulele meristematice. În toate aceste tipuri de
formaţiuni au loc procese de digestie intracelulară.
a) Fitolisosomii sunt de regulă sferici (cu diametrul de 200-1000 nm),
diferenţiaţi într-o stromă, delimitată de o membrană lipoproteică identică cu cea a
RE. Stroma lor este o structură omogenă, granulară. Uneori în ea se pot observa şi
formaţiuni solzoase. Fitolisosomii se clasifică în două mari categorii: fitolisosomi
primari şi fitolisosomi secundari (heterolisosomi sau vacuole heterfage).

b) Sferosomii sunt formaţiuni veziculare sferice (500-1000 nrn), bogate în

lipide (90%).
c) Granulele de aleuronă au aspect sferic sau poligonal şi sunt delimitate de o
membrană simplă. Matrixul lor este amorf, conţinând un corpuscul poloigonal (de
natură proteică, cu aspect de cristal), numit cristaloid şi unul sau mai mulţi corpi de
natură anorganică, insolubili în apă, numiţi globoizi.

16
 d) Vacuolele mici din celulele meristematice fac parte din sistemul lisosomal
datorită conţinutului ridicat de hidrolaze acide.
Complexul enzimatic al sistemului lisosomal. Analizele biochimice au
identificat la nivelul sistemului lisosomal cca. 60 de enzime de tipul hidrolazelor,
care pot digera toate tipurile de substanţe ce se găsesc în interiorul celulei.
Membrana lipoproteică acţionează ca o barieră, oprind acţiunea digestivă a
enzimelor din interior asupra substratului în care se găsesc. Când integritatea
membranei este lezată, dintr-o cauză oarecare, enzimele se activează brusc
hidrolizând substratul respectiv.

17
 Rolul fiziologic al sistemului lisosomal. Sistemul lisosomal poate îndeplini în
celulă mai multe funcţii:
- lisosomii au rol în degradarea diferitelor substraturi sau a substanţelor
introduse în celulă (procese de pino- sau fagocitoză) cu ajutorul vacuolelor sale
auto- şi heterodigestive.
- sistemul lisosomal intervine în procesele de citodiferenţiere şi de modelare
tisulară în ontogeneză, având rol de apărare a celulelor, degradând toate materialele
nefolositoare celulei şi părţi degenerate care, prin acumulare, pot avea efecte nocive.
- sferosomii şi granulele de aleuronă au rol în depozitarea lipidelor şi, respectiv,
a proteinelor (cazul grăuncioarelor de aleuronă).
Legăturile sistemului lisosomal cu RE şi cu aparatul Golgi fac să fie considerat
ca o verigă a unor lanţuri metabolice ce încep la nivelul RE, se continuă în aparatul
Golgi şi se termină la nivelul lisosomilor.

Schema celor trei căi prin care moleculele introduse în celulă ajung la lisosom

18
 MICROCORPII (CORPUSCULII CITOPLASMATICI)

Corpusculii citoplasmatici, prezenţi în citoplasmă, sunt structuri subcelulare

mici, cu aspect sferc sau helicoidal şi cu un diametru de 1.000-1.500nm. Microcorpii
sunt delimitaţi la exterior de o membrană simplă plasmatică.
Corpusculii citoplasmatici pot fi clasificaţi în trei subclase: peroxisomi,
glioxisomi (glicosomi) şi microcorpusculi prezenţi în celulele ţesuturilor
aclorofiliene.
a) Peroxisomii sunt voluminoşi, sferici, mai rar, eliptici, asociaţi cu
cloroplastele şi cu mitocondriile, ei posedă un aparat enzimatic foarte bogat, în jur
de 30 de enzime, dintre care, în cantităţi mari, catalaza şi peroxidaza. Asocierea lor
cu mitocondriile indică faptul că Peroxisomii participă la respiraţia celulară prin
prezenţa oxidazelor şi a catalazelor.
b) Glioxisomii sunt microcorpi foarte numeroşi în ţesuturile de depozitare a
substanţelor de rezervă.
c) Microcorpii (corpusculii din ţesuturile aclorofiliene) sunt prezenţi, mai
ales, în ţesuturile unor plante superioare

19
 CORPII PARAMURALI
Corpii paramurali (lomasomii, plasmalemasomii şi charasomii) sunt formaţiuni
membranoase, veziculare sau tubulare prezente, deobicei, între plasmalemă şi
peretele celular (celulozopectic).

20
 Provenienţa corpilor paramurali o găsim în reticulul endoplasmatic şi aparatul
Golgi sau chiar în plasmalemă.
Rolul fiziologic - Corpii paramurali sunt implicaţi în transportul unor ioni, în
interiorul celulei, ca elemente pentru menţinerea optimă a presiunii osmotice.

MITOCONDRIILE (CONDRIOMUL CELULAR)

Mitocondriile sunt organite celulare cu o structură extrem de complexă,

considerate centrul respirator al celulei, cu rol esenţial în energetica celulară.
Mitocondriile sunt prezente atât în celulele animale, cât şi în celulele vegetale,
lipsind la celulele procariote. Totuşi în celulele procariote s-au evidenţiat nişte
organite echivalente cu mitocondriile numite mezosomi, constituind centre de oxido-
reducere.
Ansamblul mitocondriilor dintr-o celulă alcătuieşte condriomul celular. În
celula vegetală mitocondriile sunt răspândite, mai mult sau mai puţin uniform,
uneori, grupându-se în jurul nucleului. S-a calculat că 22% din volumul citoplasmei
este ocupat de mitocondrii. Mitocondriile au o perioadă de viaţă scurtă, de numai 8
zile.
În stroma (matrixul) mitocondriilor se găsesc, alături de ribosomi mitocondriali,
şi proteine (30-40% din masa uscată), precum şi o moleculă de ADN. Matrixul
mitocondrial mai conţine: lipide, granule de fosfat insolubil şi numeroase enzime,
dintre care, unele catalizează oxidarea acizilor graşi, iar altele sunt implicate în
procesele respiratorii sau în fosforilarea oxidativă.
Alături de enzime s-au mai identificat, ioni minerali (K+, Na+, Mg2+, Ca2+) şi
vitamine (C, E, A, B2, B6, B12), ARN, nucleotide (0,5%), etc.

21
 O mitocondrie este alcătuită dintr-o biomembrană, sistemul de criste şi matrixul
mitocondrial. La exteriorul unei mitocondrii se află un înveliş dublu membranar
(fiecare biomembrană de 50-70Ă grosime)
Membrana externă este netedă, nu are legături cu alte organite din hialoplasmă
şi nici, chiar, cu diverticule ale RE, fiind ca o barieră pentru mitocondrii. Membrana
internă este puternic cutată spre interior formând pliuri, numite criste, care au rolul
de a mări mult suprafaţa membranei interne.
Forma cristelor variază. Ele pot apare sub forma unor invaginaţii tubulare
(macrovili), cute plate (criste autentice), pot fi globuloase sau saciforme simple. Pe
suprafaţa acestor criste ca şi pe cea a membranei interne mitocondriale, cercetărileau
pus în evidentă nişte formaţiuni mici numite oxisomi. Un oxisom este alcătuit din

22
trei componente: soclu (bază), col (porţiunea îngustă - gâtul) şi capul (porţiunea
terminală dilatată). Oxisomii au rol important în transferul de electroni în procesul
de fosforilare oxidativă (determinat de prezenţa citocromilor).
Matrixul mitocondrial (stroma) reprezintă substanţa fundamentală, sub formă de
gel cu aspect granular, în care sunt observate particule de 70S, asimilate cu
ribosomii mitocondriali. Aceştia se pot grupa, formând polisomi mitocondriali care,
uneori, se pot asocia cu membranele cristelor sau cu membranele interne ale
mitocondriei.

Reprezentarea schematică a mitocondriei de tip cristal

23
 Rolul fiziologic al mitocondriilor. Echipamentul enzimatic bogat (peste 70 de
enzime) determină rolul condriomului celular în energetica celulară, fapt pentru care
mitocondriile au mai fost numite şi „bateriile” enzimatice ale celulei vii. Enzimele
mitocondriale au rolul de a cataliza procesele de oxido-reducere prin care
substanţele organice nutritive (amidonul, glucoza, acizii graşi, aminoacizii). sunt
descompuse în substanţe simple, uşor accesibile, procese în urma cărora se
eliberează energie.
a) Oxidarea şi descompunerea glucozei, a acizilor graşi şi a aminoacizilor.
Degradarea glucozei se realizează prin formarea, în mitocondrii, a două molecule de
acid piruvic iar sub acţiunea acetilcoenzimei A (ACoA) se formează acid oxalacetic.
Acidul piruvic este, apoi, folosit în ciclul Krebs.
b) Ciclul Krebs (ciclul acizi lor tricarboxilici) este calea cea mai importantă de
oxidare aerobă a hidraţilor de carbon, a acizilor graşi şi a aminoacizilor care se
degradează până la C02, H2O şi energie.
c) Ciclul Lynen sau procesul de β -oxidare al acizilor graşi reprezintă
degradarea lanţului carbonic (cunoscută şi ca elicea lui Lynen sau oxidarea
terminală).
d) Fosforilarea oxidativă este una dinte cele mai importante funcţii ale
mitocondriilor, când se sintetizează ATP-ul din ADP, cu ajutorul fosforului aflat în
matrice. Energia eliberată este înmagazinată, temporar, în molecule macroergice de
ATP, de unde, este eliberată, apoi, acolo unde nevoile desfăşurării proceselor vitale
o cer. Procesul se desfăşoară la nivelul membranelor interne (criste).
e) Procese de sinteză şi de acumulare a unor substanţe organice. În mitocondrii
se realizează şi procese de biosinteză şi acumulare a unor substanţe organice
(proteine), datorită existenţei unor molecule de ADN şi ARN mitocondrial,
constituite diferit, din punct de vedere biochimic, de ADN-ul şi ARN-ul nuclear.

24
 f) Lanţul respirator sau sistemul transportor de electroni, reprezintă calea
metabolică, finală, a oxidării metabolice la nivelul mitocondriilor. Membranele
interne, ca şi cristele mitocondriale, deţin numeroase enzime ale acestui lanţ
respirator (piridin nucleotizi, flavoproteine, citocromi).

PLASTlDELE

Plastidele sunt organite caracteristice numai celulei vegetale eucariote. Ele

lipsesc la procariote: alge albastre, bacterii, precum şi la ciuperci. Totalitatea
plastidelor reprezintă plastidomul celular. Plastidele se pot clasifica ţinând cont de
mai multe criterii:
- După culoarea pigmentului pe care îl conţin, plastidele se grupează în plastide
colorate (au pigment) şi plastide incolore (nu au pigment). Plastidele colorate sunt:
cloroplastele (plastide clorofiliene) de culoare verde (ce conţin pigmentul clorofilă)
implicate, direct, în procesul de fotosinteză; cromoplastele (de culoare roşie,
portocalie şi galbenă) în stroma cărora se găsesc pigmenţii carotenoizi cu roluri
ecologice. Plastidele incolore (leucoplastele) nu conţin pigmenţi, ci diferite
substanţe de depozitare. Acestea, după natura substanţelor depozitate, se împart în:
amiloplaste (ce conţin amidon), proteoplaste (care conţin proteine), oleoplaste (ce
conţin picături lipidice). Leucoplastele se transformă la lumină în cloroplaste şi
cromoplaste, prin apariţia pigmenţilor;
- După rolul fiziologic, plastidele pot fi: fotosintetizatoare (cloroplastele),
plastide de depozitare (leucoplastele), plastide cu funcţii secundare, ecologice
(unele cromoplaste);

25
 Din punct de vedere al stadiului de dezvoltare, plastidele se clasifică:
A)- proplastide sau plastide juvenile (în ţesuturile meristematice);
B)- plastide mature sau active (în ţesuturile specializate, diferenţiate sunt
plastidele propriu zise);
C)- plastide senescente sau bătrâne (în celulele îmbătrânite).

PROTOPLASTIDELE (proplaste, plastide juvenile, plastide embrionare)

segăsesc în celulele meristematice (embrionare) ale plantelor vasculare. Ele
reprezintă primul stadiu ontogenetic al unei plastide mature.
PLASTIDELE MATURE: cloroplastele şi cromoplastele.

26
 a) CLOROPLASTELE sunt cele mai importante plastide care conţin
pigmenţi clorofilieni de culoare verde. La nivelul cloroplastelor se realizează
procesul de asimilaţie clorofiliană (fotosinteza), cu randament maxim, fapt pentru
care ele sunt prezente atât la organismele simple uni - sau pluricelulare verzi (alge),
unde se numesc cromatofori, cât şi la plantele vasculare, în toate organele verzi
(aeriene), în special, în mezofilul frunzelor. Cloroplastele plantelor vasculare au, în
general formă de discuri lenticulare, cu dimensiuni cuprinse între 3-10μ, în
diametru.
Cloroplaste de elodea şi cromoplaste de ardei roşu

27
 Ultrastructura cloroplastelor la cormofite
Anvelopa plastidială este reprezentată printr-o membrană dublă (ambele
foiţe sunt de natură Iipoproteică), care delimitează stroma plastidială. . Membrana
externă (peristromiu) prezintă pori (10 pori /μ2) prin intermediul cărora se
realizează conexiunea cu reţeaua microtrabeculară a hialoplasmei, cu microtubuli şi
cu microfilamente celulare. Membrana internă (endostomiu) este în contact cu
stroma. Ea este continuă, nu are pori, dar poate genera, prin invaginare, diferite
formaţiuni sub forma unui sistem de lamele, scurte sau lungi, paralele între ele,
numite criste care participă la formarea sistemului tilacoidal. Sistemul tilacoidal este
alcătuit din tilacoide granale (dispuse sub formă de discuri granale) şi din tilacoide
stromatice (stromalamele).

28
 Sistemul tilacoidal
-Tilacoidele granale (discurile granale) (gr. thylacoides - în formă de
sac) au un aspect de vezicule aplatisate sau de discuri granale (SAGER şi PALADE,
1959), suprapuse, paralele între ele, cu grosimea de cca. 15 nm, asociate câte 2-8
într-un teanc, formând grane. Pe suprafaţa membranei tilacoidelor granale se
observă particule globulare (10-20 nm în diametru), grupate în tetrade, de natură
cromolipidoproteică, care au fost asimilate cu cuantozomii, ca unităţi
fotosintetizatoare, fiind alcătuiţi din clorofilă a şi b şi pigmenţi accesorii
(carotenoide şi ficobiline).

29
 Tilacoidele stromatice (lamelele stromatice) sunt formaţiuni inergranale sub
formă de vezicule mari, turtite sau tuburi flexibile aplatisate care străbat stroma
traversând granele, cu rol de interconectare a granelor şi a tilacoidelur din grana. Ele
se formează prin invaginarea membranei interne plastidiale, numai la lumină şi se
numesc lamelele stromatice. Ele asigură granelor o anumită poziţie în interiorul
cloroplastului, având rol mecanic de susţinere.
Stroma (matrixul plastidial) reprezintă substanţa fundamentală a
cloroplastului, fiind un biocoloid cu aspect heterogen în care se găsesc numeroase
formaţiuni. În stromă predomină proteinele, alături de care se găsesc molecule
fibrilare de ADN, ARN, ribosomi plastidiali, plastoglobuli, granule de amidon şi
cristale proteice. Ribosomii plastidiali (plastoribosomi) sunt de tip 70S, mai mici ca
cei din hialoplasmă şi se găsesc, liberi sau ataşaţi de sistemul tilacoidal, sau de
membrana internă a cloroplastului.
Plastoglobulii (liposomii) se găsesc în număr mare în special în stroma
cloroplastelor senescente. Ei sunt particulele sferice sau cu contur neregulat.
Incluziunile amilifere, prezente în matrixul plastidial, apar sub formă de granule
de amidon când planta este expusă la lumină.
Compoziţia chimică a cloroplastelor. Analizele chimice au stabilit că apa
reprezintă 50% din compoziţia chimică a plastidelor iar restul substanţă uscată. Din
substanţa uscată, 40-56% sunt proteine, 20-30% reprezintă lipidele şi acizi nucleici
3%, din care, ADN reprezintă 2-2,5%. Cele mai multe proteine (80%) sunt legate de
lipide (lipoproteinele), iar 20% sunt proteine pure sub formă de enzime, care
catalizează reacţiile de sinteză (esteraze, fosfataze şi carbohidraze). S-au decelat şi
ioni de cupru, de zinc, de fier şi de mangan.
b) CROMOPLASTELE – sunt plastide care conţin pigmenţi carotenoizi
(carotine şi xantofile) fiind colorate în galben, portocaliu sau roşu şi sunt inactive în
timpul procesului de fotosinteză dar îndeplinesc roluri ecologice. La angiosperme

30
sunt prezente în petalele şi staminele florilor, în mezocarpul fructelor, în tegumentul
seminţelor mai rar în rădăcini şi uneori în frunze.
c) LEUCOPLASTELE – sunt plastide incolore, nefotosintetizatoare cu un
indice de refracşie superior cloroplastelorcare corespunde cu cel al mitocondriilor.
Leucoplastele se întâlnesc în organele de depozitare ale plantelor:rădăcini, tulpini
metamorfozate, endospermul seminţelor.
După natura chimică a substanţelor de rezervă, leucoplastele se împart în:
- amiloplaste - cele mai răspândite, conţin amidon şi sunt prezente în
celulele parenchimatice, în special, din organele subterane de depozitare (bulbi,
rizomi, rădăcini, tuberculi, bulbotuberculi) şi în endospermul seminţelor.
- oleioplaste – sunt leucoplaste în care se acumulează lipide.
- proteinoplaste (proteoplastele) – leucoplaste care biosintetizează şi
depozitează substanţe de natură proteică şi pot fi întţlnite în ţesuturile expuse la
lumină.

CENTRIOLII ( CENTRUL CELULAR)

Centrul celular sau centriol este prezent în toate celulele animale, dar a fost pus
în evidenţă şi în celulele unor alge şi ciuperci, în celulele mame ale gameţilor
bărbăteşti la briofite, pteridofite, gimnosperme inferioare. La începutul profazei, în
jurul centriolilor, se diferenţiază o zonă citoplasmatică mai des numită centrozom,
ce este înconjurată de o altă zonă citoplasmatică, mai puţin densă numită
centrosferă.
NUCLEUL INTERFAZIC
Nucleul este organitul cel mai important din celulă, deoarece la nivelul său se
află cea mai mare parte a informaţiei genetice, fiind răspunzător de transmiterea

31
caracterelor ereditare. El este, în acelaşi timp, centrul coordonator al tuturor
proceselor vitale. Nucleul nu este individualizat la procariote.
Nucleul interfazic prezintă următorul plan de organizare: anvelopa nucleară
(carioteca), carioplasma în care se găsesc cromatina şi unul sau mai mulţi nucleoli.
Anvelopa nucleară (carioteca). Din punct de vedere ultrastructural, nucleul
prezintă la exterior o anvelopă nucleară formată dintr-o membrană dublă (internă şi
externă), fiecare cu structură trilamelară şi o grosime de cca. 7 nm. Între membrana
externă şi cea internă se află un spaţiu numit spaţiu perinuclear de 10-20 nm.
Membrana externă prezintă ribosomi şi se continuă cu diverticule ale reticulului
endoplasmatic. Prin intermediul canaliculelor REG se face legătura dintre membrana
nucleară (externă) şi plasmalemă. Anvelopa nucleară este străbătută de pori. Porii
sunt structuri complexe cu formă circulară. Pe marginea porului se observă 8
granule (20 nm în diametru) fiecare de natură proteică, dispuse echidistant pe două
cercuri concentrice (unul spre citoplasmă şi altul spre nucleoplasmă).

32
 Legătura lor cu marginile porului se face prin intermediul unor glucide cu rol de
liant. Lumenul porului este parţial astupat de o membrană fină, circulară numită
diafragmă. În partea centrală a lumenului se află o particulă cilindrică de natură
ribonucleoproteică (20-30nm) numită granul central (material anular). Legătura
dintre inele şi granulul central se face prin microfibrile de 4-8 nm. Toată această
structură alcătuieşte complexul poral.

33
 Carioplasma (nucleoplasma) este substanţa fundamentală ce intră în constituţia
nucleului în care sunt înglobate cromatina şi nucleolii. Ea are o structură omogenă,
granulată, la microscopul optic, şi fibrilar-reticulată la microscopul electronic.
Substanţa fin reticulată din alcătuirea carioplasmei a fost numită matrixină.
Biochimic matrixina este formată, aproape în totalitate, din proteine nonhistonice
(98%) alături de fosfolipide, acizi nucleici: ADN (1,2%) ARN (0,5%) enzime şi
substanţe minerale, legate direct sau indirect de scheletul fibrilar nuclear. Pe lângă
matrixină, în nucleoplasmă există şi o fracţie labilă, nestructurată, formată din
molecule organice şi anorganice, legate sau nu de matrixină.

Cromatina este componenta esenţială a nucleoplasmei, la nivelul său fiind

stocată cea mai mare parte a informaţiei genetice, datorită conţinutului său ridicat de
ADN. Ea defineşte, de fapt forma de existenţă interfazicăa materialului genetic. În
interfază, ea apare ca o reţea rezultată din despiralizarea cromozomilor, cea mai
mare parte a ei fiind,la periferia nucleului în contact cu învelişul nuclear. Din punct

34
de vedere biochimic cromatina se prezintă ca un complex biochimic format din cca.
96% nucleoproteine (combinaţii ale proteinelor cu ADN) la care se adaugă
holoproteine şi fosfolipide, ioni de Ca 2+, Mg2+ şi ARN nuclear (5-10% din ARN
celular). ARN-ul nuclear este alcătuit din ARNr şi mai puţin din ARNt şi ARNm.
Nucleolul este o componentă nucleară care apare, în general, sub formă de
corpuscul sferic, oval sau halteriform, semilună şi mai rar fusiform. Este un
corpuscul dens şi mai refringent decât carioplasma nucleară pentru că el conţine o
cantitate mai mare de substanţă uscată.
Un nucleu poate conţine 1-3 nucleoli (excepţie fac unele alge)
numărul lor fiind corelat cu al garniturii de cromozomi (există câte un nucleol
pentru fiecare set cromozomial). Nucleolul are o poziţie precisă în nucleu şi ses pare
că el se pote deplasa la nivelul acestuia. Nucleul se dezorganizează la sfârşitul
profazei şi începe în telofază reorganizarea sa.

35
36
 Nucleolul este lipsit de o membrană proprie în infrastructura sa se disting mai
multe componente structurale:
- componenta fibrilară (nucleolonema), alcătuită din fibre de dimensiuni
foarte mici, de origine cromozomială, formând o reţea în zona centrală a
nucleolului.
- componenta granulară, predominantă în structura nucleolului, este
alcătuită din granule dispersate de natură ribonucleoproteică asimilate cu unităţi
ribosomale.
- componenta cromozomială corespunde cromatimei asociate nucleului
numită cromatima perinucleolară, unde formează o reţea densă.

37
 - componenta amorfă ce constituie matrixul (substanţa fundamentală)
nucleului, fiind de natură dominant proteică.
- componenta vacuolară este reprezentată de vezicule mici care asigură
schimbul material între nucleol şi carioplasmă.
Nucleolul are un rol foarte important în viaţa celulei. El nu poate lipsi, deoarece
la nivelul său se realizează sinteza de ARNr şi geneza ribosomilor citoplasmatici.
Datorită acestui fapt, el intervine, in mod direct în protosinteza celulară. Nucleolul
reprezintă staţie obligatorie pentru ARNm şi ARNt, înainte de trecerea lor în
citoplasmă şi are rol important în desfăşurarea ciclului meiotic şi mitotic.

38