Proprietățile fizice și biologice ale membranelor celulare.

Transportul pasiv și activ al ionilor prin membrane

Elaborat: st. gr. IMB-191M Prof. univ. dr. hab. E. Aramă

Grigorița Ana

Chișinău 2019
 Introducere

• Celulele ca sisteme biologice sunt delimitate de mediul prin

membrane semipermeabile.
• Acestea asigură funcţiile:
 barieră biologică;
 transport selectiv al ionilor şi moleculelor;
 recepţionarea şi transmiterea semnalelor extracelulare şi
intercelulare;
 suport pentru enzimele implicate în diferite procese
metabolice;
 compartimentalizare a mediului intern al celulelor
eucariote;
 reglează homeostazia intracelulară şi intercelulară.
Organizarea moleculară a membranelor
• Membranele biologice sunt formate din trei componente moleculare de bază:
 lipide, care asigură funcţia de barieră semipermeabilă;
 proteine, ce asigură funcţionalitatea membranei;
 glucide – cu rol de recunoaştere şi semnalizar
După modul de aranjare a lipidelor şi proteinelor cel mai acceptat model este cel mozaico-fluid propus de Singer şi
Nicolson (1972). Membrana celulară e formată dintr-un dublu strat (bimolecular) lipidic străpuns total sau parţial de
proteine. Acest model explică fluiditatea membranară, fuziunea membranară, activităţile enzimatice, proprietăţile electrice
şi antigenice ale membranelor biologice.
 Bistratul lipidic

• Principalele lipide întâlnite în membranele celulare sunt fosfolipidele (fosfogliceride şi

sfingolipide), colesterolul, glicolipidele (situate spre exteriorul plasmalemei sau spre
lumenul organitelor) .
 Fosfolipidele au structura amfifilă având “cap” hidrofil şi “coadă” hidrofobă. Această
proprietate permite aranjarea specifică a moleculelor de lipide la contactul cu apa: regiunea
hidrofilă (polară) este întotdeauna îndreptată spre apă, iar cozile hidrofobe sunt maximal
îndepărtare de ea.
 În cazul obţinerii emulsiilor moleculele lipidice formează nişte structuri globulare, numite
micele, care respectă aceeaşi regulă de dispunere a moleculelor (fig. 3.2, D).
 Structurile de tipul dublu strat de lipide şi glicolipide au tendinţa de a se închide formând
nişte vezicule sferice, numite lipozomi.
 Deci, fosfolipidele se pot autoasambla determinând formarea barierelor între diferite medii
lichide.
 Membranelor le este caracteristică fluiditatea, asigurată de mobilitatea
fosfolipidelor care poate fi de mai multe tipuri:
 mişcarea în interiorul moleculei de fosfolipidă;
 mişcarea întregii molecule de fosfolipidă;
 mişcarea de difuziune laterală, transversală, mişcarea de rotaţie în jurul axei
longitudinale a moleculei;
 salturi extrem de rare de pe un strat pe altul (flipflop) măsură de mobilitatea

• Bistratul lipidic are proprietate de barieră semipermeabilă (doar unele

molecule mici, nepolare, liposolubile pot trece uşor prin bistrat).
• Fosfolipidele sunt heterogene şi, interacţionând cu alte molecule
(proteine, glucide), asigură specificitatea funcţională a membranelor.

Colesterolul din compoziţia membranelor celulelor animale asigură

elasticitatea şi rezistenţa mecanică, păstrarea integrităţii celulei ca
sistem biologic.
 Proteinele membranare

• Proteinele constituie baza materială a funcţiilor

principale ale membranei: transportul substanţelor,
cataliza unor reacţii biochimice, recepţie.
• Cantitatea de proteine variază la diferite tipuri de
celule :
- în teaca de mielină proteinele constituie 25% din
greutate,
- în plasmalemă – în medie 50%, în membrana internă a
mitocondriei – 75%.

După localizare se deosebesc două categorii de proteine membranare:

 periferice (extrinseci) - sunt ataşate la exteriorul stratului dublu lipidic, unde interacţionează în principal cu
grupurile polare ale lipidelor sau altor proteine.
 integrale (intrinseci) - ce trec prin stratul lipidic; aceste proteine penetrează parţial sau total stratul dublu de lipide.

Proteinele care străbat bistratul lipidic de la o faţă la altă se numesc proteine transmembranare. Pot exista proteine cu mai
multe domenii transmembranare. Se consideră că şi proteinele au porţiuni hidrofile care proeminează în afara membranei
pentru a contacta cu mediul apos şi cu grupările polare ale fosfolipidelor. Partea hidrofobă se găseşte în interiorul membranei
şi interacţionează cu lanţurile acizilor graşi din molecula fosfolipidelor.
Proteinele membranare

• Dintre proteinele membranei plasmatice ale eritrocitului pot fi menţionate:

• spectrina (asigură forma biconcavă şi stabilitatea celulelor),
• glicoforina (are rol în recepţia celulară),
• proteina banda 3 (menţinerea şi controlul pH al celulei).
• Proteinele se pot deplasa şi ele în cadrul membranelor. Mişcările lor sunt laterale, determinate de schimbarea
conformaţiei spaţiale. Totodată moleculele se pot roti în jurul axei perpendiculare planului membranei.
 Glucidele membranare
• Glicolipidele şi glicoproteidele formează un înveliş
periferic la suprafaţa celulelor animale numit
glicocalix.
• Funcţiile glicocalixului:
 asigură recunoaşterea şi adeziunea intercelulară –
servesc în calitate de receptori moleculari;
 asigură individualitatea celulei;
 este un depozit de cationi;
 ajută la orientarea corectă a proteinelor în
membrane
Lanțul de glucide atașat pe lipide (glicolipide) sau pe
proteine (glicoproteine).
Glicoproteinele sunt foarte variate. Nu există 2 indivizi
(cu excepția gemenilor) care posedă aceleași
glicoproteine.
Transportul de materiale prin membrana plasmatică.
Transportului prin membrane sau prin plasmalemă este asigurată de proprietatea membranelor
sau a plasmalemei de permeabilitate selectivă.
Transportul trans-membranar se referă la totalitatea proceselor sau mecanismelor care au
legătură cu trecerea substanțelor dizolvate cum sunt ionii și moleculele mici prin membrane.

Se disting mai multe tipuri de transport, în funcţie de:

 consumul energetic: transport pasiv (fără consum de
energie) şi transport activ (cu consum de energie
prin intermediul ATP);
 mărimea moleculei transportate: transport de ioni
(molecule mici), transportul macromoleculelor
 numărul substanţelor transportate (sistem uniport,
cotransport (simport, antiport)).
 Transport pasiv
– se face fără consum de energie, substanţele se deplasează în sensul
gradientului de concentraţie sau în sensul gradientului electrochimic
(pentru ioni).
Gradientul electrochimic e compus din gradientul de concentraţie şi Concentrație mare Concentrație mică
cel electric. Partea internă a membranei are sarcină electrică negativă,
iar cea externă - pozitivă.

 difuziunea simplă, are loc prin stratul dublu lipidic. Pătrunderea

substanţelor liposolubile are loc conform coeficientului de repartiţie între
ulei şi apă. De asemenea prin bistratul lipidic trec gazele şi, ca excepţie,
unele substanţe hidrofile din care face parte apa, ureea, metanolul.
 transportul ionilor prin intermediul unor substanţe numite ionofori
(ionofori - polipeptide produse de microorganisme).
Există două tipuri de ionofori:
- transportori mobili, care se unesc cu ionul de o parte a membranei,
complexul străbate startul dublu de lipide, iar mai apoi ionul este eliberat
de partea opusă;
- de tip canal (de ex., Gramicidina) două molecule de Gramicidină în stratul
dublu lipidic formează un canal.
 Transport pasiv
 difuzia facilitată-substanţele nu pot traversa membrana decat cu ajutorul unei proteine “carrier” specifice, numite
permeaze. Substanta este fixata pe partea membranei unde aceasta este in concentratie mai mare, iar proteina “carrier”,
prin modificari conformationale care nu necesita consum energetic, o transfera pe partea membranei unde concentratia
substantei este mai mica. Orice permează se poate uni şi, respectiv, este capabilă de a transporta un singur tip de
molecule sau o anumită familie de molecule.
 Osmoza - este apa care se deplasează conform
gradientului său de concentrație

Exemple de difuziune facilitată:

 Transportul anionilor, ureei, glicerolului
 Transportul unor neelectroliţi.
 Transportul eritrocitului
 Transportul glucozei
 Transportul aminoacizilor prin plasmalema celulelor
 Transport activ
- transport contra gradientului electrochimic, care necesită
consum de ATP. Transportul activ se efectuează de proteine
transportatoare integrate în membrana plasmatică.
 Transportul ionilor - majoritatea celulelor animale au o
concentraţie intra-celulară Na+ mai mică şi de K+ mai
mare faţă de mediul exterior. Acest gradient de
concentraţie se realizează prin intermediul pompei de Na
şi K ce foloseste ATP pentru a pompa Na la exterior şi K
în interior.
- pompa este o proteină trans-membranară care are capacitatea de
a-şi schimba conformaţia, realizând 6 etape diferite prin care o
moleculă de ATP este hidrolizată pentru a expulza 3 atomi de Na
şi importa 2 atomi de K.
1. Pompa este deschisă spre interior şi Na+ intracelular se poate
lega
2. Legarea ATP-ului şi hidroliza sa ce duce la fosforilarea
pompei
3. Fosforilarea duce la modificare conformaţiei pompei, aceasta
se deschide spre exterior şi eliberează Na+
4. Pompa este deschisă spre exterior şi K+ extracelular se poate
lega
5. Legarea K+ duce la defosforilarea proteinei
6. Defosforilarea duce la deschiderea pompei spre interior,
eliberând atomii de K+
 Transport activ
 Transportul activ cuplat cu gradiente ionice e
reprezentat de transportul glucozei şi al
aminoacizilor prin plasmalemă.
• Glucoza este transportată de un cărăuş al
glucozei de care se leagă şi Na+ - sistem sinport.
Na+ tinde să intre în celulă conform gradientului
electrochimic, antrenând în acelaşi sens glucoza.
• Cu cît gradientul de Na+ este mai mare şi viteza
transportului e mare; dacă se reduce gradientul Dacă printr-un canal se transportă un singur tip de substanţe astfel de
de Na+ se opreşte şi transportul glucozei. Na+ transport se numeşte uniport.
care pătrunde cu glucoza este pompat în exterior Transportarea mai multor substanţe prin acelaşi canal se numeşte
de Na+ /K+ ATP-aza ce menţine gradientul de
cotransport. Cotransportul poate fi de două tipuri:
Na+ .
- sinport, în cazul dacă diferite moleculele (ioni) sunt
 Transportul aminoacizilor se face prin sistemul transportate în aceeaşi direcţie (Na+-glucoză, Na+-
sinport cu Na+ , existând cel puţin cinci proteine aminoacizi)
diferite în plasmalema celulelor animale. - antiport, dacă substanţele se transportă în direcţii diferite prin
membrană (pompa Na+ - K + , Na+ - Ca2+, Cl- - HCO3 - ,
Na+ - H + ).
 Transportul macromoleculelor prin membrane
• Macromoleculele (proteine, polizaharide, picături de grăsimi, bacterii,
fragmente celulare) nu pot trece liber prin membrane pasajul lor fiind
facilitat de anumite proteine. Pentru ele este caracteristic transportul
prin vezicule, care poate fi de trei tipuri:
 Endocitoza se clasifică în fagocitoză şi pinocitoză.
Fagocitoza este capacitatea unor celule de a îngloba din exterior particule
solide (proteine, fragmente celulare, bacterii).
Pinocitoza - este capacitatea celulei de a îngloba din exterior picături de
lichide (mai frecvent picături de lipide).
 Exocitoza- materialul din vezicule este vărsat în afara celulei. Acest
proces are loc în cazul eliberării hormonilor şi a neuromediatorilor în
membrana presinaptică.
 Transcitoza - o formă de transport prin vezicule, când
macromoleculele sunt captate de o parte a celulei prin endocitoză,
traversează citoplasma şi sunt eliberate în partea opusă prin exocitoză.
Acest mecanism asigură transportul macromoleculelor prin epiteliul
intestinal şi endoteliul capilar.