Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
INTRODUCERE ÎN NEUROȘTIINȚE
Curs
Semestrul I
Modulele I, II și III
2020-2021
Autorii cursului:
Prof. univ. dr. Andrei C. Miu, drd. Simina Pițur
3
INFORMAȚII GENERALE
Date de contact ale titularului de curs: Date de identificare curs şi contact tutori:
Nume: Prof. Univ. Dr. Andrei C. Miu Numele cursului – Introducere în Neuroştiinţe
Birou: Institutul de Psihologie, str. Codul cursului – PSY 1021
Republicii, nr. 37 Anul, Semestrul – anul 1, sem. 1
Telefon: 0264-590967 Tipul cursului – obligatoriu
Fax: 0264-590967 Număr credite – 6 credite
E-mail: andreimiu@psychology.ro Pagina web a cursului - http://www.psychology.ro
Consultaţii: Marți, 14:00 - 16:00 (cu Tutori – Prof. Univ. Dr. Andrei C. Miu, drd.
programare prealabilă pe email) Simina Pițur, drd. Alexandra Huh, dr. Mirela Bîlc,
dr. Raluca Szekely-Copândean, drd. Ioana Bunea,
drd. Miruna Canache, drd. Maria Stoia.
NeuropsihologieTutor@psychology.ro
2. Descrierea cursului
● Modulul V: Neuroanatomie
Dintre materialele recomandate ca bibliografie pentru acest curs atragem atenţia asupra
Pinel, J. P. J., & Steven J. Barnes (2018). Biopsychology (ed. a 10-a). Pearson, Hoboken, NJ.
În suportul de curs, la sfârșitul fiecărui modul sunt precizate atât referinţele bibliografice
obligatorii (capitole ale volumului citat), cât şi cele facultative. Sursele bibliografice au fost astfel
alese încât să ofere informații complementare cursului. De asemenea, pe tot parcursul suportului
de curs veți găsi trimiteri la figuri și ilustrații din acest volum, alese pentru a facilita înțelegerea
materialului prezentat.
4. Calendarul cursului
programate 2 întâlniri faţă în faţă (consultaţii) cu toţi studenţii. Ele sunt destinate explicării de
către cadrele didactice a oricăror nelamuriri din curs. Pentru prima întâlnire se recomandă lectura
atentă a primelor trei module; la cea de a doua întâlnire se discuta ultimele trei module. Pentru a
valorifica timpul alocat celor două întâlniri, studenţii sunt atenţionaţi asupra necesităţii de a
parcurge modulele indicate și bibliografia obligatorie și de a-și pregăti întrebările la care doresc
● Evaluarea finală se va realiza pe baza unui examen scris desfășurat în sesiunea de la finele
semestrului I. Nota finală se compune din punctajul obținut la acest examen în proporţie
de 100 % (10 puncte).
3
● Condiţia pentru promovarea examenului la disciplina Introducere în Neuroştiinţe este
obținerea a minim 5 puncte (punctaj nerotunjit) din punctajul la examen.
● Suportul de curs cuprinde lucrări de evaluare cu caracter facultativ. Enunţul acestor lucrări
se găseşte la sfârşitul fiecărui modul. Realizarea acestor lucrǎri reprezintǎ o modalitate
foarte bunǎ de a vǎ aprecia progresul realizat în studiul disciplinei Introducere în
Neuroştiinţe.
4
Cuprins
5. Neuroplasticitatea …………..………………………………………………… 18
Bibliografie ……..……………..………………………………………………… 20
Autoevaluare………….………..………………………………………………… 20
Răspunsuri ………...…………..…………………………………………………. 22
1. Neuronul …………………………………………………………………....…. 24
Bibliografie ……..……………..………………………………………………… 38
Autoevaluare………….………..………………………………………………… 38
Răspunsuri ………...…………..………………………………………….……… 40
2. Excitabilitatea ……………………………………………….………....……… 45
3. Conductibilitatea ………………………………………………………...….… 49
5
Bibliografie ……..……………..………………………………………………… 51
Autoevaluare………….………..………………………………………………… 51
Răspunsuri ………...…………..………………………………………………… 53
Modulul V: Neuroanatomie
6
MODULUL I
Relația minte-creier: perspectivă istorică
nervos, atât la om, cât și alte specii. Se disting de neurologie, un domeniu clinic, prin faptul că
Sistemul nervos poate fi analizat la mai multe niveluri, de la cel mai elementar (neuroștiințe
moleculare) până la cel mai apropiat de comportamentul observabil (neuroștiințe cognitive). Prin
abordare interdisciplinară pentru a studia bazele neurofiziologice ale cogniției (gândire, memorie,
atenție, etc). De obicei, metodele folosite pentru a măsura activitatea creierului în neuroștiințele
Deși denumirea datează din a doua jumătate a secolului XX, eforturile de a clarifica cauzele
comportamentelor, gândurilor și emoțiilor sunt mult mai vechi. În acest capitol introductiv, veți
nervos.
Ce anume ne face să fim noi înșine, indiferent că numim acel lucru suflet (pneuma) sau psihic
(psyche)? Ce anume ne face să gândim, să acționăm și să simțim? Aceste întrebări și-au găsit, de-
a lungul timpului, răspunsuri diverse și, câteodată, contradictorii. Putem doar intui, pe baza
dovezilor arheologice, ce credeau strămoșii noștri despre minte și corp. Pe de-o parte, urmele
găsite la nivelul craniilor, rezultate fie în urma loviturilor accidentale, fie în urma trepanațiilor,
ne sugerează că importanța vitală a creierului a fost binecunoscută încă din preistorie. Pe de altă
7
parte, din ritualurile de mumificare egiptene putem deduce că sufletul a fost considerat pentru o
foarte lungă perioadă de timp ca fiind strâns legat de inimă, după greutatea căreia s-ar fi decis
soarta lui în viața de apoi. În același timp, izvoare din perioada Greciei Antice, precum Iliada lui
Homer, evocă alte credințe populare, pentru care sinele era compus din mai mulți agenți. Psyche,
de exemplu, era numele forței vitale care părăsește trupul după moarte. Ideea unui suflet imaterial
va persista de-a lungul istoriei, în mare parte datorită influenței lui Aristotel (sec. IV î.Hr) asupra
filosofiei europene. Va fi un punct de pornire pentru teoriile dualiste, precum cea a lui René
Descartes, care argumentează că sufletul este distinct și separabil de trup. În paralel, însă, teoriile
moniste vor încerca în continuare să localizeze sufletul în inimă sau în creier, considerând că
centrul de control al comportamentul uman. Empedocle (sec. V î.Hr), de pildă, consideră că inima
este sursa rațiunii și, implicit, a inteligenței umane. Perspectivă cardiocentristă adoptată de
filosofii greci își are, parțial, originea în credințele populare despre suflet, însă primește justificări
Perspectiva cefalocentristă. Deși o figură acum obscură prin comparație cu alți filosofi
antici, lui Alcmaeon (sec. V î.Hr) îi este atribuită prima afirmație cefalocentristă, și anume aceea
identifică, în disecții pe animale, nervul optic, care se extinde dinspre globul ocular spre creier.
De departe cea mai puternică influență asupra istoriei științelor rămâne, însă, cea a lui Galen din
Pergamon (sec. II d.Hr.). În calitate de medic al gladiatorilor, Galen tratează leziuni diverse de la
nivelul craniului și coloanei vertebrale, observă care sunt consecințele lor asupra
8
respinge vehement ideea, popularizată de Aristotel, că rolul creierului ar fi de a răci sângele,
asemenea unui radiator. Afirmă, în schimb, că inteligența este localizată în creier și că acesta, la
rândul său, este legat de mușchi și de organe de simț prin nervi. Disecțiile făcute asupra animalelor
scot în evidență două părți distincte ale creierului, creierul mare (cerebrum) și creierul mic
(cerebellum), dar și existența unor cavități interioare umplute cu lichid, numite ventriculi. Galen
le privește pe cele din urmă ca o dovadă clară în sprijinul teoriei umorilor, care încerca să explice
activitatea corpului în funcție de echilibrul dintre patru lichide: flegma, bila neagră, bila galbenă
şi sângele. Mai precis, Galen propune că senzațiile și mișcările iau naștere datorită lichidelor care
circulă prin ventriculi și nervi, considerându-i pe cei din urmă tuburi goale pe dinăuntru.
Dualismul cartezian și teoria lichidelor. Timp de aproape 1500 ani, perspectiva lui Galen
asupra creierului rămâne dominantă în Europa. Mecanismele hidraulice, expresie a unei fascinații
mai largi a secolul XVII pentru dispozitive automate, demonstrează că circulația fluidelor poate
produce mișcare. René Descartes este puternic influențat de ele și le consideră dovezi în sprijinul
ideilor lui Galen. Cu toate acestea, perspectiva propusă de Descartes este una dualistă, nu monistă.
Mintea, consideră el, nu poate fi localizată în creier, deoarece este imaterială. Cele două, însă, ar
comunica prin glanda epifiză: o structură mică, ce atrage atenția lui Descartes deoarece, spre
deosebire de alte structuri, nu este formată din două părți simetrice. Atât senzațiile, cât și
fenomenele electrice încep să fie înțelese mai bine și trezesc interesul biologilor. Luigi Galvani
și Emil du Bois-Reymond arată, pe de-o parte, că mușchii reacționează atunci când nervii care îi
controlează sunt stimulați electric și, pe de altă parte, că electricitatea poate fi generată de creier.
9
În fața acestor dovezi, teoria fluidelor începe să piardă teren, iar metafora nervilor ca fire electrice
Thomas Willis, urmând ca până la sfârșitul secolului XVIII sistemul nervos să fie descris în
detaliu, iar subdiviziunile sale majore identificate: sistemul nervos central (creierul și măduva) și
sistemul nervos periferic (nervii). Se observă că suprafața creierului este brăzdată de șanțuri și
poate fi parcelată, în funcție de acestea, în girusuri și lobi. Deoarece este cunoscut faptul că
leziunile de la nivelul creierului pot produce tulburări ale senzației, mișcării sau cogniției, se
speculează că părți distincte ale creierului trebuie să îndeplinească funcții diferite. Franz Joseph
Gall propune pentru prima dată că procesele psihice au o localizare precisă în creier, nu în
Principiile localizaționiste sunt, însă, aplicate în frenologie, o pseudoștiință care își propune
ridicăturile craniului nu sunt determinate de cele ale creierului. Aceste idei nu sunt acceptate de
comunitatea științifică, însă devin populare destul de repede pentru publicul larg.
ablațiile compromit mai multe funcții, nu una singură, Flourens concluzionează că nu există
10
considerând că toate părțile creierului sunt responsabile în mod egal pentru toate funcțiile
cerebrale. De exemplu, din moment ce toate leziunile par să interfereze cu memoria, Flourens
afirmă că memoria este susținută de orice parte din creier. Deși acest punct de vedere pare, la
comportamentului folosite de Flourens erau nestandardizate, iar leziunile făcute mult prea mari.
localizaționismul distribuit nu ar fi fost posibilă fără studierea pacienților ale căror leziuni
accidentale erau însoțite de deficite de limbaj, deficite numite afazii. Un principiu fundamental al
neuropsihologiei este acela că funcția deficitară este susținută de structura lezată (engl., loss of
function). Folosindu-se de această abordare, Paul Broca și Carl Wernicke descriu pentru prima
Puține studii de neuropsihologie au fost realizate până la jumătatea secolului XIX, cazurile
fiind rare și leziunile identificate grosier. Deși existau unele indicii că limbajul ar putea fi
localizat, nu exista nicio descriere sistematică a regiunilor implicate. Paul Broca este primul care
identifică un centru al vorbirii. Concluziile sale se bazează pe studierea indivizilor al căror limbaj
fusese afectat într-un mod foarte specific: nu puteau vorbi, deși puteau înțelege limbajul (afazie
motorie). Primul dintre aceștia, pacientul Tan (pe numele lui real, Louis Victor Leborgne), nu
putea rosti decât o singură silabă („tan”), însă putea răspunde corect la întrebările care i se puneau.
După moartea pacientului, autopsia confirmă existența unei leziuni la nivelul creierului, în lobul
frontal stâng. Aceasta cuprinde partea posterioară a girusului frontal inferior și este denumită,
ulterior, aria Broca. Carl Wernicke descoperă existența unor deficite complementare celor
observate în cazul Tan: pacienți pentru care înțelegerea, nu producerea limbajului este deficitară
11
(afazie senzorială). Acești pacienți prezintă leziuni într-o arie corticală diferită, denumită mai
Pentru a putea face saltul de la o corelație la o relație cauzală este nevoie de o dublă disociere:
producerea, dar nu și înțelegerea limbajului, pe când cele în aria Wernicke afectează înțelegerea,
dar nu și producerea limbajului, sugerează că prima arie susține limbajul expresiv (producția), pe
când cea de-a doua susține limbajul receptiv (înțelegerea). Descoperirea că ariile Broca și
Wernicke sunt legate printr-un tract numit fascicul arcuat, și că distrugerea tractului determină un
al treilea tip de afazie (de conducere), arată în mod definitiv că limbajul nu este susținut de o
singură regiune din creier, ci de mai multe regiuni care comunică între ele prin tracturi. Această
țesutul nervos le datorăm histologiei, studiul la nivel microscopic al țesutului. Istoria lor este,
însă, strâns legată de limitele sau de progresele tehnologiei disponibile. Pentru o lungă perioadă
de timp, densitatea foarte mare și dimensiunea foarte mică a celulelor din țesutul nervos a
constituit o problemă pentru histologi, neuronii neputând fi clar delimitați în imagini decât după
selectivă. De asemenea, consistența moale a țesutului nervos face dificilă secționarea sa (un
12
procedeu necesar pentru a pregăti țesutul pentru studierea sub microscop). Această problemă își
formaldehida, și a microtomului, un aparat cu care probele de țesut pot fi tăiate în felii fine, de
ordinul micrometrilor (1 mm = 1000 μm). Nu în ultimul rând, feliile de țesut nervos au o culoare
uniformă, celule individuale fiind greu de distins chiar și atunci când imaginea este mărită. O
soluție a fost introducerea pigmenților care colorează selectiv doar anumite părți ale celulei.
Colorația Nissl, de pildă, pune în evidență nucleul și materialul care înconjoară nucleul
(corpusculii Nissl) din neuroni. Cu ajutorul său, neuronii pot fi diferențiați de celulele gliale și se
poate observa dispunerea sau organizarea lor în țesut. O altă metodă, numită colorație Golgi sau
colorație argentică, pune în evidență doar un procent mic din neuroni, însă are avantajul de a
colora neuronul în întregime și nu doar organitele sale. Datorită acestei metode, devine clar că
porțiunile identificate anterior prin colorația Nissl nu reprezentau un neuron întreg, ci doar o parte
dintr-un neuron. Se mai pot observa, pornind din corpul celular, o proiecție lungă (axoni) și mai
Camillo Golgi folosesc același pigment pentru a justifica două perspective complet opuse.
Camillo Golgi susține teoria reticulară (1873), considerând că prelungirile pe care le observă la
microscop sunt continue. Acest lucru ar face țesutul nervos să fie, însă, o rețea continuă. Prin
urmare, ar face excepție de la teoria celulară formulată de Schleiden (1838) și Schwann (1839),
care afirma că toate țesuturile trebuie să fie formate din celule distincte. Santiago Ramón y Cajal
adoptă o poziție opusă și susține ipoteza neuronului (1887), considerând că neuronii nu comunică
prin continuitate, ci prin contact. El susține această ipoteză cu un număr uriaș de observații
microscopice pe secțiuni de țesut nervos colorate cu metoda Golgi, de la om și alte specii și din
13
diferite perioade de dezvoltare. Și dovezile ulterioare au confirmat ipoteza neuronului. De pildă,
neuronale se apropie foarte tare, dar nu se ating. Neuronul este, în mod clar, unitatea funcțională
a creierului.
Așa cum ați aflat în secțiunea precedentă, fenomenul electricității începe să atragă, în secolul
XVIII, interesul biologilor. Luigi Galvani arată că, la broască, stimularea electrică a unui nerv
determină contracții musculare. Un secol mai târziu, Gustav Fritsch și Eduard Hitzig
la sfârșitul secolului XIX, cunoaștem nu doar că prin nervi se transmit semnale electrice, dar și
polarizării dinamice, prin care intuiește o proprietate importantă a semnalului nervos: informația
circulă dinspre dendrite înspre capătul axonului, de acolo fiind transmisă altor neuroni.
Mecanismele care fac posibilă această transmitere unidirecțională, însă, nu vor fi descrise decât
Completând experimente anterioare ale lui Hermann von Helmholtz, Charles Sherrington
compară latența reflexului motor cu viteza de conducere a nervului și observă un decalaj între
14
1897, regiunea de contact dintre neuroni „sinapsă”, dovezi clare pentru existența sa nu vor putea
fi găsite decât o jumătate de secol mai târziu, cu ajutorul microscopiei electronice. Primele
observații ale sinapsei sunt făcute de George Emil Palade și Simon Palay (1954), în paralel cu
Eduardo De Robertis și Stanley Bennett (1955). În imaginile obținute, observă existența unor
vezicule în regiunea presinaptică și presupun, în mod corect, că acestea conțin substanțe chimice
În 1921, experimentele lui Otto Loewi confirmă pentru prima dată ipoteza chimică:
substanțe chimice sunt implicate în transmiterea semnalului nervos. Loewi studiază comunicarea
între nervul vag și inimă, la broască, și observă că atunci când nervul vag este stimulat electric,
frecvența cardiacă scade. Loewi consideră că această schimbare se datorează unor substanțe
chimice eliberate de către nervul vag. Pentru a testa ipoteza, se folosește de o inimă pe care se
lăsase nervul vag care o inervează și de o inimă de pe care se îndepărtase nervul vag. Într-un prim
pas, stimulează nervul intact, ceea ce reduce frecvența cardiacă a primei inimi. Cu o pipetă,
colectează lichidul din jurul ei, unde se așteaptă să fi rămas substanța eliberată de nerv. În al
doilea pas, lichidul pipetat este pus în cea de-a doua inimă, cea denervată. Acest lucru este
suficient pentru a-i reduce frecvența cardiacă. Experimente ulterioare vor clarifica faptul că
În ce fel se dezvoltă procesele neuronilor? Ipoteza dominantă a fost, inițial, cea a ghidării
mecanice. Paul Weiss presupune că prelungirile urmează pasiv trasee deschise. Din moment ce
unii neuroni se dezvoltă înaintea celorlalți, procesele celulelor noi s-ar dezvolta, pur și simplu, în
direcția în care au destul loc. Cajal, însă, identifică niște formațiuni conice la capătul axonilor în
15
dezvoltare, ce primesc numele de conuri de creștere. El propune ipoteza chemotaxiei, și anume
că acest con de creștere este ghidat de o substanță chimică, eliberată de un alt neuron. Dezvoltarea
prelungirilor ar fi, astfel, ghidată activ de substanțe chimice, atrăgându-le sau respingându-le.
neuroni și respinse de semnalele altora. În experimentele sale, Sperry alege un model animal al
cărui nerv optic se poate regenera, pentru a putea observa regenerarea acestuia în două condiții.
El compară comportamentele a două broaște după rotirea globilor oculari la 180°. În cazul uneia
dintre broaște, nervul optic este păstrat intact. Atunci când i se arată o insectă, broasca se mișcă
în direcția opusă, deoarece imaginea insectei este procesată răsturnat. Pentru cea de-a doua
broască, globii oculari sunt rotiți și nervul optic este secționat, așteptându-se regenerarea acestuia.
Dacă ipoteza ghidării mecanice ar fi adevărată, nervul secționat s-ar regenera pe traseul cel mai
chemoafinității ar fi adevărată, nervul s-ar regenera nu pe traseul cel mai scurt, ci păstrând
topografia inițială. Într-adevăr, comportamentul observat este identic cu cel al broaștei al cărei
Odată clarificat faptul că dezvoltarea sistemului nervos presupune căi marcate chimic, încep
să fie investigate substanțele responsabile pentru aceste marcaje. La jumătatea secolului XX, Rita
Levi-Montalcini arată că transplantarea unor porțiuni de țesut canceros într-un embrion de pasăre
induce creșteri rapide ale țesutului nervos. Identifică, apoi, substanța care promovează
dezvoltarea celulelor: factorul de creștere al nervilor (engl., nerve growth factor, NGF)2, care
1
Filmări originale ale experimentelor lui Roger Sperry pot fi consultate aici: https://youtu.be/yppglb-UBww
2
Puteți observa efectele NGF în următorul film de arhivă: https://youtu.be/t3PA-YbuJ5E
16
trimite semnale de expansiune proceselor neuronale. NGF este o proteină a cărei structură este
împărtășită, parțial, cu alți factori de creștere (e.g., factorul de creștere derivat din creier sau brain-
derived neurotrophic factor, BDNF). Aceștia sunt importanți nu doar pentru dezvoltarea
1.5. Neuroplasticitatea
Dezvoltarea sistemului nervos este definită ca perioada în care acesta se organizează la scară
mare. După cum veți afla în capitolul dedicat acestui subiect, dezvoltarea presupune mai multe
loc masiv în perioada prenatală și postnatală, și magnitudinea lor se reduce în timp. Învățarea,
însă, implică și ea modificări în sistemul nervos. Lucrând împreună cu Gheorghe Marinescu, Ion
Minea descrie în anul 1909 schimbările morfologice ale neuronilor senzoriali după compresie sau
modifica.
între toți neuronii implicați în învățare. Din acest motiv, Eric Kandel alege să studieze organisme
simple, precum Aplysia Californica, o specie de melc marin. Acesta are un singur ganglion
abdominal, cu aproximativ 100 de neuroni cu corp neuronal mare, făcându-i ușor de cartografiat.
Când Aplysia învață, prin condiționare clasică 3, că urmează un stimul electric, se observă
3
Procedura de condiționare a Aplysiei Californica, prezentată chiar de Eric Kandel, poate fi văzută aici:
https://youtu.be/P7Qjjl-CN4U
17
termen lung a sinapselor active în timpul condiționării. LTP este prima formă de neuroplasticitate
18
Bibliografie
☞ Bibliografie obligatorie
☞ Bibliografie facultativă
Autoevaluare
✏ Exerciții
E1. Potriviți teoriile din prima coloană cu afirmațiile din cea de-a doua coloană.
E2. Decideți dacă afirmațiile de mai jos sunt adevărate sau false.
A/F
Colorația Golgi, care punea în evidență forma unui neuron, a fost folosită de Camillo Golgi
pentru a susține ipoteza neuronului.
A/F
Teoria celulară afirmă că unitatea funcțională a țesutului este celula.
19
A/F
Teoria celulară afirmă că toate țesuturile sunt formate din aceleași celule.
A/F
O excepție de la teoria celulară este țesutul nervos.
A/F
Țesutul nervos are o densitate mare.
A/F
Celulele sistemului nervos se ating, și astfel comunică între ele.
A/F
Comunicarea electrică dintre neuroni se numește proces neuronal.
A/F
Prelungirile neuronului se numesc procese neuronale.
A/F
Histologia este știința care studiază activitatea electrică a creierului.
A/F
Santiago Ramon y Cajal a observat pentru prima dată fanta sinaptică.
✏ Teme de reflecție
1. De ce credeți că ideea că țesutul nervos este diferit de alte țesuturi din corpul uman a
persistat până la sfârșitul secolului XIX?
2. Ce dificultăți practice au fost întâmpinate în studierea țesutului nervos?
20
Răspunsuri
R1. 1: b, d, f, h, i. 2: a, c, e, g, i
R2.
Colorația Golgi, care punea în evidență forma unui neuron, a fost folosită de Camillo Golgi Fals
pentru a susține ipoteza neuronului.
Teoria celulară afirmă că toate țesuturile sunt formate din aceleași celule. Fals
⚠Deși aceasta era o consecință a teoriei reticulare, dovezile empirice au arătat în mod
clar că țesutul nervos nu este o excepție de la teoria celulară.
⚠Deși aceasta era o supoziție a teoriei reticulare, dovezile empirice au arătat în mod clar
că neuronii comunică prin contact, nu prin continuitate.
21
Santiago Ramon y Cajal a observat pentru prima dată fanta sinaptică. Fals
⚠Primele observații ale sinapsei au fost făcute de George Emil Palade și Simon Palay, în
paralel cu Eduardo De Robertis și Stanley Bennett.
22
MODULUL II
Neuroni și celule gliale
În capitolul precedent, ați aflat o implicație importantă a ipotezei neuronului, și anume aceea
că țesutul nervos nu face excepție de la teoria celulară. Acest lucru înseamnă că țesutul nervos, la
fel ca alte țesuturi vii, este alcătuit din celule. În continuare, veți afla cum se numesc aceste celule,
2.1. Neuronul
Deși variază în ceea ce privește forma, locul și rolul lor în sistemul nervos, neuronii pot fi
identificați pe baza unor elemente structurale comune. În cele ce urmează, vom descrie care sunt
componentele unui neuron tipic și cum pot fi clasificați neuronii, în funcție de particularitățile lor
structurale și funcționale.
Neuronul. Neuronul este alcătuit din corp celular (numit și somă sau perikarion) și din două
feluri de procese neuronale, numite dendrite și axon, și este delimitat de o membrană plasmatică.
Axonul este o prelungire, de regulă mai lungă decât dendritele, care începe să se extindă din
corpul celular printr-o regiune numită con axonic, se continuă prin axonul propriu-zis și se
ramifică în arborizații axonice ale căror extremități sunt butonii terminali. Înfășurată în jurul
semnalului nervos. Deși un neuron poate avea cel mult un axon, el poate avea numeroase dendrite.
Împreună, toate dendritele formează arborizația dendritică. Formațiuni cu aspectul unor butoni,
23
Dacă v-ați amintit de legea polarizării dinamice, formulată de Santiago Ramón y Cajal,
probabil că ați anticipat deja diferențele funcționale dintre dendrite și axon. Știm acum că intuiția
lui Santiago Ramón y Cajal a fost corectă și că dendritele se comportă ca o zonă receptoare a
semnalului nervos, care este condus, apoi, de-a lungul axonului (zonă conducătoare) până la
butonii terminali (zonă efectoare). Se spune că semnalul nervos se transmite în sens dromic,
explicația pentru acesta fiind legată de perioada refractară de după depolarizare, care va fi descrisă
☞ Consultați figura 3.5. din capitolul 3 pentru o ilustrație a structurii neuronului tipic.
Figure 3.5. The major external features of a neuron Pinel, J. P. J., & Steven J. Barnes
(2018). Biopsychology (ed. a 10-a) (pp. 58). Pearson, Hoboken, NJ.
după forma corpului celular (piramidali, stelați etc.), după numărul de dendrite (unipolari,
pseudounipolari, bipolari sau multipolari), după funcția pe care o îndeplinesc (senzoriali, motori
sau interneuroni) sau după tipul de neurotransmițători sintetizați (neuroni colinergici, adrenergici,
dopaminergici, etc.). În general, neuronii piramidali au axonii mai lungi și asigură proiecții mai
îndepărtate, pe când cei granulari au axonii mai scurți și participă la circuite locale. Astfel de
neuroni se găsesc în multe structuri nervoase, inclusiv în cortex, unde alternează neuroni
prelungirilor, putem înțelege mai bine cum sunt organizate circuitele neuronale pentru prelucrarea
informației: cum neuronii au un singur axon, numărul mai mare de procese reflectă o arborizație
dendritică mai mare, ceea ce sugerează o capacitate mai mare a neuronului de a participa la
sinapse (care se fac mai ales pe dendrite) și de a centraliza informație de la mai mulți neuroni din
24
amonte. Câteva exemple ar fi: ganglionii spinali, unde se găsesc neuroni pseudounipolari (al căror
axon se ramifică aproape de conul axonic, de unde numele); retina, unde se găsesc neuroni
bipolari; și, de asemenea, cortexul cerebral unde se găsesc neuroni multipolari. Neuronii senzitivi
efectoare. De exemplu, fotoreceptorii din retină și neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali
sunt neuroni senzitivi, iar neuronii din coarnele anterioare ale măduvei și neuronii piramidali Betz
din cortexul motor principal sunt neuroni motori. În capitolul despre văz, veți afla despre două
tipuri de interneuroni, celulele orizontale și cele amacrine, dar aceștia sunt răspândiți în toate
clasificările neuronilor se pot suprapune: de pildă, neuronii Betz sunt piramidali după forma
întâmplă într-o celulă depinde de două procese importante: sinteza de proteine și respirația
celulară. Proteinele sunt molecule mari, complexe, care îndeplinesc o gamă foarte variată de
funcții în țesuturile vii. Sunt compuse din aminoacizi și sunt asamblate printr-un proces numit
asambla aminoacizii în ordinea specifică. Proteinele sunt codificate de segmente de ADN numite
gene: de obicei, o proteină este codificată de una sau mai multe gene, dar proteine diferite pot
rezulta și din transcrierea aceleiași gene, printr-un proces numit splicing alternativ sau matisare.
Sunt cunoscute mii de proteine și estimările numărului total la om este mult mai mare, dar
exemple despre care veți afla în acest curs sunt tubulina, din care sunt formați microtubulii;
receptorii postsinaptici de tipul NMDA; canalele ionice pentru NA + sau K+ și multe altele.
25
Respirația celulară este un alt proces celular important, și presupune un set de reacții metabolice
din care rezultă molecule de adenozin trifosfat (ATP). Datorită acestor molecule, energia
Figure 3.6. The major internal features of a neuron. Barnes, S. J., & Pinel, J. P. (2018).
Biopsychology. (p. 59) Pearson.
perforează cele două straturi de lipide din care se compune membrana plasmatică. Ele dirijează
schimbul de substanțe între lichidul extra- și intracelular, hotărând în orice moment dacă o
moleculă sau un ion traversează membrana. Unele proteine, numite pompe, fac acest schimb în
mod activ, consumând energie (ATP). Alte proteine, precum canalele ionice, fac acest lucru în
mod pasiv, fără consum de energie. Canalele ionice permit selectiv trecerea anumitor ioni:
canalele de sodiu permit trecerea ionilor de sodiu, cele de potasiu, a ionilor de potasiu, ș.a.m.d.
Unele canale rămân deschise permanent, altele se deschid sau se închid la un anumit voltaj (canale
Capitolul următor va prezenta în detaliu felul în care toate aceste proteine transmembranare
2.1.2.2. Corpul celular. În corpul celular al unui neuron se găsește nucleul. Acesta conține
materialul genetic sub forma cromatinei formată din ADN și proteine și o protejează printr-o
26
membrană proprie, numită membrană nucleară. Pe lângă nucleu, în celulă se mai găsește
citoplasma, cuprinzând mai multe tipuri de organite celulare și un lichid numit citosol, bogat în
Fiecare dintre organitele celulare îndeplinește anumite roluri. Sinteza de proteine, de pildă,
are loc în organite numite ribozomi. Aceștia pot fi găsiți sub două forme: fie ca parte a reticulului
endoplasmatic rugos (cunoscut și sub numele de corpusculi Nissl sau corpi tigroizi), fie plutind
în citosol, în acest caz numindu-se ribozomi liberi. Sinteza de proteine este dirijată de
instrucțiunile unor secvențe ADN. După cum ați aflat deja, însă, materialul genetic este protejat
de membrana nucleară, ceea ce înseamnă că nu părăsește nucleul. Cum este posibilă, atunci,
sinteza de proteine în ribozomi, organite care se află în afara nucleului? Răspunsul este că
materialul genetic va fi copiat ori de câte ori este nevoie, iar aceste copii sunt transportate în afara
nucleului prin acidul ribonucleic mesager (ARNm). Ribozomii pe care ARNm îi caută pentru
sinteză par să depindă de locul în care trebuie să ajungă proteina codificată. Mai precis, dacă
proteina rămâne în citosol, ARNm va evita reticulul endoplasmatic rugos și va gravita spre un
ribozom liber. Dacă, în schimb, este nevoie ca proteina să ajungă într-un alt organit sau să fie
introdusă în membrana plasmatică, ARNm va gravita spre ribozomii din reticulul endoplasmatic
rugos. Câteodată, ribozomii liberi pot apărea ca fiind înlănțuiți, în acest caz primind numele de
poliribozomi. Ceea ce unește, de fapt, acești ribozomi nu este altceva decât o fâșie lungă de
ARNm, pe care o folosesc concomitent pentru a produce mai multe copii ale aceleiași proteine.
Reticulul endoplasmatic neted este lipsit de ribozomi și, în funcție de locul în care se află în celulă,
poate îndeplini roluri diferite. De pildă, atunci când se găsește în continuarea reticulului
endoplasmatic rugos, reticulul endoplasmatic neted preia proteinele nou sintetizate și le pliază,
27
citosol, contribuind, astfel, la conductibilitatea și excitabilitatea neuronilor. O funcție importantă
a aparatului Golgi este aceea de a sorta și de a împacheta moleculele în vezicule, ambele necesare
transportului lor spre diferite părți ale neuronului. Respirația celulară are loc în mitocondrii, care
se folosesc de acidul piruvic și de oxigenul din citosol pentru a asambla moleculele de ATP.
Acestea sunt indispensabile multor reacții chimice din celulă. De exemplu, pompa de sodiu-
potasiu, un tip de proteină transmembranară, consumă ATP pentru a face schimbul de ioni între
Ceea ce conferă neuronilor forma lor specifică este citoscheletul, format din microtubuli,
constant și sunt în continuă schimbare. Microtubulii, formați dintr-o proteină numită tubulină,
Microfilamentele se găsesc mai ales în dendrite; ele sunt ancorate în membrană, ceea ce le oferă
aspectul unor pânze de păianjen. Acestea sunt compuse din actină, o proteină ce poate fi întâlnită
din abundență în toate tipurile de celule. Se consideră că microtubulii reprezintă partea mai stabilă
a citoscheltului neuronal, pe când microfilamentele reprezintă partea mai plastică și mai ușor de
distinctă de filamente intermediare, structuri solide și foarte rezistente care intră și în compoziția
faptul că citosolul, precum și unele organite celulare, se regăsesc nu doar în corpul celular, ci și
în dendrite și în axon. Numărul și dispunerea lor variază, însă, în funcție de nevoile metabolice și
28
2.1.2.3. Dendritele
prezintă formațiuni specializate pentru contactarea de sinapse, numite spini dendritici, dotate cu
neuronale. Citoplasma din dendrite este asemănătoare cu cea din corpul celular, cu mențiunea că
în dendrite se pot observa mai mulți ribozomi liberi, sub formă de poliribozomi.
2.1.2.4. Axonul
Spre deosebire de dendrite, axonul este caracterizat de lipsa ribozomilor. În consecință, dacă
este nevoie de o proteină într-o anumită parte a axonului, aceasta nu poate fi sintetizată local.
Proteinele sunt, în schimb, sintetizate în corpul celular, bogat în reticul endoplasmatic rugos,
sortate și împachetate de aparatul Golgi, apoi transportate de-a lungul microtubulilor. Acesta din
urmă se numește transport axoplasmatic și poate fi lent (între 1 și 10 mm pe zi) sau rapid
(aproximativ 1000 mm pe zi). În cazul transportului axoplasmatic rapid, moleculele sunt ambalate
în vezicule și purtate de-a lungul microtubulilor, cu ajutorul unor proteine numite motoare
moleculare, un proces consumator de ATP. Dacă știm direcția în care se face transportul, putem
deduce ce tip de motor molecular este utilizat: de exemplu, pentru transportul anterograd (dinspre
corpul celular spre capătul axonului), kinezina și, pentru transportul retrograd (dinspre capătul
axonului spre corpul celular), dineina. Păstrarea configurației paralele a microtubulilor este foarte
Alzheimer, transportul axoplamatic este alterat ca urmare a modificărilor patologice ale proteinei
tau, proteina care menține structura paralelă a microtubulilor. O altă particularitate importantă a
29
axonului este aceea că, la nivelul butonilor terminali, membrana plasmatică are porțiuni bogate
Neuronii nu sunt singurul tip de celule din sistemul nervos. Într-un număr aproape la fel de
mare, celulele gliale oferă neuronilor suport metabolic, izolare electrică, protecție imunitară ș.a.
Mai mult decât atât, dovezi recente arată că funcțiile celulelor gliale sunt, de fapt, mult mai
diverse, unele celule gliale putând chiar să comunice cu neuronii sau să influențeze regenerarea
țesutului nervos. Există mai multe tipuri de celule gliale în sistemul nervos: astrocitele, celulele
formatoare de mielină, microcitele. Fiecare dintre aceste categorii îndeplinește funcții specifice,
2.2.1. Astrocitele
Astrocitele sunt cele mai numeroase celule gliale din SNC. O primă funcție este ilustrată de
modelul tripartit al sinapsei, care consideră astrocitele ca fiind cea de-a treia componentă a
sinapsei, pe lângă cea presinaptică și cea postsinaptică (ambele reprezentate de către neuroni).
Membrana unei astrocite este străbătută de proteine transmembranare care fac posibilă recaptarea
neurotransmițătorilor din fanta sinaptică, aceștia fiind inactivați. În acest fel, astrocitele
îndeplinesc un rol foarte important în controlul semnalizării sinaptice. Astrocitele sunt capabile
care se desface glucoza, indispensabilă pentru producția de ATP. De asemenea, astrocitele pot
atunci când concentrația ionilor de K+ crește sau scade local, astrocitele restabilesc echilibrul
introducând sau scoțând ioni din lichidul extracelular. O altă funcție importantă a acestor celule
30
gliale se referă la circulația sangvină. Procesele unor astrocite sunt înfășurate în jurul celor mai
mici vase de sânge, numite capilare. În SNC, pereții acestor vase se compun din celule endoteliale
ce aderă una de alta prin joncțiuni strânse (engl., gap junctions), formând o barieră de trecere
împotriva moleculelor mari. Deoarece procesele astrocitelor acoperă aceste vase, infiltrarea
moleculelor mari printre celulele endoteliale este și mai mult îngreunată. Astfel, astrocitele
circulația generală. Nu în ultimul rând, o categorie specială de astrocite, numite astrocite reactive,
determină ce se întâmplă cu țesutul nervos după ce survine o leziune. Ele proliferează în jurul
zonei afectate, formând un țesut cicatricial ce blochează regenerarea țesutului. Deși poate părea
și formarea de sinapse noi odată cu dezvoltarea axonilor sau cu apariția de noi neuroni, aceasta
SNP. Mielina este formată din procesele lungi ale acestor celule, procese care se înfășoară strâns
pe axoni. Teaca de mielină, astfel formată din membranele suprapuse, neexcitabile, ale proceselor
celulelor formatoare de mielină, este un foarte bun izolator electric. Prin urmare, semnalul nervos
este condus mult mai rapid prin axoni în prezența mielinei decât în absența ei. Există câteva
diferențe care disting cele două tipuri de celule formatoare de mielină. În SNC, o singură
oligodendrocită mielinizează mai mulți neuroni, pe când, în SNP, mai multe celule Schwann
mielinizează un singur neuron. În plus, celulele Schwann pot ghida axonii care se regenerează
31
după o leziune. Astfel, spre deosebire de astrocitele din SNC, care blochează neuroregenerarea,
2.2.3. Microcitele
Microcitele sunt mai mici decât alte celule gliale și îndeplinesc un rol similar cu cel al
celulelor din sistemul imun. Ele răspund la leziuni sau infecții curățând resturile celulare printr-
un proces numit fagocitoză și declanșând răspunsuri inflamatoare. Ele intră în sistemul nervos
Celulele ependimale se află în peretele ventriculilor și produc două treimi din lichidul
cefalo-rahidian. Acest lichid protejează SNC împotriva traumatismelor fizice, hrănește țesutul
nervos și elimină reziduurile obținute prin procese metabolice. Celulele ependimale se găsesc pe
32
Bibliografie
☞ Bibliografie obligatorie
● Citiți secțiunea celui de-al treilea capitol care prezintă celulele sistemului nervos: Pinel, J.
P. J., & Steven J. Barnes (2018). Biopsychology (ed. a 10-a) (pp. 57-62). Pearson,
Hoboken, NJ.
Autoevaluare
✏ Exerciții
E1. În butonul terminal al unui axon este nevoie de o anumită proteină. Ce trebuie să se întâmple
pentru a face rost de această proteină și în ce ordine?
E2. Potriviți categoria de celule gliale din prima coloană cu afirmațiile din cea de-a doua
coloană.
33
g. Fac parte din bariera hemato-encefalică
h. Participă la sinapse
E3. Decideți dacă afirmațiile de mai jos sunt adevărate sau false.
Membrana plasmatică oprește orice schimb între interiorul și exteriorul celulei. A/F
Modelul tripartit al sinapsei afirmă că sinapsa are loc în trei etape: presinaptică, sinaptică A/F
și postsinaptică.
Modelul tripartit al sinapsei afirmă că sinapsa are trei componente: componenta A/F
presinaptică, componenta postsinaptică și o astrocită.
34
Astrocitele pot să ghideze axonii care se regenerează după o leziune. A/F
Celulele Schwann pot să ghideze axonii care se regenerează după o leziune. A/F
Pereții vaselor capilare în SNC sunt formați din celule ependimale. A/F
35
Răspunsuri
R1.
1:b, 2:d, 3:f.
R2.
1: c, f, g, h
2: d, e, i
3: a, c
4: c, e
5: c, b
R3.
Membrana plasmatică oprește orice schimb între interiorul și exteriorul celulei. Fals
Modelul tripartit al sinapsei afirmă că sinapsa are loc în trei etape: presinaptică, sinaptică Fals
și postsinaptică.
36
Modelul tripartit al sinapsei afirmă că sinapsa are trei componente: componenta Adevărat
presinaptică, componenta postsinaptică și o astrocită.
Celulele Schwann pot să ghideze axonii care se regenerează după o leziune. Adevărat
Pereții vaselor capilare în SNC sunt formați din celule ependimale. Fals
37
MODULUL III
Semnalizare sinaptică. Excitabilitate. Conductibilitate
În continuare, veți afla cum are loc semnalizarea sinaptică și ce proprietăți ale neuronilor fac
din țesutul nervos necesită, însă, trecerea în revistă a câtorva concepte de bază, precum sarcina
Moleculele sunt formate din atomi. Atomii sunt, la rândul lor, alcătuiți din particule
electrică, orchestrează comportamentul acestor particule astfel: cele cu sarcină de același semn
se resping, iar cele cu sarcină de semn opus se atrag. La nivel subatomic, sarcinile electrice pot fi
+1 (pentru protoni), -1 (pentru electroni) sau 0 (pentru neutroni). Atomii sunt grupuri de particule
subatomice ale căror sarcini, însumate, sunt nule. Atunci când un atom pierde sau câștigă un
număr de electroni, sarcina sa devenind nenulă, acesta primește numele de ion. În mod similar,
moleculele sunt grupurile de atomi ale căror sarcini electrice, însumate, sunt nule. Ele primesc,
de asemenea, numele de ioni atunci când atomii lor pierd sau câștigă electroni. Să luăm exemplul
simplu al unui atom de sodiu. Nucleul său conține 11 protoni, fiecare având sarcina electrică +1.
În jurul nucleului gravitează un număr egal de electroni, fiecare având sarcina electrică opusă, -
1. Sarcina totală a atomului este, prin urmare, nulă (11 - 11). Dacă, în schimb, atomul pierde un
electron, vor rămâne 10 electroni și 11 protoni. Sarcina se modifică, astfel, din 0 în +1, iar atomul
Este important de menționat că distribuția sau concentrația ionilor din lichidul intracelular
nu este identică celei din lichidul extracelular. Acest lucru determină diferențe de voltaj la nivelul
38
membranei plasmatice. Potențialul de membrană reprezintă diferența de voltaj dintre lichidul
intracelular și cel extracelular. Atunci când neuronul este în repaus, potențialul de membrană are
porțiuni de membrană, se produc mici schimbări în acest potențial. Sumate, schimbările pot
repaus. Potențialul de acțiune este condus de-a lungul axonului până la nivelul arborizațiilor
Sinapsa este zona de contact dintre două celule în care un terminal (numit presinaptic) al
unui neuron comunică cu o componentă (numită postsinaptică) a celeilalte celule. Aceasta poate
fi un alt neuron, însă poate fi și o celulă dintr-un alt tip de țesut (de exemplu, țesut muscular sau
glandular). Procesul prin care două celule comunică între ele poartă numele generic de
sistemul nervos și presupune transmiterea unui semnal electric între celule. În majoritatea
cazurilor, din cauza spațiului liber dintre neuroni (fanta sinaptică dintr-o sinapsă chimică), este
necesară transformarea semnalui electric într-un semnal chimic, intermediar. Acesta este
reprezentat de neurotransmițători, care sunt, mai întâi, eliberați în fanta sinaptică și, apoi, detectați
de proteine transmembranare speciale, numite receptori. În continuare, veți afla despre felul în
care activitatea electrică a neuronilor condiționează și este condiționată, în egală măsură, de acești
neurotransmițători.
39
Sinapsele pot fi clasificate după zona de contact, după mecanismele de semnalizare sau după
neurotransmițătorii eliberați. După zona de contact, ele pot fi axo-dendritice (între butoni
terminal și spini dendritici) sau axo-somatice (între butoni terminal și corp celular), axo-axonice
(între o prelungire colaterală a axonului și un buton terminal) sau dendro-dendritice (între două
dendrite). Cele două din urmă sunt rar întâlnite. După mecanismele de semnalizare, sinapsele pot
fi electrice sau chimice. Sinapsele electrice transmit semnalul electric fără ajutorul
terminalului postsinaptic, și sunt mai puțin numeroase decât cele chimice. Pot fi găsite, însă, în
sistemul nervos fetal, între anumite categorii foarte specifice de interneuroni (de ex., interneuronii
GABAergici din cortexul cerebral) și chiar între astrocite. Sinapsele chimice presupun
În capitolul precedent, ați aflat despre astrocite că sunt unul dintre cele trei componente care
participă la sinapsă, conform modelului tripartit. În continuare, veți afla structura terminalului
caracterizată de o porțiune, numită zonă activă, cu o densitate mare de pori prin care se eliberează
40
că densitatea postsinaptică are un caracter dinamic, modificându-se de zeci de ori pe minut, în
pentru neuroplasticitate.
canal ionic în structura lor. Cuplarea neurotransmițătorului la receptor deschide acest canal,
facilitând schimbul de ioni dintre lichidul intracelular și cel extracelular. Acest lucru duce la
apariția unui potențial local, de valori mici, numit potențial postinaptic. Receptorii metabotropici,
în schimb, nu au un canal ionic în structura lor. Neurotransmițătorul, în acest caz, poartă numele
implicând alți mesageri, de ordinul II, ce poate duce la apariția unui potențial postsinaptic.
● Figure 4.11. Ionotropic and metabotropic receptors. Pinel, J. P. J., & Steven J. Barnes
(2018). Biopsychology (ed. a 10-a) (pp. 91). Pearson, Hoboken, NJ.
terminalul presinaptic este un buton terminal al primului neuron, iar componenta postsinaptică
este un spin dendritic al celui de-al doilea neuron. Semnalizarea sinaptică implică patru etape
41
detectarea neurotransmițătorilor de către receptori și (4) degradarea sau recaptarea
Figure 4.17. Seven steps in neurotransmitter action: (1) synthesis, (2) storage in vesicles,
(3) breakdown of any neurotransmitter leaking from the vesicles, (4) exocytosis, (5)
inhibitory feedback via autoreceptors, (6) activation of postsynaptic receptors, and (7)
deactivation. Pinel, J. P. J., & Steven J. Barnes (2018). Biopsychology (ed. a 10-a) (pp.
98). Pearson, Hoboken, NJ.
de tip molecule mici sunt acetilcolina, aminoacizi (glutamat, acid gama aminobutiric, aspartat,
similare canabinoidelor din marijuana). Neuropeptidele sunt proteine scurte, fiind formate din
butonului terminal, unde sunt împachetați în vezicule de către aparatului Golgi. În cazul
celular. În acest caz, veziculele cu neurotransmițători ajung din corp la nivelul zonei active prin
transport axoplasmatic. Un neuron poate sintetiza cel mult două tipuri de neurotransmițători, o
neurotransmițătorilor, un proces prin care aceștia sunt eliberați din vezicule în fanta sinaptică. Ne
42
aflăm acum la nivelul butonului terminal, a cărui membrană plasmatică este străbătută de canale
ionice, voltaj-dependente, de Ca2+. În repaus, canalele sunt închise. Atunci când un potențial de
acțiune este condus până la nivelul lor, însă, se deschid și provoacă un influx masiv de ioni de
Ca2+ în citoplasmă. Acesta este semnalul pe care veziculele îl așteaptă pentru a se mobiliza spre
plasmatică, conținutul lor fiind expulzat în lichidul extracelular. Neurotransmițătorii ajung, astfel,
în fanta sinaptică.
Figure 4.10. Schematic illustration of exocytosis. Pinel, J. P. J., & Steven J. Barnes
(2018). Biopsychology (ed. a 10-a) (pp. 90). Pearson, Hoboken, NJ.
se leagă de o alta poartă numele de ligand. Un receptor nu poate detecta toate tipurile de
detectat de către receptor este ligand pentru acesta. Ca urmare a cuplării ligandului, se inițiază
potențiale postsinaptice. Așa cum ați aflat deja, în cazul receptorilor ionotropici acestea se inițiază
direct, iar în cazul celor metabotropici se inițiază prin intermediul altor proteine cu care
interacționează receptorii.
astrocitelor în această etapă. Neurotransmițătorii pot fi, însă, degradați cu ajutorul enzimelor și la
43
ajutorul unor proteine transmembranare specializate numite transportori. Neurotransmițătorii pot
recaptare a neurotransmițătorilor.
Figure 4.12. The two mechanisms for terminating neurotransmitter action in the synapse:
reuptake and enzymatic degradation. Barnes, S. J., & Pinel, J. P. (2018). Biopsychology.
(p. 92) Pearson.
3.2. Excitabilitatea
modificări ale potențialului de membrană. Pentru a înțelege cum apar aceste schimbări, trebuie să
înțelegem, mai întâi, cum anume se menține potențialul de repaus la o valoare constantă.
observăm mai mulți ioni de Na+ și de Cl- în lichidul extracelular, dar mai mulți ioni de K+ și mai
sugerează că interiorul celulei este mai puternic încărcat negativ decât exteriorul celulei. Acest
potențial de repaus se menține, însă, la o valoare constantă prin acțiunea a două tipuri de
mecanisme: (1) mecanisme care tind să omogenizeze ionii, și anume gradientul de concentrație
și presiunea electrostatică, și (2) mecanisme care tind să distribuie inegal ionii, și anume
44
Mecanisme care tind să omogenizeze ionii. Gradientul de concentrație se referă la tendința
ionilor de a se mișca din zone cu concentrație mare în zone cu concentrație mică. După cum ați
aflat deja, distribuția ionilor nu este omogenă de-o parte și de alta a membranei plasmatice. De
exemplu, știm că ionii de Na+ sunt mai numeroși în lichidul extracelular. Gradientul de
concentrație ar împinge, așadar, ionii de Na+ din lichidul extracelular, bogat în Na+, înspre
citosolul sărac în Na+. Pentru ionii de K+, direcția gradientului de concentrație se inversează. Ei
sunt mai numeroși în citosol, așadar vor fi împinși de gradientul de concentrație din citosol înspre
ci în funcție de sarcina lor electrică. Deoarece citosolul este mai puternic încărcat negativ în
repaus, ionii pozitivi din lichidul extracelular, precum Na+ și K+, vor fi atrași spre membrană, pe
referă la faptul că nu toate categoriile de ioni pot trece la fel de ușor prin membrană. Acest lucru
se datorează numărului diferit de canale ionice care sunt deschise permanent. De exemplu, cele
mai numeroase sunt canalele de K+. Din acest motiv, membrana este cel mai permeabilă pentru
ionii de K+. Este mai puțin permeabilă pentru cei de Cl -, și mai puțin permeabilă pentru cei de
Na+ când neuronul este în repaus, și, în final, cel mai slab permeabilă pentru proteine. Spre
deosebire de canale, care fac un schimb pasiv, pompa de sodiu-potasiu face un schimb activ de
ioni. Pentru fiecare 3 ioni de Na+ scoși din citosol, pompa de sodiu-potasiu introduce alți 2 ioni
Cum lucrează împreună, însă, aceste două tipuri de mecanisme pentru a menține constantă
valoarea potențialului de repaus? Poate ați intuit deja că asupra ionilor de K +, gradientul de
45
gradientul de concentrație și presiunea electrostatică acționează în același sens: dinspre exteriorul
celulei înspre interiorul celulei. Deoarece permeabilitatea selectivă a membranei face ca ionii de
K+ să o traverseze mult mai ușor decât cei de Na+, ritmul în care se produc aceste schimburi de
ioni nu este echivalent. Pompa de sodiu-potasiu compensează aceste forțe, acționând cu precădere
☞ Consultați figura 4.1. din capitolul 4 pentru o ilustrație a celor două tipuri de mecanisme.
Figure 4.1. Three factors that influence the distribution of Na+ and K+ ions across the
neural membrane. Barnes, S. J., & Pinel, J. P. (2018). Biopsychology. (p. 80) Pearson.
Pentru că valoarea potențialului de repaus este negativă, spunem că membrana este în stare
polarizată. Atunci când potențialul membranei devine mai accentuat negativ, membrana se
hiperpolarizează. Atunci când devine mai accentuat pozitiv, aceasta se depolarizează. În urma
Acestea sunt mici, de ordinul câtorva milivolți, și pot implica depolarizare sau hiperpolarizare.
când un potențial postsinaptic care crește potențialul de la -70 mV la +75 mV ar fi unul excitator.
anumită valoare, de cca. -65 mV, numită prag de depolarizare. La acest prag se poate ajunge
atunci când sumarea spațială sau temporală a potențialelor postsinaptice, de valori mici, este
îndeajuns de mare. Sumarea spațială are loc atunci când două potențiale postsinaptice apar în
46
imediată apropiere unul față de celălalt, pe porțiuni vecine de membrană. Sumarea temporală are
loc atunci când două potențiale postsinaptice apar în succesiune foarte rapidă de timp, pe aceeași
porțiune de membrană.
Fazele potențialului de acțiune sunt cele de (1) depolarizare, (2) repolarizare și (3)
declanșând un eflux de K+. Potențialul de membrană crește, atingând un maxim, numit spike
potențial sau overshoot. În faza de repolarizare, canalele de Na+ se închid, oprindu-se, astfel,
influxul de Na+. În tot acest timp, pompa de sodiu-potasiu continuă să introducă înapoi K + și să
evacueze Na+. În ultima fază, cea de hiperpolarizare, canalele de K+ încep să se închidă, gradual.
Din această cauză, valoarea potențialului de membrană scade sub -70 mV. Datorită pompei de
☞ Consultați figura 4.5. (capitolul 4), pentru un grafic al celor trei faze ale potențialului de
acțiune.
Figure 4.5. The three phases of an action potential. The opening and closing of voltage-
activated sodium and potassium channels during the three phases of the action potential:
rising phase, repolarization, and hyperpolarization. Pinel, J. P. J., & Steven J. Barnes
(2018). Biopsychology (ed. a 10-a) (pp. 85). Pearson, Hoboken, NJ.
perioade refractare. Perioadele refractare pot fi de tip absolut sau relativ. Perioada refractară
absolută se suprapune aproximativ peste primele două etape ale potențialului de acțiune, dar în
special peste cea de depolarizare. Declanșarea unui nou potențial de acțiune ar însemna aducerea
47
potențialului de membrană înapoi la pragul de depolarizare: imposibil, deoarece acesta este în
1000 pe secundă, și asigură conducerea potențialelor de acțiune într-un singur sens, numit
pragului de depolarizare să necesite ca sumarea potențialelor postsinaptice să fie mai mare decât
în mod obișnuit.
3.3. Conductibilitatea
Conductibilitatea este capacitatea unei celule de a conduce răspunsul electric. Acesta poate
fi nepropagabil sau propagabil, în funcție de mărimea lui. Particulele sunt într-o continuă
mișcare: pe de-o parte, urmează o mișcare browniană, pe de altă parte, se resping sau se atrag în
funcție de sarcinile lor electrice. Astfel, un ion de sodiu sau de potasiu nu va zăbovi foarte mult
în apropierea membranei, după ce a traversat-o înspre interior sau exterior. Aceasta este cauza
valori mici, de câțiva milivolți. Ionii se pierd în spațiul vast extracelular sau intracelular, ceea ce
dispărea la scurt timp după generarea lui și nu va fi condus decât pe o porțiune neglijabilă de
membrană. Astfel, este considerat nepropagabil. Un potențial de acțiune, în schimb, rezultă dintr-
un schimb masiv de ioni și nu se va diminua într-un timp la fel de scurt, putând fi condus pe
distanțe mai mari de-a lungul membranei. Astfel, este considerat propagabil.
48
Conducerea poate fi pasivă (fără deschiderea canalelor voltaj-dependente) sau activă (cu
deschiderea canalelor voltaj-dependente), cea din urmă fiind mai rapidă decât prima. De
condus) sau fără decrement (semnalul rămâne constant). Potențialele postsinaptice sunt, toate,
conduse pasiv, cu decrement. Potențialele de acțiune sunt conduse activ, fără decrement.
acțiune poate fi continuă, în axoni nemielinizați, sau saltatorie, în axoni mielinizați. În cazul celei
din urmă, semnalul este condus consecutiv între porțiuni ce întrerup teaca de mielină, numite
49
Bibliografie
☞ Bibliografie obligatorie
● Citiți cel de-al patrulea capitol din: Pinel, J. P. J., & Steven J. Barnes (2018).
Biopsychology (ed. a 10-a) (pp. 77-101). Pearson, Hoboken, NJ.
Autoevaluare
✏ Exerciții
E1. Decideți dacă afirmațiile de mai jos sunt adevărate sau false.
Inactivarea unui neurotransmițător se poate face prin recaptarea la nivel de astrocită. A/F
50
Exocitoza se declanșează ca urmare a influxului de Ca la nivelul densității postsinaptice. A/F
✏ Teme de reflecție
1. De ce este conducerea prin axoni mielinizați mai rapidă?
2. De ce este conducerea saltatorie mai rapidă decât cea continuă?
51
Răspunsuri
R1.
Inactivarea unui neurotransmițător se poate face prin recaptarea la nivel de astrocită. Adevărat
⚠Este vorba despre influxul de Ca la nivelul zonei active din componenta presinaptică.
52
Nu există sinapse electrice. Fals
53